Revista Argentina de Microbiología 53 (2021) 343---348

REVISTA ARGENTINA DE
MICROBIOLOGÍA
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INFORME BREVE

Alterantes microbianos atípicos en yogures argentinos:

mohos gasógenos y bacterias del género Gluconobacter
María Luján Capra a , Laura N. Frisón b , Carolina Chiericatti b , Ana G. Binetti a
y Jorge A. Reinheimer a,∗

a
Instituto de Lactología Industrial (UNL-CONICET), Facultad de Ingeniería Química, Universidad Nacional del Litoral, Santiago del
Estero, Santa Fe, Argentina
b
Cátedra de Microbiología, Departamento de Ingeniería en Alimentos y Biotecnología, Facultad de Ingeniería Química,
Universidad Nacional del Litoral, Santiago del Estero, Santa Fe, Argentina

Recibido el 24 de junio de 2020; aceptado el 3 de enero de 2021

Disponible en Internet el 19 de febrero de 2021

PALABRAS CLAVE Resumen El deterioro microbiológico de alimentos conduce a productos no aptos para con-
Alterantes sumo, y su descarte, a importantes pérdidas económicas para la industria alimenticia. Durante
microbianos; su almacenamiento, los alimentos frescos representan nichos atractivos para la supervivencia
Yogur; y el crecimiento de microorganismos indeseables. En productos lácteos, la presencia de alte-
Mohos gasógenos; rantes o patógenos bacterianos está mejor documentada que la de mohos y levaduras. Estos
Mucorales; productos son menos proclives al deterioro por mohos que otros, como frutas y verduras, debido
Gluconobacter a su almacenamiento refrigerado, su elaboración a partir de leche tratada térmicamente y, para
fermentados, a la microbiota dominante, que acidifica el medio. Sin embargo, incluso quesos y
yogures pueden sufrir deterioro por mohos. Este trabajo presenta casos atípicos de muestras de
yogur con desarrollo de mohos gasógenos y bacterias del género Gluconobacter como microorga-
nismos alterantes no reportados previamente como tales en leches fermentadas argentinas. Los
organismos alterantes «clásicos» de yogur fueron siempre levaduras y, en otros países, mohos
del género Aspergillus.
© 2021 Asociación Argentina de Microbiologı́a. Publicado por Elsevier España, S.L.U. Este es un
artı́culo Open Access bajo la licencia CC BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

KEYWORDS Atypical spoilage microorganisms in Argentinean yogurts: Gas-producing molds and

Spoilage bacteria of the genus Gluconobacter
microorganisms;
Yogurt; Abstract Microbial food alterations lead to unfit products for consumption, and their discar-
Gas-producing molds; ding, to significant economic losses for the food industry. During storage, fresh foods offer
Mucorales; available niches for the survival and growth of undesirable microorganisms. In dairy products,
Gluconobacter data regarding spoilage and/or pathogenic bacteria is better documented than those for molds
and yeasts. Dairy products are less susceptible to mold’s contamination than products such as
∗ Autor para correspondencia.
Correo electrónico: [email protected] (J.A. Reinheimer).

https://doi.org/10.1016/j.ram.2021.01.001
0325-7541/© 2021 Asociación Argentina de Microbiologı́a. Publicado por Elsevier España, S.L.U. Este es un artı́culo Open Access bajo la
licencia CC BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
 M.L. Capra, L.N. Frisón, C. Chiericatti et al.

fruits and vegetables, due to their refrigerated storage; their elaboration from heat-treated
milk and, for fermented ones, the dominant microbiota that acidifies the medium. However,
even cheeses and yogurts may be susceptible to mold contamination. Atypical cases of yogurt
samples containing spoilage microorganisms not previously reported (molds producing gas and
bacteria of the genus Gluconobacter) in Argentinean fermented milks are presented here. For
yogurt, in particular, the ‘‘classic’’ altering organisms were always being yeasts, and in other
countries, molds belonging to the genus Aspergillus.
© 2021 Asociación Argentina de Microbiologı́a. Published by Elsevier España, S.L.U. This is an
open access article under the CC BY license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).

Un número significativo de especies fúngicas pueden aislado como contaminante ambiental (Aspergillus niger,
sobrevivir e incluso crecer en productos lácteos gracias a su 10 UFC/ml), y, lo más notable, mohos gasógenos perte-
habilidad para metabolizar diferentes compuestos presentes necientes al orden Mucorales (Mucor racemosus y Mucor
en esos alimentos. Más aún, ciertas especies son xerofíli- circinelloides) (10-104 UFC/ml). Los envases de los que pro-
cas, ácido-tolerantes o psicrotolerantes y pueden, en cierta venían un par de muestras de este grupo (II.M4 y II.M5)
medida, sostener el crecimiento en presencia de conservan- se encontraban visiblemente hinchados/abombados; en otro
tes químicos adicionados a estos productos para extender su caso (II.M6), el envase estaba colapsado. Se verificó la pro-
vida útil4,15 . ducción de gas (CO2 ) en caldo MRS con campana de Dürham
En los yogures, el deterioro producido por mohos y leva- por parte de ciertos aislamientos de levaduras y de los
duras puede evidenciarse por el crecimiento (colonia o talo) aislamientos fúngicos correspondientes a Mucor. Las 3 mues-
en la superficie del producto, así como también por la pre- tras presentaban aroma y sabor desagradables. Las muestras
sencia de sabores u olores desagradables. Estos pueden ser II.M4 y II.M5 mostraron recuentos de 104 UFC/ml de mohos
causados por la producción de metabolitos (etanol, com- productores de gas. La muestra II.M6 reveló un recuento de
puestos orgánicos volátiles) o la acción de enzimas lipolíticas 105 UFC/ml de levaduras.
o proteolíticas. También puede haber alteraciones del color En el muestreo correspondiente a la última producción
o la textura y producción de CO2 gaseoso3---5 . Principalmente, se analizaron 5 muestras, a 3 de las cuales se les había
la presencia de levaduras en yogur se debe a contamina- adicionado sorbato de potasio como conservante (III.M3 a
ciones pospasteurización, aunque ciertas especies muestran III.M5). Solo en una de las muestras (III.M1) no hubo detec-
elevada resistencia térmica4 . ción de mohos ni levaduras, mientras que en otras 2 (III.M2
Diversos mohos son responsables de alteraciones en y III.M3) se detectaron levaduras, en concentraciones de 7 ·
productos lácteos. Especies pertenecientes a los géneros 104 y 10 UFC/ml sin y con adición del conservante, respecti-
Penicillium, Aspergillus, Mucor, Rhizopus y Thamnidium vamente. En las muestras restantes (III.M4 y III.M5), ambas
han sido aisladas mayormente de quesos con alteraciones, con sorbato adicionado, se detectó la presencia de mohos en
aunque pueden también contaminar productos tratados tér- baja concentración (hasta 102 UFC/ml). Incluso, de una de
micamente. De manera similar a lo explicitado en lo referido ellas (III.M5) se aislaron los 2 géneros de mohos mencionados
a contaminación por levaduras, la aparición de mohos gene- (Aspergillus y Mucor). La identificación de estos se realizó
ralmente se debe a contaminaciones posteriores al proceso mediante el cultivo en medios específicos y la observación de
térmico; en algunos casos, por la presencia de esporos fún- las características macroscópicas y microscópicas mediante
gicos termorresistentes1 . el uso de las claves taxonómicas de Pitt y Hocking10 . Eviden-
El presente trabajo no se trata de un estudio sistemá- temente, el sorbato de potasio no inhibió completamente
tico sostenido en el tiempo, sino que surge del análisis de los mohos ni las levaduras presentes.
muestras de yogur enviadas al Instituto de Lactología Indus- Uno de los contaminantes más comunes asociados a
trial (INLAIN) por presentar defectos y de las que fue posible yogur, pero no en nuestro país, es A. niger. Su prevalen-
aislar microorganismos responsables de deterioro diferen- cia es crítica para la vida útil del producto, ya que es capaz
tes de levaduras, reconocidas como los alterantes gasógenos de crecer abundantemente en la interfase yogur-aire si las
«clásicos» en este tipo de productos. condiciones le son propicias7 ; en general, el origen de la
Una industria de la región envió al INLAIN muestras prove- contaminación es ambiental.
nientes de 3 producciones durante el verano de 2016−2017 Los mohos pertenecientes al orden Mucorales se han
(tabla 1). Eran yogures bebibles y batidos de sabor vaini- encontrado previamente en yogures de otros países3,13 .
lla o frutilla, con valores de pH y presencia de microbiota Son capaces de alternar entre 2 fases de crecimiento
láctica normales en todos los casos. Sin embargo, en varias (dimorfismo). Su forma de crecimiento predominante es
muestras hubo altos recuentos en agar extracto de levadura- la filamentosa, pero bajo condiciones específicas (por
glucosa-cloranfenicol (YGC) (incubación: 3 días, 25 ◦ C) de ejemplo, baja tensión de oxígeno), pueden crecer como
diferentes tipos de contaminantes: variedad de levaduras levaduras. Es en esa fase de crecimiento levaduriforme en
(algunas gasógenas) (102 -106 UFC/ml), un moho usualmente la que ocurre la producción de CO2 que conduce a la efer-

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 Tabla 1 Características de las muestras de yogur con aislamiento de mohos y levaduras alterantes
Muestra Tipo de producto Año Análisis organoléptico y Gas pH Recuentos (UFC/ml)a Identificación de
macroscópico microorganismos
I.M1 Bebible frutilla 2016 A frutilla, normal nd 4,43 3,2 · 105 Levaduras brotadas, nd
I.M2 Bebible vainilla 2016 A vainilla, normal nd 4,40 1,7 · 105 Levaduras brotadas, nd
I.M3 Bebible frutilla 2016 A frutilla, normal nd 4,55 4,0 · 106 Levaduras ovoides o
elongadas, algunas
brotadas, nd
I.M4 Batido vainilla 2016 A vainilla, normal nd 4,50 1,0 · 103 Levaduras brotadas, nd
I.M5 Bebible frutilla 2016 A frutilla, normal nd 4,55 4,7 · 106 Levaduras brotadas, nd
I.M7 Bebible vainilla 2016 A vainilla, débil nd 4,44 3,5 · 106 Levaduras brotadas, nd
II.M4 Batido frutilla 2017 Aroma y sabor + 4,39 1,4 · 104 M. circinelloides

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desagradables, textura
grumosa, envase
abombado
II.M5 Bebible vainilla 2017 Aroma y sabor + 4,35 1,8 · 104 M. circinelloides
desagradables, envase
abombado
II.M6 Bebible frutilla 2017 Aroma y sabor − 4,35 1,6 · 105 levaduras elongadas o
desagradables, envase circulares, con brotes,
colapsado nd
II.M7 Bebible frutilla 2017 A frutilla, normal, muy + 4,43 20 A. niger, M. racemosus
345

líquido
II.M8 Bebible vainilla 2017 A vainilla, normal, + 4,44 1,1 · 102 b ; 1,0 · 102 c
M. racemosus, M.
líquido circinelloides, levaduras
ovoides
II.M10 Bebible vainilla 2017 A vainilla, débil − 4,37 8,9 · 104 Levaduras elongadas o
circulares, con brotes,
nd
II.M11 Bebible vainilla 2017 A vainilla, débil + 4,52 2,6 · 102 Levaduras ovoides,
algunas brotadas, nd
III.M2 Bebible vainilla 2017 A vainilla, normal − 4,42 7,0 · 104 Levaduras circulares,
con brotes, nd
III.M3 Bebible vainilla, con sorbato 2017 A vainilla, normal + 4,53 10 Levaduras elongadas con
brotes y seudohifas
III.M4 Bebible frutilla, con sorbato 2017 A frutilla, normal + 4,43 10 M. circinelloides
III.M5 Bebible vainilla, con sorbato 2017 A vainilla, normal + 4,42 1,6 · 102 A. niger, M.
circinelloides
nd: no determinado.
a En agar YGC (3 días, 25 ◦ C)
b Mohos
c Levaduras.

La presencia de microbiota láctica propia del fermento de yogur fue normal en todas las muestras.
Código de las muestras: los números romanos indican el muestreo; los arábigos, el número de muestra dentro de cada muestreo.
 M.L. Capra, L.N. Frisón, C. Chiericatti et al.

Figura 1 Aspecto de los microorganismos contaminantes de muestras de yogur alteradas. Observación macroscópica de la colonia
(izquierda) y microscópica (100x) de contraste de fases (derecha) de los mohos Mucor racemosus (a) y Mucor circinelloides (b) en
agar YGC a los 2 y 5 días de incubación a 28 ◦ C; observación microscópica (100x) de contraste de fases de Gluconobacter sp. (c).

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vescencia detectada en yogures y al abombamiento de los productos alimenticios a causa de este moho han sido muy
envases13 . En la figura 1 se aprecia el aspecto macroscópico pobremente estudiados en comparación con los ocasionados
de las colonias y se incluyen observaciones microscópicas de por muchos de los miembros de Ascomycota (Penicillium,
los mohos gasógenos aislados de las muestras contaminadas. Aspergillus, Saccharomyces), los cuales son corrientemente
Estas últimas mostraron las características de crecimiento asociados con alteraciones de alimentos.
típicas de las especies de Mucor, es decir, hifas no septadas Como ya se mencionó, las levaduras han sido los alte-
aéreas, decoradas con esporangios que contienen miles de rantes «clásicos» en yogures argentinos. Sin embargo, en el
esporangiosporos (esporos asexuales). INLAIN a mediados de 2018 se recibieron 3 muestras de yogur
El género Mucor es reconocido como agente causal de (batido con colchón de frutas, batido con pulpa y bebible)
deterioro de alimentos, pero no es usualmente considerado con evidente alteración de los caracteres organolépticos
patógeno alimentario, ya que su ingestión no se asocia con (olor intenso con fondo desagradable, sabor amargo y color
enfermedades gastrointestinales, especialmente entre indi- naranja óxido, sin evidencia de producción de gas), sospe-
viduos sanos13 . M. circinelloides es un moho filamentoso por chosas de contener alterantes de origen microbiano. Los pH
naturaleza; aunque dimórfico, mayormente está presente en resultaron muy ácidos para este tipo de muestras: 3,68 a
el suelo, las plantas y los frutos en descomposición (manza- 3,98; los valores normales se hallan en el rango de 4,3-4,5.
nas, peras y frutillas). A partir de los recuentos microbianos rutinarios fue posible
En 2013 se produjo en Estados Unidos un brote relacio- detectar la presencia de bacterias capaces de desarrollar en
nado con el consumo de un producto comercial contaminado agar YGC, un medio adecuado para detectar mohos y leva-
con M. circinelloides. Se observaron potes hinchados y pre- duras e inhibir el desarrollo bacteriano (por la presencia de
sencia de burbujas en un yogur tipo griego debido al CO2 0,1 g/l de cloranfenicol). Estas bacterias resistentes a aci-
producido por el moho contaminante13 . Según reportó la dez (pH < 4) y a cloranfenicol resultaron ser bacilos cortos
Food and Drug Administration, más de 200 consumidores móviles, agrupados en cadenas y diplos o aislados, catalasa
se quejaron de malestares digestivos, incluyendo calambres (+) y gram negativos, y se encontraban presentes en altos
abdominales, vómitos, náuseas y diarrea, por lo que el lote niveles en las muestras de yogur (106 -5 · 107 UFC/g) (fig. 1).
fue retirado del mercado. Los autores que refirieron ese Luego de su aislamiento y extracción del ADN, mediante
hallazgo indicaron que difícilmente M. circinelloides pueda la amplificación (PCR) de un fragmento (1.500 pb) del gen
sobrevivir a la pasteurización, por lo que su presencia se 16S ARNr2 y su posterior secuenciación (servicio Macrogen,
debería a contaminaciones posteriores al tratamiento tér- Seúl, Corea), el alterante se identificó como perteneciente
mico. Ya en el envase y debido a los metabolitos generados al género Gluconobacter. A excepción de la microbiota pro-
por la fermentación de las bacterias lácticas en el yogur, pia del fermento de yogur, en los diversos medios de cultivo
puede producirse el crecimiento levaduriforme con produc- sembrados solo se detectaron células de Gluconobacter en
ción de CO2 . M. circinelloides es reconocido como patógeno elevada concentración. Otras formas celulares no fueron
oportunista y es uno de los agentes etiológicos causales de observadas, es decir, lo observado al microscopio coincidió
mucormicosis, una infección potencialmente fatal en huma- con lo que se detectó mediante cultivo aplicando metodo-
nos y animales inmunocomprometidos9,13 . logías microbiológicas clásicas de rutina para este tipo de
Mohos y levaduras pueden crecer en los ambientes húme- muestras.
dos de las plantas lácteas y establecerse en diferentes áreas, Gluconobacter es un género del grupo de las bacterias
superficies y equipamientos, si estos no son adecuadamente del ácido acético (BAA). Son bacilos acidófilos (resisten
higienizados y sanitizados. Pueden ingresar también junto elevados valores de acidez), gram negativos, aerobios
con los ingredientes y las materias primas usadas, e incluso, estrictos, estrechamente relacionados con la vida humana.
por el personal y pasar a los envases. El aire es una vía de Pertenecen a la familia Acetobacteriaceae, la que incluye
ingreso y un vehículo muy importante, sobre todo para la actualmente 12 géneros, con Gluconobacter y Acetobacter
dispersión de esporos fúngicos. Particularmente en yogur, como los de mayor relevancia industrial. Naturalmente, se
las preparaciones de fruta pueden ser una fuente de ingreso encuentran en ambientes con alta disponibilidad de azúca-
de mohos y levaduras1,5,14,15 . res, como frutas, miel de abejas y flores, o en alimentos
El control de la temperatura es crítico para la calidad y como bebidas (sidra, cerveza, vino o vinagre). Se caracte-
vida útil de los productos lácteos, aunque las bajas tempera- rizan por llevar a cabo la oxidación rápida e incompleta de
turas y aun la conservación por congelación no eliminan a los una amplia gama de azúcares, alcoholes y ácidos (como D-
microorganismos. Se encontraron diferencias en la capaci- glucosa, glicerol, D-sorbitol, etanol, ácido D-glucónico), a
dad de crecimiento durante el almacenamiento refrigerado partir de la cual acumulan grandes cantidades de productos
de yogur al comparar 12 especies fúngicas; los aislamien- de oxidación. Algunos ejemplos de este metabolismo son la
tos correspondientes a Penicillium commune (7,6 ◦ C) y A. producción de ácido acético a partir de etanol o la de ácido
niger (9,6 ◦ C) fueron los que mostraron crecimiento a meno- glucónico a partir de D-glucosa. La mayoría de las reaccio-
res temperaturas6 . Las especies del género Mucor crecen nes oxidativas son catalizadas por deshidrogenasas unidas a
adecuadamente a temperaturas de refrigeración y en con- la membrana. Esto implica que el transporte de los sustratos
diciones de muy baja tensión de oxígeno15 . al interior de la célula no es necesario y que la acumula-
El deterioro de yogures por contaminación con M. cir- ción de productos de oxidación en el medio es muy rápida
cinelloides representa un evento de alteración inusual. La y casi cuantitativa. Por estas características metabólicas,
mayoría de los Mucorales son saprófitos que se encuentran las BAA se utilizan ampliamente en la industria alimenta-
en la materia orgánica en descomposición. Comúnmente, M. ria para aplicaciones como la producción de vinagre y la
circinelloides produce la descomposición de frutas frescas fermentación de granos de cacao. Acetobacter aceti es la
y vegetales. Los procesos de contaminación y deterioro de especie más relevante, capaz de oxidar completamente el

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 M.L. Capra, L.N. Frisón, C. Chiericatti et al.

ácido acético a dióxido de carbono y agua. El género Gluco- fermentadas). En yogures, han sido siempre considerados
nobacter participa en la producción de L-sorbosa a partir de como alterantes microbianos tradicionales las levaduras fer-
D-sorbitol, de ácido D-glucónico a partir de D-glucosa y de mentadoras de lactosa, que producen gas y cambios de
dihidroxiacetona a partir de glicerol. Sin embargo, su rele- aroma, sabor y aspecto. Sin embargo, en este trabajo hemos
vancia industrial se debe a la participación en la industria del demostrado que los defectos gasógenos pueden ser atri-
vinagre, ya que produce grandes concentraciones de ácido buidos también a mohos que probablemente provienen del
acético a partir de etanol11,12 . ambiente, y que ciertos cambios de color y sabor pueden
En ciertas regiones del Cáucaso se consume un yogur con originarse por la actividad de gluconobacterias, cuya fuente
baja acidez y una elevada viscosidad, que contiene cepas de podría ser la fruta agregada al yogur.
Lactococcus lactis sp. cremoris, Leuconostoc sp. y Glucono-
bacter sp. o Acetobacter orientalis8 . Este yogur se fermenta Conflicto de intereses
artesanalmente a baja temperatura (25−30 ◦ C) y, debido a
su fácil forma de preparación, fue introducido en los últimos Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.
años en Japón para su preparación y consumo doméstico;
este es conocido como «yogur del Mar Caspio» y ha logrado
una rápida aceptación por parte de la población. Bibliografía
Las BAA suelen estar presentes en la superficie de las
frutas dañadas, lo que las vuelve rancias; esta suele ser la 1. Dijksterhuis J. Fungal spores: Highly variable and stress-
resistant vehicles for 275 distribution and spoilage. Food
fuente de contaminación del vino y la causa de su dete-
Microbiol. 2019;81:2---11.
rioro. Además, estas bacterias pueden desencadenar otras
2. Edwards U, Rogall T, Blöcker H, Emde M, Böttger EC. Isola-
reacciones adversas que contribuyen a pérdidas en la indus- tion and direct complete nucleotide determination of entire
tria alimentaria. También pueden influir en la calidad de genes. Characterization of a gene coding for 16S ribosomal RNA.
los alimentos como ingredientes causantes de alteraciones, Nucleic Acids Res. 1989;17:7843---53.
como rancidez en la cerveza y otras bebidas alcohólicas. El 3. Foschino R, Garzaroli C, Ottogalli G. Microbial contaminants
yogur es un alimento ancestralmente popular y su consumo cause swelling and inward collapse of yoghurt packs. Le Lait.
ha aumentado en los últimos años debido, sobre todo, a sus 1993;73:395---400.
reconocidos beneficios para la salud. Sin embargo, el yogur 4. Garnier L, Valence F, Mounier J. Review diversity and control
contaminado con BAA puede causar grandes pérdidas a la of spoilage fungi in dairy products: An update. Microorganisms.
2017;5:1---33.
industria. En esta matriz láctea, las BAA pueden producir
5. Garnier L, Valence F, Pawtowski A, Auhustsinava-Galerne L,
ácido acético, principalmente, al consumir los nutrientes
Frotté N, Baroncelli R, Deniel F, Cotona E, Mounier J. Diversity
del yogur, y pueden oxidar completamente el ácido acé- of spoilage fungi associated with various French dairy products.
tico a dióxido de carbono y agua. En consecuencia, las BAA Int J Food Microbiol. 2017;241:191---7.
pueden causar alteraciones significativas al generar ranci- 6. Gougouli M, Kalantzi K, Beletsiotis E, Koutsoumanis KP. Deve-
dez, decoloración, hinchazón del envase (por acumulación lopment and application of predictive models for fungal growth
de CO2 ) y sabores desagradables12 . Estas modificaciones se as tools to improve quality control in yoghurt production. Food
pusieron de manifiesto en las muestras analizadas, sin lle- Microbiol. 2011;28:1453---62.
gar a ponerse en evidencia la presencia de gas, posiblemente 7. Gougouli M, Koutsoumanis KP. Risk assessment of fungal spoi-
debido a que el ácido acético formado no llegó a oxidarse lage: A case study of Aspergillus niger on yogurt. Food Microbiol.
2017;65:264---73.
completamente.
8. Kiryu T, Kiso T, Nakano H, Ooe K, Kimura T, Murakami H. Involve-
Si bien la presencia de BAA no representa una contami-
ment of Acetobacter orientalis in the production of lactobionic
nación habitual en yogures, debido a las características del acid in Caucasian yogurt («Caspian Sea yogurt») in Japan. J Dairy
ambiente que se genera en el alimento (acidez, presencia Sci. 2009;92:25---34.
de oxígeno y bajas temperaturas), su detección oportuna y 9. Lazar SP, Lukaszewicz JM, Persad KA, Reinhardt JF. Rhinoce-
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das económicas. patient following yogurt ingestion. Del Med J. 2014;86:245---8.
Una posible fuente de ingreso de BAA al proceso pro- 10. Pitt J, Hocking A. Fungi and food spoilage. 3th Ed. New York,
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frutas, que representan un hábitat normal de estos micro- 11. Saichana N, Matsushita K, Adachi O, Frébort I, Frebortova J.
Acetic acid bacteria: A group of bacteria with versatile biote-
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