55 Montoyaetal 2017 Usoyaplicacionesalgas
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Universidad de Oriente (Venezuela)
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Universidad de Oriente, Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Nueva Esparta, Venezuela
*E-mail: [email protected]
RESUMEN: Las macroalgas marinas son organismos fotosintéticos. Se agrupan principalmente en tres phyla: Chlorophyta,
Ochrophyta y Rhodophyta. Estas algas son empleadas en Asia, constituyen alternativas en la alimentación humana como ingredientes
habituales de ciertos tipos de ensaladas, sopas, confituras y cereales, esta tradición ha emigrado a otros países. También han sido
empleadas como abono, forraje, medicinas, obtención de sales, fabricación de papel, extracción de ficocoloides, elaboración de
cosméticos, entre otros usos. La pared celular de algunas especies de algas rojas y pardas contienen hidrocoloides que poseen muchas
aplicaciones como agentes espesantes y formadores de gel, dentro de los principales ficocoloides se encuentran los alginatos, la
carragenina y el agar. El cultivo y recolección de macroalgas, la extracción de ficocoloides y la elaboración de productos a base de
extractos de algas marinas generan ingresos y beneficios para los países que realizan estas actividades.
Palabras claves: macroalgas, usos, ficocoloides, cultivos.
ABSTRACT: Marine macroalgae are photosynthetic organisms. They are classified mainly in three phyla: Chlorophyta,
Ochrophyta and Rhodophyta. These algae are commonly used in Asia where they are considered alternative sources in human
nutrition in certain types of salads, soups, sweets and cereals. This tradition has been introduced into another countries outside
the continent. Marine macroalgae have also been used as fertilizer, fodder, medicines, source of salts and minerals, paper
production, phycocolloids extraction, cosmetics, among other uses. The cultivation and harvesting of macroalgae, the extraction
of phycocolloids and the manufacture of products based on seaweed extracts generate income and benefits for the countries that
are involved in these activities.
Key words: macroalgae, uses, phycocolloids, farming.
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Montoya et al.
20 millones de toneladas. En el año 2014 esta producción cantidades. La concentración de yodo es muy variable pero
aumentó considerablemente a 27,3 millones de toneladas es mayor en las pardas, seguidas de las rojas y verdes. La
húmedas procedente principalmente de la maricultura de concentración de aminoácidos libres son los responsables
cinco (5) países, y con un valor estimado de 5.600 millones del sabor dulce que presentan (Villarreal 1995).
de USD (FAO 2016).
Según Quitral et al. (2012) las proteínas de las algas
Gracias a la buena remuneración proveniente del son ricas en aminoácidos glicina, arginina, alanina y ácido
cultivo y extracción de macroalgas, muchas comunidades glutámico, contienen aminoácidos esenciales para el
costeras han adoptado esta actividad como principal hombre en niveles comparables a los que indica la FAO/
fuente de ingresos, países latinoamericanos como Chile, OMS. En las algas rojas se encuentra el aminoácido libre
Argentina, Brasil, Colombia, Cuba, Ecuador, México taurina, necesario en mayor cantidad durante la infancia
y Perú han experimentado esta actividad ya sea para que durante la adultez, siendo la leche materna la fuente
fines de extracción de ficocoloides o elaboración de principal para el ser humano durante sus primeros meses
diversos productos (Mchugh 2002). Venezuela también de vida. Los alimentos de origen marino son mejores
se ha incorporado al desarrollo de proyectos para el fuentes de taurina que los alimentos terrestres.
aprovechamiento de este recurso, no obstante, las
experiencias realizadas no han sido suficientes, no Las macroalgas son excelentes fuentes de vitaminas
ofrecen buenos resultados y no han generado suficiente A, B1, B2, B3, B5, B9, B12, C, D, E y de los ácidos
data, por esta razón se recopila información referente a las grasos de cadena larga eicosapentaenoico (EPA) y
actividades comerciales relacionadas con las macroalgas docosahexaenoico (DHA). Dentro de los macrominerales
marinas la cual permita a las comunidades conocer los usos, se incluyen el sodio, calcio, potasio, cloro, azufre y fósforo.
aplicaciones y beneficios relacionadas a esta actividad. Los géneros Porphyra, Ulva y Alaria contienen vitamina
C en concentraciones similares al limón (Villarreal
MACROALGAS MARINAS COMO RECURSO 1995). Una porción de 100 g de Ulva lactuca aporta
ALIMENTICIO HUMANO aproximadamente 257 mg de calcio, semejante al aporte
Muchas poblaciones costeras consumen algas marinas, del queso. Entre los microminerales se incluyen el yodo,
unas veces como parte de formas de vida basadas en una hierro, zinc, cobre, selenio, molibdeno, flúor, manganeso,
economía de subsistencia y otras como ingrediente habitual boro, níquel y cobalto (García et al. 2010).
de ciertos tipos de ensaladas, entremeses, sopas, confituras Según García et al. (2010) las algas Porphyra,
y cereales. Según Quitral et al. (2012) las macroalgas son Gracilaria, Caulerpa, Laurencia y Ulva son consideradas
un recurso abundante, económico y atractivo para utilizar como fuente de vitamina B12, es por eso que las algas y en
como ingrediente en la preparación de alimentos. particular las que poseen altos contenidos de esta vitamina
Según Villarreal (1995) la tradición de consumir son recomendadas en el tratamiento de efectos asociados al
algas procede de Asia, el crecimiento de la demanda envejecimiento, síndromes de fatigas crónicas y anemias.
durante los últimos 50 años ha superado la capacidad de
La proporción de fibra dietética en las macroalgas es
la oferta procedente de las reservas naturales (FAO 2004).
elevada, puede variar de 36 a 60%, el promedio calculado
La composición química de las algas marinas depende de
para la fibra soluble es 24,5 g/100 g y para la fibra insoluble
la especie, lugar de cultivo, condiciones ambientales (luz,
es 21,8 g/100 g, siendo mucho mayor que la cantidad de
nutrientes y salinidad), hábitat y periodo de recolección
fibra encontrada en frutas y verduras, esta gran proporción
(García et al. 2010). Según Gómez (2013) son más ricas
reduce la glicemia y el colesterol en el plasma (Quitral
en minerales y carbohidratos que en proteínas y grasas.
et al. 2012).
Poseen alto contenido en fibra alimentaria (33-50% peso
seco), proteínas (pardas 5-24%; rojas y verdes 10-47%), En relación a su importante contenido de proteínas,
minerales (8-40%), y bajo contenido lipídico (1-2%), carbohidratos, vitaminas y minerales, las algas marinas
además son bajas en calorías. Por la presencia de minerales y pueden ser un factor significativo en la nutrición humana.
oligoelementos son de gran importancia en la dieta humana Por sus colores, sabores y variedad en texturas, las algas
(Bula-Meyer 1988). Tienen mayor cantidad de vitaminas pueden hacer más interesante y variable la dieta humana
que la carne de ganado vacuno, a excepción de la vitamina (Bula-Meyer 1988). En la Tabla 1 se muestra una lista de
B12, la cual sin embargo también se presenta en altas los géneros de macroalgas comestibles comunes.
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Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
Tabla 1. Algunos géneros de macroalgas marinas comestibles. piel, los Ingleses emplearon algas del género Porphyra
para prevenir el escorbuto en los largos viajes y Chondrus
Phyllum Género Phyllum Género para tratar desórdenes internos. Las algas rojas Chondrus,
Rhodophyta Chondrus Ochrophyta Dictyota Gracilaria, Gelidium y Pterocladia han sido usadas en los
Caloglossa Alaria tratamientos de malestares intestinales como constipación,
indigestiones y úlceras (Bula-Meyer 1988).
Catenella Durvillaea
Aparte de sus componentes nutritivos, las algas
Gelidium Undaria contienen compuestos bioactivos como carotenoides
Gelidiella Sargassum y polifenoles con actividades antioxidantes,
Hypnea Laminaria anticancerígenas y antiinflamatorias. Dentro de los
Eucheuma Padina pigmentos naturales de las algas pardas se destaca la
fucoxantina, diversos autores han demostrado que tiene
Gracilaria Ascophyllum
efectos antioxidantes, anticancerígenos, antiinflamatorios,
Grateloupia adelgazantes, neuroprotectores, fotoprotectores y
Chlorophyta Ulva
Halymenia preventivo de la osteoporosis. Existe gran interés científico
Codium
Porphyra por las propiedades de los polifenoles en la prevención
de enfermedades relacionadas con el envejecimiento,
Gelidium
enfermedades cardiovasculares y cáncer (Quitral et
Acanthophora al. 2012). Por otra parte, el mayor porcentaje de los
polisacáridos presentes en las algas (91%) no son digeridos
MACROALGAS EN LA MEDICINA Y por las enzimas del tracto gastrointestinal humano por lo
FARMACOLOGÍA que pueden ser considerados fibras dietéticas que favorecen
Los estudios sobre la química de productos el tránsito intestinal, la limpieza del sistema digestivo y la
naturales marinos han estado dirigidos principalmente protección de la mucosa intestinal (Nisizawa 2006).
al descubrimiento de nuevas sustancias con valor Según García et al. (2010) las algas presentan proteínas
farmacéutico. Las algas e invertebrados marinos que poseen efectos farmacológicos. Los compuestos
constituyen fuentes ricas en diversos compuestos peptídicos de Laminaria angusta, Porphyra yezoensis
bioactivos, cuyo potencial farmacológico continúa en y Undaria pinnatifida tienen efectos hipotensores, otros
expansión. Numerosas revisiones señalan a las algas como estudios han revelado que las ficobiliproteínas extraídas de
principales productores de compuestos bioactivos, en las algas pardas (fucoxantina) y de las rojas (ficoeritrina)
algunos casos con estructuras moleculares no encontradas podrían ser beneficiosas en la prevención o tratamiento
en otros organismos, con posibles usos antibacterianos, de enfermedades neurodegenerativas causadas por el
anticancerígenos, cardiotónicos, antivirales, antitumorales, estrés oxidativo (Alzheimer y Parkinson). En las algas
antiinflamatorios y anticoagulantes (Tabla 2) (Freile 2001; rojas predominan los ácidos grasos esenciales como el
Ondarza & Rincones 2008). Las sustancias con efectos ácido eicosapentanoico (ω3) y el ácido araquidónico
medicinales extraídas de algas marinas han recibido (ω6) (Burtin 2003) los cuales inhiben la coagulación y la
poca atención ya que la mayoría de los estudios han sido función plaquetaria, modifican favorablemente los niveles
enfocados a la taxonomía, ecología y distribución de estos de óxido nítrico, ejercen acciones antiinflamatorias,
organismos (García et al. 2010). mejoran la reactividad vascular y reducen los niveles de
El uso de las macroalgas para curar o prevenir triglicéridos y lipoproteínas de muy baja densidad, además
problemas médicos es extenso en ciertas regiones, presentan efectos reguladores de la respuesta inmune y la
especialmente en Asia pueden usarse como vermífugos, presión arterial (García et al. 2010 ).
anestésicos, antipiréticos, antitusígenos, para tratar las Las macroalgas marinas son productoras de algunas
erupciones de la piel, el mal de gota, cálculos biliares, sustancias bioactivas cuyo efecto antibacteriano depende
bocio, hipertensión, diarrea, disentería, quemaduras, de la especie y de la extracción eficiente de los mismos
enfermedades de la piel, pulmones, mejorar la calidad (González et al. 2001). Según la FAO (2004), se ha
de la descarga seminal, etc. Los Romanos utilizaron las demostrado actividad antiviral de los extractos de varias
algas para curar heridas, quemaduras y erupciones de la algas en experimentos in vitro y en animales pero con pocos
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Montoya et al.
Tabla 2. Propiedades de algunas macroalgas marinas (Charzeddine & Fariñas 2001; Freile 2001; Lima et al. 2002; García et al. 2010).
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Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
progresos en los ensayos con humanos. Dentro de estos antiinflamatoria. Se ha encontrado que ciertos fucoidanos
bioactivos se menciona el “Carraguard”, una mezcla de y carrageninas poseen capacidad antiviral y microbicida
carrageninas similares a las extraídos de Chondrus crispus, vaginal contra herpes genital en ratones, por lo tanto, son
la cual es eficaz contra el Virus de la Inmunodeficiencia buenos candidatos para un futuro desarrollo de productos
Humana (VIH) in vitro y contra el Herpes Simple virus-2 vaginales con dichas propiedades (Ondarza & Rincones
(HSV-2) en animales, además se ha demostrado actividad 2008). Los fucoidanos mejoran el sistema inmunológico
antiviral de los extractos del alga parda U. pinnatifida que pues tienen la capacidad de estimular a los macrófagos que
tienen efecto contra el VIH y el cáncer. fagocitan las células dañadas y antígenos infecciosos, además
de poseer actividad antioxidante (Coombe et al. 1987).
Las algas sintetizan polisacáridos como los alginatos,
las carrageninas, los fucoidanos, laminaranos, porfiranos Otros compuestos que presentan actividad
y ulvanos que son capaces de reducir la absorción hipolipemiante son los encontrados en extractos etanólicos
de colesterol en el intestino, produciendo respuestas de las macroalgas Solieria robusta, Colpomenia sinuosa,
hipocolesterolémicas e hipolipemiantes en el organismo Spatoglossum asperum y Caulerpa racemosa, debido a
(Panlasigui et al. 2003). Algunos polisacáridos sulfatados que se ha demostrado que disminuyen el colesterol total
sintetizados por especies de algas rojas tienen actividad en el suero y los niveles de triglicéridos y lipoproteínas de
antiviral hacia agentes responsables de enfermedades baja densidad en ratas (Ara et al. 2002). Los terpenoides
infecciosas humanas tal es el caso de un galactano halogenados sintetizados por una gran variedad de especies
sulfatado obtenido a partir de Agardhiella tenera de algas son útiles en el hogar, la industria y la acuacultura
(Agardhiella subulata) y Nothogenia fastigiata, ambos ya que también son tóxicos para helmintos, insectos,
tienen actividades contra el virus de la inmunodeficiencia mosquitos y cucarachas (Ondarza & Rincones 2008)
humana (VIH), el virus del herpes simplex (HSV) y los
virus respiratorios sincitiales tipos I y II (VSR). Estos MACROALGAS EN COSMÉTICA
polisacáridos son activos durante la primera etapa de la Las diferencias en la configuración de las carrageninas
replicación del ARN del virus cuando es absorbido en son responsables de sus propiedades como agentes
la superficie de la célula (Ondarza & Rincones 2008). espesantes, gelificantes y estabilizantes que han permitido
También se encuentran los polisacáridos sulfatados a partir su aplicación en cosmetología (Pereira & Van De Velde
de Schizymenia pacifica, el cual inhibe la transcriptasa 2011). Los alginatos y las carrageninas pueden mejorar las
reversa del VIH in vitro en una etapa tardía de la replicación propiedades del producto relacionadas con la retención de
del VIH, con un efecto mínimo en el ADN humano y la la humedad de la piel (McLachlan 1985).
actividad en el ARN polimerasa. Igualmente, un galactano
sulfatado de Gracilaria corticata, tiene propiedades Las algas pertenecientes a los órdenes Gelidiales,
antivirales contra el VIH tipo 2, debido a que inhibe la unión Gracilariares, Laminariales y Fucales son usadas para la
del virus en la célula del huésped (Mazumder et al. 2002). elaboración de productos cosmetológicos, entre alguna
de las especies más empleadas tenemos a Fucus spp.,
Las carrageninas tienen actividad antiviral, la D/iota- Chondrus crispus, Mastocarpus stellatus, Eucheuma
carragenina obtenida a partir de Gigartina skottsbergii spp., etc. Los productos a base de extractos de algas son
tiene potenciales efectos antivirales contra VIH tipos 1 y estables, de fácil aplicación y absorción, refrescantes e
2 durante la etapa de absorción del virus (Cáceres et al. hidratantes (Bula-Meyer 1988).
2000). Existen también fracciones de polisacáridos que
Actualmente existe una tendencia hacia el desarrollo
aún no han sido caracterizados que tienen alta actividad
del mercado en la industria y a la fabricación de
antiviral contra el virus VIH tipo 2 con bajos niveles
cosméticos con extractos de algas marinas. Las algas son
de citotoxicidad, obtenidos a partir de Caulerpa sp.,
ricas en minerales y aminoácidos esenciales que favorecen
Corallina sp., Hypnea charoides, Padina arborescens y
el cuidado de la piel, son usadas como anticelulítico,
Sargassum patens (Zhu et al. 2003).
adelgazante, antioxidante, fotoprotector, hidratante,
Los fucoidanos son una clase de polisacáridos blanqueador y antienvejecimiento. Gran número de
compuestos de fucopiranosa y sulfato natural, los cuales formulaciones utilizan extractos de algas, particularmente
tienen un amplio espectro de actividad en los sistemas Fucus y Laminaria son ricas en yodo, lo que justifica su
biológicos como actividad anticoagulante, antitrombótica, presencia en estos productos. Se ha demostrado que el
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Montoya et al.
yodo participa en el metabolismo de la tiroides y que las en macroalgas se administran en una proporción de 10%
hormonas tiroideas promueven la lipólisis al aumentar de la ración total y se recomiendan para incrementar la
la penetración de ácidos grasos (Leblanc et al. 2006; cantidad de proteínas suministradas en las dietas (Bula-
Ondarza & Rincones 2008). Meyer 1988).
Algunos tratamientos tópicos para la celulitis incluyen MACROALGAS EN LA AGRICULTURA
extractos de algas, como los usados para aumentar el flujo
de la microcirculación, reducir la lipogénesis y promover Las algas marinas contienen elementos trazas, también
la lipólisis que restablecen la estructura normal de la pueden encontrarse otras sustancias naturales, cuyos
dermis y el tejido subcutáneo. Las algas frecuentemente efectos son similares a ciertos reguladores del crecimiento
empleadas como anticelulíticas son Fucus vesiculosus, de las plántulas, como vitaminas, carbohidratos, proteínas,
Furcellaria lumbricalis (Al-Bader et al. 2012), Laminaria además de sustancias biocidas que actúan contra algunas
digitata (Jang & Choung 2013) y Pelvetia wrightii (= plagas y enfermedades. De igual forma, favorecen la
Silvetia babingtonii) (Rozkin et al. 1991). disponibilidad de azúcares e incremento de tallas de los
frutos, minimizan el tiempo de cultivo, y mejoran las
Los polisacáridos sulfatados derivados de extractos formas y tonalidades de los productos agrícolas (Carvajal
de algas tienen efectos biológicos y bioquímicos, incluida & Mera 2006), por lo que en la medida en que se extienda
la modulación de la proteólisis del tejido conjuntivo y el empleo de productos orgánicos derivados de las algas
antiinflamatorio (Wijesinghe & Jeon 2012). Las algas en los diversos cultivos, se irá sustituyendo el uso de los
U. lactuca y Codium tomentosum tienen propiedades productos químicos, favoreciendo así una agricultura
hidratantes, antienvejecimiento y lipolíticas (Guglielmo sostenible (McHugh 2002).
& Montanari 2008). Los aminoácidos tipo micosporina
(MAA) encontrados en numerosos organismos marinos Las algas actúan como reguladores del crecimiento
permiten usar a las algas marinas en la elaboración de de las plantas, justificando su uso como aditivo de suelos.
protectores solares, Porphyra umbilicalis se usa a escala Tienen gran cantidad de nitrógeno y potasio pero son bajas
industrial debido a su alto contenido de MAA, igualmente o similares en fosfatos en comparación con otros abonos
algunas especies del género Gracilaria (Ondarza & naturales. La composición química de las macroalgas varía
Rincones 2008). estacional y geográficamente. El alto contenido de materia
orgánica es beneficioso para mejorar la retención de agua
En algunos países occidentales las algas marinas y las propiedades mecánicas del suelo. Entre las ventajas
son usadas en el blanqueamiento la piel (Numata et al. de las algas como fertilizantes se encuentran: capacidad
2005), la mayoría de los productos elaborados para de liberar de malezas y esporas de hongos las cosechas,
este fin están formulados con inhibidores de la tirosina regular el crecimiento del cultivo y su maduración debido
como el ácido kójico y la arbutina (Hu et al. 2009; Noh a las auxinas, citoquininas y giberelinas; e inhibir ciertos
et al. 2009). La exposición al sol aumenta la síntesis de patógenos, incluyendo virus (Bula-Meyer 1988).
tirosinasa y melanosoma. Se ha demostrado que extractos
de fucoxantina de Laminaria japonica actúan como Los extractos de algas ayudan a resistir daños por
inhibidores de la tirosinasa (Ondarza & Rincones 2008; enfermedades, insectos o condiciones de estrés, así como
Thomas & Kim 2013). a incrementar la producción, la resistencia, la absorción
de nutrientes del suelo y la germinación de las semillas.
MACROALGAS COMO FORRAJE Dentro de los compuestos ya identificados en las algas
se tienen agentes quelatantes como ácidos algínicos,
Las macroalgas marinas son empleadas como alimento
fúlvicos y manitol, así como vitaminas. Otros estudios han
directo de ganado vacuno tradicionalmente en las costas
demostrado que el contenido de clorofila y la capacidad
de Europa. Los géneros más usados son: Palmaria, Alaria
fotosintética son elevados en plantas tratadas con estos
y Laminaria. Las algas pardas Ascophyllum, Laminaria
extractos (Pérez 2004).
y Macrocystis son recolectadas, secadas y convertidas
en polvo para alimentar directamente a los animales En muchos países la mayoría de las algas empleadas
o ser usadas como suplemento mineral. Las ovejas de como fertilizantes no son especies específicas, cada región
North Ronaldsay (Escocia) pueden vivir con una dieta emplea las más abundantes y accesibles. Entre los géneros
exclusiva de algas. Los productos elaborados con base de algas utilizadas para este fin se tienen: Macrocystis,
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Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
Ecklonia, Sargassum, Durvillaea, Porphyra, Fucus y y L-gulurónico, tiene alta capacidad de reacción,
Ascophyllum; para el cultivo de alcachofas se utiliza puede ser mezclado con álcalis (óxidos, hidróxidos y
Himanthalia, las macroalgas Macrocystis, Nereocystis y carbonatos), amonio, aminas y bases orgánicas formando
Pelagophycus (conocidas como “Kelps”) son extraídas sales solubles en agua como alginatos de amonio, hierro,
en Nueva Zelanda durante la limpieza de los viveros de litio, magnesio, potasio, sodio y sales insolubles como
ostras y empleadas como abono (Pérez 2004). alginatos de aluminio, cobre, níquel, plata y zinc.
Además del agar, carragenina y alginatos, existen otros
MACROALGAS EN LA INDUSTRIA: AGAR, ficocoloides que son poco usados como el furcelarano
CARRAGENINAS Y ALGINATOS y el funorano (Bula-Meyer 1988), en la tabla 3 se
Según Bula-Meyer (1988), el agar es un polisacárido especifican algunas aplicaciones de los principales
constituido por agarosa y agaropectina, que es una ficocoloides de uso comercial.
mezcla de polisacáridos, es el mayor constituyente de
PRODUCCIÓN MUNDIAL DE LAS
la pared celular de ciertas algas rojas, especialmente las
MACROALGAS MARINAS
pertenecientes a las familias Gelidiaceae y Gracilariaceae.
Las agarofitas presentan variación estacional en su Las actividades relacionadas con el cultivo y recolección
rendimiento y calidad del agar principalmente por el efecto de macroalgas del medio, extracción de ficocoloides,
de los cambios de los factores ambientales (irradiación, elaboración de productos con base en extractos de algas
movimiento del agua, disponibilidad de nutrientes, marinas y derivados (agar, carrageninas, alginatos y otros)
temperatura, pH, presión de oxígeno, entre otros) que como cosméticos, fármacos, alimentos, fertilizantes, etc.
modifican la fisiología y bioquímica del alga. Además, generan grandes ingresos para los países que las realizan,
estudios demuestran que la calidad de los ficocoloides varía es por ello que al transcurrir los años la producción y las
de acuerdo a la especie, al ciclo de vida y la frecuencia de ganancias obtenidas van en aumento. En el año 2002, China
las perturbaciones bióticas-abióticas de las zonas (Lahaye fue el principal productor de algas marinas comestibles con
& Rochas 1991; Luhan 1992). 5 millones de toneladas. La mayor parte de esta cantidad
corresponde a L. japonica; la República de Corea cultivó
Otro ficocoloide de gran importancia comercial es la aproximadamente 800.000 t de tres especies diferentes,
carragenina, que se encuentra entre la pared celular y la el 50% correspondió a U.pinnatifida (Wakame). La
matriz intercelular de las algas, es un polisacárido que se producción japonesa ese mismo año ascendió a 600.000
puede obtener de varias algas rojas, especialmente de la t, con el 75% correspondiente a Porphyra sp. (Nori) cuyo
familia Gigartinaceae. Usualmente se extrae de los géneros valor fue 16.000 USD/t, la producción restante estuvo
Chondrus, Gigartina, Iridaea, Eucheuma y Kappaphycus. compuesta por L. japonica (Kombu) a 2.800 USD/t y U.
Es un polisacárido de alto peso molecular con contenido pinnatifida a 6.900 USD/t (McHugh 2002).
de éster sulfato de 15% a 40% formado por unidades
alternadas de D-galactosa y 3,6-anhidro-galactosa Según la FAO (2004) la producción de la acuicultura
(3,6-AG). La posición y el número de grupos de éster mundial de diversos rubros marinos para el año 2004
sulfato, así como el contenido de 3,6-AG, determinan las fue de 45.5 millones t, con un valor de 63.300 millones
diferencias primarias entre los tipos de carragenina kappa, de USD, si se incluyen las macroalgas ascendió a 59.4
iota y lambda. Las diversas aplicaciones comerciales millones t con un costo de 70.300 millones de USD. China
dependen del tipo de carragenina (Porto 2003). representó casi el 70% del volumen y más de la mitad del
valor total mundial de la producción acuícola. En todas
Los alginatos y sus derivados se presentan en casi las regiones aumentó la producción, especialmente los
todas las algas pardas como constituyentes de la pared países del Oriente, África del Norte, América Latina y el
celular. Son más abundantes en las algas pertenecientes Caribe, donde el crecimiento anual medio estuvo entre 10
al orden Laminariales como Macrocystis y Laminaria, y 14%. La mayor producción se obtuvo en las especies: L.
también dentro del orden Fucales, especialmente el japonica (4.5 millones t), U. pinnatifida (2.5 millones t) y
género Ascophyllum. A menor escala se extraen alginatos Porphyra tenera (1.3 millones t).
de las algas Sargassum, Turbinaria, Spatoglossum,
Dictyopteris, Dictyota y Stypopodium. Químicamente el El comercio de macroalgas ha aumentado de forma
ácido algínico es un polímero de los ácidos D-manurónico significativa, pasando de 200 millones de USD en 1990
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Montoya et al.
Tabla 3. Algunas aplicaciones industriales de los principales ficocoloides (Bula-Meyer 1988; Porse & Rudolph 2017).
a 500 millones de USD en el año 2000 y 800 millones última fecha estuvo conformado por las especies: L.
de USD en el año 2010. China sigue figurando como japonica, K. alvarezii, Eucheuma sp., Gracilaria sp.,
el principal exportador y Japón como el principal Porphyra sp. y U. pinnatifida, procediendo el 99,6 % de
importador. El 98.9 % de la producción mundial en esa la producción mundial de China, Indonesia, Filipinas,
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Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
República de Corea, Japón, Malasia y la República Unida estados de Rio de Janeiro y São Paulo (Paula et al. 1998;
de Tanzania (FAO 2012). Según FAO (2016), en el año Reis et al. 2007).
2014 la producción mundial de macroalgas aumentó
En Colombia, Bula-Meyer (1990) realizó los
considerablemente a 27,3 millones de toneladas húmedas
primeros ensayos de cultivo experimental de algas al
procedente principalmente de la maricultura de cinco (5)
sur de la ciudad de Santa Marta (Magdalena), utilizando
países, y con un valor estimado de 5.600 millones de USD.
Grateuloupia filicina como posible fuente de carragenina
En América Latina las actividades relacionadas con lambda. El Instituto de Investigaciones Marinas y
el cultivo, recolección de macroalgas y extracción de Costeras (INVEMAR) realizó ensayos experimentales en
ficocoloides han ido expandiéndose. En Chile para el año Bahía Portete, Alta Guajira (2005-2006) (Delgadillo &
1993 los precios de exportación de Gracilaria fluctuaron Newmark-Umbreit 2008) con cepas locales de Gracilaria
entre 800-1.600USD/t secas, ese año fueron producidas cervicornis, Hydropuntia cornea, Hypnea musciformis
55.000 t secas de algas marinas las cuales permitieron y Grateloupia sp. De igual forma, el Instituto Alexander
elaborar 7.500 t de agar por un valor de 132 millones de von Humboltd, con apoyo de la FAO y Corpoguajira
USD. Para la fecha, México exportaba Gracilaria por desarrollaron programas pilotos para el cultivo de
un precio de 1000 USD/ t seca. Chile, España y Japón K.alvarezii en las comunidades wayúu del Cabo de La Vela
aportaron el 60% del total del agar producido a nivel (La Guajira) (Rincones & Gallo 2004; Rincones 2006).
mundial (Zertuche 1993). El cultivo de K. alvarezii se ha expandido con fines
Para el año 2002, Argentina desarrollaba el cultivo comerciales en las Antillas Menores, particularmente en
de Gracilaria especialmente de la especie Gracilaria San Vicente y las Granadinas, donde fueron introducidos
gracilis, también recolectaban las especies Gigartina cinco (5) kg desde Venezuela a la isla Unión. En el año
skottsbergii y Sarcothalia crispata. En Perú se cultivó 2013, el gobierno de Santa Lucía inició programas de
Gigartina chamisoii, Gracilaria, Gracilariopsis, maricultura el cual contó con la introducción de implantes
Lessonia, Macrocystis, Ahnfeltia, Gelidium y Durvillaea de K. alvarezii desde Venezuela para reforzar y mejorar
(McHugh 2002). los cultivos de algas realizados con especies locales de
Gracilariales y Eucheuma isiforme (Rincones 2011).
En la península de Yucatán (México) se realizaron
pruebas pilotos con Gracilaria, Macrocystis, Gelidium, El cultivo de las algas rojas constituye la más reciente
Porphyra y C. crispus, de igual forma se desarrolló expansión en la producción global de macroalgas, los
experimentalmente K. alvarezii por el Centro de géneros más cultivados son Kappaphycus, Eucheuma y al
Investigaciones y Estudios Avanzados (CINVESTAV) con igual que varias especies de Gracilariales particularmente
material introducido desde Brasil y Venezuela (McHugh Gracilaria. La mayor exportación de especies productoras
2002; Muñoz et al. 2004; Robledo & Freile-Pelegrín de carragenina proviene de Indonesia, Filipinas,
2011). En Cuba se implementó la maricultura de las Malasia y Tanzania. La maricultura de este grupo de
especies locales Gracilaria domingensis y Bryothamnion algas en Indonesia es la práctica que más contribuye al
triquetrum con fines de investigación. Además, fueron crecimiento de la producción mundial, aumentando de
introducidos con fines comerciales desde Filipinas un millón de toneladas en el año 2005 a 10 millones de
implantes de K. alvarezii, Kappaphycus striatus y E. toneladas húmedas en el año 2014, donde el 68% fue
denticulatum (Areces y Céspedes 1992). destinado a China, el 22% a otros países de Asia, un
4,5% a Latinoamérica y el Caribe, 4,1% a Europa, 1,5% a
En el Caribe panameño existen programas de
Norteamérica, 0,3% a Oceanía, y 0,3% a África (FAO 2016).
maricultura con la especie K. alvarezii, cuyos implantes
fueron importados desde Venezuela en el año 2000 El precio promedio de exportación de Eucheuma
(Batista 2009), logrando su expansión comercial para denticulatum (productora de iota carragenina) conocida
su exportación a plantas procesadores de carragenina comercialmente como “spinosum” es de 690 USD/ t secas,
en Europa y China (Hayashi et al. 2017). Igualmente, esta especie ha tenido históricamente un precio menor que
implantes de K. alvarezii fueron introducidos desde Kappaphycus (productora de kappa carragenina) la cual
Venezuela a Brasil, donde se desarrollaron proyectos reporta un precio promedio durante los últimos cinco años
comerciales de granjas marinas promovidos por la de 1185 USD/ t secas. El diferencial de precio entre estas
Universidad de São Paulo y empresas privadas en los dos especies de algas se debe fundamentalmente a que la
97
Montoya et al.
mayor demanda en el mercado mundial de ficocoloides es Magdalena, Facultad de Ingeniería Pesquera, Serie de
para algas productoras de kappa carragenina con un 80%, Manuales Técnicos, Colombia. 57 pp.
dejando a las iota carragenófitas con un 15%, mientras que
Bula-Meyer, G. 1990. Cultivo experimental en el mar del
otro grupo de especies productoras de lambda y kappa II
alga béntica Grateloupia filicina. En: Oliveira. E. & N.
ocupan un 5% (Porse & Rudolph 2017).
Kautsky (eds). Proceedings of Workshop Cultivation
En Venezuela, la empresa Geles del Caribe C.A of Seaweeds in Latin America. Sao Sebastiao, Brazil.
estuvo activa en el fomento del cultivo y utilización de Abril 2-8: 101-104.
algas marinas, evaluaron la producción industrial de
Burtin P. 2003. Nutritional value of seaweeds. J. Environ.
las especies productoras de agar Gracilaria cornea y
Agric. Food. Chem. 2(4).
Gracilariopsis lemaneiformis (=G. tenuifrons) (Rincones
et al. 1992). Debido a problemas de sedimentación, Cáceres, P., M. Carlucci, E. Damonte, B. Matsuhiro &
epifitismo y herbivorísmo se desarrollaron otros métodos E. Zúñiga. 2000. Carrageenans from Chilean samples
de cultivo (Racca et al. 1993). En el año 1996, fueron of Stenogramme interrupta (Phyllophoraceae):
introducidos desde Filipinas implantes de K. alvarezii y E. Structural analysis and biological Activity.
denticulatum a la península de Araya e isla de Coche por Phytochemistry 53: 81-86.
la empresa Biotecmar. Ambas especies se adaptaron a las Carvajal, J. & A. Mera. 2006. Fertilización biológica:
condiciones locales y fueron cultivadas comercialmente técnicas de vanguardia para el desarrollo agrícola
luego de una fase experimental de dos años entre los años sostenible. Rev. P + L. 5(2): 77-96.
1999-2001 (Rincones & Rubio 1999; Rincones 2000;
Smith & Rincones 2006). Charzeddine, L. & M. Fariñas. 2001. Propiedades
Bioactivas de Algas Marinas del Nororiente de
AGRADECIMIENTO Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Vnzla. 40: 49-54.
El presente trabajo está dedicado a la memoria del Delgadillo, O. & F. Newmark- Umbreit. 2008. Cultivo
Prof. Juan A. Bolaños C. por su incuestionable calidad piloto de macroalgas rojas (Rhodophyta) en bahía
humana y docente, y por su apoyo y amor incondicional Portete, La Guajira, Colombia. Bol. Invest. Mar. Cost.
por la Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar de la 37(2): 7-26.
Universidad de Oriente.
FAO, 2004. Estado mundial de la pesca y la acuicultura.
REFERENCIAS Organización de las Naciones Unidas para la
Al-Bader, T., A. Byrne, J. Gillbro, A. Mitarotonda, A. Alimentación y la Agricultura. Roma. Disponible
Metois & F. Vial. 2012. Effect of cosmetic ingredients en http://www.fao.org/3/a-i3720s.pdf (revisada
as anticellulite agents: synergistic action of actives octubre 2015).
with in vitro and in vivo efficacy. J. Cosmet. Dermatol. FAO, 2012. Estado mundial de la pesca y la acuicultura.
11: 17-26. Organización de las Naciones Unidas para la
Ara, J., V. Sultana & V. Qasim. 2002. Hypolipidaemic Alimentación y la Agricultura. Roma. Disponible
activity of seaweed from Karachi coast. Phytother. en: http://www.fao.org/docrep/016/i2727s/i2727s.pdf
Res. 16: 479-483. (revisada octubre 2015).
Batista, G. 2009. Cultivo ecosostenible de Kappaphycus FAO, 2016. Estado mundial de la pesca y la acuicultura.
alvarezii en Panamá. Trab. Grad. Doc. Ecología y Organización de las Naciones Unidas para la
Gestión de los Recursos Vivos Marinos, Universidad Alimentación y la Agricultura. Roma. Disponible en:
de Las Palmas de Gran Canaria, Las Palmas de Gran http://www.fao.org/3/a-i5555s.pdf (revisada febrero
Canaria, España, 243 pp. 2017).
Bradford M. 2000. Algas: las verduras del mar. Los Freile, P. 2001. Algas en la “Botica”. Rev. Avance y
nutritivos tesoros para la salud y el paladar. Editorial Perspectiva. 20: 283-292.
Océano, Barcelona. España. 191 pp.
García, T., Y. Hernández, Y. Valdés & R. Menéndez. 2010.
Bula-Meyer G. 1988. Cultivos y utilización comercial de Las algas marinas: fuente de nutrición y salud. Cuba:
las macroalgas marinas. Universidad Tecnológica de Medio Ambiente y Desarrollo; Revista electrónica de
98
Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
la Agencia de Medio Ambiente 10(19). Disponible en Lima, J., A. Carvalho & V. Melo. 2002. Antibacterial
http://ama.redciencia.cu/articulos/19.07.pdf (revisada Activity of Extracts of Six Macroalgae From the
noviembre 2015). Northeastern Brazilian Coast. Braz. J. Microbiol.
33(4): 311-314.
Gómez, E. 2013. Evaluación nutricional y propiedades
biológicas de algas marinas comestibles. Estudios in Luhan, M. 1992. Agar yield and gel strength of Gracilaria
vitro e in vivo. Trab. Grad. Dr. Farmacia y Tecnología heteroclada collected from Iloilo, central Philippines.
Farmacéutica. Universidad Complutense de Madrid, Bot. Mar. 35: 169-172.
Madrid, España, 218 pp. Mascheck, J. & R. Baker. 2008. Macroalgal chemical
González, A., G. Platas & A. Basilio. 2001. Screening defenses and their roles in structuring tropical marine
of antimicrobial activities in red, green and brown communities. En: Algal Chemical Ecology. C. Asmsler
macroalgae from Gran Canaria (Canary Islands, (ed.). Editorial Springer, Berlin, Alemania. 313 pp.
Spain). Int. Microbiol. 4:35-40.
Mazumder, S., P. Ghosal, C. Pujol, M. Carlucci,
Guglielmo, M. & D. Montanari. 2008. Cosmetic E. Damonte & B. Ray. 2002. Isolation, chemical
composition with a lifting effect for sustaining relaxed investigation and antiviral activity of polysaccharides
tissues. Patent WO2008146116A2. from Gracilaria corticata (Gracilariaceae,
Guiry, M. & G. Guiry. 2018. AlgaeBase. World-Wide Rhodophyta). Int. J. boil. Macromol. 31: 87-95.
Electronic Publication. Universidad Nacional de Mchugh, D. 2002. Perspectivas para la Producción de
Irlanda, Galway. Disponible en http://www.algaebase. Algas Marinas en los Países en Desarrollo. FAO
org (revisada abril 2018). Circular de Pesca No. 968. Roma. Disponible en:
Hayashi, L., R. Reis, A. Dos Santos, B. Castelar, B. http://www.fao.org/docrep/004/y3550s/y3550s04.htm
Robledo, G. Batista de Vega, F. Msuya, K. Eswaran, (revisada diciembre 2015).
S. Yasir, M. Majahar & A. Hurtado. 2017. The Mclachlan, J. 1985. Macroalgae (seaweeds): Industrial
cultivation of Kappaphycus and Eucheuma in tropical resources and their utilization. Plant and Soil 89(1-3):
and sub-Tropicaln waters. En: Hurtado, A., A. Critchley 137-157.
& I. Neish (eds). Tropical seaweed farming trends,
Muñoz, J., Y. Freile-Pelegrín & D. Robledo. 2004.
problems and opportunities. Developments in Applied
Mariculture of Kappaphycus alvarezii (Rhodophyta,
Phycology 9, Springer, Murdoch, Australia. 55-90.
Solieracea) color strains in tropical waters of the
Hu, J., M. Gen, J. Zhang & H. Jiang. 2009. An in vitro Yucatán Peninsula, Mexico. Aquaculture 239:161-177.
study of the structure activity relationships of sulfated
Nisizawa, K. 2006. Seaweeds Kaiso, bountiful harvest
polysaccharide from brown algae to its antioxidant
from the seas. En: World Seaweed Resources. Critchley,
effect. J. Asian. Nat. Prod. Res. 3: 353-355.
A., M. Ohno & D. Largo (eds). ETI Bioinformatics.
Jang, W. & S. Choung. 2013. Antiobesity effects of the Amsterdam University, Netherland. pp. 1-86.
ethanol extract of Laminaria japonica Areshoung
Noh, J., S. Kwak, H. Sea, J.Seo, B. Kim & Y. Lee. 2009. Kojic
in high-fat-diet-induced obese rat. Evidence-based
acid-amino acid conjugates as tyrosinase inhibitors.
Complementary and Alternative Medicine. 17 pp.
Bioorg. Med. Chern. Lett. 19 (19): 5586-5589.
Lahaye, M. & C. Rochas. 1991. Chemical structure and
Numata, T., Y. Kobayashi, T. Ito, K. Harada, R. Tsuboi
physico-chemical properties of agar. Hydrobiologia
& Y. Okubo. 2005. Two cases of allergic contact
221: 137-148.
dermatitis due to skin-whitening cosmetics. Allergol.
Leblanc, C., C. Colin , A. Cosse, L. Delage, S. La Barre, Int. 64(2): 194-195.
P. Morin, B. Fiévet, C. Voiseux, Y. Ambroise, E.
Ondarza, B. & R. Rincones. 2008. El cultivo de algas
Verhaeghe, D. Amouroux, O. Denard, E. Tessier &
marinas: alternativa industrial en acuacultura sustentable
P. Potin. 2006. Iodine transfers in the coastal marine
a mediano y largo plazo. CienciaUAT 3(2): 68-73.
environment: the key role of brown algae and of their
vanadium-dependent haloperoxidases. Biochimie Panlasigui, L., O. Baello, J. Dimatangal & B. Dumelod.
88(2):1773-1785. 2003. Blood cholesterol and lipid lowering effects of
99
Montoya et al.
carrageenan on human volunteers. Asia-Pac. J. Clin. para el fortalecimiento para el desarrollo de empresas
Nutr. 12: 209-214. rurales a partir de productos de la biodiversidad en el
Cabo de la Vela, Departamento de La Guajira (FAO),
Paula, E., R. Pereira & S. Ostini. 1998. Introdução
Colombia. 192 pp.
de espécies exóticas de Eucheuma e Kappaphycus
(Gigartinales, Rhodophyta) para fins de maricultura no Rincones, R. & J. Rubio. 1999. Introduction and
litoral brasileiro: abordagem teórica e experimental. commercial cultivation of the red alga Eucheuma in
En: Paula, E., M. Cordeiro-Marin, D. Santos, E. Venezuela for the production of phycocolloids. World
Plastino & N. Yokoya (eds) . IV Congresso Latino Aquac. 30(2):58-63.
Americano de Ficologia, II Reunião Ibero-Americana
de Ficologia e VII Reunião Brasileira de Ficologia, Rincones, R. 2000. Marine agronomy: A sustainable
Caxambu. 341-357. alternative for coastal communities in developing
countries. Global Aquaculture Advocate 3(2): 70-72.
Pereira, L. & F. Van De Velde. 2011. Portuguese
carrageenophytes: carrageenan composition and Rincones, R. 2006. The Jimoula Initiative. Seaweed
geographic distribution of eight species (Gigartinales, farming as a sustainable alternative for the
Rhodophyta). Carbohydrate Polymers 84(1): 614-623. development of coastal communities in the Guajira
Peninsula, Colombia. En: Critchley, A., M. Ohno &
Pérez, B. 2004. Aplicación de técnicas de teledetección D. Largo. World seaweed resources: an authoritative
hiperespectral en viñedo fertilizado con extracto de reference system expert centre for taxonomic
algas. Trab. Grad. Ing.Téc. Agrícola. Universidad de identification (ETI) [DVD-ROM]. Universidad de
Valladolid, Valladolid, España, 134 pp. Amsterdam, Países Bajos.
Porse, H. & B. Rudolph. 2017. The seaweed hydrocolloid Rincones, R. 2011. Mariculture and environmental
industry: 2016 updates, requirements, and outlook. research consultancy final report of to the Ashton
22nd International Seaweed Symposium, Copenhagen. multipurpose cooperative, Ashton Union Island, St.
Porto, S. 2003. Empresa Agargel. Agar Brasileiro. Vincent and the Grenadines (West Indies) as part of the
Disponible en http://www.agargel.com.br/index-es. GEF-UNDP project entitled developing the economic
html (revisada enero 2016). viability, human capacity, and environmental
sustainability of a seamoss cooperative an Union
Quitral, V., C. Morales, M. Sepúlveda & M. Schwartz. Island. San Vicente y Las Granadinas. 118 pp.
2012. Propiedades nutritivas y saludables de algas
marinas y su potencialidad como ingrediente funcional. Rincones, R., J. Rubio & E. Racca . 1992. Gracilaria pilot
Rev. Chil. Nutr. 39(4): 196-202. farming in Venezuela. En: Mshigeni, K., J. Bolton, A.
Critchley & G. Kiangi. Sustainable seaweed resource
Racca, E., R. Hurtado, C. Dawes, C. Valladares & J. development in sub-Saharan Africa. Windhoek,
Rubio. 1993. Desarrollo de cultivo de Gracilarias en Namibia: Universidad de Namibia. 309-318 pp.
la península de Araya (Venezuela). En: FAO. Situación
actual de la industria de macroalgas productoras de Robledo, D. & Y. Freile-Pelegrín. 2011. Prospects
ficocoloides en América Latina y el Caribe. Proyecto for the cultivation of economically important
Aquila II, Programa cooperativo gubernamental, Italia. carrageenophytes in Southeast Mexico. J. Appl.
Disponible en http://www.fao.org/docrep/field/003/ Phycol. 23(3):415-419.
ab483s/AB483S05.htm#ch5 (revisada octubre 2016). Robledo, D. 2006. Seaweed resources of Mexico. En:
Reis, R., M. Bastos & H. Góes. 2007. Cultivo de Critchley, A., M. Ohno & D. Largo (eds). World
Kappaphycus alvarezii no litoral do Rio de Janeiro: seaweed resources. DVD-ROM multimedia interactive
subsidios ao monitoramento ambiental da producao software-UNESCO Publishing/ETI Bioinformatics,
em escala industrial. Panorama da Aqüicultura 42-47. Universidad de Amsterdam. 331-342 pp.
Rincones, R. & H. Gallo. 2004. Programa de Rozkin, M., M. Levina, V. Efimov & A. Usov. 1991. The
capacitación en el cultivo de algas marinas anticoagulant and lipolysis-stimulating activity of
“Jimoula” a las comunidades del Cabo de la Vela, polysaccharides from marine brown algae. Farmakol
Península de La Guajira. Informe final del proyecto Toksicol 54: 40-42.
100
Usos y aplicaciones de la macroalgas marinas
Smith, A., & R. Rincones. 2006. Seaweed resources of the Wijesinghe, W. & Y. Jeon. 2012. Biological activities and
Caribbean. En: Critchley, A., M. Ohno & D. Largo. potential industrial applications of fucose rich sulfated
World Seaweed Resources: An authoritative reference polysaccharides and fucoidans isolated from brown
system [DVD-ROM]. University of the Netherlands, seaweeds: a review. Carbohydr. Polym. 88: 13-20.
Países Bajos. 1-14 pp.
Zertuche, J. 1993. Situación actual de la industria de
Thomas, N. & S. Kim. 2013. Beneficial effects of marine macroalgas productoras de ficocoloides en América
algal compounds in cosmeceuticals. Mar. Drugs. 11 Latina y el Caribe. Disponible en http://www.fao.org/
(1):146-164. docrep/field/003/AB483S/AB483S01.htm (revisada
enero 2016).
Valderrama, D., J. Cai, N. Hishamunda & N. Ridler.
2013. Social and economic dimensions of carrageenan Zhu, W., V. Ooi, P. Chan & J. Ang. 2003. Inhibitory
seaweed farming. FAO Technical Paper, Roma. 580 pp. effect of extracts of marine algae from Hong Kong
against Herpes simplex viruses. En: Chapman, A., R.
Villarreal, L. 1995. Condiciones ambientales,
Anderson, V. Vreeland & I. Davison (eds). Proceedings
crecimiento y valor químico de las algas marinas en dos
of the 17th International Seaweed Symposium, Oxford
localidades del estado de Tamaulipas, México. Trab.
University Press, Oxford. 159-164 pp.
Grad. Dr. Ciencias con Especialidad en Alimentos.
Universidad Autónoma de Nuevo León, Nuevo León,
México, Facultad de Ciencias Biológicas, 126 pp.
Werlinger, C. 2004. Biología marina y oceanografía:
Conceptos y procesos. Tomo I, Editorial Concepción, Recibido: Abril 2017.
Chile, pp. 696. Aceptado: Abril 2018.
101