Está muy lejos de Amphioxus

A lo largo de las costas del sur de América del Norte, medio enterrado en la arena
del lecho marino, vive un pequeño animal traslúcido parecido a un pez que filtra
silenciosamente partículas orgánicas del agua de mar. Poco visib, sin valor
comercial y en gran parte desconocido, esta criatura es, sin embargo, uno de los
animales famosos de la zoología clásica. Es amphioxus, un animal que exhibe
maravillosamente las cinco características distintivas del filo Chordata: (1) un
cordón nervioso tubular dorsal que recubre (2) una notocorda de apoyo; (3) bolsas
o hendiduras faríngeas y (4) un endostilo para la alimentación por filtración; y (5)
una cola postanal para propulsión. Amphioxus es un animal que podría haber sido
diseñado por un zoólogo para el aula. Durante el siglo XIX, con un gran interés en
la ascendencia de los vertebrados, muchos zoólogos pensaron que los anfioxos se
parecían mucho a los primeros vertebrados. Su exaltada posición fue reconocida
más tarde por Philip Pope en un poema cantado con la melodía de "Tipperary.

"Termina con el estribillo:

Está muy lejos del anfioxo. Es un largo camino para nosotros.

Está muy lejos de anfioxo

Para la maldición humana más cruel.

Bueno, es adiós a las aletas y las branquias

Y son bienvenidos los pulmones y el cabello. Está muy, muy lejos del anfioxo. Pero todos venimos de allí.

El lugar de Anfioxo al sol no perduró. Amphioxus carece de una de

las características más importantes de los vertebrados: una cabeza
distinta con órganos sensoriales especiales, una adaptación para
cambiar a un modo de vida depredador activo. La ausencia de una
cabeza, junto con varias características especializadas, sugiere a los
zoólogos actuales que el anfioxo representa una desviación
temprana de la ascendencia de los vertebrados. Estamos muy lejos
de Amphioxus. Sin embargo, el amphioxus probablemente se
asemeja más a la condición de cordados inmediatamente anterior al
origen de los vertebrados que cualquier otro animal vivo.
 23.1 LAS CORDATAS Ecológicamente , los cordados se encuentran entre los animales
más adaptables y pueden ocupar la mayoría de los tipos de hábitat.
Los animales más familiares para la mayoría de la gente pertenecen al filo Ilustran quizás mejor que cualquier otro grupo de animales los
Chordata (kor-dät 'a). Los seres humanos son miembros y comparten la procesos evolutivos básicos de origen de nuevas estructuras,
característica de la cual el filo deriva su nombre: la notocorda (del gr. estrategias adaptativas y diversificación adaptativa.
Noton, espalda, + L. chorda, cordón) (Figura 23.1). Todos los miembros del
filo poseen esta estructura, ya sea restringida al desarrollo temprano o Clasificación tradicional y cladística de los cordados
presente durante toda la vida. La notocorda es un cuerpo semirrígido, en
forma de varilla, de células llenas de líquido encerradas por una vaina La clasificación Linnea tradicional de cordados proporciona una manera conveniente de
fibrosa, que se extiende, en la mayoría de los casos, a lo largo del cuerpo indicar los taxones incluidos en cada grupo principal. Sin embargo, en el uso cladístico,
justo ventral al sistema nervioso central. Por tanto, la notocorda es un algunos de los taxones tradicionales, como Agnatha y Reptilia, ya no se reconocen o se
órgano hidrostático, similar a los esqueletos hidrostáticos de los han redefinido. Dichos taxones no satisfacen el requisito de la cladística de que solo los
nematodos (pág. 387). Su propósito principal es endurecer el cuerpo, grupos monofiléticos (clados), aquellos grupos que contienen todos los descendientes
proporcionando un andamio esquelético para la unión de los músculos conocidos de un único ancestro común, son taxonómicamente válidos. Por ejemplo, los
nadadores. animales tradicionalmente llamados reptiles (tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos)
forman un grupo parafilético, porque este grupo no contiene a todos los descendientes
El plano estructural de los cordados comparte características de muchos de su ancestro común más reciente. El antepasado común de los reptiles, tal como se
invertebrados no cordados, como la simetría bilateral, el eje reconoce tradicionalmente, también es el antepasado de las aves (Figura 23.2). Reptilia
anteroposterior, el celoma, la disposición del tubo dentro del tubo, el es un clado si las aves se incluyen con esos animales tradicionalmente llamados reptiles.
metamerismo y la cefalización. Sin embargo, solo los miembros del Las razones por las que los grupos no monofiléticos se excluyen de la taxonomía
conjunto de equinodermhemicordados (rama de Deuterostomia) merecen cladística se explican en el Capítulo 10 (p. 209).
una consideración seria como el grupo hermano cordado. Los cordados
comparten con otros deuterostomas varias características importantes: El cladograma de cordados (Figura 23.2) muestra una jerarquía anidada de taxones
hendidura radial (pág. 171), un ano derivado de la primera apertura agrupados por sus caracteres derivados compartidos. Estos caracteres pueden ser
embrionaria (blastoporo), una boca derivada de una apertura de origen morfológicos, fisiológicos, embriológicos, conductuales, cromosómicos o moleculares.
secundario y un celoma formado por la fusión de bolsas enterocelulares Por el contrario, las ramas de un filogenético
(aunque en la mayoría de los vertebrados, la formación de celoma es
esquizocoelus, pero deriva independientemente de la de los protostomas, Los árboles están destinados a representar linajes reales que ocurrieron en el pasado
como acomodación para sus grandes yemas). Estas características evolutivo (Figura 23.3). La información geológica sobre las edades de los linajes se
compartidas de forma única indican una unidad natural entre agrega a la información del cladograma para generar un árbol filogenético para los
Deuterostomia. mismos taxones.

En nuestro tratamiento de los cordados (pág. 510) hemos utilizado una clasificación
notocordio cladística porque ese uso es necesario para reconstruir la evolución de los caracteres en
los cordados. En la actualidad, debido a los numerosos niveles anidados de clados, el
uso de rangos de Linneo es incompatible con algunos taxones.

Vaina elástica En la Tabla 23.1 se muestran varias divisiones tradicionales del filo Chordata utilizadas
en las clasificaciones de Linneo. Una separación fundamental es Protochordata de
Vertebrata.
Vaina fibrosa
Los vertebrados se pueden subdividir de diversas formas en grupos basados en
características compartidas. Dos de estas subdivisiones que se muestran en la Tabla 23.1
notocordio son las siguientes: (1) Agnatha, vertebrados que carecen de mandíbulas (hagfishes,
lampreas y

peces fósiles sin mandíbulas (págs. 511-512)) y Gnathostomata, vertebrados que tienen
mandíbulas (todos los demás vertebrados); y (2) Amniota, vertebrados cuyos embriones
se desarrollan dentro de un saco lleno de líquido, el amnios ("reptiles", aves y
mamíferos), y Anamniota, vertebrados que carecen de esta adaptación (peces y
anfibios). Los gnathostomata, a su vez, se pueden subdividir en Piscis, vertebrados con
mandíbulas con apéndices, si los hay, en forma de aletas; y Tetrapoda (del gr. tetras,
Figura 23.1 A, Estructura de la notocorda y sus vainas circundantes. Las cuatro, + podos, pie), vertebrados con mandíbulas con apéndices, si los hay, en forma
células de la notocorda propiamente dicha son de paredes gruesas, de extremidades. Tenga en cuenta que varios de estos grupos son parafiléticos
presionadas juntas y llenas de semifluido. La rigidez es causada (Protochordata, Agnatha, Anamniota, Piscis) y, en consecuencia, no se aceptan en las
principalmente por la turgencia de las células llenas de líquido y las vainas clasificaciones cladísticas. Los taxones monofiléticos aceptados se muestran en la parte
de tejido conectivo circundantes. Este tipo de endoesqueleto es superior del cladograma en la Figura 23.2 como una jerarquía anidada de agrupaciones
característico de todos los cordados en alguna etapa de la vida. La cada vez más inclusivas.
notocorda proporciona rigidez longitudinal del eje principal del cuerpo,
una base para los músculos del tronco y un eje alrededor del cual se
desarrolla la columna vertebral. B, En los brujos y las lampreas persiste
durante toda la vida, pero en otros vertebrados es reemplazado en gran
parte por vértebras. En los mamíferos, los restos se encuentran en los
discos intervertebrales.
 Lancelets

Hemichordates

Figura 23.3 Árbol filogenético de los cordados, que sugiere un origen y relaciones probables. Se han sugerido y son posibles otros esquemas. La abundancia
relativa en números de especies de cada grupo a lo largo del tiempo geológico, como lo indica el registro fósil, es sugerida por el abultamiento y adelgazamiento
de la línea de descendencia de ese grupo.

CENOZOIC
PRECAMBRIAN PALEOZOIC MESOZOIC
TO PRESENT
Geologic time (MY ago) 541 252 66

Traditional Divisions of the Phylum Chordata

Cephalochordata Urochordata Myxini Petromy- Chondrich- Osteichthyes Amphibia Reptilia Aves Mammalia
(lancelets) (tunicates) (hagfishes) zontida thyes (bony fishes) (amphibians) (reptiles) (birds) (mammals)
(lampreys) (sharks)
 Bolsas y hendiduras faríngeas
Hendiduras faríngeas
23.2 SEÑALES DE CINCO CHORDATE

Cinco características distintivas que, en conjunto, distinguen a los cordados de todos

los demás phyla son notocorda, cordón nervioso tubular dorsal, bolsas o hendiduras
faríngeas, endostilo y cola postanal. Estas características siempre se encuentran en
alguna etapa embrionaria, aunque pueden cambiar o desaparecer en etapas
posteriores de la vida. Todos excepto las bolsas o hendiduras faríngeas son exclusivos
de los cordados; los hemicordados también tienen hendiduras faríngeas y se presume
que son ancestrales de los deuterostomas. Incluimos las hendiduras faríngeas como un Las hendiduras faríngeas son aberturas que van desde la cavidad
carácter cordado, porque son particularmente distintivas en los cordados y una parte faríngea hacia el exterior. Se forman por embolsamiento del ectodermo
importante del plan corporal cordado. En algunos hemicordados hay un cordón externo (surcos faríngeos) y evaginación, o embolsado, del
nervioso dorsal rudimentario, pero probablemente no sea homólogo al de los revestimiento endodérmico de la faringe (bolsas faríngeas). En los
cordados. cordados acuáticos, los dos bolsillos atraviesan la cavidad faríngea
donde se encuentran para formar la hendidura faríngea. En los
amniotas, algunas bolsas no atraviesan la cavidad faríngea y solo se
forman bolsas en lugar de hendiduras. En los vertebrados tetrápodos
NOTOCORDO (terrestres), las bolsas faríngeas dan lugar a varias estructuras
diferentes, incluida la trompa de Eustaquio, la cavidad del oído medio,
las amígdalas y las glándulas paratiroideas (págs. 179-180).

La faringe perforada evolucionó como un aparato de filtración y se

utiliza como tal en los protocordados. El agua con partículas de comida
La notocorda es una varilla flexible que se extiende a lo largo del cuerpo. Es la primera
suspendidas se extrae por acción ciliar a través de la boca y fluye a través
parte del endoesqueleto que aparece en un embrión. La notocorda es un órgano
de las hendiduras faríngeas donde la comida queda atrapada en el
hidrostático, pero a diferencia de los nematodos, que contienen líquido en una única
moco. En los vertebrados, la acción ciliar es reemplazada por
cavidad grande (pág. 387), el líquido de una notocorda está contenido en vacuolas
contracciones musculares faríngeas que impulsan el agua a través de la
celulares o en compartimentos diminutos entre las células. Los músculos se adhieren a
faringe. También se modificaron los arcos aórticos que llevan sangre a
la notocorda y, debido a que puede doblarse lateralmente sin acortarse, permite
través de la faringe. En los protocordados, estos son vasos simples
movimientos ondulantes del cuerpo. En los anfioxos y en los vertebrados sin mandíbula,
rodeados de tejido conectivo. Los peces tienen una red capilar que solo
la notocorda persiste durante toda la vida (Figura 23.1). En todos los vertebrados se
tiene paredes delgadas y permeables al gas, lo que mejora la eficiencia
forman una serie de vértebras cartilaginosas u óseas a partir de células mesenquimales
de la transferencia de gas entre la sangre y el agua exterior. Estas
derivadas de bloques de células mesodérmicas (somitas) laterales a la notocorda. En la
adaptaciones llevaron a la evolución de las branquias internas,
mayoría de los vertebrados, la notocorda se reemplaza por vértebras, aunque los restos
completando la conversión de la faringe de un aparato de filtración en
de la notocorda pueden persistir entre las vértebras o dentro de ellas.
los protocordados a un órgano respiratorio en los vertebrados
acuáticos.

Cordón nervioso tubular dorsal

Cerebro Cordón nervioso dorsal

En la mayoría de los filos de invertebrados que tienen un cordón nervioso, es ventral al

tracto digestivo y es sólido, pero en los cordados el cordón único es dorsal al tracto
digestivo y es un tubo (aunque el centro hueco puede casi obliterarse durante el
crecimiento). El extremo anterior se agranda para formar el cerebro en los vertebrados.
El cordón hueco se produce en el embrión mediante el plegado de células ectodérmicas
en el lado dorsal del cuerpo por encima de la notocorda. Entre los vertebrados, el
cordón nervioso pasa a través de los arcos neurales protectores de las vértebras y el
cerebro está rodeado por un cráneo óseo o cartilaginoso.
 Características de Phylum Chordata

1. Cola postanal; notocorda endostilo o glándula tiroides; hueso y cartílago en vertebrados

2. Vivir en hábitats marinos, de agua dulce y terrestres; muchos capaces de volar

3. Vida libre, pero muy pocos peces son ectoparásitos

4. Simetría bilateral; segmentado, pero la segmentación pasa desapercibida en muchos

5. Triploblástico 23.3 ASCENSO Y EVOLUCIÓN

6. Coelom bien desarrollado Desde mediados del siglo XIX, cuando la teoría de Darwin de la
ascendencia común se convirtió en el punto focal para reconocer las
7. Epidermis presente en todos; dermis en vertebrados; estructuras queratinizadas u óseas relaciones entre grupos de organismos vivos, los zoólogos han
a menudo presentes en el tegumento de vertebrados; glándulas a menudo diversas y debatido la cuestión de los orígenes de los cordados. Ha sido difícil
abundantes en vertebrados reconstruir la historia evolutiva de los primeros cordados porque
probablemente eran criaturas de cuerpo blando que tenían pocas
8. Sistema digestivo completo; intestino muscular en vertebrados; bolsas faríngeas posibilidades de ser conservadas como fósiles. Aunque se han
presentes en las primeras etapas del desarrollo, que erupcionan hacia el exterior como descubierto cordados cámbricos (págs. 509 y 511), el registro fósil es
hendiduras branquiales en formas acuáticas escaso. En consecuencia, tales reconstrucciones provienen en gran
medida del estudio de organismos vivos, especialmente de un
9. Presencia de tejido muscular liso, esquelético y cardíaco; miómeros segmentados en
análisis de las primeras etapas de desarrollo, que a menudo tienden
peces y anfibios
a conservarse evolutivamente más que las formas adultas
10. Cordón nervioso hueco y dorsal; Cerebro distinto de tres lóbulos presente en diferenciadas en las que se convierten.
vertebrados
La mayoría de los primeros esfuerzos para identificar las relaciones
11. Protocordados con fotorreceptores y estatocistos simples, no apareados; vertebrados de cordados se basaron en similitudes debido a la analogía más que
con órganos sensoriales emparejados bien desarrollados para visión, quimiorrecepción, a la homología (p. 107). Las estructuras análogas realizan funciones
audición, equilibrio, electrorrecepción y sensibilidad a la vibración similares pero tienen diferentes orígenes (como alas de pájaros y
mariposas). Las estructuras homólogas, por otro lado, comparten un
12. Reproducción asexual por partenogénesis en algunos peces, anfibios y lagartos. origen común pero pueden verse diferentes (al menos
superficialmente) y realizar funciones diferentes. Por ejemplo, todas
13. Los sexos suelen estar separados; hermafroditismo en ascidias y algunos peces; las extremidades anteriores de los vertebrados son homólogas
fertilización interna o externa; ovíparos o vivíparos; etapa larvaria distinta en algunos; porque derivan de una extremidad pentadactil del mismo
cocodrilos, aves, mamíferos y algunos peces y anfibios con cuidado parental de crías antepasado, aunque pueden modificarse de forma tan diferente
como el brazo de un humano y el ala de un pájaro. Las estructuras
14. Riñones y conductos glomerulares emparejados en vertebrados
homólogas comparten una herencia genética; estructuras análogas
15. Respiración principalmente a través de branquias, pulmones y piel; vejiga natatoria no. Obviamente, solo las similitudes homólogas revelan un ancestro
presente en muchos peces, funcionando en flotabilidad común.

16. Circulación cerrada; corazones de cámara y glóbulos rojos en vertebrados; arcos aórticos Los zoólogos al principio especularon que los cordados
distintos en todos excepto en ascidias evolucionaron dentro del clado de los protostomas (anélidos y
artrópodos) pero rechazaron tales ideas cuando se dieron cuenta de
que las supuestas similitudes morfológicas no eran homólogas. A
Endostilo o glándula tiroides principios del siglo XX, la teorización adicional se arraigó en los
patrones de desarrollo de los animales y se hizo evidente que los
cordados son deuterostomas. La deuterostomía, que también
Endostyle incluye a los equinodermos y hemicordados, tiene varias
características embriológicas importantes, así como secuencias de
Hasta hace poco, el endostilo no se reconocía como un carácter cordado. Sin embargo, ella genes compartidas, que la separan claramente de la protostomía y
o su derivado, la glándula tiroides, se encuentra en todos los cordados, pero no en otros establecen su monofilia (Figura 8.18). Por lo tanto, es casi seguro que
animales. El endostilo, en el suelo faríngeo, secreta moco que atrapa las pequeñas partículas los deuterostomas son un grupo natural de animales
de comida que se introducen en la cavidad faríngea. Un endostilo ocurre en los protocordados interrelacionados que tienen su origen común en los antiguos mares
y las larvas de lamprea. Algunas células del endostilo secretan proteínas yodadas. Estas células precámbricos. Varias líneas de evidencia anatómica, de desarrollo y
son homólogas con la glándula tiroides que secreta hormonas yodadas de las lampreas adultas molecular sugieren que algo más tarde, en la base del período
y todos los demás vertebrados. En los protocordados y las larvas de lamprea, un endostilo y Cámbrico, hace unos 540 millones de años, surgieron los primeros
una faringe perforada trabajan juntos para crear un aparato de alimentación por filtración cordados distintivos (Figura 23.3). La evidencia del análisis
eficiente. filogenético de secuencias de genes, desarrollo y morfología sugiere
fuertemente que un clado que contiene tanto equinodermos como
Cola postanal Cola musculosa postanal hemicordados es el grupo hermano de cordados (ver Figura 22. l). La
información sobre la biología de los primeros cordados puede
obtenerse del examen de los dos grupos de cordados vivos que no
son vertebrados, Urochordata y Cephalochordata.

Una cola postanal, junto con la musculatura somática y la notocorda que se endurece,
proporciona la motilidad que los tunicados larvarios y los anfioxos necesitan para su existencia
de natación libre. Como estructura agregada al cuerpo detrás del final del tracto digestivo, la
cola23.4 SUBFILO
claramente UROCORDATA
ha evolucionado específicamente para la propulsión en el agua. Su eficacia se
incrementa posteriormente en peces con la adición de aletas. La cola es evidente en los
humanos solo como un vestigio (el cóccix, una serie de pequeñas vértebras al final de la
columna vertebral), pero la mayoría de los otros mamíferos tienen una cola que se puede
mover cuando son adultos.
(TUNICATA)

Los urocordados ("cordados de la cola"), más comúnmente llamados tunicados,

incluyen alrededor de 3000 especies. Viven en todos los mares desde cerca de la
costa hasta grandes profundidades. La mayoría son sésiles de adultos, aunque
algunos viven en libertad. El nombre "tunicado" describe la túnica generalmente
resistente y sin vida que rodea al animal y contiene celulosa (Figura 23.4). En la
edad adulta, los tunicados son cordados altamente especializados, ya que en la
mayoría de las especies solo la forma larvaria, que se asemeja a un renacuajo
microscópico, lleva todas las características de los cordados. Durante la
metamorfosis adulta, la notocorda (que, en la larva, está restringida a la cola, de
ahí el nombre del grupo Urochordata) y la cola desaparecen, mientras que el
cordón del nervio dorsal se reduce a un solo ganglio.

Urochordata se divide en tres clases: Ascidiacea (Gr. Askiolion, bolsita, + acea,

sufijo), Appendicularia (L. appendic, colgar a) y Thaliacea (Gr. Thalia, exuberancia,
+ acea, sufijo). Los miembros de Ascidiacea son, con mucho, los más comunes,
diversos y mejor conocidos. A menudo se les llama "chorros de mar" porque
algunas especies descargan con fuerza un chorro de agua del sifón excurrent
cuando se irritan. Todas las especies de ascidias, excepto unas pocas, son animales
sésiles, adheridos a rocas u otros sustratos duros como pilotes o fondos de barcos.
En muchas áreas, se encuentran entre los animales intermareales más abundantes.

Las ascidias pueden ser solitarias, coloniales o compuestas. Cada una de las formas
solitarias y coloniales tiene su propia prueba, pero entre las formas compuestas
muchos individuos pueden compartir la misma túnica (Figura 23.5). En algunas
ascidias compuestas, cada miembro tiene su propio sifón de entrada, pero la
apertura de excursión es común al grupo.

Las ascidias solitarias (Figura 23.4) suelen tener formas esféricas o cilíndricas. El
revestimiento de la túnica es una membrana interna, el manto. En el exterior hay
dos proyecciones: un sifón incurrente, o sifón oral, que corresponde al extremo
anterior del cuerpo, y un sifón excurrente, o sifón auricular, que marca el lado
dorsal. El agua entra por el sifón incurrente y pasa a una faringe ciliada que está
minuciosamente perforada por rendijas para formar una elaborada cestería. El
agua pasa por las rendijas hacia un atrio y sale a través del sifón de excursión.

La alimentación depende de la formación de una red mucosa secretada por un

surco glandular, el endostilo, ubicado a lo largo del lado medioventral de la faringe.
Los cilios en las barras de la faringe tiran del moco en una hoja que se extiende
dorsalmente a través de la cara interna de la faringe. Las partículas de comida que
entran por la abertura incurrente quedan atrapadas en la red mucosa, que luego
se trabaja en una cuerda y se transporta posteriormente por los cilios hacia el
esófago. Los nutrientes se absorben en el intestino medio y los desechos no
digeribles se descargan por el ano, ubicado cerca del sifón de excursión

Figura 23.5 A, dos ascidias de bordes amarillos, Rhopa / aea,

en un arrecife de Filipinas. Tenga en cuenta el gran sifón de
entrada y el sifón de excursión más pequeño para cada
animal. B, Siete colonias de tunicados compuestos, Atriolum
robustum, en un arrecife del Pacífico. Los individuos de una
colonia comparten una túnica común (amarilla), pero cada
uno tiene un sifón incurrente (oral) separado. Cada colonia
tiene un sifón de excursión grande (auricular) en la parte
superior. Clase Ascidiacea.
 Metamorphosis of a solitary ascidian from a free-swimming larval stage

El sistema circulatorio consta de un corazón ventral y dos grandes vasos, uno a cada lado del corazón; estos vasos se conectan a un sistema difuso de vasos y espacios
más pequeños que sirven a la cesta faríngea (donde se produce el intercambio respiratorio), los órganos digestivos, las gónadas y otras estructuras. Una característica
extraña, que no se encuentra en ningún otro cordado, es que el corazón impulsa la sangre primero en una dirección durante unos pocos latidos, luego se detiene,
invierte su acción y conduce la sangre en la dirección opuesta durante unos pocos latidos. Otra característica notable es la presencia de cantidades sorprendentemente
altas de elementos raros en la sangre, como vanadio y niobio. La concentración de vanadio en la ascidia Ciona puede llegar a 2 millones de veces su concentración en
el agua de mar. La función de estos metales raros en la sangre es un misterio.

El sistema nervioso está restringido a un ganglio nervioso y un plexo de nervios que se encuentran en el lado dorsal de la faringe. Debajo del ganglio nervioso se
encuentra la glándula subneural, conectada por un conducto a la faringe.

Las ascidias son hermafroditas, por lo general con un solo ovario y un solo testículo en el mismo animal. Los gametos son transportados por conductos a la cavidad
auricular y luego al agua circundante donde ocurre la fertilización.

De las cinco características principales de los cordados, las ascidias adultas solo tienen dos: hendiduras faríngeas y endostilo. Sin embargo, la forma larvaria revela el
secreto de su verdadera relación. La larva del "renacuajo" (Figura 23.6) es una forma alargada y transparente con las cinco características de los cordados: notocorda,
cordón nervioso dorsal hueco, cola postanal propulsora y faringe grande con hendiduras endostilo y faríngeas. La larva no se alimenta sino que nada durante varias
horas o días antes de fijarse verticalmente mediante papilas adhesivas a un objeto sólido. Luego sufre una metamorfosis dramática (Figura 23.6) para convertirse en
un adulto sésil, tan modificado que se vuelve casi irreconocible como un cordado.

Los tunicados de la clase Thaliacea, los thaliaceans o salpas, son formas pelágicas en forma de barril o limón con cuerpos transparentes y gelatinosos que, a pesar del
tamaño considerable que alcanzan algunas especies, son casi invisibles en las aguas superficiales iluminadas por el sol. Ocurren solos o en cadenas coloniales que
pueden alcanzar varios metros de longitud (Figura 23.7). El cuerpo cilíndrico de los taliáceos está típicamente rodeado por bandas de músculos circulares, con sifones
incurrentes y excursionistas en los extremos opuestos. Agua bombeada a través

la contracción (en lugar de los cilios como en las ascidias) se utiliza para la locomoción mediante una especie de propulsión a chorro, para la respiración y como fuente
de alimentos particulados que se filtran en las superficies mucosas. Muchos cuentan con órganos luminosos, que dan una luz brillante por la noche. La mayor parte
del cuerpo es hueco y las vísceras forman una masa compacta en el lado ventral.

Las historias de vida de los taliáceos suelen ser complejas y están adaptadas para responder a aumentos repentinos en su suministro de alimentos. La aparición de
una floración de fitoplancton, por ejemplo, se encuentra con un aumento explosivo de la población que conduce a una densidad extremadamente alta de taláceos.
Las formas comunes incluyen Doliolum y Salpa, las cuales se reproducen por una alternancia de generaciones sexuales y asexuales.

La tercera clase de tunicados, la Appendicularia (Larvacea en algunas taxonomías) contiene criaturas diminutas y pelágicas con forma de renacuajo doblado. El nombre
Larvacea se refiere a su parecido con los estadios larvarios de otros tunicados. Se alimentan mediante un método único en el mundo animal. Cada uno construye una
casa delicada, una esfera hueca transparente de moco entrelazada con filtros y pasajes.

23.7 Salpas.

Los individuos transparentes de esta delicada especie planctónica están agrupados en una cadena.
Visible dentro de cada individuo es una gónada opaca, un intestino opaco y una barra branquial
dentada larga. Clase Thaliacea.
 El sistema nervioso se centra alrededor de un cordón nervioso hueco
que se encuentra por encima de la notocorda. En cada segmento
miomérico (músculo) del tronco emergen pares de raíces nerviosas
sl espinales. Los órganos de los sentidos son simples, incluido un ocelo
anterior no apareado que funciona como fotorreceptor. Aunque el
extremo anterior del cordón nervioso no se agranda en el cerebro de
vertebrado característico, aparentemente es homólogo a partes del
cerebro de vertebrado.

Los sexos están separados. Los gametos se liberan en el atrio, luego

pasan a través del atrioporo hacia el exterior donde ocurre la
Spiracle (faringe modificado fertilización. La escisión es holoblástica y se forma una gástrula por
invaginación. Las larvas eclosionan poco después de la deposición de
Notocorda
los huevos y asumen gradualmente la forma de adultos.
Salida de agua
Ningún otro cordado muestra las características básicas del cordado
Figura 23.8 Adulto apendiculariano (larváceo) (izquierda) y como aparece dentro de su de diagnóstico con tanta claridad como lo hace el anfioxo. Además de
casa transparente (derecha), que es aproximadamente del tamaño de una nuez. Cuando los cinco sellos anatómicos cordados, el anfioxo posee varias
los filtros de alimentación se atascan con comida, el tunicado abandona su casa y características estructurales que se asemejan al plano de los
construye una nueva. vertebrados. Entre estos se encuentran el ciego hepático, un
divertículo que se asemeja al páncreas de los vertebrados en la
por donde entra el agua (Figura 23.8). Un pequeño fitoplancton y bacterias atrapados secreción de enzimas digestivas y al hígado en el almacenamiento de
en un filtro de alimentación dentro de la casa se introducen en la boca del animal a glucógeno, la musculatura segmentada del tronco y el plan
través de un tubo parecido a una pajita. Cuando los filtros se obstruyen con desechos, circulatorio básico de los vertebrados.
lo que ocurre cada 4 horas, el apendicular abandona su casa y construye una nueva, un
proceso que toma solo unos minutos. Al igual que los taliáceos, los apendicularianos
pueden formar rápidamente poblaciones densas cuando la comida es abundante. En
23.6 SUBPHYLUM VERTEBRATA
esos momentos, el buceo entre las casas, que son del tamaño de nueces, se compara
con nadar en una tormenta de nieve. El tercer subfilo de cordados es el gran y diverso Vertebrata, el tema
de los capítulos 24 al 28. Este grupo monofilético comparte las
23,5 SUBFILO CEPHALOCHORDATA características básicas de los cordados con los otros dos subfilos, pero
además exhibe una serie de caracteres novedosos que los demás no
Los cefalocordados son lancetas: animales delgados, translúcidos y comprimidos comparten. . Un nombre alternativo del subfilo, Craniata, se refiere a
lateralmente de unos 3 a 7 cm de longitud (Figura 23.9) que habitan en los sedimentos la caja del cerebro (cráneo) de hueso o cartílago, que se encuentra en
arenosos de las aguas costeras de todo el mundo. Las lancetas originalmente llevaban todos los miembros.
el nombre genérico Amphioxus (Gr. Amphi, ambos extremos, + oxys, agudo), más tarde
se rindieron por prioridad a Branchiostoma (Gr. Branchia, branquias, + estoma, boca). Adaptaciones que han guiado la evolución temprana de los
Amphioxus todavía se usa, sin embargo, como un nombre común conveniente para las vertebrados
aproximadamente 32 especies de este diminuto subfilo. Cinco especies de anfioxos se
encuentran en las aguas costeras de América del Norte. Los primeros vertebrados eran sustancialmente más grandes y
considerablemente más activos que los protocordados. Las
Amphioxus es especialmente interesante porque tiene las cinco características modificaciones de las estructuras esqueléticas y los músculos
distintivas de los cordados en forma simple. El agua entra en la boca, impulsada por los permitieron una mayor velocidad y movilidad. los
cilios de la cavidad bucal y la faringe, luego pasa a través de numerosas hendiduras
Figura 23.9 Amphioxus. Este cefalocordado que habita en el fondo
faríngeas. El endostilo secreta una capa mucosa en la superficie interna de la faringe.
ilustra las cinco características distintivas de los cordados (notocorda,
Los alimentos quedan atrapados en la hoja mucosa y luego los cilios los mueven al
cordón del nervio dorsal, hendiduras faríngeas, endostilo y cola
intestino. Aquí, las partículas de alimento más pequeñas se separan del moco y se pasan
postanal). Este plan corporal se considera ancestral para los cordados.
al ciego hepático donde se fagocitan y digieren de forma intracelular. Los alimentos se
mueven a través del intestino por medio de los cilios, que se concentran en un área de A, Anfioxo vivo en posición típica para alimentación por filtración.
tinción oscura llamada anillo ileocólico (Figura 23.9), en lugar de por contracciones Tenga en cuenta la capucha oral con tentáculos que rodean la boca.
B, estructura interna.
musculares como en los vertebrados. Como en los tunicados, el agua filtrada pasa
primero a un atrio, luego sale del cuerpo por un atrioporo (equivalente al sifón Tribuna Órgano de rueda Cordón nervioso dorsal Notocorda Aleta
excurrent de tunicados). dorsal Anillo ileocólico Miómero Caudal
El sistema circulatorio cerrado es complejo para un cordado tan simple. El patrón de con hendiduras tentáculos Barras endostilo Gonad Atriopore Aleta
flujo es notablemente similar al de los peces, aunque no hay corazón. La sangre se intestinal Ano
bombea hacia adelante en la aorta ventral mediante contracciones de tipo peristáltico
de la pared del vaso, luego pasa hacia arriba a través de las arterias branquiales (arcos invaginación. Las larvas eclosionan poco después de la deposición de
aórticos) en las barras faríngeas hasta las aortas dorsales emparejadas, que se unen los huevos y asumen gradualmente la forma de adultos.
posteriormente para convertirse en una única aorta dorsal. Desde allí, la sangre se
distribuye a los tejidos corporales mediante microcirculación y luego se recoge en las Ningún otro cordado muestra las características básicas del cordado
venas, que la devuelven a la aorta ventral. Al carecer tanto de eritrocitos como de de diagnóstico con tanta claridad como lo hace el anfioxo. Además de
hemoglobina, se cree que su sangre circula nutrientes pero no gases respiratorios. No los cinco sellos anatómicos cordados, el anfioxo posee varias
hay branquias especializadas para la respiración en la faringe; el intercambio de gases características estructurales que se asemejan al plano de los
se produce sobre la superficie del cuerpo vertebrados. Entre estos se encuentran el ciego hepático, un
divertículo que se asemeja al páncreas de los vertebrados en la
secreción de enzimas digestivas y al hígado en el almacenamiento de
glucógeno, la musculatura segmentada del tronco y el plan
circulatorio básico de los vertebrados.
 23.6 SUBPHYLUM VERTEBRATA
El tercer subfilo de cordados es el gran y diverso Vertebrata, el tema de los capítulos
24 al 28. Este grupo monofilético comparte las características básicas de los cordados
con los otros dos subfilos, pero además exhibe una serie de caracteres novedosos que
los demás no comparten. . Un nombre alternativo del subfilo, Craniata, se refiere a la
caja del cerebro (cráneo) de hueso o cartílago, que se encuentra en todos los La mayoría de los vertebrados poseen tanto un exoesqueleto como un
miembros.
endoesqueleto de cartílago o hueso. El endoesqueleto permite un tamaño corporal
Adaptaciones que han guiado la evolución temprana de los vertebrados casi ilimitado con una economía de materiales de construcción mucho mayor que el
exoesqueleto de los artrópodos. Algunos vertebrados se han convertido en los
Los primeros vertebrados eran sustancialmente más grandes y considerablemente
organismos más masivos de la tierra. En la mayoría de los vertebrados, los centros en
más activos que los protocordados. Las modificaciones de las estructuras esqueléticas
forma de disco reemplazan a la notocorda y están presentes proyecciones dorsales
y los músculos permitieron una mayor velocidad y movilidad. los
llamadas espinas neurales, que proporcionan más área para la unión de músculos
Figura 23.9 Amphioxus. Este cefalocordado que habita en el fondo ilustra las cinco segmentados. Los músculos segmentados del cuerpo (miómeros) cambiaron de los
características distintivas de los cordados (notocorda, cordón del nervio dorsal, músculos en forma de V de los cordados ancestrales a los músculos en forma de W
hendiduras faríngeas, endostilo y cola postanal). Este plan corporal se considera de los vertebrados. Esta mayor complejidad de plegado en los miómeros proporciona
ancestral para los cordados. A, Anfioxo vivo en posición típica para alimentación por un poderoso control sobre un
filtración. Tenga en cuenta la capucha oral con tentáculos que rodean la boca. B,
estructura interna.

Tribuna Órgano de rueda Cordón nervioso dorsal Notocorda Aleta dorsal Anillo
ileocólico Miómero Caudal

con hendiduras tentáculos Barras endostilo Gonad Atriopore Aleta intestinal Ano

Musculoskeletal Modifications
Centrum of vertebra

Neural spine Aleta dorsal ileocolico

notocorda
Cordon nervioso miomero
Órgano de Aleta caudal
dorsal
rueda
rostrum

Capucha oral
Hendiduras Barras Ciego Aleta Ano
con tentaculos intestino
faringeas endostilo faringeas gonadas hepatico atrioporo ventral

Endostyle unión de músculos segmentados. Los músculos segmentados del cuerpo (miómeros) cambiaron de los músculos en forma de V de los cordados
ancestrales a los músculos en forma de W de los vertebrados. Esta mayor complejidad de plegado en los miómeros proporciona un control poderoso sobre una
longitud extendida del cuerpo. También son exclusivos de los vertebrados los rayos de las aletas de origen dérmico, que sostienen las aletas utilizadas en la
natación.

El endoesqueleto probablemente estuvo compuesto inicialmente de cartílago y luego de hueso. El cartílago, con su rápido crecimiento y flexibilidad, es ideal
para construir la primera estructura esquelética de todos los embriones de vertebrados. El endoesqueleto de los pececillos vivos, las lampreas, los tiburones y
sus parientes, e incluso algunos peces "óseos", como los esturiones, es principalmente cartílago. El hueso puede haber sido adaptativo en los primeros
vertebrados de varias formas. Las placas de hueso en la piel de los ostracodermos y otros peces antiguos ciertamente brindaban protección contra los
depredadores. El hueso es más fuerte que el cartílago, lo que lo hace ideal para la unión muscular en áreas de alta tensión mecánica. Una de las ideas más
interesantes es que la función original del hueso era el almacenamiento de minerales y la homeostasis. El fósforo y el calcio, los componentes minerales primarios
del hueso, se utilizan para muchos procesos fisiológicos y tienen una demanda particularmente alta en organismos con altas tasas metabólicas.
oríla de los vertebrados poseen un exoesqueleto extenso (uno que se desarrolla a partir de la piel). Algunos de los primeros peces, incluidos los ostracodermos y los placodermos (véanse
uras 23.14 y 23.17), estaban parcialmente cubiertos por una armadura dérmica ósea. Esta armadura se modifica como escamas en peces posteriores. La mayoría de los vertebrados
tres están protegidos con estructuras queratinizadas derivadas de la epidermis, como escamas, pelo y plumas de reptiles.
Actualización de fisiología
Cresta neural, placas ectodérmicas y genes Hox
El desarrollo de la cabeza de los vertebrados y los órganos sensoriales especiales fue en
gran parte el resultado de dos innovaciones embrionarias presentes solo en los
vertebrados: la cresta neural y las placodas ectodérmicas. La cresta neural, una población
de células ectodérmicas que se encuentran a lo largo del tubo neural embrionario (ver
Figura 8.28 y pág. 178), contribuye a la formación de muchas estructuras diferentes,
incluida la mayor parte del cráneo, el esqueleto faríngeo, la dentina dental, algunas
glándulas endocrinas y otras estructuras. Además, la cresta neural regula el desarrollo del
tejido adyacente, como el esmalte de los dientes y los músculos faríngeos
(branquiómeros). Las placodas ectodérmicas (Gr. Placo, placa) son engrosamientos
ectodérmicos en forma de placa que aparecen a ambos lados del tubo neural. Estos dan
lugar al olfativo

Los sistemas digestivo, respiratorio, circulatorio y excretor de los vertebrados epitelio, cristalino del ojo, epitelio del oído interno, algunos ganglios y nervios craneales,
se modifican para satisfacer una mayor demanda metabólica. La faringe mecanorreceptores de la línea lateral y electrorreceptores. Así, la cabeza de los
perforada evolucionó como un dispositivo de alimentación por filtración en los vertebrados, con sus estructuras sensoriales ubicadas adyacentes a la boca (luego
primeros cordados, utilizando cilios y moco para mover el agua y atrapar equipada con mandíbulas capturadoras de presas), provenía de nuevos tejidos
pequeñas partículas de comida suspendidas. En los vertebrados, la adición de embrionarios.
músculos a la faringe creó un poderoso
Los estudios de la distribución de los genes homeobox (Hox) que controlan el plan corporal
bomba para agua en movimiento. Con el origen de branquias muy de los embriones de cordados (pág. 167) sugieren que los genes Hox se duplicaron
vascularizadas, la función de la faringe se desplazó principalmente al aproximadamente en la época del origen de los vertebrados. Los anfioxos y los
intercambio de gases. Los primeros cordados movían la comida en el intestino invertebrados tienen solo un conjunto de genes Hox, mientras que la mayoría de los
con los cilios, pero los vertebrados movían la comida en el intestino con los gnatóstomos vivos tienen cuatro conjuntos. La proliferación de genes Hox podría haber
músculos. Este cambio, junto con la adición de dos glándulas digestivas jugado un papel fundamental en la evolución del plan corporal de los vertebrados.
distintas, el hígado y el páncreas, permitió a los vertebrados manejar la mayor
cantidad de alimentos ingeridos. Un corazón ventral con cámara y eritrocitos La búsqueda del vertebrado ancestral
con hemoglobina mejoran el transporte de gases, nutrientes y otras sustancias.
Los protocordados no tienen riñones distintos, pero los vertebrados poseen La mayoría de los primeros fósiles de vertebrados del Paleozoico, los ostracodermos sin
riñones glomerulares emparejados que eliminan los productos de desecho mandíbula (pág. 511), comparten muchas características novedosas del desarrollo de
metabólicos y regulan los iones y fluidos corporales. sistemas de órganos con los vertebrados vivos. Estos sistemas de órganos deben haberse
originado en un linaje temprano de cordados de vertebrados o invertebrados. Los
Nuevos sistemas de cabeza, cerebro y sensoriales cordados de invertebrados fósiles son raros y se conocen principalmente a partir de dos
lechos fósiles: el esquisto Burgess del Cámbrico medio de Canadá (p. 104) y los lechos
Bulbo olfatorio fósiles del Cámbrico temprano de Chengjiang y Haikou, China. En Chengjiang se conocen
un tunicado de ascidia y Yunnanozoon, un probable cefalocordado. Un poco más conocida
Cuando los ancestros de los vertebrados pasaron de la alimentación por es Pikaia, una criatura en forma de cinta, algo parecida a un pez, de unos 5 cm de longitud
filtración a la depredación activa, los nuevos controles sensoriales, motores e descubierta en Burgess Shale (Figura 23.10). La presencia de miómeros y una notocorda
integradores se volvieron esenciales para localizar y capturar presas más identifica claramente a Pikaia como un cordado. El parecido superficial de Pikaia con el
grandes. El extremo anterior del cordón nervioso se agrandó como un cerebro anfioxo vivo sugiere que puede ser un cefalocordado temprano.
tripartito (prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo) y quedó protegido por
un craIlium cartilaginoso u óseo. Se desarrollaron órganos sensoriales Haikouella lanceolata, una pequeña criatura parecida a un pez conocida por más de 300
especiales emparejados diseñados para la recepción a distancia. Estos incluían especímenes fósiles descubiertos recientemente en sedimentos de 530 millones de años
ojos con lentes y retinas invertidas; receptores de presión, como oídos internos cerca de Haikou, proporciona una gran cantidad de información sobre el origen de los
emparejados diseñados para el equilibrio y la recepción del sonido; receptores vertebrados. Poseía varios caracteres que lo identifican como cordado, incluyendo
químicos que incluyen el gusto y órganos olfativos exquisitamente sensibles; notocorda, faringe y cordón dorsal. Los rasgos adicionales de los fósiles, interpretados
receptores de línea lateral para detectar vibraciones del agua; y como músculos faríngeos, ojos emparejados y un cerebro agrandado, son características
electrorreceptores para detectar corrientes eléctricas que señalan a las presas de los vertebrados (Figura 23.11). Sin embargo, no es un vertebrado, porque los fósiles
(véase el capítulo 33). carecen de evidencia de varios rasgos de diagnóstico de los vertebrados, incluyendo un
cráneo, una oreja y un telencéfalo (región anterior del prosencéfalo) distinto. Jon Mallatt,
Jun-yuan Chen y sus colegas, que han estudiado estos fósiles extensamente, plantearon
la hipótesis de que Haikouella es el taxón hermano de los vertebrados, aunque esto no es
universalmente aceptado. A pesar de los recientes descubrimientos fósiles de los primeros
cordados, muchas especulaciones sobre la ascendencia de los vertebrados se han
centrado en los protocordados vivos, en parte porque son mucho más conocidos que las
formas fósiles.

Butler y Hodos proporcionaron una explicación de cómo los ojos emparejados de los
vertebrados evolucionaron a partir del ocelo mediano no emparejado de un antepasado
anfioxo. El gen homeótico Pax-6 es responsable de la formación de una región productora
de ojos cerca del mesencéfalo. Los productos de otro gen, Sonic hedgehog, suprimen la
expresión de Pax-6 en la línea media, formando así ojos laterales emparejados. Los
ratones con un gen hedgehog sónico mutado tienen ojos medianos no apareados.
 Evolución de los cordados y posición del anfioxo
Algunos cordados, ascidias marinas, son sedentarios, mientras que otros, anfioxos y
vertebrados, son activos y móviles. ¿Cuál fue la forma ancestral? En 1928, Walter
Garstang de Inglaterra postuló que el cordado ancestral era un alimentador de filtro
sedentario, como los tunicados ascidianos adultos. Garstang planteó la hipótesis de
que el ciclo de vida ancestral de los cordados se parecía al de los tunicados, y que un en un adulto sésil, en lugar de desarrollar gónadas y reproducirse conservando una
ancestro de los vertebrados perdió la capacidad de metamorfosearse morfología larvaria. Esta forma, ahora nadando libremente como adulto, habría
sido el antepasado de los cefalocordados y vertebrados. La evolución continua,
enfatizando la cefalización, habría producido los primeros vertebrados (Figura
23.12). Garstang llamó a este proceso pedomorfosis (del gr. Pais, niño + morphe,
forma), un término que describe la retención evolutiva de rasgos juveniles o
larvarios en el cuerpo adulto. La pedomorfosis es un fenómeno bien conocido en
varios grupos de animales diferentes (la pedomorfosis en anfibios se describe en
las páginas 550-551).

La pedomorfosis, el desplazamiento de características larvarias o juveniles

ancestrales en un adulto descendiente, puede producirse mediante tres procesos
evolutivos y de desarrollo diferentes: neotenia, progénesis y posdesplazamiento.
En neotenia, la tasa de crecimiento de la forma corporal se ralentiza para que el
animal no alcance la forma adulta ancestral cuando alcanza la madurez. La
progénesis es una maduración precoz de las gónadas en

un cuerpo larval (o juvenil) que luego deja de crecer y nunca alcanza la forma del
cuerpo ancestral. En el posdesplazamiento, el inicio de un proceso de desarrollo
se retrasa en relación con la maduración reproductiva, de modo que la forma
adulta ancestral no se alcanza en el momento de

relación con los vertebrados. Por tanto, la mayoría de los zoólogos rechazan
actualmente la hipótesis de Garstang y visualizan el cordado ancestral como una
criatura que nada libremente (véase la figura 23.3), quizás similar al anfioxo
moderno.

Taxonomía de miembros vivos de Phylum Chordata

Figura 23.1 2 Hipótesis de Garstang sobre la evolución larvaria. Según esta hipótesis
(ahora rechazada), el cordado ancestral era un filtrador sedentario, como la mayoría
Phylum Chordata
de los Dipnoi
tunicados (dip'nöi)
adultos. (Gr. más
Hace Di, doble + pnoi,
de 540 respiración):
millones de años,peces pulmonados.
algunas larvas se
volvieron pedomórficas y alcanzaron la madurez reproductiva en forma de cuerpo
larval. Estos se cefalizaron, evolucionando para convertirse en los primeros
vertebrados
 Subfilo Urochordata (yur'ö-kor-dä'ta) (Gr. Oura, cola, + hábitat de agua dulce; dientes aplastantes en forma de placa; aleta caudal unida a L. chorda, cordón, + ata,
caracterizado por) (Tunicata): tunicados. con aletas anal y dorsal; vejiga natatoria modificada como I o 2 pulmones. Notocorda y cordón nervioso sólo en larvas que nadan
libremente; ascidia 6 especies.

adultos sésiles, envueltos en túnica. Cerca de 3000 especies. Actinistia (ak'tin-is-të-a) (Gr. Actino, ray + istia, un subfilo superlativo Cephalochordata (sef'a-lö-kor-dä'ta) (Gr.
Kepbalë, terminación): celacantos. Hábitat marino ; aleta caudal trilobulada; cabeza, + L.chorda, cordón): lancetas (amphioxus). Notocorda y vejiga natatoria llenas de
grasa. 2 especies.

cordón nervioso que se encuentra a lo largo de todo el cuerpo y persiste en todo Amphibia (am-fib'ë-a) (del gr. amphi, ambos o doble, + bios, vida): vida; en forma de pez.
32 especies. anfibios. Tetrápodos ectotérmicos; respiración por pulmones, branquias, Subphylum Vertebrata (ver'te-brä'ta) (L. vertebratus, dorsal): o piel; desarrollo a
través de la etapa larvaria; piel húmeda, con vertebrados. Cráneo óseo o cartilaginoso rodeando glándulas mucosas tripartitas y sin escamas. Cerca de 6800 especies.
cerebro; cabeza bien desarrollada con pares de órganos sensoriales, generalmente con Reptilia (rep-til'ë-a) (L. repere, arrastrarse): aves, tortugas, vértebras; corazón con
múltiples cámaras; lagartos digestivos musculizados, serpientes, cocodrilos. Tetrápodos con extracto amniótico; riñones emparejados. brana en embriones; pulmones
ventilados por aspiración; piel seca y

Cyclostomata (sï'klö-stö-mä'tä) (Gr. Cyclos, círculo, estoma, cubierto con escamas o plumas compuestas de beta-queratina. Boca): hagfishes, lampreas. Sin verdaderas
mandíbulas o lepidosauria emparejada (le-pi-dö-sor'ë-a) (gr. Lepidos, escama, + apéndices. Saurus, lagarto): serpientes, lagartos y tuátaras. Myxini extenso (mik-së'në) (del
gr. Myxa, limo): peces brujos. Postura de cuatro pares; cráneo diápsido a menudo modificado por la pérdida de uno o ambos tentáculos alrededor de la boca; embudo
bucal ausente; 1 a 16 pares de arcos temporales; hendidura cloacal transversal; desprendimiento de piel en una de las aberturas branquiales; presencia de glándulas
limosas; vestigial de vértebras. trozo; alrededor de 9.200 especies.

Cerca de 70 especies. Testudines (tes-tü'di-nëz) (L. testudo, tortuga): tortugas. Petromyzontida (pet'trö-mï-zon'ti'da) (Gr. Petros, piedra, + Cuerpo encerrado en placas
óseas fusionadas que forman una concha; mandíbulas myzon, chupadores): lampreas. Embudo bucal con queratinizado con placas queratinizadas en lugar de dientes;
aberturas temporales de los dientes, saco nasal no conectado a la faringe; vértebras presentes cráneo perdido; alrededor de 325 especies.

sólo como arcos neurales. 41 especies. Crocodilia (krok'a-dil'ë-a) (L. crocodilus, cocodrilo): Gnathostomata (na'thö-stö'mä-ta) (Gr. Gnathos, mandíbula, + estoma,
cocodrilos. Cráneo diápsido, alargado y masivo; segunda boca): peces con mandíbulas, tetrápodos. Con mandíbulas y paladar ario (generalmente) apareado; molleja
presente; ventrículo completamente dividido; 25 especies.

Chondrichthyes (kon-drik'thë-ëz) (del gr. Chondros, cartílago, Aves (ä-vëz) (L. pl. De avis, pájaro): pájaros. Verte endotérmico + ichthys, un pez): tiburones, rayas, rayas,
quimeras. brates con extremidades delanteras modificadas para vuelo; cuerpo cubierto de esqueleto cartilaginoso, intestino con válvula en espiral; cierres de plumas;
alrededor de 10,500 especies.

presente en varones; sin vejiga natatoria. Aproximadamente 1000 especies. Mammalia (ma-mä'lë-a) (L. mamma, pecho): mamíferos. EndoActinopterygii (ak'ti-nop'te-rij'ë-
ï) (Gr. Aktis, rayo, + pteryx, vertebrados térmicos que poseen glándulas mamarias; cuerpo más o aleta, ala): peces con aletas radiadas. Esqueleto osificado; branquia única
menos cubierta de pelo; cerebro grande, con neocorteza; tres aberturas centrales cubiertas por opérculo; pares de aletas sostenían los huesos primarios del oído.
Aproximadamente 5400 especies. ily por rayos dérmicos; musculatura del apéndice dentro del cuerpo; vejiga natatoria principalmente un órgano hidrostático, si está
presente; aurícula y ventrículo no divididos. Cerca de 31.000 especies.

Sarcopterygii (sär-cop-te-rij'ë-ï) (del gr. Sarkos, carne, + pteryx, aleta, ala): peces con aletas lobulares. Esqueleto osificado; apéndices emparejados con fuertes huesos
internos y musculatura; aurícula y ventrículo divididos al menos en parte. 8 especies.

Maduración reproductiva. La neotenia, la progénesis y el posdesplazamiento Aunque los urocordados ahora se consideran el pariente vivo más cercano
describen diferentes formas en las que puede ocurrir la pedomorfosis. Los de los vertebrados, su forma corporal sésil evolucionó en un linaje ancestral
biólogos utilizan el término inclusivo pedomorfosis para describir los solo de los urocordados y no en la ascendencia de los vertebrados. La
resultados de estos procesos evolutivos de desarrollo. mayoría de los zoólogos consideran que los anfioxos retienen gran parte de
los prertebrados y ancestrales.
La evidencia genética y del desarrollo recopilada recientemente permite
probar la hipótesis de Garstang. Numerosas reconstrucciones filogenéticas,
junto con evidencia fósil, colocan a los cefalocordados como el taxón
hermano de un clado que consta de urocordados más vertebrados, lo que
sugiere que los cefalocordados y los vertebrados conservan la condición de
cordados ancestrales y que las ascidias sésiles representan una condición
derivada (ver Figura 23.2). Además, recientemente se ha identificado tejido
incipiente de la cresta neural en urocordados, lo que apoya a un grupo
hermano
 Vesícula
notocorda estomago Aorta
del oido pronephros Cordon nervioso miomeros
ojo dorsal
media

cerebro

Fosa nasal
media
Papilas
orales Vesicula
viliar

Capucha Barras
Pharyngeal Aorta corazón celoma
velo higado Conducto intestino
oral endostilo faringeas ventral cloaca
pronefrico
 Figura 23.1 3 Ammocoete, etapa larvaria de agua dulce de una lamprea. Aunque se parecen a los anfioxos en muchos aspectos, los ammocoetes
tienen un cerebro bien desarrollado, ojos emparejados, riñones, corazón y otros rasgos propensos distintivos que carecen del anfioxo pero son
característicos del plan corporal de los vertebrados.

De las barras faríngeas que separan las hendiduras faríngeas se proyectan

filamentos branquiales que llevan laminillas secundarias muy parecidas a las
estructura corporal cordada. Los cefalocordados comparten varias branquias más extensas típicas de los peces óseos (véase la Figura 24.28). Por lo
características con los vertebrados que están ausentes en los tunicados, tanto, la función de la faringe evolucionó de una principalmente de alimentación
incluidos los miómeros segmentados, las aortas dorsal y ventral, los arcos por filtración en los protocordados a una que también incluye el intercambio de
branquiales o aórticos y los podocitos, células excretoras especializadas. Debido gases en ammocoetes y otros vertebrados acuáticos.
a la similitud del amphioxus con la presunta forma arquetípica de vertebrados,
sigue siendo un organismo de referencia popular en los estudios de la evolución Los ammocoetes muestran la condición más ancestral para estas características de
temprana de los vertebrados. cualquier vertebrado vivo. Ilustran claramente muchos caracteres derivados
compartidos de vertebrados que se ocultan en el desarrollo de otros vertebrados.
La larva Ammocoete de lampreas como modelo para el Pueden aproximarse más al plano corporal del vertebrado ancestral.

plan corporal de los vertebrados ancestrales Los primeros vertebrados

Las lampreas (peces sin mandíbulas del clado Petromyzontida, discutido en el Los primeros fósiles de vertebrados conocidos, hasta hace poco, eran peces
Capítulo 24) tienen un estadio larvario de agua dulce llamado ammocoete (Figura acorazados sin mandíbulas llamados ostracodermos (os-trak'o-derms) (Gr.
23.13). En forma corporal, apariencia, hábitos de vida y muchos detalles Ostrakon, caparazón, + derma, piel) de los depósitos del Cámbrico tardío y del
anatómicos, una larva de ammocoete se parece a un amphioxus. De hecho, a las Ordovícico. A finales de la década de 1990, los investigadores desenterraron una
larvas de lamprea se les dio el nombre de género Ammocoetes (Gr. Ammos, serie de fósiles de 530 millones de años en los asombrosos depósitos de
arena, + koite, cama, refiriéndose al hábitat larvario preferido) en el siglo XIX, Chengjiang pertenecientes a dos vertebrados parecidos a peces (posiblemente la
cuando se pensó erróneamente que era un cefalocordato adulto, estrechamente misma especie): Myllokunmingia (Gr. Myllo, pez de mar, Kunming, una ciudad de
aliado con amphioxus. Las larvas de Ammocoete son tan diferentes de las China). ) y Haikouichthys (Haikou, una ciudad en China, + Gr. ichthy, pescado).
lampreas adultas que el error es comprensible; la relación no se entendió hasta Estos fósiles remontan el origen de los vertebrados al menos al período Cámbrico
que se observó la metamorfosis en una lamprea adulta. temprano. Muestran muchos vertebrados
Una larva de ammocoete tiene un cuerpo largo y delgado con una capucha bucal características, incluido un corazón, ojos emparejados, cápsulas óticas (del oído) y
que rodea la boca, muy parecida a un anfioxo (Figura 23.13). Los ammocoetes se lo que se ha interpretado como vértebras rudimentarias.
alimentan por filtración, pero en lugar de llevar agua por acción ciliar hacia la
faringe como lo hacen los amphioxus, los ammocoetes producen una corriente Los primeros ostracodermos estaban blindados con hueso en su dermis y carecían
de alimentación mediante la acción de bombeo muscular, al igual que los peces de pares de aletas que los peces posteriores consideraron tan importantes para la
modernos. La disposición de los músculos corporales en miómeros, la presencia estabilidad (Figura 23.14). Los movimientos de natación de uno de los primeros
de una notocorda que actúa como eje esquelético principal y el plan del sistema grupos, los heterostracanos (Gr. Heteros, diferente, + ostrakon, concha), debieron
circulatorio se asemejan a estas características en el anfioxo. ser imprecisos, aunque suficientes para impulsarlos a lo largo del fondo del océano
donde buscaban comida. Con aberturas bucales fijas circulares o en forma de
Ammocoetes tienen varias características que carecen de amphioxus que son hendidura, pueden haber filtrado pequeñas partículas de alimentos del agua o los
homólogas a las de los vertebrados. sedimentos del océano. Sin embargo, a diferencia de los protocordados ciliares
que se alimentan por filtración, los ostracodermos empujan agua hacia la faringe
corazón de cámara; cerebro tripartito; pares de órganos sensoriales especiales
mediante bombeo muscular, una innovación importante que sugiere a algunas
derivados, en parte, de placodas ectodérmicas; glándula pituitaria; y riñones
autoridades que los ostracodermos pueden haber sido depredadores activos que
distintos. Los ammocoetes también tienen un hígado verdadero que reemplaza
se alimentaban de animales de cuerpo blando
el ciego hepático del anfioxo, la vesícula biliar y el tejido pancreático (pero no
una glándula pancreática distinta). En lugar de las numerosas hendiduras períodos. Sin embargo, todos los ostracodermos se extinguieron al final del
faríngeas de amphioxus, solo hay siete pares de bolsas faríngeas y hendiduras en período Devónico.
ammocoetes.
Durante décadas, los geólogos utilizaron extraños fósiles microscópicos con forma
de dientes llamados conodontos (del gr. Kõnos, cono, + odontos, diente) para
fechar los sedimentos marinos del Paleozoico sin saber qué tipo de criatura poseía
originalmente estos elementos. El descubrimiento a principios de la década de
1980 de fósiles de animales conodontes completos cambió esta situación. Con sus
elementos fosfatizados parecidos a dientes, miómeros, notocorda y cápsulas
oculares y óticas emparejadas, los conodontos pertenecen claramente al clado de
los vertebrados (Figura 23.15), aunque su posición exacta no está clara.
 El paleozoólogo sueco Erik Stensiö (1891-1984) fue el primero en abordar la anatomía fósil
con la misma atención minuciosa a los detalles minuciosos que los morfólogos han
aplicado durante mucho tiempo al estudio anatómico de los peces vivos. Él desarrolló

Figura 23.14 Tres ostracodermos, peces sin mandíbulas de los tiempos Silúrico y Devónico. Se muestran como podrían haber aparecido
mientras buscaban comida en el fondo de un mar Devónico. Emplearon una potente bomba faríngea para hacer circular el agua en lugar del modo
mucho más limitante de acción ciliar utilizado por sus antepasados protocordados (presumiblemente parecido a los anfioxos de esta manera).

El término "fishes.ostracoderm" no denota un ensamblaje natural sino más bien métodos novedosos y exigentes para triturar gradualmente un fósil,
es un término de conveniencia para describir varios grupos evolutivos de extintos unos pocos micrómetros a la vez, para revelar características internas.
sin mandíbula fuertemente blindados Pudo reconstruir no solo la anatomía ósea, sino también nervios, vasos
sanguíneos y músculos en numerosos grupos de peces del Paleozoico y
del Mesozoico temprano. Sus métodos innovadores continúan siendo
utilizados por los paleozoólogos actuales, pero se complementan con
Durante el período Devónico, los heterostracanos experimentaron una gran
nuevas tecnologías de imágenes, incluida la tomografía computarizada
diversificación, produciendo numerosas formas de aspecto peculiar. Sin nunca
(TC).
haber evolucionado pares de aletas o mandíbulas, estos primeros vertebrados
florecieron durante 150 millones de años hasta extinguirse cerca del final del
período Devónico.
Vertebrados de mandíbula temprana
Coexistiendo con los heterostracanos durante gran parte del período Devónico Todos los vertebrados con mandíbula, ya sean extintos o vivos,
estaban los osteostracanos (del gr. Osteon, hueso, + ostraIcon, concha). Los se denominan colectivamente gnatóstomos ("boca con
osteostracanos tenían aletas pectorales emparejadas, una innovación que mandíbula") en contraste con los vertebrados sin mandíbula,
funcionaba para mejorar la eficiencia de la natación al controlar la guiñada, el los agnathans ("sin mandíbula"). Los gnatóstomos son un grupo
cabeceo y el balanceo. Un osteostracano típico, como Cephalaspis (Gr. Kephale, monofilético; La presencia de mandíbulas es un estado de
cabeza, + aspis, escudo) (Figura 23.14), era un animal pequeño, que rara vez carácter derivado compartido por todos los peces y tetrápodos
superaba los 30 cm de longitud. Estaba cubierto con una pesada armadura con mandíbulas. Los agnatanos, sin embargo, se definen
dérmica de hueso, incluido un escudo para la cabeza de una sola pieza. El examen principalmente por la ausencia de mandíbulas, un carácter que
de las características internas de la caja cerebral revela un sofisticado sistema no es exclusivo de los peces sin mandíbulas porque los
nervioso y órganos de los sentidos, similares a los de las lampreas modernas. antepasados vertebrados carecen de mandíbulas. Por tanto,
"Agnatha" es parafilético.
Otro grupo de ostracodermos, los anáspidos (Figura 23.14), eran más
aerodinámicos que otros ostracodermos. Estos y otros ostracodermos El origen de las mandíbulas fue uno de los eventos más
experimentaron una impresionante diversificación en Silúrico y Devonia. importantes en la evolución de los vertebrados. La utilidad de
las mandíbulas es obvia: permiten la depredación de formas de
alimento grandes y activas que no están disponibles para los
vertebrados sin mandíbulas. Una amplia evidencia sugiere que
surgieron mandíbulas

mediante modificaciones del primero o segundo de los arcos

branquiales cartilaginosos repetidos en serie. ¿Cómo cambió
este arco mandibular de una función de soporte branquial y
ventilación a una de alimentación como mandíbulas?
Ampliación de este arco y
 Figura 23.1 5 Restauración de un conodonte. Los conodontos se parecían
superficialmente a los anfioxos, pero poseían un grado mucho mayor de
encefalización (ojos emparejados y posiblemente cápsulas óticas [del oído]) y
elementos mineralizados parecidos al hueso, todos indicando que los conodontos
probablemente eran vertebrados. Los elementos de conodonte se consideran parte
de un aparato de manipulación de alimentos.

Figura 23.1 6 Cómo los vertebrados obtuvieron sus mandíbulas. La semejanza

La evolución de nuevos músculos asociados puede haber asistido primero a la entre las mandíbulas y los soportes branquiales de los primeros peces, como este
ventilación de las branquias, quizás para satisfacer las crecientes demandas tiburón carbonífero, sugiere que la mandíbula superior (palatocuadrado) y la
metabólicas de los primeros vertebrados. Una vez agrandado y equipado con mandíbula inferior (cartílago de Meckel) evolucionaron a partir de estructuras
músculos más poderosos, el primer arco faríngeo podría fácilmente haber sido que originalmente funcionaban como soportes branquiales. Los soportes
modificado para servir como mandíbula. La evidencia de esta notable branquiales inmediatamente detrás de las mandíbulas tienen bisagras como
transformación incluye, en primer lugar, que tanto los arcos branquiales como las mandíbulas y sirven para unir las mandíbulas a la caja del cerebro. Las reliquias de
mandíbulas se forman a partir de barras superiores e inferiores que se doblan esta transformación se ven durante el desarrollo de los tiburones modernos.
hacia adelante y tienen bisagras en el medio (Figura 23.16). En segundo lugar,
tanto los arcos branquiales como las mandíbulas se derivan de las células de la
cresta neural. En tercer lugar, la musculatura de la mandíbula es homóloga a la
musculatura de soporte branquial original, como lo demuestra la distribución de gnatóstomos. El origen de las mandíbulas y los apéndices emparejados puede
los nervios craneales. Casi tan notable como esta drástica remodelación estar relacionado con una segunda duplicación de Hox, cerca del origen de los
morfológica es el destino evolutivo posterior de los elementos esqueléticos de la gnatóstomos. Tanto las mandíbulas como los pares de aletas fueron innovaciones
mandíbula: su transformación en huesecillos del oído medio de los mamíferos (p. importantes en la evolución de los vertebrados, entre las razones más
739). importantes de las posteriores grandes diversificaciones de vertebrados que
produjeron los peces modernos y todos los tetrápodos, incluido usted, el lector
Un grupo creciente de zoólogos utiliza caracteres de desarrollo para descubrir la de este libro.
historia evolutiva de estructuras u organismos, un área de investigación llamada
"evo-devo". Estudios recientes documentan que la expresión de varios genes Entre los primeros vertebrados con mandíbulas se encontraban los placodermos
homeóticos, incluidos Hox y DIX, establece límites dorsal-ventral y fuertemente blindados (plak'o-derm) (Gr. Plax, placa, + 0-derma, piel). Estos
anteroposterior durante el desarrollo de diversas estructuras de la cabeza. El aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Silúrico temprano
patrón dorsoventral del arco mandibular, el arco hioides y los arcos posteriores (Figura 23.17). Los placodermos desarrollaron una gran variedad de formas,
está guiado por patrones similares de expresión de DIX. algunas muy grandes (¡una tenía 10 m de largo!). Eran peces blindados cubiertos
con escamas en forma de diamante o con grandes placas de hueso. Todos se
Un rasgo adicional característico de todos los gnatóstomos es la presencia de extinguieron al final del período Devónico. Los placodermos probablemente sean
apéndices pectorales y pélvicos emparejados en forma de aletas o extremidades. parafiléticos; un grupo de placodermos aparentemente dio lugar a todos los
Estos probablemente se originaron como estabilizadores para controlar la demás gnatóstomos (ver Figura 24.2). Los acanthodianos, un grupo parafilético
guiñada, el cabeceo y el balanceo generados durante la natación activa. De de peces con mandíbulas tempranas conocido desde el período Silúrico al
acuerdo con la hipótesis del pliegue de las aletas, las aletas emparejadas Pérmico, y caracterizado por ojos grandes, colocados anteriormente y aletas con
surgieron de pliegues ventrolaterales continuos emparejados o de zonas de grandes espinas (Figura 23.17), están incluidos en un clado que experimentó una
formación de aletas. La adición de soportes esqueléticos en las aletas mejoró la gran diversificación para formar los peces cartilaginosos. y peces huesudos que
capacidad de las aletas para proporcionar estabilidad durante la natación. La dominan las aguas del mundo hoy
evidencia de esta hipótesis se encuentra en los colgajos emparejados de
Myllokunmingia y anáspidos y en los múltiples pares de aletas de los RESUMEN
acantodanos, también descritos en esta sección. Sin embargo, las aletas
pectorales aparecen en el registro fósil antes que las pélvicas, lo que sugiere una Phylum Chordata recibe su nombre de la notocorda en forma de varilla que forma
situación más compleja. escenario evolutivo. En un linaje de peces, los soportes un eje del cuerpo que se endurece en alguna etapa del ciclo de vida de cada
musculares y esqueléticos en las aletas emparejadas se fortalecieron, lo que les cordado. Todos los cordados comparten cuatro sellos distintivos adicionales que
permitió adaptarse para la locomoción en tierra como extremidades. Los biólogos los distinguen de todos los demás filos: cordón nervioso dorsal hueco, bolsas o
del desarrollo descubrieron que la expresión diferencial de varios genes hendiduras faríngeas, endostilo y cola postanal. Dos de los tres subfilos cordados
homeóticos define los límites del flanco y apéndices emparejados en la vida 23 son invertebrados y carecen de una cabeza bien desarrollada. Son Urochordata
(tunicados), la mayoría de los cuales son sésiles en la edad adulta, pero todos
tienen un estadio larvario de natación libre, y Cephalochordata (lancelets), formas
parecidas a peces que incluyen al famoso anfioxo.
Figura 23.1 7 Primeros peces con mandíbulas del período Devónico, hace 400 millones de años. Las mandíbulas y los soportes branquiales a partir de los cuales
evolucionaron las mandíbulas se desarrollan a partir de células de la cresta neural, un carácter casi diagnóstico de los vertebrados. La mayoría de los placodermos
eran habitantes del fondo que se alimentaban de animales bentónicos, aunque algunos eran depredadores activos. Los acantodanos llevaban menos armadura que
los placodermos y tenían ojos grandes colocados anteriormente y espinas prominentes en pares de aletas. La mayoría fueron la mayoría eran especies marinas,
pero varias vivían en agua dulce

Los cordados son deuterostomas, como los equinodermos y los hemicordados.

La mayoría de los zoólogos ahora consideran que el antepasado cordado fue un pequeño,
criatura que nada libremente y se alimenta por filtración. Aunque la evidencia reciente sugiere
Los urocordados son el grupo hermano viviente de vertebrados, el estilo de vida sésil de
sus adultos son probablemente derivados, y amphioxus (Cephalochordata) tiene un cuerpo
forma más similar a los primeros vertebrados.
El subfilo Vertebrata incluye a los miembros dorsal del animal.
reino (las vértebras son transitorias o reducidas en algunos, los hagfishes y lam-
presas). Como grupo, los vertebrados se caracterizan por una cabeza bien desarrollada, un
tamaño comparativamente grande, un alto grado de motilidad y un cuerpo distintivo
plan con varias características distintivas que permitieron su excepcional
diversificación adaptativa. El más importante de estos es el endoesqueleto viviente.
que permite un crecimiento continuo y proporciona un marco sólido para una eficiencia
acción muscular y unión, una faringe muscular con hendiduras y branquias (perdida
o muy modificada en vertebrados terrestres) con un enorme aumento de la respiración
eficiencia tory, un intestino musculizado y un corazón con cámaras, que se encuentra
demandas metabólicas y un sistema nervioso avanzado con un cerebro distinto
y órganos de los sentidos emparejados. La comprensión de la evolución temprana de los
vertebrados es
proporcionada por el examen de varias formas fósiles, incluyendo Haikouella, cono-
donts y peces ostracodermos, y de ammocoetes, las larvas de lam-
presas. La evolución de las mandíbulas y apéndices emparejados probablemente contribuyó a la
increíble éxito de un grupo de vertebrados, los gnatóstomos.
 Cuestionario
1. ¿Qué características compartidas por los tres filos del deuterostoma indican un
grupo monofilético de animales interrelacionados?
2. Explica cómo una clasificación cladística para los vertebrados produce
importantes reagrupaciones de los taxones tradicionales de vertebrados (consulte
Figura 23.2). ¿Por qué Agnatha y Reptilia, como se reconoce tradicionalmente, son
incompatibles con los principios cladísticos?
3. Nombra cinco características compartidas por todos los cordados y explica las
función principal de cada uno.
4. Al debatir la cuestión de los orígenes de los cordados, los zoólogos finalmente
Estuvo de acuerdo en que los cordados deben haber evolucionado dentro del deuterostoma
ensamblaje en lugar de un grupo de protostomas como se argumentó anteriormente.
¿Qué evidencias embriológicas apoyan este punto de vista?
5. Ofrezca una descripción de un tunicado adulto que lo identificaría como
cordados, pero distinguirlo de cualquier otro grupo de cordados.
6. Amphioxus durante mucho tiempo ha sido de interés para los zoólogos que buscan un
antepasado vertebrado. Explica por qué el anfioxo captó tanto interés.
y en qué se diferencia de la hipótesis más reciente común
antepasado de todos los vertebrados.
7. Tanto los chorros de mar (urocordados) como las lanceletas (cefalocordados) son
organismos que se alimentan por filtración. Describe el aparato de filtración de un mar.
chorrear y explicar en qué se parece su modo de alimentación y
diferente de, el de anfioxo.
8. Explique por qué es necesario conocer la historia de vida de un tunicado para
comprender por qué los tunicados son cordados.
9. Enumere tres grupos de adaptaciones que guiaron la evolución de los vertebrados,
y explicar cómo cada uno ha contribuido al éxito de
vertebrados.
10. En 1928, Walter Garstang planteó la hipótesis de que los tunicados se asemejan a la
estirpe ancestral de los vertebrados. ¿Explicar esta hipótesis y evaluar su validez con
filogenética reciente, fósil, y apoya su ubicación allí?
12. Distinga entre ostracodermos y placodermos. Que importante
los personajes evolutivos aparecieron por primera vez en cada grupo? Qué son
conodontos?
13. ¿Cuál es la explicación preferida actualmente para la evolución de
mandíbulas de vertebrados?

Los urocordados, en lugar de anfioxos, ahora se consideran el grupo hermano de vertebrados.

¿Por qué el anfioxo, en lugar de los urocordados, todavía se considera un mejor modelo para
el plan corporal temprano de los vertebrados?