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Opinión

¿Cómo dirigen la emoción y la motivación el control

ejecutivo?
Luis Pessoa
Departamento de Ciencias Psicológicas y del Cerebro, Universidad de Indiana, 1101 E10th Street, Bloomington, IN 47505, EE. UU.

La emoción y la motivación tienen papeles cruciales en la de comportamiento [4,5]. Para comprender más ampliamente el flujo
determinación del comportamiento humano. Sin embargo, se del procesamiento de la información, además del papel de la
comprende menos cómo interactúan con las funciones de control competencia perceptiva, es fundamental comprender el impacto de las
cognitivo. Aquí, se introducen los elementos básicos de un marco funciones de control ejecutivo en el procesamiento de elementos. El
conceptual para comprender cómo interactúan. En términos más control ejecutivo implica una gran cantidad de "procesos de ajuste",
generales, el marco de la 'competencia dual' propone que la emoción incluida la selección perceptiva, la detección y resolución de conflictos
y la motivación afectan tanto la competencia perceptual como la y el mantenimiento de la información contextual. El control ejecutivo no
ejecutiva. En particular, se supone que la corteza cingulada anterior es unitario, y los diferentes mecanismos pueden tener sus propias
participa en mecanismos de control de atención/esfuerzo e interactúa capacidades o recursos de procesamiento limitados [6,7].
con varias otras estructuras cerebrales, incluida la amígdala y el núcleo La investigación neuropsicológica también apoya la disociación de las
accumbens, al integrar señales afectivamente significativas con funciones ejecutivas, de acuerdo con el fraccionamiento del ejecutivo
señales de control en la corteza prefrontal. Una implicación de la central [8-10]. El fraccionamiento exacto de las funciones ejecutivas
propuesta es que la emoción y la motivación pueden mejorar o está sujeto a debate, pero probablemente involucra al menos tres
perjudicar el desempeño conductual dependiendo de cómo interactúen funciones [11,12]: inhibición, desplazamiento y actualización.
con las funciones de control. Crucialmente, la amplia evidencia también indica cierta unidad de las
funciones ejecutivas, de acuerdo con la noción de que los mecanismos
se comparten entre funciones [12,13]. Este 'compartir la capacidad'
Competencia perceptiva y ejecutiva Aunque el tiene implicaciones importantes para la comprensión del procesamiento
impacto de la significación afectiva (ver Glosario) en el desempeño humano de la información, porque conduce a la 'competencia ejecutiva'.
conductual está bien documentado [1], en general, los mecanismos Aquí, se propone que los subcomponentes del control ejecutivo
por los cuales este impacto se manifiesta siguen sin comprenderse interactúen mutuamente, de modo que los recursos dedicados a un
bien. Y, aunque se han hecho algunos progresos con respecto a las componente resten valor a los disponibles para otros componentes.
interacciones entre la emoción y los procesos cognitivos específicos Por ejemplo, si los recursos necesarios para llevar a cabo la inhibición
[2,3], todavía quedan lagunas importantes. Fundamentalmente, se del comportamiento se comparten en parte con los necesarios durante
sabe relativamente poco sobre el papel de la importancia afectiva en el cambio, un individuo que necesite abstenerse de responder en un
las funciones de "control ejecutivo". Aquí, nuestro objetivo es proponer ensayo podría exhibir un mayor costo de cambio si
un marco conceptual que describa cómo la importancia afectiva
impacta el flujo de procesamiento de información en el cerebro, con el
objetivo particular de comprender cómo puede mejorar o perjudicar el
desempeño conductual de acuerdo con la situación en cuestión. Glosario
Significado afectivo: los elementos afectivamente significativos son aquellos que tienen un valor
Los elementos cargados de significado afectivo incluyen aquellos que negativo o positivo para el organismo.
implican amenaza (p. ej., a través de la combinación con un shock Dprime: medida de la sensibilidad perceptiva que tiene en cuenta tanto los 'aciertos' (p. ej., pruebas

leve) y recompensa (p. ej., a través de la combinación con dinero en correctas con el objetivo presente) como las 'falsas alarmas' (pruebas incorrectas con el objetivo ausente).
Los puntajes Dprime descuentan de manera efectiva un número elevado de falsas alarmas y son
efectivo). Por lo tanto, el marco intenta describir cómo interactúan
independientes del criterio de respuesta.
tanto la emoción como la motivación con el control ejecutivo para Emoción: emoción y motivación (ver más adelante) son conceptos íntimamente ligados ya que ambos

determinar el resultado del comportamiento, en contraste con las dependen de la relación entre el organismo y su entorno (por ejemplo, positivo-negativo, acercamiento-
retirada).
propuestas que se centran en el procesamiento de amenazas o Control ejecutivo: conjunto de funciones, que generalmente se cree que dependen de la corteza frontal
recompensas. Aquí, se sugiere que tanto las señales de emoción (y probablemente de la corteza parietal), que son necesarias cuando se requieren comportamientos no
rutinarios, es decir, cuando se requiere 'control'. Se cree que estas funciones confieren flexibilidad de
como las de motivación se integren con las funciones ejecutivas para
comportamiento y dependencia del contexto a comportamientos complejos.
incorporar efectivamente el valor en el desarrollo del comportamiento.
El marco propuesto se denomina modelo de 'competencia dual' para Motivación: comúnmente definida como lo que hace que uno trabaje para obtener una recompensa o
para evitar un castigo. En el caso de la emoción (ver antes), el énfasis podría estar en el aspecto
reflejar la sugerencia de que la importancia afectiva influye en la
evaluativo de la relación organismo-ambiente, mientras que en el caso de la motivación podría estar en
competencia tanto a nivel perceptivo como ejecutivo, y porque el cómo actúa el organismo en una situación dada.
impacto es causado tanto por la emoción como por la motivación.
Recursos: los mecanismos específicos de procesamiento de la información (por ejemplo, la inhibición)
De acuerdo con muchas propuestas de atención, los objetos
tienen sus propias capacidades o recursos de procesamiento limitados. Dada la capacidad limitada de
compiten por una limitada capacidad de procesamiento y control perceptivo. los recursos mentales, el rendimiento se ve afectado si las demandas son mayores que la capacidad
disponible. Además de tener sus propios recursos específicos, se propone que las funciones ejecutivas
compartan un fondo común de recursos.
Autor para correspondencia: Pessoa, L. ([email protected]).

160 1364-6613/$ – consulte el asunto preliminar 2009 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. doi:10.1016/j.tics.2009.01.006 Disponible en línea el 13 de marzo de 2009
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Figura 1. Marco del modelo de competencia dual. La importancia afectiva impacta el flujo de procesamiento de la información tanto de una manera (a) 'impulsada por estímulos' (observe la cara temerosa
combinada con el shock como entrada) y (b) una moda 'dependiente del estado' basada en manipulaciones motivacionales (observe la entrada neutra de la cara) . En ambos casos, se sugiere que la
competencia ocurra en los niveles perceptivo y ejecutivo. Las flechas indican vías funcionales que no necesariamente se asignan uno a uno a conexiones anatómicas específicas. Se espera que las
diferencias individuales en el estado y/o el rasgo de ansiedad y la sensibilidad a la recompensa modulen el impacto de la importancia afectiva en el procesamiento de la información.

se le pide en estrecha sucesión temporal que cambie de tarea (p. ej., Ref. corteza frontal (PFC) (ver más adelante). De esta manera, la modulación
[14]). del control ejecutivo eventualmente afecta el procesamiento visual [17]
Se plantea la hipótesis de que la importancia afectiva determina el flujo (Figura 1a, flecha 4).
del procesamiento de la información en al menos dos formas generales: en El impacto de un estímulo cargado de emociones en el comportamiento
un hombre 'impulsado por estímulos' y en un hombre 'dependiente del estado' depende de manera crucial de cómo afecta el flujo de las funciones
abajo. ejecutivas. Se plantea la hipótesis de que esto dependerá del nivel de
amenaza que, en consecuencia, determinará si el contenido emocional
Efectos impulsados por mejora o perjudica el desempeño conductual. Cuando el contenido emocional
estímulos Los estímulos cargados de emociones incluyen aquellos que tiene poca amenaza, el procesamiento está sesgado a favor del elemento
involucran expresiones emocionales o escenas afectivas, además de emocional (Figura 2a); esta situación también se extiende a los estímulos
elementos originalmente neutrales que podrían haber adquirido significado positivos [18] (Cuadro 1).
afectivo por emparejamiento previo con eventos aversivos (por ejemplo, En particular, se privilegia el lugar espacial del ítem emocional, posiblemente
emparejamiento con shock leve). Se plantea la hipótesis de que la importancia porque los ítems que tienen poca amenaza son algo ambiguos y, por lo
afectiva impacta tanto en la competencia perceptiva como en el control tanto, podrían atraer más atención como parte de la recopilación de
ejecutivo (Figura 1a). La competencia perceptiva, que tiene lugar en la información adicional [19]. De esta manera, el contenido emocional mejora
corteza visual, se ve afectada porque el contenido emocional mejora las el procesamiento del objetivo con efectos relativamente menores sobre los
representaciones sensoriales de elementos emocionales (Figura 1a, flecha estímulos irrelevantes y otras funciones ejecutivas que podrían ser necesarias
1), lo cual está bien documentado en la corteza visual humana [1]. Tal mejora (por ejemplo, si se trata de un cambio de tarea). Así, en el caso de amenaza
depende, al menos en parte, de las conexiones de salida de la amígdala, baja, aunque se priorizan elementos emocionales, el impacto en el
que se sabe que se proyecta a múltiples niveles de la corteza visual, incluida comportamiento es modesto; en este sentido, se puede decir que se produce
la corteza visual primaria [15]. una priorización 'suave'. Debido a que el efecto sobre el rendimiento es
relativamente débil, los hallazgos conductuales pueden ser difíciles de
El control ejecutivo se ve afectado por el contenido emocional porque; replicar y pueden observarse solo en individuos con mucha ansiedad (p. ej.,
en primer lugar, las representaciones sensoriales fortalecidas recibirán Ref. [20]). Además, mientras que los estímulos emocionales de baja amenaza
atención prioritaria (Figura 1a, flecha 2). Por ejemplo, los elementos con comprenden una categoría de estímulo privilegiada, su procesamiento es
mayores respuestas visuales pueden dirigir la atención espacial hacia esos muy dinámico y depende de la interacción de una serie de factores que
lugares; esto ocurrirá siempre que haya suficientes recursos de procesamiento esculpen las respuestas neuronales asociadas, incluida la atención, el
disponibles [16]. contexto de la tarea, la conciencia y la interpretación perceptual [21].
En segundo lugar, el control ejecutivo se modula porque la información
afectiva puede transmitirse directamente a las estructuras de control (Figura
1a, flecha 3). Por ejemplo, las salidas de la amígdala pueden transmitir la Cuando el contenido emocional presenta una gran amenaza, los recursos
importancia de un elemento a través de conexiones con los territorios de la se desvían hacia el procesamiento del elemento. La movilización de los
corteza cingulada anterior (CCA), lo que podría ayudar a dirigir la atención recursos es más extrema, y los efectos sobre el comportamiento
hacia la ubicación del elemento emocional a través de conexiones con el pre considerablemente más dramáticos [22,23]. En este caso, el principal
dorsolateral. impacto en el comportamiento proviene de la contratación de

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Figura 2. Se considera que el control ejecutivo y la competencia involucran múltiples mecanismos o recursos. Las elipses vacías más grandes representan el control ejecutivo; las formas más
pequeñas representan recursos de procesamiento. (a) Cuando el nivel de amenaza es bajo, la importancia afectiva mejora el procesamiento del elemento. Otras funciones ejecutivas no se ven
fuertemente afectadas (elipses más pequeñas). (b–d) Se supone que los procesos comparten recursos, aquí llamados recursos comunes (elipses más pequeñas en azul brillante), de modo que
la participación de uno restará valor al procesamiento del otro. Se propone que los recursos de uso común sean necesarios para las funciones generales de control de atención/esfuerzo. (b) Los
estímulos cargados de emociones de alta amenaza generalmente reclutarán recursos comunes que permitan priorizar su procesamiento, lo que restará valor a otros mecanismos que comparten
esos recursos (consulte las intersecciones indicadas en azul brillante). (c) La amenaza alta también desencadenará funciones ejecutivas específicas para manejar los desafíos del organismo,
como lo indican las flechas que emanan del control atencional/esfuerzo. Por ejemplo, podría ser necesaria una "actualización" para refrescar el contenido de la memoria de trabajo, podría
recurrirse a un "cambio" para cambiar el conjunto de tareas actual y podría solicitarse una "inhibición" para cancelar acciones planificadas previamente. (d) Se supone que la importancia afectiva
dependiente del estado, como la recompensa, tiene dos efectos principales en la función ejecutiva. En primer lugar, la motivación afina las funciones ejecutivas que son importantes para la tarea
en cuestión (representado por el cambio de forma de la función de actualización; ver flecha verde). En segundo lugar, la motivación puede reorganizar la asignación de recursos comunes (elipse
azul brillante; véase la flecha naranja), lo que afecta a otros recursos ejecutivos.

control de atención/esfuerzo que se requiere para priorizar el funciones (ver también Refs. [24–26]). Debido a que se espera que
procesamiento de información de alta amenaza (Figura 2b); por lo la amenaza alta reclute tales "recursos de uso común", afectará
tanto, se produce una priorización 'dura'. En particular, se considera otras funciones ejecutivas que dependen de ellos, incluida la
que el control atencional/esfuerzo involucra recursos de inhibición, el cambio y la actualización. Por ejemplo, en un estudio
procesamiento que son fuertemente compartidos por varios ejecutivos. reciente, el rendimiento durante la inhibición de la respuesta se vio
comprometido cuando los participantes vieron imágenes de alta
Recuadro 1. Estímulos positivos y otros excitación versus imágenes de baja excitación [27]. Específicamente,
las escenas emocionales que preceden tanto a los estímulos de
En el texto principal, los efectos del contenido emocional en el procesamiento
marcha como de parada aumentaron el tiempo de reacción de la
de la información se discuten en términos de nivel de amenaza porque
brindan el ejemplo más claro de interacciones cognitivo-emocionales en las señal de parada, una medida de la evolución temporal de los
que se necesita tanto competencia perceptiva como ejecutiva para explicar procesos inhibitorios (ver también Ref. [28]). El procesamiento de la
cómo la información afectivamente potente impacta el comportamiento (por amenaza generalmente requerirá acciones adicionales y, además
ejemplo, ver Figura 3c,d en el texto principal). Sin embargo, el marco debe del consumo de recursos comunes, podría implicar la activación de
generalizarse para considerar otras clases de estímulos, incluidos los
estímulos perceptivos de alta intensidad (incluidos elementos de gran
múltiples mecanismos que son específicos de la tarea en cuestión (Figura 2c).
excitación pero de valencia neutra [60]), estímulos novedosos y eróticos. En Aunque la noción de recursos a veces ha sido vista como vaga
estos casos, los efectos impulsados por estímulos podrían funcionar como en [29] (pero ver Ref. [30]), un enfoque para comprender el consumo
la situación de baja amenaza, aunque los elementos de excitación de recursos podría ser probar la correspondencia de los sitios del
suficientemente alta podrían generar efectos más fuertes (p. ej., Ref. [61]). En
cerebro que son sensibles a condiciones experimentales específicas.
otras palabras, los ítems de alta excitación pueden ordenar una forma de
'priorización estricta' (ver texto principal) de modo que los recursos de
Es particularmente instructivo, por ejemplo, observar la superposición
procesamiento que necesitan las funciones ejecutivas se dedican a su entre las manipulaciones atencionales y aquellas que son sensibles
procesamiento, lo que perjudica el desempeño de la tarea de una manera a niveles más altos de amenaza. La 'red atencional' ha sido
análoga a la que se muestra en la Figura 2b . (en el texto principal). En ampliamente investigada y se cree que involucra regiones fronto-
particular, la exposición al erotismo mejora las respuestas visuales [62] y
parietales, incluyendo la circunvolución frontal media (MFG), ACC,
puede interferir con las tareas en curso [63,64]. Curiosamente, durante la
visualización de estos elementos, tanto la amígdala como el cuerpo estriado circunvolución frontal inferior (IFG) e ínsula anterior [31,32]. Para
ventral están fuertemente reclutados, además del ACC [65]. Debido a que evaluar las regiones del cerebro que son sensibles a altos niveles
estas regiones son nodos clave del esquema propuesto en la Figura 4 (en el de amenaza, los sitios de activación del contraste de CS+ (es decir,
texto principal), la interacción entre el procesamiento de los estímulos eróticos estímulos emparejados con un estímulo incondicionado) versus
y la función cognitiva podría funcionar de una manera cercana a la propuesta aquí para la información relacionada con amenazas.

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frente a caras seguras se observaron en varias de las mismas regiones

fronto-parietales. Para probar aún más la idea de que se reclutaron
recursos de procesamiento adicionales durante la visualización de
estímulos amenazantes (en relación con la seguridad), en un nuevo
análisis, correlacionamos las respuestas de resonancia magnética
funcional evocadas en las regiones moduladas por la carga atencional
con la precisión del comportamiento durante la tarea. Como se ilustra
en la Figura 3d, cuanto mayor sea el reclutamiento de ACC durante la
condición de amenaza, peor será el desempeño conductual (en
relación con la condición segura; p < 0,05). Curiosamente, se observó
un patrón similar de resultados en múltiples regiones, incluidas MFG,
IFG e ínsula anterior, además del lóbulo parietal superior (aunque la
superposición espacial exacta entre la carga atencional y los efectos
de amenaza varió ligeramente para estas regiones). En consonancia
con el aumento del procesamiento de los estímulos emparejados con
descargas, dichos estímulos exhibieron un aumento de la preparación
conductual y los efectos de repetición de resonancia magnética
funcional en relación con las caras no emparejadas durante una tarea
posterior de memoria implícita [33]. Estos hallazgos indican que el
consumo de recursos de procesamiento comprometidos por caras de
amenazas irrelevantes para la tarea (como se indica a través de, por
Figura 3. Recursos de procesamiento y amenaza. Resumen de los resultados de 34 estudios de ejemplo, respuestas ACC) perjudicó el rendimiento en la tarea principal.
condicionamiento de tomografía por emisión de positrones (PET) y fMRI de 1995 a 2008, que ilustran
En general, se propone que las interacciones entre el procesamiento
las coordenadas proporcionadas para el contraste de amenaza (CS+) versus seguridad (CS-). (a) Los
picos de activación que se observaron en el ACC, o la corteza cercana, se muestran en verde para de amenazas altas y las funciones ejecutivas se lleven a cabo a través
los resultados del hemisferio derecho y en rojo para los resultados del hemisferio izquierdo (todas las de al menos tres tipos de mecanismos neuronales (Figura 4). En primer
coordenadas se proyectaron en una vista de línea media para fines de visualización). (b) Los
resultados de la superficie lateral derecha se muestran en una superficie inflada para revelar múltiples
lugar, se plantea la hipótesis de que el procesamiento de amenazas
sitios de PFC, incluidos los que no están en la superficie. Estos incluían la circunvolución frontal involucra mecanismos de control de atención/esfuerzo en el ACC y, en
media, la circunvolución frontal inferior y la ínsula anterior (nótese que el inflado de la superficie particular, el sitio dorsal observado en el análisis anterior (ver el
'empujó hacia arriba' algunos de los sitios de activación en relación con sus posiciones anatómicas
estándar). (c) Los sujetos vieron una serie de letras superpuestas en caras irrelevantes para la tarea
recuadro en la Figura 3d), en contraste con los sitios más rostrales
y se les pidió que informaran si la letra X objetivo estaba presente o no [33]. [34]. El ACC es importante para integrar aportes de múltiples fuentes,
Durante la condición de baja carga atencional que se muestra aquí, el objetivo apareció entre una incluidos los aportes afectivos y motivacionales [35,36] , y en este
serie uniforme de distractores (condición de 'pop-out'). Durante la condición de alta carga atencional
(no mostrada), se empleó una matriz no uniforme de letras (condición de búsqueda). Durante la
sentido trabaja en estrecha cooperación con la ínsula anterior y la OFC
condición de amenaza, las caras se emparejaron previamente con descargas eléctricas leves, [37]. También se ha sugerido que el ACC participe en la detección de
mientras que los estímulos seguros nunca se emparejaron con descargas eléctricas. (d) Las
conflictos, el procesamiento de probabilidad de error y el control de
respuestas diferenciales a la amenaza irrelevante para la tarea y las caras seguras se correlacionaron
inversamente con el desempeño del comportamiento, lo que sugiere que el procesamiento de la errores, y ayuda a determinar los beneficios y costos de actuar. Aquí
amenaza capturó los recursos de procesamiento necesarios para la ejecución de la tarea como una se sugiere que la participación de ACC durante la amenaza afectará la
función de las respuestas relacionadas con la amenaza. Los resultados se muestran para una región
función ejecutiva porque se utilizan los recursos comunes que se
de interés en el ACC que se definió en términos de un contraste separado de carga atencional alta
versus baja (que se muestra en el recuadro). Datos reanalizados de la Ref. [33]. requieren para priorizar el procesamiento de amenazas.

En segundo lugar, la amenaza también recluta múltiples sitios de PFC

CS- (es decir, estímulos nunca seguidos por un estímulo incondicionado) que están involucrados en funciones ejecutivas específicas (Figura 4,
de 34 estudios de condicionamiento aversivo fueron revisados aquí. flechas verdes). Se sugiere que este reclutamiento dependa, al menos
Además de la amígdala, se informaron constantemente varios sitios en parte, del ACC, cuyas señales se sabe que influyen
de activación frontal, incluidos MFG, ACC, IFG y la ínsula anterior
(Figura 3a, b). Por lo tanto, parece que el procesamiento de alta
amenaza involucra nodos clave de la red atencional, de acuerdo con la
noción de que está vinculado al consumo de recursos.

Es posible operacionalizar aún más el consumo de recursos

mediante la vinculación de las respuestas de imágenes de resonancia
magnética funcional (fMRI) evocadas observadas y el rendimiento
conductual. Por ejemplo, en un experimento reciente [33], los sujetos
realizaron una tarea de búsqueda bajo demandas de atención altas y
bajas (Figura 3c), que se contrastaron para determinar los sitios del
cerebro sensibles a la disponibilidad de recursos de procesamiento. Se
observaron respuestas diferenciales (alta versus baja) en varias
regiones fronto-parietales comúnmente asociadas con la red atencional,
Figura 4. Efectos de la amenaza y la motivación sobre la función ejecutiva. Regiones clave del cerebro
incluidas las enumeradas anteriormente. En el mismo estudio, a los que median las interacciones entre la emoción y/o la motivación con la función de control ejecutivo.
sujetos también se les mostraron amenazas irrelevantes para la tarea Se supone que ambos tipos de interacción dependen de la corteza cingulada anterior (CCA).
Abreviaturas: DLPFC, PFC dorsolateral; IFG, giro frontal inferior; LC, locus coeruleus; Nacc, núcleo
y caras seguras (Figura 3c). Curiosamente, el aumento de las
accumbens; OFC, corteza orbitofrontal; VTA, área tegmentaria ventral.
respuestas a la amenaza

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actividad en otras regiones del cerebro y para modular las respuestas (Figura 2d, flecha verde), a diferencia de los efectos generales, como la
cognitivas, motoras y viscerales [35]. Por ejemplo, el ACC podría involucrar al excitación. Los resultados conductuales recientes son consistentes con esta
MFG, que es importante en la manipulación de la información, entre otras noción. Por ejemplo, la motivación afectó tanto la orientación como la
funciones importantes. reorientación de la atención, y el impacto fue evidente tanto durante las tareas
De esta manera, los recursos de procesamiento específicos adicionales se exógenas [47] como endógenas (JB Engelmann et al., inédito* ). Los efectos
desvían al procesamiento de información sobre amenazas (Figura 4, regiones observados fueron específicos, de modo que la sensibilidad de detección (es
naranjas). En tercer lugar, la amenaza afecta las funciones ejecutivas al decir, dprime) aumentó en función del nivel de incentivo absoluto.
inducir cambios de estado que se implementan a través de sistemas Paralelamente a las mejoras en el desempeño conductual, las respuestas de
ascendentes [38,39] (Figura 4, flechas rojas). fMRI en la corteza visual también aumentaron en función del nivel de incentivo
Las interacciones neuronales descritas anteriormente indican que los absoluto. Por lo tanto, los hallazgos indican que una motivación elevada
efectos de la importancia afectiva en el desempeño conductual generalmente conduce a una mayor eficiencia en la orientación y reorientación de la atención
dependerán de múltiples factores. y que un mecanismo por el cual la atención y la motivación interactúan implica
Por ejemplo, el contenido emocional mejorará el procesamiento impulsado la mejora de la atención durante las condiciones motivacionales más
por estímulos de una manera que podría mejorar o perjudicar el desempeño destacadas, lo que resulta en el aumento de las respuestas en las regiones
de la tarea. Una dimensión importante para determinar el impacto de la visuales occipitotemporales. ocupado por la tarea en cuestión (Figura 1b,
importancia afectiva en el procesamiento de la información es la relevancia de flecha 4) (ver también Refs [45,46,48,49]).
la tarea. Específicamente, un elemento cargado de emociones que es
relevante para la tarea a menudo mejorará el desempeño conductual porque
normalmente se le dedicarán recursos de procesamiento adicionales (en En segundo lugar, se propone la motivación para recalibrar la asignación
relación con lo neutral). Al mismo tiempo, un elemento emocional irrelevante de los recursos de procesamiento disponibles para las funciones ejecutivas,
para la tarea generalmente afectará el desempeño porque se quitarán recursos para maximizar la recompensa potencial. Debido a la capacidad compartida,
de la tarea principal. Como se ha descrito, otra dimensión importante de la se sugiere que dicha reasignación impacte no solo en las funciones objetivo
información emocional corresponde al nivel de amenaza. directamente asociadas con los comportamientos recompensados, sino
también en otros procesos que comparten algunos de los mismos recursos de
Por un lado, los elementos emocionales que tienen una amenaza relativamente procesamiento (Figura 2d, flecha naranja). De esta manera, la motivación
baja se beneficiarán de la mejora sensorial, lo que podría mejorar, por ejemplo, podría afectar la función ejecutiva de una manera que en realidad es perjudicial
el tiempo de reacción cuando el elemento es relevante para la tarea. Por otro para el desempeño conductual.
lado, los elementos emocionales que tienen una amenaza relativamente alta Por ejemplo, en un estudio reciente, los participantes que fueron
conducirán a una mayor mejora sensorial pero, lo que es más importante, recompensados por un desempeño preciso y rápido en pruebas continuas de
también desviarán los recursos de procesamiento de otros mecanismos. Por una tarea de señal de alto exhibieron un desempeño inhibidor deteriorado
lo tanto, en muchas tareas, los elementos que representan una gran amenaza como lo demuestra el tiempo prolongado de reacción a la señal de alto (S.
afectarán el desempeño conductual aunque se mejore el procesamiento Padmala y L. Pessoa, inédito). ). Una posibilidad es que, para maximizar la
sensorial. recompensa, los participantes mejoraron la atención al estímulo de ir, dejando
El deterioro se observará típicamente cuando el elemento sea irrelevante para menos recursos para procesar el estímulo de parada (ver Ref. [50]). En este
la tarea, especialmente en individuos con mucha ansiedad [26]. sentido, los incentivos pueden verse como una reasignación de recursos para
priorizar el procesamiento de la función recompensada de una manera similar
Efectos dependientes del estado a la discutida para el procesamiento de amenazas.
Los efectos dependientes del estado sobre el control ejecutivo dependen de
factores generales como el estado de ánimo y la ansiedad [40]. En cambio,
esta sección se enfoca en una fuente menos explorada de efectos Como en el caso del procesamiento de amenazas, se plantea la hipótesis
dependientes del estado sobre la función ejecutiva que involucra de que la motivación influye en la función ejecutiva al involucrar el ACC, en
manipulaciones de la motivación relacionadas con la recompensa. parte a través de las influencias del estriado ventral y la OFC (Figura 4). Como
Una gran cantidad de estudios humanos y no humanos ha descrito antes, se plantea la hipótesis de que el reclutamiento de ACC relacionado con
regiones del cerebro que están involucradas en la representación de la la motivación tiene un papel importante en el control de las operaciones de
recompensa [41]. Sin embargo, la forma en que la motivación impacta en otras regiones del cerebro, para maximizar la utilidad (es decir, maximizar la
otras regiones del cerebro que contribuyen a mejorar el desempeño conductual recompensa o minimizar el castigo); ver Figura 4, flechas verdes. Por ejemplo,
ha recibido menos atención. En los seres humanos, se han dado pasos el PFC dorsolateral podría ser reclutado para resolver conflictos de una
importantes en los últimos años para intentar llenar este vacío. Por ejemplo, manera que aumente la utilidad. La motivación también afecta las funciones
Locke y Braver [42] demostraron que los incentivos modulaban el desempeño ejecutivas al inducir cambios de estado que se implementan a través de
de la tarea, alterando potencialmente la estrategia de control empleada por sistemas ascendentes, de nuevo, de forma paralela a la amenaza (Figura 4,
los participantes. Los datos de neuroimagen indicaron que la condición de flechas rojas). Por ejemplo, los incentivos afectan las respuestas en el locus
recompensa se asoció con un aumento sostenido en las regiones parietal y coeruleus (LC), que regula la función de la norepinefrina y también modula la
PFC del hemisferio derecho (ver también Refs [43–46]). función dopaminérgica. El disparo fásico de LC a menudo rastrea

Se plantea la hipótesis de que la motivación, como la amenaza, impacta

* JB Engelmann et al. (2009). Efectos combinados de atención y motivación en el
tanto en la competencia perceptiva como en el control ejecutivo (Figura 1b).
desempeño de tareas visuales: efectos motivacionales transitorios y sostenidos. Frontiers
Además, la motivación tiene dos efectos principales sobre la función ejecutiva. in Human Neuroscience (presentado).
En primer lugar, la recompensa conducirá a la agudización de las funciones y S. Padmala y L. Pessoa. Motivación y control inhibitorio: la recompensa retrasa la
ejecutivas. Crucialmente, se sugiere que la recompensa tiene influencias inhibición de la respuesta y disminuye las respuestas en la corteza frontal inferior.
específicas en la función cognitiva Presentación de un artículo/póster en la 38.ª reunión anual de la Society for Neuroscience,
Washington, DC, 2008.

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Recuadro 2. Preguntas para futuras investigaciones La investigación ha intentado investigar cómo la motivación interactúa
directamente con la función ejecutiva. El objetivo del marco de
¿Se puede extender el marco de la competencia dual a otras modalidades
sensoriales? La respuesta parece ser afirmativa, al menos para los estímulos competencia dual es proponer elementos básicos de un marco conceptual
auditivos [66]. con el que comprender cómo se integran tanto la emoción como la
¿Pueden los estímulos positivos conducir alguna vez a una priorización 'dura' motivación con el control ejecutivo. Una implicación importante de la
del procesamiento que sea comparable a la de la amenaza? En al menos un propuesta es que la emoción y la motivación pueden mejorar o perjudicar
caso, no pudimos observar efectos comparables [61].
el desempeño conductual dependiendo de cómo interactúen con las
¿El impacto de niveles más altos de amenaza es el mismo en distintas
funciones ejecutivas? Por ejemplo, ¿un elemento afectivamente potente funciones clave de control. Caracterizar cuidadosamente cómo la emoción
perjudica el procesamiento de conflictos y la inhibición del comportamiento y la motivación pueden ser beneficiosas o perjudiciales para el
en un grado similar? comportamiento (p. ej., como en la adicción a las drogas) constituye un
¿Se puede extender el modelo a una gama más amplia de estados gran desafío para la investigación futura (Cuadro 2).
motivacionales, incluidos la sed, el hambre y el impulso sexual?
¿Deberían verse las funciones ejecutivas como ligadas a regiones específicas
o se conceptualizan mejor como involucrando redes específicas de regiones
cerebrales [67]? Agradecimientos Quisiera
agradecer a Todd Braver, Josh Brown, Greg Hajcak, Seung-Lark Lim, Leticia
Oliveira, Srikanth Padmala, Mirtes Pereira y los revisores anónimos por sus valiosos
comentarios sobre versiones anteriores del manuscrito. Estoy en deuda con Seung-
procesos relevantes para la tarea, como estímulos objetivo, pero no Lark Lim por la revisión de los sitios de activación que se muestran en las Figuras
elementos irrelevantes para la tarea, como distractores (ver Ref. [51]). 3a,by por el análisis de datos que se muestra en la Figura 3d. Finalmente, agradezco
Estos y otros hallazgos han llevado a la sugerencia de que el LC responde a Andrew Bauer y Srikanth Padmala por su ayuda con las cifras. El trabajo del autor
a las evaluaciones en curso de la utilidad de la tarea proporcionada por está parcialmente financiado por el Instituto Nacional de Salud Mental (R01
MH071589).
la información de las estructuras frontales [51].
La noción de que la motivación interactúa con las funciones ejecutivas Referencias 1
para satisfacer las demandas y oportunidades conductuales actuales Vuilleumier, P. (2005) Cómo se cuidan los cerebros: mecanismos neuronales de
también está bien respaldada por los estudios de recompensa en animales. atención emocional. Cognición de tendencias. ciencia 9,
585–594 2 Phelps, EA (2006) Emoción y cognición: ideas de estudios de la
Por ejemplo, Redgrave y colegas [52,53] propusieron que la respuesta
amígdala humana. año Rev. Psicol. 57, 27–53
de la dopamina y, en consecuencia, la función estriatal relacionada,
3 Pessoa, L. (2008) Sobre la relación entre emoción y cognición.
podría verse como una señal que facilita la reasignación de la limitada Nat. Rev. Neurosci. 9, 148–158 4
capacidad de procesamiento cognitivo y conductual hacia eventos Desimone, R. y Duncan, J. (1995) Mecanismos neuronales de atención selectiva.
inesperados de importancia conductual. , incluidos los gratificantes. Estos año Rev. Neurosci. 18, 193–222 5 Pashler, H. (1998) La psicología de la
atención. MIT Press 6 Kahneman, D. (1973) Atención y esfuerzo. Prentice-Hall 7
y otros resultados (p. ej. Refs . [54,55]) son coherentes con la noción de
Norman, DA (1975) Sobre procesos limitados en datos y recursos limitados.
que la activación estriatal impulsa la reasignación de recursos disponibles
para procesar eventos destacados cuyo procesamiento se prioriza, en cognición psicol. 7, 44–64
lugar de simplemente proporcionar una "señal de recompensa". 8 Norman, DA y Shallice, T. (1986) Atención a la acción: control voluntario y
automático del comportamiento. En Consciousness and Self-Regulation
(Davidson, RJ et al., eds), pp. 1–18, Plenum 9 Baddeley, A. (2003) Working
memory: looking back and looking
Anteriormente, se discutieron las interacciones entre la emoción y la delantero. Nat. Rev. Neurosci. 4, 829–839
motivación con las funciones ejecutivas en términos de efectos impulsados 10 Stuss, DT y Knight, RT, eds (2002) Principios del lóbulo frontal
por estímulos y dependientes del estado, respectivamente. Función, Oxford University Press 11
Sin embargo, estos dos tipos de efectos no pretendían capturar Smith, EE y Jonides, JJ (1999) Neurosicence: almacenamiento y procesos
ejecutivos en los lóbulos frontales. Science 283, 1657–1661 12 Miyake, A. et
diagnósticamente las diferencias entre emoción y motivación. Por ejemplo,
al. (2000) La unidad y diversidad de las funciones ejecutivas y sus contribuciones
cuando uno tiene hambre (es decir, en un estado motivacional de a las tareas complejas del 'lóbulo frontal': un análisis de variables latentes.
hambre), los alimentos destacan y pueden dirigir la atención de una cognición psicol. 41, 49–100 13 Duncan, J. et al. (1996) La inteligencia y el
manera relacionada con el estímulo [46]. lóbulo frontal: la organización del comportamiento dirigido a objetivos. cognición
psicol. 30, 257– 303
Por el contrario, la ansiedad podría considerarse como un estado
emocional de amenaza sostenida y también conduce a efectos
14 Verbruggen, F. et al. (2004) La interacción entre la inhibición de la señal de
dependientes del estado [56] . Finalmente, en general, la emoción y la parada y la interferencia del distractor en la tarea flanker y Stroop.
motivación son construcciones amplias y aquí, por brevedad, nos Acta Psychol. (Amst.) 116, 21–37 15
enfocamos solo en el procesamiento de amenazas y recompensas (Cuadro 1). Amaral, DG et al. (1992) Organización anatómica del complejo amigdaloide de
primates. En The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory, and
Mental Dysfunction (Aggleton, J., ed.), págs. 1–66, Wiley-Liss 16 Pessoa, L.
Conclusiones
(2005) ¿En qué medida se procesan los estímulos visuales emocionales sin
El marco propuesto de cómo la emoción y la motivación interactúan con atención y conciencia? actual Opinión Neurobiol. 15, 188–196 17 Egner, T. y Hirsch,
las funciones ejecutivas se basa en varias ideas de la literatura, incluida J. (2005) Los mecanismos de control cognitivo resuelven el conflicto a través de
la competencia sesgada [4] y la teoría de los recursos [6,7,30,57] ; la amplificación cortical de la información relevante para la tarea.

consulte también Braver et al. [58] y Robbins et al. [59] para propuestas
Nat. Neurosci. 8, 1784–1790 18
complementarias. Un cuerpo considerable de trabajo ha investigado Brosch, T. et al. (2008) Más allá del miedo: orientación espacial rápida hacia
cómo se priorizan los estímulos emocionales en términos de procesos estímulos emocionales positivos. psicol. ciencia 19, 362–370 19 Whalen, PJ
atencionales [1]. (1998) Miedo, vigilancia y ambigüedad: estudios iniciales de neuroimagen de la
Sin embargo, se ha dedicado menos investigación a comprender la amígdala humana. actual Dir. psicol.
ciencia 7, 177–
integración de la información emocional y el control ejecutivo. Asimismo,
188 20 Fox, E. et al. (2001) ¿Los estímulos amenazantes atraen o mantienen la
una gran cantidad de literatura ha considerado los sustratos neurales de atención visual en la ansiedad subclínica? Exp. J. psicol. Génesis 130, 681–700
la recompensa [41]. De nuevo, menos

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Opinión Tendencias en Ciencias Cognitivas Vol.13 No.4

21 Ohman, A. (2002) Automaticidad y la amígdala: respuestas no conscientes a rostros 45 Pequeño, DM et al. (2005) Los incentivos monetarios mejoran el procesamiento en las
emocionales. actual Dir. psicol. ciencia 11, 62–66 22 Panksepp, J. (1998) Affective regiones del cerebro que median el control de arriba hacia abajo de la atención. cerebro.
Neuroscience: The Foundations of Human Cortex 15, 1855–1865 46 Mohanty, A. et al. (2008) La red de atención espacial
y emociones animales. prensa de la Universidad de Oxford interactúa con los sistemas límbico y monoaminérgico para modular los cambios de atención
23 Lang, PJ et al. (2000) Miedo y ansiedad: modelos animales y psicofisiología cognitiva inducidos por la motivación. cerebro. Cortex 18, 2604–2613 47 Engelmann, JB y
humana. J. Afecto. Desorden. 61, 137–159 24 Mathews, A. y Mackintosh, B. (1998) Un Pessoa, L. (2007) La motivación agudiza la
modelo cognitivo de procesamiento selectivo en la ansiedad. cognición El r. Res. 22, 539–
560 atención espacial. Emoción 7, 668–674
25 Eysenck, MW et al. (2007) Ansiedad y rendimiento cognitivo: 48 Serences, JT (2008) Modulaciones basadas en valores en la corteza visual humana.
teoría del control atencional. Emoción 7, 336–353 Neurona 60, 1169–1181
26 Bishop, SJ (2007) Mecanismos neurocognitivos de la ansiedad: una cuenta integradora. 49 Della Libera, C. y Chelazzi, L. (2006) Atención selectiva visual y los efectos de las
Cognición de tendencias. ciencia 11, 307–316 27 Verbruggen, F. y De Houwer, J. recompensas monetarias. psicol. ciencia 17, 222–227 50 Boehler, CN et al. (2008) Las
(2007) ¿Los estímulos emocionales interfieren con la inhibición de la respuesta? Evidencia respuestas MEG sensoriales predicen la inhibición exitosa y fallida en una tarea de señal
del paradigma de la señal de alto. Cog. Emoción 21, 391–403 de alto. cerebro. Corteza 19, 134– 145

28 Blair, KS y col. (2007) Modulación de la emoción por cognición y 51 Aston-Jones, G. y Cohen, JD (2005) Una teoría integradora de la función locus coeruleus-
cognición por emoción. Neuroimagen 35, 430–440 noradrenalina: ganancia adaptativa y rendimiento óptimo. año Rev. Neurosci. 28, 403–
29 Navon, D. (1984) Recursos: ¿una piedra de sopa teórica? psicol. Rev 91, 450
216–234 52 Redgrave, P. et al. (1999) ¿La respuesta de dopamina de latencia corta es demasiado
30 Parque, S. et al. (2007) La carga de memoria de trabajo concurrente puede facilitar la corta para indicar un error de recompensa? Tendencias Neurosci. 22, 146–151 53
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Percepción. Llevar a cabo. 33, 1062– descubrimiento de acciones novedosas? Nat. Rev. Neurosci. 7, 967–975 54 Horvitz,
1075 31 Kastner, S. y Ungerleider, LG (2000) Mecanismos de atención visual en la corteza JC (2000) Mesolimbocortical y nigroestriatal dopamina respuestas a eventos destacados
humana. año Rev. Neurosci. 23, 315–341 32 Corbetta, M. y Shulman, GL (2002) sin recompensa. Neurociencia 96, 651–656 55 Zink, CF et al. (2004) Respuestas del
Control de la atención dirigida por objetivos y estimulada por estímulos en el cerebro. Nat. estriado humano a la recompensa monetaria
Rev. Neurosci. 3, 201–215 33 Lim, SL et al. (2008) El aprendizaje afectivo modula la depender de la prominencia. Neurona 42, 509–517
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que une la recompensa y la cognición en humanos: un estudio de fMRI. proc. nacional (2008) He aquí la voz de la ira: modulación intermodal de la atención visual por la prosodia
Academia ciencia EE. UU. 99, 5669–5674 de la ira. Cognición 106, 1497-1503

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