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Capítulo 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN

Chapter · January 2002

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Carmen Zamora-Muñoz
University of Granada
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Capítulo 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN

Carmen Zamora Muñoz

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA ANIMAL Y ECOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE GRANADA.
18071-Granada. E-mail: [email protected]

La teoría de la evolución por selección natural de Darwin es la base del pensamiento evolutivo actual. En ella se
propone que la actual diversidad de especies se ha producido por descendencia con modificación a partir de un
antecesor común y que el principal mecanismo de cambio a lo largo del tiempo es la selección natural. En este
capítulo se describen brevemente algunas de las pruebas más claras que se conocen en la actualidad de la existencia
de la evolución de los organismos. Se exponen pruebas sobre la mutabilidad de las especies aportadas desde los
campos de la paleontología y la biogeografía; se desarrolla cómo el estudio de las homologías morfológicas y
moleculares aportan evidencias del origen común entre los organismos; y, por último, se describen algunos estudios
en los que se ha demostrado cambio poblacional mediante la selección natural.

Introducción herente sobre la anagénesis y cladogénesis de los orga-

nismos actuales y fósiles (Darwin 1859). Darwin demos-
A lo largo de la historia del pensamiento científico tró que los organismos evolucionan, que los seres vivos
han surgido diversas teorías para explicar la gran diversi- actuales proceden de antepasados muy diferentes a ellos
dad biológica que observamos y que, en resumen, se y que las especies están relacionadas entre ellas por tener
engloban en teorías evolutivas, transformistas y fijistas antepasados comunes.
(ver Capítulo 2). Frente a las ideas fijistas, que postulan Pero la principal y revolucionaria idea de Darwin, plas-
la creación independiente e inmutabilidad de las especies, mada en su obra “The Origin of Species” (Darwin 1859),
las ideas transformistas y evolutivas defienden que las no estuvo en evidenciar la evolución sino en proponer a
especies cambian a lo largo del tiempo dando lugar a es- la selección natural como el mecanismo causante del cam-
pecies descendientes (Fig. 1). La diferencia entre estas bio evolutivo, como bien detalla Darwin a Baden Powell
últimas parte de considerar un origen común (evolutivas) en una carta tras la publicación de su obra: “La única no-
o independiente (transformistas) para los seres vivos vedad de mi trabajo es el intento de mostrar cómo las es-
(Fig. 1). Así, las teorías evolutivas proponen que la ac- pecies han llegado a modificarse;... y en estas considera-
tual diversidad de especies se ha producido por descen- ciones no he recibido asistencia de mis predecesores” (De
dencia con modificación a partir de un antecesor común Beer 1959). A partir de ese momento evolución y selec-
y, aunque fueron objeto de discusión de diversos autores ción natural son términos que se relacionan, sin embargo
precursores y contemporáneos de Darwin, éste fue el pri- no tienen por qué estar ligados. En la actualidad se sigue
mero en organizar dichas ideas y formular una teoría co- considerando a la selección natural el principal motor de

Figura 1. Hipótesis para explicar la diversidad biológica: fijismo o creación independiente, transformismo y evolución (basado en
Ridley, 1993).
58 Carmen Zamora Muñoz

la evolución, pero se han descrito otros procesos, como la tura científica de evidencias que demuestran el hecho de
deriva genética, la migración y las mutaciones, que pue- la evolución. Las primeras evidencias que se encontraron
den dar lugar al cambio evolutivo (Endler 1986; Ridley sobre el hecho de que las especies cambiaban a lo largo
1993; ver Capítulos 6 y 7). del tiempo (la mutabilidad de las especies) provenían de
Antes de Darwin, las adaptaciones de los organismos los campos de la biogeografía y la paleontología, pero
a su ambiente se explicaban bajo una base no científica, pronto se encontraron que la anatomía y la embriología
atribuida a un perfecto diseño de un Dios Creador. Darwin comparadas ofrecían pruebas importantes de las relacio-
consigue dar una explicación natural, intrínseca a las ca- nes entre especies sólo explicables si procedían de un
racterísticas de los organismos, para explicar el diseño antecesor común. Otras disciplinas biológicas más recien-
funcional de los seres vivos: que las aves posean alas para tes como la genética, la bioquímica, la fisiología, la
volar y los peces aletas para nadar. ecología, la etología, y sobre todo la biología molecular
En su teoría de la evolución por selección natural, han confirmado con posterioridad que la evolución es un
Darwin rompió con la idea dominante en la época de que hecho.
las especies eran entidades fijas y que las diferencias en El concepto darwiniano de evolución postula que la
la forma, conducta y fisiología de los organismos no eran actual diversidad de especies se ha producido por “des-
más que imperfecciones en el ideal de una especie. Preci- cendencia con modificación a partir de un origen común”,
samente, esas variaciones individuales son esenciales para y que el principal mecanismo para ese cambio en las es-
que se produzca el cambio evolutivo y la materia prima a pecies, la selección natural, explica las adaptaciones que
partir de la que se crea la diversidad biológica. Basándo- presentan los organismos. A lo largo de este capítulo ex-
se en observaciones naturales y en la experiencia de ga- pondré mediante la explicación de varios estudios cientí-
naderos y agricultores que practicaban la selección artifi- ficos clásicos algunas de las pruebas más concluyentes de
cial, Darwin argumenta que ciertas variantes o caracterís- que se disponen en la actualidad a favor de estas premisas
ticas hereditarias de los organismos deben ser más venta- de la teoría evolutiva: que las especies cambian a lo largo
josas que otras, es decir, proveen a sus portadores de una del tiempo, que presentan antepasados comunes y que se
mayor probabilidad de supervivencia y reproducción que diversifican mediante la selección natural.
los organismos que carecen de ellas. Así, tras generacio-
nes, se llegará a un aumento de las variantes beneficiosas
y a la eliminación de las perjudiciales. Pruebas de la mutabilidad de las especies
La mayor dificultad a la que se enfrentaba la teoría
darwinista era el desconocimiento de una teoría sobre la Aportadas por la paleontología
herencia de los caracteres sobre los que actúa la selección
natural; problema que quedó solventado con la formula- Muchas de las pruebas de que los organismos evolu-
ción de la teoría sintética de la evolución, que integra la cionan nos las aportan los fósiles. El registro fósil nos
selección natural darwiniana y la genética mendeliana muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron
(Dobzhansky 1937). Bajo este prisma, la selección natu- muy diferentes de las formas actuales y a pesar de que, en
ral es un proceso originado por la existencia de diferen- muchos casos, este registro es tremendamente incomple-
cias biológicas heredables entre los individuos y que pue- to, en otros los fósiles nos muestran la sucesión de orga-
de conducir al cambio genético en poblaciones o especies nismos en el tiempo e incluso los estadios intermedios en
(Endler 1986; ver Capítulos 6 y 7). Básicamente, si en la transición de una forma a otra.
una población existe variación fenotípica entre los indi- En general, el sustrato sobre el que vivían los orga-
viduos para un determinado carácter, la variación de ese nismos y el proceso de fosilización son de gran influen-
carácter es heredable y, además, proporciona a los indivi- cia para la posterior conservación de los fósiles, así como
duos una eficacia biológica diferencial (una mayor des- la presencia o no de elementos esqueléticos en sus cuer-
cendencia y/o supervivencia), en generaciones sucesivas pos. De hecho, los organismos que carecen de partes es-
se producirá una variación en la composición genética de queléticas duras están pobremente representados o mal
los individuos que forman la población hacia la variante conservados.
más eficaz, y esto es lo que se denomina selección natural Aunque los fósiles más antiguos conocidos (organis-
(ver Capítulo 7). mos semejantes a las bacterias y cianobacterias actuales)
Todas esas características que proporcionan una ven- datan de hace 3.000 millones de años (ma), los primeros
taja en la supervivencia o reproducción de los individuos fósiles animales se encontraron en materiales de hace
que las poseen frente a los que carecen de ellas se consi- aproximadamente 600 ma, la llamada fauna de Ediacara
deran adaptaciones. Las adaptaciones son, por tanto, un (Field et al. 1988, Conway Morris 1993), pero no será
producto de la selección natural. hasta el comienzo del período Cámbrico (hace unos 550
Darwin trabajó durante más de veinte años en sus ideas ma) cuando se detectan en el registro fósil la mayoría de
sobre la evolución de los organismos, que desarrolló en los distintos tipos de organización actuales (Conway
“The Origin of Species”, pero tras su publicación tanto el Morris 1989). El tiempo de divergencia estimado mediante
mismo Darwin como muchos evolucionistas siguieron análisis moleculares entre los distintos filos de Metazoos
investigando y descubriendo pruebas a favor de la evolu- pone de manifiesto que podría haber ocurrido bastante
ción, por lo que existen numerosos ejemplos en la litera- tiempo antes de lo que puede mostrarnos el registro fósil
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 59

(Wray et al. 1996, Wang et al. 1999), simplemente por

razones de preservación. La rápida aparición de diversos
taxones esqueletizados en el registro fósil durante el
Cámbrico temprano (fauna de Burguess Shale, por ejem-
plo) puede reflejar un excepcional periodo de innovación
morfológica simultánea dentro de los distintos linajes más
que una rápida diversificación de filos (Wray et al. 1996).
Por tanto, muy a menudo, los orígenes de las especies
o taxones superiores (ya sean graduales o no; ver Capítu-
lo 19) no están documentados. Generalmente vemos el
producto de la especiación y la aparición de nuevas
morfologías, pero no los procesos que han conducido a
ello. Sin embargo, en ciertas localidades, y de forma pun-
tual, el registro fósil nos ofrece la posibilidad de observar
detalladamente la historia evolutiva de algunos organis-
mos. En estos pocos casos, en que se han podido docu-
mentar los cambios producidos a lo largo del tiempo en
una misma especie, se ha visto que los caracteres a menu-
do fluctúan rápidamente, en cortos espacios de tiempo, y
con pocos cambios en conjunto.

Cambios morfológicos en especies y especiación en el

registro fósil

Uno de estos detallados y continuos registros fue lo-

calizado por Michael Bell y sus colaboradores en Nevada
y comprendía una serie completa de estratos depositados
anualmente durante 110.000 años. En ellos estudiaron
fósiles del Mioceno de una especie de pez espinoso,
Gasterosteus doryssus, (Bell et al. 1985). Midieron tres
caracteres esqueléticos en muestras de este pez cada 5.000
años aproximadamente: la estructura pélvica, el número
de espinas dorsales y el número de radios de la aleta dor-
sal; y encontraron que todos ellos fluctuaron con el tiem-
po (Fig. 2). Las puntuaciones en las medidas de la estruc- Figura 2. Cambios en los valores medios de tres caracteres en
el espinoso Gasterosteus doryssus durante un periodo de
tura pélvica representan un rango desde huesos pélvicos
110.000 años (redibujado de Futuyma 1998).
y aletas bien desarrolladas hasta una condición vestigial.
La ausencia de elementos pélvicos es una característica
importante de ciertas familias de peces, pero varía entre
las especies fósiles y actuales del género Gasterosteus. aislamiento reproductivo entre las formas a las que asig-
La importancia de la investigación de Bell y sus colabo- nan nombres de especies diferentes (ver Capítulos 17 y
radores reside en el hecho de que si las muestras se hubie- 18). Así, para demostrar verdaderamente que dos formas
ran tomado en un tiempo más espaciado, como es lo nor- morfológicas distintas de fósiles son especies biológicas,
mal en los estudios del registro fósil, muchos de los cam- deben coexistir en el tiempo y en el espacio.
bios producidos podrían haber resultado más discontinuos Uno de los escasos ejemplos de detección de
de lo que los autores han demostrado que fueron. especiación en el registro fósil es mostrado en radiolarios.
Otro estudio que puede ponerse como ejemplo de va- Kellogg y Hynes (1975) estudiaron el género Eucyrtidium
riación morfológica dentro de una misma especie en el en sedimentos del Pacífico Norte que abarcaban un perio-
registro fósil es la evolución en la forma en el linaje del do de más de 3 ma. La especie E. calvertense ha vivido al
foraminífero Globorotalia (Malmgren et al. 1983). sur de los 40º latitud N desde hace 4 ma hasta la actuali-
Malmgren y sus colaboradores estudiaron un linaje de dad, pero hace 1.9 ma, al norte de los 40º latitud N, se
foraminíferos durante 10 ma, desde finales del Mioceno detectó un nuevo linaje, E. matuyamai (Fig. 3). Al princi-
hasta la actualidad, encontrando que, en el límite entre el pio era indistinguible de su pariente del sur, pero pronto
Mioceno y el Pleistoceno, hubo un cambio rápido en la mostró los caracteres típicos de esta última especie. Las
forma que duró unos 0.6 ma; seguido de un intervalo de 5 diferencias con E. calvertense no sólo se detectaban en el
ma en los que la forma varió dentro de unos límites muy tamaño, sino también en la forma y en el diseño de la
estrechos. concha. E. matuyamai invadió las aguas del sur y, des-
El concepto de especie para los paleontólogos y los pués de que ambas especies convivieran en simpatría,
biólogos difiere en cierta medida por el hecho de que para experimentó un rápido aumento en tamaño, mientras que
los paleontólogos es imposible demostrar si existía o no su pariente próximo, y seguramente ancestral, decreció.
60 Carmen Zamora Muñoz

viente de los miembros de la familia Equidae pero que,

por otro lado, fue muy diversa durante el Mioceno (Fig. 4).
Las diferencias entre el género Hyracotherium y los
équidos más recientes son numerosas y notables, pero se
conoce que todas estas características han evolucionado
a través de muchas etapas intermedias (Fig. 4). Hyraco-
therium vivió hace 50 ma (Eoceno inferior) en América
del Norte y Eurasia. Era del tamaño de un perro (20-35
kilogramos), presentaba una dentición propia para ramo-
near, sus patas eran bastante cortas y caminaba apoyando
por completo los dedos (cuatro en las patas anteriores y
tres en las posteriores).
En el linaje de Hyracotherium a Mesohippus
(Oligoceno), que se desarrolló en América del Norte, hubo
una tendencia progresiva hacia un aumento del tamaño
corporal y de la longitud de las patas, además de una re-
ducción del cuarto dedo de las patas delanteras. Una de
las dos ramas en las que divergió el grupo entre el
Oligoceno y el Mioceno, la línea de Parahippus, desarro-
lló patas más largas, los dedos laterales se redujeron un
poco y presentaba ciertas modificaciones en la dentición.
La transición de Parahippus a Merychippus fue rápi-
da pero gradual, y refleja un cambio de ramonear a pastar.
La explicación a la que se alude para justificar esa varia-
ción es la de un cambio ambiental en el hábitat del grupo.
Durante el Mioceno, el clima de América del Norte se
hizo más seco y las grandes praderas dominaron el paisa-
je. En este escenario, la velocidad en la carrera fue apa-
Figura 3. Especiación y divergencia en un linaje de radiolarios.
rentemente ventajosa y el alimentarse de hierba favoreció
La anchura media del cuarto segmento diverge entre el cambio en la morfología dental. El éxito de Merychip-
Eucyrtidium calvertense (círculos blancos) y E. matuyamai (cír- pus residía en tener dentición hipsodonta, con coronas
culos negros) (redibujado de Futuyma 1998). elevadas y los espacios entre crestas rellenos de cemento,
y que, aparentemente, caminaba sobre la punta del dedo
central, como los caballos modernos.
El registro fósil documenta la evolución de los taxones Todos los descendientes de Merychippus, excepto los
superiores del linaje Pliohippus-Dinohippus, retuvieron tres dedos.
En el linaje Pliohippus-Dinohippus, del cual evolucionó
El registro fósil es también una herramienta útil para Equus, los dedos laterales se hicieron vestigiales, el dedo
conocer cómo se ha producido el cambio a través del tiem- central y su pezuña se alargaron y el tamaño corporal
po en los grandes grupos animales, es decir, en muchos incrementó, alcanzando su máximo en algunas especies
casos nos permite reconstruir con detalle la evolución de de Equus en el Pleistoceno.
un grupo taxonómico de categoría superior a nivel de es- Además del detallado ejemplo de la evolución del ca-
pecie. Además, gracias a ese conocimiento detallado que ballo, el registro fósil nos brinda muchos otros que afec-
existe de la evolución gradual de determinados grupos tan al origen y a las relaciones de taxones superiores a
animales, se pudo rechazar la idea que predominaba a nivel de clase y filo. Tal es el caso de la evolución de los
principios del siglo XX sobre la ortogénesis en la evolu- tetrápodos (vertebrados terrestres con cuatro extremida-
ción (ver Capítulo 2). Paradójicamente, la brevedad con des que presentan la categoría taxonómica de clase). Aun-
que se exponen algunos de los ejemplos de evolución en que generalmente no se puede apuntar a una determinada
taxones superiores en los libros de texto nos podría hacer especie fósil como el ancestro de una determinada clase
caer en el error de transmitir una idea de direccionalidad de vertebrados, sí se conocen representantes del grupo
en la evolución de los organismos. El ejemplo más clási- que incluía al ancestro. En todos los grupos de tetrápodos
co que se expone sobre evolución bien documentada de podemos observar que los caracteres han evolucionado
un grupo animal es la transición entre los géneros de la de manera gradual y que seguramente supusieron cam-
familia de los caballos (Equidae). A menudo se presenta bios adaptativos, que habrían sido ocasionados por la se-
como si la evolución hubiera ido en una única dirección lección natural (ver Futuyma 1998 para una descripción
hacia los caballos modernos, desde el género Hyracothe- más detallada).
rium, considerado como el primer équido conocido, hasta Los primeros tetrápodos se originaron en el Devónico
los caballos actuales, que pertenecen al género Equus. En tardío. Se trataba de ictiostegos (Ichthyostega, por ejem-
parte esto se debe a que este género es el único supervi- plo), que son a su vez los primeros anfibios conocidos
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 61

Sudamérica Norteamérica Eurasia

Pleistoceno
Equus
Plioceno

Pliohippus
Mioceno

Merychippus
Oligoceno

Pastadores

Ramoneadores
Mesohippus
Eoceno

Hyracotherium
Figura 4. Relaciones evolutivas de los géneros pertenecientes a la familia Equidae mediante un esquema publicado por Simpson
(1951). La diversidad de los caballos fósiles fue tan amplia que su evolución no podría ser interpretada como una línea recta hacia
el caballo moderno (Equus). Acompañando a las relaciones evolutivas se ilustran las patas posteriores y anteriores así como las
vistas laterales y superiores de un molar en cinco de los muchos géneros de la familia Equidae (modificado de Young 1992 y Romer
1978).

(grupo de los laberintodontos). La principal característica recuerdan a un grupo de peces de aletas lobuladas
de los tetrápodos es la posesión de dos pares de extremi- (sarcopterigios), en concreto a los osteolepiformes (per-
dades con estructura constante, con cinco dedos, que se tenecientes al grupo de los ripidistios) que en la actuali-
conoce como “quiridio”, y que se encuentran articuladas dad son todos fósiles. Una de las características más rele-
con el esqueleto axial por sus correspondientes cinturas vantes de los osteolepiformes es la estructura esquelética
(pectoral y pelviana). La estructura básica de dichas ex- de sus aletas pares, que presenta grandes homologías con
tremidades puede observarse en el esqueleto de estos pri- las extremidades articuladas de los tetrápodos (Fig. 5B).
meros anfibios laberintodontos (Fig. 5A), aunque el nú- El estrecho parecido entre los ictiostegos (Fig. 5A) y los
mero de dedos sea superior a cinco, que es la condición osteolepiformes provee de un inusual buen ejemplo del
adoptada por todos los tetrápodos posteriores. origen de un taxón superior: los Amphibia, y a su vez, los
Estudiando el registro fósil se ha observado que algu- Tetrapoda (Fig. 5C). Las características esqueléticas de
nas de las características esqueléticas de los ictiostegos los ictiostegos, que se interpretan como adaptaciones para
62 Carmen Zamora Muñoz

Figura 5. (A) Ichthyostega, anfibio laberintodonto. Reconstrucción del esqueleto y miembro posterior. (B) Eusthenopteron, miem-
bro del grupo de los peces de aletas lobuladas (ripidistios) a partir de los que evolucionaron los tetrápodos. Esqueleto y reconstruc-
ción corporal y esqueleto de la cintura y aleta pelviana. (C) Cladograma en el que se reflejan las relaciones evolutivas entre los
peces sarcopterigios y los tetrápodos (A y B redibujados de Futuyma 1998; C modificado de Hickman et al. 1997).

sobrevivir en el agua durante el Devónico, bien porque meosáuridos son un grupo de dinosaurios bípedos, terres-
en esta época existían períodos alternantes de sequías e tre y ágiles corredores, pertenecientes a los terópodos (Fig.
inundaciones (Pough et al. 1996), porque habitaban áreas 6A). Muchos de los caracteres que se consideran típica-
pantanosas (Jameson 1981) o estuarios y deltas, como se mente aviares como, por ejemplo, ciertas fusiones esque-
han reinterpretado actualmente dichos paleoambientes léticas, la fúrcula, miembros anteriores alargados, forma
(Schultze 1999), preadaptaron a los vertebrados para la del pie y la posesión de plumas, evolucionaron en un gru-
vida sobre la tierra. po de dinosaurios (los terópodos) por razones no relacio-
Otro grupo animal cuya evolución ha sido reconstrui- nadas con las aves o con el vuelo (ver revisión en Padian
da con detalle es el de las aves. Las aves son los vertebra- y Chiappe 1998). Algunos dinosaurios terópodos presen-
dos terrestres de aparición más tardía (150 ma) y la hipó- taban formaciones tegumentarias que bien podrían corres-
tesis filogenética con más seguidores actualmente sobre ponder a la estructura más temprana en el desarrollo de
cuales fueron sus antecesores más directos apunta hacia una pluma, y haber tenido funciones en comunicación,
un grupo de dinosaurios, los dromeosáuridos (Pandian y defensa, aislamiento térmico o impermeabilización (en
Chiappe 1998; ver Capítulo 33). Concretamente, los dro- Padian y Chiappe 1998 y Capítulo 33). Las plumas, una
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Figura 6. (A) Cladograma en el que se reflejan las relaciones de varios grupos de arcosaurios y las aves modernas. (B) Comparación
del esqueleto de Archaeopteryx y de un dinosaurio (Compsognathus) (A modificado de Hickman et al. 1997; B redibujado de
Carroll 1988 y C redibujado de Futuyma 1998).

de las principales características de un ave, podrían ade- midades anteriores que forman la superficie alar y el ta-
más no haber tenido una función aerodinámica hasta no maño del animal (ver más detalles en el Capítulo 33). Las
ser pinnadas (ver revisión en Prum 1999). extremidades anteriores de sus ancestros, aunque tuvie-
El primer ave conocida es Archaeopteryx lithographi- ran plumas, eran demasiado cortas para volar. Y además
ca (Fig. 6B) y data de finales del Jurásico. Se considera el sus plumas eran simétricas, la asimetría de las plumas es
mejor ejemplo de transición interclases entre vertebrados una característica imprescindible para un vuelo efectivo
de cuantos se conocen por presentar una mezcla de ras- (Feduccia y Tordoff 1979). Como se explica con detalle
gos reptilianos y aviares. En casi todos sus caracteres en el Capítulo 33 de este libro, la capacidad de volar ha
(dientes, esternón plano, larga cola, extremidades con sido la consecuencia de un proceso progresivo de mejo-
garras, etc.), excepto en la posesión de plumas pinnadas, ras que se iniciaron en un grupo de dinosaurios y se fue-
Archaeopteryx es un dinosaurio (Fig. 6B) y era capaz de ron perfeccionando a lo largo de la evolución de las aves.
volar.
Tanto la morfología de un ave como su fisiología es- Aportadas por la biogeografía
tán modificadas por la actividad del vuelo. Se conoce que
los dromeosáuridos eran incapaces de volar, y que las di- Las observaciones sobre la distribución geográfica de
ferencias estrictas entre Archaeopteryx y sus antepasados plantas y animales llevadas a cabo por Darwin, en su via-
consisten en tener proporciones diferentes entre las extre- je alrededor del mundo a bordo del Beagle, contribuye-
64 Carmen Zamora Muñoz

Gaviota argéntea
de Vega

División de
Gaviota de especies
Birula

Gaviota Gaviota
sombría
argéntea
siberiana Gaviota de Heuglin
americana

G. argéntea
Gaviota
sombría

Figura 7. Círculo de razas de las gaviotas sombría (Larus fuscus) y argéntea (L. argentatus) alrededor del Polo Norte. Si observamos
estas especies en torno al círculo vemos una serie completa de formas intermedias entre ambas especies. Sólo donde el círculo se
cierra, en Europa, son dos especies claramente diferenciadas (modificado de Ridley 1993).

ron en gran medida en el origen de sus ideas evolutivas. Fringílidos, habitantes de Centroamérica y Sudamérica,
Y fueron sobre todo sus observaciones de las islas como los parientes vivos más próximos a los pinzones
Galápagos las que más influyeron en ello. Darwin obser- de Darwin y de los cuales se originó este grupo monofi-
vó que la fauna y la flora de las Galápagos estaban rela- lético (Sato et al. 2001).
cionadas con las del continente sudamericano pero dife- Otros ejemplos de radiación adaptativa en islas los
rían en ciertos aspectos. En cada isla existían especies de tenemos en las moscas del género Drosophila, de las que
animales y plantas diferentes de una a otra isla, que a su más de 500 especies viven sólo en Hawai (de las 1.500
vez no existían en el continente americano. descritas en el mundo) o el caso de las lobelias hawaianas
La elevada diversidad de especies que se encuentra en (Cyanea) entre las plantas. A pesar de la gran radiación
algunos archipiélagos de origen volcánico se explica fá- mostrada por este grupo en la que las hojas han desarro-
cilmente por mecanismos evolutivos. Las islas volcáni- llado formas muy diferentes, el estudio de sus flores y las
cas están inicialmente desprovistas de vida y son coloni- secuencias de ADN muestran que todas las lobelias
zadas por plantas y animales provenientes desde un con- hawaianas (55 especies) descienden de un ancestro co-
tinente o islas cercanas. Las especies que llegan, muy mún (Givnish et al. 1995).
pocas en muchos casos como consecuencia de la lejanía a La principal razón por la que es difícil imaginar que
tierras pobladas, encuentran numerosos ambientes o ni- las especies tienen un origen común y derivan unas de
chos ecológicos desocupados, sin competidores ni otras reside en que existen numerosas especies bien defi-
depredadores. En respuesta, dichas especies se multipli- nidas morfológicamente en la naturaleza. Sin embargo,
can y diversifican con rapidez dando lugar a lo que se existen algunos casos en que la variación intraespecífica
denomina “radiación adaptativa”. puede ser lo suficientemente grande como para dar lugar
Los denominados pinzones de Darwin comprenden a dos especies bien diferenciadas. Estos casos se denomi-
en la actualidad a un grupo de 15 especies endémicas (14 nan “círculo de razas” y proporcionan una importante
se encuentran en las Islas Galápagos y 1 en la Isla de evidencia de evolución. Los círculos de razas se definen
Cocos) cuyas relaciones filogenéticas han sido objeto de como “una cadena de razas o subespecies que se hibridan
numerosos estudios. El estudio más reciente sobre la his- entre ellas, aunque en el punto donde los extremos se
toria evolutiva del grupo en base a análisis de ADN mito- solapan las formas no se hibridan y se toman como “bue-
condrial identifica al género Tiaris, de la familia de los nas” especies”.
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 65

Ballena Murciélago Hombre Ave

Húmero
Húmero Húmero Húmero

Ulna Radio
Ulna Radio

Ulna Radio
Carpal
Carpal

Ulna
Carpal
Radio

Carpal

Figura 8. Plan básico de los huesos de las extremidades anteriores de algunos tetrápodos como ejemplo de homologías morfológicas
(modificado de Ridley 1993).

Los círculos de razas son también uno de los argu- 18). Si se estudia con detenimiento el rango de variación
mentos más fuertes contra la creación independiente de de cualquier forma natural, tanto en el tiempo como en el
las especies. Muestran que existe variación natural y que espacio, todos los límites establecidos se difuminan. La
esta variación puede ser tan grande que llegue a generar variación natural es suficiente para romper con la idea de
especies distintas, además de que existe un continuo en- límites estrictos para las especies.
tre la variación interindividual y la interespecífica.
Uno de los ejemplos más conocidos de este fenómeno
de distribución geográfica en forma de anillo es el caso Pruebas del origen común entre las especies
de las gaviotas sombría (Larus fuscus) y argéntea (Larus
argentatus) (Fig. 7). En Europa noroccidental estas dos El estudio de la anatomía y embriología comparadas
especies son perfectamente distinguibles (sobre todo por permitió a Darwin y a sus contemporáneos aportar prue-
el color del plumaje del dorso y de las patas), apenas pre- bas fehacientes del grado de parentesco entre organismos.
sentan híbridos y escogen zonas diferentes para nidificar. En ambas ramas de la biología se estudian las “homolo-
Sin embargo, a lo largo de las costas que rodean el océano gías” entre estructuras anatómicas o patrones de seme-
Ártico tiene lugar una sucesión de razas, con una varia- janza durante el desarrollo, para reflejar el grado de pa-
ción paulatina en sus caracteres, que hace imposible esta- rentesco entre organismos. El término homología, en un
blecer los límites para distinguir entre una y otra especie. sentido no evolutivo o pre-darwiniano, fue acuñado por
Las gaviotas argénteas presentes en América del Norte el zoólogo Richard Owen en el siglo XIX y hacía referen-
son muy parecidas a las europeas; sin embargo si conti- cia a una similitud entre organismos obedeciendo a que
nuamos alrededor del polo hacia Asia, el parecido con la compartían el mismo plan de organización. Owen, que
argéntea decrece y aumenta la semejanza con la gaviota era un morfólogo idealista, entendía las estructuras ho-
sombría europea. Entre Siberia y Europa, la coloración mólogas (las extremidades de un lagarto y de un mamífe-
de la gaviota cambia gradualmente hasta denominarse ro, por ejemplo) como partes correspondientes al mismo
gaviota sombría. En la mayoría del círculo de distribu- plan o arquetipo. Si queremos utilizar las homologías
ción hay sólo una especie, pero se distinguen dos donde como herramientas para evidenciar la evolución necesi-
los extremos del círculo se cierran. tamos aplicar el concepto en el sentido pre-darwiniano en
Los círculos de razas también se citan como ejemplo lugar de utilizar su significado evolutivo (ver Capítulo
de limitación al concepto biológico de especie, que es el 17) y así evitar un argumento circular.
concepto aceptado habitualmente por los zoólogos para Dentro de este mismo sentido pre-darwiniano, encon-
organizar en especies la inmensa variedad de formas na- tramos que existen otro tipo de similitudes entre organis-
turales que aparecen en la naturaleza (ver Capítulos 17 y mos, las “analogías”. Los ojos de los vertebrados y de los
66 Carmen Zamora Muñoz

dos ellos, ya vivan en ambientes terrestres como

ADULTO acuáticos, caminen, naden o vuelen, presentan un
patrón estructural basado en un miembro con cin-
(A) Cocodrilo (B) Ave co dedos, aunque durante el desarrollo puedan
perder varios dedos (como es el caso de las aves,
algunos lagartos y los caballos, por ejemplo). Si
a un ingeniero se le encargara diseñar estructuras
Fémur Fémur
para realizar funciones tan diferentes como na-
dar o caminar no habría usado los mismos mate-
Fíbula
Tibia riales ni el mismo plan estructural; lo habría he-
Fíbula cho mejor. Este tipo de similitudes, no funciona-
Tibiotarso les, son homologías en sentido pre-darwiniano y,
Tarsales como comentamos anteriormente, hacen referen-
cia a un “plan natural”.
Metatarsales
Tarsometatarso Desde el punto de vista evolutivo, las homo-
logías son evidencias de ascendencia común, es
Falanges
decir, caracteres que presentan los organismos
que pertenecen a un mismo linaje. El que todos
Falanges los tetrápodos presenten en sus extremidades
variaciones de un miembro pentadáctilo, inde-
(C) (D)
pendientemente de su modo de vida, tiene signi-
ficado si lo entendemos bajo la explicación de
Fíbula
Tibia que todos evolucionaron a partir de un organis-
Fíbula
mo que ya poseía esta estructura. En cambio, si
Tibia los distintos tetrápodos se hubieran originado de
manera independiente no habría ningún motivo
Tarsales
para que todos presentaran, por ejemplo, cinco
Metatarsales
dedos en sus extremidades.
Metatarsales
Aunque las homologías morfológicas son las
más conocidas, también existen otro tipo, las
homologías moleculares, que como complemen-
to de las anteriores nos ofrecen información so-
bre relaciones de parentesco más amplias, no
restringidas a un grupo de organismos determi-
nado sino al conjunto de los seres vivos.

Homologías morfológicas

Decidir si los caracteres de dos organismos

EMBRIÓN son homólogos o no puede ser una tarea fácil o
extremadamente difícil. Los criterios comunes
Figura 9. Extremidades posteriores de un cocodrilo adulto (A) y un ave usados para distinguir homologías de analogías
adulta cualquiera (B). La estructura homóloga del miembro es más eviden- son: (1) la correspondencia de posición relativa
te en el embrión (C y D, respectivamente) que en el adulto, sobre todo por respecto a otras partes del cuerpo; (2) la corres-
el hecho de que en aves, durante el desarrollo, algunos elementos
pondencia en estructura (partes en las que el ca-
esqueléticos se fusionan (tibia-tarso y tarso-metatarso) o se pierden (el dedo
V) (redibujado de Futuyma 1998).
rácter está compuesto) y (3) correspondencia en
el desarrollo embrionario, ya que en ocasiones
la correspondencia sólo es evidente en estadios
cefalópodos son similares superficialmente (el ojo de un tempranos del desarrollo. Por ejemplo, podemos deducir
hombre y el de un pulpo, por ejemplo), ambos tienen len- que el miembro posterior de un ave es homólogo al de un
tes y retina, están adaptados a discernir formas y figuras cocodrilo porque existe entre ellos una correspondencia
pero, si se estudian en detalle, presentan diferencias ana- en la posición (ambas se articulan con el acetábulo de la
tómicas importantes. pelvis) y presentan una estructura similar (ambas tienen
En cambio, si estudiamos el miembro pentadáctilo de estructura de miembro quiridio), aunque en el adulto no
los tetrápodos, por ejemplo (Fig. 8), vemos que no existe exista una total correspondencia (Figs. 9A y 9B). Si ob-
una razón clara, ni funcional ni ambiental, de por qué de- servamos este miembro en el embrión, la corresponden-
ban presentar cinco dedos; ni tampoco de que el brazo esté cia estructural es más obvia (Figs. 9C y 9D). Durante el
formado por un hueso único y el antebrazo de dos huesos desarrollo embrionario de las aves, el tarso proximal se
(lo que en conjunto se denomina miembro quiridio). To- fusiona con la tibia (formando el tibio-tarso) y el tarso
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 67

BALLENA Isquión
Pelvis

Fémur

SERPIENTE

Miembros posteriores
rudimentarios

Ilion

Fémur

Figura 10. Las ballenas y las serpientes carecen de apéndices posteriores, sin embargo, en su esqueleto, presentan vestigios de
huesos homólogos a los miembros posteriores de otros tetrápodos (modificado de Ridley 1993).

distal con el metatarso (tarso-metatarso), por lo que los serpientes han evolucionado de los tetrápodos en lugar de
huesos de las extremidades posteriores de un pájaro adul- ser creados independientemente.
to no parecen corresponder con los de un cocodrilo. Algunas de estas homologías pueden ser además des-
El argumento de las homologías puede ser aún más ventajosas (costosas) para el organismo que las porta. Los
persuasivo a la hora de demostrar que el compartir carac- argumentos creacionistas, que defienden el origen inde-
teres es una prueba de que los organismos tienen el mis- pendiente de las especies y una perfecta adaptación de los
mo origen. Si no fuera de ese modo, y las especies hubie- organismos a su ambiente, no pueden explicar la existen-
ran sido creadas de forma independiente, ¿cómo podría- cia de tales caracteres. Estas estructuras u órganos son
mos explicar la existencia de órganos vestigiales, funcio- consecuencia del efecto que ejerce el pasado evolutivo
nalmente ineficaces, o la presencia de órganos que no pro- sobre los caracteres que observamos en las especies ac-
duzcan ninguna ventaja al organismo que las porta? tuales y que se conoce como “lastre filogenético”. Se tra-
Existen algunos miembros de tetrápodos que han per- ta de caracteres heredados que pudieron ser adaptaciones
dido las extremidades. Son, por ejemplo, las ballenas en un determinado momento para las especies que los
modernas, que no poseen las extremidades posteriores, o poseían pero que, a causa de que los cambios ambientales
las serpientes, que han perdido ambas. Sin embargo, si provocan nuevas presiones selectivas, pueden aparecer
observamos la estructura ósea en ambos grupos de orga- casos de maladaptaciones o imperfecciones en las espe-
nismos, a la altura de la columna vertebral donde debe- cies actuales. Un ejemplo clásico de estas imperfecciones
rían situarse los miembros posteriores, encontramos un es el último molar en humanos, las llamadas muelas del
conjunto de huesos claramente homólogos con los de la juicio, que generalmente deben ser extraídas porque no
pelvis de cualquier otro tetrápodo (Fig. 10). Son estructu- existe suficiente espacio en las mandíbulas para un com-
ras vestigiales (porque no se utilizan para que se articulen pleto desarrollo de las mismas, pero que fueron funciona-
con ellos los miembros posteriores, que sería su función les en nuestros antepasados que poseían mandíbulas más
original) cuya retención sugiere que tanto ballenas como grandes.
68 Carmen Zamora Muñoz

Homologías moleculares homologías morfológicas). Una molécula de metionina

es simplemente eso, metionina. Otro argumento a favor
A nivel molecular encontramos también evidencias de los datos moleculares para inferir filogenias está en la
de ascendencia común de valor inestimable. El ejemplo gran cantidad de evidencias que proporcionan. El cito-
más conocido es el del código genético. Se trata de la cromo c, por ejemplo, tiene 104 aminoácidos, proporcio-
relación entre los tripletes de las bases del ADN (Timina, nando 104 piezas de evidencia filogenética. Un típico es-
Citosina, Adenina y Guanina) y los aminoácidos (20 di- tudio morfológico puede estar basado en alrededor de 20
ferentes) que codifican. Este código es universal para to- caracteres, y en casos muy excepcionales se puede llegar
dos los seres vivos y puede ser confirmado, por ejemplo, a alrededor de 50 caracteres.
aislando el ARN mitocondrial (ARNm) que sintetiza la La anatomía, el desarrollo embrionario y la composi-
hemoglobina de un conejo e inyectándosela a la bacteria ción bioquímica de cada especie contiene innumerables
Escherichia coli. Esta bacteria no produce hemoglobina caracteres que son similares entre especies, como el miem-
de forma natural, pero cuando es inyectada con este bro pentadáctilo y el código genético, pero que no lo se-
ARNm fabrica hemoglobina de conejo. La maquinaria rían si las especies tuvieran orígenes independientes.
para descodificar el mensaje debe ser, por lo tanto, co-
mún para los conejos y E. coli; y si es común para ambos
es razonable inferir que todos los seres vivos tengan el Pruebas de la actuación de la selección natural
mismo código.
La explicación más extendida de por qué el código Una de las fuentes de variación que a Darwin le llevó
genético es universal se basa en que es un accidente histó- a pensar en cómo se producía la evolución de los organis-
rico. En el mismo sentido que el lenguaje humano es arbi- mos fue la observación y el estudio de las variedades de
trario, el código genético lo es también. No hay ninguna plantas y animales producidas por selección artificial,
razón para que a un mismo objeto se le nombre de distinta dedicando el primer capítulo de “The Origin of Species”
manera (con una particular secuencia de letras) en cada a la variación en el estado doméstico, deteniéndose parti-
una de las lenguas humanas (hombre, homme, man, män- cularmente en el caso de las distintas razas de paloma
niska, uomo, por ejemplo). Así que, si encontramos a más doméstica (Darwin 1859).
de una persona utilizando la misma palabra para nombrar
al mismo objeto, es porque la han aprendido de la misma Selección artificial y «creación» de especies
fuente. Es decir, implica un ancestro común.
Por el mismo razonamiento, se piensa que el lenguaje Todas las palomas domésticas descienden de la palo-
usado en el código genético es arbitrario y que su elec- ma bravía (Columba livia) pero, por las diferencias
ción fue un accidente. Pero una vez que se hubo desarro- morfológicas externas e internas de muchas de las razas
llado, se habría mantenido enérgicamente, ya que cual- ornamentales, como consecuencia de la intensa selección
quier desviación del código podría ser letal (fallos en la que han sufrido por parte del hombre, podrían ser toma-
lectura del código producen generalmente la muerte del das como especies bien definidas. Lo mismo ocurre con
embrión). El hecho de que sea universal se explica por- las razas caninas; las diferencias entre muchas de las ra-
que habría evolucionado muy pronto en la historia de la zas del perro doméstico (Canis domesticus), como entre
vida, y que una de esas primeras formas de vida fuera el un chiguagua o un mastín de los pirineos, son mucho
ancestro común de todas las especies posteriores. La uni- mayores que entre dos especies naturales reales, tales
versalidad del código genético proporciona una eviden- como el lobo (Canis lupus) y el chacal dorado (Canis
cia importante de que todos los seres vivos comparten un aureus), o incluso entre dos géneros diferentes, tales como
único origen. el chacal y el perro salvaje africano (Lycaeon pictus).
Sin embargo, el código genético no es la única homo- Como ejemplo botánico podemos citar las distintas varie-
logía molecular que podemos encontrar. Los mismos ti- dades de col (berza, lombarda, coles de Bruselas, col ri-
pos de macromoléculas (ADN, ARN, histonas, citocro- zada, coliflor, etc.) que proceden todas ellas de la col sil-
mos, enzimas respiratorias, etc.) y rutas metabólicas bási- vestre (Brassica marítima).
cas aparecen tanto en los metazoos como eucariotas más Las manipulaciones de selección artificial consiguen
primitivos. Sin embargo, existe también una gran especi- rápidos cambios evolutivos al escoger una seleccionada
ficidad molecular a cualquier nivel taxonómico, lo que minoría entre las variedades disponibles y permitir que
nos lleva a poder utilizar las homologías moleculares para sea ella únicamente la que forme la siguiente generación
inferir relaciones filogenéticas, o de parentesco, entre las reproductora. Es a través de esta selección direccional y
especies. Además, dada la precisión de la información consciente como los humanos hemos ido produciendo las
aportada por los datos moleculares, mucho mayor que la modernas variedades de plantas cultivadas y de ganado, o
de los morfológicos, el análisis de los caracteres se sim- de animales de compañía. La selección artificial ha sido
plifica notablemente. En el estudio de los aminoácidos de utilizada también para alterar el número de huevos pues-
una proteína no podemos buscar si las similitudes entre tos por una gallina, las propiedades de la carne del gana-
dos especies son reales o superficiales (analogías), ya que do vacuno, la producción de leche en las vacas, o de se-
no podemos diseccionar los aminoácidos y estudiar su millas en el maíz y el trigo, por ejemplo. Aunque actual-
desarrollo embrionario (como se hace en el estudio de las mente el avance de la tecnología permite emplear muy
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 69

poco tiempo en generar nuevas variedades de organismos Tabla 1

vivos, la mayoría de nuestros cultivos agrícolas y mascotas Distribución de estudios demostrando selección natural
domésticas han sido generados a lo largo de muchos años (modificada de Endler 1986) especificando por separado
(cientos de años en algunos casos) de selección artificial. número de especies y número de caracteres involucrados
La mayoría de estas formas seleccionadas artificial-
mente pueden diferenciarse en forma tanto como las es- Número de especies
pecies naturales, pero son capaces de reproducirse entre Animales Plantas
ellas; aunque existan algunas imposibilidades como, por Caracteres morfológicos 71 14
ejemplo, las grandes diferencias de tamaño entre diferen- Caracteres fisiológicos 9 18
tes razas de perros. Sin embargo, mediante experimentos Caracteres bioquímicos 10 2
de selección artificial es también posible producir nuevas Dos o más caracteres 9 8
especies, sobre todo de plantas. El método más usado es Total 99 42
el de producir híbridos poliploides (con el doble de cro-
mosomas). Con el cruzamiento de dos especies distintas Número de caracteres
pero próximas filogenéticamente se pueden conseguir hí- Animales Plantas
bridos, aunque estériles. Si estos híbridos son tratados con Caracteres morfológicos 144 55
un producto químico denominado colchicina, se produce Caracteres fisiológicos 20 36
poliploidía y pueden volverse fértiles. Estos híbridos sólo Caracteres bioquímicos 43 16
pueden cruzarse con otros híbridos, pero no con las espe- Total 207 107
cies parentales, por lo que se obtiene una nueva especie
reproductiva. Este procedimiento es muy común en la
actual producción de variedades agrícolas y hortícolas,
sobre todo de jardín, como tulipanes, dalias y orquídeas cien especies en las que se ha demostrado directamente la
(estas últimas ostentan el mayor número de especies crea- selección natural en estudios de campo. Estas demostra-
das artificialmente). ciones se han realizado en una gran diversidad de taxones
de animales y plantas. De ellos, hay más estudios en
Observaciones directas de evolución en poblaciones taxones animales que en plantas (Tabla 1), pero probable-
naturales mente sea un artefacto producido por el hecho de que,
hasta el momento, los estudios de selección natural hayan
Con el conocimiento de que mediante mecanismos de sido realizados principalmente por zoólogos. Si clasifica-
selección artificial el hombre ha ido generando varieda- mos los caracteres estudiados en dichas especies en
des de especies, Darwin argumentaba su teoría de la evo- morfológicos, fisiológicos y bioquímicos las demostra-
lución por medio de la selección natural de la manera si- ciones de selección natural son más comunes en los
guiente: “Viendo que indudablemente se han presentado morfológicos (incluyendo entre ellos el comportamien-
variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que to), seguidos por los fisiológicos (resistencia a patógenos,
de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los parásitos o herbívoros; parámetros de estrategias vitales;
organismos mismos, en su grande y compleja batalla por tolerancia a metales pesados; alcaloides; cianogénesis) y,
la vida, en el transcurso de generaciones? Si esto ocurre, los menos comunes, los rasgos bioquímicos (aloenzimas
¿podemos dudar [...] que los individuos que tienen venta- y otros caracteres electroforéticos) (Tabla 1).
ja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabili- A continuación desarrollaré algunas pruebas directas
dades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contra- de la evolución en poblaciones naturales ordenando los
rio, podemos estar seguros de que toda variación perjudi- estudios según si los caracteres modificados por la acción
cial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. de la selección natural son morfológicos, comportamen-
Esta conservación de las diferencias favorables de los in- tales o fisiológicos.
dividuos y la destrucción de las que son perjudiciales es
lo que yo he llamado selección natural” (Darwin 1859). Cambios en caracteres morfológicos
Darwin, en «The Origin of Species», no documentó
sin embargo ningún caso de selección natural en acción y Endler (1986) señala cuatro posibles razones para la
asumía que la evolución por medio de este proceso pro- relativa abundancia de la medida de caracteres morfoló-
cedería tan lentamente que no podríamos observar los gicos sobre los de otro tipo en los estudios realizados para
cambios: “la selección natural está cada día y cada hora, probar la acción de la selección natural: (1) Los caracte-
en todo el mundo, examinando minuciosamente las más res morfológicos están frecuentemente más sujetos a la
leves variaciones; [pero] no vemos nada de esos lentos selección natural que los fisiológicos o bioquímicos. (2)
cambios en progreso, hasta que la mano del tiempo ha Los rasgos morfológicos, al no estar tan directamente re-
marcado el lapso de los años” (Darwin 1859). lacionados con procesos fisiológicos del organismo, son
Actualmente conocemos bastantes ejemplos en pobla- más variables, haciendo más detectable la selección natu-
ciones naturales de cambios evolutivos rápidos. Concre- ral, y sus resultados son más obvios que en el caso de los
tamente, en 1986, John A. Endler recogió en su clásico otros tipos de caracteres. (3) La función de los rasgos bio-
libro «Natural Selection in the Wild» un listado de más de químicos y fisiológicos es más desconocida, por lo que es
70 Carmen Zamora Muñoz

Figura 11. Formas typica (arriba) y carbonaria (abajo) de la polilla Biston betularia. Fotografía cedida por
Dr. Bruce S. Grant.

más difícil saber el porqué y el cómo podrían seleccionar- variedad dominante fueron notables. (2) El cambio ade-
se. Y (4), sencillamente, los rasgos morfológicos son exa- más estuvo asociado a un fenómeno ambiental compren-
minados más a menudo que los bioquímicos para probar sible, la contaminación atmosférica, que cubrió de hollín
predicciones de la selección natural. las cortezas de los árboles. Y (3) el agente de selección
Las actividades humanas se han convertido en los era simple y fácil de comprender; las aves depredaban
tiempos actuales en un estímulo importante para la selec- diferencialmente sobre las formas no miméticas (la forma
ción natural en muchas especies. Uno de los ejemplos más typica en este caso), que consecuentemente dejaron me-
citados en la bibliografía de evolución en acción es el caso nos descendencia, disminuyendo su frecuencia en la po-
del melanismo industrial en los lepidópteros, y más con- blación en las sucesivas generaciones. Este hecho de se-
cretamente el caso de Biston betularia, la geómetra del lección direccional (ver Capítulo 7) fue demostrado en
abedul. La forma typica de esta especie (fondo blanco con los años 50 por H.B.D. Kettlewell (1956) en su estudio de
jaspeado en negro) era la forma común en los bosques bosques de áreas contaminadas y no contaminadas.
caducifolios a principios del s. XIX y su coloración le La selección en una dirección puede, a veces, ser se-
permitía camuflarse con los líquenes de las cortezas de guida por la selección en la dirección contraria, como se
los abedules (Fig. 11). Con la revolución industrial en puede comprobar con el mismo ejemplo de esta polilla.
Inglaterra, la forma negra de B. betularia aumentó su fre- Actualmente la frecuencia de la forma melánica de B.
cuencia (hasta un 90% alrededor de 1960) debido a que betularia ha disminuido a menos del 20% con el descen-
estaba mejor camuflada en las cortezas de los árboles, que so de la contaminación en Inglaterra como consecuencia
ahora estaban ennegrecidas y habían perdido la cubierta de las leyes de mejora de la calidad ambiental, y se cono-
de líquenes. Hasta 1848, que se detectó por primera vez cen casos en el continente americano de cambios evoluti-
la forma carbonaria de esta especie (Fig. 11), las maripo- vos similares en diferentes subespecies de B. betularia
sas con mutación melánica asociada a los efectos de la ligados, como en el caso de Inglaterra y otros países euro-
contaminación industrial estaban prácticamente ausentes peos, a la aparición de formas melánicas tras los cambios
de las colecciones entomológicas y citas bibliográficas. ambientales producidos por la contaminación industrial
Aunque la aparición y mantenimiento del melanismo (Grant et al. 1996, 1998).
industrial en B. betularia es más complejo de lo que usual- Los pinzones de Darwin, que se hicieron famosos tras
mente se cita en la bibliografía (ver revisión en Majerus, las observaciones de Darwin en las Islas Galápagos refe-
1999), las razones para que el caso de esta polilla sea el rentes al tamaño y forma de sus picos y la relación con la
ejemplo clásico de actuación de la selección natural son selección de alimento, han seguido siendo objeto de estu-
fáciles de comprender: (1) Se trata de un proceso que tuvo dio durante años gracias a que son organismos muy ade-
lugar de forma relativamente rápida y fue fácilmente ob- cuados para investigación. Los rasgos morfológicos de
servable; en tan sólo 50 años los cambios en algunas po- sus picos son muy heredables y viven en un ambiente con
blaciones hacia la forma melánica de B. betularia como un clima muy cambiante. Durante muchos años, Peter
CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 71

podían romperlas y abrirlas. El resultado fue una mayor

1976-77 proporción de pinzones de picos grandes en la población
PE
LA
reproductora, que dejaron un mayor número de descen-
dientes que heredaron sus caracteres en la siguiente gene-
TA
ración (Fig. 12).
LP
Sin embargo, algunos años después, tras un periodo
ALP
de intensas lluvias caídas en la isla de Daphne Major como
AP
consecuencia del fenómeno climatológico conocido como
El Niño, encontraron resultados en la dirección opuesta a
1981-82 la que habían encontrado en las condiciones de sequía y
PE
baja cantidad de alimento (Fig. 12). En los años siguien-
LA
tes a condiciones de elevada humedad, los adultos de pe-
TA
queño tamaño se veían favorecidos, posiblemente porque
LP
la provisión de alimento estaba dominada por semillas
ALP
pequeñas y blandas. A pesar de la gran producción inicial
AP
de semillas, la mortalidad de los pinzones fue elevada y
estuvo negativamente correlacionada con el tamaño, po-
1984-85 siblemente porque los individuos grandes tuvieron difi-
PE
cultad en encontrar suficientes semillas grandes.
LA
TA
Cambios en el comportamiento
LP
ALP
La curruca capirotada (Sylvia atricapilla) es un ave
AP
paseriforme que cría en Europa y migra de noche hacia
África, en invierno, utilizando la posición de las estrellas
-0,5 0 0,5
como guía. Desde hace unos 30 años, coincidiendo con
Selección diferencial inviernos más cálidos, se venía observando que cada vez
más currucas capirotadas pasaban el invierno en las Islas
Figura 12. Selección diferencial en varios caracteres de indi- Británicas. Al principio se pensó que eran individuos bri-
viduos adultos del pinzón de Darwin Geospiza fortis durante
tánicos que, en lugar de migrar, preferían permanecer en
varios años de sequía y bajo suministro de alimento, años
su lugar de nacimiento. Sin embargo, las capturas de pá-
1976-77 y 1981-82, y durante los años 1984-85, tras la ac-
ción de El Niño en 1982-83. Los rasgos medidos son: PE, jaros anillados mostraron que las aves procedían de Euro-
peso; LA, longitud del ala; TA, longitud del tarso; LP, longitud pa central, que habían elegido otra ruta migratoria en oto-
del pico; ALP, altura del pico; AP, anchura del pico (basado ño. Peter Berthold, del Max-Planck Institute en Radolfzell
en Gibbs y Grant 1987). (Alemania), demostró que se trataba de un reciente cam-
bio evolutivo en el comportamiento migratorio de esta
especie (Berthold 1995). Berthold estudió la dirección de
Grant y sus colaboradores de la Universidad de Princeton, migración de las currucas en el laboratorio, donde mante-
estudiaron uno de los pinzones de Darwin, Geospiza fortis, nía a las aves en jaulas con un cielo estrellado. Las
en la isla de Daphne Major del archipiélago de las Islas currucas enjauladas revoloteaban contra uno de los lados
Galápagos. Con sus trabajos demostraron, además de la de la jaula, durante el periodo de migración, indicando la
actuación de la selección natural, que la selección fluctúa dirección que deseaban seguir. Los pollos de padres que
en dirección e intensidad en diferentes años, favorecien- migraban en dirección noreste (hacia Inglaterra) hereda-
do diferentes morfologías como consecuencia de que la ron la preferencia por la nueva dirección de migración,
climatología provoca cambios en la composición del ali- por lo que la dirección de migración está controlada
mento disponible (Gibbs y Grant 1987). Los individuos genéticamente (Berthold 1995). Se podría decir, además,
de G. fortis varían en el tamaño del pico, y esa variación que este reciente cambio evolutivo en el comportamiento
es heredable. Los individuos pequeños, con picos peque- de la curruca probablemente se haya visto favorecido por
ños, prefieren semillas pequeñas, y los individuos gran- el calentamiento global del planeta.
des, con picos grandes, prefieren semillas grandes.
Tras un periodo de extrema sequía, algunas plantas se Cambios en caracteres fisiológicos
vieron afectadas más que otras, y se produjo una mortali-
dad diferencial en los pinzones. Este hecho demostraba el La acción de la selección a causa de la actividad hu-
principio de selección natural de Darwin pues los indivi- mana es en algunos casos intencionada (como hemos vis-
duos con picos pequeños sufrían la mayor mortalidad to al hablar de la selección artificial) pero en otros se ac-
como consecuencia de que las semillas pequeñas y blan- túa de manera inconsciente. Ya vimos el caso del mela-
das eran muy escasas, siendo más abundantes las semillas nismo industrial, que podría considerarse un caso de se-
grandes y duras; esto favorecía a los pinzones de mayor lección accidental y veremos seguidamente otros dos ca-
tamaño, ya que sólo aquellos pájaros con picos grandes sos que se clasifican de selección no intencionada, ade-
72 Carmen Zamora Muñoz

más de indeseable, por las frustraciones y efectos negati- selección natural en insectos. El más claro es el de la re-
vos, tanto sociales como económicos, que se llegan a pro- sistencia al DDT utilizado para combatir la malaria, en-
ducir. Son los casos de las resistencias de los organismos fermedad causada por un protozoo parásito sanguíneo que
a antibióticos y pesticidas. se transmite a los humanos mediante la picadura de mos-
Los antibióticos son “armas de guerra química” que quitos. Las zonas con epidemias de malaria eran tratadas
han evolucionado en los hongos y en las bacterias para con DDT, que es un veneno letal pues afecta al sistema
protegerlos de los agentes patógenos y de los competido- nervioso de los insectos. Cuando se usaba en un área por
res. El avance médico más importante del siglo XX fue primera vez, el DDT era efectivo durante varios años (unos
quizás el descubrimiento de que estas toxinas producidas 10 años). Sin embargo, a partir de entonces, comenzaban
por los hongos podían matar a las bacterias que causan a aparecer mosquitos resistentes y cada vez con más fre-
muchas de las enfermedades humanas. Actualmente se cuencia, tras nuevos tratamientos con el insecticida (des-
conoce una amplia variedad de productos fúngicos y pués de algunos meses en lugar de años). El que el DDT
bacterianos que son inocuos para la mayoría de las perso- haya llegado a ser ineficaz tan rápidamente es debido a
nas, pero que pueden destruir a las bacterias que causan que, cuando se usa, se crea una gran fuerza de selección
muchas infecciones. direccional a favor de los mosquitos resistentes al DDT.
Sin embargo, hoy en día muchas bacterias peligrosas Los insectos pueden desarrollar resistencias mediante
son más difíciles de controlar con los antibióticos que hace diferentes mecanismos. Algunos son de tipo comporta-
diez o veinte años. Dichas bacterias han desarrollado de- mental, como la aparición de una elevada sensibilidad al
fensas contra los antibióticos. Staphylococcus aureus cau- insecticida o el evitar los hábitats tratados. Otros meca-
sa peligrosas infecciones en humanos y es la causa más nismos llevan a la producción de enzimas detoxificado-
común de la infección de las heridas. En 1941 todos los ras, a la disminución de la sensibilidad de la zona afecta-
estafilococos eran vulnerables a la penicilina, que inhibe da por el insecticida o a impedir la penetración cuticular
la síntesis de la pared celular, pero tres años más tarde (Taylor 1986). A menudo la resistencia es controlada por
algunas cepas ya habían evolucionado por selección un único alelo “resistente”, como en el caso del mosquito
direccional, produciendo enzimas que podían descompo- Culex quinquifasciatus al permetrin, o las moscas domés-
nerla. Actualmente, el 95% de las cepas de S. aureus y ticas al DDT. En otros casos la resistencia no es debida a
otros estafilococos son resistentes a la penicilina y otros una mutación puntual sino a una amplificación genética.
antibióticos de estructura similar. Una mutación en un gen Este es el caso de Culex pipiens que, en condiciones ex-
cromosómico cambió la estructura de un elemento de la perimentales, desarrolló resistencia a un insecticida orga-
pared celular bacteriana por lo que estos antibióticos ya nofosforado debido a que algunos individuos desarrolla-
no les afectan. Los intentos con otros fármacos han pro- ron un gran número de copias de un gen para una enzima
vocado efectos similares como resultado de nuevas muta- con acción detoxificadora.
ciones (ver Nesse y Williams 2000 y Capítulo 22).
Muchos insectos transmiten graves enfermedades a los Agradecimientos
humanos y al ganado o son plagas en los cultivos agríco-
las por lo que se sintetizaron unas sustancias químicas A Manuel Soler, por su invitación a participar en este
conocidas como insecticidas (o pesticidas) para eliminar- libro. A Juan J. Soler y José L. Tellería, por sus valiosas y
los. Estos productos, antes de la intervención humana, constructivas críticas que mejoraron el texto. A Blackwell
nunca estuvieron presentes en los ambientes naturales. Sin Science Ltd y Cambridge University Press por permitir la
embargo, la utilización de estas sustancias selecciona a reproducción de las figuras obtenidas a partir de material
los individuos con algún tipo de resistencia a los insecti- editado por dichas editoriales. Al Catedrático de biología
cidas y, en relativamente pocas generaciones, los indivi- Dr. Bruce S. Grant, por la cesión desinteresada del mate-
duos resistentes se extienden en la población, haciendo rial fotográfico reproducido en este capítulo. A Beatríz
ineficaces estos tratamientos. La evolución de la resisten- Rodríguez-Huesca, por su inestimable ayuda al ofrecerse
cia a pesticidas es, pues, otro ejemplo de evolución por a dibujar algunas de las figuras de este capítulo.
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 CAPÍTULO 4: EVIDENCIAS A FAVOR DE LA EVOLUCIÓN 73

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Lecturas recomendadas
(1) DARWIN, C. 1998. El origen de las especies. Espasa-Calpe, Madrid. (Traducción del libro original publicado en 1859). Obra de
referencia obligada sobre evidencias de evolución. En concreto, Darwin dedicó los capítulos 10 al 13 para exponer importantes
argumentos (paleontológicos, biogeográficos, morfológicos y embriológicos) a favor de su teoría evolutiva.

(2) FUTUYMA, D.J. 1998. Evolutionary biology, 3ª ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland. Libro sobre biología evolutiva muy
completo, y denso en cuanto información. Describe con gran detalle los numerosos ejemplos que utiliza para ilustrar los diferentes
temas tratados. Es de destacar el capítulo dedicado al registro fósil en el que se exponen numerosas pruebas de los cambios evolu-
tivos sufridos por los organismos a lo largo del tiempo y que pueden ponerse de manifiesto a través del estudio paleontológico. En
el capítulo 5 desglosa varios tipos de argumentos, surgidos del estudio sistemático de los organismos, en contra de la creación
independiente. Cada uno de ellos son tratados en mayor extensión en otros capítulos.

(3) RIDLEY, M. 1996. Evolution, 2ª ed. Blackwell Science, Cambridge. Se trata de un libro de texto de fácil comprensión que repasa
todos los temas evolutivos, muy útil para estudiantes universitarios. En la primera parte del libro se dedica un capítulo completo a
exponer algunos ejemplos, más o menos conocidos, de la existencia de evolución.

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