.

t
C PIT L 7 J

Temperaturacorporal,regulación
de la temperaturuy fiebre

Temperatura normal
del organismo

pedfédca
centraly tempetatuta
Iemperatura (cutánea).
La temperatura de los tejidos profundos del organis-
mo, o temperatura <<centralr,permanecemuy constan-
te, con un margen de +0,6 oC,un día sí y otro también,
salvo cuando sobrevieneuna enfermedad febril. De hecho, una persona desnuda
puede exponersea temperaturastan bajascomo 13 oC o tan altascomo de 54 "C con
un aire seco y mantener una temperatura central casi constante.Los mecanismos
que regulan la temperaturacorporal constituyenun sistemareguladorde maravillo-
so diseño.El objetivo de estecapítulo es comentar estesistemay su funcionamiento
en los estadosde salud y de enfermedad.
La temperaturade la piel, a diferencia de la central,aumenta y desciendecon
Ia temperaturadel entorno.La temperaturade la piel tiene interés por la capacidad
de la piel de desprendercalor al entorno.

Iemperatutacentral normal. No existeuna sola temperaturacentral que pueda con-

siderarsenormal, porque las medicionesefectuadasen muchaspersonassanasreve-
'C
lanun intervalonormal de temperaturasbucales,como ilustra la figura 73-1,desde36
hasta más de 37,5 'C. La temperatura central normal suele variar, por término
medio, entre 36,5"Cy 37 "C si se mide en la boca y resulta0,6 "C más alta si se mide
en el recto.
La temperatura corporal aumenta con el ejercicio y varía con los extremos de
temperatura ambiental,porque los mecanismostermorreguladoresno son perfec-
tos. Si el ejercicio agotador aumenta en excesola temperaturacorporal, éstapuede
elevarsehasta 38,3 "C a 40 oC.Por el contrario,si se expone el cuerpo a un frío ex-
tremo, la temperaturadesciende,a menudo,por debajo de 35,5"C.

La temperatura corporal se regula por el equilibrio

entre la producc¡ón y la pérdida de calor
Si la tasade producción caloríficadel organismoexcedela de la pérdida de calor,se
acumula el calor dentro del cuerpo y aumenta la temperatura corporal. En cambio,
si la pérdida es mayor, desciendenel calor y la temperaturacorporales.Por eso,casi
todo el resto del capítulo se ocupa del equilibrio entre la producción y la pérdida de
calor y de los mecanismosque regulan cadauno de ellos.

Producciónde calor
La producción de calor es uno de los productos intermedios más importantes del
metabolismo. En el capítulo 72 se resume la energética corporal y se comentan
los distintos factores que determinan Ia tasa de producción de calor, denominada
tasametabólica del organismo.Los más importantes se enumeran a continuación:
1) tasa metabólica basal de todas las células corporales;2) tasa extra del metabo-
lismo generada por la actividad muscular,incluidas las contraccionesmusculares
889
890 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura

determinadas por la tiritona; 3) metabolismo añadido atmósfera y el entorno. Por consiguiente,la velocidad a la
generado por el efecto de la tiroxina (y, en menor gra- que desapareceel calor dependecasi en exclusivade dos
do, por otras hormonas,como la hormona de crecimien- factores: 1) la rapidez con la que se transporte el calor
to y la testosterona) sobre las células; 4) metabolismo desde el lugar de producción dentro del organismo hacia
extra ocasionadopor el efecto de la adrenalina,la nora- la piel y 2) la rapidez con que la piel ceda el calor al en-
drenalina y la estimulación simpática sobre las células; torno. Empecemos por exponer el sistema que aísla el
5) metabolismo adicional causado por la mayor activi- centro del cuerpo de la periferia cutánea.
dad química de las propias células,sobre todo cuando
aumenta la temperatura celular, y 6) metabolismo adi- Sistema aislante del organismo
cional necesario para la digestión, absorción y almace- La piel, los tejidos subcutáneosy, en particular, la grasa
namiento de los alimentos (efecto termógeno de los ali- de los tejidos subcutáneosactúan de manera concertada
mentos). como aislante térmico del organismo.La grasa tiene im-
portancia porque conduce el calor a un tercio de la velo-
Pérdida de calor cidad de los otros tejidos.Cuando no fluye sangrede los
órganos internos calentadoshacia la piel, las propieda-
Casitodo el calor producido en el organismose generaen des aislantesdel cuerpo de un hombre representantres
los órganosprofundos,en particular,en el hígado,el cere- cuartaspartes de las propiedadesaislantesde la ropa ha-
bro y el corazón,y también en los músculosesqueléticosdu- bitual. El sexo femenino cuenta con un aislamiento aún
rante el ejercicio.Luego, este calor pasade los órganosy meJor.
tejidos profundos hacia la piel, donde se pierde hacia la El aislamiento bajo la piel supone un medio eficiente
para conservarla temperaturainterna o central,aunquea
expensasde que la temperaturacutánease aproxime a la
ambiental.
Oral "F 'C Rectal
El flujo sanguíneo desde el centro
104-il-40 del organismo hac¡a la piel transfiere el calor
La piel está vascularizadade una manera generosaen su
Ejercic¡o ¡ntenso
39 capa inferior. Especialmención mereceel plexo venoso
102 continuo que recibe sangre de los capilares cutáneos,
Trabajo físico intenso, / Emoción o ejercicio
moderado como muestrala figura 13-2.En la mayoría de las áreas
emoción I
Unos pocos adultos sanos I 1gg
38 Unos pocos adultos sanos expuestasdel cuerpo (manos,piesy orejas)las pequeñas
Muchos n¡ños activos \ Muchos n¡ños activos
arterias también aportan sangre al plexo a través de
( anastomosisarteriovenosasprovistas de mucho tejido
Intervalohabitual j 37 Interualohabitual
de la normalidad 1 98 de la normalidad muscular.
t 36
La velocidadcon la que fluye la sangrehacia la piel por
Primeras horas f Primeras horas el plexo venoso varía mucho desde prácticamentenada
de la mañana{ 96 de la mañana
Cl¡masf ríos,etc. I Climas fríos, etc
hasta un 30% del gasto cardíacototal. Si el flujo cutáneo
aumenta,el calor se conducecon enorme eficienciadesde
el centro del cuerpo hastala piel, mientras que cuando la
tasa de perfusión de la piel se reduce,la conducción de
calor es mínima.
Intervaloestimadode la temperatura"central. en personasnor-
La figura 73-3muestrael efecto cuantitativo de la tem-
males (Reproducido a partirde DuBoisEF: Fever.Springfield,
lL: peratura ambiental sobre la conducciónde calor desdeel
.1948
CharlesC Thomas. ) centro del cuerpo hasta la superficiede la piel y luego,la

I
Epidermis
t
Capilares

Dermis
Arteria
Venas

Teiidosubcutáneo I Plexovenoso

L ltff:"#;::'"
re
Arterias sanguíneapor la piel
Circulación
 0 73
Capítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre 891

Paredes Evaporación(22'k)
€tg
-a
--.i,=_
.9^ ^
.-s.50 Radiación (60"¿) y\,
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de
U ondas
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I IUAs U calor
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5t4

Mecanismosde pérdidade calordel cuerpo

10 16 21 27 32 38 43 49
6 Temperaturaambiente ("C)

del organismo tienen unas longitudes de onda de 5 a

20 micrómetros,es decir, de 10 a 30 vecesla longitud de
los rayos de luz visible.Todos los objetos que no tienen
Efectode la variaciónde la temperaturaamb¡entalsobrela con- una temperatura absoluta de cero emiten estasradiacio-
ductancia de calor desde el centro del organismo hasta la nes.El cuerpo humano irradia calor en todas las direc-
piel (Modiflcadode BenzingerTH: Heat and TemperatureFun-
damentalsof Medical PhysiologyNew York.Dowden,Hutchin-
ciones.Las radiacionescaloríficastambién son emitidas
s o n & R o s s .1 9 8 0) por las paredesde las habitacionesy otros objetos en di-
rección al cuerpo.Si la temperaturadel cuerpo esmayor que
la ambiental,el cuerpo emite una mayor cantidad de ca-
lor de la que recibe.
conducciónatmosférica:la conductanciadel calor se mul-
tiplica casi por ocho entre el estado de vasoconstricción Gonducción.Como apareceen la figura73-4,normalmen-
plena y el de vasodilatacióntotal. te sepierden cantidadesminúsculasde calor,en torno al 3%,
En resumen,la piel es un sistema<radiador de calor, mediante conduccióndirecta desdela superficiecorporal
con un control eficaz;elflujo sanguíneode la piel se com- hacia objetossólidos como una silla o una cama.Sin em-
porta como el mecanismomás eficiente que transfiereel bargo, la pérdida de calor por conducción aéreasupone
calor del centro del organismohacia la piel. un porcentaje considerabledel total (aproximadamente
15%),inclusoen condicionesnormales.
nerv¡oso
Elsistema simpático laconducción
controla deca- Como se recordará,el calor es,en realidad,Ia energía
lol hacia la piel. El grado de vasoconstricciónde las arte- cinética del movimiento molecular y las moléculas de la
riolas y de las anastomosisarteriovenosasque nutren de piel no cesande vibrar. Gran parte de la energíade este
sangre el plexo venoso de la piel regula la conducción movimiento se puede ceder a la atmósfera si ésta se en-
de calor hacia la piel a travésde la sangre.Esta vasocons- cuentramás fría que la piel, con lo que aumentala veloci-
tricción dependecasi por completo, a su vez, del sistema dad clemovimiento de las moléculasdel aire.Una vez que
nervioso simpático que responde a las variacionesde la la temperatura del aire adyacentea la piel iguala la de
temperaturacentral y de la temperaturaambiental.Estos ésta,ya no se pierde calor por estavía porque Ia cantidad
hechosse comentan luego en este capítulo al describir el de calor conducidadesdeel aire hacia el cuerpo es idénti-
control hipotalámico de Ia temperaturacorporal. ca.Así pues,la conducciónde calor del cuerpo a la atmós-
fera se limita de manera espontánea,a menosque el aire ca-
Aspectos físicos elementales acerca de la lentado se aleje de la piel, con lo que siempre establecería
pérdida de calor desde Ia superficie cutánea corrtactocon la piel un aire nuevo,no calentado,fenóme-
La f,gura 73-4 ilustra los distintos métodos por los que el no denominadoconveccióndel aire.
calor se desprendede la piel al entorno, a saber,la radia-
ción, la conduccióny Ia evaporación,que se describense- Convección,La pérdida de calor corporal por las corrien-
guidamente. tes de conveccióndel aire sueledenominarsepérdida de ca-
lor por convección.En realidad, primero el calor debecon-
Radiación.Como se exponeen la flgura 73-4,unapersona ducirseal aire y despuésalejarsede las corrientesde aire
desnuda,sentadaen una habitacióncon temperatura am- de convección.
biente normal pierde cerca de un 60% de todo el calor Alrededor del cuerposurgesiempreuna pequeñacon-
por radiación. vección,por la tendenciadel aire que rodea la piel a ele-
La pérdida de calor por radiación signiflcala emisión varse despuésde calentado.Por este motivo, aproximada-
de radiacionesinfrarrojas,un tipo de onda electromagné- mente el75Y" de la pérdida total de calor de una persona
tica. Casi todos los rayos infrarrojos calientes que salen desnuda,sentadaen una habitación cómoda sin un gran
892 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura

movimiento del aire,se debe a la conduccióndel mismo y flujo de las corrientes de convección del aire. Por eso,la
luego a la conveccióncon alejamientodel cuerpo. tasa de pérdida de calor del organismopor conduccióny
por convección disminuye mucho. La indumentaria
Efectorefrigerador delviento.Si unapersonaseexponeal habitual reduce la tasa de pérdida de calor hasta aproxi-
viento,la capade aireen contactoinmediatoconla piel se madamente la mitad de la del cuerpo desnudo,pero la
sustituyepor otra nuevaconmuchamásrapidezde lo habi- ropa utilizada en el Ártico llega a reducir la pérdida has-
tual y, en consecuencia,se acelerala pérdidade calorpor ta una sexta parte.
convección. El efectorefrigeradordelvientoparaunavelo- Casi la mitad del calor transmitido por la piel a la
cidadde vientobajaescasiproporcionala la raíz cuadrada ropa se irradia a la ropa en lugar de conducirse a través
de dicha velocidad.Por ejemplo,un viento de 6,5 km por
del pequeño espacioque los separa.Por eso,si se re-
horarefrigeradosvecesmásqueotro de 1,5km por hora.
viste el interior de la ropa con una fina capa de oro,
Conducción y conveccióndelcalorporunapersonasuspen- que refleja de nuevo el calor radiante al cuerpo,se ob-
didaenel agua.El aguaposeeun calorespecífico
variosmi- tiene una indumentaria con propiedadesaislantesmu-
lesde vecesmayorqueel aire,por lo quecadaporciónuni- cho más eficaces.Mediante esta técnicase puede redu-
taria de aguaadyacente a la piel puedeabsorbermucho cir el peso de la indumentaria empleada en el Ártico
máscalorque el aire.Además,la conductividad del calor casi a la mitad.
dentrodelaguaesmuygrandesi secomparaconla delaire. La eficacia de Ia indumentaria para conservarla tem-
Portodoello,pareceimposiblequeel organismo puedaca- peratura corporal desaparececasi enteramente cuando
lentaruna capafina y próximade aguay crearuna <zona se humedecela ropa porque,dada la gran conductividad
aislante>comosucedeconel aire.De aquíque,en general,
del agua, la tasa de transmisiónde calor se multiplica
la tasade pérdidade calorhaciael aguaseamuy superior
a 1aatmosférica. por 20 en esemomento. En consecuencia,uno de los fac-
tores más importantespara proteger al organismodel
Evapotación.Cuando el agua se evapora de la superficie frío en las regionesárticas es tomar todas las cautelas
cutánea,por cada gramo evaporadodesaparecen0,58ca- para que la ropa no se moje.De hecho,hay que procurar
lorías (kilocalorías)de calor. El agua continúa evaporán- no calentarseen exceso,ni siquierade manerapasajera,
dose de manera insensiblepor la piel y los pulmones,con porque la sudoracióndentro de la ropa reducemucho su
una velocidad aproximadade 600 a700 mUdía,aunque la eficaciaaislante.
personano sude.La pérdidade calor es continua,aÍazón
de 16 a 19 caloríaspor hora. Esta evaporacióninsensible La sudoración y su regulación por el s¡stema
a travésde la piel y de los pulmonesno sirve para regular nerv¡oso autónomo
la temperatura,sino que obedecea una difusión continua La estimulaciónde la zona preópticadel hipotálamoan-
de las moléculasde agua a travésde los epitelios cutáneo terior, por la electricidado por el excesode calor, provo-
y respiratorio.No obstante,la pérdida de calor por evapo- ca sudoración.Los impulsosnerviososque inducen sudo-
ración del sudor se puede controlar regulando la veloci- ración desdeesta zona son transmitidospor el sistema
dad de sudoración,como se expone más adelanteen este nervioso autónomo a la médula espinaly luego por la vía
capítulo. simpáticahastala piel.
Como se recordará por la exposiciónsobre el siste-
La evaporaciónes un mecanismo de refrigeración
necesario ma nervioso autónomo en el capítulo 60, las glándulas
paratemperaturas atmosféricas muyaltas.Mientrasla tem- sudoríparasestán inervadaspor fibras nerviosascoli-
peraturade la piel excedala del ambiente,se pierdecalor nérgicas(fibras que segreganacetilcolina,pero que via-
por radiacióny conducción. Perosi la temperaturadel am- jan con los nervios simpáticosjunto con las fibras adre-
bienteesmayorquela dela piel,en lugarde queel calorde-
nérgicas). Estas glándulas también son estimuladas,
saparezca,el cuerpolo recibepor radiacióny conducción.
el únicomediodelquedispone
En estascircunstancias, el or- hasta cierto punto, por la adrenalina o Ia noradrenalina
ganismopara líbrarsedelcaloresla evaporación circulantes,pese a que las glándulasno disponganpor
sí mismas de inervación adrenérgica.Este hecho tiene
Por eso, todo aquello que impida una evaporación importancia durante el ejercicio, ya que la médula
adecuadacuandola temperaturaambienteexcedela de suprarrenal segregalas hormonas citadas y el organis-
la piel provocará un aumento de la temperatura corpo- mo debe desprendersedel exceso de calor generado
ral interna.Así sucede,a veces,con los niños que nacen por la actividadmuscular.
con una ausencia congénita de glándulas sudoríparas.
Estas personasresistenlas temperaturas frías de la mis- Mecanismosde la secleción del sudot, Como se ve en Ia
ma manera que las personas sanas,pero pueden morir figura 73-5,la glándulasudoríparaes una estructuratubu-
de un golpe de calor en el trópico porque, al no dispo- lar compuestapor dos elementos:I) una porción arrolla-
ner de sistema de refrigeración por evaporación, no da subdérmicay profunda donde se segregael sudor, y
pueden evitar que la temperatura corporal aumente 2) un conduclo que asomaa la piel a través de la dermis
cuando la temperatura ambiental se eleva por encima y de la epidermis.Como sucedecon muchasotras glándu-
de la corporal. las, la parte secretorade la glándula sudorípara segrega
un líquido denominado secreciónprimaria o precursora;
Efectode la indumentar¡a en la pérd¡dade calor por Gon- luego, las concentracionesde los componentesde ese Ií-
ducción. La ropa atrapa el aire cercano a Ia piel dentro quido se modifican a su paso por el conducto.
del tejido y aumenta el espesorde la denominada zona La secreciónprecursoraes un producto secretoractivo
privada de aire próxima a la piel, aparte de reducir el de las célulasepitelialesque revisten la porción arrollada
 o 73
Gapítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre 893
cantidades de secreción precursora y el conducto sólo
logra reabsorber algo más de la mitad del cloruro sódi-
+I co; las concentracionesde los iones sodio y cloruro al-
a
E canzan (si la persona no está aclimatada) un máximo
o cercano a 50-60 mEq/I, algo menos de la mitad de sus
uJ concentracionesplasmáticas.Además, el flujo del sudor
por los túbulos glandulares es tan rápido que apenasse
reabsorbe el agua. Por esta razón, la concentración de
los demás elementosdisueltos en el sudor aumenta muy
poco; la urea representacasi el doble de la del plasma;el
Conducto
ácido láctico, casi el cuádruple; y el potasio se multipli-
Absorción,sobretodo ca por I,2.
de ionessodioy cloro Las personasno aclimatadasal calor pierden mucho
cloruro sódicocon el sudor pero,unavez qlJeselogra la acli-
matación,la pérdida electrolíticase reduce considerable-
mente, a pesar de la mayor capacidad de sudoración,
a como se verá seguidamente.
E
o
o
Mecanismo delsudotal cal0re ¡mportanc¡a
de aclimatación
Glándula de la aldostefona.Pesea que una persona sana,pero no
Secreción aclimatada,no llegue casi nunca a segregarmás de 1 litro
pflmafla, de sudor cada hora, si se expone a un clima caliente du-
en particular rante 1 a 6 semanas,empezaráa sudar cadavezmás y la ve-
d eu n locidad máxima de producción de sudor podrá alcanzar
filtrado
sin proteínas hasta 2-3 litros/hora. La evaporación de esta cantidad
enorme de sudor llega a eliminar el calor del organismo
con una velocidadmás de 10 vecessuperior a la tasa nor-
mal de producción de calor.Esta mayor eficienciadel me-
canismo de sudoración obedece a un cambio dentro de
lascélulasde lasglándulassudoríparasque aumentansu ca-
pacidadde secreción.
La aclimatacióntambién reduce la concentraciónde
Glándulasudoríparainervadapor un nerv¡os¡mpát¡co secretorde
acetilcolina La porciónglandularcrea una secreciónpr¡marias¡n cloruro sódico del sudor para conservarcantidadescre-
proteínas;la mayoríade los electrólitosse reabsorbenen el con- cientesde estasal.Casi todo esteefectoes consecuencia
ducto,con lo que finalmentesaleuna secreciónacuosay diluida de una mayor secreciónde aldosteronapor las glándu-
las de la coÍfezasuprarrenalque, a su vez, se inicia por el
ligero descensode la concentraciónde cloruro sódico en
los líquidos extracelularesy en el plasma.Una persona
de la glándula sudorípara.La terminación de las fibras no aclimatadaque sude mucho pierde, a menudo,de 15 a
nerviosassimpáticascolinérgicasen o cercade las células 30 gramosde sal al día en los primeros días.Despuésde 4
glandularesinduce la secreción. a 6 semanasde aclimatación,la pérdida suele ser de 3 a
La composiciónde la secreciónprecursorase asemeja 5 gramosal día.
a la del plasma,pero no contiene las proteínasde éste.La
concentraciónde sodio se acercaa 142 mF,q,ly la de clo- Pérdida decalorconel jadeo
Muchosanimalesinferioresapenascedencalorpor la su-
ruro, a 104 mEq/I, mientras que las de los demás solutos
perficiede su cuerpopor dosmotivos:1) la superficie está
del plasma es mucho menor. Conforme esta secreción cubierta,casisiempre, de peloy 2) la piel de la mayoríade
precursora fluye por el conducto glandular, se modifica los animalesinferioresno contieneglándulassudoríparas,
por la reabsorciónde casitodos los iones sodio y cloruro. con1oqueseevitacasitodala pérdidaevaporativa de calor
El grado de reabsorcióndepende de la velocidad de su- de la piel. El mecanismodeljadeo sirve,para muchosani-
doración,como se indica seguidamente. malesinferiores, comomediosucedáneo paradisiparel calor.
Si la glándulasudoríparasólo se estimulade forma dis- Estefenómenodeljadeose <activa> en los centroster-
creta,el líquido precursorpasalentamentepor el conduc- morreguladores Cuandola sangresecalienta
del encéfalo.
to. En este caso,casi todos los iones sodio y cloruro se en exceso, el hipotálamoinicialasseñales neurógenas para
reabsorbeny su concentracióndesciendehasta 5 mEq/I. reducirla temperatura corporal.Una de ellasdesencadena
el jadeo.El jadeoreal estácontroladopor tn centrodel ja-
De estemodo, la presión osmóticadel líquido sudoríparo
deoasociado al centrorespiratorioneumotáctico de la pro-
se reduce en tal medida que casi toda el agua también se tuberancia.
reabsorbey se concentran la mayoría de los demás ele- Cuandoun animaljadea,inspiray espiracon rapidez,
mentos.En consecuencia,si la sudoraciónes lenta, algu- por lo que entranen contactograndescantidades de aire
nos componentes,como la urea, el ácido láctico y los renovadodel exteriorconla partealtade la víarespirato-
iones potasio,suelenconcentrarsemucho. ria;estoenfríala sangrede la mucosarespiratoriadebido
En cambio, si el sistemanervioso simpático estimula a la evaporación de aguade su superficie, en particular,la
Ias glándulas sudoríparas confrterza,se forman grandes evaporación de salivade la lengua.Sin embargo,el jadeo
894 UnidadXffl Metabolismo y regulación de la temperatura

no aumenta Ia ventilación alveolar más allá de lo necesa- pequeño dispositivo,parecido a una aguja,se calientame-
rio para un control adecuado de los gases sanguíneos, diante electricidado haciendopasar agua caliente o bien
porque cada respiración es muy superficial; así pues, la
se enfría con agua fría. Las regionesencefálicasprincipa-
mayor parte del aire que entra en los alvéolos es aire del
les en las que el calor o el frío de un termodo influyen en
espacio muerto, sobre todo de la tráquea, pero no de la
atmósfera. el control de la temperaturacorporal son los núcleospre-
ópticos y anterioresdel hipotálamo.
La zona hipotalámica anterior-preóptica contiene
Regulación de la temperatura multitud de neuronas sensiblesal calor y hasta un tercio
de neuronassensiblesal frío, de acuerdo con el termodo.
corpora} ¡mportanc¡a del hipotálamo Se piensa que estasneuronas actúan como sensorestér-
micos que controlan Ia temperatura corporal. La veloci-
La figura 73-6 ilustra lo que sucedecon la temperatura dad de descargade las neuronas termosensiblesse mul-
<central>de un cuerpo desnudo despuésde varias horas tiplica de 2 a 10 veces cuando la temperatura corporal
de exposición a una atmósfera seca entre 0 'C y 70 "C. aumenta10 "C. En cambio,las neuronassensiblesal frío
Las dimensionesprecisasde la curva dependendel movi- aumentan la tasa de descarga cuando la temperatura
miento del viento,lacantidadde humedaddel aire e incluso corporal baja.
Ia naturalezadel entorno. En general,un cuerpo desnu- Si se calienta la región preóptica,la piel de todo el or-
do mantenidoen una atmósferasecaentre 12'C y 55 "C ganismo empieza a sudar de manera profusa y, al mismo
puede mantener una temperatura central normal de tiempo, todos los vasossanguíneoscutáneosexperimen-
3 6 " C a 3 7 , 5" C . tan una enorme dilatación.Esta es una reaccióninmedia-
La temperatura del cuerpo está regulada casi exclusi- ta para que el organismo pierda calor y la temperatura
vamente por mecanismosnerviososde retroalimentación corporal se normalice.Por otro lado, inhibe todo exceso
que operan, en su mayoría,a través de centrostermorre- de produccióncaloríficacorporal.En definitiva,estáclaro
guladoressituadosen el hipotálamo.Para que estosmeca- que las regioneshipotalámica y preóptica pueden actuar
nismosde retroalimentaciónactúen,se necesitandetecto- como centro termostático regulador de la temperatura
res de temperaturaque indiquen el momento en que ésta corporal.
aumentao disminuye en exceso.
Detección de la temperatura
lmportancia de las reg¡ones hipotalámica por los receptores de la piel y de los tejidos
anter¡or y preóptica en la detección corporales profundos
termostática de Ia temperatura Pesea que lasseñalesemitidaspor los receptoreshipota-
Se han realizadoexperimentospara calentaro enfriar zo- lámicosde la temperaturacontrolancon gran potenciala
nas minúsculasdel encéfaloanimal con un termodo.Este temperatura corporal, los receptoresde otras partes del
cuerpo ejercen una función termorreguladora comple-
mentaria.Así sucede,en particular,con los receptores
térmicosde la piel y de algunostejidosprofundosdel or-
ganlsmo.
49 Como se recordará de la exposiciónsobre los recepto-
res sensitivosdel capítulo 48,la piel estádotada de recep-
43 tores para el liío y para el calor. Extsfen muchos más re-
o ceptorespara el frío que para el calor; de hecho,a veces
(Eea se observan hasta 10 veces más en muchas zonas de la
o piel. Por eso,la detecciónperiférica de la temperatura se
o ocupa, sobre todo, de detectar temperaturasfrías o muy
sóz frías en lugar de calientes.
Cuando se enfría la piel de todo el organismo,se de-
o- Ll sencadenande inmediato efectos reflejos que aumentan
o la temperatura corporal por diversas vías: 1) estimulan
F
con intensidadel escalofrío,con 10que aumentala tasade
21
producción de calor del organismo;2) inhiben la sudora-
ción, si es que éstaya se había manifestado,y 3) inducen una
vasoconstricciónde la piel para reducir la pérdida del ca-
10 21 32 43 54 66 lor orgánico a través de la misma.
Temperaturaatmosférica("C)
Los receptoresprofundos de la temperatura corporal
se encuentran sobre todo en la médula espinal, en las
víscerasabdominalesy en o alrededor de las grandesve-
nas dela parte superior del abdomeny del tórax. Estosre-
ceptoresprofundos actúan de forma diferente a los de la
Efecto de las temperaturasatmosféricaselevadas y reducidas piel, porque están expuestos a la temperatura central
sobrela temperatura"central"del cuerpodespuésde variasho-
ras de exposición Obsérveseque la temperaturacorporalse más que a la temperatura superficial. Sin embargo, al
mantieneestablea pesarde las enormesvariaciones.lA tpmnc- igual que los receptorescutáneos,detectan sobre todo el
raturaatmosférica frío más que el calor. Es muy probable que los recepto-
 o 73
Gapítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre 895

res cutáneosy profundos se ocupen de evitar Ia hipoter-

mia, es decir, de prevenir un descensode la temperatura
90
corporal.
80
El hipotálamo posterior integra las señales
termosensibles centrales y periféricas 70
Muchas señalesque miden la temperatura nacen en los
receptoresperiféricos,pero su contribución al control tér- .60
mico se estableceprincipalmentea travésdel hipotálamo. Et
La zona del hipotálamo estimuladaes la región hipotalá- Sso
mica posterior, a ambos lados,aproximadamentea la al- o
o.
tura de los cuerposmamilares.Las señalesdetectorasde oqv
.g
temperatura de la región hipotalámicaanterior y preópti-
6 \tU
ca también se transmiten hasta esta zona hipotalámica o
posterior.En este lugar, las señalesde la región preóptica 20
y de otras partes del organismo se combinan e integran
para regular las reaccionesproductoras y conservadoras 10
del calor corporal.
0
36,4 36,6 36,8 37 37,2 37,4 37,6
Mecanismosneuronalesefectoresque Temperaturade la cabeza("C)
reduceno aumentanla temperaturacorporal
Cuando los centros hipotalámicosde la temperatura de-
tectan una temperaturaexcesivamentealta o baja,desen-
cadenanlos procedimientospertinentespara que la tem-
peratura disminuya o aumente.El lector probablemente Efectode la temperaturahipotalámica sobre la pérdidade calor
conocerá casi todos estos procedimientos por su expe- corporalpor evaporacióny sobre la producciónde calor induci-
do, sobretodo, por la actividadmusculary la tiritona.La figura
riencia personal,pero a continuaciónse describenciertos muestrael valorcríticode temperatura,a partirdel cual aumenta
aspectossingulares. la pérdidade calory se alcanzauna produccióndel mismomíni-
ma estable
Mecanismos para reducir la temperatura
cuando el cuerpo alcanza un calof excesivo
El sistema temorregulador se sirve de tres mecanismos
esencialespara reducir el calor corporal cuandola tempe- 2. Piloerección.Piloerecciónsignifica.erección, de la
ratura del cuerpoes excesiva: parte terminal del pelo. La estimulaciónsimpática
1,. Vasodilataciónde la piel.Los vasossanguíneosde la piel determina una contracciónde los músculos
de casi todas las regionescorporalesse dilatan con erectoresdel pelo, adheridosa los folículospilosos;
intensidad,debido a la inhibición de los centros por eso,el pelo se endereza.Este hecho carecede
simpáticosdel hipotálamo posterior, que produce una interéspara el ser humano,pero, en los animales
vasoconstricción.La vasodilataciónplena multiplica la inferiores,la ereccióndel pelo permite atrapar una
tasade transferenciadel calor a la piel hastaocho veces. capa densade .aire aislante>próxima a la piel, con
2. Sudoración.El efecto sudoríparodel incremento de la lo que se reduce mucho la transferenciade calor al
temperaturacorporal se demuestrapor la curva entorno.
azul de la figura 73-7, donde se apreciaun aumento 3. Aumento de la termogenia (producción de calor).
nítido de la tasa de evaporación(pérdida de calor) La producción de calor por los sistemas
resultantede la sudoracióncuando la temperatura metabólicosse eleva con la tiritona, la estimulación
central se eleva por encima del valor crítico de 37 "C. simpática de dicha producción y la secreción de
'C de la temperatura tiroxina. Estos métodos que incrementanel calor
Todo incremento adicional de 1
corporal causala sudoraciónsuficientepara eliminar requieren una explicaciónadicional,que sigue a
10 vecesla tasabasalde producción corporal de calor. continuación.
3. Disminución de la producción de calor.Los
mecanismosque exageranIa producción de calor, Estimulaciónhipotalánica de la tiritona. En la porción
como la tiritona y la termogeniaquímica,se inhiben dorsomedialdel hipotálamo posterior y cercade la pared
de manerapoderosa. del tercer ventrículo se encuentra una región denomina-
da centromotor primario de la tiritona. De ordinario, esta
Mecanismos que aumentan la temperatura región estáinhibida por las señalesdel centro de calor de
cuando el cuerpo se enfría demasiado la región hipotalámicaanterior-preóptica,pero las señales
Si el cuerpo se enfría en exceso,el sistematermorregula- de frío de la piel y de la médula espinal lo estimulan.Así
dor inicia los procedimientoscontrarios,a saber: pues,este centro se activa cuando la temperatura corpo-
l. Vasoconstricciónde toda la piel. Los centros ral desciende,incluso décimasde grado,por debajo de un
simpáticossituadosen la porción posterior del valor crítico, como lo demuestra el aumento repentino
hipotálamo estimulan esta reacción. de la <producciónde calor> (véasela curva roja de la fi-
896 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura

gura73-7).Luego transmite las señalescausantesde la ti- tabólica celular, otro mecanismo de termogenia química.
ritona a través de tractos bilaterales que bajan desde el Este incremento metabólico no es inmediato, sino que se
tronco encefálicopor los cordoneslateralesde la médula necesitan varias semanas de exposición corporal al frío
y acabanen las motoneuronas anteriores.Se trata de se- para que el tiroides se hipertrofie y alcance el nuevo din-
ñales sin ritmo fijo, que no inducen una verdadera agifa- tel de secreciónde tiroxina.
ción muscular, sino que aumentan el tono de los músculos La exposición de los animales a un frío extremo duran-
esqueléticosy facilitan la actividad de las motoneuronas te varias semanasinduce un aumento de tamaño de las
anteriores. Cuando el tono aumenta por encima de un glándulastiroideas del20Y"-40Y".Sin embargo,el ser hu-
determinado valor crítico, empieza la tiritona. Posible- mano rara vez se expone al mismo grado de frío que los
mente, ésta se debe a una oscilación por retroalimenta- animales. Por eso, se sigue ignorando la importancia
ción del mecanismo reflejo de estiramiento del huso cuantitativa del mecanismo tiroideo de adaptación al frío
muscular, que se expone en el capítulo 54. Cuando la para el ser humano.
tiritona es móxima, la producción de calor del cuerpo Algunas medicionesaisladasrevelan que los militares
aumentade cuatro a cínco veces. que residendurante algunosmesesen el Artico experi-
mentan un aumento de la tasa metabólica;por otro lado,
(quím¡Ga,,
Excitación dela producción
s¡mpát¡ca decalor. algunosinuit (esquimales)también muestrantasasmeta-
Como se apunta en el capítulo 72, eI incremento de la bólicas basalesanormalmenteelevadas.Además,el efec-
estimulación simpática o de los valores circulantes de to estimulador continuo del frío sobre el tiroides podría
noradrenalinay adrenalinade la sangrepuede inducir un explicar la incidenciamucho mayor de bocio tóxico entre
aumento inmediato de la tasa metabólica celular. Este las personasque viven en los climasmás fríos en relación
efecto se conoce como termogenia química y obedece,al con los que habitan los medios más cálidos.
menos en parte,a la capacidadde Ia noradrenalinay de la
adrenalina para desacoplar la fosforllación oxidativa. En El conceptode (punto de ajuste>
otras palabras,el excesode nutrientes se oxida y, en con- parael controlde la temperatura
secuencia,libera energíaen forma de calor,pero no facili-
ta la síntesisdel trifosfato de adenosina. Del ejemplo de la figura 73-7 se desprendecon claridad
El grado de termogenia química de un animal se rela- que a partir de una temperatura central critica, de unos
ciona de forma casidirectamenteproporcional a la cantidad 37,1 "C, se sucedencambiosespectaculares en las velo-
de grasaparda de sustejidos.Este es un tipo de grasaque cidadesde pérdida y producción de calor. Por encima
contiene muchas mitocondrias especiales,dedicadasa la de esta temperatura,la velocidad de pérdida de calor
oxidación desacoplada;como se expone en el capítulo excede Ia de producción, de modo que Ia temperatura
72,se trata de células con una generosainervación sim- corporal disminuye y se aproxima de nuevo al valor de
pática. 3J,L "C. Para valores inferiores, la velocidad de produc-
La aclimatacióninfluye de manera notable en la inten- ción supera a la de pérdida, por lo que la temperatura
sidad de la termogenia química; algunos animales,como corporal se eleva y vuelve de nuevo al valor de 37,I'C.
las ratas,expuestosdurante variassemanasa un entorno frío Esta temperatura crucial se denomina <punto de ajus-
muestran un incremento de la producción de calor del te> del mecanismo temorregulador. En otras palabras,
100"/" aI 500% cuando se exponen de manera repenti- todos los mecanismos termorreguladores tratan, en
na al frío, a diferencia del animal no aclimatado, cuyo todo momento, de llevar la temperatura corporal al
aumento tan sólo llega a un tercio de éste.Este incremen- punto de ajustecitado.
to de Ia termogenia conlleva asimismoun aumento pro-
porcional de la ingesta. Gananciaporretroal¡mentac¡ón
parael controldela tem-
Los adultos apenas poseen grasa parda; por eso, es pefatufacoruotal.Recordemos
la exposición sobrela
raro que la termogenia química aumente la producción gananciao incremento por retroalimentación de los sis-
de calor más allá de un 10%-15%. Sin embargo,entre temas de control expuesto en el capítulo 1. La ganancia
los lactantes,que sí disponen de una pequeña cantidad por retroalimentación mide la eficiencia de un sistema
de grasa parda en el espaciointerescapular,la termoge- de control. En el caso del control de la temperatura,
nia química puede incrementar la tasa de producción de conviene que la temperatura central cambie lo menos
calor en un 100%;se trata, sin duda, de un factor impor- posible, aunque la ambiental pueda hacerlo de manera
tante que conserva la temperatura corporal del recién brusca de un día para otro o incluso de una hora a la si-
nacido. guiente. La ganancia por retroalimentación del sistema
termorregulador equivale al cociente entre el cambio de
La mayot liberaciónde tiroxina aumentala producciónde la temperatura ambiental y el cambio de la temperatura
calor a latgo plazo. La refrigeraciónde la región hipotalá- central del cuerpo menos 1 (véasela fórmula en el capí-
mica anterior y preóptica aumenta también la producción tulo 1). Se ha demostrado en distintos experimentosque
de la hormona neurosecretora que libera la tirotropina en la temperatura corporal humana cambia aproximada-
el hipotálamo.Esta hormona es transportadapor las ve- mente 1 "C por cada variación de 25'C a 30 'C de la
nas porta del hipotálamo hacia la adenohipófisis, donde temperatura ambiente.Por consiguiente,la gananciapor
estimula la secreciónde la tirotropina. retroalimentación del mecanismo íntegro de termorre-
La tirotropina, a srrvez, estimula una mayor liberación gulación se aproxima a 27 (2811- 1 = 2l), que es una
de tiroxina por la glándula tiroides, como se explica en el ganancia extraordinaria para un sistema de control bio-
capítulo 76. Este aumento de la tiroxina eleva la tasa me- lógico (p. ej.,la gananciapor retroalimentación del siste-
 Capítufo73 Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre 897

ma de control de la presión arterial por los barorreceptores cutánea estaba elevada,la sudoración se inició con una
es menor de 2). temperaturahipotalámicamás baja que cuandola tempe-
ratura cutáneaera reducida.Es fácil comprender la utili-
La temperatura cutánea puede modificar dad de estesistema,porque convienesuprimir la sudora-
ligeramente el punto de ajuste para el control ción si la temperaturade la piel es baja;de otra manera,el
de la temperatura central efecto combinado de la temperatura reducida de la piel y
El punto de ajuste crítico de la temperatura en el hipo- de la sudoración provocaría una pérdida muy superior
tálamo, a partir del cual se inicia la sudoración y por de- del calor corporal.
bajo del cual comienza la tiritona depende,sobre todo, Con la tiritona sucedealgo análogo,como se ve en la fi-
del grado de actividad de los receptorespara el calor de gura73-9.Es decir, si la piel se enfría,impulsa los centros
la región hipotalámica anterior y preóptica. Sin embar- hipotalámicos hasta el umbral de la tiritona, aunque la
go, las señalesde temperatura de las regiones periféri- temperatura hipotalámica continúe en el intervalo ca-
cas,en particular de la piel y también de algunos tejidos liente de la normalidad.De nuevo,no resulta extraño en-
profundos (la médula espinal y las víscerasabdomina- tender el valor de este sistema de control, ya que una
les), contribuyen asimismoa regular la temperatura cor- temperatura fría de la piel reduciría de inmediato la tem-
poral. ¿De qué manera acllúan?La respuestaes que mo- peratura corporal, a menos que se incrementara la
difican el punto de ajuste del centro hipotalámico que producción de calor.Así pues,esteefecto de las tempera-
controla la temperatura. Este efecto se ilustra en las fi- turas cutáneasfrías,que aumentan la producción de ca-
guras73-8y 73-9. lor, se <anticipa>,de hecho,al descensode la temperatu-
La figura 73-8 pone de relieve el efecto de diferentes ra corporalinterna y lo evita.
temperaturasde la piel sobre el punto de ajuste para la
sudoración y revela que este apunto de ajuste aumenta Controlconductualde la temperatura
conforme desciendela temperatura cutánea.Así pues,el corporal
punto de ajustehipotalámico de la personarepresentada
oC Aparte de los mecanismossubconscientesde control
en la figura aumentó desde36,7 cuando la temperatu-
'C hasta un punto de ajuste de la temperatura corporal, el organismo dispone de
ra de la piel era mayor de 33
de 37,4'C despuésde que temperaturade la piel se re- otro mecanismo termorregulador aún más potente;
dujo a 29 "C. En consecuencia,cuando la temperatura se trata del controLconductual de la temperatura qve se

m peraturacutánea(20')
6's0
o
3,
o
o
eo
90 +
o o80
G7n E

-9 O) 7n
(B o ,v
{¿ 60 o
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piel ,E an
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o Sudoración 9so
CL
(g,^
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o
o30 í,
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'9
(E '6 " -
420 o
o Puntode ajuste
tt
(E o de calor
p10 Pérdidas A
E 10
\o insensibles
o.o
36 36,2 36,4 36,6 36,8 37 37,2 37,4
Temperatura interna de la cabeza ("C) 36,6 36,8 37 37,2 37,4 37,6 .
Temperatura interna de la cabeza ('C)

Efectode la modificaciónde la temperatura¡nternade la cabeza

ffi
sobreIa velocidadde pérdidade calordel organismopor evapo- Efectode las variacionesde la temperaturainternade Ia cabezaso-
ración Obsérvesetambiénque la temperaturacutáneadetermi- bre lavelocidadde producciónde calordel organismo,Obsérvesetam-
na el punto de ajuste,a partirdel cual empiezala sudoración bién que la temperaturacutáneaestableceel puntode ajustea par-
(Porcortesiadel Dr T. H Benzinger.) tir del cual empiezala tiritona(Porcortesíadel Dr T. H Benzinger)
 898 UnidadXflf Metabolismo y regulación de la temperatura

puede explicar como sigue. Cuando la temperatura in-

terna del cuerpo se eleva en exceso,las señalesde las .F
regiones encefálicas que regulan la temperatura otor-
¿Límitesuperior
gafi ala persona una sensaciónpsíquica de sobrecalen- 114 de supervivencia?
tamiento. Por el contrario, cuando el organismose enfría -44
r10-
mucho, las señalesde la piel y quizá de otros recepto- -42
res profundos inducen una sensaciónmolesta de frío. 106
-40
Así pues,la personaprocede a la adaptaciónambiental 102- lse
pertinente para restablecerla situación:se traslada a
98-
una habitacióncalienteo se colocauna ropa bien aisla- ¡36
y duranteel trabajo 94- : 3 4 de la normalidad
da si el clima es frío. Éste es un sistemade control de la
temperatura mucho más potente que el aceptadopor Alteraciónde la 90 32
la mayoría de los fisiólogosen otras épocas.De hecho, regulacióntérmica
86 30
es el único mecanismoverdaderamenteeficaz que evi-
ta la desaparicióndel control corporal en los ambien- 82-
Pérdidade
tes más fríos. la regulación za-tE-2A ¿Límiternferior
de la temperatura -,il-zq de supervivencia?
Reflejoslocalesde la temperatura
cutánea
Cuando una persona coloca durante un breve período el
pie bajo una lámpara caliente,se produce wa iasodilata-
ción local y rna sudoraciónlocal leve.En cambio,si se in-
troduce el pie en aguafría, se produce una vasoconstricción
local y cesala sudoracióndel pie. Estas reaccionesobede- Temperaturacorporal
en diferentes (Reproducido
condiciones a
cen a efectos locales directos de la temperatura sobre los partirde DuBoisEF:FeverSpringfield,
lL' CharlesC Thomas,
vasossanguíneosy también a reflejosmedulareslocalesca- 1 9 4 8)
nalizadosdesdelos receptoresde la piel hastala médula es-
pinal y de nuevo,desdeéstahastala misma región de la piel
y hasta las glándulassudoríparasPor otro lado, la infensi-
dad de estosefectoslocalesestá sometidaal control de los tumores cerebralesy las condicionesambientalesque
centros encefálicosde la temperatura, de suerte que su llegan a inducir un golpe de calor.
efecto generalresulta proporcional a la señal hipotaiámica
de control del calor multiplicada por la señal local. Estos re-
Reajuste del centro hipotalámico
flejos contribuyen a evitar un intercambioexageradode ca-
lor de las zonas del cuerpo que experimentanun frío o un
termorregulador en las enfermedades febriles:
calor locales. efecto de los pirógenos
Muchas proteínas,productosde descomposiciónde las
La regulaciónde la tempetaturacorporalintelnase alteta des- proteínasy algunasotras sustancias, en particularlas to-
puésde la secciónmedular.Si se seccionala médula espinal xinas lipopolisacáridasdesprendidasde la membrana
por el cuello,encima de las eferenciassimpáticasde la mé- de la célula bacteriana,pueden incrementarel punto de
dula, la temperaturacorporal se trastocade manera grave, ajustedel termostatohipotalámico.A estassustancias se
porque el hipotálamo ya no regula el flujo sanguíneode la las conoce comopirógenos.Los pirógenos liberados por las
piel ni el grado de sudoracióndel cuerpo.Esto sucedeinclu-
bacterias tóxicas o por los tejidos en fase de degenera-
so aunque se conservenlos reflejoslocalesde temperatura
ción del organismoproducen f,ebre en estasenfermeda-
originadosen los receptoresde la piel, médula espinaly ab-
domen. Estos reflejos son sumamentedébiles si se compa- des.Cuando se incrementa el punto de ajuste del centro
ran con el control hipotalámicode la temperaturacorporal. hipotalámicb termorregulador más allá del valor normal,
La temperaturacorporal de estaspersonasse regula,so- entran en juego todos los mecanismosde aumento de la
bre todo, por la respuestapsíquicaa las sensacionesde frío temperaturacorporal,incluida la conservacióndel calor y
y calor de la cabeza,es decir,por el control conductualde la el aumento de su producción.Pocashoras más tarde,una
indumentariay del trasladohacia entornoscalienteso fríos, vez que se ha elevado el punto de ajuste,la temperatura
segúnconvenga. del cuerpo se aproxima a este valor, como ilustra la flgu-
ral3-1,L

Alteraciones de la regulac¡ón Mecanismosdeaccióndelospirógenos

¡ndüctores
defie-
térmica corporal bte:impoftane¡a
dela interleucina-l.
Segúnseñalanlos
experimentos con animales,algunos pirógenos pueden
Fiebre actuar de manera directa inmediata sobre el centro hi-
potalámico regulador, si se inyectan dentro del hipotá-
La fiebre significa que la temperatura corporal aumen- lamo, e incrementan el punto de ajuste. Otros operan
ta más allá del intervalo normal y puede deberse a alte- de manera indirecta y tardan varias horas en causar
raciones del propio encéfalo o bien a sustanciastóxi- efecto. Esto sucedecon muchos pirógenos bacterianos,
cas que inciden en los centros temorreguladores. La en particular con las endotoxinasde las bacterias gram-
figura 73-10 ilustra algunas causas de fiebre (también negativas.
de temperaturas corporales inferiores a las normales). Cuando los tejidos o la sangrecontienenbacteriaso se
Entre otras cabe citar las enfermedadesbacterianas,los produce descomposiciónde las bacterias,los leucocitosde
 o 73
Capítuf Temperatura corporal, regulación de Ia temperatura y fiebre 899
to de ajuste del control térmico. Otro estado que suele
elevar la temperaturade forma prolongada es la compre-
- - - Ajuste del termostato
Aumento brusco
-
sión del hipotálamo por un tumor cerebral.
del punto de aiuste Temperaturareal
40,5 hasta un valor del organismo
elevado
de los estadosfebriles
Características
o 40
Escaloflíos.Cuando el punto de ajustedel centro termorre-
G
39,5 gulador del hipotálamosemodifica de manerabruscadesde
o Vasodilatación
un valor normal hastaotro superior (como consecuenciade
o 39 Sudoración
o la destruccióntisular, de sustanciaspirógenas o de deshi-
6

3B Escalofríos: dratación), la temperatura corporal tarda varias horas en

o '1 brusco alcanzarel nuevo punto de ajuste.
o Vasoconstricción del puntode
CL La figura 73-11ilustra el efecto de un incrementobrusco
É 2 Piloerección a¡ustehasta
o 3 Secreción un valor bajo del punto de ajustetérmico hasta39,4oC Como en esemo-
F
de adrenalina mento la temperatura de la sangrees menor que el punto
4 T¡ritona de ajustedel centro termorreguladordel hipotálamo,se ini-
36,5
012345 cian las respuestashabituales para elevar la temperatura
Tiempo en horas corporal.Durante esteperíodo,la personasufre escalofríos
y sienteuna frialdad extrema,aunquela temperaturade su
cuerpo seainclusomayor de la normal.Por otro lado,la piel
se torna fría por la vasoconstriccióny se inicia una tiritona.
Los escalofríoscontinúanhastaque la temperaturacorporal
ffi se ajustaal punto hipotalámicode 39,4"C. Entoncesla per-
Efectos delpuntode ajustesobreel centrohipota-
de lavariación sona deja de tener escalofríosy no siente ni frío ni calor.
lámicotermorregulador Mientras persista el factor causante de la elevación del
punto de ajuste del centro hipotalámico termorregulador,
la temperatura corporal se controlará de un modo más o
menosnormal, pero con un punto más alto.
la sangre,los macrófagos de los tejidos y los grandes linfo-
citosgranulososasesinoslos fagocitan A su vez,todas es-
[a uisis. Cuando se elimina de manera brusca el factor
tas células digieren los productos bacterianosy liberan causantedel aumento de temperatura,el punto de ajuste
luego la sustanciainterleucina-1,también denominadapl- del centro hipotalámicotermorreguladorpasa enseguida
rógeno leucocitario o pirógeno endógeno,a los líquidos a un valor más bajo,inclusoa un valor normal,como se ve
corporales.Cuando la interleucina-I alcanzael hipotála- en la figura 73-11.En este caso,la temperaturacorporal
mo, activa de inmediato los procesoscausantesde fiebre sigue siendo de 39,4 oC, pero el hipotálamo trataría de
y, en ocasiones,aumenta la temperatura corporal de una regularlahasta37'C. Esta situaciónse pareceal calenta-
forma notable despuésde tan sólo 8 a 10 minutos. .Bas¡a miento exageradode la zona hipotalámica anterior y
con una diezmillonésimaparte de un gramo de la endoto- preóptica,que determinauna sudoraciónintensay un ca-
lentamientobrusco de la piel por la vasodilatación.Este
xina lípopolisacáridade las bacterias,que actúa en con-
cambio bruscode acontecimientosen los estadosfebrilesse
cierto con los leucocitosde la sangre,los macrófagosde
conoce como .crisiso En la era preantibiótica,siempre
los tejidos y los linfocitos asesinos,para ocasionarla fie- se aguardabacon ansiedadla crisis,porque una vez vencr-
bre. La cantidad de interleucina-1sintetizadacomo res- da, el médico imaginabaque la temperaturacorporaldes-
puesta al lipopolisacárido,que induce fiebre, es de muy cenderíaen seguida.
pocosnanogramos.
Según diversos experimentos, la interleucina-1 pro- Golpe de calor
voca fiebre porque primero induce la síntesis de una
El límite superiorde temperaturaatmosféricaque sepuede
de las prostaglandinas,en particular, la prostaglandi-
tolerar depende casi siempre de la sequedado humedad
na E2 o una sustanciaanáloga,que a su vez acfia sobre el
del aire.Si el aire essecoy fluyen corrientessuficientesde con-
hipotálamo causandola reacción febril. Si se interrumpe vecciónpara facilitar una rápida evaporación,una persona
la síntesisde prostaglandinascon medicamentos,la fie- puede resistir varias horas a una temperatura ambiente de
bre desaparecepor completo o, al menos,disminuye.De 54'C En cambio,si el aire está completamentehumidifica-
hecho, ésta podría ser la explicación por la que el ácido do o si la personaestá sumergidadentro del agua,la tem-
acetilsalicílico reduce la fiebre, ya que esta sustancia peratura corporal empieza a elevarse cuando la temperatu-
'C. Si esa
bloquea la formación de prostaglandinasa partir del áci- ra ambiente se incrementa por encima de 34
do araquidónico. Los medicamentos,del tipo del ácido persona realiza un trabajo du¡o, la temperaturaambiente
acetilsalicílico,que disminuyen la fiebre se denominan crítica,por encimade la cual puede sucederun golpe de ca-
lor,puedeser tan sólo de29 "C a32"C.
antipiréticos.
Cuando la temperatura corporal se eleva por encima
'C a 42'C, es
de un valor crítico, en el intervalo de 40,5
Fieble causadapor les¡onesencefál¡cas.Cuando un neu- muy fácil sufrir un golpe de calor.Los síntomasconsistenen
rocirujano opera cerca del hipotálamo, casi siempre se mareos,molestias abdominales,acompañadasa veces de
produce una fiebre intensa;sin embargo,algunavez suce- vómitos, confusión mental e incluso pérdida del conoci-
de todo lo contrario, es decir, hipotermia. Esto demues- miento si no disminuye rápidamente la temperatura cor-
tra, por un lado, la potencia de los mecanismoshipotalá- poral. Estos síntomaspueden exagerarsecon cierto shock
micos de control de la temperatura y, por otro, la facilidad circulatorio por la pérdida exageradade Iíquidos y elec-
con que las alteraciones del hipotálamo modifican el pun- trólitos con el sudor.
900 UnidadXlff Metabolismo y regulación de la temperatura

La propia hiperpirexia resulta dañina para los tejidos sobre todo al lobulillo de Ia oreja y a los dedos de las manos
corporales,en particular para el encéfalo,y explica mu- y de los pies. Si la congelación tiene intensidad suf,ciente
chos de los efectos.De hecho, a veces ocurre la muerte como para que se formen múltiples cristales de hielo en las
después de tan sólo unos minutos de alcanzar temperatu- células,se produce un daño permanente, por ejemplo de la
ras corporales muy elevadas.Por esta razón, muchos ex- circulación, así como lesiones tisulares locales.A menudo,
pertos recomiendanel tratamiento inmediato del golpe de después de la descongelación ocurre una gangrena y hay
calor mediante la introducción de la persona en un baño que extirpar las zonas de sabañón.
de agua fría. Como esta acción suele ocasionaruna tirito-
na incontrolable, con un aumento notable de la tasa de La vasodilatación inducida por el frío constituye una protec-
producción de calor, otros autores han propuesto la refri- ción tinal frente al sabañón a temperaturas próximas a la de
geración de Ia piel con una esponja o aerosolescomo me- congelación. Cuando la temperatura de los tejidos des-
dio más efrcazpara el descensoinmediato de la tempera- ciende hastacerca de la congelación,el músculo liso de la pa-
tura central del cuerpo. red vascularse paraliza por el propio frío y ocurre una va-
sodilatación repentina, que suele manifestarse por una
Efectosnoc¡vosde las temperaturaselevadas. Cuando una rubefacciónde la piel. Este mecanismocontribuye a evitar
personafallecepor hiperpirexia,el estudioanatomopatoló- el sabañón,porque aporta sangrecaliente a la piel, pero el
gico revela hemorragiaslocales y degeneraciónparenqui- ser humano tiene un mecanismomucho menos desarrolla-
matosade las célulasde todo el cuerpo,pero sobre todo del do que la mayoría de los animalesinferiores que viven en cli-
encéfalo.Las neuronas destruidasno se pueden reponer. mas fríos todo el tiempo.
Por otro lado, el daño del hígado,riñones y otros órganos
suele ser tan intenso que su fracaso acaba con la vida del Hipotermiaart¡f¡c¡al. Es muy fácil reducir la temperatura
paciente,aunque a vecessólo varios días despuésdel golpe de una persona administrando primero un sedanteinten-
de calor. so para disminuir la reactividad del centro hipotalámico
termorregulador y después proceder a la refrigeración
Aclimataciónal calof. Convieneque las personasse aclima- con hielo o sábanasfrías hasta que desciendala tempera-
ten al calor extremo; algunosejemplosson la aclimataciónde tura. Entonces,la temperatura se puede mantener por de-
los soldadosal clima tropical y de los minerospara el traba- bajo de 32 "C entre varios días y una semana o más ro-
jo en las minas de oro sudafricanasa una profundidad de ciando en todo momento agua fría o alcohol sobre el
3 kilómetros,donde la temperaturase aproxima a la corpo- cuerpo.Este tipo de refrigeración artificial se ha aplicado
ral y la humedad es casidel 100%.Una personaexpuestael durante la cirugía cardíacapara detener artificialmente el
calor durante variashoras al día, que realiceun trabajo físi- latido del corazón durante bastantesminutos en una mis-
co intenso, muestra una tolerancia cada vez mayor al calor ma sesión. Este tipo de enfriamiento no causa ningún
y a la humedad al cabo de 1 a 3 semanas. daño tisular, pero retrasa los latidos del corazón y reduce
Entre los cambios fisiológicosde mayor interés,que se mucho el metabolismocelular,por lo que las célulaspue-
observandurante la fase de aclimatación,destacanla dupli- den sobrevivirdesde30 minutoshastamásde t hora sin nin-
caciónde la velocidadmáxima de sudoración,el incremen- gún flujo de sangre,es decir, mientras dura la interven-
to del volumen plasmático y la disminución o casi abolición crón qurrúrgrca.
de la pérdida de sal por el sudor y la orina; estosdos efectos
obedecena la hipersecreciónde aldosteronapor las glán-
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vará en muchas ocasionessu vida. GourineAV, Dale N, GourineVN, SpyerKM: Feverin systemicin-
flammation:rolesof purines Front Biosci 9:1011,2004
Hildebrand F, GiannoudisPV, van GriensvenM, et al: Pathophys-
Pérdida
dela regulación
térm¡ca
conlastemperaturas
ba¡as. iologic changesand effectsofhypothermiaon outcomein elec-
Como se señala en Ia flgura 73-10,una vez que la tempera- tive surgeryand trauma patients.Am J Surg 187:363,2004.
tura corporal ha disminuido por debajo de 29,5 oC,desapa- IvanovAI, RomanovskyAA: ProstaglandinE2asa mediatorof fever:
rece Ia capacidad del hipotálamo para regular la tempera- synthesisand catabolism.Front Biosci 9:1977,2004.
tura del cuerpo; cuando la temperatura desciende por Katschinski DM: On heat and cells and proteins.News Physiol Sci
debajo de 34,5 "C,la capacidadde regulación disminuye l9:11,2004.
mucho.En parte,esto se debe a 1atasade producción quÍrnica Kenney WL, Munce TA: Aging and human temperatureregulation.
de calor por cada célula, que se reduce casi a la mitad por J Appl Physiol95:2598,2003.
cada descensode 5 'C. Por otro lado, se observa somnolen- Kozak W, Kluger MJ, Tesfaigzi J, et al: Molecular mechanismsof
cia (seguida despuéspor coma), que reduce la actividad de fever and endogenousantipyresis.Ann N Y Acad Sci 917:.121,
los mecanismos de control del calor del sistema nervioso 2000.
central y evita la tiritona. Leon LR: Cytokine regulationoffever: studiesusing geneknockout
mice. J Appl Physiol92:2648,2002.
Gongelación. Si el cuerpo se expone a temperaturas muy McDermott MF: Genetic clues to understandingperiodic fevers,
frías,se puede congelar la superficie.Los sabañonesafectan andpossibletherapies.TrendsMol Med 8:550,2002.
 73 Temperaturacorporal,regulaciónde la temperaturay fiebre
Gapítufo 901
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