Humedales de La Orinoquia

SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS
Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA
XI. HUMEDALES DE LA
ORINOQUIA
(COLOMBIA - VENEZUELA)
Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello,

Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo
(Editores)
F. Mijares
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural
Alexander von Humboldt. 2014 Javeriana de Artes Gráicas.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente 1.000 ejemplares.

citando la fuente.
CITACIÓN SUGERIDA:
SERIE EDITORIAL RECURSOS
HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS Obra completa: Lasso, C. A., A. Rial, G.
CONTINENTALES DE COLOMBIA Colonnello, A. Machado-Allison y F. Trujillo
(Editores). 2014. XI. Humedales de la Orinoquia
COMITÉ CIENTÍFICO
Instituto de Investigación de Recursos
(Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH)
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de
Colombia. Instituto de Investigación de Recursos
Editor: Carlos A. Lasso
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogotá, D. C., Colombia. 303 pp.
Revisión cientíica: Josefa C. Señaris y Donald
Taphorn Capítulos o ichas: Lasso, C. A. 2014. Tipología
de aguas (blancas, claras y negras) y su relación • Anabel Rial Bouzas (BioHábitat A. C., Venezuela y consultora independiente)
Revisión de textos: Carlos A. Lasso con la identiicación y caracterización de los • Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias – INIA,
humedales de la Orinoquia. Pp. 50-61. En: Lasso, C.
Fotos portada: Ivan Mikolji y Fernando Chan A., A. Rial, G. Colonnello, A. Machado-Allison y F. Venezuela)
Trujillo (Editores). XI. Humedales de la Orinoquia • Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Foto contraportada: Carlos A. Lasso (Colombia- Venezuela). Serie Editorial Recursos • Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia)
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de
Foto portada interior: Ivan Mikolji Colombia. Instituto de Investigación de Recursos • Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia)
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). • Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
Diseño y diagramación: zOOm diseño S.A.S. Bogotá, D. C., Colombia. • Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos – Unellez, Venezuela)
• Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Cientíicas -
Sinchi, Colombia)
Humedales de la Orinoquía (Colombia-Venezuela) / editado por Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe • Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia)
Colonnello, Antonio Machado-Allison y Fernando Trujillo; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros • Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Continentales de Colombia, XI -- Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt, 2014.
• Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
• Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos - Unillanos, Colombia)
303 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm. • Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos – UNMSM, Perú)
Incluye bibliografía, tablas, mapas • Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
ISBN DIGITAL: 978-958-8889-24-5
• John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
1. Humedales -- Colombia -- Venezuela 2. Humedales -- caracterización • Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Cientíicas, Venezuela)
3. Vegetación acuática 4. Cuencas hidrográicas 5. Orinoquia I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. • Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
Rial, Anabel (Ed) III. Colonnello, Giuseppe (Ed) IV. Allison-Machado, Antonio (Ed) V. Trujillo,
• Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia)
Fernando (Ed) VI. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
• Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
CDD: 333.918 Ed. 23 • Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador)
Número de contribución: 503 • Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino – USTA, Colombia)
Registro en el catálogo Humboldt: 14942
• Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos – Unillanos, Colombia)
Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no im-
plican la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones
o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los
aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
F. Trujillo
TABLA DE CONTENIDO
Presentación 9
Prólogo 11
Autores y ailiaciones 13
Resumen ejecutivo 17
Executive summary 27
Introducción 31
1. Clasiicación de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela 35
2. Tipología de aguas (blancas, claras y negras) y su relación con la

identiicación y caracterización de los humedales de la Orinoquia 51
3. Plantas acuáticas: utilidad para la identiicación y deinición de

límites en humedales de la Orinoquia 63
4. Humedales de la Orinoquia 97
4.1 Humedales naturales 100
• Aguas termales o manantiales geotérmicos 101
• Arracachales o rabanales 103
• Arroyos y quebradas de montaña 106
• Bajíos o bajos 110
Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji. 5

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)
TABLA DE CONTENIDO
M. A. Morales-B.
• Bijagüales 113 • Lagunas altoandinas profundas 173
• Bosques arbustivos o de matorral inundable 115 • Lagunas altoandinas someras 179
• Bosques de albardón del delta del Orinoco 117 • Lagunas de rebalse o inundación 185
• Bosques de rebalse 121 • Lagunas inundables de origen pluvial 189
• Bosques enanos inundables en valles glaciares 124 • Laurelares 193
• Bosques escleróilos inundables, altos a medios siempreverdes de los • Madreviejas 195

ríos Atabapo, Casiquiare y Río Negro 126
• Manglares del delta del Orinoco 198
• Bosques estacionalmente inundables, altos y siempre verdes de las
planicies terminales del Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo 129 • Maporales o chaguaramales 202
• Bosques ribereños siempreverdes e inundables de los ríos Orinoco, • Mijaguales 205

Ventuari y Atabapo 133
• Morichales 207
• Bosques y matorrales de pantano del delta del Orinoco 137
• Palmares llaneros 211
• Boyales 142
• Palmares de pantano del delta del Orinoco 213
• Bucarales 144
• Platanillales 217
• Cañabravales 146
• Pozos de médanos 219
• Caños 148
• Quereberales 221
• Charcos temporales en aloramientos rocosos del Escudo Guayanés 151
• Raudales de Arauca 223
• Chigüirales o gramalotales 154
• Ríos de aguas blancas 226
• Chuscales 157
• Ríos de aguas claras 230
• Congriales 159
• Ríos de aguas negras 233
• Escarceos 162
• Ríos de piedemonte, montaña y abanicos trenzados 236
• Esteros 164
• Saladillales 241
• Güafales 167
• Turberas altoandinas 245
• Herbazales del delta del Orinoco 169
• Turberas tepuyanas 249
6 7
F. Mijares
TABLA DE CONTENIDO
M. A. Morales-B.
• Zurales o tatucos 252
4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre 256
• Arrozales 257
• Embalses 260
PRESENTACIÓN
• Estanques piscícolas excavados en tierra 265
• Jagüeyes o préstamos 268
• Lagunas de inundación impactadas por la industria del aluminio 272
• Módulos o pólderes 276 La conservación de la inmensa diversidad prioritaria y de especial interés en sus me-
biológica de la cuenca del Orinoco de- tas de investigación. Los talleres binacio-
• Ríos regulados 279 pende de nuestra voluntad y del conoci- nales 2009-2011, auspiciaron la colabora-
miento que tengamos de sus ecosistemas ción entre ambos países y dieron origen a
acuáticos, hasta hoy apenas descritos, proyectos como el que hoy presentamos.
siendo como son, abundantes y variados Un libro que reúne años de trabajo y obser-
a lo largo del gradiente altitudinal. Am- vación en los humedales de esta cuenca,
bientes temporales y permanentes; de gracias al aporte de investigadores de Ve-
aguas quietas, corrientes o torrentosas; nezuela y Colombia cuyos datos, apuntes y
blancas, claras o negras; naturales, crea- análisis han servido para la identiicación
dos o muy transformados por el hombre, y descripción de las grandes regiones del
conforman un mosaico heterogéneo que Orinoco, su vegetación acuática y la tipo-
da vida a las alturas paramunas y a las ci- logía de sus aguas. Este nuevo volumen
mas de los tepuyes, a los piedemontes, los de la Serie de Recursos Hidrobiológicos y
Llanos, la Guayana y inalmente al Delta, Pesqueros Continentales, identiica y ho-
en la unión salobre del río Orinoco con el mologa decenas de ambientes acuáticos o
océano Atlántico. humedales que serán a partir de esta sín-
tesis un valioso punto de referencia, que
Para el Instituto de Investigación de Re- contribuirá sin duda alguna, al proceso de
cursos Biológicos Alexander von Hum- delimitación de los humedales continen-
boldt la Orinoquia representa un área tales de Colombia.
Brigitte L. G. Baptiste
Directora Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt
8 9
F. Trujillo
PRÓLOGO
Las características geológicas, los atribu- distribución de las especies y otras propie-
tos de los biomas y ecosistemas y la com- dades que le dan riqueza y vida a esos am-
plejidad ecológica de la región geográica bientes acuáticos. Muy a pesar de esta he-
de la Orinoquia de Colombia y Venezuela, terogeneidad, los ríos pequeños y grandes,
constituyen los pilares primordiales de un que transitan desde los Andes, erosionan
ambiente natural fascinante y estimulan- el piedemonte llanero, se desbordan en las
te para su compresión y estudio. llanuras y junto con aquellos que drenan la
altillanura, dan el soporte a las interrela-
Los ecosistemas acuáticos de la Orinoquia, ciones múltiples de los diversos ambientes
en particular los ríos, los “caños” y los pla- y hacen de la región una unidad biogeo-
nos inundables, contribuyen de manera gráica y ecológica original de la biosfera.
sustancial a la diversidad ecosistémica, a No queda de más advertir, que a una es-
la heterogeneidad estructural y funcional cala ecosistémica se presentan ambientes
y en especial, son unidades de “base” que extremos, con características ácidas, des-
sustentan la conectividad ecológica de la mineralizados, ricos en ácidos húmicos,
región. anóxicos, ultraoligotróicos, vegetación ri-
paria especíica y en algunos casos con es-
Lo anterior, deja entrever numerosas pro- pecies endémicas y nuevas para la ciencia,
piedades de los ambientes acuáticos que en contraste con aquellos eutróicos, alca-
merece revistarlos. En principio, se debe linos, con contenidos altos de sedimentos,
anotar que la diversidad y la heterogenei- perturbados en sus condiciones químicas,
dad física de los ecosistemas acuáticos de físicas e hidrológicas y si acaso construi-
la Orinoquia son la plantilla que explica en dos por el hombre o artiiciales.
gran medida la diversidad de especies. Por
otra parte, los factores asociados con la di- No obstante, sumado a este capital na-
ferenciación geológica, mediada por la va- tural, la Orinoquia fue desde un pasado
riedad de paisajes como los Andes, el pie- prehispánico el territorio donde crecieron
demonte, la llanura aluvial, la altillanura y sociedades que aprovecharon (domesti-
el Escudo de las Guayanas, deinen los gra- caron cultivos) e hicieron un manejo óp-
dientes ambientales que se relejan en las timo de los ecosistemas. Las terrazas, los
singularidades de la evolución biológica, la planos inundables, las áreas cercanas a los
Río Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji 11

F. Mijares
PRÓLOGO
M. A. Morales-B.
ríos y el agua, no sólo fueron el eje de los valor estratégico, ambiental y social de los
asentamientos, sino el centro de la con- ecosistemas acuáticos de la Orinoquia.
cepción del cosmos y la espiritualidad de
la cultura. Hoy y después de miles de años, El texto organizado de manera coherente
las intervenciones y los disturbios antro- nos ilustra sobre el conjunto de paisajes
pogénicos que demandan y desbordan la de la región, nos propone una tipología
capacidad de carga de los ecosistemas, po- para los humedales, formula con base en
nen primordialmente a los humedales en las plantas acuáticas las bases para la de-
AUTORES Y AFILIACIONES
situación de riesgo alto y vulnerabilidad. limitación y fundamentalmente, describe
de manera completa e integral los diversos
La investigación adelantada por el Institu- tipos de humedales que encierra la región.
to Alexander von Humboldt a través de su
Programa de Biología de la Conservación Este estudio constituye una visión comple-
y Uso de la Biodiversidad - línea de recur- ta y será punto de partida para compren-
sos hidrobiológicos, pesqueros y biodiver- der los diversos mecanismos y patrones A. C. Biohábitat y consultor Fundación Orinoco Biodiversa
sidad acuática continental y presentada que explican la complejidad y funciona- independiente
en el libro: “Humedales de la Orinoquia miento de los ambientes acuáticos de la Francisco Mijares
(Colombia – Venezuela)”, es una señal del Orinoquia. Anabel Rial [email protected]
[email protected]
Karen Pérez
Fundación La Salle de Ciencias [email protected]
John Ch. Donato-Rondón Naturales
Profesor Asociado Museo de Historia Natural La Salle Fundación Palmarito
Departamento de Biología
Universidad Nacional de Colombia Giuseppe Colonnello Rafael Antelo
giuseppe.colonnello1@fundacionlasalle. [email protected]
org.ve
Instituto de Investigación de Recursos
José Grande Biológicos Alexander von Humboldt
[email protected]
Angélica Díaz-Pulido
Vicky Malavé [email protected]
[email protected]
Carlos A. Lasso
Estación de Investigaciones [email protected]
Hidrobiológicas de Guayana
Carlos Sarmiento
Luis E. Pérez [email protected]
[email protected]
Catherine Agudelo
Fundación Omacha [email protected]
Fernando Trujillo Diana Jiménez

[email protected] [email protected]
12 13
AUTORES Y AFILIACIONES
M. A. Morales-B.
Lina M. Mesa Escuela de Biología Universidad Nacional Experimental de WWF Colombia

[email protected] los Llanos Occidentales Ezequiel
Ernesto González Zamora-UNELLEZ, Guanare, José Saulo Usma
María F. González [email protected] Venezuela [email protected]
[email protected]
Fundación Instituto Botánico de Crispulo Marrero
Mónica A. Morales-Betancourt Venezuela [email protected]
[email protected]
Otto Huber University of Twente. Faculty of
Olga León [email protected] Geo-Information Science and Earth
[email protected] Observation, Holanda
Universidad Centro Occidental
Instituto Venezolano de Lisandro Alvarado Alfred Zinck
Investigaciones Cientíicas [email protected]
Douglas Rodríguez-Olarte
Abrahan Mora Polanco [email protected]
[email protected]
Universidad de los Llanos, Unillanos,
Ángel Fernández Colombia
[email protected]
Hernando Ramírez
[email protected]
Reina Gonto
[email protected]
Rosa E. Ajíaco
[email protected]
Universidad de Los Andes, Venezuela
Clara I. Caro
Laboratorio de Ecología de Insectos. [email protected]
Departamento de Biología. Facultad de
Ciencias Instituto de Acuicultura
María Marleny Chacón Grupo de investigación en Alimentación
[email protected] y Nutrición de Organismos Acuáticos
- GRANAC
Samuel Segnini
[email protected] Gilma Hernández Arévalo
[email protected]
Universidad Central de Venezuela
Martha Inés Yossa Perdomo
Instituto de Zoología y Ecología Tropical [email protected].
Antonio Machado-Allison Grupo de Investigación en Sanidad de

[email protected] Organismos Acuáticos
Elizabeth Gordon Pedro René Eslava Mocha

[email protected] [email protected]
14 15
F. Mijares
RESUMEN EJECUTIVO
Dentro del Plan Operativo Anual (2014) naturales y siete creados, regulados o muy
del Programa de Biología de la Conserva- transformados por el hombre. Las regiones
ción y Uso de la Biodiversidad del Instituto con mayor representatividad o diversidad
Alexander von Humboldt, línea de recur- de humedales son: Orinoquia Llanera (38
sos hidrobiológicos, pesqueros y biodiver- tipos); Orinoquia Guayanesa (28); Delta
sidad acuática continental, se elaboró una (19) y Orinoquia Andina (11). Es impor-
guía de los diferentes tipos de humedal tante hacer notar como un mismo tipo de
presentes en la cuenca a nivel binacional humedal puede aparecer en diferentes su-
(Colombia y Venezuela). Para cada tipo bregiones biogeográicas de la Orinoquia.
de humedal se indica su distribución por
país, regiones biogeográicas, subcuencas, A nivel hidrográico las subcuencas con ma-
departamentos y estados. Se describen as- yor número de tipos de humedales fueron:
pectos sobre su génesis (natural, construi- Meta (38 tipos), Arauca (35) y Apure (32),
do, transformado o regulado por el hom- seguidos de Guaviare (22), delta del Ori-
bre); condición (luvial, palustre, lacustre,
noco (20), Vichada (19), Inírida (16), Ca-
geotérmico); circulación del agua (lótico,
roní (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),
léntico); estacionalidad (permanente,
Tomo y Bita (12), Caura, Cuchivero, Ven-
temporal) y tipología de las aguas (blancas,
tuari, Suapure y Zuata (11 c/u), Atabapo y
claras y/o negras). Se incluye información
adicional sobre la isionomía, especies ve- Sipapo (10), Parguaza y Alto Orinoco (9),
getales características o diagnosticas y/o Morichal Largo (8), Pao, Casiquiare y Aro
las asociaciones más representativas del (5 c/u) y Cuao (3). Estos valores relejan la
humedal, tipo de cubeta y otros aspectos riqueza ecosistémica acuática e inclusive
geomorfológicos, profundidad del cuerpo la terrestre a nivel de cuenca hidrográica,
de agua, duración del periodo de inunda- determinada en gran medida por factores
ción, parámetros isicoquímicos del agua, como la altitud, isiografía, geomorfolo-
tipos de suelo o sustrato y altitud, entre gía y geoquímica, entre otros. Así, aque-
otros. Finalmente se señalan los servicios llas cuencas que discurren por más de una
ecosistémicos y usos del humedal. región biogeográica tendrán una mayor
diversidad de ecosistemas acuáticos o hu-
Para toda la Orinoquia (Colombia-Vene- medales. No obstante, es oportuno seña-
zuela) se reconocen 49 tipos de humedales lar que la representatividad de humedales
Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji 17

18
su existencia (23 tipos). Solo 17 tipos de

tipo permanente o temporal a lo largo de
un mismo tipo de humedal puede ser del
En cuanto al tiempo de retención del agua,
tiaje versus aguas altas y subida de aguas).
estacionalidad climática (aguas bajas y es-
presentar ambas condiciones, asociado a la
los lóticos (13), aunque nueve tipos pueden
los más numerosos (34 tipos), seguidos de
Los humedales de carácter léntico fueron
Apure, Barinas, Guárico y Bolívar.

y Casanare. A nivel estadal (Venezuela):
humedales fueron: Arauca, Vichada, Meta
partamentos con mayor representación de
A nivel departamental (Colombia), los de-
regionales.
subestimada, dada la ausencia de estudios
en algunas cuencas probablemente esté
RESUMEN EJECUTIVO

los humedales.
terización y establecimiento de límites en
tica en el proceso de identiicación, carac-
la validez y utilidad de la vegetación acuá-
importancia de la tipología de las aguas y
medales de la Orinoquia, así como de la
siicaciones de las regiones, paisajes y hu-
síntesis histórica sobre las diferentes cla-
de los humedales) va precedida de una
El capítulo central del libro (descripción
de los humedales.
las principales características de cada uno
presenta un resumen de la distribución y
blancas, claras y/o negras. En la tabla 1 se
dos o tres tipos de aguas, considerando las
presentar diferentes combinaciones de
tipo de aguas, la condición dominante fue
te permanente y 16 temporal. Respecto al
humedales fueron de carácter únicamen-
Tabla 1. Humedales de la Orinoquia, distribución y principales características ecológicas. Subcuencas: Lasso et al. (2004). Abreviatu-
ras: Países: C-Colombia, V-Venezuela. Regiones: OA-Orinoquia Andina, OLL-Orinoquia Llanera, OG-Orinoquia Guayanesa, D-Delta.
Tipología: N-natural, C-creado, T- transformado o regulado por el hombre. Circulación agua: LO-lótico, LE-léntico. Temporalidad:
P-permanente, T-temporal. Tipos de agua: B-blancas, C-claras, N-negras.
Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

Pais Región Subcuenca Tipología Temporalidad
humedales (Colombia) (Venezuela) agua aguas
NATURALES (49)
Aragua, Barinas,
Bolívar, Cara-
Aguas termales o Cundinamarca, bobo, Guárico,
C, V OA, OLL Apure, Meta N LO P, T C
manantiales Norte de Santader Mérida, Mona-
gas, Portuguesa,
Táchira, Trujillo.
Amazonas, Ama-
curo, Anzoátegui,
Arauca, Caroní, Delta,
Arracachales o ra- OLL, Arauca, Guainía, Apure, Barinas,
C,V Inírida, Guaviare, Meta, N LE, LO P, T B, C, N
banales OG, D Meta, Vichada Bolívar, Delta
Morichal Largo
Guárico, Mona-
gas.
Boyacá, Cundina-
Apure, Barinas,
Arroyos de montaña Arauca, Apure, Guaviare, marca, Meta,
C, V OA Lara Mérida, N LO P C
y quebradas Meta Norte de Santan-
Táchira, Trujillo
der, Santander
Arauca, Apure, Bita,
Apure, Barinas,
Capanaparo, Cinaruco, Arauca, Casanare,
Bajíos o bajos C, V OG Guárico, Portu- N LE T B, C
M. A. Morales-B.
Guaviare, Meta, Tomo, Meta, Vichada

guesa
Vichada
Arauca, Casanare, Guainía, Meta,
Bijaguales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C
Vichada.
Bosques arbustivos Arauca, Casanare, Guainía, Meta,
C OLL Arauca, Meta. N LE T B, C
o de matorral Vichada
Bosques de albardón
Delta Amacuro,
del delta del Ori- V D Delta N LO P, T B, C, N
Monagas.
noco
19
20

Arauca, Apure, Aro,
RESUMEN EJECUTIVO
Bita, Capanaparo, Caris, Amazonas, An-
Caura, Caroní, Cinaruco, Casanare, Gua- zoátegui, Apure,
Bosques de rebalse C, V OLL, OG Cuchivero, Inírida, Gua- viare, Guainía, Bolívar, Delta N LE, LO T B, C, N
viare, Meta, Pao, Par- Meta, Vichada Amacuro, Guári-
guaza, Suapure, Tomo, co, Monagas.

Vichada, Zuata.
Bosques enanos
inundables en valles C OA Arauca, Meta Arauca, Boyacá, Cundinamarca N LE P C
glaciares
Bosques escleróilos
inundables, altos
Alto Orinoco (en parte),
a medios siempre-
C, V OG Atabapo, Casiquiare, Guainía, Vichada Amazonas N LE P, T C, N
verdes de los ríos
Inírida
Atabapo, Casiquiare
y Río Negro
Bosques estaciona-
lmente inundables
altos y siempre-
Cuao, Inírida, Ventuari,
verdes de las plani- C, V OG Guainía, Vichada Amazonas N LE T C, N
Vichada
cies terminales del
Guaviare, Vichada,
Ventuari y Guayapo
Bosques ribereños
siempreverdes e in-
Atabapo, Casiquiare,
undables de los ríos C, V OG Guainía Amazonas N LE T B, C, N
Ventuari
Orinoco, Ventuari y
Atabapo
Bosques y
matorrales de Delta Amacuro,
V D Delta N LE P, T C, N
pantano del delta Monagas
del Orinoco
Atabapo, Casiquiare,
Boyales C, V OG Guainía, Vichada. Amazonas N LO P N
Inírida.
Arauca, Casanare, Guainía, Meta,
Bucarales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C
Vichada

Arauca, Guaviare, Meta,
Cañabravales C OLL, OG Arauca, Guainía, Guaviare, Vichada N LE, LO P, T B, C
Vichada
Arauca, Alto Orinoco,
Amazonas,
Atabapo, Apure, Bita,
Anzoátegui,
Caroní, Capanaparo,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Arauca, Casanare, Bolívar, Cojedes,
OLL, Cuchivero, Delta , Guavi-
Caños C, V Guainía, Guaviare, Delta Amacuro, N LO P, T B, C, N
OG, D are, Inírida, Manapiare,
Meta, Vichada Guárico, Mérida,
Meta, Morichal Largo,
Monagas, Portu-
Parguaza, Suapure,
guesa, Táchira,
Sipapo, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Atabapo, Bita, Caroní, Amazonas,
Charcos temporales
Casiquiare, Cataniapo, Guainía, Guaviare, Bolívar, Delta
en rocas del Escudo C, V OG N LE P C, N
Caura, Delta, Inírida, Vichada Amacuro (en
Guayanés
Sipapo, Tomo, Ventuari, parte).
Vichada
Alto Orinoco, Apure,
Amazonas,
Arauca, Atabapo, Bita,
Anzoátegui,
Capanaparo, Caroní,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
Chigüirales o OLL, Cuchivero, Delta, Guavi-
C, V Guainía, Guaviare, Delta Amacuro, N LE, LO P, T B, C, N
gramalotales OG, D are, Inírida, Manapiare,
Meta, Vichada Guárico, Mérida,
Monagas, Portu-
Pao, Parguaza, Suapure,
guesa, Táchira,
Trujillo
M. A. Morales-B.
Vichada, Zuata
Arauca, Boyacá,
Cundinamarca,
Chuscales C OA Arauca, Guaviare, Meta Meta, Norte N LE P C
de Santander,
Santander.
Amazonas, An-
Apure, Arauca, Cap-
zoátegui, Apure,
anaparo, Cinaruco, Arauca, Casanare,
Congriales C, V OLL, OG Barinas, Bolívar, N LO T B, C, N
Cuao, Meta, Manapiare, Meta, Vichada
Guárico, Mona-
Sipapo, Vichada, Zuata
gas, Portuguesa.
21
22

Escarceos C, V OLL Apure, Cinaruco, Meta Arauca, Casanare. Apure, Barinas N LE T C
RESUMEN EJECUTIVO
Arauca, Apure, Bita, Arauca, Casanare, Apure, Barinas,
Esteros C, V OLL Capanaparo, Cinaruco, Meta, Guainía, Guarico, N LE P, T B, C
Guaviare, Meta, Vichada Vichada Portuguesa.
Arauca, Casanare, Meta, Guainía,
Guafales C OLL Arauca, Meta N LE T B, C

Vichada
Herbazales del delta
V D Delta Delta Amacuro N LE T, P B, C, N
del Orinoco
Arauca, Boyacá,
Lagunas altoandi- Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca, Mérida, Táchira,
C, V OA N LE P B, C
nas profundas Meta Meta, Norte de Trujillo
Santander
Arauca, Boyacá,
Lagunas altoandi- Apure, Arauca, Guaviare, Cundinamarca, Mérida, Táchira,
C, V OA N LE P, T B, C
nas someras Meta Meta, Norte de Trujillo
Santander.
Apure, Arauca, Aro,
Bita, Capanaparo, Caris, Amazonas,
Caroní, Caura, Cinaruco, Anzoátegui,
Arauca, Casanare,
Lagunas de rebalse OLL, Cuchivero, Delta, Guavi- Apure, Bolívar,
C, V Guainía, Guaviare, N LE P, T B, C, N
o inundación OG, D are, Inírida, Maniapiare, Delta Amacuro,
Meta, Vichada
Meta, Pao, Parguaza, Barinas, Guárico,
Suapure, Vichada, Tomo, Monagas.
Zuata
Arauca, Alto Orinoco,
Apure, Aro, Atabapo,
Bita, Capanaparo,Caris,
Amazonas,
Caroní, Cataniapo, Cau-
Anzoátegui,
ra, Cinaruco, Cuchivero, Arauca, Casanare,
Lagunas inundables OLL, Apure, Bolívar,
C, V Delta, Inírida, Guavi- Guainía, Guaviare, N LE P, T B, C, N
de origen pluvial OG, D Delta Amacuro,
are, Manapiare, Meta, Meta, Vichada
Barinas, Guárico,
Morichal Largo, Par-
Monagas.
guaza, Sipapo, Suapure,
Tomo,Ventuari, Vichada,
Zuata

Laureales C OLL Arauca, Meta Arauca, Casanare N LO T C
Amazonas,
Anzoátegui,
Capanaparo, Caroní,
Apure, Barinas,
Cataniapo, Caura,
OLL, Cuchivero, Delta, Iníri-
Madreviejas C, V Guainía, Guaviare, Delta Amacuro, N LE, LO P, T B, C, N
OG, D da, Guaviare, Manapiare,
Meta, Vichada. Guárico, Mérida,
Monagas, Portu-
Parguaza,Sipapo, Sua-
guesa, Táchira,
pure, Tomo, Ventuari,
Trujillo
Vichada, Zuata
Manglares del delta Delta Amacuro,
V D Delta N LO P B, C, N
del Orinoco Monagas
Barinas, Bolívar,
Maporales o Arauca, Apure, Caroní, Arauca, Casanare,
C, V OLL, OG Delta Amacuro, N LE P B, C
chaguaramales Delta, Meta, Vichada Meta, Vichada
Lara
Barinas,
Mijagüales V OLL Apure N LE P C
Portuguesa
Capanaparo, Caris, Amazonas, An-
Caroní, Casiquiare, Cau- zoátegui, Apure,
Arauca, Casanare,
OLL, ra, Cinaruco, Cuchivero, Barinas, Bolívar,
Morichales C, V Guainía, Guaviare, N LO, LE P C, N
OG, D Delta, Guaviare, Inírida, Delta Amacuro,
Meta, Vichada
Meta, Morichal Largo, Guárico, Mona-
M. A. Morales-B.
Pargüaza, Suapure, gas.

Vichada
Apure, Cojedes,
Palmares llaneros V OLL Apure Guárico, Portu- N LE, LO T B, C
guesa
Palmares de pan-
Delta Amacuro y
tano del delta del V D Delta N LE P, T C, N
Monagas
Orinoco
23
24

Amazonas, An-
RESUMEN EJECUTIVO
Arauca, Casanare, zoátegui, Bolívar,
OLL, Apure, Arauca, Guaviare,
Platanillales C, V Guainía, Meta, Delta Amacuro, N LE T B, C
OG, D Meta, Ventuari, Vichada
Vichada Guárico, Mona-
gas, Portuguesa.
Apure, Cinaruco, Cap-

Pozos de médanos V OLL Apure N LE T C
anaparo
Quereberales C OLL Cinaruco, Meta Arauca, Casanare N LE T C
Raudales de Arauca C OLL Arauca, Meta Arauca N LE, LO P B, C
Anzoátegui,
Apure, Barinas,
Bolívar, Cara-
Arauca, Casanare,
Ríos de aguas OLL, Apure, Arauca, Delta, bobo, Cojedes,
C, V Meta, Guaviare, N LO P, T B
blancas OG, D Guaviare, Meta, Tomo Delta Amacuro,
Vichada
Guárico y Mona-
gas, Mérida,
Táchira, Trujillo
Amazonas, An-
Aro, Bita, Capanaparo,
zoátegui, Apure,
Caris, Cataniapo, Cina-
Casanare, Meta, Barinas, Bolívar,
OLL, ruco, Cuao, Cuchivero,
Ríos de aguas claras C, V Guainía, Guaviare, Delta Amacuro, N LO P, T C
OG, D Delta, Manapiare, Par-
Vichada Guárico, Cojedes,
guaza, Sipapo, Suapure,
Monagas, Portu-
Tomo, Ventuari, Zuata
guesa
Amazonas,
Anzoátegui (en
parte), Bolívar,
Ríos de aguas OLL, Atabapo, Caroní, Caura, Guainía, Guaviare,
C, V Delta Amacuro, N LO P, T N
negras OG, D Delta (en parte), Inírida, Vichada
Guárico (en
Morichal Largo, Sipapo
parte) y Monagas
(en parte)
Apure, Barinas,
Ríos de piedemonte, Cojedes, Guárico,
Arauca, Apure, Guaviare, Arauca, Boyacá,
montaña y abanicos C, V OA, OLL Mérida, Portu- N LO P, T B, C
Meta Casanare y Meta
trenzados guesa, Táchira,
Trujillo

Apure, Arauca, Bita, Anzoátegui,
Arauca, Casanare,
Capanaparo, Cina- Apure, Barinas,
Saladillales C, V OLL, OG Meta, Guainía, N LE, LO P, T B, C, N
ruco, Inírida, Manapire, Bolívar, Guárico,
Vichada
Meta, Tomo, Zuata Portuguesa.
Arauca, Boyacá,
Turberas Meta, Norte Mérida, Táchira,
C, V OA Apure, Arauca, Meta N LE P C
altoandinas de Santander, Trujillo
Santander
De conirmar su
Alto Orinoco, Caroní, presencia, es-
Caura, Cuchivero, Gua- tarían presentes Amazonas,
Turberas tepuyanas C, V OG N LE P C, N
viare, Sipapo, Suapure, en el Guaviare Bolívar
Ventuari (sierra de la Ma-
carena)
Apure, Arauca, Cinaruco, Arauca, Casanare, Apure, Barinas,
Zurales o tatucos C, V OLL N LE T B, C
Meta, Vichada Meta, Vichada Portuguesa
HUMEDALES CREADOS, TRANSFORMADOS O REGULADOS
Arauca, Casa-
Apure, Arauca, Guavi- Apure, Barinas,
nare, Guaviare,
Arrozales C, V OLL are, Meta, Portuguesa, Cojedes, Guárico, T LE P B, C
Guainía, Meta,
Vichada Portuguesa
Vichada
Apure, Barinas,
Bolívar, Cara-
M. A. Morales-B.
OA,
Boyacá, Cundina- bobo, Cojedes,
Embalses C, V OLL, Apure, Caroní, Meta C-T LE P, T B, C, N
marca Guárico, Mérida,
OG
Portuguesa,
Táchira
25
D. Jiménez
RESUMEN EJECUTIVO
M. A. Morales-B.
Tipo de
B, C, N
B, C, N
aguas
B, C
B, C
B
Temporalidad
P, T
P, T
P
P
EXECUTIVE SUMMARY
Circulación
agua
LO
LE
LE
LE
LE
Tipología
Within the framework of the 2014 Annual seven manmade, regulated or severely
C
T
Operation Plan of the Conservation Bio- transformed wetlands are recognized. he
logy and Biodiversity Use Program of regions with the most diferent types of
Guárico, Mérida,
the Alexander von Humboldt Institute’s

Amacuro, Mona-
Monagas, Portu-
wetlands: the Orinoco Savannas (38 ty-

gas, Portuguesa,
(Venezuela)
Guárico, Mona-
Guainía, Guaviare, Delta Amacuro,
Guainía, Guaviare, Delta Amacuro,

Apure, Barinas,
Apure, Barinas,
guesa, Táchira,
Bolívar, Delta
Estados
hydrobiological, ishery and freshwater pes); Orinoco Guiana Shield (28); Delta
Anzoátegui,
Amazonas,
Amazonas,
biodiversity research initiatives a guide to (19) and Orinoco Andean (11). It should
Táchira
Trujillo
Bolívar
Apure
the diferent types of wetlands present in be remembered that some types of wet-
gas.
the binational (Colombia and Venezuela) lands can occur in diferent biogeographic
Orinoco River Basin was compiled. For
Departamentos
subregions of the Orinoco Basin.

(Colombia)
each type of wetland the distribution in

Meta, Vichada
Meta, Vichada
each country is given as well as by biogeo- he hydrographic subdrainages with the

Casanare
graphic region, subdrainage, department most diferent types of wetlands are: Meta
or state. Also given are: the wetland’s (38 types), Arauca (35) and Apure (32),
origin (natural, manmade, transformed followed by Guaviare (22), delta del Ori-
panaparo, Caris, Caroní,
Manapiare, Meta, Mori-
or regulated by man); condition (luvial,

chal Largo, Pao, Pargua-
Pao, Parguaza, Suapure,
Delta Guaviare, Inírida,

Apure, Arauca, Aro, Ca-
rida, Manapiare, Meta,
naparo, Caroní, Caura,
Orinoco Guaviare, Iní-
Caroní, Delta delta del
noco (20), Vichada (19), Inírida (16), Ca-

principal del bajo Ori-
za, Suapure, Vichada,
Apure, Arauca, Capa-
Restringidas al cauce
Cinaruco, Cuchivero,
marsh, lacustrine, geothermal); water

Cuchivero, delta del
roní (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),

Subcuenca
circulation (lotic, lentic); seasonality (per-

Vichada, Zuata
Tomo and Bita (12), Caura, Cuchivero,

manent, seasonal) and water type (whi-
Apure, Meta
Ventuari, Suapure y Zuata (11 each), Ata-

te, clear, black). Additional information
Orinoco
bapo and Sipapo (10), Parguaza and Alto

Zuata
about physiognomy, diagnostic and gene-

noco
ral characteristics of the plant species and Orinoco (9), Morichal Largo (8), Pao, Casi-
typical vegetation communities present quiare and Aro (5 each) and Cuao (3). hese
Región
OG, D
OG, D
OG,D
OLL,
OLL,
OLL,
values relect the aquatic as well as terres-

OLL
OA,
OA,
OG
in the wetland along with the type of wa-

ter body, geomorphological features, wa- trial ecosystem richness of these draina-
ter depth, rainy season (lood) duration, ges which is to a large extent determined
Pais
C, V
C, V
C, V
V
physico-chemical parameters of the wa- by altitude, physiography, geomorphology

ter, soil and substrate types and elevation and geochemistry. hus, drainages that
Estanques piscícolas
Módulos o pólderes
excavados en tierra
por la industria del

Jagüeyes o présta-
traverse more than one biogeographic re-

Lagunas de inun-
are given. Lastly, the ecosystem services

dación afectadas
humedales
Tipos de
Ríos regulados
provided by the wetland are pointed out. gion with have a greater diversity of aqua-
tic ecosystems or wetlands. However, it is
aluminio
In the Orinoco River Basin of Colombia important to point out that the number
mos
and Venezuela forty-nine natural and of wetlands present in some drainages is
26 27
EXECUTIVE SUMMARY
probably underestimated due to the lack permanent or temporary (16). Most wet-
of regional studies. lands had combinations of two or three
types of water (white, clear, or black). Ta-
he number of wetlands present by de- ble 1 (page 19) summarizes the distribu-
partment (Colombia), or state (Venezue- tion and the main characteristics of each
la) is as follows: Arauca, Vichada, Meta wetland is presented.
and Casanare (Colombia); Apure, Barinas,
Guárico and Bolivar (Venezuela). he central chapter of this book (descri-
tions of the wetlands) is preceded by a
Lentic wetlands were the most numerous historical sinopsis of the diferent clas-
(34), followed by lotic (13). Nine types of siication of the regions, landscapes and
wetlands had both lentic and lotic condi- wetlands of the Orinoco Basin, as well as
tions depending on the season (dry season the importance of the water type and the
low water vs. rising water or lood condi- validity and utility of the use of aquatic
tions). With respect to retention of water, vegetation in the process of identiica-
, 23 types of wetlands were permanent of tion, characterization and delimitation of
temporal during the raing o dry season. wetlands.
Only 17 types of wetlands were strictly
28 Desagüe en la altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo.

F. Trujillo
EXECUTIVE SUMMARY
INTRODUCCIÓN
Los humedales, áreas con identidad propia, La diferenciación entre las grandes cinco
espacio-temporalmente terrestres y acuá- cuencas hidrográicas del país (Amazonas,
ticos, colectan, almacenan y transportan Orinoco, Magdalena, Caribe y Pacíico),
agua, materia y energía. Son unidades fun- unidas a aspectos relacionados con la cli-
cionales y a la vez componentes integrales matología, gradientes altitudinales, tipos
de paisajes y procesos a mayor escala: cuen- de suelos, geología, etc. entre ellas, enmar-
cas hidrográicas, regiones y ecorregiones, cadas a su vez en la biogeografía actual, le
a las que pertenecen y con las cuales se conieren al país una complejidad e interés
relacionan ecológica, funcional y económi- por su conocimiento cada vez mayor.
camente. Su delimitación debe considerar
la condición hídrica como el factor deter- En ese sentido la cuenca binacional del Ori-
minante de sus características. La identi- noco -que es la tercera más importante del
icación, caracterización y inalmente, el continente- , discurre sobre los tres tipos de
establecimiento de los límites de los hume- estructura geológica de la naturaleza: escu-
dales, puede hacerse mediante la aplicación do, megacuenca de sedimentación y cordi-
de criterios hidrológicos, geomorfológicos, llera de plegamiento. Este hecho determina
edafológicos, geoquímicos y por último, los grandes paisajes de este sistema neo-
biológicos y ecológicos, entre los cuales las tropical. El río Orinoco es el eje acuático y
plantas acuáticas son el grupo de mayor sus humedales, vinculados directa o indi-
utilidad para este proceso. La combinación rectamente a los 52 tributarios principales
de todas estas aproximaciones junto con (Rosales et al. 2010), conforman un amplio
los aspectos socio-ecosistémicos, garanti- mosaico de ambientes acuáticos naturales,
zan un proceso adecuado para reconocer 49 de los cuales, más los siete construidos
los límites de cualquier humedal (Lasso et o transformados por el hombre, son descri-
al. 2014). tos en este libro.
Colombia tiene una diversidad ecosistémi- En Colombia los humedales de la Orino-

ca reconocida a nivel mundial y en relación quia habían sido clasiicados por Naranjo et
a los humedales, ecosistemas o ambien- al. (1999) en cuatro categorías y seis com-
tes acuáticos -considerados en esta obra plejos (Arauca, Casanare, Vichada, Tomo,
como sinónimos-, su riqueza es aún mayor. Guaviare e Inírida) y por Caro-Caro et al.
Río Bita. Foto: M. A. Morales-Betancourt 31

INTRODUCCIÓN
F. Mijares
(2010) en 26 categorías mixtas de acuerdo el reconocimiento de cualquier tipo de eco- ventario, diagnóstico ambiental y estrate- rias para la conservación y uso sostenible de
a ocho variables. En Venezuela se distribu- sistema -acuático en este caso- tiene tam- gia. Comité Venezolano de la UICN, Caracas, la biodiversidad. Instituto de Investigación
yen en 19 categorías y 18 complejos que bién un componente subjetivo difícil de Venezuela. 110 pp. de Recursos Biológicos Alexander von Hum-
• Rosales, J., C. F. Suárez y C. A. Lasso. 2010. boltd, WWF Colombia, Fundación Omacha,
ocupan 593.000 km2 en la mayor parte de descartar. Por ello, se ha puesto un énfasis
Descripción del medio natural de la cuenca Fundación La Salle de Ciencias Naturales e
cuatro regiones: a) cuencas al norte del Ori- especial en el conocimiento local, tal que del Orinoco. Pp. 51-73. En: Lasso, C. A., J. S. Instituto de Estudios de la Orinoquia (Uni-
noco; b) sur del Orinoco; c) alto Orinoco y se pueda recoger por un lado los nombres Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiversi- versidad Nacional de Colombia). Bogotá.
río Negro y d) Delta, de las nueve deini- vernáculos y la toponimia local, y por otro, dad de la cuenca del Orinoco. Bases cientíi- Colombia.
das en el inventario nacional de humedales el conocimiento cientíico. La unión de am- cas para la identiicación de áreas priorita-
(Rodríguez-Altamiranda 1999). Existen bos, sin duda alguna, permite una mejor
además muchos aportes al conocimiento comprensión de los mismos. Se espera que
de los humedales en ambos países (ver Ca- este primer esfuerzo aliente a investigacio-
pítulo 1), pero no había un compendio que nes futuras y que se vea a los humedales de
incluyera la gran diversidad de humedales esta región, no solo como agua, sino como
desde las cumbres andinas hasta su desem- vida que nos da vida.
bocadura del océano Atlántico.
Bibliografía
Es por ello, que partiendo de un marco • Caro-Caro, C., F. Trujillo, C. F. Suárez y J. S.
biogeográico de la cuenca, basado en di- Usma. 2010. Evaluación y oferta regional de
ferentes aspectos bióticos (lora y fauna), humedales de la Orinoquia: contribución
así como isiográicos, geomorfológicos, a un sistema de clasiicación de ambientes
acuáticos. Pp. 432-447. En: Lasso, C. A., J.
altitudinales, hidrológicos y geoquímicos,
S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Eds.). Biodiver-
se dispuso a identiicar y describir los dife- sidad de la cuenca del Orinoco: bases cien-
rentes tipos de humedal en las cuatro gran- tíicas para la identiicación de áreas priori-
des unidades o regiones en la Orinoquia: tarias para la conservación y uso sostenible
Orinoquia Andina, Orinoquia Llanera, Ori- de la biodiversidad. Instituto de Recursos
noquia Guayanesa y Orinoquia Atlántica o Biológicos Alexander von Humboldt, WWF
Delta. Sin duda esto no ha sido una tarea Colombia, Fundación Omacha, Fundación
La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de
fácil dada la complejidad espacio-temporal
Estudios de la Orinoquia (Universidad Na-
de la Orinoquia, relejada por ejemplo en el cional de Colombia). Bogotá.
hecho tan evidente de cómo un río o sub- • Lasso, C. A., F. de P. Gutiérrez y D. Morales-
cuenca puede atravesar desde su nacimien- B. 2014. X. Humedales interiores de Co-
to hasta su desembocadura en el mar u otro lombia: identiicación, caracterización y
delta interno (p. e. Arauca o Ventuari), to- establecimiento de límites según criterios
das las regiones biogeográicas conocidas biológicos y ecológicos. Serie Recursos Hi-
drobiológicos y Pesqueros Continentales de
para la región. Unido a estos factores, están
Colombia. Instituto de Investigación de Re-
los elementos sociales que permiten bajo cursos Biológicos Alexander Von Humboldt.
el enfoque ecosistémico, conocer que ser- Bogotá, D. C., Colombia. 281 pp.
vicios brindan estos ecosistemas y cómo • Naranjo, L. G, G. Andrade y E. Ponce de
se puede aportar para un mejor manejo y León. 1999. Humedales interiores de Co-
conservación de los humedales. lombia: bases técnicas para su conservación
y uso sostenible. Instituto de Investiga-
ción de Recursos Biológicos Alexander Von
Esta es una primera aproximación a la
Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente,
identiicación de los mismos y no se pre- Bogotá, Colombia. 79 pp.
tende tratar de cubrir todos los niveles de • Rodríguez-Altamiranda, A. R. 1999. Con-
Humedal en Casanare. Foto: F. Trujillo
clasiicación en este libro, más aún cuando servación de humedales en Venezuela: in-
32 33
C. A. Lasso
1. CLASIFICACION DE LOS PAISAJES DE LA
ORINOQUIA: COLOMBIA Y VENEZUELA
Anabel Rial, Carlos A. Lasso y Giuseppe Colonnello
Los paisajes, ambientes y regiones de la Donato (1991), en una síntesis y revisión

Orinoquia son tan diversos como los tér- para toda Colombia y basado en las condi-
minos que los deinen. Así, en la literatura ciones altitudinales, climáticas, geográicas
especializada pueden encontrarse variedad y biológicas, reconoció cuatro provincias
de conceptos o deiniciones de acuerdo a geográicas:
cada enfoque o escala de trabajo. Son co-
munes los de unidad de paisaje; distritos, 1. Provincia de Alta Montaña Tropical
provincias y subprovincias biogeográicas; (páramo).
biomas; ecosistemas; regiones naturales, 2. Provincia Andina.
subregiones y subsistemas; subcuencas, en 3. Provincia de Tierras Bajas.
in, una gama diversa para esta cuenca aun 4. Provincia Costera.
poco conocida en su hidrodinámica espa-
cio-temporal. A continuación se presenta Siguiendo este enfoque biogeográico, Her-
una síntesis de las principales propuestas nández-Camacho et al. (1992) propusieron
de clasiicación en ambos países y algunas dividir la Orinoquia en provincias biogeo-
consideraciones sobre las sabanas inunda- gráicas y estas a su vez, en distritos bio-
bles, como punto de partida y marco refe- geográicos, según los cuales los Llanos del
rencial en la descripción de los humedales. Orinoco pertenecerían a la Provincia Bio-
geográica de la Orinoquia compuesta por
Colombia seis Distritos:
Desde principios del siglo pasado varios au-
tores han diferenciado los paisajes, regio- 1. Arauca-Apure.
nes, biomas y ecosistemas de la Orinoquia 2. Casanare.
en Colombia. Chapman (1917) hizo el pri- 3. Sabanas altas.
mer ensayo de clasiicación de las unidades 4. Maipures.
biogeográicas con ines ornitológicos hace 5. Piedemonte Casanare-Arauca.
más de un siglo y unos 70 años después 6. Piedemonte Meta.
Altillanura colombiana. Foto: F. Trujillo 35

CLASIFICACIÓN DE LOS PAISAJES
C. A. Lasso
Durante ese periodo surgieron otras pro- 2. Planicies bajas de la Orinoquia inun- Rivas-Ríos (2004) y el IDEAM excluyen 3. Selva amazónica de transición (inclu-
puestas como las de la FAO (1966), cuya dable en Arauca y Casanare. buena parte de los paisajes de la cuenca de- yendo sierras y serranías del Escudo
subdivisión fue adoptada posteriormente 3. Escudo del Vichada, Guainía y Vaupés signándola genéricamente como los Llanos Guayanés en Colombia).
por Mejía-Gutiérrez (1984) del siguiente 4. Planicie estructural pericratónica (sie- orientales, situados en los departamentos
modo: rra de La Macarena). del Meta, Casanare, Arauca y Vichada y Basándose en el origen geológico, la vegeta-
5. Piedemonte deposicional de rocas ter- compuestos por tres subsistemas: ción y los tipos de agua Galvis et al. (2007),
1) Piedemonte; 2) Aluviones recientes; 3) ciarias y cretáceas. deinieron cuatro regiones naturales:
Orinoquia mal drenada, que a su vez se 6. Cuencas sedimentarias de los ríos an- 1. Piedemonte hasta los 500 m s.n.m.
subdivide en llanura aluvial de desborde, dinenses. 2. Orinoquia mal drenada - llanuras ane-
1. Piedemonte, llanura baja y vegas de
llanura eólica y pantanos; 4) Orinoquia 7. Piedemonte tectonizado de Arauca, gadiza y abanicos aluviales hasta 400
m. s.n.m. los grandes ríos andinos.
bien drenada, subdividida a su vez en terra- Casanare y Meta.
3. Altillanura 2. Altillanura.
zas aluviales, altillanuras planas y altillanu- 8. Cordillera oriental.
3. Altillanura oriental.
ras disectadas y 5) Andén Orinoco. 4. Zona guayanesa.
Deinieron además las tres más represen- Romero et al. (2004) en un análisis detalla-
tativas de la jurisdicción, asumiendo la di- do reconocen un mosaico de 156 tipos de
Domínguez (1998) siguiendo el concepto ecosistemas agrupados en cuatro biomas: En el 2008 IGAC, clasiicó nuevamente la
de cuenca hidrográica deinió y describió visión política del territorio como base de
ordenamiento: Orinoquia, pero esta vez en siete subregio-
tres subregiones: 1. Zonobioma húmedo tropical piede- nes “naturales”:
a) Planicies altas de la Orinoquia no monte de Arauca, Casanare y Meta, la
1. Guayano-Orinoquense. serranía de La Macarena y las planicies 1. Llanuras del Meta
inundable del Vichada.
2. Andino-Orinoquense. aledañas a los ríos Guaviare, Vichada,
b) Planicies bajas de la Orinoquia inun- 2. Llanuras del Orinoco.
3. Planicie Orinoquense. Inírida, Atabapo y Papanaua.
dable del Arauca y Casanare. 3. Llanuras del Meta y el Guaviare.
2. Pedobioma del zonobioma húmedo 4. Pantanos del Arauca.
c) Piedemonte tectonizado.
Etter (1998) deinió siete tipos de llanura: tropical, helobiomas de Amazonia y
5. Piedemonte llanero.
Orinoquia, los penobiomas de saba-
Rippstein et al. (2001) dividen en tres tipos 6. Llanuras de desborde del piedemonte.
1) Altillanura, 2) Altillanura disectada; 3) nas altas y los anibiomas del Arauca-
la región: piedemonte, planicies aluviales 7. Serranía de la Macarena.
Altillanura arenosa del Escudo de Guayana; Casanare.
y altillanura, y en el mismo año Molano 3. Orobioma del zonobioma del bosque
4) Sabanas no inundables de piedemonte;
(2001), dividió y subdividió las unidades de húmedo tropical, vertiente oriental de La metodología para la elaboración del
5) Sabanas arbustivas en médanos; 6) Sa- paisaje en subregiones: la cordillera Oriental. Mapa de ecosistemas a escala 1:100.000
banas inundables en planicies eólicas y 7)
Parches de sabana inundable y bosque en 4. Zonoecotono del zonobioma húme- IDEAM (2011), propone que la región Ori-
1. Subregión Andino-Orinoquense: pára- do tropical y pedobioma, sabanas de noquia de Colombia está compuesta por
planicies inundables. mo, selva andina y subandina, piede- la planicie del Orinoco entre los 80 a dos ecorregiones:
monte. 500 m de altitud, constituido princi-
El IGAC-ORAM (1999) clasiicó a la Ori- 2. Subregión Llanos Orientales: llanuras palmente por las llamadas matas de 1. Bosques húmedos del piedemonte de
noquia en tres provincias y ocho subpro- inundables ríos Arauca, Capanaparo, monte, las cuales están inluenciadas la Orinoquia.
vincias: Meta, Guayabero y Guaviare. por la inundación de sus suelos. 2. Llanos orientales.
3. Subregión transicional Orinoquia-
Provincias: Amazonia: altillanuras al sur del río Rivera-Ospina (2005) consideró aspectos
1. Megacuenca de sedimentación. Vichada. Muy recientemente, Rangel-Ch. (2014a) en
estructurales y funcionales como base de
2. Flanco oriental de la cordillera oriental 4. Subregión Anden Orinoquense: altilla- un extenso compendio sobre la Orinoquia,
su clasiicación y reconoció tres grandes
3. Cratón guayanés. nura residual y aloramientos rocosos recopila diferentes temas sobre diversiad
biomas:
entre Puerto Inírida y Puerto Carreño. biótica, donde se destacan en este tema de
Subprovincias: 5. Subregión sierra de la Macarena: nú- 1. Orobioma o bioma de montaña. interés, los siguientes tópicos: unidades de
1. Planicies altas de la Orinoquia no cleo montañoso relacionado con el Es- 2. Sabanas tropicales de los Llanos paisaje (Jaramillo y Rangel 2014) y ecosis-
inundable. cudo Guayanés. Orientales. temas (Rangel-Ch. 2014b).
36 37
C. A. Lasso
Venezuela El mapa de vegetación de Venezuela es

Considerando la historia biogeográica también una referencia nacional desde su
continental como marco de referencia de la publicación (Huber y Alarcón 1988) y divi-
Orinoquia venezolana, es posible recono- de a los llanos en siete áreas:
cer dos grandes biotas, una muy antigua, la
Guayanesa y otra más reciente, la Llanera 1. Llanos occidentales.
(Mago-Leccia 1978). 2. Llanos de Apure.
3. Llanos bajos centrales.
Desde el punto de vista isiográico, el tra- 4. Llanos altos centrales.
bajo de Zinck (1982) es quizás el primero 5. Depresión del Unare.
en identiicar claramente tres grandes re- 6. Mesas orientales.
giones: Andes, Llanos y Guayana, las cua- 7. Llanos orientales de Monagas.
les sin lugar a dudas, han sido de utilidad y
siguen estando vigentes (Colonnello 1990) San José et al. (1998) deinieron tres tipos
(Figura 1). Posteriormente se han hecho de sabana de acuerdo a las características
edáicas:
más estudios y ajustes a cada una de estas
tres regiones, cuyas referencias principales
Tipo I. Baja disponibilidad hídrica y conte-
se presentan a continuación.
nido nutricional alto, produciendo sabanas
arbustivas con elementos leñosos dispersos.
Las sabanas o Llanos de Venezuela han
sido diferenciados desde la época de Pittier
Tipo II. Falta severa de nutrientes y esca-
(1920) hasta hoy al menos en trece clasi-
sez hídrica, lo que se expresa como sabanas
icaciones basadas en criterios lorísticos,
abiertas o con islas arbóreas o arbustivas
itosociológicos, climáticos, bioclimáticos, Figura 1. División isiográica de la Orinoquia. Adaptado de Colonnello (1990).
extensas.
geomorfológicos y edáicos, cuya síntesis
detallada es presentada por Huber (2007). Tipo III. Disponibilidad hídrica alta y
No obstante, ya Ramia (1976) había marca- disponibilidad nutricional variable, que se Schargel (2007) también reconoció cuatro 3) Planicies eólicas:
do la pauta lorística para la diferenciación muestra como sabanas abiertas y arbusti- paisajes geomorfológicos: • Planicies eólicas con médanos.
de tres tipos de utilidad general: vas sobre planicies arenosas del río Meta. • Planicies eólicas limosas.
1) Altiplanicies: 4) Planicies aluviales:
1. Sabanas de Trachypogon. Dependiendo de los nutrientes disponibles • Llanos orientales. • Planicies aluviales recientes y actuales.
2. Sabanas de bancos, bajíos y esteros. en el suelo Schargel, (2003, en Huber 2007) • Altiplanicies disectadas de los llanos • Planicies aluviales del Pleistoceno.
3. Sabanas de Paspalum fasciculatum. diferenció dos tipos: orientales.
• Altiplanicies de los llanos centrales. Desde el punto de vista geoestructural la
Sarmiento (1983) distinguió tres tipos de 1. Sabanas eutróicas con alto contenido • Altiplanicies y altiplanicies de denuda- Orinoquia venezolana fue dividida en tres
llanos: aluviales, altos y eólicos, pero reco- de bases intercambiables y ricas en nu- ción de los llanos centro-occidentales. provincias tectónicas, una planicie aluvial
noció además un factor determinante, la trientes: a) inundables, afectadas por • Altiplanicie de Apure Meridional. al norte y dos al sur del Orinoco (Stallard
estacionalidad, ampliando la clasiicación a el desborde de ríos y encharcadas con 2) Paisajes colinares y altiplanicies de de- et al. 1990).
cuatro tipos: exceso de agua por lluvia y escorrentía; nudación:
b) no inundables. • Colinas sobre rocas metamóricas e íg- La segunda gran sección de la Orinoquia
a) Sabana semiestacional. 2. Sabanas oligotróicas con bajo conte- neas. venezolana de la que se han establecido
b) Sabana estacional. nido de bases intercambiables y nu- • Colinas con coberturas del cuaternario. divisiones muy precisas es la Guayana. En
c) Sabana hiperestacional. tricionalmente pobres: a) inundables • Colinas y altiplanicies de denudación ese sentido, Huber (1995) deinió cuatro
d) Sabana de estero. encharcadas; b) no inundables. sobre rocas del Terciario. regiones isiográicas:
38 39
C. A. Lasso
1. Tierras bajas del curso inferior del Ori- Entre el 2010 y 2011 una alianza binacio- las ecorregiones terrestres y acuáticas, se A5. Sabana llanera con aloramientos del
noco-Cuyuní (delta interior, delta me- nal para estudiar y conservar la biodiversi- reconocen diez grandes regiones incluyen- Escudo Guayanés.
dio, delta exterior, cuenca del Cuyuní, dad de la Orinoquia, reunió a un centenar do los corredores ribereños (Rosales et al. A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de
Serranía de Imataca). de especialistas de unas 50 instituciones de 2010): Guayana.
2. Tierras bajas del Orinoco medio. Colombia y Venezuela, para llevar a cabo A7. Tierras altas del Escudo Guayanés.
3. Peniplanicie del Caura-Paragua. un análisis exhaustivo que estableció las Regiones: A8. Delta del Orinoco.
4. Llanuras del Orinoco-Ventuari-Casi- áreas prioritarias para la conservación en 1. Orinoquia Andina.
quiare. esta cuenca (Lasso et al. 2010, 2011). Se 2. Orinoquia Costera. Por último, las Zonas Especiales: comple-
consideraron entonces tres grandes regio- 3. Orinoquia Llanera. jo Aguaro-Guariquito, llanos de Guárico;
Visión binacional nes naturales claramente diferenciables 4. Orinoquia Guayanesa. Caño Guaritico, llanos de Apure (Venezue-
Michelangeli y Fernández (2000) subdi- desde la perspectiva natural de la cuenca 5. Altillanura orinoquense. la) y río Nula, enclave selvático Sarare-Sa-
vidieron toda la cuenca en cuatro grandes (Rosales et al. 2010, Lasso et al. 2011): 6. Zona transicional Orinoco-Amazonas. ravena (Colombia).
unidades isiográicas o paisajes geoestruc-
turales, cuyo conjunto de elementos topo- 1. Región Orinoquia Andina. Corredores: Humedales
gráicos y ecológicos las deinen y diferen- 2. Región Llanos (llanura y altillanura). 7. Corredor ribereño del alto Orinoco. Los humedales son también un tipo de pai-
cian en cuatro ambientes naturales: 3. Región Guayana. 8. Corredor ribereño del medio Orinoco. saje en la cuenca y además muy caracterís-
9. Corredor ribereño del bajo Orinoco. tico y común en la Orinoquia. El concepto
1. Región Guayano-Orinoquense. Estas tres regiones se pueden diferenciar 10. Corredor ribereño delta del Orinoco. empleado en Colombia y Venezuela suele
2. Región Andino-Orinoquense. desde el punto de vista isiográico cuatro ser el deinido por la Convención Ramsar.
3. Región Planicie-Orinoquense. unidades (Rosales et al. op. cit.):
Por último y como resultado de dichos
4. Región Delta-Orinoquense. talleres binacionales, pero basados en la En Colombia Naranjo et al. (1999) recono-
1. Montañas
información exclusivamente ictiológica cieron siete complejos de humedales en la
• Cordillera de los Andes.
En un análisis detallado Silva-León (2005), -la más completa-, Machado-Allison et al. región de la Orinoquia, que corresponden
• Cordillera de la Costa.
describió la cuenca binacional de acuerdo (2010) deinieron 18 subregiones ictiogeo- en realidad a ríos o subcuencas del río Ori-
• Macizo Guayanés.
a su ubicación, límites, dimensión, exten- gráicas que se ajustaron bastante bien, noco: Arauca, Meta, Casanare, Vichada,
• Sierra de La Macarena.
sión, regiones, ciudades, integración lu- como era de esperar, a las subcuencas de Tomo, Guaviare e Inírida.
2. Piedemonte
vial, régimen de escorrentía, tributarios • Piedemonte andino-cordillera oriental la Orinoquia. Para cada una de estas su-
y balance hídrico, reconociendo cuatro y de Mérida. bregiones, se deinieron los límites, red de Caro-Caro et al. (2010) hacen una propues-
regiones hidrográicas (alto, medio, bajo y • Sistema de colinas-cordillera de la drenaje, cotas altitudinales y se caracteri- ta metodológica y clasiican 37 ambientes
delta del Orinoco), así como seis regiones Costa. zaron según la tipología de aguas, geología acuáticos de acuerdo a su origen (natural
naturales: 3. Altiplanicies y supericies colinadas y isiografía, destacando los principales o artiicial), tipo de circulación del agua,
• Sistema de colinas del Escudo Guaya- ambientes acuáticos: comunidades y asociaciones vegetales y ré-
1-2. Llanos y Guayana, separadas por el río nés. gimen de inundación según las siguientes
Orinoco que son las más extensas, con • Penillanura del Casiquiare, Alto Ori- A0. Andina. jerarquías:
42 y 35% de la supericie total, respec- noco, Vichada y Guainía. A1. Abanicos de ríos trenzados del piede-
tivamente. 4. Llanuras monte andino. 1. Ámbito.
3. Llanos de la Orinoquia, 60% (Vene- • Llanura inundable del Arauca, Casana- A2a. Llanos inundables de Colombia y Ve- 2. Sistema.
zuela) y 40% (Colombia); completan re y Apure. nezuela. 3. Subsistema.
las selvas meridionales de la margen • Llanura alta (altillanura) no inundable A2b. Llanos centrales no inundables de Ve- 4. Clase.
izquierda con 15% de la cuenca, región del Meta-Vichada. nezuela. 5. Subclase.
mayoritariamente colombiana. • Planicie deltaica. A3a. Vegas de grandes ríos con aguas blan- 6. Ecosistemas representativo.
4. Andes colombo-venezolanos: 5% de la • Planicie estructural pericratónica. cas y planicies de inundación. 7. Tipo.
cuenca. A3b. Río Orinoco, desde la Estrella Fluvial
5. Delta del Orinoco: 2% del área. Considerando la información biofísica re- de Inírida hasta el raudal de Atures. En esta propuesta, el “Tipo” equivaldría a
6. Cordillera de la Costa, menos del 1%. señada en el párrafo anterior e integrando A4. Altillanura. lo que en este libro se denominará hume-
40 41
C. A. Lasso
dal. Basados en un análisis a nivel regional El caso particular de las sabanas

(cuenca-región) y local (toponimia local), inundables en la Orinoquia
Caro-Caro (op. cit.), reconocieron 26 cate- A pesar de su aparente uniformidad, las sa-
gorías mixtas de acuerdo a ocho variables. banas llaneras son heterogéneas por lo cual
han sido objeto de varias clasiicaciones,
Posteriormente, Garavito-Fonseca et al. especialmente en Colombia. Sin embargo
(2011) y Usma y Trujillo (2011), caracteri- a diferencia de Venezuela, no se han deta-
zaron los ambientes acuáticos del departa- llado ni isionómica ni funcionalmente sus
mento del Casanare, basando su clasiica- planicies inundables. La deinición de saba-
ción en aspectos relativos a la conservación nas de banco, bajío y estero (Ramia 1967),
de la biodiversidad. describe la heterogeneidad del paisaje suje-
to a inundación, diferenciando un micro-
Trujillo et al. (2014) y Lasso et al. (2014) relieve tan imperceptible en el horizonte,
caracterizan los humedales de la Estrella como determinante del funcionamiento
Fluvial de Inírida en la conluencia de los de sus ecosistemas. Si bien Pérez y Vargas
ríos Orinoco, Guaviare, Inírida y Atabapo, (2001) y Tejos (2002), han adaptado este
utilizando entre otros criterios, la tipología esquema para Colombia -banco, banqueta,
de las aguas por primera vez. bajo y estero-, no es común su empleo en la
literatura, ni su consideración con ines de
Por último, Jaramillo y Rangel-Ch. (2014b), manejo. Esta distinción de términos, apa- Figura 2. Hymenachne amplexicaulis. Foto: A. Rial.
emplearon en modelos digitales de terreno, rentemente de carácter semántico, resulta-
analizan los territorios de la Orinoquia se- rá útil si se tiene en cuenta que implica va-
gún variables de paisaje a los cuales se asig- riaciones hidrológicas estacionales y pulsos
naron las redes de drenaje y sus vínculos (Neif 1999), que permiten la existencia de una descripción de sabana inundable que folia, Curatella americana) y pastos (Lepto-
con basamentos geológicos. ecosistemas acuáticos apenas tenidos en se ajusta más al paisaje de morichal que coryphium lanatum, Andropogon selloanus).
cuenta. De hecho, uno de los tres grupos al de sabana inundable y que no abarca la
En Venezuela Rodríguez-Altamiranda de sabana que distinguen San José et al. amplia variedad de cuerpos de agua que En el caso del Parque Natural Nacional El
(1999) compiló e identiicó 19 categorías (1998) en la cuenca, son las sabanas orien- contiene (p. e. bajos, lagunas y caños) y las Tuparro, las sabanas inundables se deno-
y 18 complejos de humedales que pertene- tales de Colombia, precisamente por ser las isonomías permanentes y temporales de minan sabanas mal drenadas, un término
cen a la cuenca del Orinoco y forman parte de mayor disponibilidad de agua en el sue- las sabanas inundables del Orinoco, como adecuado en agricultura y menos apropiado
a su vez de cuatro de las nueve regiones lo, un corto periodo de sequía y un elevado por ejemplo las sabanas de Hymenachne para la condición natural de estos ambien-
del país: promedio de precipitación. amplexicaulis (Figura 2), Leersia hexandra o tes. Este paisaje con pendientes menores
Luziola subintegra. al 1% y relieve plano-cóncavo, tiene cierta
1. Cuencas al norte del Orinoco. Domínguez (2011) sí emplea los términos analogía con las sabanas de banco bajío y
2. Sur del Orinoco y Essequibo. llano de inundación y llano bajo, muy co- Aunque el término inundable va cobrando estero de Ramia (1967) en Venezuela, pues
3. Alto Orinoco y río Negro. munes en Venezuela, para referirse preci- fuerza, la denominación de sabana húmeda tal como se ve en la clasiicación de Vince-
4. Delta- Paria. samente a la planicie entre los ríos Meta y resulta más común en Colombia y también lli (1981), se diferencian las zonas altas de
Apure y a los esteros que forman parte de se reiere a sabanas que se inundan, pero suelos arenosos-gravillosos (no inunda-
Más recientemente, en un estudio com- este paisaje. Sin embargo, no solo los este- no periódica sino ocasionalmente, lo cual bles), de las más bajas con planos interme-
prensivo sobre los humedales de los llanos ros componen la compleja variedad de há- parece una diferenciación poco ajustada al dios, mayor cantidad de arcilla en el suelo y
venezolanos, Marrero (2011a) describió bitats de estas planicies. Rangel-Ch. (2011) régimen bimodal de lluvia-sequía que ca- por ende, mayor capacidad de retención de
varios de ellos y usó métodos para identi- distingue como sabanas inundables aque- racteriza a toda esta cuenca. Se diferencian agua durante la sequía.
icar, caracterizar y delimitar los humeda- llas que periódicamente mantienen una lá- las sabanas de Leptocoryphium lanatum y
les de agua dulce de Venezuela (Marrero mina de agua de más de 10 cm y cuyo estra- las de Trachypogon ligularis (achaparradas), 1. Sabanas altas (no inundables)
2011b). to arbóreo está dominado por M. lexuosa; con elementos leñosos (Byrsonima crassi- • Sabanas de Paspalum.
42 43
C. A. Lasso
a. b.
Figura 3. Zurales en Banco Largo, Casanare. Foto: A. Rial. c. d.
e. f.
Figura 5. a) Páramos; b) Orinoquia andina: río Boconó; c) Orinoquia Llanera: palmar inun-
dable. Orinoquia Guayanesa; d) penillanuras del Caura-Paragua, Auyantepui; e) altillanura
PNN El Tuparro y f) Delta: caño Winikina. Fotos: D. Jiménez (a), G. Colonnello (b,d), I. Miko-
lji (c), C. A. Lasso (e), A. Meyer (f).
• Sabanas de Heteropogon contortus so- 2. Sabanas inundables

bre suelos arenosos. • Bajos.
• Sabanas de Hereteropogon y Messosetum • Bajos de nacimiento.
Figura 4. Zurales en formación, Yopal, Casanare. Foto: A. Rial sobre suelos gravillosos. • Zurales.
44 45
C. A. Lasso
• Pantano estacional. racterización y delimitación de ambientes lombia. Instituto de Investigación de MARNR, he Nature Conservancy, Cara-
• Sabanas en planos inundables acuáticos que se describen en otros capítu- Recursos Biológicos Alexander von Hum- cas.
aluviales. los, ofrecen al lector un marco de referencia boldt, PNUMA, Ministerio del Ambiente. • IDEAM. 2011. metodología paraq la ela-
Bogotá. boración del mapa de ecosistemas a escala
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Así como las sabanas de banco, bajío y es- la Orinoquia. los Llanos Orientales de Colombia. Tomo rología y Estudios Ambientales de Colom-
tero están determinadas por el microrelie- III. La vegetación natural y la ganadería bia - Ideam. Bogotá. 44 pp.
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48 49
M. A. Morales-B.
TIPOLOGÍA DE AGUAS (BLANCAS, CLARAS
Y NEGRAS) Y SU RELACIÓN CON LA
2. IDENTIFICACIÓN Y CARACTERIZACIÓN DE
LOS HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Carlos A. Lasso
Ya desde el siglo antepasado y a partir de la coloración: blancas (aguas muy turbias o

las expediciones en la Orinoquia y Amazo- marrones), claras (transparentes) y negras
nia colombo-venezolana de Alexander von (color te) (Sioli 1950). Esta clasiicación fue
Humboldt, surgen los primeros apuntes ainada posteriormente por el mismo autor
o reseñas sobre la tipología de las aguas, (Sioli 1965, 1975) y Sioli y Klinge (1961)
asociados estos en ese momento, al “color” para Brasil. En Venezuela, su empleo con
que mostraban los diferentes ríos y que ines cartográicos y biogeográicos -al sur
los indígenas ya diferenciaban claramente. del país en la Amazonia y parte del alto Ori-
Humboldt (1860) atribuía esas particula- noco- comienza en 1979 con la elaboración
ridades al entorno por donde discurrían de atlas del sur de Venezuela. En Colom-
los cursos de agua y en especial el color bia no está muy claro en qué momento se
negro, a la presencia de materia orgánica empezó a seguir esta propuesta de clasii-
de origen vegetal disuelta en el agua. Ex- cación, la cual fue aceptada y utilizada en
pediciones y relatos posteriores de natu- ambos países desde inales de los 70. En
ralistas, expedicionarios, antropólogos y 1988 investigadores venezolanos del Insti-
otros cientíicos, mostraban una relación tuto Venezolano de Investigaciones Cientí-
estrecha entre la biota (lora y fauna) que icas, tras estudios detallados en las ríos de
observaban y los tipos de aguas. Más aún, aguas negras de la Orinoquia y Amazonia
era evidente como la pesca, la caza e inclu- venezolana (Vegas-Villarrubia et al. 1988a,
so la recolección de productos forestales b), cuestionaron su aplicación en el país,
no maderables, por la población nativa especialmente en la cuenca del Orinoco,
(frutos, lores, ibras, plantas comestibles, planteamientos que no fueron tomados
etc.), estaba íntimamente relacionada con en cuenta posteriormente por la mayoría
los tres tipos de aguas que reconocían a de los investigadores. Así, si bien los plan-
simple vista: blancas, claras y negras. Años teamientos de dichos autores son ciertos
después, en la década de los 50, los traba- en el sentido estrictamente hidroquímico,
jos pioneros del limnólogo alemán Harold estos no aplican a la parte biológica y es
Sioli describían las aguas de la Amazonia indudable que dicha tipología basada en
brasileña según esta tipología basada en una aproximación a priori desde el punto
Río llanero, Colombia. Foto: F. Trujillo 51

TIPOLOGÍA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
de vista óptico, es una medida muy prácti- Sus zonas de inundación se conocen como Los ríos de aguas claras del Llano, nacen efecto erosivo de las lluvias, las cuales pe-
ca y certera, que trae consigo implicaciones bosques de rebalse o várzeas (Figuras 1-2, y desembocan en la propia sabana o en netran al suelo sin producir escurrimiento
sobre que fauna y lora habita en esos tipos Tabla 1). otros caños o ríos de aguas blancas. Otros (Sioli 1975). Así, su hidroquímica depende
de aguas. Es muy frecuente en la literatura drenan la región del Escudo Guayanés de de las características del suelo por el que
y en los foros cientíicos, oír hablar acerca ambos países, incluyendo la altillanura en discurren (Lasso 2004). Los ríos típicos
de la fauna y la lora acuática de los ríos de Colombia. En la Amazonia se distribuyen con esta tipología de aguas son los de las
Tabla 1. Lista de las subcuencas del Orino-
aguas blancas, claras y negras. Hoy al me- en el Escudo Central Brasileño y en la zona subcuencas del alto Orinoco (en parte),
quia (sensu Lasso et al. 2004) y sus tipos de
nos estos planteamientos son ampliamen- de Terra Firme del Terciario (Sioli 1975). Ventuari, Vichada, Sipapo, Tomo, Catania-
aguas de acuerdo a la clasiicación de Sioli
te reconocidos y es indudable su utilidad Son típicos de las grandes planicies o sa- po, Casiquiare, Bita, Parguaza, Cinaruco,
(1965, 1975).
para clasiicar desde el punto de vista eco- banas arenosas y muestran mayor varia- Capanaparo, Cuchivero, Manapiare, Zuata,
lógico y biogeográico, la ictiofauna y car- bilidad hidroquímica que los ríos de aguas Aro, Caris, Morichal Largo y ciertas partes
cinofauna del Orinoco (Machado-Allison et Subcuencas Tipología blancas o negras (Junk 1982), de hecho, del Delta (Figura 1-2, Tabla 1).
al. 2010, Galvis et al. 2007). Alto Orinoco Clara podrían considerarse como intermedios
Apure Blanca entre ambos. Provienen de zonas más bien Las aguas negras tienen su origen el Escu-
En ese orden de ideas, los humedales ori- Arauca Blanca planas, cubiertas de bosque que atenúa el do Guayanés (Orinoquia) o en la Amazonia.
noquenses también pueden ser identiica- Aro Clara
dos según el tipo de aguas, criterio muy
Atabapo Negra
práctico para clasiicarlos y caracterizarlos.
Si bien las diferencias entre muchos tipos
Bita Clara
de humedales en la cuenca están asociadas Capanaparo Clara
también a gradientes altitudinales, geo- Caris Clara
morfológicos y de vegetación, las aguas Caroni Negra
juegan un papel preponderante. Es por ello Casiquiare Clara
que se desarrollará en este capítulo, una Cataniapo Clara
descripción general de esta tipología. Más
Caura Negra
adelante, el lector podrá detallar y ampliar
dichos aspectos en las ichas de humedales. Cinaruco Clara
Cuchivero Clara
Origen y distribución en la cuenca Delta del Orinoco Blanca
Los ríos de aguas blancas se originan en los Guaviare Blanca
Andes, montañas que empezaron a formar- Inírida Negra
se en el Terciario y donde los procesos in- Manapire Clara
tensos de erosión afectaron los sedimentos Meta Blanca
antiguos marinos ricos en elementos mine-
Morichal Largo Clara
rales, especialmente calcio y magnesio. De
esta forma, dichos ríos tienen concentra- Orinoco Blanca
ciones altas de sales minerales y sedimen- Pao Blanca
tos suspendidos, con un alto porcentaje de Parguaza Clara
metales alcalino-térreos y pH neutro (Junk Sipapo Clara
y Furch 1984). Son características por Suapure Clara
ejemplo de los ríos Guaviare, Meta, Apu- Tomo Clara
re, Arauca, Pao y ciertas partes del delta e
Ventuari Clara
inclusive del propio canal o cauce del río
Orinoco, después de la desembocadura del Vichada Clara Figura 1. Cuenca del Orinoco y su tipología de aguas de acuerdo a la clasiicación de Sioli
río Meta y en ambientes andinos y llaneros. Zuata Clara (1965, 1975). Fuente: Morales-Betancourt et al. (2014).
52 53
TIPOLOGÍA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
Nacen o discurren por suelos de arenas

blancas (suelos podzólicos) en bosques más
o menos abiertos, llamados “caatingas”
(Sioli 1975). Las planicies inundables de los
ríos de aguas negras, incluidos también los
bosques ribereños, se conocen como igapos
y los pequeños aluentes o tributarios (que-
bradas, ríos menores, etc.), como igarapes.
Incluyen ciertas partes del alto Orinoco, los
ríos Atabapo, Inírida, Caroní y algunos ca-
ños del Delta (Figura 1-2, Tabla 1). Un caso a. b.
a. particular es el río Caura en Venezuela, el
cual si bien tiene la coloración oscura y
drena una parte del Escudo de Guayana, en Figura 3. Ríos de aguas blancas: a) Apure; b) Guaviare. Foto: A. Barbarino (a), M. A. Morales-
contraste con el Río Negro y aún del propio Betancourt (b).
río Caroní, no tiene las mismas caracterís-
ticas de acidez y pobreza de nutrientes del
Río Negro. Diferencias estas, que posible- consideradas como carbonatadas con un (Secchi de 1 a 3,5 m, Huber 1985) y con
mente se asocian con factores geoquími- alto porcentaje de metales alcalino-térreos pocos sedimentos en suspensión. De aci-
cos, como por ejemplo la presencia de áreas (Furch y Klinge 1978). dez moderada o incluso ácidas en ciertas
extensas con arenas blancas que no captu- regiones (pH entre 3,9 y 7,8). La conducti-
ran la alta producción de ácidos húmicos de Aguas claras vidad es intermedia entre las aguas blancas
la cuenca (Vispo y Knab-Vispo 2003). Las más variables desde el punto de vista y negras y muestra una gran variación (2-
isicoquímico. Son aguas transparentes o 92 µS/cm), también relacionada con el tipo
b. cristalinas (Figura 4); color a veces verdo- de suelo. Tienden a enturbiarse en la época
Coloración y propiedades
isicoquímicas so o variable de acuerdo al área por la que de lluvias por el lavado y escorrentía de las
discurren (amarillas, verde oliva, azuladas, sabanas o bosques ribereños adyacentes
Aguas blancas cristalinas); transparencia total o casi total (Lasso 2004).
Son de color marrón claro a oscuro, inclu-
so grisáceo, parecidas a un café con leche
(Figura 3); transparencia muy baja (Secchi
de 0,1 a 0,5 m, Huber 1985), debido al alto
contenido de arcillas (caolinitas, ilitas,
motmorillionitas) y otros sólidos inorgá-
nicos suspendidos (arenas inas) que son
transportadas desde los Andes hasta las
c. llanuras aluviales (Lasso 2004). El pH es
cercano al neutro, variable de acuerdo a
la región de la cuenca por donde discurra
Figura 2. Ríos representativos de aguas el cuerpo de agua (5,9 a 7,7). La conducti-
blancas, claras y negras: a) Orinoco (blan- vidad es elevada y superior a la de los ríos
de aguas claras o negras, también variable a. b.
cas) cerca de Caicara del Orinoco, Edo.
Bolívar, b) Atabapo (negras), c) Dagua (55 a 225 µS/cm), siendo incluso más baja
(claras). Fotos: G. Colonnello (a), M. A. en algunos aluentes del delta del Orinoco. Figura 4. Ríos de aguas claras: a) Tomo; b) Morichal Largo. Fotos: M. A. Morales-Betancourt
Morales-Betancourt (b, c). En general las aguas blancas pueden ser (a), G. Colonnello (b).
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TIPOLOGÍA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
Aguas negras que tienen lugar en los suelos del Escudo un río puede tener aguas negras y el subsi- en la coloración de las aguas de acuerdo a
Son de color oscuro o te (marrón oscuro, Guayanés en la Orinoquia (suelos podzó- guiente no, al no drenar por este tipo de la estacionalidad climática (lluvias-sequía;
marrón oscuro-rojizo) (Figura 5); transpa- licos en la Amazonia). Vegas-Villarrúbia et suelos. Otras fuentes de las aguas negras aguas altas-bajas). Algunos ríos que son
rencia total o casi total (medidas del disco al. (1988a) asocian también este color a la son las áreas inundadas donde el material blancos durante la época de lluvias y aguas
Secchi de 1 a 3 m, Huber 1985), ácidas o presencia de hierro disuelto en el agua (p. orgánico de los bosques ribereños es acu- altas por el incremento de sólidos suspen-
muy ácidas: desde 3 hasta 7,7 en casos par- e. ríos Caroní y Aro). En la Orinoquia ve- mulado y descompuesto por el agua. La didos, se vuelven claros en la estación seca
ticulares de la Orinoquia venezolana (Ve- nezolana (Llanos de la Formación Mesa), intensidad de este color negro depende del o de aguas bajas. Este fenómeno de alter-
gas-Villarrúbia et al. 1988a). La conductivi- los suelos son Oxisoles, mientras que en el porcentaje de tales áreas de drenaje y de la nancia ha sido descrito tanto para la Ori-
dad es baja o muy baja, variable de acuerdo Escudo Guayanés pueden ser del tipo Spod- cantidad de materia orgánica disponible. noquia (ríos Aro y Parguaza, Vegas-Villa-
a la región biogeográica, de 0,3 hasta 90 zols, Inceptisoles arenosos y Entisoles, que Normalmente el material orgánico es acu- rrúbia et al. 1988a; Guaritico, Lasso 2004),
µS/cm en casos extremos de ambientes con pertenecen a ordenes diferentes y son de mulado durante la estación seca y lixiviado como para la Amazonia (río Branco, Junk y
inluencia marina en el delta del Orinoco textura ligera. Por esta última razón, tie- durante las lluvias. Así, el agua de estos ríos Furch 1984, Sioli 1965) y parece estar aso-
(Colonnello 1995, Vegas-Villarrúbia et al. nen una alta permeabilidad, lo que permite tiene un color más oscuro al inicio de las ciado también al balance de lujo entre los
1988a,b). Concentración elevada de ma- la percolación del agua y la restricción en lluvias que en la estación seca. tributarios. En el delta también se observa
teria orgánica disuelta (Vegas-Villarrubia la adsorción de material húmico, pasando este fenómeno (Colonnello com. pers.).
et al. 1988a). Bajas concentraciones de así este directamente a los ríos (Vegas- Productividad
metales alcalino-térreos (particularmente Villarrúbia et al. 1988b). Estas sustancias Los sistemas de aguas blancas son muy También tiene relación con el gradiente hi-
Sodio y Potasio) y porcentajes elevados de tienen pesos moleculares altos, son muy productivos y ricos en nutrientes y elec- drográico o sección de la cuenca. Así, mu-
resistentes a la descomposición y contribu- trolitos (Lasso 2004). La concentración chos ríos varían su coloración -y otros pará-
metales traza como el Hierro, Mangane-
yen al bajo valor de pH de las aguas donde de nutrientes es elevada: nitrógeno (has- metros isicoquímicos- según la aluencia o
so, Cobre, Zinc y Aluminio (Junk y Furch
ta 992 microgramos/l), fósforo (197
1984, Mora-Polanco et al. 2007). Las aguas están, dada su acidez. También son capaces aportes de tributarios con aguas de distin-
microgramos/l); carbono orgánico total
negras son el resultado de un proceso orde capturar metales disueltos que por lo to color. Por ejemplo, el río Guaviare recibe
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). Por
ganogénico. Así, el color oscuro es causado general son escasos en el agua. En suelos muchos aluentes importantes de aguas
ello, es que en estos sistemas están las
por la presencia de sustancias orgánicas caoliníticos, gran parte de estas sustancias claras en su parte más baja y su color no es
pesquerías más importantes y productivas
disueltas (ácidos húmicos y fúlvicos prin- húmicas son ijadas en las partículas de ar- tan blanco como el río Arauca o Apure, cu-
de la cuenca. Los sistemas de aguas claras
cipalmente), derivadas de la descompo- cilla. En suelos arenosos estas sustancias yos tributarios son en la mayoría de aguas
son menos productivos y ricos en nutrien-
sición de la hojarasca y materia orgánica pasan directamente a los ríos y quebradas tes y electrolitos que los de aguas blancas blancas. En ocasiones, las aguas del río
bajo condiciones ácidas y procesos edáicos dándoles ese color oscuro, razón por la cual pero si más que los de aguas negras (Lasso Orinoco, después de la desembocadura del
2004). Si bien tienen pesquerías artesana- río Meta, al igual que las de los principales
les de cierta importancia como fuente de ríos tributarios de aguas blancas (Apure,
alimento, su vocación es netamente orna- Guaviare, etc.), pierden su color blanco o
mental y deportiva. En las aguas negras, la marrón cuando desbordan en las planicies
concentración de nutrientes es baja o ex- inundables. Este fenómeno se debe a la se-
tremadamente baja, en especial respecto al dimentación de los sólidos suspendidos al
nitrógeno y fósforo (valores de fosfatos de disminuir la velocidad del agua. Por ello, al-
0 a 0,3 ppm en los caños Cuberima y Peder- gunas de estas planicies tienen la aparien-
nales del Delta inferior, Colonnello 1995). cia de aguas claras.
No son sostén de pesquerías comerciales
aunque si son vitales para la pesca de sub- Otro efecto muy interesante que ocurre en
sistencia y tienen potencial para la pesca la zona de conluencia de los grandes ríos
deportiva y ornamental (Lasso 2010). de la Orinoquia, es el relativo a la inluencia
a. b. que ejerce el río principal (de mayor porte
Balance de lujos e impacto antrópico y caudal) sobre sus tributarios y viceversa.
Figura 5. Ríos de aguas negras: a) Carrao, Guayana venezolana; b) Atabapo. Foto: G. Colon- Muchos humedales de la Orinoquia (lén- Así, los cambios hidrológicos y geomorfoló-
nello (a), M. A. Morales-Betancourt (b). ticos o lóticos) pueden mostrar un cambio gicos se mantienen aguas abajo de la unión
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TIPOLOGÍA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
de dos ríos y a distancias considerables Por último, muchos de los ríos de la cuen-
aguas arriba del aluente o del tributario ca del Orinoco, tanto en Colombia como en
menor, por el balance de lujos ejercido por Venezuela que originalmente eran de aguas
el río principal (“backwater efect”) (Figura claras o negras, han pasado por los procesos
6). Este es el caso por ejemplo de la con- erosivos en el área de drenaje, a ser de aguas
luencia de los ríos de la Estrella Fluvial Iní- blancas. Este fenómeno también conocido
rida (Orinoco, Atabapo, Guaviare e Inírida) en la cuenca amazónica se denomina “Man-
(Lasso et al. 2014). Otros datos de varias made white waters” (Junk y Furch 1984) y
zonas de conluencia en la cuenca del Ori- no debe confundirse con ríos de aguas blan-
noco (Rosales et al. 1999, Rosales 2000), cas “naturales”. De hecho hoy día, gran parte
sugieren que la biota acuática puede ser el de los ríos del piedemonte andino que origi- a. b.
relejo de dicho efecto, el cual está caracte- nalmente eran claros, son blancos por estas
rizado por diferentes gradientes biogeoquí- razones. En ambos casos (claros y negros) al
Figura 7. Ríos de aguas claras que se transformaron a blancas luego de recoger los sedimen-
micos e hidrodinámicos en zonas donde los pasar a ser blancos, su biota acuática origi-
tos arcillosos infrayacentes, debido a la remoción de la capa superior del suelo. a) Río Cabru-
ríos de aguas negras y claras (oligotróicos) nal se ha extinguido localmente o ha sido re-
tica, aluente Orinoco, Edo Anzoátegui; b) río Guaicupa. Fotos: G. Colonnello.
se encuentran con las aguas blancas (eu- emplazada por otra adaptada a estas nuevas
tróicas) del Orinoco (Rosales et al. 2008) condiciones (Figura 7-8).
(Figura 6).
a. b.
Figura 8. Río Inírida, río de aguas negras que por efecto de la minería aurífera se esta trans-
formado en un río de aguas blancas. a) Fotografía tomada en 2008, b) tomada en 2012.
Fotos: C. A. Lasso (a), M. A. Morales-Betancourt (b).
Un caso interesante de un sistema de aguas antes del cierre, por lo que el escaso cau-
blancas que pasa a ser de aguas claras, es dal que continua hacia el mar es de aguas
el caño Mánamo, en el Delta superior. El marcadamente claras (Colonnello 2001,
represamiento efectuado en este cauce en Monente y Colonnello 2001). Otro dis-
los años sesenta, generó la deposición de tributario que se desprende antes de esta
los sedimentos transportados por el brazo área de sedimentación y que se dirige hacia
Figura 6. Conluencia de los ríos Guaviare-Inírida (febrero de 2008). Se observa el efecto de Macareo del Orinoco que se dirige hacia el el nor-este, el caño Macareo, se mantiene
mezcla de aguas negras y blancas. Foto: C. A. Lasso. norte (caño Mánamo), pocos kilómetros de aguas blancas. También en este caso la
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TIPOLOGÍA DE AGUAS
M. A. Morales-B.
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60 61
F. Mijares
PLANTAS ACUÁTICAS: UTILIDAD PARA LA
3. IDENTIFICACIÓN Y DEFINICIÓN DE LÍMITES

EN HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
Anabel Rial B.
Las mayores planicies inundables neo- et al. 2013, Rial y Lasso 2014). Su presen-
tropicales (Amazonas, Paraguay-Paraná y cia indica ciertos atributos del hábitat y
Orinoco) mantienen gran parte de la bio- por ello se emplean para deinirlo. Pero
diversidad del continente, a su vez la lora además, muchos aspectos que pasan des-
acuática es el soporte de otros organismos apercibidos para observadores eventuales,
y de las funciones de estos sistemas (Junk pueden advertirse por la presencia de estos
1986, Neif 1986, Colonnello 1996, Pott vegetales capaces de relejar condiciones de
y Pott 2000, Murphy et al. 2003, Santos y mediano y largo plazo en el humedal, como
homaz 2007, homaz et al. 2009, Ferreira por ejemplo intensidad y duración de los ci-
et al. 2011, Agostinho et al. 2007, heel et clos de inundación y sequía, alteración del
al. 2008, homaz et al. 2008, Fernández et lujo hídrico o composición isicoquímica
al. 2009, Rial 2009, Lasso et al. 2010, 2011, del agua.
Mormul et al. 2010).
En Colombia son el elemento clave en el
El criterio botánico para la tipiicación, ca- proceso de identiicación, caracterización
racterización y delimitación de humedales, y establecimiento de límites de humedales
se basa en tipos de vegetación acuática, que adelanta el país (Lasso et al. 2014). En
claramente visibles y directamente relacio- la Orinoquia si cabe son de mayor utilidad,
nados el agua del ecosistema y es útil inclu- dado que la lora y vegetación acuática de
so en condiciones de afectación antrópica. esta región es mejor conocida que la de
El consenso internacional ha situado a las otras cuencas en el país como el Amazo-
plantas acuáticas como organismos clave nas, Magdalena-Cauca, Caribe y Pacíico.
en la caracterización, clasiicación y delimi- Así pues, siguiendo el criterio propuesto
tación de humedales (Beal 1977, Rzedows- y discutido para la Orinoquia (Rial y Lasso
ki 1981, Best 1988, Reed 1988, Lavania et 2014), se considerará planta acuática aquel
al. 1990, Tiner 1993, Gopal y Sah 1995, Go- organismo vegetal que habita en ecosiste-
pal et al. 2001, Mitsch y Gosselink 1993, mas acuáticos permanentes o temporales,
Suárez et al. 2005, Drechsler et al. 2009, inundables (por desborde) o anegables
Marrero 2011, Aponte y Cano 2013, Junk (por lluvia), que completa su ciclo vital
Bora o buchón, caños Acobia y Toro. Foto: F. Trujillo 63

PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
en condiciones alternantes de lluvia y Altitud río); d) pantanos permanentes y/o estacio- lidad- la cualidad de retener agua por más
sequía, con las siguientes precisiones: 1) En el gradiente Andes-Delta, las diferencias nales; e) ciénagas bajo la inluencia de con- tiempo. En el Delta, destino inal del Ori-
indistintamente en agua o en suelos casi geológicas y bioclimáticas permiten sepa- gelamiento diario; f) turberas y g) céspedes noco, conluyen todas. En el largo tramo
secos y sobreviviendo al siguiente ciclo; rar a los humedales de altura de aquellos de andinos sobre fondos de valle, a partir de antes de la desembocadura, la carga de se-
2) mediante modiicaciones morfológi- tierras bajas. Por una parte los humedales la clasiicación de humedales continenta- dimentos y materia orgánica es alta. Esta
cas (ecofenos) visibles en ambos períodos de los tepuyes de la Guayana, el segundo les propuesta por la Convención Ramsar planicie en tres partes (alta, media y baja)
(ecofases) (lluvia y sequía) y con loración sistema montañoso más alto de Suraméri- y adaptada por Rodríguez-Altamiranda conformada por marismas, terrenos anega-
durante la ecofase acuática; 3) con o sin ca, cuyas cimas alcanzan elevaciones entre (1999) y Molinillo y Monasterio (2002), dizos y aguas de diversa tipología (claras,
variaciones morfológicas y con loración 1.500 y 3.015 m s.n.m. y cuyos suelos sue- para los humedales de Venezuela. blancas, negras y salobres), representa un
durante la ecofase terrestre. len estar saturados de agua debido a alta cambio notable de isonomía, que en la lo-
pluviosidad, tienen quebradas, charcos, Suelo y agua ra acuática se hace visible por ejemplo, en
turberas, ciénagas o grietas y canales en Los humedales de suelo rocoso y arenoso, las comunidades de manglares, indicadoras
También la riqueza (diversidad a) de plan-
las que habitan plantas acuáticas propias son propios de los Andes y la Guayana. Pero de estos ambientes con inluencia marina.
tas acuáticas sirve para la identiicación ca-
de estos ambientes antiguos y aislados. dado su origen reciente el primero, y muy
racterización y establecimiento de límites
Algunos cursos de agua se precipitan al antiguo el segundo, también sus aguas son Circulación del agua
en humedales, pero la diversidad b es más vacío formando saltos de agua de mayor o distintas (Figuras 1 a,b): turbias, ricas en La velocidad de la corriente limita la pre-
útil aun. En un gradiente dado, las singu- menor magnitud, como el Salto Ángel (970 minerales y neutras, las andinas (blancas) sencia de muchas especies. La riqueza es
laridades en la composición de especies de m) el mayor del mundo, en cuya base, la y transparentes, oligotróicas y ácidas, las mayor en los ambientes lénticos que en los
los humedales sirve para detectar diferen- recepción del agua da lugar a un humedal guayanesas (negras) (sensu Sioli 1984). En lóticos, pues el caudal del curso intermedio
cias y especies indicadoras. Con el conjunto con plantas, curiosamente delicadas (p. e. los llanos las aguas son claras o blancas por- (rithron) de los ríos, impide la colonización
de datos es posible caracterizar ambientes, Genlisea sp), adaptadas no solo a la satura- que discurren sobre suelos arenoso-arcillo- de las riberas por plantas arraigadas (Ra-
analizar sistemas, ver respuestas al pulso ción hídrica del sustrato, sino del aire, por sos (Figuras 2 a,b,c). Las arenas forman los mírez y San Martín 2006) y la permanen-
de inundación, a las variaciones interanua- el efecto espray de la caída y el microclima bancos o zonas más altas de las llanuras cia de otras bioformas en el canal o cauce
les y a otras dinámicas ecológicas que im- que se genera en las paredes rocosas. inundables, altiplanicies y planicies eólicas, principal. La excepción es el caso de las
plican integridad ecosistémica, conjuntos y las arcillas se depositan en las zonas más agrupaciones densas de Podostemaceae en
de atributos susceptibles de degradación o Del lado occidental hay más humedales bajas del microrelieve, en las depresiones, raudales o rápidos, o algunas especies de
preservación. de altura, en la cordillera de los Andes. En a las que le otorgan- con su impermeabi- Eriocaulaceae y Xyridaceae en aloramien-
Colombia, Flórez et al. (1997) diferencian
Características de los ambientes tres franjas altitudinales: a) 3.000 y 3.500
Hay humedales en los cuatro grandes pai- m s.n.m., con lagos, pantanos o turberas;
sajes de la Orinoquia: Andes, Llanos, Gua- b) 2.600 y 3.000 m s.n.m. con lagunas y
yana y Delta. Por su naturaleza pueden ser pantanos; c) 2.000 y 3.300 m s.n.m. con
naturales o artiiciales. Su origen geológico los mayores complejos de lagos y humeda-
y condiciones climáticas se asocian a otras les en el denominado altiplano. Franco et
características que deinen su biota: a) al- al. (2013) cuentan al menos 1.629 sitios
de humedales altoandinos en Colombia.
titud; b) tipo de agua y suelo; c) modo de
En Venezuela estos ambientes se distribu-
circulación del agua; d) hidroperíodo-pulso
yen desde los 3.800 - 4.500 m s.n.m hasta
de inundación; e) conectividad con otros
los 3.000 – 3.800 m s.n.m. a partír de los
sistemas acuáticos y f) dimensión y pro- cuales, Hernández (2005) propone clasi-
fundidad. Estos atributos inluyen en la icarlos en: a) lagunas de origen glacial; b)
composición de las comunidades vegetales, a. b.
aloramientos de agua permanentes y/o
y algunas de ellas determinan la presencia estacionales (nacientes y ojos de agua); c)
de ciertas especies, que se convierten en- sistemas luviales permanentes y/o esta- Figura 1. a) Río aguas blancas piedemonte andino venezolano; b) río aguas negras de la
tonces en indicadoras de hábitat. cionales (quebradas, aluentes y cauces de Guayana venezolana. Fotos: A. Rial.
64 65
PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Hidroperiodo y conectividad será previsiblemente mayor; igual que si

El pulso de inundación es la fuerza princi- las especies nativas han sido erradicadas,
pal que determina la existencia, producti- por ejemplo, sustituidas por pastos intro-
vidad e interacción de la biota en los gran- ducidos o arroz. La conectividad y el ciclo
des sistemas luviales inundables (Junk et de lluvia-sequía propician la renovación y
al. 1989). Este evento vital ha sido docu- enriquecimiento del agua, el transporte
mentado por diversos autores llamando la y asentamiento de semillas, propágulos e
atención sobre la importancia de atender individuos. Son el movimiento (lujo) y el
las características del ciclo hidrológico en corredor (conectividad) para la dispersión
a. b. las grandes planicies de Suramérica (Junk de muchas plantas acuáticas nativas de es-
1986, Neif 1986, Junk et al. 1989, Neif tos sistemas interconectados de la cuenca,
1999, Rial 2009, Rial et al. 2010, Junk et las mas conocidas, usualmente considera-
Figura 2. a) Aguas blancas y turbias, Llanos inundables de Venezuela; b) aguas negras trans-
al. 2013, Varandas et al. 2013). En las pla- das malezas acuáticas: Salvinia auriculata,
parentes del río Atabapo. Fotos: A. Rial (a), F. Trujillo (b).
nicies del Orinoco esta función determi- Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum
na la aparición y renovación continua de y Azolla iliculoides.
ambientes espacio-temporales y favorece
tos rocosos de algunos ríos de la Guayana común el género Paspalum en todos los ti- la diversidad β. Gracias a las adaptaciones Dimensión y profundidad
tanto en Colombia como Venezuela. Así, pos de aguas (blancas, claras y negras). Sin de las plantas acuáticas a las fases del ciclo La dimensión y profundidad del cuerpo de
los ríos albergan menos plantas acuáticas embargo, las Xyridaceae no habitan o son agua son tal vez, los factores menos deter-
anual, tanto el pulso de inundación como
minantes de la riqueza de especies, si con-
que los ambientes de aguas tranquilas, a poco comunes en márgenes de ríos llaneros la conectividad entre ambientes y/o con
sideramos que son usualmente las aguas
menos que su circulación haya sido impedi- y son frecuentes en márgenes de ríos gua- sistemas luviales, contribuyen a la riqueza
someras, los márgenes y las orillas móviles,
da (diques, carreteras) pasando a compor- yaneses. y a la dispersión de estos organismos entre
los hábitats con mas recambio y riqueza de
tarse en dichos tramos como sistemas lén- humedales de la región. En aguas altas, los
especies (Rial 2014).
ticos, en cuyo caso la abundancia de ciertas En aguas bajas, las orillas de ríos, usual- ambientes acuáticos de las planicies (lagu-
especies dominantes aumenta casi siempre mente con restos de troncos derribados y/o nas, esteros, bajíos, bajos, zurales, charcos,
Formas de vida y ecofases
en detrimento de otras. Sin embargo, es arrastrados por las crecidas, y los remansos, caños de sabana), pierden su identidad en Los términos forma de vida, forma de cre-
preciso considerar las sinuosidades del cur- son el hábitat eventual de especies lotan- un plano inundable que provee lujos con- cimiento, bioforma y hábito de crecimien-
so en cuyos hábitats marginales, la menor tes como Pistia stratiotes L., Paspalum repens tinuos de energía y materia, tales como la to, suelen emplearse como sinónimo -no
incidencia de la corriente puede favorecer P. J. Bergius. Eichhornia crassipes (Mart.) dispersión de bioformas, ecosafes lotan- siempre apropiadamente- pero siempre de
-especialmente en aguas bajas- la presencia Solms. Las islas lotantes de bora, denomi- tes, estolones y semillas. modo práctico, para describir el aspecto ex-
de vegetación acuática y el asentamiento de nadas camalotes en Argentina (Neif y Neif terno de las plantas. Así lo deinieron Font
islas lotantes. 1980), embalsados en Paraguay (Mereles Cuando el agua de lluvia y/o de desborde Quer (1977) o más recientemente Judd et
1998-2000) y buchones en Colombia, son llena todas las depresiones y aumenta el al. (2002), manteniendo la clasiicación de
En los ríos en los que la luctuación del ni- agrupaciones de esta y/u otras especies que caudal de caños y ríos, se favorece la pro- Teofrasto (300 A. C.), al separar árboles
vel del agua en época de lluvias y sequía es provienen de derivas y divagan río abajo pagación de algunas especies y la coloni- de arbustos y hierbas. Esta arquitectura
mayor a uno o dos metros, la vegetación hasta quedar retenidas entre estos obstá- zación de otros hábitats con conexiones propia de las angiospermas, no aplica a las
acuática suele ser marginal y estar com- culos que detiene la corriente. Tal como se permanentes o temporales en la cuenca. divisiones de brioitos y helechos, para to-
puesta por especies de amplia distribución verá a continuación, el lujo y la conectivi- Cuando las cualidades adaptativas de estas das las cuales, la clasiicación de Sculthor-
en la cuenca, p. e. Heliotropium procumbens dad provista por estos corredores luviales especies son altas, pueden convertirse en pe (1967) es útil al diferenciar las formas
Mill., Mimosa pigra L. y varias especies favorecen la dispersión y amplía la distri- invasoras o en malezas (Fridley 2011). Si enraizadas de las libres; las que emergen
de Ludwigia. En las orillas de los ríos son bución geográica de las especies capaces el hábitat está alterado (eutroicación, au- de las que lotan o están sumergidas, en
comunes las colonias de ciperáceas y/o de tolerar los cambios en el recorrido a lo mento de CO2 en el agua, disminución de las siguientes categorías comunes en toda
poáceas. También en los caños, cursos de largo de ríos de aguas blancas y negras (Rial O2 disuelto, salinización, aumento de Tº, la Orinoquia: arraigadas emergente (ae),
menor magnitud y profundidad con már- 2013), como por ejemplo a través del Iníri- sedimentación), el grado de susceptibilidad arraigada lotante (af), lotante libre (f) y
genes frecuentemente menos abruptos, es da-Guaviare-Orinoco-Atabapo. a una invasión o la dominancia (maleza) sumergida o pleustóito (s).
66 67
PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Estas cuatro bioformas ampliamente reco- nores de un metro. Casi siempre en aguas
nocidas, están presentes y sirven para com- con un cierto grado de transparencia. Las
parar comunidades de esta macrocuenca. especies con esta arquitectura, suelen con-
Tal vez una singularidad se presenta en los siderarse acuáticas estrictas. No obstan-
páramos andinos (Venezuela, Colombia), te, muchas tienen ecofase terrestre sobre
cuya vegetación ha sido clasiicada en ge- suelo húmedo, en ambientes temporales
neral, según las formas de vida de Cuatre- sometidos al pulso de inundación; es el
casas (1968), Vareschi (1970), Monasterio caso por ejemplo de Sagittaria guayanensis
(1980) y Hofstede (1995). En tales altitu- Kunth, Ludwigia helmintorrhiza (Mart.) H.
des, son comunes las formas singulares de Hara, Ludwigia sedoides (Humb. y Bonpl.)
roseta y cojín. Así, Rangel-Ch. et al. (2000) H.Hara o Marsilea policarpa Hook. y Grev.,
se reieren a turberas, cojines y vegetación entre otras.
de pantano o acuática, como tipos de ve-
getación o comunidades. Según el caso, las Los pleustóitos o lotantes libres habitan
tres pueden ser comunidades o tipos de ve- en todo el gradiente, desde la orilla
getación acuática, diferenciables a la vez en movible hasta el espejo de agua. En los
arraigadas, emergentes y sumergidas. cuerpos de agua de gran magnitud, una
vez presentes pueden colonizar desde la
Las bioformas sumergidas (p. e. Najas orilla hasta el centro, avanzando tanto
arguta Kunth, Elodea spp, Mayaca longipes como los nutrientes en el agua, el viento
Mart. ex Seub, Mayaca luviatilis Aubl. y la corriente lo permitan (Figura 3). Figura 3. Distribución de las plantas acuáticas lotantes (Azolla) en el gradiente de profun-
Mayaca sellowiana Kunth, Callitriche También pueden quedar en el cinturón didad de un embalse andino, Colombia. Foto: A. Rial.
nubigera Fasset.), se distribuyen en toda la externo que limita con el espejo de agua
cuenca y todo el gradiente de profundidad, (Figura 4) o desplazarse a otras orillas de
en aguas con suiciente transparencia un ambiente léntico, o a otros ambientes o verticales o cauces abruptos y ausencia de
para permitir la fotosíntesis. Su presencia tramos del mismo, si viajan por cursos de corrientes. La lista de especies arraigadas
puede ser temporal o permanente. agua corriente. En caños y ríos de planicies emergentes es la más larga de las cuatro
Temporal incluso efímera, en orillas de inundables son frecuentes las islas lotantes bioformas y si bien son estimadas en su
esteros y lagunas durante las primeras de especies libres solitarias; pequeñas mayoría como especies heloitas, anibias o
lluvias del llano; en quebradas o riachuelos poblaciones o incluso comunidades mas o facultativas, su presencia en los humedales
de las sabanas de arenas blancas de la menos complejas formadas por especies es indicadora de una de las características
Guayana. Su estabilidad es mayor en aguas que se desarraigan y constituyen sustratos mas relevantes de los humedales tropicales:
eutroicadas de embalses y represas cuando que sirven de balsa o remanso a otras la luctuación. Hydrolea spinosa L., halia
ocurren, pero surgen temporalmente especies por ejemplo: Eichhornia azurea, geniculata L., Pacourina edulis Aubl., Ipomoea
en madreviejas de la Guayana y lagunas Paspalum repens con Salvinia auriculata, carnea Jacq, Caperonia palustris (L.) A.St.
de inundación de los llanos inundables Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes. Hill, Eleocharis instersticta (Vahl) Roem. Ex
cuando las lluvias aportan nutrientes a Schult., E. tiarata Gomez-Laur, E. mutata
estos ambientes oligotróicos (Guayana) o Las bioformas arraigadas emergentes (L.) Roem. y Schult, Cyperus luzulae (L.)
desecados por el verano (Llanos) (Cabomba son abundantes y caracterizan las orillas Retz., Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth)
furcata Schult. y Schult.f.). móviles “moveable shoreline” (Rial Palla y Sesbania sp, son algunos ejemplos.
2014) de los cuerpos de agua sometidos Además de las bioformas, en los sistemas
Las arraigadas lotantes también habitan a a variaciones en el nivel hidrométrico. Su de alta luctuación, surgen adaptaciones
lo largo del gradiente de profundidad, desde presencia requiere de una cierta morfología Figura 4. Cinturón externo de plantas para persistir en ambas fases (Neif 1996,
las orillas someras hasta el espejo de agua, de las orillas para colonizar, pendientes acuaticas en el límite del espejo de agua en Casco 2003), estas son las ecofases, im-
a profundidades variables, usualmente me- suaves o playas en lugar de paredes los llanos inundables. Foto: A. Rial. prescindibles en la comprensión de dichos
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
sistemas y en el concepto de planta acuá- cifra alta en relación a otros inventarios en RIQUEZA
tica (Rial 2003). Los organismos que están el Neotrópico (Tabla 1). En sus principales PAÍS HUMEDAL AUTOR
ESTIMADA
condicionados preponderantemente por la regiones: Andes, Llanos, Guayana y Delta, Humedales de la costa de
fase de inundación o por la fase de sequía, las listas incluyen 171 especies en el delta Perú 123 Aponte y Cano (2013)
Lima
son denominados estrategas de fase, mien- del Orinoco (Colonnello 2004), 198 en los
Argentina Esteros del Iberá 127 Neif y Poi de Neif (2006)
tras que los que se adecuan a una gama llanos inundables (Rial 2009) y más de 200
amplia de condiciones del régimen pulsátil, en las planicies inundables del Orinoco- Humedales Bogotá
son conocidos como euritípicos (plásticos) Guayana (Sanoja et al. 2010). En las porcio- Colombia (Fúquene-Cucunuba y 134 Guzmán (2012)
o anitolerantes (Neif 1996). nes llanera (excepto Arauca) y guayanesa Palacio)
de esta cuenca en Colombia, el listado pre- Planicies inundables alto
Brasil 153 Alves-Ferreira et al. (2011)
Riqueza de especies y aspectos de liminar incluye 211 especies (Rial 2013), Paraná
su distribución en tanto que en los Andes, los inventarios Venezuela Delta del Orinoco 171 Colonnello (2004)
Se estima entre 350-400 especies la riqueza recientes dan cuenta de 89 especies en el
Llanos inundables del
de plantas acuáticas de la Orinoquia, una área especíica del Páramo de Chingaza Venezuela 198 Rial (2009)
Orinoco- Venezuela
Planicies inundables
Venezuela > 200 Sanoja et al. (2010)
Orinoco-Guayana
Región llanera (sin Arauca)
Tabla 1. Algunos inventarios de plantas acuáticas en el Neotrópico. Colombia y guayanesa del Orinoco - > 211 Rial (2013)
Colombia
RIQUEZA Brasil Pantanal 247 Pott y Pott (2000)
PAÍS HUMEDAL AUTOR
ESTIMADA Río Grande do Sul
Brasil 250 Rolon et al. (2010)
Ecuador Lagunas de páramo 19 Terneus (2002) (naturales y manejados)
Embalse Represa hidroeléc- Palo Verde y valle del río
Venezuela 27 Vegas-Vilarrubia y Cova (1993) Costa Rica 320 Crow (2002)
trica de Guri- Guayana Tempisque
Reserva Prod. Fauna. Delta do Jacui
Ecuador Cuyabeno. Sistema lacustre- 28 Terneus (2007) Brasil 331 Longhi-Wagner y Feijó (1981)
(incluyendo leñosas)
riberino Amazonia
Planicie inundable
Lagunas Pumar y Seca- Brasil 338 Junk y Piedade (1993)
Venezuela 30 Cuello y Cleef (2009) Amazonas
Páramo Guaramacal
Paraguay Chaco húmedo 32 Mereles et al. (1992) Chile Chile 455 Hauenstein (2006)
Planicie de inundacion del Llanos de Moxos
Brasil 55 homaz et al. (2009) Bolivia 483 Beck (1984)
alto río Paraná (incluyendo leñosas)
Suriname Surinám 68 Werkhoven y Peeters (1993) Venezuela Venezuela 509 Velásquez (1994)
Chile Patagonia occidental 86 San Martín et al. (2011) Río Grande do Sul
Brasil 400-500 Irgang y Gastal (1996)
Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos (planicie costera)
Colombia Páramo de Chingaza 89
(2012) ORINOQUIA COLOMBIA-VENEZUELA 350-400 Estimaciones de la autora
México Región de Tamaulipas 93 Mora-Olivo et al. (2008)
Altiplano del oriente
Colombia 94 Posada y López (2011)
antioqueño
México Humedales México 111 Lot et al. (1986) (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012) y esta riqueza, una parte está restringida a
Delta del Paraná, isla Martìn 134 especies en los humedales de Bogotá determinados ambientes e incluso hábitats
Argentina 112 Lahitte y Hurrel 1999
Garcìa y ribera Platense y lagunas de Fúquene, Cucunubá y Palacio, y otra es compartida, es decir especies de
Paraguay Humedales Paraguay 114 Mereles (2004) en una recopilación de Guzmán (2012). De amplia distribucion en la cuenca.
70 71
PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Andes En los Andes, se distinguen así, los FAMILIA ESPECIE

Ciertas comunidades de plantas acuáticas ambientes altos de páramo y subpáramo Acmella oppositifolia (Lam.) R. K. Jansen
presentes en los páramos de Colombia con quebradas, turberas, esfangales, Baccharis breviseta DC
(Cleef 1981, Franco et al. 1986, Rangel- pantanos, charcos, lagunas y zonas mas Bidens laevis (L.) “Britton, Sterns & Poggenb.”
Ch. et al. 2000, Madriñán 2010), también bajas del altiplano (entre 2.500 y 2.700 m
Cotula coronopifolia L.
habitan del lado venezolano entre los 2.900 s.n.m), con lagunas, quebradas, jagüeyes
Asteraceae Erechtites valerianifolius (Wolf) DC
y 3.100 m s.n.m (Cuello y Cleef 2009). En o préstamos y embalses. Diversos autores
Gnaphalium americanum Mill
los humedales paramunos y altotepuyanos, han registrado la vegetación acuática
(Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga 1987, Senecio carbonelli S. Díaz
las plantas inferiores (líquenes, musgos y
hepáticas) son más abundantes que en los Wijninga et al. 1989, Velásquez 1994, Senecio madagascariensis Poir.
llanos, Guayana y el Delta. Las cumbres Schmidt-Mumm 1998, Cortés y Rangel- Vazquezia anemonifolia (Kunth) S.F. Blake
andinas son hábitats muy especíicos para Ch. 1999, Rangel-Ch. et al. 2000, Guzmán Crassulaceae Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens
especies formadora de turberas como 2002, 2012, Romero 2002, Chaparro Carex lurida Wahlenb.
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm y en 2003, Granés 2004, Cuello y Cleef 2009, Carex teres Boott
general para comunidades de brióitos con Vásquez y Serrano 2009, Schmidt-Mumm Cyperus alternifolius L
una función determinante en los procesos y Vargas-Ríos 2012, entre otros), lo que Cyperus compactus Retz
de colmatación autóctona de lagunas permite una aproximación preliminar a la Cyperus papirus
someras, charcas o pantanos (Sánchez et al. riqueza de plantas acuáticas en la región Eleocharis acicularis (L.) Roem. & Schult.
1989). andina de la cuenca. La tabla 2 muestra Cyperaceae Eleocharis dombeyana Kunth
Eleocharis macrostachya Britton
Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult.
Eleocharis stenocarpa Svenson
Tabla 2. Especies de plantas acuáticas en ambientes andinos de la cuenca del Orinoco. Eleocharis sellowiana Kunth
Isolepis inundata R.Br.
FAMILIA ESPECIE Schoenoplectus californicus (C.A.Mey) Soják
Eryngium humile Cav. Ditrichaceae Ditrichum submersum Cardot & Herzog
Apiaceae
Lilaeopsis chinensis (L.) Kuntze Elatine paramoana Schmidt-M. & Bernal
Elatinaceae
Pistia stratiotes L. Elatine triandra Schkuhr
Woliella lingulata (Hegelm.) Hegelm. Equisetaceae Equisetum bogotense HBK
Araceae
Woliella oblonga (Phil.) Hegelm Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc
Halogaraceae
Zantedeschia aethiopica (L.) Spreng. Myriophyllum quitense Kunth
Hydrocotyle bondplandii A. Rich. Egeria densa Planch
Hydrocharitaceae
Araliaceae Hydrocotyle ranunculoides L. f. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine
Hydrocotyle umbellata L. Hypericaceae Hypericum brathys Sm.
Azollaceea Azolla iliculoides Lam. Isoetes karstenii A. Braun
Balantiopsaceae Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche Isoetes lechleri Mett
Begoniaceae Begonia ischeri Schrank Isoëtaceae Isoetes novo-granadensis H.P. Fuchs
Nasturtium oicinale R.Br Isoëtes palmeri H.P. Fuchs
Brassicaceae Rorippa nasturium-aquaticum (L.) HayeK Isoetes triqueta A. Br.
Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins Juncus densilorus Kunth
Cabombaceae Brasenia schreberi J. F. Gmel Juncus efusus L.
Juncaceae
Calceolariaceae Calceolaria mexicana Benth Juncus involucratus Steud.
Compositae Ambrosia peruviana Willd. Juncus microcephalus Kunth
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
FAMILIA ESPECIE FAMILIA ESPECIE

Juncus sellowianus Kunth Persicaria segetum (Kunth) Small.
Juncaceae
Distichia muscoides Nees & Meyen Polygonaceae Rumex conglomeratus Murray
Jungermanniaceae Cryptochila grandilora (Lindenb. & Gottsche) Grolle Rumex obtusifolius L.
Lamiaceae Scutellaria racemosa Pers. Polypodiaceae Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon
Leguminosae Trifolium repens L. Pontederiaceae Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Lemna gibba L. Portulaceae Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nilsson
Lemna minor L. Potamogeton berteroanus Phil.
Lemnaceae
Lemna valdiviana Phil. Potamogetonaceae Potamogeton illinoensis Morong
Wolia columbiana H.Karst Potamogeton pusillus L.
Lentibulariaceae Utricularia gibba L. Ranunculus lagelliformis Smith
Limnocharitaceae Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau Ranunculaceae Ranunculus limoselloides Turcz.
Lithraceae Cuphea racemosa (L.f.) Spreng Ranunculus praemorsus Kunth ex DC
Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald Ricciaceae Ricciocarpus natans L. (Corda)
Marsileaceae Marsilea sp. Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl.
Pilularia mandoni A. Br Rubiaceae Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl.
Najadaceae Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Galium ascendens Willd. ex Spreng
Epilobium denticulatum Ruiz & Pav. Seligeriaceae Blindia magellanica Schimp
Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven Solanum americanum Mill.
Onagraceae
Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven Solanaceae Solanum marginatum L. f.
Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Solanum pseudocapsicum L.
Ophioglossum crotalophoroides Walt. Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm
Ophioglossaceae
Ophioglossum ellipticum Hook & Grew Sphagnaceae Sphagnum cyclophyllum Sull. & Lesq.
Orchidaceae Habenaria repens Nutt Sphagnum magellanicum Brid.
Phytolaccaceae Phytolacca bogotensis Typha angustifolia L.
Callitriche delexa Typhaceae Typha dominguensis Pers.
Callitriche heterophylla Pursh Typha latifolia L.
Plantaginaceae Callitriche nubigera Fasset Verbenaceae Verbena litoralis Kunth
Gratiola bogotensis Cortés
Plantago rígida Kunth
Anthoxanthum odoratum L.
Calamagrostis efussa (Kunth) Steud 130 especies en 80 géneros y 47 familias, medales de la cuenca, especialmente en el
Poaceae Chusquea tesselata Munro de las cuales Cyperaceae y Compositae Llano:
Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. con 13 y 10 especies, Polygonaceae (7),
Glyceria luitans (L.) R.Br. Poaceae y Juncaceae (6) e Isoëtaceae y • Ambrosia peruviana Willd.
Phalaris angusta Nees ex Trin Plantaginaceae (5), pueden considerarse • Azolla caroliniana Willd.
Apinagia sp las más representativas. • Bidens laevis (L.) Britton, Sterns &
Marathrum sp Poggenb.
Podostemaceae
Rhyncholacis sp Las poblaciones de Plantago rigida Kunth • Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng con apariencia de cojín verde, indican • Eleocharis acicularis (L.) Roem. &
Persicaria hydropiperoides (Michx.) Small acumulación de agua en estos páramos Schult.
Polygonaceae Persicaria punctata (Elliott) Small andinos. Otras especies de la lista andina, • Habenaria repens Nutt
Persicaria sagittata (L.) H. Gross. al menos 20, están presentes en otros hu- • Hydrocleys nymphoides (Willd.)
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
• Hydrocotyle ranunculoides L. f. (Guzmán 2012), en donde mas del 80% de • Vazquezia anemonifolia (Kunth) S. F. caudal. La riqueza y abundancia pueden
• Hydrocotyle umbellata L. la vegetación acuática corresponde a bio- Blake ser similares entre embalses a la misma
• Lemna gibba L. formas arraigadas emergentes. En los hu- altura y tipo de agua y sustrato, pero en
• Lemna minor L. medales de la sabana de Bogotá también Algunas de estas especies son de amplia el caso de dos de ellos, meso-oligotróicos
• Limnobium laevigatum (Humb. & predominan (mas del 50%) estas biofor- distribución en la Orinoquia (Persicaria y ubicados uno en los Andes de Colombia
Bonpl. ex Willd.) Heine mas, junto a algunas especies sumergidas punctata (Elliott) Small, Limnobium (Neusa) y otro en la Guayana de Venezuela
• Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) como Myriophyllum sp. (Chaparro 2003) y laevigatum (Humb. y Bonpl. ex) Heine, (Guri), hay diferencias signiicativas. En
Zardini, H.Y. Gu & P.H. Raven lotantes libres como Azolla iliculoides, E. E. crassipes) o restringida a esta franja el primero la riqueza y composición de
• Ludwigia peploides (Kunth) P.H. crassipes o Lemna gibba L. altitudinal andina como Phytolaca especies es baja y la cobertura de las pocas
Raven bogotensis Kunth. especies alta. En este embalse habitan
• Ludwigia peruviana (L.) H. Hara Algunas de las especies registradas en Egeria densa Planch y Azolla iliculoides,
• Marsilea sp. estos ambientes según Chaparro (2003), En los humedales artiiciales andinos, sumergida y lotante libre respectivamente
• Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Cuatrecasas 1958, Wink y Wijninga (1987), abundantes y de gran extensión que (Figura 5), mientras que las arraigadas
• Persicaria hydropiperoides (Michx.) Wijninga et al. (1989) y Cortés y Rangel- sirven como reservorio de agua y/o para emergentes son escasas (Polygonum sp,
Small Ch. (1999), los siguientes: generación de electricidad, la lora acuática Eleocharis sp). En Guri (Figura 6), un
• Persicaria punctata (Elliott) Small está particularmente condicionada por los embalse que puede alcanzar los 4.200 km2
• Pistia stratiotes L. • Azolla iliculoides Lam niveles de nitrógeno y fósforo disponibles, que surte a la séptima hidroléctrica del
• Ricciocarpus natans L. (Corda) • Bidens laevis “Britton, Sterns & usualmente variables a lo largo del año, y mundo, la riqueza es mayor. Según Vegas-
• Utricularia gibba L. Poggenb.” por la acidiicación de los suelos que quedan Vilarrubia y Cova (1993) 27 especies,
• Cotula coronopifolia L. expuestos en las orillas en tiempos de bajo con predominio de lotantes y arraigadas
El resto habita solo en esta región monta-
• Cuphea racemosa (L. f.) Spreng.
ñosa de la cuenca. Crassula venezuelensis
• Cyperus papyrus L.
(Steyerm.) M. Bywater y Wickens, Carex
• Eichhornia crassipes Mart. Solms.
bonplandii Kunth, Callitriche nubigena Fas-
• Epilobium denticulatum Ruiz & Pavón
set, Calamagrostis efusa (Kunth) Steud,
• Hydrocotyle bondplandii A. Rich.
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm,
• Hydrocotyle ranunculoides L. f.
Eleocharis macrostachya Britton, Ranuncu-
lus lagelliformis Sm. y R. nubigenus Kunth • Juncus efusus L.
ex DC, caracterizan los humedales de pára- • Lemna gibba L.
mo (Schmidt-Mumm y Vargas-Ríos 2012). • Lemna sp
También son propias de esta región andi- • Lilaeopsis sp
na ciertas comunidades de herbazales de • Limnobium laevigatum (Humb. &
Phytolacca bogotensis Kunth que junto a So- Bonpl. ex Willd) Heine
lanum americanum Mill y algunas especies • Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven
de Ludwigia, crecen en lagunas y antiguos • Ludwigia peruviana (L.) H. Hara
meandros del río Bogotá y sus áreas de • Myriophyllum sp
inundación (Wijninga et al. 1989). Especies • Pennisetum clandestinum Hochst. ex
como Mona meridensis (Fierdrich) Ö. Nils- Chiov
son y Crassula venezuelensis (Steyermark) • Persicaria punctata (Elliott) Small
Bywater y Wickens se restringen también • Phytolacca bogotensis Kunth
a los Andes. • Rorippa pinnata (Sessé & Moc.) Rollins
• Rumex obtusifolius L.
A menor altitud, determinadas especies • Schoenoplectus californicus (C. A. Mey.)
como Schoenoplectus californicus (C. A. Soják
Mey.) Soják o hypa angustifolia L. son do- • Scutellaria racemosa Pers.
minantes en lagunas del valle del río Ubaté • Typha angustifolia L. Figura 5. Egeria densa y Azolla iliculoides, embalse andino. Foto: A. Rial.
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
oleracea (Jacq.) O. F. Cook; pero el caso más hábito arraigado emergente y escasamen-
representativo y extenso es el del Mauritia te sumergidas, dada la turbidez del agua.
lexuosa L .f. El morichal es un sistema Este hábito de crecimiento o bioforma,
diferenciable y complejo (Gonzáles-Boscán aparece solo temporalmente en aquellas
y Rial 2010, Lasso et al. 2013), mixto, con lagunas y márgenes de esteros que se lle-
corrientes profundas y calma supericial, nan con agua de lluvia o en morichales de
dominado por esta palma acuática, en suelo arenoso.
comunidades de variada composición y
estructura (Fernández 2007), según la En el gran humedal llanero Poaceae y Cy-
variante isionómica de este ecosistema en peraceae son dominantes, pero a la vez par-
Colombia y Venezuela. Se dsitribuyen en te de comunidades dinámicas en su compo-
la sabana (Llanos y Guayana) y en el Delta sición y estructura durante el ciclo anual.
y pueden ser incluso transiciones entre
morichal y herbazal de pantano. Al menos Debe tenerse en cuenta, que si bien algu-
104 especies de 77 géneros y 43 familias han nas comunidades de plantas acuáticas dei-
sido registrados en diversas comunidades nen ciertos humedales llaneros, las luctua-
de estos ambientes (Tabla 3). En general, ciones que produce el pulso de inundación,
Figura 6. Represa del Guri, Guayana venezolana. Foto: A. Rial. son frecuentes las ciperáceas (Rhynchospora determinan el reemplazo de especies en
spp, Cyperus haspan L., C. luzulae (L.) Rottb. ensamblajes sucesivos o comunidades clí-
Ex Retz., Eleocharis spp) y onagráceas max dinámicos (Rial 2004, 2006). De modo
(Ludwigia spp). Cuando en los morichales que algunas especies que caracterizan un
emergentes y ausencia de sumergidas. (Onagraceae) con unas 15 especies, así de sabana el caño es de menor dimensión hábitat durante uno o varios periodos o ci-
Este embalse ha albergado especies como las compuestas (Asteraceae) y los y predominan un pantano o una laguna clos, pueden desaparecer y ser sustituidas
provenientes de la cuenca del Caroní, jacintos de agua, boras, buchones, nombres de aguas transparentes, las utricularias por otras que ocupan el rol dominante de
de todas las bioformas conocidas en la locales para las especies de la familia (Lentibulariaceae) Utricularia breviscapa la comunidad. Por esta razón, en los llanos
Orinoquia, incluyendo sumergidas (Elodea Pontederiaceae (Eichhornia crassipes, E. Wr. Ex Griseb, U. foliosa L. , U. hispida inundables el carácter predictivo del mé-
granatensis Humb. y Bonpl, Utricularia azurea (Sw.) Kunth, Pontederia subovata Lam., U. hydrocarpa Vahl y U. myrioscista todo itosociológico no resulta en todos
spp), lotantes libres (Lemna minor L., (Seub.) Lowden, Heteranthera reniformis y H. A. St. Hill y Girard, son abundantes y se los casos tan útil como en otros sistemas
Salvinia auriculata, E. crassipes), arraigadas limosa (Sw.) Willd.) así como las Rubiaceae, acompañan de especies de familias menos más estables. Aquellas asociaciones itoso-
lotantes (Nymphoides indica L. (Kuntze), Alismataceae, Araceae y Euphorbiaceae que comunes en el resto de la sabana como ciológicas que deinen un hábitat pueden
Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.), aunque con menos especies, suelen estar Eriocaulaceae, Xyridaceae y Droseraceae, cambiar si se alteran natural o antrópica-
arraigadas emergentes (Habenaria repens presentes en todos los ambientes de la típicas de suelos arenosos, junto a otras de mente los parámetros funcionales. Para
Nutt., Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. cuenca (Rial 2009, 2013). Algunas especies amplia distribución como por ejemplo las analizar cuantitativamente las relaciones
y Schult.) e incluso una podostemacea: son indicadoras de suelos enriquecidos con Pontederiaceae, Araceae, Nyphaeaceae y entre recurrencia, intensidad, duración y
Mourera luviatilis Aubl. (Velásquez 1994). urea, comunidades nitróilas de Heterantera Alismataceae. Velásquez (1994) comenta estacionalidad de los eventos hidrológicos,
limosa, H. reniformis, Murdannia nudilora que el pH ácido determina la presencia de y la organización de las comunidades bióti-
Llanos (L.) Brennan, presentes en charcos y zanjas algunas de estas especies mencionadas y de cas se creó la herramienta PULSO (Neif y
En las planicies de Colombia y Venezuela temporales cercanas a poblados o potreros. otras como Tonina luviatilis Aubl, Mayaca Neif 2003).
habitan entre 200-250 especies de plantas luviatilis Aubl. o Syngonanthus spp.
acuáticas de unas 60 familias, de las cuales Otras especies son dominantes en ciertos La riqueza de estos sistemas está deter-
Cyperaceae y Poaceae son siempre las mas humedales y los deinen, por ejemplo En la sabana inundable, con gran variedad minada por la estabilidad del cambio (Rial
abundantes -con más de 30 especies cada el palmar llanero de Copernicia tectorum de hábitats, la riqueza de plantas acuáticas 2004, 2006) que implica la ocurrencia na-
una- deiniendo el extenso ecosistema (Kunth) Mart., los corozales de Acrocomia es mayor en sistemas lénticos en lluvias y tural y alternante de la inundación y la
de sabana de esta cuenca. En general, aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. y los aguas altas, respecto a los lóticos, sequía sequía. Por ejemplo, una especies como
es muy frecuente el género Ludwigia maporales o chagüaramales de Roystonea y aguas bajas. Son mayoritariamente de Pacourina edulis Aubl. habita en los llanos
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Tabla 3. Especies de plantas acuáticas registradas en diversos morichales de la cuenca del FAMILIA ESPECIE
Orinoco. Caperonia palustris (L.) A. St. -Hil.
Euphorbiaceae
Croton trinitatis Millsp.
FAMILIA ESPECIE Fabaceae Calopogonium mucunoides Desv.
Acanthaceae Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl.) Pull
Echinodorus sp. Heliconiaceae Heliconia psittacorum L.f.
Alismataceae Sagittaria guayanensis Kunth Lamiaceae Marsypianthes chamaedrys (Vahl.) Kuntze
Sagittaria rhombifolia Cham. Genlisea sp.
Amaranthaceae Gomphrena globosa L. Utricularia breviscapa C. Wright ex Griseb.
Mandevilla hirsuta (Rich.) K.Schum. Utricularia foliosa L.
Apocynaceae Lentibulariaceae
Marsdenia sprucei Rothe Utricularia hispida Lam.
Montrichardia arborescens (L.) Schott Utricularia hydrocarpa Vahl
Anthurium sp. Utricularia myrioscista A. St.-Hil. & Girard
Philodendron cf krauseanum Steyerm. Rotala ramosior (L.) Koehne
Araceae
Philodendron acutatum Schott Picatón Lythraceae Cuphea antisyphilitica Kunth
Philodendron brevispathum Shott Cuphea odonelli Lourteig
Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott Malvaceae Byttneria sp.
Asteraceae Micania micrantha H.B.K. Maranthaceae halia geniculata L.
Aristolochiaceae Aristolochia maxima Jacq. Mayaca luviatilis Aubl.
Mayacaceae
Cabombaceace Cabomba furcata Schult. & Schult. f. Mayaca madida (Vell.) Stellfeld
Commelinaceae Murdannia nudilora (L.) Brenan Miconia racemosa (Aubl.) C.
Asteraceae Synedrella nodilora (L.) Gaertn. Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Acisanthera unilora (Vahl) Gleason
Costaceae
Costus arabicus L. Melastomataceae Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin
Cyperus haspan L. Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn.
Cyperus luzulae (L.) Retz. Rhynchantera bracteata Triana
Eleocharis iliculmis Kunth Rhynchanthera grandilora (Kunth) DC.
Cyperaceae
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze
Fimbristylis complanata (Retz.) Vahl Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Mimosaceae
Fuirena unbellata Rottb. Mimosa pigra L.
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl Mimosa sensitiva L.
Mimosaceae
Cyperaceae Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Mimosa velloziana Mart.
Scleria melaleuca Rchb. Ex Schltdl. & Cham. Nymphaea Nymphaea novogranatensis Wiersema
Droseraceae Drosera capillaris Poir. Ochnaceae Sauvagesia erecta L.
Dryopteridaceae Cyclodium meniscioides (Willd.) C. Presl Ludwigia nervosa (Poir.) H. Hara
Eriocaulon humboldtii Kunth Ludwigia sediodes (Humb. & Bonpl.) H.Hara
Eriocaulaceae Philodice hofmannseggii Mart Onagraceae Ludwigia inclinata (L.f.) M. Gómez
Tonina luviatilis Aubl. Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell
Eriocaulcaul Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Ludwigia lithospermifolia (Mitch..) Mars
Erythroxylaceae Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Orchidaceae Habenaria repens Nutt.
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
FAMILIA ESPECIE
Bacopa myriophylloides (Benth.) Wettst.
Bacopa salzmanii (Benth) Wettst. Ex Edwall
Plantaginaceae
Benjaminia relexa (Benth.) D’Arcy
Conobea aquatica Aubl.
Panicum parvifolium Lam.
Peltaea trinervis C. Presl
Andropogon bicornis L.
Poaceae
Eriochrysis cayenensis Beauv.
Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees
Setaria parvilora (Poir.) M. Kerguelen
Heteranthera zosterifolia Mart.
Pontederiace Pontederia parvilora Alexander
Pontederia subovata (Seub.) Lowden
Pteridaceae Pityrogramma calomelanos (L). Link
Borreria verticillata (L.) G.Mey
Coccocypselum hirsutum Bartl. Ex DC.
Diodella sarmentosa (Sw.) Bacigalupo & E.L.
Cabral
Rubiaceae
Diodella teres (Walter) Small Figura 7. Morichal llanero de aguas claras. Foto: K. González.
Perama galioides (Kunth) Poir.
Sabicea venezuelensis Steyerm.
Sipanea veris S. Moore
que no se ha prestado suiciente atención: tas acuáticas menos frecuentes o ausentes
Salviniaceae Salvinia auriculata Aubl. el banco de semillas viables en el suelo. Un del resto de la cuenca.
Lindernia microcalyx Pennell & Stehlé alto porcentaje de la lora potencial de un
Schophulariaceae
Agalinis hispidula (Mart.) D’Arcy humedal puede estar en el banco de semi- Las familias Eriocaulaceae, Podostemaceae
Selaginellaceae Selaginella sp. llas (Gordon 2000) a partir del cual, mu- y Xyridaceae son típicas de las aguas negras
Melochia spicata (L.) Fryxell chas especies de plantas emergentes y efí- de la Guayana de Venezuela (edo. Bolívar)
Sterculiaceae meras se regeneran y sobreviven (der Valk y Colombia (dpto. Guainía y porciones
Melochia villosa (Mill.) Fawc. & Rendle
Xyris fallax Malme
y Davis 1978, Ungar y Riehl 1980, van der del Vichada y Meta). Algunas Xyridacea
Xyridaceae VaIk 1981), con lo cual el banco de semillas y Eriocaulaceae (Figura 8) caracterizan
Xyris laxifolia Mart.
sería un indicador potencial de la aparien- isionómicamente ciertos ambientes
cia de un humedal que aún no germina. guayaneses. Si bien hay especies endémicas
de los llanos como Eriocaulon rubescens
Guayana Moldenke y al menos unas 14 especies
inundables (Apure y Arauca) pero suele ser ciclo de precipitaciones abundantes, se con- Los ambientes acuáticos de esta región tam- compartidas de ambas regiones (Aymard
rara en los inventarios; Aristiguieta (1964) virtió en la especie dominante y abundan- bién incluyen morichales y sabanas inunda- 2007), al menos una docena de especies
incluso la consideró rara en Venezuela. te en las aguas someras de algunos bajíos bles de arenas blancas, así como raudales, de Xyridaceae parecen ser exclusivas de la
Fue ocasional-escasa durante varios años y esteros, mostrando un cambio visible en saltos, zonas torrentosas y charcos sobre Guayana, entre ellas: Xyris garcía-barrigae
(1999-2003) en un gran humedal llanero la isonomía (composición y estructura) de lajas marginales a los ríos de aguas negras, Idrobo y L. B. Sm., X. iliscapa Malme,
en el estado de Apure en Venezuela (Rial estos ambientes. Esto recuerda, entre otros típicos de esta región. Estos humedales de X. stenostachya Steyerm., X. juncifolia
2009). Sin embargo, coincidiendo con un aspectos que aún se desconocen, uno al aguas negras, conforman el hábitat de plan- Maguire L.B.Sm, X. bicephala Gleason, X.
82 83
PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Así pues, en los ambientes guayaneses de Las especies indicadoras más conspicuas del
suelos arenosos y rocosos y aguas ácidas se Delta, son los manglares y están presentes
encuentran especies, algunas de las cuales en aguas salobres en ambientes con inluen-
se muestran en la tabla 4, poco frecuentes cia marina. Son abundantes y de las familias
o usualmente ausentes de la región llane- Combretaceae (Laguncularia racemosa (L.)
ra. En los suelos arenosos y rocosos de los C. F. Gaertn.), Acanthaceae (Avicennia ger-
tepuyes se encuentran endemismos tam- minans (L.) y Rhizophoraceae (Rhizophora
bién entre las Lentibulariaceae como en el racemosa G. Mey. y Rhizophora mangle L.),
caso de Genlisea glabra P. Taylor (Aprada que forman comunidades extensas junto
tepuy 2.100-2.500 m s.n.m.) o G. pygmaea a especies también indicadoras pero de
A. St-Hil. (Ilú tepuy, Kukenán-tepuy, Ptari- menor porte como Crenea maritima Aubl.
tepuy, Murisipán-tepuy 1.300-2.700 m (Lythraceae) o Spartina alternilora Loisel
s.n.m.) (Taylor 1999). También son espe- (Poaceae).
cies de ambientes rocosos y aguas corrien-
tes de Colombia y Venezuela Utricularia También hay que tener en cuenta que algu-
neottioides A. St. Hil y Girard y Utricularia nas especies de plantas acuáticas aparecen
oliveriana Steyerm. rara vez en los inventarios. Por ejemplo
Phyllanthus luitans Benth. Ex Müll. Arg.
En la desembocadura de este gran río al En Venezuela Colonnello (1995) colectó un
mar, en el delta del Orinoco, la lora acuáti- solo ejemplar en el delta del Orinoco, en
ca y los procesos hidrológicos han sido am- una pequeña laguna de aguas claras. En los
Figura 8. Abolboda pulchella en suelo rocoso-arenoso. Foto: A. Rial. pliamente descritos por Colonnello (1995, llanos se colectó una sola muestra duran-
2004). Unas 80 especies presentes en estos te un año en un tramo de caño represado
humedales se encuentran también en los también de aguas claras (Rial 2009). Esta
Llanos. Las especies mas frecuentes en el especie no está incluida en el libro de la lora
aquatica Idrobo y L.B.Sm, X. involucrata ambientes torrentosos, aguas oxigenadas, Delta (Colonnello 1995), corresponden vascular de los llanos de Venezuela (Duno et
Nees, X. longiceps Malme, Abolboda grandis transparentes y ácidas; incluye 26 especies también a las de mayor valor de importan- al. 2007) y en Colombia hay un solo regis-
Griseb., A. macrostachya Spruce ex Malme, sólo en la Guayana de Venezuela (Berry cia en los llanos inundables de Venezuela y tro de herbario proveniente de un caño en
A. americana (Aubl.) Lanj. En el caso de 2004) (Apinagia Tul., Jenmaniella Engl., son E. crassipes y P. stratiotes. el Arauca (FMB-51842) probablemente con
las Eriocaulaceae algunas son incluso Maranthrum Bonpl. Mourera Aubl. Osarya
endémicas de la región como Paepalenthus Tul y Wedd., Rhyncholacis Tul) además del
kunhardtii Mold. o de las cimas de los nuevo género Autana C. T. Philbrick y la es-
tepuyes Paepalanthus chimantensis Hensold pecie A. andersonii descritos recientemente
del Macizo de Chimantá (Hensold 1999). por Phillbrick et al. (2011), provenientes de
cuatro ríos aluentes del Orinoco en Vene-
Las especies de la familia Podostemaceae, zuela. En la Orinoquia de Colombia esta fa-
habitan adheridas a las rocas en rápidos y milia no ha sido estudiada aun y la especie
saltos de agua. Generalmente tienen dos mas conspícua y emblemática es Macarenia
ecofases; una acuática (vegetativa) como clavigera P. Royen, endémica de ambientes
arraigada sumergida y una terrestre (re- de inluencia guayanesa en Colombia (Fi-
productiva) como arraigada emergente, guras 9a, b). Es probable, que algunas es- a. b.
en la que quedan estacionalmente expues- pecies de Apinagia, Maranthrum, Mourera,
tas al aire en sequía. Si bien la familia está Rhyncholacis y Weddellina que habitan en
presente en toda la cuenca (Phillbrick com. la Amazonia también estén presentes en la Figura 9. Macarenia clavigera: a) especie; b) hábitat (fondo rocoso), caño Cristales, serranía
pers.) puede considerarse indicadora de Orinoquia. de La Macarena. Fotos: C. A. Lasso.
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PLANTAS ACUÁTICAS
M. A. Morales-B.
Tabla 4. Algunas plantas acuáticas características de suelos arenosos, rocosos y aguas las mismas características isicoquímicas. familia Podostemaceae es indicadora
negras en la región guayanesa de la cuenca del Orinoco. A pesar de su amplia distribución (México, de este factor en su extremo: las aguas
Antillas, Venezuela, Colombia y Guyana torrentosas y sus especies constituyen
Sabanas inundables de aguas negras y arenas blancas hasta Paraguay), Ludwigia torulosa (Arn.) H. grandes poblaciones en aguas muy
Hara es una especie menos común que otras oxigenadas y ácidas de la Guayana.
Droseraceae Drosera bilora (Willd. ex Roem. Schult.)
de la familia, que puede hallarse tanto en • Las familias Sphagnaceae y Planta-
Droseraceae Drosera cayennensis Sagot ex Diels aguas blancas como negras. Helianthus te- ginaceae se asocian con los páramos
Eriocaulaceae Tonina luviatitlis Aubl. nellus (Mart. ex Schult.f.) J. G. Sm. también andinos y las Eriocaulaceae, Podoste-
Gentianaceae Chelonanthus alatus (Aubl. ) Pulle es poco frecuente, tal vez vale decir también maceae y Xyridaceae a las aguas negras
inconspícua. En Venezuela los pocos ejem- de la Guayana.
Lentibulariaceae Utricularia simulans Pilg.
plares colectados provienen de la Guayana • Las plantas acuáticas pueden ser indi-
Melastomataceae Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack (Duno et al. 2007), de los Llanos (Duno et cadores del tipo de ambiente o de sus
Cyperaceae Scleria mitis P. J. Bergius al. 2007, Rial 2009) y del Delta (Colonnello alteraciones. Las especies de distribu-
Poaceae Andropogon leucostrachyus Kunth 1995). En Colombia los cinco registros de ción restringida en la cuenca sirven en
la especie (COL) en la Orinoquia provienen el primer caso. Para indicar condicio-
Poaceae Paspalum conjugatum P. J. Bergius
del departamento del Meta. nes del ambiente, incluso las especies
Lajas rocosas en rios de aguas negras de amplia distribución pueden señalar
Xyridaceae Abolboda pulchella Bonpl. Conclusiones alteraciones en la calidad y cantidad de
Commelinaceae Callisia iliformis (M. Martens & Galeotti) • Las plantas acuáticas sirven para iden- agua.
tiicar, clasiicar y delimitar humedales • Las listas de especies de gran parte de
Gentianaceae Coutoubea minor Kunth
a partir de sus relaciones espacio-tem- los humedales a lo largo de los ciclos
Gentianaceae Coutoubea relexa Benth hidrológicos anuales, es una tarea pen-
porales con la calidad y cantidad de
Solanaceae Melananthus ulei Carvalho agua en estos ambientes. diente. Se necesita este conocimiento
Melastomataceae Pachyloma huberoides (Naudin) Triana • Las ecofases que amplian el concepto para entender el funcionamiento de
Rubiaceae Perama galioides (Kuth) Poir. de planta acuática, relejan la varia- estos ecosistemas tan dinámicos para
ción morfológica y estratégica de las decidir su conservación o su grado de
Eriocaulaceae Eriocaulon humboldtii Kunth transformación.
plantas acuáticas de la Orinoquia.
Portulacaceae Portulaca pusilla Kunth • La riqueza de plantas acuática de las • La extensión y funcionalidad de los
Saltos y rápidos (raudales) rocosos de aguas cuatro regiones de la cuenca binacio- humedales debe determinarse en tér-
torrentosas nal del Orinoco se estima entre 350- minos físicos, teniendo en cuenta to-
Podostemaceae Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen 400 especies. Los llanos y el Delta das las escalas: la zona de transición
Podostemaceae Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen comparten gran parte de sus inventa- acuático-terrestre (ATTZ), el concepto
rios, y las especies de hábitat restrin- de litoral movible (Junk et al. 1989) y
Podostemaceae Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. el de orilla móvil (Rial 2014) y en tér-
gido se encuentran principalmente en
Podostemaceae Apinagia multibranchiata (Kunth) Tul. los Andes y la Guayana. minos bióticos, mediante la riqueza,
Podostemaceae Macarenia clavigera P. Royen • La altitud es determinante para algu- composición, estructura y dinámica de
Podostemaceae Marathrum aeruginosum Royen nas plantas acuáticas. Los ambientes las biocenosis acuáticas.
de páramo y las cimas de los tepuyes • Los bancos de semillas son el reser-
Podostemaceae Marathrum squamosum Wedd. vorio de gran parte de la lora de un
son hábitat únicos para especies que
Podostemaceae Mourera luriatilis Aubl. no están presentes en las tierras bajas humedal. Pero puede ser además muy
Podostemaceae Rhyncholacis divaricata Matth. de la cuenca. útil como indicador de la composición
Podostemaceae Rhyncholacis penicillata Matth. • La corriente del agua impide el asen- potencial de ese ambiente. Hay que
tamiento de las plantas acuáticas. Por prestarle mayor atención y estudio.
Podostemaceae Weddellina squamulosa Tul.
eso su riqueza es mayor en ambientes • A diferencia de los animales, la plasti-
de aguas tranquilas. Sin embargo, la cidad genética de las plantas les conie-
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94 Río de aguas claras, en época de aguas altas. Foto: I. Mikolji

F. Trujillo
4. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
En la cuenca del Orinoco (Colombia-Vene- acuáticos o humedales. No obstante, es

zuela) se reconocen 49 tipos de humedales oportuno señalar que la representatividad
naturales y siete creados, regulados o muy de humedales en algunas cuencas proba-
transformados por el hombre. Las regiones blemente esté subestimada, dada la ausen-
con mayor diversidad de humedales son: cia de estudios regionales.
Orinoquia Llanera (38 tipos); Orinoquia
Guayanesa (28); Delta (19) y Orinoquia En Colombia), los departamentos con ma-
Andina (11). Es importante hacer notar yor representación de humedales fueron:
como un mismo tipo de humedal puede Arauca, Vichada, Meta y Casanare. A nivel
aparecer en diferentes subregiones biogeo- estadal (Venezuela): Apure, Barinas, Guári-
gráicas de la Orinoquia. co y Bolivar (Tabla 1, pag. 19).
Las subcuencas con mayor número de ti- Los humedales de carácter léntico fueron
pos de humedales fueron: Meta (38 tipos), los más numerosos (34 tipos), seguidos de
Arauca (35) y Apure (32), seguidos de Gua- los lóticos (13). Nueve tipos de humedales
viare (22), delta del Orinoco (20), Vichada mostraron la condición léntica y lótica de
(19), Inírida (16), Caroní (16), Capanaparo manera independiente, asociado a la esta-
(15), Cinaruco (14), Tomo y Bita (12), Cau- cionalidad climática (aguas bajas y estiaje
ra, Cuchivero, Ventuari, Suapure y Zuata versus aguas altas y subida de aguas). En
(11 c/u), Atabapo y Sipapo (10), Alto Ori- cuanto al tiempo de retención del agua, la
nocoy Parguaza (9), Morichal Largo (8) mayoría de los humedales pueden ser del
Aro, Pao y Casiquiare (5 c/u) y Cuao (3). Es- tipo permanente o temporal a lo largo de su
tos valores relejan la riqueza ecosistémica existencia (23 tipos), de acuerdo a las llu-
acuática e inclusive la terrestre a nivel de vias y/o sequía. Solo 17 tipos de humedales
cuenca hidrográica, determinada en gran fueron de carácter únicamente permanente
medida por factores como la altitud, isio- y 16 temporal. Respecto al tipo de aguas,
grafía, geomorfología y geoquímica, entre la condición dominante fue presentar dife-
otros. Así, aquellas cuencas que discurren rentes combinaciones de dos o tres tipos de
por más de una región biogeográica ten- aguas, considerando las blancas, claras y/o
drán una mayor diversidad de ecosistemas negras (Tabla 1, pag. 19).
Charco temporal en la RN-Bojonawi, río Orinoco. Foto: F. Trujillo 97

HUMEDALES DE LA ORINOQUIA
M. A. Morales-B.
La lista y desarrollo de las ichas descritas - Delta inferior • Comentarios medal, así como aspectos relativos al
a continuación se organizaron alfabética- Información complementaria sobre estado de conservación del mismo.
mente. Para cada tipo de humedal se inclu- A efectos para prácticos, estas regiones y la descripción y funcionalidad del hu-
ye la siguiente información: subregiones pueden agruparse en cuatro
grandes categorías: Orinoquia Andina,
• Otros nombres (técnicos y/o co- Orinoquia Llanera, Orinoquia Guayanesa y
munes) Orinoquia Atlántica o Delta.
• Distribución
a. Países. c. Subcuencas
b. Regiones y subregiones biogeográi- Subcuencas o ríos siguiendo la clasii-
cas. Las cuatro grandes regiones y su- cación de Lasso et al. (2004), en algu-
bregiones (modiicado de Michelange- nos casos se indica una jerarquía me-
li et al. 2000) son: nor.
d. Departamentos/estados (Colombia
1. Región Andino-Orinoquense (Orino- y/o Venezuela).
quia Andina): 5.500-150 m s.n.m.
Subregiones: • Descripción
- Páramo (por encima 2.800 m s.n.m.) a. Sistema: luvial, lacustre, palustre,
- Vertientes (2.800-1.000 m s.n.m.) geotérmico, artiicial (Caro-Caro et al.
- Piedemontes (1.000-500 m s.n.m.) 2010).
- Ríos de abanicos trenzados sensu b. Circulación del agua (léntico, lótico).
Machado-Allison et al. (2010) (500- c. Estacionalidad (permanente, tempo-
150 m s.n.m.) ral).
d. Tipología aguas: claras, blancas, ne-
2. Región Planicie-Orinoquense (Orino- gras (Sioli 1965, 1975).
quia Llanera): 150-100 m s.n.m. e. Descripción del humedal. Incluye en
Subregiones: la medida de la disponibilidad de in-
- Llanos altos formación, los siguientes aspectos:
- Llanos medios isionomía, especies vegetales caracte-
- Llanos bajos rísticas o diagnosticas del humedal o
las asociaciones más representativas;
3. Región Guayano-Orinoquense (Orino- tipo de cubeta y otros aspectos geo-
quia Guayanesa): 0-3.000 m s.n.m. morfológicos; profundidad del cuerpo
Subregiones: de agua; duración del periodo de inun-
- Pantepui (3.000- 1.500 m s.n.m.) dación; parámetros isicoquímicos del
- Piedemontes guayaneses (2.000-500 agua; tipos de suelo o sustrato y alti-
Chigüiro en estero del Casanare. Foto: F. Trujillo
m s.n.m.) tud, entre otros.
- Lomas y planicies residuales (1.200-
100 m s.n.m.) • Servicios ecosistémicos y usos
De acuerdo a la aproximación del
4. Región Delta-Orinoquense (Orino- “Millennium Ecosystem Assessment-
quia Atlántica): aprox. 0 m s.n.m. MA (2005) (ver de Groot et al.
Subregiones: 2010), que reconocen las siguientes
- Delta superior categorías: provisión, regulación,
- Delta medio hábitat y soporte, servicios culturales).
98 99
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Aguas termales o manantiales
HUMEDALES NATURALES HUMEDALES NATURALES
Aguas termales o manantiales geotérmicos
C. Marrero
Otros nombres: termales, aguas calientes, aguas termo-mineras.
4.1 Países: Colombia y Venezuela.

Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina), Planicie-Orinoquense (Orinoquia llane-
HUMEDALES NATURALES
ra: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure, Meta.
Departamentos Colombia: Cundinamarca, Norte de Santader.
Estados Venezuela: Aragua, Barinas, Bolívar, Carabobo, Guárico, Mérida, Monagas, Portu-
guesa, Táchira, Trujillo.
Descripción temperatura mayor que la media anual de

Sistema palustre. Lótico. Permanente o las aguas locales (aprox. 5 °C), usualmente
temporal. Aguas minerales. entre 20 y 40 ºC. Altas concentraciones de
minerales de composición variable (calcio,
Ambiente de aguas subterráneas calientes sodio, potasio, hierro, azufre, cloro, lúor,
en su sitio de emergencia o aloramiento; magnesio, litio, amonio, nitratos, bicarbo-
100 101
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arracachales o rabanales
natos, arsénico, bario) y pH variable, entre

2 y 7. En la Orinoquia se distribuyen usual-
Servicios ecosistémicos y usos Arracachales o rabanales
mente a lo largo de las fallas geológicas, en Provisión: productos químicos, medicinas
donde las aguas subterráneas se calientan naturales, productos farmacéuticos y agua.
al llegar a cierta profundidad, luego ascien-
den como vapor y se condensan al llegar a Regulación: clima local.
la supericie en forma de agua caliente.
Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
Vegetación asociada. Algas, comunida- gares de rituales); valores estéticos y re-
des marginales y herbazales (Marrero creativos (balnearios, ecoturismo, baños
2011). En las orillas: Eleocharis sp, medicinales).
Nasturtium oicinalis, Equisetum bogotense y
Pennisetum clandestinum. Algas de diversas Comentarios
clases (p. e. Cyanophyta, Rhodophyta, Las denominadas aguas calientes, termales
Pyrrophyta). Las aguas minerales de o aguas termo-mineras, son aquellas aguas
las termales son el hábitat de una gran subterráneas en las que en su punto de
diversidad de microorganismos vegetales emergencia presentan una temperatura su-
autóctonos característicos de cada tipo de perior a la media anual local y una concen-
agua según sus condiciones isicoquímicas, tración total de sólidos disueltos superior a
temperatura y pH. un 1 g/l. También presentan concentracio-
nes minerales muy altas (Urbani 1991). El
término tiene su origen en las propiedades
térmicas del agua y en la región andina se I. Mikolji
les denomina aguas calientes.
Otros nombres: arracachal, rabanal (Colombia); rabanal (Venezuela).
Países: Colombia y Venezuela.

Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Autores Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Carlos A. Lasso noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Arauca, Caroní, Delta, Inírida, Guaviare, Meta, Morichal Largo.
Departamentos Colombia: Arauca, Guainía, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Amacuro, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta, Guá-
rico, Monagas.
Descripción o arracacha) (Figura 1), hierba gigante de

Sistema palustre o ribereño. Léntico o lóti- 3-10 m de altura, que se dispone en dos o
co. Temporal o permanente. Aguas blancas, tres facies: 1) como franja de dimensiones
claras o negras. variables (hasta cientos de metros) en
márgenes de cursos de agua (Figura 2)
Ambiente acuático caracterizado por la y morichales sobre sustratos arenosos
especie Montrichardia arborescens (rábano hasta limosos; 2) formando colonias
102 103
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arracachales o rabanales
densas marginales en lagunas del Llano Vegetación asociada. Caños del del- Servicios ecosistémicos y usos de hasta 15 cm en suelos de aguas blancas
(Rial 2009) y cubetas arcilloso-arenosa ta del Orinoco y Llanos: Paspalum repens, (alto contenido de nutrientes). En aguas
del delta del Orinoco (Colonnello 1995, Echinochloa polystachya, Polygonum acumi- Provisión: agua y alimento para las oligotróicas (bajo contenido de nutrien-
Huber y Riina 1997). Suelos minerales u natum, Eichhornia crassipes y Eichhornia poblaciones locales; medicinas, la savia de tes), los tallos son muy delgados (2 o 3 cm.).
orgánicos, anegados. Puede constituir el azurea. Herbazales interiores: Ludwigia M. arborescens es usada por los indígenas En ambientes sombreados y fuertemente
sotobosque de comunidades de morichal spp, Costus arabicus, halia geniculata y He- Warao del Delta en el tratamiento de oligotróicos (suelos orgánicos), puede alar-
(Mauritia lexuosa) o de chagüaramo o liconia psittacorum. Ambientes sombreados: sarampión, conjuntivitis y picaduras de gar sus tallos hasta 8 y 10 m de altura. Debe
mapora (Roystonea oleracea, var. oleracea) Crinum erubescens, Hymenocallys sp, Ama- insectos y escorpiones (Wilbert 2001) y su gran capacidad para formar comunida-
(Colonnello et al. 2012). ranthus australis y Lemna spp. entre los criollos de Guayana se usa en el des densas a su reproducción sexual y ase-
tratamiento de la diabetes y para protegerse xual, vía producción y germinación de se-
de las descargas de los tembladores o millas o por rizomas subterráneos, de 40 a
temblones (Electrophorus electricus). Los 105 cm de largo y perímetros de 12 a 30 cm,
frutos son usados también por los Warao que pueden interconectar dos a cuatro indi-
como cebo para la pesca del morocoto viduos (Gordon et al. 2000). En los Llanos
(Colosoma macropomum). es común en lagunas y morichales, es fre-
cuente en ríos de los Llanos altos orientales
Regulación: regulación de lujos hídricos y como el Uracoa y Tigre que aluyen al delta
control de la erosión y estabilización de se- del Orinoco. En la Guayana está presente
dimentos en humedales ribereños (Gordon en las orillas de ríos en planicies aluviales
et al. 2000). y de desborde, y en el Delta en cubetas y
orillas, sobre todo en aquellas convexas y
Hábitat y soporte: sitio de alimentación, deposicionales de los caños. En Colombia
refugio y reproduccion de especies de fau- habita en márgenes de morichales, lagunas
na silvestre, peces e invertebrados, espe- y caños del Meta; en tapones de drenaje
cialmente en el delta del Orinoco (Lasso y en Puerto Carreño en el Vichada y sabanas
a. b. Sánchez-Duarte 2011). inundables del Arauca. Este ambiente cons-
tituye un refugio para la tortuga galápaga
Comentarios (Podocnemis vogli), las boas (Eunectes muri-
Figura 1. Montrichardia arborescens, detalle: a) lor; b) hoja. Fotos: I. Mikolji (a), F. Mijares (b). Montrichardia arborescens es una planta nus), babas o babillas (Caiman crocodilus),
acuática de origen neotropical, con gran chigüiros (Hydrochoerus hydrochaeris), pe-
plasticidad ecológica. Puede alcanzar 3 m rros de agua (Pteronura brasiliensis) y mu-
de altura y diámetros en la base del tallo chos peces.
a. b. Autores
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon
Figura 2. Montrichardia arborescens. a) En bajada de aguas, Casanare; b) en época seca, Cravo
Norte, Arauca. Fotos: F. Trujillo (a), F. Mijares (b).
104 105
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaña
Arroyos y quebradas de montaña debido a la escasa cobertura de la vegeta-

ción ribereña (Figura 4). Cambios de caudal
oxígeno disuelto entre 7 y 8,5 ppm según la
altura (Segnini y Chacón 2005). Porcentaje
asociados al régimen de precipitación de de saturación menor a mayor altitud dada
marcada estacionalidad (Monasterio y Mo- la reducción de la presión atmosférica del
linillo 2003). Temperatura promedio baja y aire (Jacobsen 2008a).
cercana a la del aire, cuyo promedio anual
es 10 °C a los 3.000 m de altitud, la cual dis- Vegetación asociada. Plantas acuáticas
minuye a una tasa promedio de 0,6 °C por sumergidas: Potamogeton spp (Schmidt-
cada 100 m de elevación (Sarmiento 1986). Mumm y Vargas 2012). Varias especies de
La variación diaria de la temperatura en el Poaceae, Ascolepis, Cyperus, Eleocharis sp,
agua es mayor que la estacional. Durante Bacopa sp, Nasturtium acuaticum (Rial com.
la época seca es frecuente la formación de pers.). Rocas cubiertas de musgos y perii-
escarcha en la capa supericial del agua en ton. Páramo abierto: vegetación cercana a
las corrientes de poco caudal. Contenido de los cauces dos estratos, uno superior, ar-
I. Mikolji
Países: Colombia y Venezuela

Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo).
Subcuencas: Arauca, Apure, Guaviare, Meta. a. b.
Departamentos Colombia: Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Lara Mérida, Táchira, Trujillo.
Descripción turberas, ciénagas, pantanos y el deshielo

Sistema luvial. Lótico. Permanente. Aguas de glaciares. Características morfológicas
claras. e hidrológicas variables, desde cursos de
agua encajonados entre dos vertientes,
Ambiente de aguas corrientes ubicado a con cauces estrechos, escalonados, de alta
más de 3.000 m s.n.m. Relativamente pe- pendiente y caudales torrentosos, hasta co- c. d.
queños en términos de su área de drenaje, rrientes de agua lentas que discurren por
descarga y longitud. Conforman las cabece- valles intermontanos de poca inclinación,
ras de ríos de mayor orden. Se originan por con lechos relativamente amplios y a veces Figura 3. Arroyos de alta montaña: a) con alta pendiente; b) encajonado, aluente del río
las aguas de lluvia, llovizna, nieve, agua- anastomosados (Figura 3). En el páramo Santo Domingo (3.100 m s.n.m.), Venezuela; c) escalonados, cascada La Victoria (páramo
nieve y granizo y por los desagües super- abierto están expuestos a la acción direc- de Mucubají, 3.200 m s.n.m.), Venezuela; d) con lecho relativamente amplio, Tame, Arauca,
iciales y subterráneos de lagos, lagunas, ta de la radiación solar y a la precipitación Colombia. Fotos: I. Mikolji (a), I. Correa (b, c), F. Mijares (d).
106 107
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arroyos y quebradas de montaña
Colombia en 1940 (Gutierrez y Urbina en cada río. Los insectos acuáticos cons-
2012), es el pez más abundante (Mora et tituyen el grupo de fauna más diverso
al. 1992, Péfaur y Sierra 1998). Este sal- y numeroso, especialmente los órdenes
mónido ha causado la desaparición de Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera,
peces endémicos de la familia Astroblepi- Diptera y Coleoptera (Jacobsen 2008b).
dae y Trichomycteridae en varias cuencas La frecuencia, abundancia y dominancia
hidrográicas de los Andes colombianos de estos grupos varía en función de las
(Lasso com. pers.) y de Venezuela, aunque condiciones ambientales predominantes y
en este último caso se requieren estudios del grado de intervención antrópica en las
detallados para cuantiicar el impacto microcuencas hidrográicas.
a. b.
Figura 4. Arroyo en el páramo abierto en Venezuela, río Sto. Domingo: a) naciente; b) valle
Mucubaji. Fotos: S. Segnini. Autores
Samuel Segnini y María Marleny Chacón

bustivo y abierto, altura máxima 4 m, pre- Hábitat y soporte: reproducción, creci-
dominio de frailejones (Espeletia spp), pi- miento, albergue, protección para la bio-
ñuelas (Puya spp) y arbustos (Hypericum sp, ta acuática y semiacuática; alimento para
Pernettia sp, Hesperomeles sp y Chaetolepis algunos insectívoros estrictamente te-
sp, entre otros); estrato inferior herbáceo, rrestres como arañas, aves y murciélagos;
menor de 40 cm, dominado por plantas en mantenimiento de especies endémicas o
forma de cojín, rosetas acaules, gramíneas amenazadas, tanto acuáticas como terres-
y ciperáceas (Monasterio 1980, Atarof y tres; reciclaje de nutrientes.
Sarmiento 2004). Límite inferior del pára-
mo: riberas con pequeños bosques de gale- Culturales: valor espiritual, religioso, esté-
ría con arbustos de los géneros: Baccharis, tico, recreativo, deportivo y turístico.
Weinmannia y Acaena.
Comentarios
Servicios ecosistémicos y usos Estos ambientes mantienen una biota
particular adaptada a las condiciones ex-
Provisión: agua (recolección y distribución tremas del clima de alta montaña. En los
de agua para diferentes usos, abastecen de páramos colombianos sólo se ha regis-
agua a lagunas y a ríos de mayor orden que trado la presencia de especies de peces
conducen el agua hacia las tierras bajas); nativos pertenecientes a dos géneros,
alimento (proveen de alimento a la fauna Trichomycterus (Trichomycteridae) y As-
acuática y terrestre; pesca de truchas para troblepus (Astroblepidae), (Cala 1990,
subsistencia, cultivo comercial de truchas); Maldonado-Ocampo et al. 2005, Jacobsen
recursos genéticos; productos bioquímicos. 2008b); en Venezuela no hay registros de
la presencia de peces nativos por encima
Regulación: clima local y regional; crecidas de los 3.000 m s.n.m. La trucha arco iris
e inundaciones; volumen hídrico de lagu- (Onchorynchus mykiss) introducida en Ve-
Tame, Arauca. Foto: F. Mijares.
nas, calidad del agua. nezuela en 1938 (Ginés et al. 1952) y en
108 109
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bajíos o bajos
Bajíos o bajos la mayor proporción de la sabana, entre

los bancos (zonas secas) y los esteros de
Jussiaea nervosa y Trachypogon plumosus.
En los bajos tipo bosque, la cobertura
acuerdo a la clasiicación de Ramia (1967). vegetal también es densa con una altura de
Según su ubicación se diferencian los bajos 50 a 70 cm. Entre las especies más comunes
tipo nacimiento en las cabeceras de los case encuentran Eriochrysis cayanensis,
ños de sabana y los bajos tipo bosque en las Xyris caroliniana, Blechnum serrulatum y
adyacencias de los bosques de galería. Los Caladium macrotites; en algunos sitios se
primeros reciben conjuntamente el agua de pueden encontrar arbustos como Miconia
escurrimiento supericial de las lluvias y el sp y ocasionalmente moriches (Mauritia
agua del nivel freático, permanecen inun- lexuosa).
dados durante el periodo de lluvias. En los
bajos tipo bosque la vegetación está suje- En Venezuela en las orillas se observaron:
ta a inundación de 10 a 11 meses al año. campañillales (Ipomoea carnea), platani-
El banco -en sentido amplio-también está llales (halia geniculata), dormideras
presente en las sabanas eólicas. Constituye (Mimosa pigra), Ludwigia spp, Heliotropium
el ecosistema de mayor extensión en las sa- procumbens y Portulaca oleraceae. Desde
banas de banco, bajío y estero típicas de la la orilla hasta el espejo de agua diversas
llanura inundable. comunidades cuya composición, estruc-
tura y abundancia varían espacio-tempo-
Vegetación asociada. Comunidades ralmente: Paspalum chafanjonii, Panicum
de gramíneas y ciperáceas de sabana laxum, Paratheria prostrata, Axonopus
inundable, plantas acuáticas herbáceas y purpusii, Leersia hexandra, Luziola
F. Mijares arbustivas arraigadas emergentes, lotantes subintegra, Hymenachne amplexicaulis,
arraigadas y libres, y solo eventualmente Cyperus miliacea, Eichhornia crassipes.
alguna sumergida en las orillas someras Eichhornia azurea, Pontederia subovata,
Otros nombres: bajíos (Venezuela), bajos (Colombia). y transparentes. En Colombia en los Caperonia palustris, Salvinia auriculata,
bajos secos se encuentran especies como: Eleocharis intersticta, Eleocharis mutata
Países: Colombia y Venezuela. Irlbachia alata y Paspalum multicaule. Bajos y Eleocharis mitrata, islas lotantes de
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos), Guayano-Orinoquense húmedos: Ipomoea schomburgkii, Rotala Paspalum, Eichhornia crassipes, Oxycarium
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la altillanura). ramosior, Scleria distans, Paspalum convexus, cubense (ecofase epíita) y Salvinia auriculata
Subcuencas: Arauca, Bita, Apure, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Tomo, Vichada. Otachyrium versicolor (Serna-Isaza et al. (Rial 2009).
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. 2001). En la sabana eólica: Leptocoryphium
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Guárico, Portuguesa. lanatum, Andropogon selloanus y Axonopus Servicios ecosistémicos
purpusii (González et al. 1990). En
la sabana inundable: L. lanatum, A. Provisión: alimento (pesquería, animales
Descripción franco-arenosos, con un horizonte poco selloanus, A. purpusii, Eriochrysis nolcoides, silvestres, plantas, ganado, usados fre-
Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas profundo de plintita (Sequera y López- Sorghastrum parvilorum, Rhynchospora cuentemente como áreas de cultivo), agua,
claras y blancas. Hernandez 1999) u horizonte argílico (Ha- globosa (Salamanca 1983) y A. bicornis y A recursos genéticos, productos bioquími-
plustalf) o limoso-arcillosos o arcillosos hypogynus (Antelo obs. pers.). En los bajos cos, medicinas naturales, productos far-
Cubeta de desborde o depresión de la sa- (Clemente y Rojas 1980, González-Ron- tipo nacimiento el crecimiento herbáceo maceúticos.
bana que retiene agua durante las lluvias quillo et al. 2009), de textura ina, ácidos puede ser denso y alcanzar más de un
y se seca al inal de la estación seca. Hasta y medianamente impermeables. En la alti- metro de altura y entre las especies más Regulación: clima (regional y local); ero-
1 m de profundidad, comúnmente 60 cm, llanura ondulada o disectada se diferencian comunes se incluyen a Axonopus aureus, sión; puriicación del agua; ciclo hidrológi-
dependiendo del grado de la pendiente del en secos, húmedos e inundables (Rippstein Axonopus anceps, Andropogon leucostachyus, co; balance de nutrientes; depósito de sedi-
suelo. Suelos (Ultisoles), hidromóricos, et al. 2001). En la sabana inundable ocupan Panicum micranthum, Heliconia psittacorum, mentos; polinización.
110 111
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bijagüales
Hábitat y soporte: banco de semillas;

hábitat de una gran diversidad de lora
zal”. En esta zona el aporte de agua es bá-
sicamente pluvial (Lasso 2004). Los bajíos
Bijagüales
acuática; sitio de criadero y reproducción; constituyen un hábitat de gran importan-
anidamiento, cría y alimentación de fauna cia para la alimentación del ganado por ser
silvestre; protección del pool genético. hábitat de especies nativas como Leersia
hexandra, Hymenachne amplexicaulis, Pani-
Comentarios cum spp, Paspalum spp, Sacciolepis myurus,
En el bajío algunos invertebrados (lombri- etc., que pueden sostener los rebaños sin
ces y termitas), construyen sobre el terreno necesidad de introducir pastos y disminuir
ciertas protuberancias conspicuas que jun- la composición lorística del humedal. Re-
to al paso y el pisoteo del ganado forman quiere medidas urgentes de conservación,
un microrelieve característico de los llanos preservación de la integridad ecosistémica
venezolanos llamado “topial” o “lombri- y de los lujos de agua.

Autores
Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Rafael Antelo, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S.
Usma
Fundación Cunaguaro
País: Colombia
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Arauca, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.
Descripción les de más de 60 cm de largo y casi 30 cm

Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas de ancho.
blancas y claras.
Vegetación asociada. Crece con algunas
Ambientes inundables poco profundos con gramíneas como Hymenachne amplexicaulis,
predominancia de halia geniculata (Figura Panicum maximum y Paspalum fasciculatum,
5), especie que forma grandes extensiones entre otras, a veces asociadas a morichales.
y que cuando se encuentra bien desarro-
llada puede alcanzar hasta dos metros de
altura. Este ambiente acuático permane-
Servicios ecosistémicos y usos
ce inundado durante la época lluviosa y
en la época seca las plantas se marchitan Provisión: agua, alimento (carne de mon-
y queman fácilmente, pero los rizomas se te-caza), ibras, recursos genéticos, produc-
mantienen en estado latente hasta que se tos bioquímicos.
inundan nuevamente. Esta especie es una
planta acuática rizomatosa con hojas ova- Regulación: clima local, polinización.
112 113
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques arbustivos
Hábitat y soporte: áreas de refugio y des-

canso de fauna silvestre y acuática.
Bosques arbustivos o de matorral inundable
Culturales: valor estético y recreativo (eco-
turismo y caza deportiva).
Comentarios
Este tipo de ambiente es frecuente en la
cuenca del río Meta, en especial en los ríos
Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo
Sur.
F. Trujillo
Figura 5. halia geniculata. Foto: Funda-
ción Cunaguaro.
País: Colombia.
Autores Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma
Descripción Vegetación asociada. Las comunidades

Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas vegetales están representadas por especies
blancas y claras. leñosas, generalmente ramiicadas desde
la base. Andrade y Etter (1987) la deinen
Ambientes inundables, poco profundos, como vegetación achaparrada, con un
con bosques variados de porte medio a estrato herbáceo poco denso asociado a
los árboles. Entre las especies vegetales
bajo, caracterizado por ser un matorral
más importantes están: Spondias mombin,
denso y heterogéneo, formado por especies
Cochospermun orinocense, Cordia tetrandra,
arbustivas, hierbas altas, algunos árboles Guazuma ulmifolia, Helicteres guazumaefolia,
dispersos (que pueden alcanzar los siete Palicourea punicea y Tessaria integrifolia.
metros de altura) y lianas. Se desarrolla en
suelos ligeramente inundados de poca pro- Servicios ecosistémicos y usos
fundidad. Estas inundaciones son de tipo
estacional y están relacionadas con los pe- Provisión: agua, alimento (pesca subsisten-
ríodos de lluvias y desbordes de caños. cia, carne de monte-caza, frutos: Spondias
114 115
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de albardón
mombin), ibras, leña y productos forestales

maderables, recursos genéticos, productos
Bosques de albardón del delta del Orinoco

bioquímicos, medicinas naturales (la corte-
za de Spondias mombin se usa como cicatri- Comentarios
zante); productos farmacéuticos. Este tipo de arbustal inundable es frecuen-
te en la cuenca del río Meta, en especial en
Regulación: clima local, polinización. los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía
y Cravo Sur.
Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
ducción, crecimiento) y alimentación, zonas
de migración, descanso de fauna silvestre.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Carlos A. Lasso y José S. Usma
G. Colonnello
País: Venezuela.
Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y río Grande).
Estados Venezuela. Delta Amacuro, Monagas.
Descripción reciendo a medida que los cursos de agua

Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- discurren hacia el delta inferior. Son comu-
nente o temporal. Aguas blancas, claras o nidades leñosas de hasta 25 m de altura, de
negras. uno -cuando ha sido intervenido por acti-
vidades de subsistencia- a tres estratos; es-
Ambiente acuático caracterizado por la pre- tructura y composición lorística variable.
sencia de bosques y matorrales (herbazales En el delta superior se disponen sobre pla-
cuando dichos ambientes son alterados), nicies antiguas de explayamiento, de textu-
estacionalmente inundable (≈ 4 meses). ras gruesas y muy intervenidas en la actua-
Dispuestos a lo largo de los albardones lidad. También están asociados a grandes
de los distributarios del delta superior y cauces de la planicie deltaica (p. e. caños
medio del Orinoco, los cuales van desapa- Macareo, Aragüao, Aragüaito); alta con-
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XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de albardón
centración de sedimentos (aguas blancas), sustratos limo-arcillosos y oligotróicos. En sos ensamblajes de especies, en los americana, Ceiba pentandra, Tabebuia rosea,
sobre albardones de orilla altos, de hasta 5 el delta inferior (p. e. caños Jarina, Cube- distintos caños distributarios. Bosques Hernandia guianensis, Vismia cayennensis,
m y suelos arenosos a franco-arenosos; pH rima) más cerca de la desembocadura, se altos siempreverdes con estratos inferiores Ficus spp, Tapirira guianensis, Couroupita
moderadamente básico. En el delta medio acentúa la oligotroia y la materia orgánica intervenidos: Spondias mombin, Sapium guianensis, Montrichardia arborescens,
están presentes en los caños que drenan de los suelos y los bosques quedan anega- glandulosum, Luehea seemanii, Cupania Machaerium lunatum (delta medio, caños
cuencas interiores (caudales intermedios dos permanentemente (hipoxia) (Figura 6) americana, Acosmium nitens, Albizia Pedernales y Cocuina). Bosques de
de segundo o tercer orden) y aguas predo- (Canales 1985, Colonnello 2001a, Gonzá- pistaciifolia (delta superior). Bosques me- tres estratos con especies emergentes:
minantemente negras o claras (p. e. caños lez-Boscán 2011). dios, tres estratos, siempreverdes y poco Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle,
Mariusa, Pedernales y Cocuina), sobre al- inundables: Ceiba pentandra, Spondias Swartzia leptopetala, Euterpe precatoria,
bardones de menor altura, menos de 2 m Vegetación asociada. Comunidades mombin, Inga edulis, Casearia mariquitensis, Manicaria saccifera, Simphonia globulífera,
de desnivel sobre el plano circundante. Con leñosas de uno a tres estratos, con diver- Miconia prasina, Bixa urucurana, Nectandra Costus arabicus, Acrostichum aureum (caño
pichurim, Paspalum fasciculatum, Echinochloa Jarina, transición delta medio a inferior)
polystachya (delta medio, caño Macareo). (Figura 7, 8) (González-Boscán 1999,
Bosques bajos, uno a dos estratos: Mouriri 2011a, Colonnello 2001a).
guianensis, Macrolobium acaciifolium,
Symmeria paniculata, Zygia inaequalis, Servicios ecosistémicos y usos
Gustavia augusta, Byttneria divaricata,
Dalbergia frutescens y Lonchocarpus Provisión: alimento (pesca subsistencia
densilorus (delta medio, caño Mariusa). incluye moluscos y crustáceos, pesca arte-
Bosques de uno a tres estratos: Spondias sanal, carne de monte-caza, frutos, plan-
mombin, Virola surinamensis, Genipa taciones frutales: Cocos nucifera, Teobroma
Figura 6. Gradación en la topografía de los albardones del delta superior al inferior. Figura 7. Albardones en el caño Jarina (delta medio). Fuente: Colonnello (2001a).
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XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de rebalse
Bosques de rebalse
Figura 8. Albardones del caño Jarina (delta inferior). Fuente: Colonnello (2001a).
cacao, Musa spp), agua, ibras, leña y pro- Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
ductos forestales maderables, recursos ge- gares sagrados y especies curativas para las G. Colonnello
néticos, productos bioquímicos, medicinas comunidades indígenas (Wilbert 2001),
naturales y productos farmacéuticos. valores estéticos y recreativos (ecoturismo,
caza y pesca deportiva). Otros nombres: bosque inundable del Orinoco (Castro-Lima 2010), bosque inundable
Regulación: clima local y regional, polini- (Parra-O. 2006), bosque ribereño estacionalmente inundable, bosque ribereño parcialmente
zación, erosión, enfermedades, control pla- Comentarios inundable, medio, semicaducifolio (Orinoco medio), bosque ribereño, medio, semidecíduo
gas y riesgos naturales. Los bosques de albardón, prolijos en el del- (bajo Orinoco) (Huber y Riina 1997).
ta superior del Orinoco hace cinco décadas,
Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- han sido fuertemente intervenidos a cau- Países: Colombia y Venezuela.
ducción, crecimiento), zonas de migra- sa de la ocupación criolla y las actividades Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
ción, descanso para la fauna silvestre y productivas, particularmente a lo largo de Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
acuática. los caños Mánamo, Macareo, río Grande, Subcuencas: Arauca, Apure, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caura, Caroní, Cinaruco, Cuchivero,
Aragüao y Aragüaito. Inírida, Guaviare, Maniapiare, Mapire, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Tomo, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Guaviare, Guainía, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Guárico,
Monagas.
Autor
Giuseppe Colonnello
Descripción rizado por la presencia de bosques de has-
Sistema luvial y palustre. Lótico o léntico. ta 30 m de altura, matorrales y herbazales
Temporal. Aguas blancas, claras y negras. estacionalmente anegados (6 meses y hasta
10 m de profundidad), a causa de las creci-
Ambiente acuático que se establece a lo das estacionales (pulso de inundación sensu
largo de planicies aluviales y vegas, caracte- Junk et al. 1989). Con variaciones lorísticas
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XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques de rebalse
y estructurales de acuerdo a la geomorfolo- mombin) (Colonnello 1990, González- genes del Orinoco, pero también en otros signiicativamente la supericie de herbaza-
gía, suelo, aportes sedimentarios, tipo de Boscán 1998, Rosales et al. 2003). Soledad- grandes ríos de la Orinoquia (Colonnello les y bosques en la Orinoquia (Colonnello
agua, etc., entre los tributarios o tramos de estado Anzoátegui: Ricciocarpos natans, 1990, Díaz y Rosales 2006, Parra-O. 2006, et al. 2010).
cada cauce. Dos posiciones geomorfológicas: Salvinia auriculata. Castro-Lima 2010). La presión humana
bancos y cubetas, conformando un paisaje sobre estos ecosistemas ha reducido las En la igura 9 se muestran diferentes tipos
complejo de espiras de meandro activas y Servicios ecosistémicos y usos poblaciones de lora y fauna asociadas. La de bosque de rebalse según la tipología de
abandonadas. Suelos arenosos en los bancos expansión de las actividades agrícolas (p. e. aguas (blancas y claras), así como el árbol
y arcillosos en las cubetas. Provisión: agua, alimento (pesca subsis- cultivo del algodón en Venezuela) y pecua- típico de los bosques de rebalse del bajo
tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca rias, han propiciado la quema y reducido Orinoco.
Vegetación asociada. Colombia, artesanal, carne de monte-caza, frutos),
géneros dominantes: Licania, Eschweilera, pesca ornamental, ibras, leña y productos
Mabea, Schnella y Gustavia (Vincelli forestales maderables, recursos genéticos,
1981). Dpto. Vichada (PNN El Tuparro): productos bioquímicos, medicinas natura-
Ocotea cymbarum, Campsiandra comosa, les, productos farmacéuticos.
Machaerium inundatum, Licania longistila,
Malouetia virescens, Miconia aplostachya, Regulación: clima local y regional, polini-
Pithecellobium divaricatum y Pithecellobium zación, erosión, control de plagas, riesgos
glomeratum (Rangel-Ch. 2011). Orillas del naturales y enfermedades.
Orinoco medio (y el Meta): Campsiandra
amplexicaulis, Simira rubescens, Symmeria Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
paniculata, Zygia cataractae, Eschweilera ducción, crecimiento), zonas de migración,
af. Tenuifolia y Licania heteromorpha descanso de fauna silvestre, alimentación y a. b.
(Parra-O. 2006). Venezuela, estado Bolívar refugio de especies vulnerables como la to-
(Laguna de Mamo): arbustales y herbazales nina (Inia geofrensis) o en peligro de extin-
inundables en barras arenosas (Psidium ción como el manatí (Trichechus manatus)
maribense, Coccoloba ovata, Alchornea (Castelblanco-Martínez et al. 2009, Rivas
castaneifolia y Simaba orinocensis. Islas: et al. 2010).
Tessaria integrifolia: arbustales inundables
en márgenes deposicionales y remansos: Culturales: valor estético y recreativo (eco-
Inga vera y Coccoloba ovata. Bosques turismo, caza y pesca deportiva).
inundables en cubetas o depresiones:
Piranhea trifoliata, Macrolobium acaciifolium, Comentarios
Albizia subdimidiata, Hecatostemon Los bosques de rebalse no deben confun-
c. d.
completus, Homalium racemosum, Ruprechtia dirse con los bosques de inundación pro-
tenuilora, Simira rubescens, Sclerolobium longada o permanente de tierras bajas, ni
aureum, Etaballia dubia, Gustavia deben emplearse las denominaciones var- Figura 9. Bosque de rebalse: a) río Cravo Norte (aguas blancas); b) conluencia ríos Zuata
augusta, Tachigali davidsei, Machaerium zea - en aguas blancas- e igapó - en aguas y Orinoco (aguas blancas); c) conluencia ríos Caura-Orinoco (aguas claras); d) Homalium
dubium, Symmeria paniculata y Lonchocarpus negras y claras-, descritas para la Amazonia racemosum, árbol dominante en los rebalses del Orinoco medio. Fotos: F. Mijares (a), G.
crucisrubierae. Bosques inundables en (Prance 1979). La extensión de los ambien- Colonnello (b-d).
diques o bancos de islas y complejos tes rebalsados, análogas a las varzeas de la
de orilla: Cordia tetrandra, Cecropia cuenca amazónica, solo entre el río Meta
latiloba, Nectandra pichurim, Phyllanthus y el Delta, abarca cerca de 7.000 km2 (Ha- Autores
elsiae, Ruprechtia cruegerii, Crescentia milton y Lewis 1990a). Estas comunidades Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
amazonica, Alchornea discolor y Spondias muestran su mayor expresión en las már-
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XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques enanos inundables
Bosques enanos inundables en valles glaciares suelo, así como por las resurgencias de
agua al pie de los frentes o cornisas (Flórez
Regulación: facilitan la retención del agua y
por tanto la regulación del régimen hídrico.
2003).
Hábitat y soporte: anidación, alimento
Vegetación asociada. Estrato arbores- para avifauna, protección, descanso.
cente: Cestrum parvifolium, Gynoxys sp y
Diplostephium sp. Los suelos están cubier- Culturales: valores estéticos.
tos por tapetes de musgos, generalmente
del género Sphagnum. Comentarios
Se encuentran en el Nevado del Guicán, va-
Servicios ecosistémicos y usos lle de las Lagunillas (subcuenca del Arauca)
y en el páramo de Chingaza (subcuenca del
Provisión: maderas, uso artesanal, recur- Meta).
sos genéticos.
Autores
Olga León, Diana Jiménez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento
D. Jiménez
País: Colombia.
Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo alto y medio).
Departamentos: Arauca, Boyacá, Cundinamarca.
Descripción denominados bosques achaparrados, en

Sistema palustre. Léntico. Permanente. los que la vegetación está formada por un
Aguas claras (lluvia). estrato de árboles pequeños de 8-10 m
de altura, con dominancia de una o dos
Ambiente acuático caracterizado por bos- especies (Rangel-Ch. 1999). Rangel-Ch.
ques o arbustales enanos dominandos por (2000) reconoce este tipo de vegetación
Polylepis quadrijug, Polylepis cocuyensis, en zonas de páramo bajo, variando entre
Escallonia myrtilloides y Hesperomeles arbustal enano y bosque enano por efecto
heterophylla. Posiblemente asociado a esta- de la hidromorfía. En el páramo medio
dos sucesionales avanzados de turberas describe bosques relictuales de Polylepis
y lagunas colmatadas, cuyas especies quadrijuga que se desarrollan en sitios
herbáceas dominantes son remplazadas turbosos. Generalmente favorecidos por
por estratos arbustivos y arbóreos (Andrade la presencia de materiales desprendidos
com. pers.). Pueden ser una forma de los de frentes rocosos que inhiben el uso del
124 125
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques escleróilos inundables
Bosques escleróilos inundables, altos a medios pas medias a densas. Los bosques de bana
son comunidades de vegetación de poca
ba, Oenocarpus bataua, Euterpe precatoria,
Attalea maripa, Manicaria saccifera y di-
siempreverdes de los ríos Atabapo, Casiquiare y extensión sobre domos con suelos areno- versas especies de Geonoma, Astrocaryum
sos, estructuralmente ralas y de bajo porte y Bactris. En la caatinga alta de La Esme-
Río Negro (< de 15 m de altura); pueden llegar a ser ralda dominan Bombacopsis cf. amazonica,
bosques mayores y más densos de acuerdo Caraipa longipedicellata, Irianthera cf. ellip-
a las condiciones hídricas y edáico-nutri- tica, Micrandra siphonioides, Eperua obtusa-
cionales, tanto en suelos como en raíces ta, Dendropanax arboreus, Hevea paucilora,
(Klinge y Cuevas 2000). Suelos arenosos Neocouma ternstroemiacea, Protium ara-
(Spodosoles), pobres en nutrientes, parti- coauchini y Protium carolense. Arbustos co-
cularmente N y P, condición que se traduce
munes: Myrmidone macrosperma, Psycho-
en la señalada alta escleroilia de la vege-
tria eggensis y Psychotria humboldtiana.
tación y baja concentración de nutrientes
Mauritia carana, Euterpe sp, Oenocarpus
foliares (Medina y Cuevas 2011).
bataua y Mauritia (Mauritiella) aculeata.
Caatinga baja: Bombacopsis cf. amazonica,
Vegetación asociada. Especies domi-
nantes en los bosques de caatinga de San Byrsonima wurdackii, Caraipa longepedice-
Carlos de Río Negro: Micrandra sprucei, Epe- llata, Iryanthera cf. elliptica, Eperua obtu-
rua leucantha, Micropholis maguirei, Caraipa sata, Clusia spathulifolia, Hevea paucilora,
densilora, Hevea sp, Pradosia schomburg- Macrolobium gracile y Neea cf. mapourioi-
kiana, Macrolobium gracile, Aldina kunhard- des. Arbustos: Clidemia heteronuera, Tococa
tiana, Qualea sp, Macrolobium limbatum y macrophysca y Psychotria hofmannseggia-
Emmotum loribundum (Dezzeo et al. 2000). na. Es común también especies acuáticas
Las palmas son elementos importantes en de las familias: Eriocaulaceae, Cyperaceae,
estos bosques, destacan Oenocarpus baca- Rapateaceae (Figura 11).
C. A. Lasso

Región: Guayano-Orinoquense: incluye las “caatingas” y las “banas” del Río Negro.
Subcuencas: Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Casiquiare, Inírida.
Departamentos Colombia: Guainía, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas.
Descripción tacionalmente inundables “banas” del alto

Sistema palustre. Léntico. Temporal o per- Río Negro. Presentes en los amplios inter-
manente. Aguas negras y claras (lluvia). luvios del Yatúa y Casiquiare, del Casiquire
al Atabapo y en ambos márgenes del Río
Ambiente acuático caracterizado por un Negro-Guainía, hasta el Inírida (ver unidad
mosaico de comunidades boscosas esta- 16 en Huber 1995b). Fisonomía siempre-
cionalmente inundables. Los ambientes verde, escleroilia, color verde grisáceo del
con mayor variación del nivel del agua, se follaje; suelos de arenas blancas, pobres en
conocen como “caatingas” del Río Negro nutrientes, ácidos. Estructura de la vegeta-
(caatinga amazónica en Brasil) (Figura 10) ción heterogénea, con alturas generalmen-
(Huber 1995a), y los arbustales bajos este no mayores de 30 m y densidad de co- Figura 10. Caatinga anegada. Foto: O. Herrera.
126 127
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques estacionalmente inundables
Bosques estacionalmente inundables, altos y

siempre-verdes de las planicies terminales del
Guaviare, Vichada, Ventuari y Guayapo
a. b.
Figura 11. Vegetación acuática: Eriocaulaceae, Cyperaceae y Rapateaceae, en el caño Momo-

ni, cuenca del río Casiquiare: a) vista general; b) detalle. Fotos: F. Rojas-Runjaic.
Servicios ecosistémicos y usos de yévaro (Eperua purpurea); b) guaco (Mo-

nopteryx uaucu); c) mixtos y d) caatinga
Provisión: alimento (pesca de subsisten- alta. Solo este último es inundable y por
cia en aguas bajas, cacería, frutos princi- tanto considerado en esta descripción. El
palmente de palmas), agua, ibras, leña y número de árboles es de 880 ha-1, la mayo-
productos forestales maderables, recursos ría de los individuos con menos de 30 cm
genéticos, medicinas naturales. DAP. El número de especies por cada 0,6
ha alcanzó los 39 individuos (mayores o
Regulación: los bosques inundables contri- iguales a 10 cm de DAP). Coomes y Grubb
buyen a la formación del clima regional y (1996) encontraron valores de densidad de
subregional (absorción de radiación y eva- árboles muy superiores con 1480 indivi-
potranspiración). duos ha-1 en las caatingas de La Esmeralda C. A. Lasso
al pie del Duida, aunque lorísticamente,
Hábitat y soporte: funcionan como áreas ambas localidades son bastante similares.
criadero (reproducción, crecimiento), zo- Países: Colombia y Venezuela.
A pesar de haber sido prospectados de ma-
nas de migración y descanso, fundamental- Región: Guyano- Orinoquense (Orinoquia-Guayanesa): lomas y planicies residuales).
nera intensa desde hace algo más de dos
mente para la fauna acuática. Subcuencas: Cuao, Guayapo, Inírida, Ventuari, Vichada.
siglos, labor que comenzó con Humboldt
Departamentos Colombia: Guainía, Vichada.
y Bonpland (ver Huber y Wurdack 1984),
Comentarios poco se conoce acerca de la composición,
También presente en el Río Negro-Guai- estructura, relaciones itogeográicas,
nía (Amazonas). En los alrededores de funcionamiento y diferencias lorísticas
San Carlos de Río Negro, Dezzeo et al. o ecológicas entre los distintos ambientes Descripción Oenocarpus y Manicaria y grandes árboles
(2000) describen cuatro tipos de bosques acuáticos y boscosos de estos ríos. Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas de 30-40 m de alto, con copas densas y
de acuerdo a las especies dominantes: a) claras (lluvia) o negras. globosas, pertenecientes principalmente
a las familias Apocynaceae, Fabaceae y
Ambiente acuático caracterizado por Mimosaceae (Huber 1995a). Fisonomía
bosques dominados por palmas de los variable de acuerdo a la duración de la
Autores
géneros Mauritiella (Figura 12), Euterpe, inundación. En terrenos permanente-
Giuseppe Colonnello y Ángel Fernández
128 129
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques estacionalmente inundables
mente anegados, formaciones densas de Vegetación asociada. Para bosques con 8 géneros (p. e. Calophyllum brasiliense, varias Eriocaulaceae; arbustos de hojas
palmas con dominancia del género Maurita estacionalmente inundables asociados al Caraipa spp, Clusia spp, Symphonia escleromorfas con tendencia al crecimiento
o Mauritiella, asociadas con especies de río Sipapo, Camaripano y Castillo (2003) globulifera, Tovomita spp, Vismia spp). apical en las ramas: Pachira sordida, Humiria
Aspidosperma (Apocynaceae) y Ormosia reportan 614 especies de espermatoitas: Monocotiledóneas: Orchidaceae con balsamifera, Tepuianthus savannensis, varias
(Fabaceae), Chaunochiton loranthoides 60% árboles, 12% trepadoras, 12% 23 géneros (p. e. Bifrenaria longicornis, especies de Ouratea, Terminalia yapacana,
(Olacaceae) (ver unidad 17 en Huber arbustos y 8% hierbas. Los taxa más Brassavola martiana, Catasetum spp, Hirtella sp, Tacca parkeri, Archytaea
1995b). En igapos estacionales del río representados fueron Rubiaceae con Dichaea spp, Epidendrum spp, Maxillaria angustifolia, Ochthocosmus multilorus,
Sipapo, bosques de dos estratos emergen- 19 géneros (p. e. Alibertia bertierifolia, spp) y Arecaceae con 10 géneros (p. e. Davilla nitida, Lasiadenia ottohuberi y
tes que no sobrepasan los 25 m de altura, Borreria sp, Faramea sp, Pagamea spp, Astrocaryum spp, Attalea spp, Bactris Pachyloma pusillum. Para la conluencia del
con doseles no tan cerrados (Camaripano Palicourea sp, Posoqueria sp, Psychotria sp, spp, Euterpe precatoria, Iriartella setigera, Orinoco-Ventuari (Figura 13), Rodríguez et
y Castillo 2003 en: Camaripano y Castillo Rudgea spp, Sipanea sp; Fabaceae con 18 Leopoldinia major, Leopoldinia piassaba). Para al. (op. cit.) citan los siguientes elementos
2004). Asociados a herbazales y arbustales géneros (p. e. Acosmium nitens, Aldina spp, el delta del Orinoco-Ventuari, Rodríguez leñosos en los arbustales: Lagenocarpus
en suelos de arenas blancas, pobres y ácidos Dalbergia spp, Machaerium spp, Swartzia et al. (2006) reportan 347 especies de sabanensis, Aspidosperma pachypterum,
anegadizos (ver unidades 65 y 87). Elevado spp); Melastomataceae con 13 géneros angiospermas, comunidades leñosas de Parahancornia negroensis, Ilex divaricata,
endemismo vegetal, especialmente en el (p. e. Bellucia grossularioides, Grafenrieda bosques ribereños, con y sin palmas y Marlierea unilora, Sauvagesia linearifolia,
medio y bajo río Ventuari, bajo Casiquiare, spp, Miconia spp, Mouriri spp, Tococa comunidades arbustivas y herbáceas; Comolia leptoila y Turnera argentea,
Atabapo y Guainía (Huber 1995a, spp); Apocynaceae con 16 géneros (p. e. hierbas dominantes: Schoenocephalium entre otras. Sabanas caracterizadas por
Rodríguez et al. 2006). Aspidosperma spp., Couma spp, Forsteronia cucullatum, Schoenocephalium teretifolium, Trachipogon plumosum, algunas ciperáceas
laurifolia, Himatanthus spp) y Clusiaceae Guacamaya superba, especies de y pequeños arbustos: Tibouchina spruceana,
Rhynchospora, Lagenocarpus y de Xyris, Hibiscus furcellatus, Melochia arenosa y
Schiekia orinocensis, Schizaea incurvata y Miconia aplostachya.
Figura 12. Mauritiella armata, abundante en la cuenca del río Autana. Foto: G. Colonnello. Figura 13. Conluencia de los ríos Orinoco-Ventuari. Foto: C. A. Lasso.
130 131
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques ribereños
Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-

ducción, crecimiento) y descanso para la
Bosques ribereños siempreverdes e inundables
Provisión: alimento (pesca subsistencia fauna silvestre y acuática, en especial pe- de los ríos Orinoco, Ventuari y Atabapo
incluye moluscos y crustáceos, pesca arte- ces, zonas de migración.
sanal, carne de monte-caza especialmente
tortugas, frutos), agua, ibras, leña y pro- Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
ductos forestales maderables, recursos gares sagrados y especies curativas para las
genéticos, productos bioquímicos, medici- comunidades); valores estéticos y recreati-
nas naturales y productos farmacéuticos. vos (ecoturismo, caza y pesca deportiva).
Melnik (1995) en Guevara et al. (2009),
reporta 131 especies silvestres en bosque Comentarios
anegables y no anegables que son usadas Como en otras comunidades alejadas de
por los indígenas Piaroa de la zona. Según los centros administrativos estadales y na-
León-Mata et al. (2006) los habitantes in- cionales, los bosques inundables han sido
dígenas y criollos de la zona inundable del prospectados lorísticamente solo a lo lar-
Ventuari-Orinoco, usan varias especies go de ríos y caños. Existe un gran vacío de
para elaborar artefactos y para usos medi- información lorística, estructura, dinámi-
cinales, destacando especies de los géne- ca y ecología poblacional, en los ambien-
ros Campsiandra, Euterpe, Aspidosperma y tes interiores. Gran potencial ecoturístico
Leopoldinia (L. piassaba). basado en el paisaje, la pesca deportiva
(especialmente del pavón Cichla spp) y or-
Regulación: clima local y regional, polini- namental. Para mayor información del área
zación, erosión, enfermedades, control pla- de conluencia Orinoco-Ventuari ver Lasso
gas y riesgos naturales. et al. (2006).
C. A. Lasso

Autores Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Giuseppe Colonnello y Ángel Fernández Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Ventuari.
Departamentos Colombia: Guainía.
Descripción Casiquiare superior. También en los tra-

Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas mos terminales de los aluentes menores
claras, blancas o negras. de estos ríos como el Atabapo (Unidad 18
en Huber 1995b). Los suelos son de tipo
Ambiente acuático caracterizado por la arenoso (Spodosoles).
presencia de bosques estacionalmente sa-
turados de agua y temporalmente anega- Vegetación asociada. Bosques siem-
dos. Ubicados en el tramo superior del río preverdes, altos y densos, con sotobosque
Orinoco, todo el curso del río Ventuari y el escaso (Huber 1995a), debido a la dinámi-
132 133
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques ribereños
ca de las aguas de inundación (Figura 14). de reproducción vegetativa rizomatoso. En tuari, también de aguas claras y verdes, el para elaborar utensilios, infraestructura,
Florísticamente diversos. Árboles como: estas comunidades particulares prosperan bosque ribereño es alto y denso (25 m de artesanías y para usos medicinales. Des-
Campsiandra gomez-alvareziana, Pterocar- Ischnosiphon arouma, marantáceas, hele- altura con emergentes a 30 m); las especies tacan especies de los géneros Campsian-
pus amazonica, Parkia discolor, Ceiba pentan- chos de los géneros Adiantum, Lindsaea y arbóreas más importantes son Swartzia dra, Euterpe, Aspidosperma y Leopoldinia
dra, Buchenavia tetraphylla, Leonia cymosa, helypteris, con Calyptrocarya glomerulata y argentea, Molungum laxum, Licania apetala, (L. piassaba). Existe agricultura de subsis-
Myrciaria dubia, Elizabetha princeps, Tachy- Diplasia karatifolia entre las ciperáceas. En Leopoldinia pulchra y Ocotea sanariapensis, tencia (yuca, Manihot esculenta), plátanos
gali spp, Calycolpus calophyllus, Heteroste- los aluentes del río Ventuari, a la altura de entre otras. Entre las lianas hay varias big- (Musa sp), piña (Ananas comosus), ocumo
mon mimosoides y Gustavia hexapetala. La su conluencia con el Orinoco, Rodríguez noniáceas y Heteropteris orinocensis, Strych- (Colocassia sp), caña de azucar (Saccharum
forma de vida lianiforme es abundante y et al. (2006) describen bosques ribereños nos rondeletioides y Orthomene shomburgkii. oicinale), ají (Capsicum sp) y maíz (Zea
diversa: Combretum llewelynii, Connarus medios y bajos en caños de diferentes ca- En aluentes del río Orinoco, algunas de las maiz), entre otros.
ruber, Striychnos panurensis, Dalbergia riede- racterísticas tanto de sus aguas como de comunidades descritas son el caño Macu-
lii, Dioclea malacocarpa, varias especies de sus suelos. Las aguas son claras a negras, ruco, de aguas oscuras con un bosque bajo Regulación: dinámica de las aguas de inun-
Arrabidaea y Memora y diversas bignoniá- ácidas (pH 3,95-5,25). Por ejemplo en el y ralo (7 m de altura) en una de sus ribe- dación hacia las áreas laterales deprimidas,
ceas. Epíitas escasas, destacan orquídeas caño Tigre, de aguas color verdoso claras, ras, y un bosque medio (12-15 m) y den- control del lujo de energía, materiales bió-
y bromeliáceas; palmas: Iriartea setigera, el bosque es medio (10-12 m de altura) con so en la otra. Especies dominantes: Aldina ticos y abióticos (Junk et al. 1989).
Euterpe caatinga, Attalea maripa y varias emergentes (15-20 m), dominado por Al- latifolia, Macrolobium acaciifolium, Tachigali
especies de Astrocaryum. Hierbas gigan- dina latifolia, Eschweilera tenuifolia, Camp- odoratissima, Campsiandra nutans, Licania Hábitat y soporte: corredores ecológicos
tes de hasta 6 m de alto representadas por siandra emonensis y Clusia candelabrum, heteromorpha y Pouteria elegans. Hay co- para gran parte de la fauna y lora amazó-
Phenakospermum guyannensis formando entre otras especies. En el caño y laguna munidades más bajas aún, como en el caño nicas, áreas criadero (reproducción, creci-
colonias densas favorecidas por su sistema Chipiro, un aluente menor del río Ven- Moyo, donde los árboles no sobrepasan los miento) y descanso para la fauna silvestre
4 m de alto; especies dominantes: Amanoa y acuática, zonas de migración.
almerindae, Marlierea spruceana, Terminalia
virens, Stachyarrena reticulata, Henriquezia Culturales: algunas especies vegetales son
nitida, Vochysia catingae, Acosmium nitens de valor espiritual, religioso y medicinal
y Macairea stylosa. Aymard et al. (1998) para las comunidades autóctonas; los valo-
reportaron para el cauce principal del río res estéticos y recreativos de estos ecosiste-
o brazo Casiquiare, un gradiente que va mas son importantes para el ecoturismo, la
desde bosques inundados hasta bosques caza y la pesca deportiva.
de tierra irme, pasando por los bosques de
transición entre estos dos tipos boscosos, Comentarios
en un interesante mosaico lorístico y es- Históricamente las poblaciones humanas,
tructural, con especies diferenciadoras de tanto indígenas como colonizadores crio-
cada tipo de hábitat. llos, de esta amplia región, se han estableci-
do en los terrenos altos aledaños a los cur-
Servicios ecosistémicos y usos sos de agua y han utilizado los albardones
como área de provisión de materiales de
Provisión: alimento (pesca subsistencia, construcción y de alimentos (recolección,
pesca artesanal, carne de monte-caza don- cultivos y cacería). Dada su diversidad bio-
de las tortugas son muy importantes, fru- lógica, los bosques ribereños de la región
tos), pesca ornamental, agua, ibras, leña tienen un alto potencial para la obtención
y productos forestales maderables, medi- de productos bioquímicos y farmacéuticos
cinas naturales, recursos genéticos. Según a partir del conocimiento ancestral de una
León-Mata et al. (2006), en la zona inunda- gran variedad de plantas. La captura de pa-
ble del Ventuari-Orinoco, se han identiica- vones (Cichla spp) por parte de mineros e
Figura 14. Bosque inundable de caño Mayara, aluente del río Ventuari. Foto: F. Rojas-Runjaic. do cerca de una docena de plantas usadas indígenas (inclusive por algunos que llegan
134 135
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bosques y matorrales de pantano
sin supervisión alguna), mediante el uso de

barbasco y chinchorros, pueden menguar el
recurso si no se usan medidas conservacio-
nistas (Montaña et al. 2006).
Bosques y matorrales de pantano del
delta del Orinoco

Autores
Ángel Fernández y Giuseppe Colonnello
A. Meyer
País: Venezuela.
Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y río Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.
Descripción cuando dichos ambientes son alterados),

Sistema palustre. Léntico. Permanente o permanentemente saturados y temporal-
temporal. Aguas claras (lluvia) o negras. mente cubiertos por una lámina de agua.
Excepcionalmente pueden recibir aportes Ubicados principalmente en el Delta medio
Bosques ribereños del río Atabapo. Foto: M. A. Morales-Betancourt. alóctonos de aguas blancas que se trans- e inferior del Orinoco (Figura 15). Bosques:
forman por procesos físico-químicos sub- comunidades leñosas de hasta 25 m de al-
siguientes. tura, comúnmente más bajas; estructura y
composición lorística variable, entre 1-3
Ambiente acuático caracterizado por la pre- estratos. Matorrales: formaciones de tallos
sencia de bosques y matorrales (herbazales muy ramiicados cerca de la base y menores
136 137
de 6 m de altura. De acuerdo al sustrato se denso semi-siempreverde de Macrolobium

han dividido en: a) bosques y matorrales de acaciifolium y Erythrina fusca con un estrato
pantano, sobre planicies cenagosas (sus- emergente y discontinuo de M. lexuosa;
tratos aluviales con un horizonte superior bosque alto medio de Symphonia globulifera
orgánico) y b) bosques y matorrales de pan- y Pterocarpus oicinalis, asociados a suelos
tano, sobre planicies de turba (sustratos or- minerales con una pequeña capa de turba
gánicos que yacen sobre arcillas marinas). en supericie; y bosques medios densos
Las planicies cenagosas se ubican a conti- presentes tanto en suelos minerales como
nuación del albardón de orilla, donde se ha orgánicos dominados por Pterocarpus
depositado cierta proporción de materia oicinalis y Symphonia globulifera. Sobre
orgánica sobre los materiales aluviales. estos sustratos, en el Delta superior, se
En el Delta superior pueden ocupar áreas han descrito además algunos matorrales,
extensas. Sin embargo, en el Delta medio, medios densos, dominados por Erythrina
dada la poca diferencia de nivel entre los fusca y Montrichardia arborescens, y otros
diques de orilla y las cubetas, son menos por Macrolobium acaciifolium y Symmeria
obvios y casi inexistentes en el Delta infe- paniculata.
rior. Los bosques y matorrales de pantano
sobre planicies de turba, por el contrario, En las planicies de turba, la abundan-
se localizan en el Delta inferior, aunque es cia de Tabebuia insignis var. monophylla,
posible encontrarlos en supericies más re- M. lexuosa, Euterpe precatoria y Bactris
ducidas, depresiones del Delta superior y campestris, permite identiicar este tipo
medio, donde la capa de materia orgánica de comunidades leñosas sobre suelos or-
es más profunda, está poco descompuesta gánicos. En el Delta medio se reconocen
y se acumula la elevada acidez, oligotrofía tres tipos de bosque de pantano: bosque
y anóxia de los sustratos. Estas condicio- medio denso de Symphonia globulifera,
nes, seleccionan especies con adaptaciones Pterocarpus oicinalis y M. lexuosa; bos-
tales como escleromorismo en las hojas, que medio denso de Symphonia globulifera y
lenticelas en los tallos y raíces adventicias. Pterocarpus oicinalis con un estrato emer-
La riqueza de especies en las comunidades gente de Euterpe precatoria; bosque medio
del Delta es baja y en general, sigue el gra- denso de Virola surinamensis, Symphonia
diente: bosques de albardón-bosques sobre globulifera, Pterocarpus oicinalis (Figura
planicies cenagosas-bosques sobre planos 16). En el Delta inferior, se encuentran:
de turba (Ambioconsult 2004, González- bosque medio denso de Tabebuia insignis
Boscán 1999, 2011). var. monophylla, P. oicinalis y S. globulifera;
comunidades de matorrales de pantano de
Vegetación asociada. Bosques de bajo a medio denso de Chrysobalanus icaco
pantano en las planicies cenagosas del (también en el Delta inferior); bosque me-
Delta medio e inferior: bosque medio en dio denso siempreverde de Crataeva tapia y
altura y medio en cobertura de Erythrina Quadrella odoratissima y bosque medio den-
fusca, Guarea guidonia, Sapium glandulosum, so siempre verde de Sapium glandulosum y
Cecropia peltata y de la palma Mauritia Spondias mombin, asociados a diapiros (vol-
lexuosa; bosque medio denso siempreverde canes de barro), que cuentan con un mejor
de Macrolobium acaciifolium interrumpido drenaje. Por otra parte, los matorrales más Figura 15. Distribución de los herbazales y bosques del delta del Orinoco. La planicie deltai-
por un estrato emergente y discontinuo representativos sobre turbas, son aquellos ca de origen luvio-marino se corresponde, en un sentido amplio con las planicies cenagosas,
de Mauritia lexuosa; bosque medio de Chrysobalanus icaco, que típicamente no las de origen marino y con las planicies de turba. Adaptado de CVG-Tecmín (1991).
138 139
a. b.
FALTA
Figura 17. a) Pterocarpus oicinalis (san-
grito) en el bosque de pantano del caño Wi-
nikina; b) construcción de una curiara con
el tronco de Calophyllum brasiliense (cachi-
camo) en el Delta del Orinoco; c) uso de las
hojas de Manicaria saccifera para el techado
de los palaitos Warao en el delta del Orino-
co. Fotos: A. Meyer.
c.
Figura 16. Peril de la vegetación asociada al caño Janeida, aluente del caño Araguao. Los
números indican el estrato correspondiente en cada tipo de vegetación. Datos lorísticos y
estructurales, tomados de Ambioconsult (2004).
oleracea, Mauritia lexuosa, Costus scaber, asociaciones de boques con formaciones
Pterocarpus oicinalis, Virola surinamensis herbáceas (Canales 1985, CVG-Tecmin
sobrepasan los 6 m de altura, sin embargo = C. brasiliense) (Ayala-Wilbert y Wilbert (Wilbert 1996, 2001); valores estéticos 1991). Los bosque de pantano incluidos en
condiciones particulares de menor salini- 2012), plantaciones de palmito (Euterpe y recreativos (ecoturismo, caza y pesca la ¨Fachada Atlántica¨ muestran una alta
dad por ejemplo, permiten en algunos sec- oleracea), recursos genéticos, productos bio- deportiva). vulnerabilidad frente a las amenazas an-
tores, un mayor desarrollo en altura (hasta químicos, medicinas naturales y productos trópicas. Sin embargo, cerca de 333.000 ha
12 m de altura) y mayor diversidad lorís- farmacéuticos. En la igura 17 se muestran algunas de las que se incluyen, se encuentran en ¨buena¨
tica y estructural (González-Boscán 1999, especies vegetales representativas de este condición de conservación (Klein y Cárde-
2011, Colonnello 2001). Regulación: clima local y regional, polini- tipo de humedal y sus usos. nas 2009). En 1991 se decretó la Reserva
zación, erosión, enfermedades, control pla- de Biósfera Delta del Orinoco, que incluyó
Servicios ecosistémicos y usos gas y riesgos naturales. Comentarios 5.800 ha de bosques de pantano y asocia-
Cubren una amplia porción del área delta- ciones parciales con otras comunidades
Provisión: alimento (pesca de subsistencia Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- na, con unos 10’300.000 ha, excluyendo (Ambioconsult 2004).
incluyendo moluscos y crustáceos, pesca ar- ducción, crecimiento) y descanso para la fau-
tesanal, carne de monte-caza, frutos), agua, na silvestre y acuática, zonas de migración.
ibras, leña y productos forestales madera-
bles (Euterpe oleracea, Mauritia lexuosa, Ma- Culturales: valor espiritual y religioso Autor
nicaria saccifera), construcción de embarca- (lugares sagrados y especies medicinales Giuseppe Colonnello
ciones (cachicamo rojo, Calophyllum lucidum para las comunidades indígenas Euterpe
140 141
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Boyales
Boyales de bosque medio a ralos en densidad y bajo

a medio en altura (4 a 9 m de altura de co-
Regulación: de inundaciones de terrenos
aledaños, lujo de energía, biomasa, sedi-
pas) a veces menores hasta considerarse un mentos, nutrientes, dispersión de animales
arbustal inundado. Estas diferencias entre y plantas en la región.
alturas y coberturas están determinadas
por el nivel del agua y relejan el micro- Hábitat y soporte: áreas de criadero (re-
relieve, que aunque sumergido, presenta producción, crecimiento) y descanso para
bancos, diques y diferentes niveles de ero- la fauna silvestre y acuática, zonas de mi-
sión. Están presentes bajo ciertas condicio- gración.
nes de acidez (3,6 promedio) (Ramírez-Gil
y Ajiaco-Martínez 2001a), conductividad Culturales: las maderas conocidas como
de 6 - 11 μS y compuestos nitrogenados boya, boya blanca, palo de boya, palo de
(NH3, NH4, NO2, NO3), iguales a 0 (http:// boya blanco y molongó, constituyen la ma-
wildishaquarium.com/venezuela-en-bus- teria prima de artesanos cuyos productos
ca-del-pterophyllum-altum/). identiican a esta región y a sus pobladores,
quienes las comercian en Caracas y Bogotá.
Vegetación asociada. Árboles y arbus-
tos dominantes: Molongum laxum, Ma- Comentarios
louetia glandulifera, Malouetia grandilora, Por la baja densidad de su madera, la especie
Malouetia tamaquarina y Guatteria hetero- dominante se conoce localmente como palo
petala (Heteropetalum brasiliense) especies de boya, y como boyales a la formación ve-
leñosas acompañantes: Pachira nitida, Mi- getal a que dan lugar (Huber y Riina 1997,
crandra spruceana y Swartzia sp (Avendaño Huber 1995b). Estas comunidades están en-
F. Rojas-Runjaic y Castillo 2006). Detrás de esta franja bos- marcadas en una región de alto endemismo
cosa ocurre un continuo en el que el dosel vegetal (Cárdenas et al. 2009), ocupan parte
del bosque pierde altura si la posición geo- de las áreas priorizadas para la conservación
Países: Colombia y Venezuela. morfológica es deprimida o por el contra- y uso sostenible “Estrella luvial de Inírida”,
Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales). rio gana altura y densidad, sobre diques o parte baja de la “cuenca de los ríos Tomo y
Subcuencas: Atabapo, Casiquiare, Inírida. bancos antiguos del río relativamente más Vichada” y en la mitad meridional del “co-
Departamentos Colombia: Guainía, Vichada. elevados. rredor Medio Orinoco” (Fernández et al.
Estados Venezuela: Amazonas. 2010), debido a la riqueza de especies, a la
Servicios ecosistémicos y usos presencia y valor de uso de especies amena-
zadas y al alto endemismo. La pesca comer-
Descripción te planas durante 6 a 8 meses del año, ocu- Provisión: agua, maderas livianas para ar- cial de peces ornamentales es importante en
Sistema luvial. Lótico. Permanente. Aguas pando una amplia zona de transición entre tesanías, pesca ornamental, alimento. la región. La pesca deportiva y el turismo de
negras. la Amazonia y la Orinoquia permanente- aventura no es muy común.
mente inundada (Fandiño-Lozano y van
Ambiente acuático caracterizado por la pre- Wyngaarden 2005). Este ambiente inun-
sencia de formaciones boscoso-arbustivas dable de bosque bajo o arbustal abierto,
riparias, endémicas de las penillanuras del está dominado por especies de los géneros
Casiquiare-Atabapo, bajo Inírida y parte del Malouetia, Molongum y Guatteria, de tron- Autores
corredor del medio río Orinoco, entre los cos inos y hojas agrupadas estrechamente Ángel Fernández, Reina Gonto y Giuseppe Colonnello
ríos Inírida y Vichada. Constituyen un gran en lo alto de las copas, que dan a estos am-
rebalse de aguas negras en zonas totalmen- bientes su apariencia particular. Estructura
142 143
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Bucarales
Bucarales ibras, leña y productos forestales made-

rables, recursos genéticos, productos bio-
químicos, medicinas naturales, productos
farmacéuticos. Comentarios
Este tipo de bosque inundable es frecuen-
Regulación: clima local y regional, polini- te en la cuenca del río Meta, en especial en
zación. los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía
y Cravo Sur.
ducción, crecimiento), descanso de fauna
silvestre y acuática, zonas de migración,
áreas de alimentación.
Autores
Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma
F. Trujillo
Otros nombres: bosques inundables de Erythrina fusca.
País: Colombia.
Departamentos: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.
Descripción Estos árboles crecen en las vegas inunda-

Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas bles de los ríos. Pueden alcanzar los nueve
blancas y claras. metros de altura.
Ambientes inundables, poco profundos, Vegetación asociada. Hierbas acuáticas

permanecen inundados la mayor parte del de varias familias.
año y la profundidad del agua puede ser
desde unos pocos centímetros hasta 1,5 Servicios ecosistémicos y usos
metros. El bosque presenta dos estratos, el
superior dominado por Erythrina fusca y el Provisión: agua, alimento (pesca sub-
Bucaral en la cuenca del río Bita. Foto: F. Trujillo
inferior, con hierbas acuáticas enraizadas. sistencia, carne de monte-caza, frutos),
144 145
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Cañabravales
Cañabravales (los indígenas aprovechan los tallos una

vez secos, para elaborar lechas y varas para
los arpones que usan en la pesca, Lasso
obs. pers.), recursos genéticos, productos
bioquímicos, productos farmacéuticos.
Regulación: clima local, polinización.

ducción, crecimiento) y descanso de fauna
silvestre y acuática, zonas de migración,
áreas de alimentación.

Comentarios
Los cañabravales son más comunes en las
orillas de los grandes cursos de aguas blan-
cas. Se han observado en la cuenca del río
Meta, en especial en los ríos Casanare (Ari-
C. Caro-Caro poro), Cusiana, Upía y Cravo Sur.
Figura 18. Gynerium saggittatum (caña-
braval), río Orotoy. Foto: C. Caro-Caro.
País: Colombia.
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos: Arauca, Guainía, Guaviare, Vichada. Autores
Descripción que pertenecen a la familia Poaceae, tienen

Sistema palustre. Léntico o lótico. Tempo- tallos rectos y verticales, que alcanzan los
ral o permanente. Aguas blancas y claras. cinco metros de altura, con hojas en forma
de abanico.
Los cañabravales se establecen en ambien-
tes acuáticos de tamaño y forma variable, Vegetación asociada. Otras plantas
en cubetas tipo lagunas, esteros, etc. y presentes en este ambientes incluyen
en sistemas lóticos como caños y grandes fundamentalmente a Guazuma ulmifolia,
ríos, e incluso en lugares construidos por Heliocarpus americanus y Cecropia peltata.
el hombre (diques). La comunidad vegetal
de estos humedales está dominada por la Servicios ecosistémicos y usos
caña brava (Gynerium saggittatum) (Figura
18), que se desarrolla en las orillas de zo- Provisión: agua, alimento (pesca subsis-
nas de inundación estacional. Estas plantas tencia, carne de monte-caza, frutos), ibras
146 147
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Caños
Caños lagunas y caños de mayor porte en las pla-

nicies inundables por desborde luvial y/o
Servicios ecosistémicos y usos

pluvial (Figura 19). Conducen agua en el Provisión: alimento (pesca subsistencia in-
periodo de lluvias (aguas altas) y pierden cluye moluscos y crustáceos, pesca artesa-
esta capacidad en la época seca (aguas ba- nal, pesca comercial, carne de monte-caza,
jas), en concordancia con la disminución de frutos), pesca ornamental, ibras, leña y
caudal de los ríos principales o caños a los productos forestales maderables, agrícola
que aluyen, por lo cual son considerados (bancos utilizados para siembras tempo-
caños funcionales (Ayarzagüena 1983). En rales y rápidas como maíz, frijol y patilla
algunas regiones de los llanos están prác- o sandía, entre otros), recursos genéticos,
ticamente colmatados y no conducen agua productos bioquímicos, medicinas natura-
en la época de lluvias, además debido a la les, productos farmacéuticos y agua.
construcción de tapas y diques a lo largo de
su curso, no luye en ellos el agua en for- Regulación: clima local y regional, erosión,
ma contínua, por lo cual son considerados enfermedades, control plagas, polinización
en este caso como inactivos (Ayarzagüena y riesgos naturales.
1983, Lasso 2004) y funcionan ecológica-
mente como lagunas. Algunos caños tienen Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
su origen en las “madreviejas” antiguas que ducción, crecimiento) y descanso, zonas de
pueden interconectar (durante las lluvias), migración.
partes nuevas del canal principal o inter-
F. Trujillo conectar dos ríos entre sí. (p. e. caño Fal- Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
cón). (Mago-Leccia 1970, Machado-Allison gares y especies sagradas para las comuni-
2005) (ver icha de “madreviejas”). En el dades indígenas); valores estéticos y recrea-
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- delta del Orinoco, pueden servir de cone- tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori- xión entre distributarios y tener, cuando se deportiva).
noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). hallan inluenciados por las mareas, lujo
Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Atabapo, Apure, Aris, Bita, Caroní, Capanaparo, Cata- bidireccional (p. e. caño Tortuga). Comentarios
niapo, Caura, Cuchivero, Delta, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, El uso del término “caño” en la Orinoquia
Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata. Vegetación asociada. En la Guayana y tiene su origen en la época colonial cuando
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada. el Delta, bosque de galería, plantas acuá- los primeros españoles que llegaron a los
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama- ticas en islas lotantes (van Duzer 2004), Llanos trajeron dicho nombre en analogía
curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo. comunidades marginales y sumergidas. a los caños de las marismas del sur de Espa-
Llanos inundables y altillanura: bosque de ña. La Real Academia de la Lengua Españo-
galería inundable o no inundable; en las la lo describe para Venezuela como “curso
planicies de desborde: bosque de rebalse y de agua irregular y lento, sin ribera areno-
Descripción curso meándrico (Rial 2004). Antelo et al. herbazales; en el Delta: bosques de marea, sa, por el que desagüan los ríos y lagunas de
Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- (2008) lo deinen como un curso de agua herbazales y palmares de pantano. Plantas las tierras bajas”. En la actualidad se emplea
nente o temporal. Aguas blancas, claras o característico de grandes planicies, cuyo acuáticas: Azolla iliculoides, Ceratopteris este término en casi toda la Orinoquia, en
negras. caudal estacional canaliza las aguas de des- pteridoides, Ceratopteris richardii, Echinodo- ocasiones, como sinónimo de ríos de por-
borde de ríos y lagunas. Nace generalmente rus spp, Pistia stratiotes, Cyperus spp, Echi- te mediano y pequeño (orden intermedio)
Ambiente de agua corriente de dimensión en zonas de sabana. Puede ser aluente o nochloa spp, Coccoloba obtusifolia, Hymena- de la red hidrográica. En los Llanos apure-
y profundidad variable, en las planicies eluente de lagunas u otros cuerpos de agua chne amplexicaulis, Paspalum fasciculatum ños se denominan “cañitos” a los caños de
siempre de menor jerarquía que el río y de de carácter léntico o lótico e interconectar (Rial 2009). menor importancia, sin bosque de galería
148 149
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales
Charcos temporales en aloramientos

rocosos del Escudo Guayanés

a. b.
c. d.
Figura 19. a) Caño Piragua (aguas claras), aluente del río Orinoco; b) caño la Pastora (aguas
blancas), Arauca; c) Chorrobocon (aguas negras), aluente del Inírida; d) caño de desagüe de C. A. Lasso
laguna, río Guaviare. Foto: C. A. Lasso (a, c, d), L. Ortíz (b).

Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Bita, Caroní, Casiquiare, Cataniapo, Caura,
Delta, Inírida, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
asociado y que conducen agua únicamente noco, mientras que los caños en el Alto Ori-
Departamentos Colombia. Guainía, Guaviare, Vichada.
durante el periodo de máxima inundación. noco (desde las fuentes o nacimiento hasta
Estados Venezuela. Amazonas, Bolívar, Delta Amacuro (en parte).
El conocido Caño Casiquiare o brazo Casi- la bifurcación del Casiquiare), drena solo
quiarees en realidad, un río de gran porte parcialmente en el Orinoco, el resto en la
que no drena en el sistema luvial del Ori- cuenca amazónica (Huber com. pers.).
Descripción des y canales de disolución presentes en los
Sistema palustre. Léntico. Permanente. grandes aloramientos rocosos o lajas del
Aguas claras (lluvias), ocasionalmente ne- Escudo Guayanés (Figura 20). Se encuen-
gras. tran inmersos en las lajas rocosas de las sa-
Autores banas arenosas o en la orilla de los ríos del
Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Rafael Antelo, Antonio Machado-Allison y Giuseppe Colonnello Pequeños humedales de tamaño y forma Escudo y se originan por la acumulación de
variable, formados en las cubetas, oqueda- agua de lluvia y material orgánico en dichas
150 151
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Charcos temporales
depresiones sobre substratos de arenisca o que aprovechan la humedad y el suelo nas naturales, productos farmacéuticos y Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
granitos. Por lo general son de aguas cla- formado en estas oquedades: Lentibula- agua para la fauna local. gares y especies sagradas para las comuni-
ras (de lluvias), pero también pueden ser riaceae (Utricularia spp); Convolvulaceae dades indígenas); valores estéticos y recrea-
de aguas negras cuando hay ácidos húmi- (Ipomoea sp); Alistamaceae; Eriocaulaceae, Regulación: clima local. tivos (ecoturismo).
cos en disolución. Por lo general, de poca Apocynaceae, Bromeliaceae (Pitcairnia sp,
profundidad (hasta 20 cm), temporales; Mandevilla sp); Velloziaceae (Vellozia tubi- Hábitat y soporte: para especies pequeñas
fondos arenosos o rocosos, con acumula- lora), Scrophulariaceae (Bacopa sp); Poa- de vertebrados (aves, anibios, reptiles y
ción de una capa ina de materia orgánica; ceae (Trichanthecium petrense); Cyperaceae peces anuales-Rivulidae) e invertebrados.
oligotróicos (C= 3 a 21 microsiemen/cm; (Bulbostylis leucostachya, Rhynchospora sp);
TDS=1 a 12 ppm); pH neutro o ligeramente Portulacaceae (Portulaca sp).
superior (X=7,7), salvo en aguas negras que
es muchoa más ácido; sometidos a fuerte Servicios ecosistémicos y usos
exposición solar (34,6 a 37,7 °C). Autores
Provisión: alimento para algunas aves pe- Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt, Giuseppe Colonnello, Ángel Fernández,
Vegetación asociada. Incluye especies queñas y otros invertebrados acuáticos y José Grande
acuáticas temporales y otras terrestres terrestres, productos bioquímicos, medici-
a. b.
c. d.
Figura 20. Charcos temporales: a) Guayana venezolana; Guayana colombiana, RN-Bojo-

nawi: b) charco de pequeño tamaño con una sola especie de macróita, c) charco de mayor ta-
maño con una comunidad de macróicas más desarrollada, d) en época seca. Fotos: I. Mikolji
Charco temporal en la RN-Bojonawi. Foto: M. A. Morales-Betancourt
(a), M. A. Morales-Betancourt (b, c), C. A. Lasso (d).
152 153
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chigüirales o gramalotales
Chigüirales o gramalotales spp (P. fasciculatum, P. repens). Estas

gramíneas forman grandes extensiones en
Pistia stratiotes, Limnobium laevigatum,
Landoltia punctata, Lemna spp y Eichhornia
ocasiones como masas lotantes -incluso spp.
derivantes- que cuando se encuentran bien
desarrolladas, pueden alcanzar hasta seis Servicios ecosistémicos y usos
metros de altura. Paspalum fasciculatum
forma colonias llamadas gramalotales, con Provisión: agua, alimento (pesca subsis-
gran adaptación para crecer en suelos mal tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca
drenados, anegadizos y eutróicos a causa artesanal, carne de monte-caza), pesca or-
del desbordamiento de ríos; Paspalum namental, ibras, recursos genéticos, pro-
repens es más común en riberas o zonas ductos bioquímicos, medicinas naturales,
temporalmente inundables, incluyendo productos farmacéuticos. Paspalum fasci-
caños, esteros, lagunas (Rial 2009). culatum es sometida a quema en los llanos
venezolanos a principios de la sequía para
Vegetación asociada. Diferentes ecofa- producir retoños, pues a pesar de su verdor
ses de varias especies (lotantes, emergen- es poco palatable para el ganado y chigüiros
tes, arraigadas, etc.), dependiendo el tipo de (Rial 2009). Según Ramia (1974) esta espe-
hábitat y época del año: Ricciocarpus natans, cie es el principal recurso forrajero durante
Azolla iliculoides, Marsilea spp, Ceratopte- la época seca. Paspalum repens es también
ris pteridoides, Salvinia spp, Sagitaria spp, medicinal y un alimento potencial para chi-
M. A. Morales-B.

Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Ori-
noquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas. Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caroní, Cataniapo,
Caura, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo,
Pao, Parguaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Guaviare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama-
curo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo.
Descripción de inundación (lagunas), en pequeñas

Sistema luvial y palustre. Lótico o léntico. cubetas o depresiones del terreno y cauces
Temporal o permanente. Aguas blancas y de cursos de agua (orillas), de fondos
claras, ocasionalmente negras. arcillosos y de profundidad variable. Se
deine por la presencia y dominio de la
Ambiente acuático que se forma a lo paja chigüira (Colombia) o gramalote
largo de planicies aluviales y vegas, zonas (Venezuela) (Figura 21), Paspalum Figura 21. Paspalum sp. Foto: C. A. Lasso.
154 155
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Chuscales
Chuscales
Figura 22. Aves alimentándose sobre Paspalum sp. Foto: M. A. Morales-Betancourt.
D. Jiménez
güiros, peces, caballos, aves e insectos (Rial especialmente los peces que usan las raíces
2009). Ambas especies son fundamentales como refugio durante la deriva en los gran- País: Colombia.
en la dieta del manatí (Trichechus manatus, des ríos, descanso de fauna silvestre, áreas Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo bajo y medio).
Lasso obs. pers.). de desove, cría y alimentación de especies Subcuencas: Arauca, Guaviare, Meta.
de importancia pesquera, zonas de migra- Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander,
Regulación: clima local y regional, sobre ción (Figura 22). Santander.
todo erosión, control de plagas, riesgos na-
turales y enfermedades, polinización. Culturales: valor estético y recreativo (eco-
turismo, caza y pesca deportiva).
Descripción y mal drenados. También se localizan en
Sistema palustre. Léntico. Permanente. los llamados “depósitos recientes” que
ducción, crecimiento) de la fauna acuática,
Aguas claras. forman una capa de 2 a 3 m, desarrollados
por la acumulación de materiales margi-
Ambiente acuático de alta montaña aso- nales transportados por las aguas. Según
ciado a formaciones vegetales dominadas Cleef (2013) los chusques o bambusoides
por el género Chusquea (Poaceae). Fre- son propios del páramo bajo y medio, pero
Autores cuentemente asociados a diferentes cuer- a lo largo de las quebradas pueden alcan-
Carlos A. Lasso, Mónica A. Morales-Betancourt, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José pos de agua (Insuasty-Torres et al. 2011) zar el superpáramo bajo o inferior corres-
S. Usma o escorrentías. En orillas de quebradas, pondiente a alturas superiores a 3.900 +/-
lagunas, zonas anegadas, suelos turbosos 100 m s.n.m.
156 157
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Congriales
Vegetación asociada. Sitios húmedos

hasta pantanosos, generalmente alrededor
Culturales: valores estéticos.
Congriales
de lagunas y charcas (3.300-4.000 m s.n.m.): Comentarios
Chusquea tessellata (bambú paramuno) A continuación se señala su presencia en
(Rangel-Ch. 1999), Chusquea spencei y diferentes localidades. Meta: microcuencas
Chusquea angustifolia; musgos: Sphagnum de los ríos Pisbano, Tocaría, Cañaverales,
magellanicum y Breutelia karsteniana Santa Rosa, quebradas Las Lajas, Buitre-
(Rangel-Ch. 1999, 2000). Páramos a 2.700- ra, Arvejal, Encomendero y el Páramo de
3.500 m s.n.m.: Chusquea angustifolia Andabobos y Bijagual. Casanare: laguna
(Ohrnberger 1999), en asociaciones con la La Guerra y Páramo El Chusque. Guaviare:
paja de ratón (Calamagrostis sp) y frailejón quebrada Santa Teresa y cerca de las lagu-
(Espeletia sp), en cuyas depresiones se nas La Sorbedera y La Guitarra. Arauca:
localizan las formaciones de chuscales Nevado del Guicán y Laguna Grande de los
(Meneses et al. 2006). Verdes (complejo de Páramos Sierra Neva-
da del Cocuy). Páramos de Almorzadero;
Servicios ecosistémicos y usos complejo de Páramos de Chingaza, Páramo
de Siecha y Sector Laguna Seca, entre otros.
Provisión: ibras, uso artesanal, recursos
genéticos. En Colombia se encuentran 21 especies del
género Chusquea, dominante en este am-
Regulación: regulación hídrica. biente, de éstas solo siete habitan en la alta
montaña.
F. Mijares
Autores Países: Colombia y Venezuela.

Olga León, Diana Jimenez, Catherine Agudelo y Carlos Sarmiento Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Cinaruco, Cuao, Meta, Manapiare, Sipapo, Vicha-
da, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Guárico, Monagas,
Portuguesa.
Descripción por el congrio (Figura 23), especies de

Sistema palustre. Lótico. Temporal. Aguas la familia Fabaceae, principalmente
claras, blancas y negras. Acosmiun nitens Vogel (Yakovlev) (Huber
et al. 2006) o Swartzia sericea Vogel
Ambiente de sabana arbustiva inundable (Holmquist et al. 2007). Ocupa franjas
(Huber y Alarcón 1988) o porción media del en las cabeceras y márgenes de caños de
bosque inundable, con árboles y arbustos sabana, en ocasiones formando manchas
de mediano porte (5 y 12 m), dominado puras de S. sericea (Holmquist op. cit.),
158 159
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Congriales
a. b. Figura 24. Peril esquemático de un congrial. 1: Caraipa llanorum; 2: Acosmium nitens;

3: Eleocharis iliculmis+Paratheria prostrata; 4: Duroia micrantha; 5: Couepia paraensis; 6:
Figura 23. Congriales en Cravo Norte: a) detalle; b) vista aérea. Fotos: F. Mijares. Homalium racemosum; 7: Mesosetum chaseae+ Melochia arenosa; 8: halia geniculata; 9:
Rhynchospora sp+Helianthum tenellum; 10: Scleria reticularis+ Panicum spp; 11: Bulbostylis
tenuifolia +Andropogon sp; 12: Licania heteromorpha; 13: Psidium guineense; 14: Echinolaena
inlexa+Panicum parvifolium; 15: Palicourea croceoides; 16: Miconia stephananthera; 17:
Ouratea guildingii; 18: Curatella americana; 19: Trachypogon spicatus+Bulbostylis capillaris; 20:
que permanecen anegadas durante siete racemosum y Ouratea guildingii y Miconia Rhynchospora barbata+Axonopus canescens.
meses bajo una lámina de agua de 1 ± 0,1 stephananthera, Palicourea croceoides, Li-
m (Montes et al. 2013), con variaciones cania heteromorpha, Hirtella racemosa y el
según el ambiente. Ocasionalmente de arbusto Solanum monachophyllum (Figura
gran extensión (varios kilómetros) que 24). Las comunidades herbáceas estan lo- Regulación: clima (regional y local), ero- cada vez más reducida debido a la quema
pueden parecer un bosque de galería pero rísticamente diferenciadas entre las que se sión, puriicación del agua, ciclo hidrológico, y la tala selectiva e indiscriminada de A.
en cauces de escasa profundidad (aprox. 80 inundan por más de tres meses y las que balance de nutrientes, depósito de sedimen- nitens y S. sericea, cuya madera se emplea
cm). Estructuralmente entre 3 hasta 6-9 m solo lo hacen por periodos menores y con tos, ijación de nitrógeno y polinización. en la construcción de cercas, casas y chu-
de altura de copas, semi densos hasta ralos, menor profundidad. Las primeras incluyen ruatas. En Venezuela en 2007 el Instituto
con valores máximos de cobertura en la especies como Paratheria prostrata, Ory- Hábitat y soporte: banco de semillas y Venezolano de Investigaciones Cientíicas-
periferia, localmente denominadas “hilero za ruipogon, Paspalum wrightii, Ludwigia recursos genéticos, sitio de cria, reproduc- IVIC y la ONG Provita, llevaron a cabo un
de congrio” (Marín et al. 1998). Suelos sedoides, halia geniculata, Helianthum te- ción y alimentación de fauna silvestre. programa demostrativo de recuperación
oligotróicos, de texturas gruesas que van nellum, Melochia arenosa y Caperonia palus- del bosque de congrio con comunidades lo-
haciéndose más inas en profundidad, con tris, que toleran los anegamientos largos. Comentarios cales (Rodríguez-Altamiranda et al. 2011).
o sin concreciones ferruginosas en el peril En cambio en suelos con menores lámina Sus especies maderables son muy resisten- Aspectos útiles para la producción de plan-
y con alto contenido de materia orgánica. de agua y duración del anegamiento apa- tes al ataque de hongos (Holmquist et al. tas e inundación, puede consultarse en
recen hierbas y subfrútices como Cuphea 2007). Acosmiun nitens es colonizada por De Andrade (1991). Suele estar asociado
Vegetación asociada. Orillas: Ouratea repens, Acisanthera limnobios, Paepalanthus hongos formadores de micorrizas (De La a saladillales (Caraipa llanorum Cuatrec.).
cf. davidsei, Rhynchanthera grandilora, sp, Mesosetum chaseae, Panicum stenodes, Rosa 1988) y bacterias ijadoras de nitró- Información adicional en Díaz y Rosales
Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior Rhynchospora tenerrima y Rhynchospora ho- geno atmosférico (Barrios 1990, Barrios y (2006), Álvarez y Rojas (2007), Camaripa-
del bosque: Simaba orinocensis, Licania he- loschoenoides. Herrera 1994). Seriamente amenazados en no y Castillo (2003), IGAC (1999) y Her-
teromorpha, Duroia fusifera, Palicourea sp, Colombia y Venezuela, con su extensión nández y Marín (1998).
Psychotria sp, Securidaca cf. coriacea, Cuphea Servicios ecosistémicos y usos
repens. Bosquetes en sabana inundable do-
minados por Acosmium nitens, acompañado Provisión: alimento (pesca subsistencia,
por Caraipa llanorum, Couepia paranesis, pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- Autores
Vochysia venezuelana, Duroia micrantha y tos), ganadería extensiva, extracción de i- Anabel Rial, Francisco J. Mijares S., Karen E. Pérez, Ángel Fernández, Reina Gonto y
en menor cantidad los árboles Homalium bras y madera, agua. Giuseppe Colonnello
160 161
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Escarceos
Escarceos
a. b.
F. Trujillo
c. d.
Otros nombres: banqueticas (Colombia). Figura 25. Vista aérea de escarceos: a) Cravo Norte, Arauca; b-c) Casanare; d) Vichada.
Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b-d).
Subcuencas: Apure, Cinaruco, Meta.
(FAO 1966). Sobre el escarceo: Trachypogon Hábitat: refugio de fauna silvestre.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare.
sp, Eriochrysis sp; entre escarceos: Panicum
Estados Venezuela: Apure, Barinas.
sp, Mesosetum sp, Paspalum plicatulum, Se- Comentarios
taria sp. Los suelos son inestables y muy suscepti-
bles a la erosión, poco aptos para la cons-
Descripción sos (Aquults), ácidos y usualmente con nó-
Servicios ecosistémicos y uso trucción de zanjas y canales de drenaje o
Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas dulos de plintita endurecida y agregados de
riego (Goosen 1972). Las diferencias en el
claras. cuarzo (Comerma y Luque op. cit.); cubier-
Provisión: agua, alimento (carne de mon- microrelieve implican variaciones notables
tos por gramíneas; vegetación más densa y
te-caza, frutos, ganadería extensiva), i- en la humedad en el suelo, y en la vegeta-
Ambiente inundable de altiplanicie y saba- alta en los camellones que en los espacios
bras, recursos genéticos. ción que se ubica en las porciones más altas
nas eólicas; microrelieve caracterizado por entre escarceos, en donde se acumula agua
o más bajas.
la presencia de camellones o lomos alarga- durante el período de lluvias hasta unos 20
Regulación: clima, ciclo hidrológico y de
dos que sobresalen por encima del nivel de cm (Goosen 1964) (Figura 25).
nutrientes.
inundación (FAO 1966). Orientados de for-
ma paralela a las curvas de nivel y cuya sepa- Vegetación asociada. Paspalum virga-
ración entre si (hasta 200 m) disminuye al tum o Panicum tricholenoides. La parte más
acercarse a las vías de drenaje; hasta 50 cm alta del escarceo: Trachypogon ligularis, Autores
altura x 3 a 5 m de ancho (Comerma y Luque Eriochrysis holcoides, Leptocorynhium lana- Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Pérez
1971, Schargel 2007a). Suelos franco areno- tum. En sabanas inundables: Mesosetum sp
162 163
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Esteros
Esteros duce hasta perder conexión con otros cuer-

pos de agua lénticos. No suelen sobrepasar
platanillales (halia geniculata), dormideras
(Mimosa pigra), Heliotropium procumbens y

los 1,5 m de profundidad y la penetración Portula caoleraceae. Desde la orilla hasta el
de luz en las aguas claras es del 100%. Su espejo de agua, habitan diversas comunida-
isionomía cambia completamente durante des de plantas acuáticas cuya composición,
el ciclo anual, mientras que en el periodo estructura y abundancia varían espacio-
lluvioso la densidad de plantas acuáticas es temporalmente: Ludwigia spp, Andropogon
alta y su apariencia es la de una “laguna”; virgatus, Leptocoryphium lanatum, Panicum
en sequía muestra un terreno seco, duro y versicolor, Eichhornia crassipes. Eichhornia.
cuarteado (Vertisoles) con una lámina de azurea, Pontederia subovata, Caperonia pa-
agua de dimensión variable (Lasso 2004) lustris, Salvinia auriculata, Eleocharis inters-
(Figura 26). Dentro de los esteros pueden ticta, Eleocharis mutata, Eleocharis. mitrata,
estar embutidos los llamados “chigüirales”, Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis
extensiones inundadas de Paspalum fascicu- y Oxycarium cubensis.
latum, de los Llanos colombianos. Agua con
baja concentración de oxígeno disuelto, Servicios ecosistémicos y usos
temperaturas variables (28-40 oC), general-
mente transparentes en las orillas someras Provisión: alimento (pesca subsistencia,
y más turbias hacia el espejo de agua, abun- pesca artesanal, carne de monte-caza), pes-
dante material límico-coloidal, pH ácido o ca ornamental, ganadería extensiva, agua
ligeramente ácido (4,3-6,5) durante el pe- (reserva de agua en sequía), recursos ge-
riodo de lluvias debido a la descomposición néticos, productos bioquímicos, medicinas
de materia orgánica (López-Hernández naturales, productos farmaceúticos.
et al. 1986, Machado-Allison 1994, 2005,
F. Mijares Mago-Leccia 1970, Lasso 2004, 2005). Regulación: regulación del clima regional
y local; regulación del agua y sedimentos;
Países: Colombia y Venezuela. Vegetación asociada. Orillas húmedas lujos de energía de la sabana; polinización;
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). y secas: campañillales (Ipomoea carnea), regulación de desastres naturales.
Subcuencas: Arauca, Apure, Bita, Capanaparo, Cinaruco, Guaviare, Meta, Vichada.
Departamentos Colombia. Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.
Estados Venezuela. Apure, Barinas, Guárico, Portuguesa.
Descripción a través de su conexión con caños - efecto

Ambiente palustre. Léntico. Permanente o de desborde lateral de ríos mayores - y que
temporal. Aguas blancas o claras. conserva un espejo de agua durante la épo-
ca seca. Dentro de los esteros de mayor ex-
Ambiente acuático presente en la zona más tensión y profundidad pueden observarse
baja de la sabana de banco, bajío y estero lagunas, que corresponden a las zonas más
deinida por Ramia (1967). Depresión, cu- bajas y que retienen agua durante todo el
beta de decantación en el microrelieve de año (Antelo 2008). También recibe aportes a. b.
sabana; suelos arcillosos (Pellusters) (Cle- por surgencias del nivel freático. En aguas
mente y Rojas 1980) e hidromóricos, que altas ocupan áreas extensas de sabana y Figura 26. a) Estero en época de lluvias, Cravo Norte; b) época seca, Llanos de Venezuela.
se anegan por las lluvias o por la inundación palmares; en sequía la lámina de agua se re- Fotos: F. Mijares (a), C. A. Lasso (b).
164 165
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Güafales
Güafales
a. b.
Figura 27. a) Aves en estero de Casanare; b) venado alimentancdose en un estero de Paz de

Ariporo. Fotos: F. Trujillo.
Hábitat y soporte: sitio de reproducción, Comentarios

cría, descanso y alimentación de fauna y Sistema importante para la transferencia
acuática silvestre , especialmente aves (Fi- y transformación de materia orgánica en
gura 27). la cuenca (López-Hernández et al. 1986;
Machado-Allison 1994, 2005; Mago-Leccia
Culturales: valor escénico, estetico y re- 1970; Lasso 2004, 2005). Los esteros en
creativos (balnearios, ecoturismo, caza y algunas ocasiones llegan a ser navegables
pesca deportiva) (Lasso 2004, 2005, Ma- por pequeñas embarcaciones (curiaras o
chado-Allison 1992, 1994, 2005). canoas) (Lasso 2004). C. Caro-Caro
País: Colombia.
Autores Subcuencas: Arauca, Meta.
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro, Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada.
José S. Usma y Rafael Antelo
Descripción Vegetación asociada. Gramíneas, ará-

Sistema palustre. Léntico. Temporal. ceas y palmas de porte pequeño que sopor-
Aguas blancas o claras. tan la inundación.
Ambiente acuático que se forma en

depresiones de suelos de vega bien Servicios ecosistémicos y usos
drenados y sujetos a inundación ocasional.
Comunidad vegetal dominada por la Provisión: agua, pesca subsistencia, ibras,
guadua (Guadua angustifolia). Esta planta material para construcción de viviendas
rizomatosa tiene cañas que crecen hasta (las guaduas son ampliamente utilizadas
los 20 m de altura. Estas áreas tienen no solo en la Orinoquia sino en toda Co-
suelos areno-limosos y arcillosos. lombia, para la construcción de viviendas y
166 167
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco
especialmente techos y columnas, dada su

resistencia a la humedad y plagas), recursos
de refugio a pequeños mamíferos, especial-
mente roedores y murciélagos.
Herbazales del delta del Orinoco
genéticos, productos bioquímicos, produc-
tos farmacéuticos. Culturales: valor estético y recreativo (eco-
Regulación: clima local y polinización.
Comentarios
Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Los guafuales son más comunes en las ori-
ducción, crecimiento) y descanso de fauna llas y planicies de inundación de los gran-
silvestre y acuática, zonas de migración, des cursos de aguas blancas. Reportados
áreas de alimentación. La concentración para la cuenca del río Meta, en especial en
de cañas al formar matorrales densos, sirve los ríos Casanare (Ariporo), Cusiana, Upía
y Cravo Sur.
Autores
G. Colonnello
País: Venezuela.
Subcuencas: Delta (caño Mánamo, Macareo y Río Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro.
Descripción siempre asociados a planicies cenagosas o

Sistema luvial y palustre. Léntico. Estacio- de turba del Delta inferior con predominio
nal o permanente. Aguas blancas, claras o de ciperáceas (Lagenocarpus) y helechos
negras. (Blechnum). Cubierta herbácea uniforme o
interrumpida por elementos arbustivos o
Ambiente acuático caracterizado por la arbóreos, incluyendo moriches, que even-
presencia de herbazales estacionales o tualmente forman parches o rodales más
permanentemente inundados de dos ti- complejos (Huber y Alarcón 1988, Huber
pos: a) sobre sustratos minerales, gene- 1995c, Ambioconsult 2004). Sistemas oli-
ralmente aluviales, albardones y napas gotróicos, aguas ácidas (5,6-7,1), anóxicas
(ocasionalmente orgánicos en las cubetas) (> 2m/l) y totalmente transparentes (Lasso
del Delta superior y medio, con predo- et al. 2002, Lasso y Sánchez-Duarte 2011).
minio de gramíneas y especies de hojas
latifoliadas; b) sobre sustratos orgánicos Vegetación asociada. Siguiendo un
y turbosos (herbazales de pantano), casi gradiente sur-norte. En la cuenca del caño
168 169
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Herbazales del delta del Orinoco
Mánamo, delta superior: 13 comunidades Delta inferior: 20 especies: Limnobium superior y medio) comunidades de Paspalum salobres de Spartina alternilora (González-
y 31 especies: Eichhornia crassipes, laevigatum y Lemna perpusilla, Ludwigia fasciculatum, Echinochloa polystachya, L. Boscán 1999, Ambioconsult 2004) (Figura
Utricularia foliosa, Cabomba aquatica, octovalvis, Ludwigia ainis, Oxycarium hexandra, H. amplexicaulis y L. subintegra; c) 29).
Mimosa pigra, Montrichardia arborescens, cubensis, Cyperus spp, Lagenocarpus sobre cordones litorales de texturas arenosas
Leersia hexandra, Hymenachne amplexicaulis, guianensis (o Scleria macrophylla) (extensas de la isla Tobejuba y Mariusa, comunidades Servicios ecosistémicos y usos
Luziola subintegra. Hydrocleys nymphoides, comunidades monoespecíicas), Paspalum de hierbas postradas (tolerantes a la
Limnobium laevigatum y Neptunia oleracea). cf. morichalensis, Eleocharis mutata, Fuirena salinidad), sufrútices y lianas, Ipomoea pes- Provisión: agua, alimento (pesca sub-
Cubetas y lagunas someras de sustratos robusta, Eleocharis geniculata, Cyperus caprae, Sporobolus virginicus, Lippia alba, sistencia ocasional, incluye moluscos y
ácidos (pH 3,98 y 4,89 - CVG 1964): halia odoratus, Nymphaea connardii, Nymphaea Cyperus ligularis, Eriochloa polystachya, crustáceos, pues son sistemas muy poco
geniculata, Cyperus giganteus Salvinia rudgeana, Echinochloa pyramidalis, Cyperus entre otras (Tabla 1); d) hacia el interior productivos, aunque hay pesca artesanal
auriculata, Nymphoides indica, Sagittaria articulatus, Eleocharis mutata y Cyperus de la franja litoral de estas islas, herbazales en ciertas regiones como en los herbazales
guianensis, S. planitiana y Azolla caroliniana. odoratus (Figura 28) (Colonnello 2003). con Gynnerium sagittatum, Urochloa mutica de Typha del bajo Turuépano y medio Del-
Delta medio: 9 comunidades y 38 especies: En otros ambientes del abanico deltaico: (elementos aislados de Cordia curassavica); y ta, donde se pescan buscos-Holplosternum
Montrichardia arborescens, Mikania congesta, a) sobre sustratos minerales cubriendo en cubetas inundables Heliconia psittacorum; litorale, carne de monte-caza, frutos), i-
Nymphaea spp, Sagittaria guyanensis, planos de turba en caño La Playa, Delta e) sobre planicies cenagosas cubiertas bras, leña y productos forestales madera-
Ludwigia ainis, Ludwigia leptocarpa, medio: Oryza ruipogon, L. hexandra, H. con sedimentos de los caños Macareo y bles (explotación de Mauritia lexuosa que
Eleocharis interstincta, Cyperus giganteus, amplexicaulis, Oxycarium cubense, Cyperus Guapoa: Scleria microcarpa, Leersia hexandra, crecen en los herbazales, gusanos, yuru-
Typha dominguensis (uno a tres estratos, odoratus; b) en extensiones reducidas, sobre Mikania micrantha, Aristolochia rugosa, ma, etc.), recursos genéticos, productos
lotantes, sufrútices emergentes, leñosas sustratos (albardones y napas de desborde Paullinia pinnata y Cissus erosa, Cuphea bioquímicos, medicinas naturales y pro-
y herbáceas gigantes de 2-3 m de altura). de los caños de aguas blancas en el Delta melvilla, Ludwigia leptocarpa, Polygonum ductos farmacéuticos.
acuminatum, Costus arabicus, elementos
aislados de Mauritia lexuosa; f) En áreas Regulación: clima local y regional, polini-
de progradación actuales y recientes en las zación, erosión, enfermedades, control pla-
bocas de los caños principales, herbazales gas y riesgos naturales.
Tabla 1. Distribución de cuatro comunidades en un transecto de la línea de costa al interior,

en la isla Tobejuba (Delta inferior). Elaborado a partir de Ambioconsult (2004).
Parte 1 Parte 2 Parte 3 Parte 4

1) Ipomoea pes- 2) V. adenantha (do- 3) Estrato alto: 4) Cassytha
caprae (dominante), minante), Ipomoea Cyperus ligularis, y iliformis, M.
Sporobolus virginicus, pes-caprae, Ipomoea juveniles de Annona cordifolia,
Vigna adenantha, stolonifera, Cyperus glabra, Rhizophora Ipomoea
Lippia alba, Eriochloa ligularis, S. virgini- harrisonii, Hibiscus stolonifera, y
polystachya y Dalbergia cus, E. polystachya, pernambucensis. Canavalia rosea.
amazonica (leñosa). Ludwigia octovalvis y
Figura 28. Distribución de las comunidades a lo largo del gradiente de profundidad en Mikania cordifolia. Estrato bajo:
el herbazal del río Guanipa. M/E: comunidad dominada por Montrichardia arborescens y V. adenandra,
Eleocharis mutata; P/E: comunidad dominada por Paspalum cf. morichalensis y E. mutata; Macroptilium
La: comunidad dominada por Lagenocarpus guianensis; T: comunidad dominada por Typha lathyoides,
dominguensis; Fa: comunidad arbustiva dominada por Fuirena umbellata; Mor: morichal; Bp: Murdannia nudilora,
bosque de pantano; Lag: laguna. La escala es válidapara el primer plano de la imagen. Fuente: Sarcostemma clausum
y M. cordilora.
Colonnello (2004).
170 171
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas profundas
Lagunas altoandinas profundas
a. b.
Figura 29. Herbazal: a) Cyperus giganteus

en contacto con plántulas de mangle, Barra
de Macareo, Delta inferior); b) rodales de
Spartina alternilora y Rhyzophora spp, en un
estuario deltano; c) lotantes de Eichhornia
azurea y Echinochloa polystachya en un caño
del Delta inferior. Foto: M. Salcedo (a), G.
Colonnello (b, c).
c. D. Jiménez
Países: Colombia, Venezuela.

Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- Comentarios Región: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: sub-Región Páramo y Super-páramo).
ducción, crecimiento) y descanso para aves, Los ambientes deltanos son muy variados Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare y Meta.
mamíferos, anibios y reptiles (Linares y geomorfológica e hidráulicamente (diná- Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Rivas 2003, Señaris y Ayarzagüena 2002), mica de anegamiento, tipo de agua, sedi- Estados Venezuela: Mérida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Táchira, Trujillo.
zonas de migración. mentos etc.), por lo que se establece un
verdadero mosaico de hábitats en los que
Culturales: valor espiritual y religioso (lu- se desarrollan múltiples ensamblajes de Descripción Destacan las lagunas de sobreexcavación
gares y especies sagradas, curativas para las herbazales. Sistema lacustre. Léntico. Permanente. glaciar, formadas a partir del movimiento
comunidades indígenas); valores estéticos y Aguas claras (lluvia). rotacional del hielo sobre la roca. Dicha di-
recreativos (ecoturismo y caza deportiva). námica genera formas cóncavas profundas
Ambientes acuáticos de aguas transparen- conocidas como cubetas sobre las cuales
tes, de origen glaciar, volcánico o tectónico, se deposita agua (Flórez y Ríos 1998). Las
de ahí que la mayoría de lagunas de la alta geoformas son el resultado de la orogenia
Autor montaña colombiana se ubiquen por enci- de la Cordillera Oriental y el modelado por
Giuseppe Colonnello ma de los 3.000-3.200 m s.n.m. (Flórez y grandes masas de hielo glaciar que, en va-
Ríos 1998) y en Venezuela hasta los 3.500 rias ocasiones, cubrieron esta región du-
m s.n.m. Las lagunas de origen glaciar es- rante los últimos 40.000 años. La mayoría
tán por lo general ubicadas en el fondo de las lagunas que actualmente hacen parte
de los valles, son las más numerosas y se del paisaje son producto de estos “ríos de
clasiican de acuerdo a su forma y génesis. hielo”, cuyos frentes arrastraban grandes
172 173
cantidades de tierra y piedras formando – Mamapacha, con al menos 100 lagunas efusa, Oritrophium limnophilum e Isotachis de suelos, la prevención de deslaves y de-
hondonadas rodeadas de pequeñas mon- identiicadas, sin embargo este número serrulata. Destaca también la vegetación rrumbes. Fijación de carbono y puriica-
tañas (Morales et al. 2007). Las lagunas puede ser mayor al comparar con cartogra- sumergida dominada por Philonoto-Isota- ción atmosférica y estabilización del clima
altoandinas profundas se pueden también fía más detallada e imágenes satelitales en chidetum serrulatae asociada con Isotachis (Ramsar COP9 DOC. 2005), regulan cauda-
formar por la disolución de las rocas calcá- sectores especíicos. De estas unidades el serrulata, Philonotis andina e Isotachis la- les y recargan acuíferos (Ideam 2012).
reas, lo cual forma depresiones (dolinas) único cuerpo de mayor extensión y así mis- custris. En áreas mal drenadas, lagunas
y cavernas que luego pueden conformar mo profundidad, es el Lago de Tota, ubica- y cubetas, se ha encontrado Oritrophium Hábitat y soporte: areas criadero (repro-
dicho cuerpo de agua. Los suelos que bor- do a los 3015 m s.n.m. con una profundi- limnophilum, Campylopus subjugorum, Cam- ducción, crecimiento) y descanso de aves y
dean las lagunas son orgánicos del orden dad media de 58 m, en la subcuenca del río pylopus aerodictyon, Campylopus heterosta- anibios, zonas de migración.
Histosol (Morales et al. op. cit.). Upía (río Meta). También está el complejo chyus, Lachemilla mandoniana, Lachemilla Culturales: valores espirituales, paisajísti-
de páramo de Cruz-Verde Sumapaz, que nivalis, Monticalia losfragans, Philonotis cos y recreativos (ecoturismo, fotografía,
ORiNOquiA COLOmBiANA posee al menos 72 cuerpos lagunares que sp, y Oritrophium limnophilum (UAESPNN pesca deportiva).
Para la cuenca del Orinoco en Colombia, brindan un aporte hidrológico importan- 2005b). Cleef (1981) registra comunidades
de acuerdo con la cartografía existente a te a la cuenca del Orinoco (Morales et al. acuáticas en “lagunetas” de la zona media Comentarios
2007). del páramo de la Cordillera Oriental con
escala 1:100.000 (IGAC 2011), se pueden La laguna de Tota se considera el segundo
especies asociadas como Ditrichum sub-
identiicar 373 cuerpos lagunares por enci- lago navegable de Suramérica ubicado en
Vegetación asociada. Hay información mersum, Isotachis serrulata y Blindia mage-
ma de los 2.800 m s.n.m., distribuidos en la alta montaña, solamente precedido del
sobre las lagunas altoandinas de origen gla- llanica. También señala la dominancia de
las subcuencas hidrográicas: Arauca (29%) Lago Titicaca (Morales et al. 2007). Este
ciar del PNN El Cocuy (Figura 30), donde Isoetes palmeri con especies asociadas como
Casanare (4%), Guaviare (14%) y Meta es uno de los humedales altoandinos más
Drepanocladus exannulatus, Clasmatocolea
(61%). El complejo paramuno con mayor domina la vegetación acuática como Disti- importantes de Colombia que, con una su-
vermicularis, Elatine fassettiana y Crassu-
número de cuerpos lagunares identiicados chia muscoides, Cortaderia sericantha y Cam- pericie de 141 km2 de tierras emergidas y
la paludosa. Entre la vegetación herbácea
corresponde a la zona de Tota – Bijagual pylopus fulvus, asociada con Calamagrostis 60 km2 de espejo de agua, da origen a va-
común alrededor de lagos y lagunas se
encuentran Equisetum bogotense asociada rios corrientes. Otras lagunas y humeda-
con Eleocharis acicularis y Rhynchospora sp les como las Arrebiatadas, La Calderota,
(Rangel-Ch. et al. 1997). Negra, Seca, Pozo Azul y Las Delicias, son
relevantes en el complejo, sin embargo se
Servicios ecosistémicos y usos están viendo afectados por una ganadería
extensiva y cultivos de papa (SIMA 1996 en
Provisión: abastecimiento constante de Morales et al. 2007). Debido a la importan-
agua potable para poblaciones humanas, cia que tiene Tota como ecosistema estraté-
agua dulce para riego de suelos agrícolas y gico para aves acuáticas endémicas y otras
generación hidroeléctrica, con un sistema especies, ha sido incluida en la lista de hu-
artiicial (embalse del río Chuza), ubicado medales de importancia internacional de
en la cuenca alta del río Meta y que abas- Ramsar (Morales et al. 2007). Sin embar-
tece hasta el 80% del consumo de la región go, está siendo afectado por los procesos
capital colombiana. En la laguna de Tota de colmatación por el cultivo de cebolla y
nace el río Upia y en los páramos aledaños, la ganadería, especialmente por debajo de
el río Cusiana (Morales et al. 2007). En la los 3.600 m s.n.m. (Flórez y Ríos 1998). Las
región de la laguna de Tota, el principal lagunas de Chingaza son en general peque-
producto es la cebolla con una producción ñas en comparación a las de los PNN Su-
de 132.000 toneladas por año (DANE 2002 mapaz y Cocuy. Existen 26 lagunas de más
en Morales et al. 2007). de una hectárea, 32 entre 1.000 y 10.000
m2 y 7 entre 500 y 1.000 m2. Las mayores
Figura 30. Laguna Grande de la Sierra, PNN Sierra Nevada de Güicán y Cocuy (4.600 m Regulación: clima local y regional, erosión, lagunas del parque son la Laguna de Chin-
s.n.m). Foto: D. Jiménez. y riesgos naturales como la estabilización gaza (88 ha) (Figura 31), Embalse de Chuza
174 175
ORiNOquiA VENEzOLANA dad del agua de 1,2 mS/cm; concentracio-

En Venezuela conforman un sistema hi- nes de cationes de Ca, Mg, Na y K en or-
drográico de unas 65 lagunas en el Par- den: 0,46 mg/l, 0,25 mg/l, 0,74 mg/l, 0,55
que Nacional Sierra Nevada. Entre estas se mg/l, N-total y P-total 0,06 y 0,003 mg/l,
encuentran la laguna de Mucubají (sierra respectivamente.
de Santo Domingo) a una altura de 3.550
m s.n.m., supericie 25 ha, profundidad La laguna La Negra está a una altura de
media 5,7 m y máxima 15,5 m; exorreica, 3.600 m s.m.n., en un valle estrecho en
en la cual la Quebrada de Mucubají aporta forma de “V”; supericie 36,4 ha, exorreica,
entre el 83-95% del agua que entra a la la- profundidad máxima 23,5 m y media 15,4
guna (Weibezahn et al. 1970); oligotróica, m, con costa abrupta; aporte de agua de la
(Weibezahn y Cressa 1979); baja produc- quebrada La Corcovada (Weibezahn et al.
ción orgánica debido al bajo contenido de 1970). El color siempre oscuro de sus aguas
nutrientes en sus aguas, principalmente se debe al relejo de la densa vegetación ver-
carbonatos, sulfatos y ciertos cationes, de oscura sobre la supericie del agua. Por
más que a las bajas temperaturas e irra- sus características isicoquímicas, similares
diaciones causadas por la relexión de la a la de Mucubají, se considera oligotróica,
luz que incide sobre la supericie del agua aguas transparentes y fondo aparentemen-
(Matos y Parra 1986); pH 7,4; conductivi- te fangoso.
Figura 31. Laguna de Chingaza, Parque Nacional Natural Chingaza, al fondo La Serranía de
los Órganos. Foto: D. Jiménez.
(537 ha), La Esfondada (8,06 ha), Laguna reclamación del espacio físico que estos
del Medio (6,25 ha), de San Juan (6,25 ha), ocupan. Los propietarios de los predios que
Negra de Sietecuerales (4,8 ha), Verde de tienen como límite el cuerpo de agua, se
Santa Helena (4,7 ha), Larga I (3,56 ha) las han arreglado para cambiar los niveles
y Laguna Seca (3,65 ha). Las lagunas na- máximos de inundación, para incorporar
turales están ubicadas entre los 3.250 m las tierras someras del humedal a las prác-
s.n.s.m. y los 3.730 m s.n.m, pero la mayo- ticas agrícolas, como ha ocurrido en varias
ría están sobre los 3.400 m s.n.m. También lagunas (COP9DOC 2005). Las lagunas del
hay lagunas en la región del alto Sumapaz. páramo cumplen una función de regulación
hídrica, función que se está perdiendo por
En la actualidad, una amenaza para las sedimentación relacionada con la defores-
lagunas altoandinas de la cordillera orien- tación y las actividades agropecuarias que
tal y que puede llevar a la desaparición aceleran el escurrimiento supericial y el
en corto tiempo de muchas de ellas, es la transporte de sedimentos a las lagunas
alteración de los regímenes hídricos y la (Flórez 2003).
Autores
Diana Jiménez y Carlos Sarmiento Figura 32. Laguna Santo Cristo. Foto: G. Colonnello.
176 177
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas altoandinas someras
La laguna Santo Cristo no ha sido estudia-

da y es la mayor de todas. Altura 3.700 m
Servicios ecosistémicos y usos Lagunas altoandinas someras
s.n.m., supericie 50,9 ha (Figura 32) (Mi- Provisión: alimento, no reportado aunque
nisterio del Poder Popular para el Ambiente es muy posible la pesca de subsistencia de
-INPARQUES 2010). truchas por parte de los campesinos andi-
nos; agua, producción hidroeléctrica en la
Vegetación asociada. La zona litoral de Represa J. A. Páez y río Santo Domingo.
estas lagunas varía entre 3 y 12 m de ancho
y unos 30 cm de profundidad. La vegeta- Regulación: clima local y regional, erosión
ción acuática está dominada por bioformas y riesgos naturales.
arraigadas lotantes y semisumergidas:
Ranunculus lagelliformis y Ranunculus li- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
moselloides (Figura 33a); la sumergida Po- ducción, crecimiento), migración y descan-
tamogeton nodosus y la arraigada lotante so de aves. Culturales: valores espirituales,
Limosella acaulis, formando bandas de cer- paisajísticos y recreativos (ecoturismo,
ca de 1 m y una cobertura entre 70 y 80%. pesca deportiva).
Arraigadas emergentes aisladas y con baja
cobertura (10 y 15%): Eleocharis stenocar- Comentarios
pa, Juncus spp, Ortachne erectifolia, Elatine Incluye además de la laguna de Mucubají,
fassetiana y Mona meridensis. Santo Cristo y La Negra, a las lagunas La
Careta, Los Palos y La Verde.
G. Colonnello
Países: Colombia y Venezuela

Región: Orinoquia-Andina (Andina Orinoquense: subregión Páramo y Super-páramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Casanare, Guaviare, Meta.
Departamentos Colombia. Arauca, Boyacá, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander.
Estados Venezuela: Mérida (Parque Nacional Sierra Nevada-PNSN), Táchira, Trujillo.
Descripción (Flórez y Ríos 1998). De forma alargada

a. b. Sistema lacustre. Léntico. Permanente o u ovalada, de dimensión y profundidad
temporal. Aguas claras (de lluvia). reducidas, generalmente menor de 2 ha y
Figura 33. Vegetación acuática de la Laguna Santo Cristo: a) (Ranunculus spp) de las márge- 2 m respectivamente, que pueden llegar a
nes someras; b) vegetación arraigada-lotante. Fotos: G. Colonnello. Lagunas altoandinas de represamiento mo- secarse durante la estación seca. El aporte
rrénico, de origen glaciar y tectónico, me- de agua proviene en su mayor parte de las
nos profundas y más alargadas que las de precipitaciones estacionales (lluvia, nieve,
sobreexcavación glaciar, generadas por la granizo) o por condensación y congelación
presencia de morrenas frontales y la pos- nocturna, sobre todo en las altitudes mayo-
Autores
terior obstrucción de los valles glaciares res (4.000 m s.n.m.).
Elizabeth Gordon y Giuseppe Colonnello
178 179
ORiNOquiA COLOmBiANA bajos valores de conductividad, alcalinidad al menos 72 lagunas someras (Morales et al. Regulación: clima local, erosión y riesgos
Están situadas por lo general entre los y dureza, con una extensión (Parque Nacio- 2007). En la igura 34 se muestran dos lagu- naturales.
3.000 y 3.600 m s.n.m., aunque algunas nal Natural Chingaza-PNN Chingaza), que nas de poca profundidad en el PNN Sierra
pueden superar los 4.200 (pequeños cuer- va desde los 0,06 ha hasta las 8 ha y pro- Nevada de Güicán y Cocuy. Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
pos de agua represados detrás de los arcos fundidades máximas que no sobrepasan ducción, crecimiento), migración y descan-
morrénicos abandonados por los glaciares). los 8 m (Gaviria 1993 en Schmidt-Mumm Vegetación asociada. Schmidt-Mumm y so de aves.
Las aguas son por lo general oligotróicas, y Vargas 2012). En el complejo de páramos Vargas (2012) encontraron 89 especies en
con bajas concentraciones de nutrientes y de Cruz Verde-Sumapaz, se han registrado las comunidades vegetales de la interfase Culturales: valores espirituales, paisajísti-
terrestre–acuática en diferentes cuerpos cos y recreativos (ecoturismo).
lagunares del PNN Chingaza (Meta y Cun-
dinamarca), de las cuales Crassula venezue- Comentarios
lensis, Carex bonplandii, Callitriche nubigena, Estas lagunas son las más afectadas por se-
Eleocharis macrostachya, Ranunculus lage- dimentación y al estar ubicadas en la parte
lliformis, R. nubigenus, Eleocharis stenocar- alta del piso andino y en el piso de páramo,
pa, Galium ascendens y Alopecurus aequalis, son vulnerables a las actividades agro-
fueron las más frecuentes. Se reconocen pecuarias que aumentan el escurrimien-
18 comunidades ubicadas en las zonas de to supericial o por drenajes artiiciales,
transición terrestre-acuática, con especies que aceleran la desecación. Las más altas
acompañantes como: Calamagrostis efusa, (4.000-4.200 m s.n.m.) se sedimentan en
Sphagnum cuspidatum, Cyperus rufus, Eleo- pocos años por el aporte de detritos proce-
charis stenocarpa, Carex acutata, Poa annua, dentes del área periglaciar o de los frentes
Valeriana sp, Ranunculus lagelliformis, Carex proglaciares de los nevados actuales (Flórez
bonplandii, Festuca andicola, Muhlenbergia y Ríos 1998). En algunas lagunas poco pro-
fastigiata, Elatine paramoana, Isoëtes pal- fundas y en proceso de desecación se pre-
meri, Crassula venezuelensis, Lilaeopsis ma- senta la mesotroia, con una productividad
cloviana, Callitriche nubigena, Potamogeton más alta. Es el caso de Laguna Seca en el
a.
paramoanus y Potamogeton illinoensis. En el PNN Chingaza, que se está transformando
Páramo de Sumapaz, la vegetación acuática en una turbera de alta montaña. Proba-
es dominada por especies como Potamoge- blemente en unos años la lámina de agua
ton berteroanum, Isoëtes glacialis, Eleocharis desaparecerá, debido al hecho de poseer
acicularis, Mvriophyllum quitensis y Scorpi- dos aluentes, uno hacia el río Chuza y el
diurn scorpioides, otras especies acompa- otro hacia la quebrada del río Blanco. Entre
ñantes son Lilaeopsis schafneriana y Nitella las lagunas de Chingaza, hay bastantes so-
lexilis (Rangel-Ch. et al.1997). meras, de las cuales las más pequeñas son
astáticas, desecándose de enero a febrero
Servicios ecosistémicos y usos (UAESPNN 2005a).
Provisión: agua.
b.
Autores
Diana Jiménez y Carlos Sarmiento
Figura 34. Lagunas de poca profundidad en el camino hacia la Laguna Grande de la Sierra.
PNN Sierra Nevada de Güicán y Cocuy, Boyacá. Fotos: D. Jiménez.
180 181
ORiNOquiA VENEzOLANA Acaulimalva purdiaei, Mona meridensis,

En Venezuela se localizan en pequeñas cu- Wernera pygmaea. Poáceas como
betas formadas en antiguos circos glacia- Calamagrostis chrysantha en los bordes
res, o en depresiones causadas por movi- y Agrostis sp, Muhlenbergia ligularis,
mientos sísmicos o coluviales localizados, Alopecurus aequalis y Callitriche sp, en el
originados en sucesivos ciclos de congela- espejo agua. Las especies comunes de
miento-derretimiento diarios (Monasterio frailejón tales como Espeletia schultzii
1979), donde las temperaturas aún alcan- desaparecen, apareciendo otras como
zan los -10 ºC, generando nevadas ocasio- Espeletia batata y Coespeletia palustris,
nales durante el período de precipitaciones junto con helechos Huperzia venezuelanica
(C. Colonnello com. pers.) (Figura 35). (endémica del estado Mérida), Equisetum
bogotense, Pilularia americana, Isolepis
Vegetación asociada. En las orillas nigricans y varias especies del género
húmedas, ocasionalmente de decenas de Isoëtes, que ocupan posiciones donde
metros de ancho e inluenciadas por los el sustrato no está permanentemente
movimientos de alza y retroceso de las inundado (Figura 36).
aguas, en que los suelos son más ácidos
Figura 36. Vegetación asociada a laguna somera del páramo de Piedras Blancas. Foto: G.
y anóxicos en relación a los suelos más Servicios ecosistémicos y usos Colonnello.
secos circundantes, ocurre la sustitución
de especies del pajonal o frailejonal por Provisión: aporte hídrico a las comunida-
hierbas tales como Calandrinia acaulis, des y sistemas productivos en pisos altitu-
dinales más bajos, alimento (pesca subsis- altos de Piedras Blancas, cordillera de Mé-
tencia). rida, donde pueden hallarse nueve de estos
ambientes en 7 km2.
Regulación: lujo de agua, acumulación y
drenaje paulatinano hacia nacientes y cur- Uno de los principales usos directos por el
sos de agua (Ramsar 2004), clima local y hombre en Venezuela es la pesca de truchas.
regional, polinización y riesgos naturales. Recientemente fueron repobladas 74 lagu-
nas parameras (ca. 100.000 alevines) con
Hábitat y soporte: áreas de criadero (re- esta especie exótica, dentro del programa
producción, crecimiento) y descanso, zonas de INSOPESCA (http://www.insopesca.gob.
de migración. ve/?p=2826). Se reporta sobre-explotación
con el uso de explosivos y redes, y hasta el va-
Culturales: valor espiritual y religioso (lu- ciado total de las lagunas por el rompimien-
gares y especies sagradas para las comu- to de los diques naturales. En la actualidad
nidades indígenas y campesinas); valores el avance no regulado de las fronteras agrí-
estéticos y recreativos (ecoturismo, caza y colas trae como consecuencia la desecación
pesca deportiva). de las lagunas someras y la ocupación de las
tierras parameras afectando drásticamente
Comentarios a las fuentes y cursos de agua (Hernández
Reportadas para la red de drenaje de los ríos y Monasterio 2002). La expansión de los
Santo Domingo, Canagüa y Mucuchachí, cultivos de papas y fresas en los páramos de
Uribante, Bocono y Motatán. En ciertos sec- Guirigay y Cabimbú (estado Trujillo), por
tores de la cordillera andina venezolana son ejemplo, ha propiciado además incendios de
Figura 35. Laguna somera en el páramo de Piedras Blancas, nevada. Foto: J. Ferreira. muy abundantes, como por ejemplo en los los pajonales y rosetales. Una amenaza más
182 183
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas de rebalse o inundación
reciente son los grupos de perros asilvestra-

dos que se alimentan de cadáveres de gana-
(construidos a nivel del suelo por falta de ár-
boles) y otros animales silvestres pequeños
Lagunas de rebalse o inundación
do, pero sin duda depredan los nidos de aves (C. Colonnello com. pers.) (Figura 37).
a.
F. Trujillo

Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní, Caura, Cinaruco, Cuchive-
ro, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Maniapiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada,
Tomo, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Barinas, Guá-
b. rico, Monagas.
Figura 37. Lagunas someras. a) páramo de Piedras Blancas y b) Guirigay. Fotos: C. Colonne-
llo (a) y G. Colonnello (b). Descripción altillanuras formadas por el desborde de
Sistema lagunar y palustre. Léntico. Per- los ríos. Profundidad variable de acuerdo
manente o temporal. Aguas blancas, claras al ciclo hidrológico anual (precipitaciones
o negras. regionales y consecuente desborde de ríos
conexos de aguas blancas, claras o negras).
Autores
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en Diversas fases de llenado (acumulación),
Giuseppe Colonnello, Ángel Fernández y Reina Gonto
las llanuras inundables o incluso en las permanencia y vaciado (Figura 38). Su di-
184 185
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas de rebalse o inundación
Figura 39. Laguna Bañador-Orinoco, estado Bolívar. Foto: E. Gordon.
Vásquez 1986, Díaz y Rosales 2006, Gor- manatus, Hidrochaerus hydrochaeris, Cai-
don et al. 2011) (Figura 39). Bajo Caura: man crocodilus, Podocnemis spp-), pesca or-
Ceratopteris pteridoides, Nymphaea cf. po- namental, ibras (Eichhornia spp, Cyperus
tamophyla, Utricularia cf. foliosa, P. repens spp), recursos genéticos, productos bioquí-
(Vispo y Knab-Vispo 2003). Alto Delta: E. micos, medicinas naturales (p. e. propieda-
crassipes, P. repens, Hydrocotyle umbellata, des alexitéricas de P. stratiotes, E. crassipes
Limnobium laevigatum, Lemna perspusilla, y S. auriculata), productos farmacéuticos,
Figura 38. Ciclo de llenado y vaciado de las lagunas de rebalse. Adaptado de Colonnello Pistia stratiotes, Sacciolepis striata (Colon- forraje.
(2004). nello 1995). Caño Guaritico: Naja arguta y
ecosafes terrestres de Ricciocarpos natans, Regulación: clima local y regional, erosión,
Eleocharis interstincta, E. mutata, Echinodo- polinización, enfermedades, control plagas
námica luvial y geología deinen la compo- anual; en márgenes y orillas someras pre- rus grandilorus, Salvinia auriculata, S. spru- y riesgos naturales, ciclo de nutrientes y re-
sición del agua y la naturaleza de los sus- dominan las bioformas arraigadas emer- cei, Azolla iliculoides (en lagunas someras moción contaminantes.
tratos, condicionando la presencia de cierta gentes. Colombia, Guainía: Ricciocarpos < 50 cm) y Fimbristylis vahlii, F. aestivalis
vegetación (Gordon et al. 2011), que tam- natans, Ceratopteris pteridoides, Salvinia en márgenes arenosos de lagunas profun- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
bién depende de los cambios isicoquímicos auriculata, Pistia stratiotes, Cleome spinosa das (>1 m) sin vegetación en el espejo de ducción, crecimiento) y descanso de la
(concentración de sedimentos, oxígeno di- (Rial obs. pers.). Venezuela: edo. Bolivar: agua (Rial 2009). Eichhornia heterosperma, fauna silvestre (p. e. crocodílidos, tortu-
suelto, pH, nutrientes, color y transparen- Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy- E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena- gas, nutrias, chigüiros, venados), zonas de
cia) que ocurren durante el período de llu- carium cubense, Ludwigia heminthorriza, chne amplexicaulis, Leerxia hexandra (Zoppi migración. En las lagunas, al igual que en
vias (Sánchez y Vásquez 1986, Hamilton y Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum, de Roa et al. 2009). los rebalses, ocurren etapas de desove, cría
Lewis 1990a, Lewis et al. 2000, Rial 2000). Eleocharis interstincta, Hymenachne ample- y alimentación de especies de importancia
xicaulis, Eichhornia crassipes, Lemna spp, Servicios ecosistémicos y usos pesquera. Especies vulnerables como la
Vegetación asociada. Comunidades de Salvinia auriculata, Salvinia sprucei, Spiro- tonina (Inia geofrensis) o el manatí (Tri-
macróitas acuáticas (hierbas, arbustos y dela intermedia, Utricularia foliosa, Azolla Provisión: agua, alimento (pesca subsis- chechus manatus) en peligro de extinción,
árboles). Las hierbas y arbustos de estruc- iliculoides, Ceratopteris pteridoides, Pistia tencia incluye moluscos y crustáceos, pesca utilizan estas áreas para su alimentación
tura y composición variable durante el ciclo stratiotes y Phyllanthus luitans (Sánchez y artesanal, carne de monte-caza -Trichechus (Paspalum repens, Eichhornia crassipes,
186 187
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas pluviales
Mikania congesta, Ceratopteris pteridoides) y

refugio (Castelblanco-Martínez et al. 2009,
ton y Lewis. (1990a) reportaron 2.294 lagu-
nas permanentes solo entre el río Meta y el
Lagunas inundables de origen pluvial
Rivas et al. 2010). Delta, lo que corresponde al 7% de las áreas
rebalsadas de este tramo del Orinoco. Sán-
Culturales: valor estético y recreativo (eco- chez y Vásquez (1986) contaron 246 en 150
turismo, caza y pesca deportiva). km en el tramo bajo del río, 82,4% de ellas
con cobertura vegetal acuática entre 1-40%.
Comentarios
Por su cantidad y extensión, estos ambien- En la igura 40 se muestran algunas lagu-
tes son un componente muy relevante de la nas de rebalse de aguas blancas y claras en
diversidad biológica de la Orinoquia. Hamil- la Orinoquia colombiana.
F. Trujillo
a. b.
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos), Guayano-
Subcuencas: Arauca, Alto Orinoco, Apure, Aro, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní,
Cataniapo, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Inírida, Guaviare, Manapiare,
Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo,Ventuari, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Barinas, Guá-
rico, Monagas.
c. d.
Figura 40. Lagunas de rebalse: a) El Pañuelo (aguas blancas), RN Bojonawi; b) río Bita (aguas
Descripción la sabana de suelos arcillosos, que se llenan
claras); c) río Ele; d) río Cravo Norte. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c, d). con el agua de lluvia y excepcionalmente en
Sistema lagunar y palustre. Léntico. Per-
manente o temporal. Aguas blancas, claras años de grandes inundaciones y desbordes,
o negras. con el aporte de caños, ríos, esteros y otras
lagunas circundantes. Profundidad varia-
Ambiente asociado a las áreas periféricas de ble de acuerdo al ciclo hidrológico anual
Autores las llanuras inundables, cuyas aguas provie- (precipitaciones locales), someras y menos
Giuseppe Colonnello, Anabel Rial y Elizabeth Gordon nen de las lluvias. Cubetas o depresiones de profundas que las lagunas de desborde de
188 189
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas pluviales
origen luvial (Lasso 2004). En secciones Eleocharis interstincta, Hymenachne am- (Typha dominguensis, Montrichardia arbo- Comentarios
del Delta superior, que han sido coninadas plexicaulis, lotantes: Eichhornia crassipes, rescens, Gynnerium sagittatum y Paspalum Las lagunas de origen pluvial están amplia-
por diques, hay cubetas que se llenan úni- Lemna spp, Salvinia auriculata, Salvinia fasciculatum) y las enraizadas de hojas mente distribuidas en toda la Orinoquia y
camente con agua de lluvia, al estar desco- sprucei, Spirodela intermedia, Utricularia fo- lotantes (Hydrocleis nymphoides, Salvinia probablemente sobrepasan en número y
nectadas de los pulsos luviales. Los planos liosa, Azolla iliculoides, Ceratopteris pteridoi- auriculata, Spirodella polyrrhiza, Nymphaea supericie, a las de desborde de los grandes
aluviales al sur del Río Grande, el principal des, Pistia stratiotes y Phyllanthus luitans rudgeana y Nymphaea cf. connardii. También ríos de la cuenca. Su característica diferen-
distributario del delta del Orinoco, contie- (Sánchez y Vásquez 1986, Díaz y Rosales hay poblaciones extensas de Oxycaryum cu- cial es su aislamiento de las aguas de des-
nen también cuerpos lagunares muy llanos 2006, Gordon et al. 2011). Bajo río Caura bense que se establecen en las orillas muy borde y del pulso de inundación. General-
al pie de las estribaciones de la Serranía de arraigadas emergentes: P. repens, Ceratop- someras. Hacia los planos aluviales al sur mente son de aguas claras o transparentes
Imataca. teris pteridoides; lotantes: Nymphaea cf. del Río Grande, el principal tributario del (negras en la región Guayana) durante las
potamophyla, Utricularia cf. foliosa (Vispo y delta del Orinoco, hay lagunas de origen lluvias, pero a medida que entra la estación
Vegetación asociada. La vegetación Knab-Vispo 2003). Llanos de Apure, solo en pluvial cuyas especies dominantes incluyen seca, se vuelven turbias o blancas dada su
acuática, muy abundante durante la época aguas transparentes: Naja arguta y ecosafes a Ludwigia torulosa, Paspalum wrightii, Xyris poca profundidad y constante re-suspen-
de lluvias, tiende a ser escasa o incluso des- terrestres de Ricciocarpos natans asociada a caroliniana y Oryza latifolia, entre las emer- sión de sedimentos por el efecto del viento.
aparecer en la estación seca. En Colombia Eleocharis interstincta; E. mutata, Echinodo- gentes, y Cabomba aquatica y Utricularia Muchas de estas lagunas que son cerradas
en el río Inírida, departamento Guainia: rus grandilorus, Salvinia auriculata, S. spru- hydrocarpa, entre las lotantes (Colonnello totalmente (endorréicas), muestran aguas
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoi- cei, Azolla iliculoides (en lagunas someras 1995, 2001a). Otros sistemas lagunares de varios colores, pero es más común el
des, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes, < 50 cm) y Fimbristylis vahlii y F. aestivalis presentan amplias carpetas lotantes de color verdoso o azulado, hecho asociado a
Cleome spinosa. En el río Atabapo (aguas en márgenes arenosos de lagunas profun- Leersia hexandra, Eichhornia azurea, Utricu- una gran abundancia de itoplancton, algas
negras), no hay ninguna especie común a das (>1 m), sin vegetación en el espejo de laria inlata y Utricularia foliosa, entre otras. verdeazules o fondos calcáreos en el pie-
los Llanos. Se observan especies arraigadas agua (Rial 2009); Eichhornia heterosperma, demonte andino de Venezuela (p. e. lagu-
emergentes y sumergidas de Poaceae, Cy- E. crassipes, Sagittaria guyanensis, Hymena- Servicios ecosistémicos y usos na Azul de Calderas). Inclusive algunas de
peraceae, Eriocaulaceae, Solanaceae, Me- chne amplexicaulis y Leerxia hexandra (Zoppi ellas están totalmente eutroizadas -sobre
lastomataceae y Rubiaceae (Rial obs. pers.). de Roa et al. 2009). Calderas-Barinas (par- Provisión: agua, alimento (pesca subsis- todo en los Llanos- por el gran aporte de
En Venezuela en el río Orinoco: arraigadas te alta cuenca río Apure): especies sumer- tencia incluyendo moluscos y crustáceos, nutrientes vía deyecciones de las colonias
emergentes en las orillas y aguas someras: gidas (Rial obs. pers.). En las lagunas del pesca artesanal aunque en menor medida de aves (garceros) que habitan en sus már-
Eichhornia azurea, Paspalum repens, Oxy- Delta superior (Figura 41), hay macróitas que las lagunas de inundación luvial, car- genes, ganado vacuno y otros vertebrados
carium cubense, Ludwigia helminthorriza, que se distribuyen en las orillas y espejo ne de monte-caza como chigüiros, venados, silvestres, especialmente los chigüiros
Ludwigia sedoides, Limnobium laevigatum, de agua, como las emergentes-enraizadas báquiros o zaínos, babillas, tortugas), pesca (Lasso 2004). Los esteros, dada su aparien-
ornamental, ibras (Eichhornia spp, Cyperus cia general, pueden confundirse a veces
spp), recursos genéticos, productos bioquí- con lagunas grandes de origen pluvial. Sin
micos, medicinas naturales, productos far- embargo, estas últimas tienen mayor pro-
macéuticos, forraje. fundidad y una morfología (tipo cubeta)
más deinida que los esteros. Las lagunas
Regulación: clima local y regional, erosión, pueden encontrarse embutidas dentro de
enfermedades, control plagas y riesgos na- los esteros (Lasso op. cit.).
turales, ciclo de nutrientes, remoción con-
taminantes y polinización. Para mayor información sobre los aspectos
isicoquímicos de las aguas de este tipo de
Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- lagunas, ver Lasso (2004): para los Llanos
a. b. ducción, crecimiento) y descanso de la fau- de Venezuela y Colonnello (1995, 2001a)
na silvestre, zonas de migración. para el delta del Orinoco.
Figura 41. Vegetación asociada a los sistemas lagunares a) en la llanura aluvial al sur del Culturales: valor estético y recreativo (eco- En la igura 42 se muestran diferentes lagu-
caño Imataca; b) Las Clavellinas, Delta superior. Foto: G. Colonnello. turismo y caza). nas de inundación de origen pluvial.

190 191
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Laurelares
Laurelares
a. b.
c. d.
Figura 42. Lagunas de origen pluvial: a- b) Casanare; c) sabana de Tame, Arauca; d) llanos de
Venezuela. Fotos: F. Trujillo (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d). F. Mijares
País: Colombia.
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Departamentos: Arauca, Casanare.
Autores
Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello
Descripción cauces es estacional (temporada lluviosa),
Sistema palustre. Lótico. Temporal. Aguas llegando a tener una columna de agua su-
claras. perior a los de 2 m en sitios donde la conca-
vidad es más profunda.
Ambiente acuático con cobertura boscosa
semidensa de árboles de mediano porte
(8 - 12 m), dominada lorísticamente por
Vegetación asociada. Orillas: Astro-
el laurel (Nectandra pichurim). Asociadas a caryum jauri, Ouratea cf. guildingii, Copaife-
cauces de caños medianos y pequeños en ra pubilora, Ludwigia peploides, Andropogon
las sabanas inundables. En algunos secto- bicornis. Al interior: Alchornea discolor, Es-
res forman parches de vegetación densa chweilera tenuifolia, Macrolobium multiju-
con longitud superior a un kilómetro y an- gum, Duroia fusifera, Palicourea sp, Psycho-
cho variable. La presencia del agua en los tria sp y Cuphea melvilla.
192 193
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) madreviejas
Servicios ecosistémicos y usos Comentarios

Reportados para los ríos Cravo Norte, Ca-
madreviejas

Provisión: alimento (pesca subsistencia, sanare y Samuco (Figura 43). Aun se desco-
pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- noce su funcionamiento y el papel que des-
tos), ganadería extensiva, ibras, agua, re- empeñan como coberturas arbóreas en las
cursos genéticos. Proveen madera altamen- sabanas naturales. De acuerdo con testimo-
te resistente a la intemperie, que se utiliza nios de pobladores de la zona, en las saba-
en construcción de cercas en la sabana. nas de Arauca y Cravo Norte, los laurelares
junto con los bucarales (Erythrina sp), han
Regulación: clima (regional y local), ero- ampliado sus supericies debido a la desapa-
sión, puriicación del agua, ciclo hidrológi- rición de los grandes hatos de ganado crio-
co, balance de nutrientes, depósito de sedi- llo que pastoreaban en estos terrenos hace
mentos, polinización. unas tres décadas. Otro factor que puede
haber favorecido el aumento de los laurela-
Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio res es la hidrocoria, modo de dispersión que
de criadero, reproducción y alimentación favorece la colonización de las márgenes de
de peces y fauna silvestre, especialmente los caños. Otros testimonios de pobladores
tortugas. indican por el contrario, que en los dos úl-
timos años los laurelares han comenzado a
morir generalizadamente en zonas amplias,
sin que se conozcan las causas.
F. Trujillo

Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caroní, Cataniapo,
Caura, Caris, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal
Largo, Pao, Parguaza, Portuguesa, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama-
a. b.
Figura 43. a-b) Laureales en Cravo Norte. Foto: F. Mijares.

Descripción de suelo y conexión hidrológica; típico de
Sistema luvial y palustre. Lótico o léntico. las planicies inundables de tierras bajas o
Permanente o temporal. Aguas blancas, ríos de abanicos trenzados en el piedemon-
claras o negras. te, generalmente en forma de herradura.
Son antiguos cauces del río o caño cuyos
Autores
Ambiente de agua corriente o no, depen- tramos quedaron aislados de la zona activa
Francisco J. Mijares S y Karen E. Pérez
diendo de la estacionalidad. Dimensión y del meandro. Se conectan con el cauce prin-
profundidad variables en función del tipo cipal en aguas altas y se separan de este en
194 195
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) madreviejas
aguas bajas. Suelen formarse cuando el cau- Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
ce principal se subdivide en dos por la pre- ducción, crecimiento) y descanso durante
sencia de una isla. Generalmente uno de los la época de aguas bajas, zonas de migra-
dos canales recibe mayor caudal que el otro, ción.
con la consecuente disminución de la velo-
cidad del agua y colmatación de sedimentos Culturales: valores estéticos y recreativos
en la boca de la bifurcación y conluencia (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de-
con el cauce principal (Lasso 2004). portiva).
Vegetación asociada. Variable en aguas Comentarios a. b.

altas y bajas y en los diversos hábitats. Por Las madreviejas adquieren identidad pro-
lo general en aguas altas, bosque inundable pia en la estación seca o de máximo estiaje, Figura 44. Madreviejas de la cuenca del río Bita: a) aguas blancas; b) aguas claras. Fotos: F.
marginal en las orillas y Eichhornia spp y cuando están aisladas del río. De formar Trujillo.
Paspalum spp, en el espejo de agua en aguas parte del mismo cauce del río o caño en
bajas. Colombia, conluencia Inírida (aguas aguas altas y conducir agua (sistema lótico
negras) y Guaviare (aguas blancas): Pistia durante ese periodo), pasa a ser un hábitat En el Delta superior, algunos caños, como En él se establecen comunidades densas
stratiotes, E. crassipes, Salvinia auriculata, léntico en aguas bajas al perder la cone- el caño Tucupita que conectaba el caño de Eichhornia crassipes, Paspalum repens,
Ricciocarpos natans, Ceratopteris pteridoides xión, de ahí que muchas veces sean llama- Mánamo con el caño Macareo, y que que- Echinochloa polystachya y Pistia stratiotes,
(ecofase acuática) (Rial obs. pers.). das lagunas por los lugareños. Así, pasan daron encerrados entre diques construi- pero también se encuentran: Azolla spp,
Madreviejas de los llanos venezolanos de tener una fauna acuática típicamente de dos para evitar inundaciones, perdieron Lemna spp, Limnobium laevigatum e Hy-
(sistemas de aguas claras), espejo de
aguas corrientes e incluso migratoria (pe- su funcionalidad al no transportar ya agua drocotile umbellata, formando parches de
agua sin vegetación acuática alguna;
ces) en aguas altas, a otra con especies del y funcionan hoy día como una madrevie- docenas de metros cuadrados (Colonnello
orillas de suelos arenosos: Fimbristylis
tipo residente, característica de aguas lén- ja. Su paso por diferentes poblaciones, 1995, 1996). La composición y ecología de
vahlii y Fimbristylis aestivalis (Rial 2009).
ticas. Tras las primeras lluvias y en cuanto ha causado que se halle completamente las comunidades de peces de las madrevie-
Cuenca del Caroní (aguas negras) bosques
el nivel hidrométrico del río o caño sube, contaminado (pH: 6; conductividad: 280 jas en los llanos venezolanos ha sido estu-
marginales y varias especies de Poaeace
se conectan nuevamente al cauce prin- uScm-2; OD. supericie: 0,2 mgl-1; OD. pro- diada por Lasso et al. (1992). En inglés se
y Cyperaceae en las orillas, Montrichardia
cipal y funcionan como un brazo más del fundidad: 0 mgl-1; transparencia: 40 cm. denominan “oxbow lakes”.
arborescens, Nymphaea rudgeana, Polygonum
sp y Cabomba furcata en el cauce principal río. Ciertas madreviejas antiguas pueden
(Rial datos no publicados). interconectar durante el periodo lluvioso
y durante las inundaciones, partes nuevas
Servicios ecosistémicos y usos del canal principal o interconectar dos ríos Autores
entre sí. (p. e. Caño Falcón) (Mago-Leccia Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello
Provisión: alimento (pesca subsistencia 1970, Machado-Allison 2005).
incluyendo moluscos y crustáceos, pesca
artesanal, carne de monte-caza, frutos), Son muy fáciles de reconocer desde un
pesca ornamental, ibras, leña y productos avión, imágenes satelitales o en fotografías
forestales maderables, agrícola, recursos aéreas dada su forma de herradura, siem-
genéticos, productos bioquímicos, medici- pre cerca de las zonas convexas (codos) de
nas naturales, productos farmacéuticos y los cauces luviales o meandros (Figura 44).
agua. Muchas de ellas nunca vuelven a conectar-
se con el río, se convierten en lagunas o tras
Regulación: clima local y regional, erosión, un proceso de sucesión son colonizados por
enfermedades, control plagas, polinización especies vegetales terrestres. Aun así, son
y riesgos naturales. fácilmente perceptibles.
196 197
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) manglares del delta del Orinoco
manglares del delta del Orinoco caños. La salinidad, factor determinante

en el establecimiento de las comunidades
de comunidades monoespecíicas, la de
L. racemosa y la de A. germinans, y las tres

de mangle, varía estacionalmente con las mixtas mencionadas en la descripción
crecientes periódicas de los distributarios ocurren múltiples estadios sucesionales.
y las mareas (p. e. entre 2 y 9 ppm en Por ejemplo, cohortes de plántulas de
Pedernales en el caño Mánamo) (Olivares Spartina alternilora, Avicennia germinans y
y Colonnello 2000). Suelos arcillo-limosos L. racemosa (desembocadura de los caños
hasta arenosos, en general mal drenados. Mánamo, Pedernales y Guanipa y Mariusa);
R. harrisonii y R. racemosa (región Merejina).
Vegetación asociada. Sotobosque bajo
herbáceo, especies halóitas, tolerantes a Por la acción luvial, los sedimentos progra-
la salinidad: Acrostichum aureum, Avicennia dan hacia el mar (ambientes salinos), pero
germinans, Conocarpus erectus, Crinum las crecientes anuales “lavan” posterior-
erubescens, Crenea maritima, Laguncularia mente los sustratos generando gradientes
racemosa, Rhizophora harrisonii, Rhizophora salinos, nutricionales y de anoxia en los
racemosa, Rhizophora mangle, Spartina sustratos, permitiendo el establecimiento
alternilora organizadas en varios ensam- de especies no halóitas tales como Pte-
blajes de acuerdo al sustrato, agua, salini- rocarpus oicinalis, Simphonia globulifera,
dad y dinámica luvial (Ambioconsult Terminalia dichotoma, Virola surinamensis
2004) (Figura 46). Aparte de los dos tipos (González-Boscán 1999, 2011).
A. Fernández
País: Venezuela.
Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y Río Grande).
Estados Venezuela: Delta Amacuro, Monagas.
Descripción de Laguncularia racemosa y Avicennia

Sistema luvial y marino-estuarino. Lóti- germinans y tres mixtas con la combinación
co. Permanente. Aguas blancas (grandes de las tres especies del genero Rhizophora,
distributarios), claras o negras (cuencas de de R. harrisonii-A. germinans-L. racemosa–C.
drenaje interiores), aguas salobres e inclu- erectus y la de L. racemosa-A. germinans
so marinas en marea alta. (Figura 45) (Canales 1985, González-
Boscán 2011). Ambientes de progradación
Ambiente acuático caracterizado por la de baja salinidad (sectores costa sureste de
presencia de bosques (ocasionalmente isla Tobejuba); deposicionales y erosivos
matorrales o herbazales en el sotobosque), de salinidad media (cerca a sectores del
permanentemente anegado, con dos noroeste del caño Mariusa). Gradientes Figura 45. Esquema de la isla Cotorra e isla Capure en la desembocadura del caño Mánamo,
tipos de comunidades monoespecíicas salinos decrecientes hacia el interior de los delta inferior, mostrando la vegetación halóita. Fuente: Colonnello (2004).
198 199
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) manglares del delta del Orinoco
de los planos deposicionales, atenúa este aparte del camarón (Litopenaeus schmitti,
impacto. Se reconocen ocho amenazas a Farfantepenaeus subtilis y Xiphopenaeus
la biodiversidad acuática asociada a los kroyeri) y los peces; h) pesca camaronera
manglares del delta del Orinoco (Lasso y de arrastre. Estas pueden ser más
Sánchez-Duarte 2011): a) dragado de los evidentes en algunos caños o sectores del
fondos y aumento de la sedimentación;
Delta, pero inalmente afectan a todo el
b) contaminación aguas arriba y en el
abanico deltáico dado que se trata de un
propio delta; c) impactos potenciales de
las actividades petroleras; d) deforestación sistema interconectado y ampliamente
de manglares; e) cierre del caño Manamo; interdependiente.
FALTA f) introducción de especies; g) ausencia
o falta de aplicación de las leyes en la En la igura 47 se observan diferentes man-
explotación de otras especies comerciales glares del delta del Orinoco.
Figura 46. Esquema de comunidades de mangle en el sector costero de la isla Mariusa. Los
números indican el estrato en cada comunidad en un transecto de 900 m. Elaborado con base a. b.
en Ambioconsult (2004).
Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-

ducción, crecimiento) y descanso de mu-
Provisión: agua, alimento (pesca subsis- chos peces de interés comercial, aves (p. e.
tencia incluye moluscos y crustáceos, pes- Eudocimus ruber, Cairina moschata, Phoeni-
ca artesanal, pesca comercial camaronera, copterus ruber, Psittacidae), mamíferos y
carne de monte-caza, frutos) (Wilbert y reptiles (Lasso y Señaris 2008), zonas de
Ayala Lafée-Wilbert 2007, Lasso y Seña- migración.
ris 2008, Lasso y Sánchez-Duarte 2011);
ibras, leña y productos forestales made- Culturales: valor espiritual y religioso (lu- c. d.
rables, recursos genéticos, productos bio- gares y especies sagrada, para las comuni-
químicos, medicinas naturales (Rhizophora dades indígenas; valores estéticos y recrea- Figura 47. Manglares del delta del Orinoco: a) caño Pedernales; b) caño Mánamo; c) caño
spp, Hernandia guianensis, Wilbert 2001), tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva). Sabaneta, aluente de caño Macareo; d) caño Macareo. Fotos: C. A. Lasso.
productos farmacéuticos.
Comentarios
Regulación: clima local y regional, polini- Los troncos y varas de mangle han sido Autores
zación, erosión, enfermedades, control pla- muy explotados. Sin embargo, la alta tasa Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso
gas y riesgos naturales. de repoblamiento y la continua extensión
200 201
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) maporales o chaguaramales
maporales o chaguaramales orgánicos (en cuyo caso las aguas tienden

a ser negras) o de co-dominancia en suelos
ducción, crecimiento, migración, descanso)
fundamentalmente minerales (Rosales et de aves psitácidas, algunas de las cuales
al. 1993, Colonnello et al. 2009). También están en condición vulnerable o en peligro.
en humedales costeros con bajos niveles de Área de refugio de mamíferos silvestres en
salinidad, asociada a las especies de mangle condición de vulnerabilidad como primates
(González-Boscán 2011, Colonnello et al. (Cebus spp, Alouatta spp) y mustélidos (Eira
2009, Colonnello et al. en preparación). barbara, Galictis vittata).
Vegetación asociada. Andira inermis, Culturales: valor espiritual (para las comu-
Triplaris spp, Pterocarpus oicinalis, Inga nidades criollas); valores estéticos y recrea-
spp, Tabebuia rosea, Coccoloba spp, Ficus tivos (ecoturismo, caza y pesca deportiva)
spp, Erythrina fusca, Attalea butyracea, (Colonnello y Grande 2010); áreas poten-
Sabal mauritiiformis, Hura crepitans, Spon- ciales para la explotación de peces orna-
dias mombin, Bactris major, Heliconia spp, mentales.
Calathea spp y Carludovica palmata, entre
otras. Comentarios
La palma chaguaramal o mapora está in-
Servicios ecosistémicos y usos cluida en la categoría Casi Amenazada en
Colombia (Calderón et al. 2005). En Ve-
Provisión: alimento (pesca de subsisten- nezuela, las comunidades de esta especie,
cia de moluscos y crustáceos, carne de anteriormente abundantes, son en la ac-
monte-caza, frutos), mascotas (recolección tualidad un relicto en la mayor parte de su
de nidos y ejemplares de psítácidos: loros, área de distribución, debido a las activida-
G. Colonnello pericos y guacamayas) para la venta, ibras, des agropecuarias en el centro y occidente
leña y productos forestales maderables del país. Reportada para el río Apure (ríos
Países: Colombia y Venezuela. (principalmente Tabebuia rosea), recursos Caparo, Sarare, Turbio y Masparro) y del-
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano- genéticos, productos bioquímicos, medici- ta del Orinoco (caño Mariusa). A pesar de
Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales de la Provincia geológica nas naturales, productos farmacéuticos y que Roystonea oleracea es reportada para
Imataca sobre suelos fértiles). agua. Construcción de viviendas rurales (a Colombia (Zona 1996), no se conocen re-
Subcuencas: Arauca, Apure, Caroní, Delta, Meta, Vichada. través del empleo de la corteza del tronco), gistros de comunidades densas con domi-
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. extracción de juveniles de Roystonea para el nancia de esta especie (chaguaramales).
Estados Venezuela. Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Lara. ornato de ciudades en Venezuela y el Cari-
be (islas de Curazao y Aruba). En la igura 48 se muestran algunos cha-
guaramales en diferentes estado de con-
Regulación: clima local y regional, erosión, servación.
Descripción y un sotobosque herbáceo; ocupan depre-
siones del terreno sometidas a inundación enfermedades, control plagas, polinización
Sistema palustre. Léntico. Permanente.
y riesgos naturales.
Aguas blancas o claras. estacional o permanente; asociada a cursos
de agua o inluenciada por sus desbordes
Ambiente caracterizado por la dominancia estacionales, ocasionalmente relaciona-
de la palma Roystonea oleracea (Jacq.) O. F. das con drenajes de tierras altas en meso-
Cook, que forma comunidades leñosas que ambientes edáicos saturados. Presenta
alcanzan hasta 35 m de alto, boscosas, se- dos facies: de dominancia absoluta de R.
mi-caducifolias, de tres estratos de árboles oleraceae en suelos predominantemente
202 203
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) mijaguales
mijaguales
a. b.
c. d.
C, Marrero
Figura 48. Chaguaramales: a) afectados por la sedimentación de las depresiones en las que
se encuentran y por la quema en las las plantaciones de caña que los rodean, estado Yaracuy;
País: Venezuela.
b) anegado, bosque Caimital, estado Barinas; c) chaguaramal al que se ha eliminado el bosque
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
acompañante, estado Lara; d) Heliconia episcopalis, propia de los maporales de la Reserva
Subcuencas: Apure.
Forestal de Caparo, estado Barinas. Fotos: G. Colonnello.
Estados en Venezuela: Barinas y Portuguesa.
Descripción nas áreas rodales densos casi únicos de esta

Autores Sistema palustre. Léntico. Permamente. especie (Monasterio y Sarmiento1971).
Giuseppe Colonnello y José Grande Aguas claras.
Vegetación asociada. Roystonea oleracea
Ambiente caracterizado por comunidades (mapora), Bactris major, Syagrus sancona
boscosas de hasta 30 m de altura, domina- (palma sarare), Sabal mauritiformis (palma
das por el mijao, Anacardium excelsum (Ber- redonda). Heliconias y especies siempre-
tero ex Kunth) Skeels, extendido general- verdes: Protium heptaphyllum (tacamajaca),
mente a lo largo de los ríos y siempre cerca Ormosia macrocalyx (peonio), Licania ape-
de corrientes subterráneas de agua. Suelos tala var. aperta (mamoncillo) y Nectandra
arenosos, Udorthentic - Chormusterst turbacensis (Aymard 2005, Aymard y Gon-
(Schargel 1970) llegando a formar en algu- zález-Boscán 2007, Marrero 2011).
204 205
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) morichales

En Venezuela la especie Anacardium excelsum
morichales
Provisión: agua (son centros de provisión que caracteriza estos ambientes, se encuen-
durante la época seca), alimento (pesca tra en veda según Resolución Ministerial Nº
subsistencia, pesca artesanal, carne de 217 de fecha 23-05-2006, debido a la dismi-
monte-caza, frutos), pesca ornamental, nución de sus poblaciones naturales por la
ibras, leña y productos forestales made- destrucción de su hábitat y la explotación
rables, agrícola (sectores utilizados para de su madera, incluso en las reservas fores-
siembras temporales y rápidas como maíz tales como en Caparo (edo. Barinas), donde
patilla y melón entre otros), de esta vege- es una especie rara. El mijao también puede
tación se pueden obtener medicinas natu- crecer de manera prolíica pero no dominan-
rales. te, como elemento del bosque de galería, en
cuyo caso no se denominan mijaguales. El
Regulación: clima local. uso del vocablo para designar este tipo de
ambiente está extendido por la región de los
Hábitat y soporte: áreas criadero para la llanos, denominando tres centros poblados
fauna silvestre. en el estado Portuguesa: Mijagual, Mija-
gualito y la Colonia de Mijagual. Los mija-
Culturales: valor espiritual y religioso (lu- guales se distribuyen en la parte alta de los
gares sagrados en santería); valores estéti- ríos Portuguesa, Guanare y Las Marías entre
cos y recreativos (balnearios, ecoturismo, otros (Figura 49). No hay registros de herba-
caza y pesca deportiva). rio (COL, FMB) de esta especie en los Llanos F. Trujillo
de Colombia.

Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Alto Orinoco, Apure, Arauca, Atabapo, Bita, Capanaparo, Caris, Caroní, Ca-
siquiare, Caura, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orinoco, Guaviare, Inírida, Meta, Morichal
Largo, Pao, Pargüaza, Suapure, Sipapo, Tomo, Ventuari, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Guá-
rico, Monagas.
a. b.
Descripción nezuela) y altillanura (Colombia). Consti-
Figura 49. Mijagüales del estado de Portuguesa: a) no inundado; b) inundado. Fotos: C. Sistema luvial. Lótico, en ocasiones lénti- tuido por dos subsistemas: uno terrestre
Marrero. co. Permanente. Aguas claras o negras. dominado por Mauritia lexuosa (Figura 50)
y otro lótico (luvial) (González-Boscán y
Ambiente de agua corriente de dimensión Rial 2011). Aguas transparentes claras o
y profundidad variable; nacimiento (ori- coloreadas (ocre) por el material orgánico
Autores gen) en depresiones en las planicies o en (húmico) disuelto; relativamente frías -res-
Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Anabel Rial los valles (mesas) de las sabanas altas (Ve- pecto al ambiente-, pH ácido, oxigenadas,
206 207
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) morichales
fera, Calophyllum brasiliense, Sapium gran- miento de acuíferos, drenaje y movimien-

dulosum (Fernández 2007). Los morichales to lateral del agua, ijación de carbono
llaneros de Colombia y Venezuela tienen (González-Boscán y Rial 2011), clima local
asociadas 95 especies de plantas acuáticas, y regional, erosión y sedimentación por ac-
en el conjunto de sus diversas isonomías tividades antrópicas, polinización y riesgos
(ver Capítulo 3). naturales (incendios).
Servicios ecosistémicos y usos Hábitat y soporte: áreas refugio y criadero

(reproducción, crecimiento, migración,
Provisión: alimento (pesca subsistencia, descanso) de la fauna acuática y silvestre,
pesca artesanal, carne de monte-caza, fru- incluyendo mamíferos, reptiles y aves
tos), ganadería extensiva, pesca ornamen- (Colonnello et al. 2011a, Ojasti 1986).
tal, ibras, agua (reserva de agua en sequía),
recursos genéticos, productos bioquímicos, Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
medicinas naturales, productos farmacéu- gares y especies sagradas para las comuni-
ticos. dades indígenas); valores estéticos y recrea-
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca
Regulación: balance hídrico, depuración y deportiva) (Machado-Allison 1987, 2005,
reducción de la contaminación, manteni- Machado-Allison et al. 2011, 2013).
a. b.
Figura 50. Mauritia lexuosa: a) llanos bajos inundables de Venezuela; b) Cravo Norte, Arau-
ca, Colombia. Foto: I. Mikolji (a), F. Mijares (b).
pobres en nutrientes (Mesa y Lasso 2013, el bosque de pantano (González-Boscán

Mora-Polanco et al. 2008 Vegas-Vilarrubia y Rial op cit. ); no obstante es oportuno a. b.
et al. 1988a) y baja capacidad amortigua- señalar que hay comunidades en el Delta
dora (bufer) debido a su paso por los sus- donde la palma forma un estrato emer-
tratos orgánicos profundos desde los acuí- gente.
feros (González-Boscán y Rial 2011). En el
Orinoco se diferencian tres tipos: a) de al- Vegetación asociada. En las sabanas
tiplanicie: conformado por un subsistema inundables de morichal: Andropogon bicor-
terrestre y uno lótico adyacente, asociado nis, Panicum parvifolium, Cyperus haspan,
a ejes luviales que reciben aportes hídri- Ludwigia nervosa, Tonina luviatilis y Co-
cos permanentes de acuíferos libres; b) de nobea aquatica. En los morichales cerrados:
Delta: en planos de turba del delta medio Symphonia globulifera, Virola surinamensis. c. d.
e inferior del Orinoco; c) de transición: en En los morichales abiertos: Virola surina-
todos los paisajes en donde gradualmente mensis, Heliconia psittacorum, Montrichar-
las especies arbóreas suplantan en altura a dia arborescens, Eleocharis interstincta. En el Figura 51. Morichales: a) Cucurital, Guayana venezolana; b-c) cuenca del río Bita; d) Cravo
la palma de moriche en una sucesión hacia morichal de transición: Symphonia globuli- Norte, en Colombia. Fotos: G. Colonnello (a), F. Trujillo (b, c), F. Mijares (d).
208 209
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares llaneros
Comentarios tección (Lasso y Rial 2013b). Para mayor

información sobre la terminología, tipos
Palmares llaneros
Su fragilidad ambiental amerita conserva-
ción urgente (Lasso y Rial 2013a, Machado- de agrupación, geoquímica, biodiversidad
Allison 2005, Machado-Allison et al. 2011 acuática, distribución y amenazas sobre los
2013, Pérez-Hernández 1983). Constituye morichales ser recomienda consultar a Las-
un corredor ecológico de gran importancia so et al. (2013). Para la clasiicación de los
en áreas de sabana (Lasso obs. pers.). En micro-hábitats se recomienda consultar a
Venezuela existen normas para su protec- Nakamura et al. (2004) y Pérez (1984).
ción y han sido incluidos en el libro rojo
de los ecosistemas venezolanos, pero en En la igura 51 se muestran morichales en
Colombia no existe ningún tipo de pro- diferentes regiones de la Orinoquia.
Autores
Antonio Machado-Allison, Anabel Rial y Carlos A. Lasso
A. Rial
País: Venezuela.
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: Llanos altos, medios y bajos).
Subcuencas: Apure.
Estados Venezuela: Apure, Cojedes, Guárico, Portuguesa.
Descripción sabana o en asociación con un bosque seco

Sistema luvial y palustre. Lótico o léntico. ralo, dependiendo de la profundidad e in-
Temporal. Aguas blancas o claras. tensidad de inundación de los suelos arci-
llosos. Durante la época de sequía el fuego
Ambiente de sabana inundable con domi- penetra frecuentemente en estos ambien-
nancia de la palma llanera Copernicia tecto- tes y contribuye al mantenimiento de una
rum (Kunth) Mart. (Arecaceae), esparcidas lora relativamente empobrecida y adapta-
o formando colonias. Tipo de vegetación da a este factor ecológico.
llanera (Huber et al. 2006) abundante en
sabanas inundables, muy secas en verano Vegetación asociada. Gramíneas, cipe-
y permanentemente inundadas en lluvias, ráceas y diversas especies de plantas acuáti-
Morichales en época de lluvias. Foto: F. Trujillo
formando comunidades densas y puras de cas propias de la sabana inundable.
210 211
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares de pantano
Servicios ecosistémicos y usos dables. No debe confundirse con moricha-

les de Mauritia lexuosa, palmares de pan-
Palmares de pantano del delta del Orinoco
Provisión: agua, alimento, estantillos para tano de Roystonea venezuelensis o palmares
las cercas, las hojas les garantizan los me- de lodazal de Mauritia minor. No obstante,
jores techos, tanto para la fabricación de los palmares llaneros también pueden ser
cestería como de chinchorros, sombreros ambientes caracterizados por la palma de
y otros accesorios (Galeano y Bernal 2010, corozo (Acrocomia aculeata) (Jacq.) Lodd.
Torres et al. 2011). Se dice que los tallos ex Mart., en cuyo caso las comunidades
sumergidos en el agua, pueden durar hasta son menos densas. En los palmares siem-
40 años (Galeano y Bernal 2010). Los fru- pre hay agua a nivel freático, más la prove-
tos son forrajes esenciales para el ganado, niente de las lluvias o de los desbordes de
ibras, frutos, leña y productos forestales los caños y ríos. La fauna propia de estos
maderables; recursos genéticos. ambientes suele habitarlos durante todo el
año, salvo las especies migratorias que se
Regulación: balance hídrico, manteni- desplazan en la entrada o salida de aguas.
miento de acuíferos, drenaje y movimien-
to lateral del agua, clima local y regional, La información sobre su presencia en la
erosión y sedimentación por actividades Orinoquia colombiana es dudosa, ya que
antrópicas y riesgos naturales (incendios). si bien Pintaud et al. (2008) señalan su
distribución en las sabanas inundables en
Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- la parte norte de los Llanos colombianos,
ducción, crecimiento), descanso, alimenta- el trabajo de revisión más reciente sobre G. Colonnello
ción y refugio de fauna acuática y silvestre, las palmas de Colombia (Galeano y Bernal
zonas de migración. 2010) no hace mención a ellas en dicha
región. En Colombia esta palma crece en País: Venezuela.
Culturales: valores estéticos y recreativos grandes poblaciones en sabanas inunda- Región: Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta medio e inferior).
(balnearios, ecoturismo, caza y pesca de- bles de la región Caribe, desde Sucre hasta Subcuencas: Delta (caño Mánamo, caño Macareo y río Grande).
portiva). La Guajira, extendiéndose por el sur hasta Estados Venezuela: Delta Amacuro y Monagas.
los alrededores de Mompós y Bosconia (Ga-
Comentarios leano y Bernal op cit.). Copernicia tectorum
Especie emblemática del estado Guárico está incluida en lista roja de especies ame- Descripción Comunidades leñosas de hasta 22 m de
(Venezuela). También denominado palmar nazadas de la UICN (Bachman 2013, Rodri- Sistema palustre. Léntico. Permanente altura (frecuentemente 15 m), de dos a
de Copernicia que alterna con sabanas inun- guez et al. 2010). o temporal. Aguas claras o negras. Ex- tres estratos (Figura 52). Estructura y lo-
cepcionalmente pueden recibir aportes ra variable de acuerdo a las distintas fases
alóctonos de aguas blancas, las cuales se de sucesión en las que se encuentre (her-
transforman por procesos físicos y quími- bazales-palmares-bosques de pantano con
cos subsiguientes. palmas), donde las palmas condicionan,
Autores con la formación de cúmulos de materia
Anabel Rial y Carlos A. Lasso Ambiente acuático caracterizado por la orgánica (pecíolos hojas megáilas de hasta
presencia de palmares (comunidades de 6 m de largo capiteles y vainas, inlorescen-
Mauritia lexuosa Mart) o formaciones cia, e infrutescencias), un microrelieve de
mixtas de palmas y herbazales cuando montículos. Se desarrollan sobre planicies
dichos ambientes han sido alterados. Los de turba (sustratos orgánicos que yacen
sustratos se encuentran permanentemente sobre arcillas marinas), generalmente en
saturados y temporalmente anegados. una posición intermedia del apenas per-
212 213
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Palmares de pantano
ceptible gradiente topográico, con anoxia delinean y reducen la estructura y lora de (pesca de subsistencia de la guarapita o mente análogo al plano de explayamiento),
a nivel radical y situados entre los bosques estas “islas” de morichal. Joku, moluscos y crustáceos, carne de es relativamente estrecho pero igualmente
de pantano y los herbazales. Los sustratos monte-caza, frutos), agua, ibras, leña y cubierto de suelos orgánicos saturados.
supericiales (Histosoles), se hallan perma- Vegetación asociada. Symphonia globuli- productos forestales maderables por las
nentemente embebidos y muestran una fera, Pterocarpus oicinalis, Tabebuia insignis comunidades Warao (Lasso et al. 2004a, Los indígenas Warao, la etnia presente en
lámina de agua temporal o permanente. var. monophylla, Virola surinamensis, Calo- Ayala Lafée-Wilbert y Wilbert 2012), estos territorios, pueden causar, cuando
Al igual que en los bosque de pantano, la phyllum brasiliense, Chrysobalanus icaco y recursos genéticos, productos bioquímicos, sus poblaciones son altas en determinadas
materia orgánica está pobremente des- Euterpe oleracea, entre otras especies arbó- medicinas naturales y productos farma- áreas, una fuerte perturbación antrópica
compuesta con altos valores de acidez, oli- reas típicas de los bosques de pantano, en céuticos. con las actividades de subsistencia que lle-
gotrofía y anoxia. Las especies presentes el estrato medio. Como especies restringi- van a cabo en los palmares, que incluyen la
están adaptadas a estas condiciones, como das a los palmares de pantano del Delta es- Regulación: clima local y regional, polini- cacería, colecta de yuruma o fécula del ta-
lo releja su morfología y isiolología (Am- tán Rapatea paludosa y la palma multicaule zación, erosión, enfermedades, control pla- llo de Mauritia lexuosa (Figura 53), larvas
bioconsult 2004, González-Boscán 1999, Bactris campestris, conformando el estrato gas y riesgos naturales. de coleópteros (Rhynchophorus palmarum)
2011). Se encuentran principalmente en el bajo junto con Montrichardia arborescens y extracción para la venta de pichones de
delta medio e inferior del Orinoco entre los (González-Boscán 1999, 2011, Colonnello Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- loros y guacamayas-psitácidos-, materiales
caños Mánamo y Macareo donde ocupan 2001). ducción, crecimiento) y descanso para la de construcción (Euterpe oleracea) y pesca.
extensiones mayores de 500 ha. En el Delta fauna silvestre (psitácidos) y acuáticas (Co- Ello activa procesos degradantes de los bos-
inferior forma frecuentemente parches (ca. Servicios ecosistémicos y usos lonnello 2011), zonas de migración. ques de pantano y palmares que, por medio
30 ha) con forma alargada y alineados con de fuegos recurrentes, pueden ser coloniza-
la dirección de los vientos predominantes Provisión: Mauritia es una de las palmas Culturales: valor espiritual y religioso. Es- dos por herbáceas y transformarse en her-
(SO-NO), que son el resultado de la acción junto con Euterpe oleracea y Manicaria pecies curativas para las comunidades indí- bazales (Lagenocarpus guianensis, Blechum
del fuego sobre los herbazales de Lageno- saccifera, más utilizadas por los indígenas genas: Euterpe oleracea, Mauritia lexuosa, serrulatum). Simultáneamente, en otras
carpus guianensis, que los rodean, y que de la etnia Warao en el Delta, alimento Costus scaber, Pterocarpus oicinalis, Virola áreas, pueden observarse procesos contra-
surinamensis (Wilbert 1996, 2001); valores rios, del tipo sucesional cuando las pertur-
estéticos y recreativos (ecoturismo, caza y baciones cesan, por los cuales se restituyen
pesca deportiva). las comunidades leñosas (Colonnello 2001,
Colonnello et al. 2011a, González-Boscán
Comentarios 2011). Igualmente, de forma natural, los
Los palmares de Mauritia del Delta han límites de los palmares en su contacto con
sido considerados dentro del término mo- los herbazales avanzan y retroceden de-
richales (González-Boscán y Rial 2013, pendiendo de varios actores asociados a
González-Boscán 2011). Ambos tipos de ciclos de sequía extrema (cada seis años).
comunidad comparten la dominancia de En períodos “húmedos” los propágulos de
la palma Mauritia lexuosa -y algunas otras especies leñosas y palmas avanzan (por
especies acompañantes-, los sustratos or- medio de zoocoría) sobre los herbazales,
gánicos formados sobre materiales aluvia- mientras que en los años ¨secos¨ se expan-
les (o arcillas marinas) y las condiciones den los herbazales por los fuegos que se
hidrológicas. En el Delta, los palmares de favorecen por los incrementos de biomasa
pantano ocupan extensas planicies de ex- seca presente en los herbazales y la turba
playamiento, a veces muy alejadas de la (González-Boscán 2011).
inluencia luvial; mientras que los mori-
chales forman corredores de vegetación ri- En cuanto a la pesca de subsistencia es
bereña a lo largo de depresiones en sabanas importante señalar a la especie Erythrinus
Figura 52. Peril de un palmar de pantano en el Delta medio (caño Guacajara). Fuente: Co- altas o altiplanicies. En este caso, el plano erythrinus (guarapita o Joku). En primer
lonnello (2001). aluvial adyacente al eje luvial (topográica- lugar porque es la especie más importante
214 215
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Platanillales
Platanillales
Figura 53. Mujeres Warao, procesando la fécula de la palma Mauritia lexuosa, en un palmar
de pantano del Delta inferior. Foto: A. Meyer. G. Colonnello
Otros nombres: platanillo (Colombia, Venezuela), bijao (Venezuela).

en la pesca de subsistencia -al menos dudas. Su abundancia, precisamente cuando
rante el periodo de salida de aguas- y en se- los otros recursos escasean, le conieren a País: Colombia y Venezuela.
gundo lugar, por sus hábitos de vida espe- la población indígena Warao una depen- Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Ori-
cializados. Entre estos resalta la resistencia dencia casi total de esta especie (Lasso et noquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia
a las condiciones anóxicas y su aparente al. 2004a). Por último, es oportuno men- Atlántica: delta superior y medio).
estivación en los palmares de pantano cionar que una parte de los palmares de Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta, Ventuari, Vichada.
durante la sequía. Al parecer esta especie pantano del Delta inferior entre los caños Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Vichada.
puede enterrarse hasta el nivel freático du- Mánamo y Macareo, ca. 200 ha, se encuen- Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Bolívar, Delta Amacuro, Guárico, Monagas,
rante la sequía. Con las primeras lluvias las tran protegidos por la igura de Reserva de Portuguesa.
guarapitas emergen al morichal inundado, Biósfera del Delta del Orinoco, que tiene
se alimentan, adquieren un tamaño y peso como núcleo al Parque Nacional Mariusa
adecuado, momento en el que son pesca- (Ambioconsult 2004).
Descripción profundidad de hasta 1,5 metros y de tipo
Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas estacional. Comunidad vegetal constituida
blancas o claras (de desborde o de origen principalmente por el platanillo (Heliconia
pluvial). marginata) y por el bijao o platanillo
Autores (Heliconia psittacorum) (Figura 54). Suelos
Giuseppe Colonnello y Carlos A. Lasso Ambiente acuático que se forma en arcillosos poco permeables, ocasionalmente
áreas sujetas a inundación temporal, con arenosos, fértiles, ligeramente ácidos y con
216 217
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Pozos de médanos
Pozos de médanos
Figura 54. Platanillo (Heliconia sp). Foto: G. Colonnello.
I. Mikolji
niveles bajos de aluminio. Este humedal de fauna silvestre y acuática; áreas de ali-
puede estar en las márgenes de los ríos mentación.
País: Venezuela.
o formando grandes extensiones sobre
Región biogeográfca: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos).
planicies inundables de origen pluvial. Culturales: valor estético y recreativo (eco-
Subcuencas: Apure, Cinaruco, Capanaparo.
Estados Venezuela: Apure.
Vegetación asociada. Echinodorus spp,
Cyperaceae (Cyperus spp, Eleocharis spp). Comentarios
Los platanillales son más comunes en las
Servicios ecosistémicos y usos orillas y planicies de inundación de los Descripción Servicios ecosistémicos y usos
grandes cursos de aguas blancas. Repor- Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas
Provisión: agua, pesca subsistencia, ibras, tados en Colombia para la cuenca del río claras de origen pluvial. Provisión: pesca ornamental y agua.
recursos genéticos, productos bioquímicos, Meta, en especial en los ríos Casanare
productos farmacéuticos, polinización. Re- (Ariporo), Cusiana, Upía y Cravo Sur. En Ambiente de carácter efímero; pozos de di- Regulación: clima local.
gulación: clima local. Venezuela es más común en zonas de selva mensión variable y aguas transparentes en-
o bosque húmedo, que en la región llanera tre los médanos o dunas (loess) en las pla- Hábitat y soporte: áreas criadero de peces
Hábitat y soporte: áreas criadero, repro- (Rial 2009). nicies o llanos eólicos de Venezuela (Parque anuales (Rivulidae) y àreas estacionales
ducción, crecimiento, migración, descanso Nacional Santos Luzardo, estado Apure). para anibios y aves.
Vegetación asociada. Plantas acuáticas, Culturales: valores estéticos y recreativos

sumergidas y arraigadas emergentes, her- (balnearios y ecoturismo).
Autores bazales.
Carlos A. Lasso, Fernando Trujillo, Clara Caro-Caro y José S. Usma
218 219
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) quereberales
Comentarios
El término médano se reiere a un tipo de
lapso, poblaciones de anibios, aves tran-
seúntes y peces anuales. Se observan en la
quereberales
duna arenosa. Estas dunas en los llanos cuenca alta y media del río Apure, así como
venezolanos son vestigios de climas secos en la parte media y baja de los ríos Capana-
y áridos que prevalecieron en esta zona paro y Cinaruco (Lasso com. pers.). En la
llanera a inales del periodo Cuaternario. igura 55 se muestra un pozo de medano en
El agua de lluvias que se acumula por poco los llanos eólicos de Venezuela.
tiempo, es capaz de albergar en este breve
Figura 55. Pozo de medano en los llanos eólicos de Venezuela, Parque Nacional Santos Lu- F. Mijares
zardo, estado de Apure. Foto: C. Marrero.
País: Colombia.
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos).
Subcuencas: Cinaruco, Meta.
Departamentos: Arauca, Casanare.
Autores
Críspulo Marrero y Douglas Rodríguez-Olarte
Descripción agua de poca profundidad (aprox. 50 cm)
Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas y suelos arcillosos con drenaje deiciente.
claras. Ocupan supericies poco extensas, irregu-
lares situadas en cauces o cercanías de las
Ambiente caracterizado por coberturas cabeceras de caños y en áreas adyacentes a
boscosas abiertas de bajo porte (menor a los congriales y saladillales.
10 m) con dominancia de la especie Licania
heteromorpha, árbol conocido localmente
-en Cravo Norte- como querebere (Figura Vegetación asociada. Orillas: Ouratea
56). Se localiza en medio de la sabana es- cf. davidsei, Ludwigia octovalvis, Pterogastra
tacionalmente inundable, en depresiones divaricata, Axonopus anceps, Andropogon
en las que se deposita agua de escorren- bicornis. Al interior: Duroia fusifera,
tía durante la época de lluvias; lámina de Palicourea sp, Psychotria sp y Cuphea repens.
220 221
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Raudales de Arauca
Servicios ecosistémicos y uso Comentarios

El querebere es una especie siempreverde
Raudales de Arauca
Provisión: alimento (animales silvestres, que conserva su follaje frondoso incluso
plantas), ganado, agua, recursos genéticos. durante las sequías fuertes, condición que
hace que se convierta en refugio de fauna
Regulación: clima (regional y local), ero- silvestre y doméstica. Requiere ser estu-
sión, puriicación del agua, ciclo hidrológi- diado en detalle para conocer su funciona-
co, balance de nutrientes, depósito de sedi- miento y el papel que desempeñan como
mentos, polinización. coberturas arbóreas que están presentes en
las sabanas naturales. Ambiente poco co-
Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio nocido, no documentado, salvo citas pun-
de criadero, reproducción y alimentación tuales de la especie en la Orinoquia (Ar-
de fauna silvestre. menteras et al. 2004, Aymard et al. 2011,
Castro 2009).
F. Trujillo
País: Colombia.
Región: Planice-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Arauca, Meta (restringido a los esteros de Lipa en Arauca y Cabuyaro, subcuen-
ca del río Casanare).
Departamentos en Colombia: Arauca.
a. b.
Figura 56. a) Árbol de querebere (Licania heteromorpha); b) interior de quereberal durante Descripción 2013). Eichhornia heterosperma, Panicum
la sequia. Foto: F. Mijares. Sistema luvial y palustre. Léntico o lótico. laxum, Commelina elegans, Eleocharis mu-
Permanente. Aguas blancas o claras. tata, Euphorbia sp, Poligonum punctatum,
Aeschynomene evenia, Ludiwigia spp (FAO
Ambiente de sabana inundable restringi- 1966), Salvinia auriculata, Paratheria pros-
do a la depresión del Arauca; en zonas de tata, Limnobium laevigatum (Hydrochari-
Autores aguas profundas y corrientes (FAO 1966), taceae), Cleome guianensis (Cleomaceae),
Francisco Javier Mijares S. y Karen E. Pérez derivadas del desbordamiento del brazo Borreria capitata (Rubiaceae), Ludwigia oc-
Bayonero (Molano 1968) y caracterizado tovalvis y Ludwigia sedoides (Onagraceae),
por comunidades densas de plantas acuá- Utricularia gibba (Lentibulariaceae), Helio-
ticas en las márgenes y el espejo de agua, tropium indicum (Boraginaceae), Pacourina
que pueden ser eventualmente impene- edulis y Ambrosia cumanensis (Asteraceae),
trables. Aeschynomene americana (Fabaceae) y Pas-
palum notatum (Poaceae) (FOB 2013) y
Vegetación asociada. halia genicula- arracachales (Montricardia arborescens)
ta (Fundación Orinoquia Biodiversa-FOB (Figura 57).
222 223
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Raudales de Arauca
a. b.
Figura 57. Vegetación asociada a los raudales: a) raudal Erika; b) raudal Barquereña. Foto:
F. Mijares.
a.
Este ambiente es un reservorio de agua y
Provisión: agua, alimento (alimentos refugio de vida silvestre. Su nombre verná-
silvestres, pesca de subsistencia incluye culo proviene de “raudo”, arrebatado (FOB a.
moluscos y crustáceos, carne de monte, 2013). Son muy poco conocidos y ya han
frutos), ibras, leña y productos forestales sido alterados por la quema, deforestación
maderables, recursos genéticos. y taponamiento de cauces. En el caso del
Raudal del Matepalma urgen medidas de
Regulación: clima local y regional, polini- protección, dada su riqueza de peces, aves y
zación. lora acuática, muy especialmente la provi-
sión de agua que cada vez más precaria para
Hábitat y soporte: sitio de reproducción, el abastecimiento de la población rural del
crianza, alimentación y refugio para la vida municipio Rondón (Arauca) (http://www.
silvestre (Figura 58). puertorondon-arauca.gov.co/informacion_
general.shtml). Probablemente también se
Cultural: escénico y recreativo (pesca de- encuentra en el Arauca venezolano.
portiva y ecoturismo).
b.
Figura 58. Raudal la Erika: a) galapagos (Podocnemis vogli); b) babillas (Caiman crocodilus).
Fotos: F. Mijares.
Autores
Lina Mesa, Carlos A. Lasso, Anabel Rial, María F. González y Angélica Díaz
224 225
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas blancas
Ríos de aguas blancas Caño Macareo, Colonnello 1995; 6,2 a 7,

2, Junk 1982 o superior, 7,7 Saunders y
Zuata- se observan herbazales de Paspalum
fasciculatum y Paspalum repens, colonizan-
Lewis 1988); conductividad elevada: 88 a do las islas, junto con arbustales armados
225 microsiemens/cm (Saunders y Lewis de Mimosa spp (Figura 59).
1988 para el río Apure, de 55 a 124 mi-
crosiemens/cm para el Meta, Galvis et al. En el caño Macareo (delta del Orinoco),
2007, Antelo com. pers., Lasso y Morales- las comunidades de plantas varían
B. datos no publicados, 120 microsiemens/ conforme el río luye del Delta superior
cm en el Arauca, Yanes y Ramírez 1988; al inferior (Colonnello y Egañez 2005).
15,5 a 35 en caños de aguas blancas en En el Delta superior están dominadas
el Delta, Colonnello 1995). Concentra- por especies emergentes como Eclipta
ción de nutrientes elevada: nitrógeno prostrata, Ludwigia octovalvis y Eleocharis
(hasta 992 microgramos/l), fósforo (197 elegans, que crecen en la parte basal de los
microgramos/l); carbono orgánico total diques de orilla, mientras que Echinochloa
(9,3 mg/l) (Saunders y Lewis 1988). polystachya se encuentra desde la orilla del
agua hasta la cima de los diques laterales.
En general las aguas blancas pueden ser Igualmente, la parte superior está ocupada
consideradas como carbonatadas con un por Paspalum fasciculatum que también
alto porcentaje de metales alcalino-térreos puede tolerar largos períodos de sequía.
(Furch y Klinge 1978). Paspalum fasciculatum con sus tallos
emergentes predomina durante la estación
Al igual que los ríos de aguas negras y seca y E. polystachya con los tallos lotantes,
claras, son de dimensión y profundidad ocupa una área mayor durante la estación
variable y de mayor porte y jerarquía que de aguas altas. Hacia el Delta medio
F. Mijares los caños, quebradas y arroyos. Conducen (curso medio), las especies principales
agua durante todo el año, en lluvias (aguas que componen las comunidades lotantes
Países: Colombia y Venezuela. altas) y en sequía (aguas bajas), aunque en son Eichhornia crassipes y Paspalum repens,
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For- la época de máximo estiaje pueden quedar a lo largo de las márgenes del río, y E.
mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), desconectados en diferentes secciones de polystachya y P. fasciculatum que alternan
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior). su cauce. el tope de los bancos del caño. Al entrar en
Subcuencas: Apure, Arauca, delta del Orinoco, Guaviare, Meta, Pao. la zona del Delta inferior, la distribución se
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guaviare, Vichada. Vegetación asociada. Llanos inunda- mantiene, aunque Paspalum fasciculatum,
Estados Venezuela: Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacu- bles de Apure: bosques de galería: Nectan- que normalmente es incapaz de tolerar la
ro, Guárico y Monagas, Mérida, Táchira, Trujillo. dra pichurim, Duguetia riberensis. Diversas inundación permanente, es reemplazada
plantas acuáticas, en mayor proporción frecuentemente por E. polystachya. También
bioformas arraigadas emergentes; borales es sustituida por Eichhornia azurea, una
(Eichhornia azurea, E. heterosperma, E. cras- pontederiácea lotante arraigada, que se
Descripción m, Huber 1985), debido al alto contenido sipes); platanillales (halia geniculata), Hy- convierte en una de las especies dominantes
Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- de arcillas (caolinitas, ilitas, motmorillio- menachne amplexicaulis, Panicum elephan- a lo largo de los bordes externos de las
nente o temporal. Aguas blancas. nitas) y sólidos inorgánicos suspendidos tipes; juncales (Eleocharis interstincta, E. praderas. En este sector, dichas praderas,
(arenas inas) que son transportadas desde mutata), variable durante le ciclo anual que están cerca de la boca del caño
Ambiente de aguas de color marrón cla- los Andes hasta las llanuras aluviales; siste- (Rial 2000, 2006, 2009, 2014). Nabasanuka de Macareo, son dominadas
ro a oscuro, incluso grisáceo, parecidas a mas muy productivos y ricos en nutrientes además de Paspalum repens, por Cyperus
un café con leche; transparencia muy baja y electrolitos (Lasso 2004); pH cercano al A lo largo del curso medio del río Orinoco giganteum, una ciperácea emergente alta,
(medidas del disco de Sechii de 0,1 a 0,5 neutro (5,9 a 6 en la Barra de Merejina y -entre la desembocadura del Caura y del río asociada con zonas arenosas inundadas.
226 227
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas blancas
Regulación: clima local y regional, erosión, getal de estos ríos es mucho mayor que las
enfermedades, control plagas, polinización de aguas claras y por supuesto negras.
y riesgos naturales.
Hábitat y soporte: al ser aguas muy pro- gares y especies sagradas para las comuni-
ductivas, tanto el cauce principal del río dades indígenas); valores estéticos y recrea-
como las zonas inundables, se convierten tivos (balnearios, ecoturismo y caza, pesca
en áreas criadero (reproducción, crecimien- deportiva).
to) y descanso para muchos vertebrados
acuáticos y terrestres e invertebrados, zo- En la igura 60 se muestran algunos ríos de
nas de migración. La biomasa animal y ve- la Orinoquia colombiana.
Figura 59. Herbazales de Paspalum fasciculatum y Mimosa pigra, río Orinoco medio. Foto: G.
Colonnello.
a. b.
En el ecotono entre las comunidades y el género Macrobrachium, p. e. M. amazonicum,

bosque se observan poblaciones extensas M. yelskii o cangrejos pseudotelfúsidos o
de Paspalum fasciculatum. Más cerca a la tricodactílidos, pesca artesanal -en estos
desembocadura del caño Macareo en el ríos se desarrollan las pesquerías más
océano, las comunidades desaparecen y importantes de la Orinoquia-, carne de
el complejo de orilla entero se cubre con monte-caza, frutos), pesca ornamental
una franja de manglar (Rhizophora spp) y aunque no tan desarrollada como en los
por la liliácea Crinum erubescens. La última ríos de aguas claras y negras. Fibras, leña
comunidad se localiza a unos 24 km del mar y productos forestales maderables, de c. d.
abierto y está compuesta principalmente mucho valor agrícola por la riqueza de
por Montrichardia arborescens en la orilla y sus suelos -playas y riberas inundadas
Figura 60. Ríos de aguas blancas: a-b) ríos llaneros en la cuenca de Arauca; c) Cravo Norte;
Paspalum repens en el borde externo de la estacionalmente-. La vegetación de mu- d) río Orinoco. Fotos: F. Trujillo (a, b, d), F. Mijares (c).
pradera (Colonnello y Egañez 2005). chas de las islas arenosas del curso medio
del Orinoco, entre Caicara del Orinoco
Servicios ecosistémicos y usos y Soledad, se ha desmontado para la
producción de algodón, durante la época
Provisión: alimento (pesca de subsistencia de bajante-. Recursos genéticos, productos Autores
incluye moluscos gastrópodos o bivalvos y bioquímicos, medicinas naturales, produc- Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
muchos crustáceos como camarones del tos farmacéuticos y agua.
228 229
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas claras
Ríos de aguas claras de 4,5 en zonas del Terciario a más de 7 en

zonas del Carbonífero (Sioli 1975); conduc-
Vegetación asociada. En Colombia
en la sierra de la Macarena se encuentra
tividad: 16-92 microsiemens/cm en ríos Macareira clavigera (Lasso obs. pers.)
llaneros de Venezuela (Lasso 2004) o 10,5 a (Figura 62). Río Tomo-Vichada: Jacaranda
55,3 en el Cinaruco y Capanaparo, respecti- copaia, Bocageopsis multilora y Attalea
vamente (Yanes y Ramírez 1988) o mucho maripa (Correa-Gomez y Stevenson
más baja en ríos de la Serranía del Ventua- 2010). En Venezuela, caño Guaritico (Edo.
ri, 9,6 a 10 (Mora-Polanco et al. 2007); 2 a Apure): plantas acuáticas: franja marginal
83 en el río Tomo, 5 a 19 río Bita y 9 a 16, dominada por Coccoloba obtusifolia o
río Orinoco aguas arriba de Pto. Carreño mangle (Castroviejo y López 1985, Rial
(Lasso y Morales-B., datos no publicados). 2009). En márgenes inundables y solo
algunos años, aparece la especie endémica
Dimensión y profundidad variable, de ma- Hymenocallis venezuelensis; en remansos,
yor porte y jerarquía que los caños, quebra- sobre troncos marginales en aguas altas:
das y arroyos. Son permanentes, pero pue- Azolla iliculoides y al inal de la época de
den quedar desconectados en diferentes lluvias: Ceratopteris richardii (Rial 2009).
secciones de su cauce.
C. A. Lasso

Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For-
mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales),
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Aro, Bita, Capanaparo, Caris, Cataniapo, Cinaruco, Cuchivero, delta del Orino- a. b.
co, Manapiare, Parguaza, Sipapo, Suapure, Tomo, Ventuari, Zuata.
Departamentos Colombia: Casanare, Meta, Guainía, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Guá-
rico, Cojedes, Monagas, Portuguesa.
Descripción cia total o casi total (disco de Sechii de 1 a

Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- 3,5 m, Huber 1985), pocos sedimentos en
nente o temporal. Aguas claras. suspensión; sistemas menos productivos
que los de aguas blancas y más que los de c. d.
Ambiente de aguas transparentes o crista- aguas negras (Lasso 2004); acidez modera-
linas; color verdoso o variable de acuerdo da, pH entre 5 a 7, 2 (Huber 1985); de 4,5 a Figura 61. Diferentes tipos de coloración de los ríos de agaus claras: a) verdosa en caño Ver-
al área por la que discurre (amarillas, verde 7,8 (Junk 1982); 3,96 a 4,07 (Mora-Polanco de, RN-Bojonawi; b) amarilla en el río Dagua; c) cristalina en el caño Juriepe; d) oscuras en el
oliva, cristalinas) (Figura 61); transparen- et al. 2007); 6 a 7,9 (Lasso 2004), alrededor río Cinaruco. Fotos: M. A. Morales-Betancourt (a, b), F. Mijares (c), I. Mikolji (d).
230 231
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas negras
En el bajo río Caura, incluye barras are-

nosas (Myrcia splendens, Inga vera, Cres-
crustáceos, pesca artesanal, carne de mon-
te-caza, frutos), pesca ornamental (son
Ríos de aguas negras
centia amazonica, Alchornea castanaefolia, los mejores lugares de pesca en la cuenca),
Coccoloba obtusifolia, Cecropia latiloba, Vis- ibras, leña y productos forestales made-
mia macrophylla, Bixa urucurana, Abarema rables, valor agrícola relativo, recursos ge-
jupumba); bancos interiores se afectados néticos, productos bioquímicos, medicinas
por la corriente (Homalium guianense, Ana- naturales, productos farmacéuticos y agua.
cardium giganteum, Macrolobium angustifo-
lium, M. acaciifolium); rocas marginales e Regulación: clima local y regional, erosión,
islas rocosas (Maytenus guyanensis, Psidium enfermedades, control plagas, polinización
acutangulum, Calycolpus goetheanus, Pachira y riesgos naturales.
aquatica, Dalbergia glauca, Podostemaceae);
albardones (Eschweilera tenuifolia, Euterpe Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
precatoria var. precatoria, Phenakospermum ducción, crecimiento) y descanso para mu-
guyannense) (Rosales et al. 2003). Río Ven- chos vertebrados, zonas de migración.
tuari varias especies de Podostemaceae.
Servicios ecosistémicos y usos gares y especies sagradas para las comuni-
dades indígenas); valores estéticos y recrea-
Provisión: alimento (pesca de subsistencia tivos (balnearios, ecoturismo, caza y sobre
incluye moluscos gastrópodos o bivalvos y todo pesca deportiva).
I. Mikolji

Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos medios y bajos, incluyendo la For-
mación Mesa), Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales),
Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas. Alto Orinoco (en parte), Atabapo, Caroní, Caura, delta del Orinoco (en parte),
Inírida, Morichal Largo, Sipapo.
Departamentos Colombia. Guainía, Guaviare, Vichada.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui (en parte), Bolívar, Delta Amacuro, Guárico (en
parte) y Monagas (en parte).
a. b.
Figura 62. Vegetación acuática asociada a los ríos de aguas claras: a) Macarenia clavigera en Descripción 3,72 a 7,73 según Vegas-Villarrúbia et al.
caño Cristales, sierra de La Macarena; b) macróitas arraigadas emergentes en un caño de los Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- (1988 a), valores mínimos de 3 registrados
llanos de Venezuela. Foto: C. A. Lasso (a), I. Mikolji (b). nente o temporal. Aguas negras. en ambientes particulares del Delta infe-
rior (Colonnello 1995), con tendencia a ser
Ambiente de aguas de color oscuro (marrón más ácidas en los tributarios hacia el sur de
oscuro, marrón oscuro-rojizo); transpa- la Orinoquia; baja conductividad, variable
rencia total o casi total (medidas del disco de acuerdo a la región biogeográica por
Autores de Sechii de 1 a 3 m, Huber 1985); ácidas la que discurren: 6 a 12 microsiemens/cm
Carlos A. Lasso, Anabel Rial y Giuseppe Colonnello o muy ácidas: 3,8 a 5 (Sioli 1965, Huber en ríos amazónicos (Gessner 1962); 0,3 a
1985) cercano a 4 (Junk y Furch 1985); 52 en la Orinoquia venezolana, hasta 90
232 233
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de aguas negras
microsiemens/cm en zonas de inluencia y en cauces interiores, son comunes productos bioquímicos, medicinas natura- Culturales: valor espiritual y religioso
marina como el Delta (Vegas-Villarrúbia et entre otras, las especies lotantes, Tonina les, productos farmacéuticos y agua. (lugares y especies sagradas para las co-
al. 1988 a,b). También valores de 160 y 200 luviatilis, Marsilea polycarpa, Ceratopterys munidades indígenas); valores estéticos y
microsiemens en los caños Cuberima y Pe- pteridoides, Utricularia foliosa, Limnobium Regulación: clima local y regional, erosión, recreativos (balnearios, ecoturismo y caza,
dernales (Colonnello 1995); > 3 en la Ori- laevigatum, Nymphaea rudgeana, Salvinia enfermedades, control plagas, polinización en ocasiones pesca deportiva).
noquia colombiana (río Inírida) o entre 5 y spp, Sagittaria latifolia, Leersia hexandra, y riesgos naturales.
15,7 (Galvis et al. 2007 y Lasso et al. 2014, Utricularia spp, Pontederia rotundifolia, En la igura 63 se muestras varios ríos de
respectivamente). Eichhornia heterosperma, E. crassipes y Hábitat y soporte: áreas criadero (repro- aguas negras de Colombia y Venezuela.
Phyllantus luitans. Entre las enraizadas ducción, crecimiento) y descanso, zonas de
Concentración de nutrientes baja a extre- destacan, Ludwigia spp, Oxycaryum cubense, migración.
madamente baja, especialmente de nitró- Montrichardia arborescens, Hymenachne
geno y fósforo (valores de fosfatos de 0 a amplexicaulis, Poligonum acuminatum,
0,3 ppm en los caños Cuberima y Peder- Fiurena umbellata, Sacciolepis striata,
nales del Delta inferior, Colonnello 1995); Panicum scabridum, Panicum pilosum,
bajas concentraciones de metales alcalino- Justicia laevilinguis, Bacopa saltzmannii,
térreos (particularmente sodio y potasio) Justicia laevilinguis, Begonia patula,
y porcentajes elevados de metales traza Xyris caroliniana y Sphenoclea zeylanica
como el hierro, manganeso, cobre, zinc y (Colonnello 1995). En todas las regiones
aluminio (Junk y Furch 1985, Mora-Polan- son comunes especies de las familias
co et al. 2007); alta concentración de mate- Eriocaulaceae, Xyridaceae, Cyperaceae y
ria orgánica disuelta (Vegas-Villarrubia et Poaceae (Rial obs. pers.).
al. 1988a).
En los cauces de aguas negras de la con- a. b.
Cursos de agua corriente de dimensión y luencia Orinoco-Ventuari se registraron
profundidad variables, siempre de mayor diversas especies, entre las que destacan
porte y jerarquía que los caños, quebradas Echinodorus tenellus, Urospatha sagittifolia,
y arroyos. Conducen agua todo el año, du- Cabomba furcata, Websteria sp, Eriocaulon
rante el periodo de lluvias (aguas altas) y de humboldtii, Utricularia hydrocarpa, Mayaca
sequía (aguas bajas), aunque en la época de sellowiana, M. longipes, Mourera alcicornis,
máximo estiaje pueden quedar desconecta- Weddelina squamulosa, Heteranthera sp y
dos en diferentes secciones de su cauce. Xyris sp (Rodríguez et al. 2006).
Vegetación asociada. En la Guayana Servicios ecosistémicos y usos

venezolana y la altillanura colombiana:
podostemáceas en los raudales o rápidos Provisión: alimento (pesca subsistencia, c. d.
(Apinagia longifolia, Apinagia richardiana, en ocasiones artesanal, carne de monte-
Apinagia cf. nana, Jenmaniella ceratophylla, caza, frutos, prácticamente no hay molus- Figura 63. Ríos de aguas negras: a) Inírida; b) Atabapo; c) salto del río Ichún, cuenca del río
Mourera alcicornia, Mourera luviatilis, cos gastrópodos o bivalvos por la acidez del Paragua, Guayana venezolana; d) detalle de las aguas negras y saponinas (espumas) al fondo,
Oserya perpusilla, Rhyncholacis carinata, agua, aunque si prosperan crustáceos como río Ichún (color blanco). Fotos: C. A. Lasso (a, c, d), M- A. Morales-Betancourt (b).
Rhyncholacis penicillata, Rhyncholacis camarones del género Macrobrachium, p. e.
cf. applanata, Rhyncholacis cf. crassipes, M. brasiliense o cangrejos pseudotelfúsi-
Rhyncholacis cf. oligandra y Tristicha dos o tricodactílidos), pesca ornamental,
trifaria) (Philbrick com. pers., Lasso obs. ibras, leña y productos forestales madera- Autores
pers.). En el delta del Orinoco, en ríos bles, de poco valor agrícola por la pobreza Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Anabel Rial
provenientes de la Serranía de Imataca y acidez de sus suelos, recursos genéticos,
234 235
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de piedemonte
Ríos de piedemonte, montaña tos sub-supericiales, producto de precipi-

taciones anuales que alcanzan entre 3.500
comunes en la región del Casanare y Arauca
y los forman ríos de grandes caudales que
y abanicos trenzados a 4.500 mm por año, con régimen de llu- nacen en la alta montaña, (p. e. ríos Gua-
vias monomodal y dos períodos: una época yuriba, Guatiquía y Upía). En Venezuela
seca de diciembre a marzo y una lluviosa de suelen presentar trazados ortogonales o en
abril a noviembre (Ideam 2011, Ramírez- bayoneta, caracterizados por la presencia
Gil y Ajiaco-Martínez 2011, Ramírez-Gil et de recodos bruscos, en ángulo recto, sepa-
al. 2011). En Venezuela los caudales varían rados por trechos básicamente rectilíneos y
estacionalmente a lo largo del año. En la asociados a líneas de falla o estrechas fosas
mayor parte de la cordillera de los Andes, tectónicas (p. e. río Santo Domingo) (Zinck
las aguas altas ocurren al inicio del perio- 1977). Estos ríos en Colombia tienen aguas
do lluvioso (junio a julio), mientras que en muy turbias y ricas en el periodo de lluvias,
la cordillera de la Costa ocurren de agosto lo cual se expresa en sus conductividades
a septiembre (un solo máximo anual de eléctricas elevadas al dejar la cordillera
escurrimiento). Los ríos que drenan las (Tabla 2) (Galvis et al. 2007). Los ríos de
serranías suroccidentales de la cordillera menor porte que también incluyen los lla-
de los Andes, tienen un régimen bimodal mados arroyos y pequeños ríos que nacen
(Zinck 1977) y presentan dos tramos dife- en los abanicos y lancos del piedemonte,
renciables. En la parte alta sobre los 600 m son de cauces más estables, aguas claras y
s.n.m. son de pendiente elevada, grandes relativamente pobres en nutrientes depen-
cantos angulares y fuerte corriente con alta diendo de los suelos que drenan; siguen la
capacidad de carga, socavación de orillas pendiente poco pronunciada de los abani-
y arrastre de materiales, pudiendo en su cos luviales, sus lechos son en general de
recorrido formar cascadas, saltos y caño- cantos rodados y arena que posteriormen-
nes (Figura 64a). Por debajo de esa altura te, al disminuir la pendiente, son reempla-
la fuerza del agua disminuye, y al salir de zados por material más ino y mayor con-
H. Ramírez-Gil los valles montañosos angostos el arrastre tenido de arcilla. En la tabla 3 se muestran
de material, especialmente en los períodos algunos datos isicoquímicos (Galvis et al.
Países: Colombia y Venezuela. de lluvias, tiende a depositarse al pie de la op. cit.).
Región: Planicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos). montaña formando abanicos luviales con
Subcuencas: Apure, Arauca, Guaviare, Meta. apariencia cónica. Esta sedimentación se Vegetación asociada. Parte alta: predo-
Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Casanare, Meta. da cuando el río se ensancha, disminuye su mina el bosque húmedo con comunidades
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Mérida, Portuguesa, Táchira, Trujillo. velocidad formando varios canales, en los vegetales de bromélias, brióitos, lianas y
cuales deposita en orden cantos rodados, bejucos con árboles que varían de altura
arenas y limos. A partir de allí, los ríos de entre 10 y 30 m y 10 a 40 cm dap (ver Caro-
piedemonte tienden a volverse trenzados Caro et al. 2011 y Gutiérrez-Bohorquez et
Descripción cordillera Oriental ubicada entre los 500 debido a su baja pendiente entre 3 y 4%. En al. 2011, para mayor información). En los
Sistema luvial. Lótico. Permamente, y 1.800 m s.n.m. Esta región se extiende el piedemonte son comunes los depósitos ríos de mayor porte y remansos de las par-
ocasionalmente temporal. Aguas claras y desde el Arauca hasta la sierra de La Ma- de abanicos aluviales formados por las des- tes bajas de la cuenca: gramalotales (Paspa-
blancas. carena y se proyecta en Venezuela en todas cargas luvio-torrenciales durante el Cua- lum spp) y praderas lotantes de bora o bu-
las estribaciones del piedemonte andino y ternario (Figura 64 b-d). En Colombia una chón (Eichhornia spp) (Galvis et al. 2007),
Curso de agua de mayor porte y orden je- cordillera de La Costa o la serranía del Inte- de estas formaciones se denomina abanico también moriches (Mauritia lexuosa), rá-
rárquico que los arroyos y quebradas de rior, que drena a la cuenca del Orinoco. La de Villavicencio y bordea el piedemonte de banos (Montrichardia arborescens) y caña
montaña. En Colombia nacen en una fran- red de drenaje de estos ríos en su parte alta, la ciudad (POMCA río Ocoa 2005). Estos brava (Gynerium sagittatum) (Gutiérrez-
ja angosta que bordea la parte baja de la capta las aguas de escorrentía y nacimien- abanicos y terrazas aluviales son también Bohorquez et al. 2011).
236 237
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos de piedemonte
Tabla 3. Valores isicoquímicos de ríos menores de piedemonte colombiano (octubre 2004).

Fuente: Galvis et al. (2007) y Caro-Caro et al. (2011).
Conductividad Sólidos disueltos Temperatura

Río pH
(µS/cm) (mg/l) (°C)
Iracá 5,9 5 3 24,7
Marayal 6,6 5 2 23,5
a. b. Guamal 34,1 5,5 - 6 16 21,8

Chichimene 65,5 5,5 - 6 31 32,4
Chichimene,
42,2 5,5 - 6 19 26,7
parte alta
La Unión 8,2 5,5 - 6 4 25,5
Siete Vueltas 8 5,5 - 6 4 26
Orotoy 16 – 17,24 5,5 – 6,48 7 23 – 30
c. d.
peltata, Platymiscium pinnatum, Cedrela sp., ríos se extraen materiales como piedra, gra-
Figura 64. Ríos de piedemonte de Colombia: a) río Orotoy (667 m s.n.m.); abanicos alu- Couroupita guianensis (Rial com. pers.), pal- va y arena para la construcción y vialidad.
viales: b) río Guatiquía; c) río Guayuriba; d) abanico aluvial del río Portuguesa, Venezuela. mas (Roystonea sp).
Fotos: H. Ramírez-Gil (a-c), G. Colonnello (d). Regulación: clima local y regional, erosión,
Servicios ecosistémicos y usos enfermedades, control plagas, polinización
y riesgos naturales. Estos ríos captan las
Provisión: alimento (pesca subsistencia aguas de las zonas más lluviosas de la mon-
Tabla 2. Valores isicoquímicos de algunos ríos de piedemonte colombiano (octubre 2004).
incluyendo moluscos y crustáceos, pesca taña y pueden presentar crecientes súbitas,
Fuente: Galvis et al. (2007).
artesanal, carne de monte-caza, frutos), pero su caudal desciende rápidamente al
pesca ornamental, ibras, leña y productos cesar las lluvias. En la época seca los bos-
Conductividad Sólidos disueltos Temperatura forestales maderables de los bosques de ques regulan el agua de la cuenca, mante-
Río pH
(µS/cm) (mg/l) (°C) galería para la construcción de viviendas y niendo su suministro a través de los ríos de
embarcaciones, agrícola, recursos genéti- piedemonte.
Ariari 104,2 6,5 - 7 47 25,2
cos, productos bioquímicos, medicinas na-
Guayuriba 111 7,4 - 20,8 turales, productos farmacéuticos (plantas Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
Guatiquía 134,5 6 64 21,5 medicinales para el tratamiento de varias ducción, crecimiento) y descanso, zonas
enfermedades) y agua. Los ríos de piede- de migración. Las inundaciones aportan
monte aportan el agua para acueductos de materiales para la formación de suelos que
pueblos, veredas, municipios, resguardos sirven de sustrato a la vegetación terrestre
indígenas y grandes centros urbanos, tam- y aporte de nutrientes que dan fertilidad a
En los arroyos pequeños de baja conducti- al. 2007). Bosques de piedemonte (estados bién se usa en las actividades económicas las planicies inundables. Las zonas adya-
vidad y con buen aporte de la radiación so- de Portuguesa y Barinas, Venezuela): Ana- agrícolas, ganaderas e industriales. De los centes a estos ríos albergan bacterias que
lar pueden haber podostemáceas (Galvis et cardium sp, Pithecelobium saman, Cecropia abanicos luviales y zonas trenzadas de los contribuyen con el ciclo del nitrógeno y del
238 239
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales
fosforo, favoreciendo la productividad del

ecosistema.
tes de la franja de bosque o selva casi con-
tinua que cubría el piedemonte y se abría
Saladillales
en galerías a cierta distancia de la cordillera
Culturales: valor espiritual y religioso (lu- donde empezaba el paisaje de sabanas. Esta
gares y especies sagradas para las comuni- franja boscosa era muy extensa en el sector
dades indígenas); valores estéticos y recrea- Villavicencio-Macarena y en el piedemonte
tivos (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de Arauca (Galvis et al. 2007). Hoy día es-
deportiva). La gran riqueza de paisajes que tán muy amenazados. Los impactos sobre
conforman estas cuencas ofrece espacios los ríos de piedemonte en Venezuela han
de esparcimiento a las comunidades locales sido ampliamente documentados (Wine-
que encuentran en ellos zonas para los tra- miller et al. 1996 y Allan et al. 2001, 2006,
dicionales paseos dominicales e igualmente entre otros). Los ríos que drenan a la cuen-
genera oportunidades para la actividad tu- ca del Apure, Portuguesa y Guárico en Ve-
rística. Los ríos de piedemonte han servido nezuela han sido modiicados por la cons-
de inspiración a maestros de la pintura y la trucción de represas (Machado et al. 2011).
música llanera. La diversidad de especies Información adicional en Rial et al. (2010).
de estos ecosistemas sirve de laboratorio
natural de gran utilidad para la docencia y En Colombia el río Orotoy ha sido objeto
la investigación. de un estudio muy completo (ciclo hidro-
lógico 2009), que incluyó además de as-
Comentarios pectos isicoquímicos, información sobre
Los ríos de piedemonte colombianos en periiton y macroinvertebrados (Caro-
todo su recorrido suelen estar bordeados Caro et al. 2011 y Gutiérrez-Bohórquez et
por bosques de galería, últimos remanen- al. 2001).
F. Mijares

Autores Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales).
Hernando Ramírez-Gil, Rosa Elena Ajiaco-Martínez y Carlos A. Lasso Subcuencas: Apure, Arauca, Bita, Capanaparo, Carapa, Cinaruco, Claro, Guárico, Inírida,
Manapire, Mapire, Meta, Tomo, Zuata.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Guainía, Vichada.
Estados Venezuela: Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Guárico, Portuguesa.
Descripción cabeceras de caños (Trujillo com. pers.), de-

Sistema palustre y luvial. Léntico o lótico. presiones adyacentes a ejes de drenaje, ca-
Permaente o temporal. Aguas claras, blan- ños y bajos en posiciones bien drenadas so-
cas o negras. bre suelos predominantemente limosos y
arcillosos (Ramia 1967, Schargel 2007b) y
Ambiente de sabana inundable presente en bosques de galería (Aymard 2003, Aymard
planicies de explayamiento (Montes et al. y Gonzalez-Boscan 2006, Ospina-Montea-
1987) o eólicas (Schargel y Aymard 1993), legre et al. 2013). Se forman por una comu-
240 241
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Saladillales
nidad de arbustos y árboles de porte me- Mesosetum sp, Imperata sp. Estrato her- culata, Sorghastrum setosum, Lagenocarpus Comentarios
diano (8-15 m) con dominancia de especies báceo: Sorghastrum setosum Panicum aqua- rigidus, Pterogastra divaricata, Perama ga- Suelen estar asociados a los congriales y
de saladillo (Clusiaceae): Caraipa llanorum rum, Eleocharis iliculmis, Axonopus anceps, lioides, Bulbostylis paradoxa y B. capillaris. pueden compartir especies hasta en un
Cuatrec. y C. savannarum Kub. (Montes et Heteropogon contortus, Drosera sp, Melochia 56% de similitud (Montes et al. 2013). As-
al. op. cit., Huber et al. 2006), usualmente villosa y Tibouchina aspera. En sabanas inun- Servicios ecosistémicos y uso pectos detallados sobre los servicios am-
densa, 7 a 8 ejemplares por hectárea (FAO dables: Couepia paraensis, Acosmium nitens, bientales de este humedal, puede consul-
1966), formando comunidades casi puras Duroia micrantha, Symmeria paniculata, Ou- Provisión: alimento (carne de monte-caza, tarse en Ospina-Montealegre et al. (2013).
(monoespecíicas) (Huber et al. op. cit.), in- ratea gildingii, Aldina latifolia y Vochysia ve- frutos), ganadería extensiva, ibras, agua, En el Arauca en Colombia (municipio Cra-
tegradas a bosques (Montes et al. 2013) o nezuelana (Figura 65). En sectores donde la recursos genéticos. vo Norte), los saladillales ocupan áreas
morichales (Blydestein 1967), cuyos suelos inundación es menor, los arbustos: Cariapa extensas en medio de la sabana en los que
ácidos, oligotróicos, permanecen anega- savannarum, Palicourea croceoides, Xylopia Regulación: clima (regional y local), ero- suelen crecer herbazales densos de más de
dos entre 6-10 meses del año, bajo una lá- aromatica, palmas: Bactris sp, sufrútices: sión, puriicación del agua, ciclo hidrológi- 1 m de altura, los cuales se incendian en
mina de agua entre 20-40 cm. Generalmen- Melochia villosa, Hyptis dilatata, Tibouchi- co, ciclo de nutrientes, ijación de carbono, sequía ocasionando daño a los tallos de los
te de texturas gruesas en supericie que van na aspera y Stachytarpheta angustifolia. En balance de nutrientes, depósito de sedi- árboles a pesar de ser una especie piróila
haciéndose más inas en profundidad y con caños y zonas de inundación con aguas co- mentos, polinización. (Figura 67). Los saladillales dan refugio y
alto contenido de materia orgánica. rrientes y suelos oxigenados: Campsiandra alimento al ganado durante la temporada
sp, Mabea nitida, Homalium racemosum y Hábitat y soporte: banco de semillas, sitio seca, aunque sus suelos compactados pue-
Vegetación asociada. Orillas: Rhyn- Dalbergia sp. Hierbas: Paratheria prostrata, de criadero, reproducción y alimentación den afectar la regeneración natural de la
chanthera grandilora, Ouratea cf. davidsei, Axonopus anceps, A. hypogynus, A. virgatus, de fauna silvestre (Figura 66). vegetación.
Ludwigia sp, Andropogon bicornis. Interior: Heteranthera reniformis, Rhynchospora ho-
Licania heteromorpha, Mauritia lexuosa, loschoenoides, Diplacrum sp, Ruellia pani-
Figura 65. Péril esquemático de un saladillal, estado Guárico, Venezuela. 1: Acosmium nitens
2: Trachypogon spicatus+Bulbostylis junciformis; 3: Caraipa llanorum; 4: Hirtella racemosa; 5:
Campsiandra sp; 6: Rhynchospora nervosa+Axonopus sp; 7: Ouratea guildingii; 8: Curatella
americana; 9: Byrsonima crassifolia; 10: Axonopus purpusii+Rhynchospora barbata; 11: Clidemia
rubra; 12: Psidium maribense; 13: Axonopus canescens; 14: Chamaecrista diphylla; 15: Hyptis
dilatata+ Stachytarpheta angustifolia; 16: Cochlospermum vitifolium; 17: Mabea sp; 18: Vitex
capitata; 19: Myrcia sp; 20: Schiekia orinocensis+Rotala ramosior+Rhynchospora corymbosa;
22: Eschweilera tenuifolia; 23: halia geniculata+Paspalum morichalense; 24: Panicum
sp+Rhynchospora tenerrima; 25: Echinodorus sp+ Luziola fragilis; 26: Couepia paraensis. Figura 66. Los saladillales y sus ecotonos son refugio para fauna silvestre. Foto: F. Trujillo.
242 243
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas altoandinas
Turberas altoandinas
a.
G. Colonnello

Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: superpáramo).
Subcuencas: Apure, Arauca, Meta.
Departamentos Colombia: Arauca, Boyacá, Meta, Norte de Santander, Santander.
Estados en Venezuela: Mérida, Táchira, Trujillo.
b. Descripción temperaturas limitan la descomposición de

Sistema palustre. Lentico. Permanente. la materia orgánica, por lo cual se forman
Aguas claras (lluvias). turbas (suelos típicamente orgánicos, sa-
Figura 67. a) Saladillal creciendo sobre herbazales en Cravo Norte, Casanare; b) afectado por turados), frecuentemente con presencia de
el fuego. Fotos: F. Mijares (a), F. Trujillo (b). un espejo de agua muy somero. Los suelos
Ambiente formado en depresiones o micro-
cubetas del terreno, que retienen el agua son en consecuencia ricos en restos orgá-
por deiciencia de drenaje, particularmen- nicos y ácidos y pertenecen al grupo de los
Autores te en los fondo valle, entre 3.300 y 4.000 Histosoles (Malagón-Castro 2002). La co-
Anabel Rial, Francisco J. Mijares S. y Karen E. Pérez, Ángel Fernández, Reina Gonto y m s.n.m, de extensión variable, pudiendo munidad vegetal dominante en las turbe-
Giuseppe Colonnello llegar a cubrir decenas de hectáreas. Sus ras son los cojines de especies herbáceas,
características geomorfológicas y las bajas de supericie compacta y lisa, solo las hojas
244 245
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas altoandinas
externas están verdes y acumulan en el in- (Figura 68). Hierbas: Bromuslanatus killipii y Espeletia schultesii) entre otros, en el macizo del Táchira en la frontera con
terior hojas muertas en diferentes estados sp, Rhynchospora macrochaeta, Festuca suelos orgánicos generalmente sueltos y Venezuela, prolongándose incluso hasta la
de descomposición, lo cual otorga solidez a sp y Calamagrostis sp, mezcladas con cenagosos, así como en bosques andinos cordillera de Mérida (Hernández-Camacho
la estructura. Estas formas vegetales, tam- Oritrophium sp e Hypochoeris sp. Cojines de y páramo bajo. 2) Turberas de cojines et al. 1992, Michelangeli y Fernández 2000,
bién llamadas almohadillas, generan un Azorella sp, Carex collumanthus y Plantago vasculares de Plantago rigida, Oreobolus Huber y García 2011). En Venezuela han
microclima menos frío en su interior, pro- rigida, en sectores donde ciertos tipos suelo cleeii y Distichia muscoides (esta última sido registradas en los ríos Santo Domingo,
tegiendo los órganos jóvenes de las plan- aloran o el sustrato está algo consolidado. presente solo en turberas colombianas), Canagüa y Mucuchachí (estado Mérida);
tas. Las diferentes formas de crecimiento Por el contrario, en suelos con materia acompañadas de Werneria pygmea, Carex Uribante (estado Táchira) y ríos Boconó y
se entremezclan en diferentes proporcio- orgánica suelta y cenagosa hay musgos collomanthus, Gentiana sedifolia y Lysipomia Motatán (estado Trujillo). En Colombia, se
nes de acuerdo a la profundidad de la lámi- como Sphagnum sp y algunos líquenes, sphagnophyla, comunes en hondonadas o conoce de los aluentes del río Arauca, en
na de agua, su movimiento y la presencia o Lysipomia laciniata, Wernera pygmaea y áreas con agua estancada en sectores en el Nevado del Guicán, valle alto de las La-
cercanía a la supericie de suelo o sustrato la orquídea Altensteinia imbriata, cuyo los que el suelo alora o el sustrato está gunillas, quebradas Bocatoma y El Playón,
vegetal. Estos ambientes son análogos a los ciclo de vida transcurre inmersa entre algo consolidado, generalmente a mayor Laguna Grande de los Verdes y Las Lagu-
páramos pantanosos en Ecuador (Mena- musgos y detritos vegetales hasta que altitud que las turberas de Sphagnum. 3) nillas (complejo de Páramos Sierra Nevada
Vásconez 2002). emerge su corta inlorescencia por Turberas dominadas por Werneria pygmea, del Cocuy). También se han registrado en
espacio de unos días. Cleef (1982, 2008) acompañada de Oritrophium limnophilum los páramos de Almorzadero y Santurbán,
Vegetación asociada. Formas de propone distintos tipos de turberas de en los pisos húmedos de los valles y en la subcuenca del río Casanare, cercanías
crecimiento más comunes: hierbas en acuerdo a la estructura y composición de hondonadas con aguas semiestancadas del de la Laguna La Plaza y quebrada Patiobo-
macollas, almohadillas, arbustos en pena- la vegetación y la dominancia de especies: páramo. 4) Turberas de Mona meridensis, laso (complejo de páramos Sierra Nevada
cho, hierbas erectas, rosetas, otros arbustos, 1) turberas de musgo de Sphagnum spp y acompañada de Lachemilla mandoniana, del Cocuy). En la subcuenca del Meta, se
hierbas lotantes, musgos y hepáticas frailejones (Espeletia arbelaezii, Espeletia Chorophyta spp y Districhum submersum. 5) registran en las cercanías de la quebrada de
Turberas de gramíneas y musgos, dominada Los Frailes o Clarinsito, lagunas de la Gui-
por Calamagrostis ligulata, generalmente tarra, La Primavera y El Nevado, y Páramos
más profundas que las de Sphagnum. de Sumapaz. Estos ambientes acuáticos re-
presentan un importante aporte hídrico a
Servicios ecosistémicos y usos las comunidades y sistemas productivos en
pisos altitudinales más bajos. Su función
Provisión: ganado, recursos genéticos y primordial es la regulación del lujo de agua
agua. que acumulan y van drenando paulatina-
mente hacia nacientes y cursos de agua.
Regulación: calidad del aire, clima (Yu et Para la convención Ramsar (2004), la con-
al. 2011, Uribe y Vidal 2003), agua (Holden servación de las turberas es esencial en el
2005, Uribe y Vidal 2003), erosión y poli- mantenimiento de las funciones ecológicas
nización. de los ecosistemas mediante la regulación
hídrica y climática local, el almacenamien-
Hábitat y soporte: alimento para la fauna to de agua y carbono, mantenimiento de la
silvestre. biodiversidad regional, registro paleoam-
biental y provisión de recursos naturales.
Culturales: valores estéticos y ecoturis-
mo (Millennium Ecosystem Assessment En la actualidad el avance no regulado de
2005). las fronteras agrícolas ocasiona la deseca-
ción de las lagunas someras y la ocupación
Comentarios de las tierras parameras afectando drásti-
Las turberas altoandinas se extienden des- camente las fuentes y cursos de agua (Her-
Figura 68. Turberas, Páramo de Guirigay, estado Trujillo. Foto: G. Colonnello. de la cordillera oriental colombiana hasta nández y Monasterio 2002). La expansión
246 247
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas tepuyanas
de los cultivos de papas y fresas en los pára-

mos de Guirigay y Cabimbú (estado Truji-
desecación de pantanos con ines agrícolas
(papa y cebolla de rama) y el uso de agro-
Turberas tepuyanas
llo) en Venezuela, han propiciado incendios químicos ocasionan impactos sobre estos
en los pajonales y rosetales. Una amenaza ambientes. También ocurre la extracción
más reciente son los grupos de perros asil- de volúmenes considerables de suelos orgá-
vestrados que se alimentan de cadáveres de nicos para estas actividades agrícolas fuera
ganado, pero sin duda depredan los nidos de las zonas de páramo; este uso ocurre es-
de aves (construidos a nivel del suelo por pecialmente en enclaves de producción de
falta de árboles) y otros animales silvestres cebolla de rama como Aquitania (Boyacá,
pequeños que habitan estos ambientes (C. Colombia).
Colonnello, com. pers.). En Colombia, la
Autores
Ángel Fernández, Reina Gonto, Giuseppe Colonnello (Venezuela); Catherine Agudelo y
Carlos E. Sarmiento (Colombia)
A. Zinck
Países: Venezuela y Colombia.

Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: Provincia Pantepui de la Región bio-
geográica Guayana en Venezuela); probablemente existen áreas pequeñas de turberas de
tipo tepuyano en la sierra de La Macarena y en la serranía de Chiribiquete en Colombia, pero
hasta el momento no han sido identiicadas.
Subcuencas: Alto Orinoco, Caroní, Caura, Cuchivero, Guaviare, Sipapo, Suapure, Ventuari.
Departamentos Colombia: de conirmar su presencia, estarían presentes en el Guaviare
(sierra de La Macarena) y Caquetá (serranía de Chiribiquete), considerando que este último
no está en la Orinoquia sino en la Amazonia.
Estados Venezuela. Amazonas, Bolívar.
Descripción cársticas sobre substrato de arenisca-cuar-

Sistema palustre. Léntico. Permanente. cita y pseudo-cársticas, sobre substrato
Aguas claras o negras. ígneo-metamórico. El espesor del manto
orgánico es por lo común 45-150 cm, pero
Ambiente formado por turberas oligotró- puede alcanzar 170-200 cm. El grado de
icas en las cumbres de las mesetas guaya- descomposición del material orgánico va-
nesas (tepuyes). Desde 600 m s.n.m. hasta ria de ligero (material fíbrico) a moderado
2.800 m s.n.m. Se originan por la acumu- (material hémico), siendo el material sápri-
lación de material orgánico en depresiones co menos frecuente. Las turbas están satu-
248 249
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Turberas tepuyanas
radas de agua la mayor parte del año y son algunos tepuyes del estado Amazonas.
fuentes de aguas negras: los compuestos Más ampliamente distribuidos, sin em-
orgánicos disueltos son extraídos del piso bargo, son los herbazales latifoliados
de los reservorios de turba y exportados altotepuyanos, dominados por especies
por drenaje profundo a través de las isuras del género endémico de Stegolepis de la
y fracturas del substrato rocoso. El material familia Rapateaceae. Las 34 especies de
orgánico ha venido acumulándose durante este género forman extensas y vistosas
todo el Holoceno. Las turbas más antiguas -por sus lores amarillas blancas y ocre-
se iniciaron hace aproximadamente 8.400 comunidades sobre turbas. En los tepuyes
años calBP (Schubert y Fritz 1985, Zinck occidentales (Maigualida a Sipapo) predo-
y Huber 2011). En la mayoría de las me- mina el otro género endémico de esta
setas tepuyanas las turberas están drena- familia, Kunhardtia, con inlorescencias
das por una red de riachuelos que llevan llamativas de color rojo carmesí. Estrato
a. b.
agua corriente durante la mayor parte del herbáceo: varias especies de Bromeliaceae
año; solo en algunos macizos entre enero terrestres (Brocchinia, Lindmania, Navia,
y marzo/abril, el lujo de agua disminuye Brewcaria), Xyridaceae (Xyris, Orectanthe Figura 69. Vegetación asociada a las turberas tepuyanas: a) Orectanthe sp, Stegolepis sp; b)
notablemente y pueden llegar a secarse. Se y Abolboda) (Figura 69a), Cyperaceae Chimantaea acopanensis. Foto: O. Huber.
desarrollan sobre supericies rocosas casi (Everardia, Lagenocarpus), Eriocaulaceae
planas a medianamente inclinadas de las (Eriocaulon, Paepalanthus, Syngonanthus
cumbres de casi todos los macizos tepuya- y Rondonanthus), y colonias extensas de Servicios ecosistémicos y usos Comentarios
nos, sobre rocas sedimentarias del Grupo la planta endémica insectívora terrestre Ecosistema frágil, muy vulnerable al pi-
Roraima o ígneo-metamóricas del Grupo Heliamphora (Sarraceniaceae). Arbustales: Provisión: agua. soteo y al fuego, por lo que el ecoturismo
Cuchivero. Tamaño variable, desde peque- crecen profusamente sobre turbas alto- debe ser muy controlado. Presentes en los
ñas manchas en ligeras depresiones hasta tepuyanas, con predominio de especies Regulación: clima (local y regional), juega ríos Iguapo y Cunucunuma (Macizos Dui-
supericies muy extensas y abiertas. Ocu- endémicas de Bonnetia, género de la familia un papel importante en el balance hidro- da y Marahuaca, Huachamacare); río Ven-
rren en grandes macizos del Auyántepui, Bonnetiaceae centrado en el Escudo lógico regional, con transferencia de agua tuari (Macizo Parú-Euaja, Sierra Maiguali-
Chimantá, Guanacoco, Jaua-Sarisariñama, Guayanés; en Venezuela se han encontrado desde las tierras altas de las mesetas a las da, Cerro Yaví, Macizo Yutajé-Coro Coro,
Maigualida, Sipapo-Cuao, Duida y Parú. 26 especies de Bonnetia, algunas estríc- tierras bajas de las planicies amazónica y Macizo Cuao-Sipapo); río Sipapo (Macizo
También en sitios abrigados de pequeños tamente endémicas en arbustales sobre orinoquense; almacenamiento de las aguas Cuao-Sipapo, Cerro Autana); río Suapu-
valles, quebradas u otro tipo de depresio- turba de una sola cumbre tepuyana. de lluvia en las turberas, alta capacidad de re (Cerro Guanay); río Cuchivero (Cerro
nes poco profundas (Huber 1995a). Otros elementos leñosos arbustivos co- retención de agua por parte de la materia Guanay, Macizo Coro Coro-Yutajé, Cerro
orgánica, restitución gradual del agua al- Yaví, Sierra Nichare); río Caura (Macizos
dominantes con Bonnetia son varias
macenada por desbordamiento de las tur- Jaua-Sarisariñama-Guanacoco, Sierra
Vegetación asociada. La cobertura especies de Clusia (Clusiaceae), Macairea,
beras y/o percolación por los conductos Maigualida, Sierra Nichare); río Paragua
vegetal varía desde praderas hasta Grafenrieda, Tococa y Mallophyton en las
cársticos, contribución a sostener el régi- (Serranía Marutaní-Piazoi, Cerro Ichún,
arbustales (Huber 1995b). Praderas alto- Melastomataceae, Blepharandra y Diacidia men de agua de los ríos en las tierras bajas Cerro Guanacoco, Cerro Guaiquinima);
tepuyanas: formadas por comunidades en las Malpighiaceae, Cyrilla racemilora en durante el período de estiaje. río Caroní (Cadena de Tepuyes Orientales,
densas de gramíneas bambusoideas: las Cyrillaceae, Ledothamnus y Mycerinus Auyántepui, Macizo del Chimantá, Cerro
Aulonemia, Arthrostylidium, Myriocladus, en las Ericaceae, y Chimantaea, Stenopadus Culturales: valores espirituales y religio- Chirikayén). Se requiere conirmar su pre-
Neurolepis o gramíneas de las subfamilias y Gongylolepis en las Asteraceae (Huber sos, valores estéticos y ecoturismo. sencia en Colombia.
Arundinoideae, entre las cuales Cortaderia 1992) (Figura 69b). Solo una especie
roraimensis puede ser muy dominante de Podostemaceae ha sido registrada
localmente, y Panicoideae, con el endémico en las cumbres tepuyanas: Jenmaniella
Axonopus villosus predominando en las ceratophylla var. parva (Cerro Jaua a 2.000 Autores
cumbres de la Sierra Maigualida y en m s.n.m.). Alfred Zinck y Otto Huber
250 251
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) zurales o tatucos
zurales o tatucos aluvial de desborde y en la cabecera de ca-

ños, de suelos encharcados y anegados du-
1983). Bulbostylis junciformis, Bulbostylis la-
nata, Monotrema cf. bracteatum, Kyllinga sp,
rante 8 a 9 meses al año bajo una lámina de Rhynchospora globosa, Paspalum carinatum,
agua de 8-9 cm. Circulación cerrada, ocasio- Heteropogun contortus (Mendoza 2007). So-
nalmente conecta con ríos, caños, esteros y bre los zuros: Axonopus cf. anceps e Hyptis
morichales; surcos y cárcavas conectados dilatata; entre los zuros: Andropogon bicor-
por galerías sub-supericiales (IGAC 2013). nis y Otachyrium cf. versicolor (Mijares y Pé-
Suelos arenosos (Peñuela et al. 2012), más rez com. pers.).
frecuentemente arcilloso-limoso en los to-
pes; arcilloso en los surcos (caolinitas de Servicios ecosistémicos
baja cohesión); Inceptisoles, ácidos.
Provisión: agua y forraje para el ganado y
Vegetación asociada. Elionurus adus- fauna silvestre (Figura 71).
tus, Paepalanthus sp (González et al. 1990,
Salamanca 1983), Axonopus cf. aureus, Scle- Regulación: clima (local y regional); ciclo
ria bracteata, Xyris savanensis (Salamanca hidrológico; control de sedimentos.
F. Trujillo
Nombre acutóctono y/o técnico: bajos zurales o zuros (Colombia); tatucos, zuros (Ve-
nezuela).
País: Colombia y Venezuela.

Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos)
Subcuencas: Apure, Arauca, Cinaruco, Meta, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Meta, Vichada. a. b.
Estados en Venezuela: Apure, Barinas, Portuguesa.
Descripción acción de las termitas y/o lombrices, origi-

Sistema palustre. Léntico. Temporal. Aguas nando topes (zuros-tatucos) más altos que
claras o blancas. los surcos o zanjas (0,2 - 2 m). En Colombia
inferiores a un metro de altura; montículos
Ambiente acuático en el microrelieve de entre 40 cm y 1 metro de diámetro, separa-
llanura inundable, generado por el ciclo dos entre sí por canales angostos de igual
de erosión reticular (Stagno y Steegmayer dimensión (FAO 1966). La forma de los c. d.
1972, Schargel 2007b), en el que ocurren “zuros” es redondeada con costados verti-
desniveles del terreno por el escurrimiento cales y abrupos, las zanjas que los separan
del agua y la acumulación diferencial de sus tienen el fondo plano (FAO op. cit.) (Figura Figura 70. Zurales en Colombia: a, b) detalle de los montículos (zuros) en Cravo Norte; c, d)
sedimentos; cárcavas a las que se suma la 70). En áreas poco drenadas de la llanura vista áerea en Casanare. Foto: F. Mijares (a, b), F. Trujillo (c, d).
252 253
HUMEDALES NATURALES
Hábitat y soporte fauna acuática y terres- sultarse en Stagno y Steegmayer (1972).

tre. Denominado “reticular gully erosion” por
Goosen (1964). En los departamentos de
Culturales: valor escénico, recreación y Arauca y Casanare este paisaje caracterís-
paisaje. tico representa un reto para el trabajo del
llanero a caballo, dada la diicultad que re-
Comentarios presentan cabalgar sobre los zuros (Mijares
Detalles sobre su génesis, características y y Pérez com. pers.) comunes y amenazados
otros aspectos en Venezuela pueden con- por el cultivo de arroz en el Casanare.
Figura 71. Ganado forrajeando en los zurales. Foto: F. Trujillo.
Autor
Anabel Rial
254 Río Bita. Foto: F. Trujillo

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arrozales
HUMEDALES ARTIFICIALES HUMEDALES ARTIFICIALES
Arrozales
F. Trujillo

Subcuencas: Apure, Arauca, Cojedes, Guárico, Guaviare, Meta, Portuguesa, Vichada.
Departamentos Colombia: Arauca, Casanare, Guaviare, Guainía, Meta, Vichada.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Cojedes, Guárico, Portuguesa.
4.2
HUMEDALES CREADOS,
Descripción que la riqueza de la biocenosis se reduce
Sistema artiicial. Léntico. Permanente. a la mínima expresión. Común en tierras
Aguas blancas o claras, de irrigación. bajas inundables de Venezuela y en toda la
TRANSFORMADOS O Cuerpo de agua destinado a la producción

llanura de Colombia.
Vegetación asociada. Algunas plantas

REGULADOS POR EL HOMBRE
agrícola; usualmente adaptado de un sis-
tema natural y de un humedal somero de acuáticas del humedal natural considera-
extensión variable, con baja profundidad, das malezas de los arrozales: Echinochloa
sembrado con la especie más común: Oriza spp, Eleocharis spp, Ludwigia decurrens,
sativa L. (arroz) (Figura 72) y con presencia Ludwigia spp, Fimbristylis sp, Cyperus ro-
eventual de otras especies de plantas acuá- tundus, Cyperus iria, Cyperus ferax, Cyperus
ticas nativas, consideradas por los produc- difusus, halia geniculata, Mimosa pigra,
tores como maleza -dada su competencia Cynodon dactylon, Panicum fasciculatum,
con el cultivo- y erradicadas de tal modo Heteranthera limosa, Heteranthera renifor-
256 257
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Arrozales
a.
Figura 72. Arrozal en Arauca. Foto: F. Mijares.
mis, Caperonia palustris, Leersia hexandra, mayor supericie del continente, se siembra
Sagittaria guayanensis, Commelina difusa, en 4.000 km2 (DANE 2013), por tanto es de
Portulaca oleraceae, Murdania nudilora. esperar que se deiendan sus servicios y se
Eclipta prostrata, Luziola subintegra, Hyme- reconozca incluso su valor como ambiente
nachne amplexicaulis y Eichhornia crassipes. intermedio de valor para las aves y otros
servicios ecosistémicos. Sin embargo, es-
Servicios ecosistémicos tas prácticas agrícolas suelen manejar mal
los caudales naturales, erradican especies
Provisión: alimento (arroz). nativas de plantas acuáticas e insectos por
su competencia con el cultivo, transforman
Hábitat y soporte: sitio de alimentación y cada vez más los humedales naturales y
reproducción de aves (Figura 73), especial- alteran de inmediato la calidad, cantidad b.
mente de algunas migratorias. de agua y oferta de hábitats. Siempre se
emplean concentraciones elevadas de agro-
Culturales: valor recreativo (caza depor- químicos (fertilizantes o pesticidas, herbi- Figura 73. Patos y garzas en arrozal: a) Arauca; b) cerca al caño Carnicerías, río Orotoy, ve-
tiva). cidas) y algunas veces introducen especies reda San Lorenzo. Foto: F. Mijares (a), C. Caro-Caro (b).
exóticas que se convierten en invasoras.
Comentarios Lo apropiado será establecer éticamente
El arroz se cultiva en más de 100 países y el modo en que se va a seguir adelante con
alimenta a la mitad de la población mun- este cultivo, manteniendo la naturaleza de
los humedales en la medida que permita su
Autor
dial. En América ocupa unos nueve millo-
Anabel Rial
nes de hectáreas y en Colombia, la tercera provecho y función a largo plazo.
258 259
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Embalses
Embalses medio de turbinas y control de avenidas

extremas de los ríos. Pueden ocupar desde
cubren de Ambrosia cumanensis, Malachra
sp, Physalis sp, Euphorbia sp y Persicaria
algunas hectáreas hasta miles de kilóme- acuminatum. Para el embalse de Guri,
tros cuadrados. que represa a un río de aguas negras
(Caroní), Vegas y Cova (1993) registraron
Vegetación asociada. En general, las 27 especies de macroitas destacando las
comunidades de plantas que se instalan en arraigadas emergentes: Ludwigia octovalvis,
las orillas son poco diversas, dominadas Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp,
por especies lotantes o arraigadas y Montrichardia arborescens, Paspalum repens,
restringidas principalmente entre otros Leersia hexandra, Oxycaryum cubense,
factores, por la marcada luctuación del Cyperus spp; lotantes libres: Ricciocarpos
nivel de las aguas. No obstante, en sistemas natans, Ceraptopteris pteridoides, Salvinia
que se desecan se establecen comunidades auriculata, Lemna minor y Utricularia spp.
herbáceas al exponerse amplias áreas
durante los meses estivos. Embalse de Las Servicios ecosistémicos
Majaguas (Portuguesa) orillas: Eichhornia
crassipes, Salvinia auriculata, Lemna spp, Provisión: alimento (pesca artesanal, pes-
Pistia stratiotes, Ludwigia helminthorrhiza ca de subsistencia), acuicultura (Figura 74),
y Limnobium laevigatum, islas lotantes cultivos y ganado en sus orillas, recursos
de Eichhornia spp. En sequía las orillas se genéticos, agua, especialmente durante la
G. Colonnello
Otros nombres: represas, presas.

Región: Andino-Orinocense (Orinoquia-Andina), Planicie Orinoquense (Orinoquia llanera:
llanos altos), Guyano-Orinoquense (Orinoquia Guayanera: lomos y planicies residuales).
Subcuencas: Apure, Caroní, Meta.
Departamentos Colombia: Boyacá, Cundinamarca.
Estados Venezuela: Apure, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Guárico, Mérida, Portu-
guesa, Táchira.
Deinición parcial o totalmente su cauce por medio de

Sistema artiicial. Léntico. Permanente o una represa o ataguía (toda represa genera
temporal. Aguas claras, blancas o negras. un embalse). El agua retenida es adminis-
trada, particularmente durante los perío-
Cuerpo de agua semejante a un lago, que dos de sequía estacional, para surtir a los
resulta de la acumulación de agua por la sistemas de riego agrícolas, centros habi-
obstrucción de un curso de agua que cierra tados, producción de energía eléctrica por Figura 74. Piscifactoría lotante Macagua, embalse Macagua, río Caroní. Foto: L. E. Pérez.
260 261
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Embalses
sequía (reservorios). Se emplean con ines embalses importantes en ríos que drenan La importancia de los embalses de esta re- 20 años numerosos ríos de la Orinoquia
industriales (hidroeléctricos). a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los gión radica en que represan el 13,3% del venezolana han perdido su régimen hídri-
Cerritos y Las Majaguas, que represan los volumen total de las aguas que drenan en co natural debido a las represas. A su vez,
Regulación: clima (local); agua (especial- ríos Guárico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sa- la Orinoquia venezolana, es decir, alrede- estos cambios afectan los ciclos biológicos
mente durante la estación de sequía); ero- rare, aluentes llaneros del Apure. En los dor de 156’760.345 millones de m3, lo cual de las especies asociadas a estos ambien-
sión y riesgos naturales. Andes y el piedemonte, la red hidrográica es un volumen considerablemente alto. De tes e impiden las migraciones o “ribazo-
de los ríos Caparo, Sarare y Suripá colecta ellos, el embalse de Guri (estado Bolívar) es nes o subiendas” de los peces al romper
Hábitat y soporte: por su condición, pre- sus caudales en tres presas construidas en el más importante, actualmente el número la conectividad longitudinal del río y la
sentan las características de un lago. Sitio el área Uribante-Caparo. En el piedemonte 11 en el “ranking mundial”, no sólo porque inundación lateral (áreas de criadero) en
de alimentación, reproducción, refugio de andino la represa hidroeléctrica Santo Do- genera más del 70% de la energía eléctrica las planicies inundables; también alteran
especies de vida silvestre. mingo (ríos Santo Domingo, Pueblo llano de toda Venezuela, sino porque sólo el vo- los ciclos o balances biogeoquímicos en las
y Aracay). En la cuenca del rio Uribante, el lumen mantenido en este cuerpo de agua zonas inundables, especialmente en el Bajo
Culturales: valores recreativos (balnearios, representa el 86,12% del volumen total Llano (Machado-Allison et al. 2011). Los
caudal de los ríos Uribante, Negro y Potosí
ecoturismo, caza y pesca deportiva). represado en los embalses de la región y beneicios de estos ambientes incluyen la
se almacena en el embalse Uribante y surte
11,45% del volumen total de las aguas que conservación de la biodiversidad regional,
a la presa La Honda (Figura 75a). Las aguas
Comentarios se drenan anualmente en la Orinoquia ve- especialmente aves, debido a la protección
de los ríos San Buenas y San Agatón (cuen-
En Colombia la mayoría de los embalses es- nezolana. de las cuencas involucradas. Debido a la
ca del rio Doradas) se embalsan en Las Do-
tán fuera de la cuenca del Orinoco. El acue- constante pérdida o degradación de hume-
ducto de Bogotá es surtido por siete embal- radas y surten a la presa las Cuevas; y los Entre los impactos que generan los embal- dales naturales en todo el mundo (Ma et al.
ses en tres sistemas (Tibitoc, Chingaza y La ríos Camburito, Caparo, Aricagua, Mucu- ses se destaca la alteración o regulación del 2010), estos ecosistemas emergentes repre-
Regadera), con una capacidad de almace- pati, Mucuchachi, Guaimaral y quebrada régimen hidrológico anual. En los últimos sentan hábitats alternativos para algunas
namiento de 1.238 M m3. En la región al- La Colorada surten al embalse Camburito-
toandina destaca el embalse del río Chuza, Caparo y a la presa Borde Seco-La Vueltosa
ubicado en la cuenca alta del río Meta, que (Rial et al. 2010). De los ríos que drenan la
abastece hasta el 80% del consumo de la región Guayana al sur de Orinoco, los prin-
región capital colombiana incluyendo agua cipales embalses son: Guri, Tocoma, Carua-
dulce para riego de suelos agrícolas y gene- chi y Macagua (Figura 75b), alimentados
ración hidroeléctrica. En Venezuela hay 11 por los ríos Caroní y La Paragua.
a. b.
Figura 75. a) Embalse La Honda. P.N. Tapo Caparo; b) embalse Macagua en Ciudad Guaya-
na. Foto: A. Rial (a), L. Pérez (b). Figura 76. Aves zancudas en el embalse las Majaguas, estado Portuguesa. Foto: G. Colonnello.
262 263
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Estanques piscícolas
especies (Serrano-Davies y Pérez-Granados

2012), especialmemte para la avifauna para
y Ramos 1988 en Cressa et al. 1993) re-
portaron para el Embalse de Guri valores
Estanques piscícolas excavados en tierra

las cuales quedan disponibles diversidad de de biomasa íctica entre 80 - 220 kg/ha con
hábitats como zonas de orillas, aguas abier- un potencial pesquero total de 30 y 40 x
tas, aguas profundas, colas y entrantes de 103 toneladas. En este mismo embalse
los embalses) (Serrano-Davies y Pérez-Gra- en los años 90, funcionó la Piscifactoría
nados op. cit.) e incluso islas. En Las Maja- Flotante Macagua, con tecnología de jau-
guas (Portuguesa) se contabilizaron 16 es- las rígidas rotativas autolimpiantes de-
pecies asociadas a ambientes acuáticos en sarrollada por la Fundación La Salle para
una sola observación en la época de sequía: operar en cuerpos de agua con presencia
Mesembrinibis cayennensis, Dendrocygna vi- de pirañas. Sostuvo producciones supe-
duata, Dendrocygna autumnalis, Ardea cocoi, riores a 20.000 kg/año de cachamas híbri-
Ardea alba, Egretta thula, Egretta tricolor, das a densidad de 13 kg/m³. La empresa
Egretta caerulea, Ajaia ajaja, Eudocimus alba, hidroeléctrica no permitió que siguiera
Eudocimus ruber, Jacana jacana intermedia, operando cerca de la casa de máquinas,
Himantopus m. mexicanus, Phaetusa simplex pero actualmente se está programando
y Agelaius icterocephalus (Figura 76). relanzar esta modalidad de piscicultura
que permitió a los habitantes de Ciudad
Los embalses tienen un gran potencial Guayana servirse de pescado fresco y de
pesquero y acuícola. Así en 1988 (Novoa calidad cultivado en un embalse urbano.
C. A. Lasso
Otros nombres: estanques, piscinas, jagüeyes (Colombia); préstamos con ines piscíscolas
(Venezuela).
Autores
Giuseppe Colonnello, Luis E. Pérez, Carlos A. Lasso, Ernesto J. González-R. y Vicky Malavé Países: Colombia y Venezuela.
noquia Atlántica: Delta superior y medio).
Subcuencas: Apure, Arauca, Capanaparo, Caroní, Caura, Cuchivero, Guaviare, Inírida, Ma-
napiare, Meta, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela. Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Ama-
Descripción Cuerpo de agua semejante a un préstamo

Sistema artiicial. Léntico. Permanente. o jagüey o incluso a una laguna, construi-
Aguas claras, blancas o negras (Esteves do con ines exclusivamente acuícolas. De
1998), dependiendo de las características tamaño, forma y profundidad variable en
del aluente natural usado como suministro. función del tipo de cultivo.
264 265
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Estanques piscícolas
Históricamente los estanques se utiliza- nes agrícolas como la palma africana); agua (Autoridad Nacional de Acuicultura y con reciclaje de nutrientes y es el sistema
ron como una alternativa al uso de suelos para el ganado (sequía), generación de em- Pesca 2013). Ecológicamente contrarresta productivo piscícola más idóneo al no ser
degradados y/o compactados, como resul- pleo (preparación, manejo de estanques y el efecto invernadero ante la ijación del parte del concepto de la “Discontinuidad
tado de otras actividades agropecuarias, producción). CO2 por el itoplancton; es un ecosistema en Serie” (Ferreira et al. 2009).
o para sacar grava en la construcción de
terraplenes y carreteras en los Llanos (Ve- Regulación: contribución en la captación
nezuela). En Colombia, para dar inicio a de CO2.
un nuevo renglón de economía familiar
mediante el cultivo extensivo de peces na- Hábitat y soporte: con el transcurrir del Autores
tivos como la cachama blanca o morocoto tiempo la materia orgánica sedimenta- Martha Yossa, Gilma Hernández-Arévalo, Pedro René Eslava y Carlos A. Lasso
(Piaractus brachypomum). Entre los años da denominada en la región como lodos,
1986 y 1992 se incentivó la implementa- se remueve para reconstruir los taludes
ción de este sistema artiicial con la cons- y/o como abono. Los microorganismos
trucción de un millón de estanques entre del sistema llevan a cabo el reciclaje de
600 usuarios del departamento del Meta, nutrientes y el fondo de los estanques
a través del convenio DRI/Unillanos. Pos- funciona como reservorio de nutrientes
teriormente se ha intensiicado la produc- contribuyendo en determinados casos a
ción en estanques de variadas dimensiones mejorar la calidad el agua captada (Yossa
que van desde 300, 600 y hasta 20.000 m2 et al. 2011, 2012). Se emplea con ines pis-
generalmente en forma rectangular y con cícolas: cultivo de Oreochromis spp (tilapia
roja o mojarra), Piaractus brachypomum (ca-
un declive máximo de 5% partiendo de una
chama blanca o morocoto), Brycon amazo-
profundidad promedio de 0,8 m. En Vene-
nicus (yamú o bocón) y Prochilodus mariae
zuela este sistema -aunque no con ines
(bocachico llanero o coporo), entre otros.
directamente acuícolas- se conoce desde la
década del sesenta cuando se hicieron las
Culturales: estos sistemas generan valo-
primeras carreteras en los Llanos. Poste-
res agregados como unidades académicas
riormente y de manera eventual se utiliza-
abiertas al público, forman parte de siste-
ron con ines acuícolas extensivos. mas integrados de producción y/o parques
temáticos brindando deporte y/o recrea-
Vegetación asociada. Es frecuente ha- ción mediante la opción de “pesque y pa-
llar especies que se convierten en invasoras gue”.
al contar con una concentración elevada
de nutrientes: Eichhornia crassipens, Pistia Comentarios
stratiotes, Azolla spp y Lemna spp. Los alre- Este ambiente artiicial contribuye
dedores del estanque generalmente están signiicativamente a la seguridad alimenta-
poblados de gramíneas como Brachiaria ria de Colombia, toda vez que cerca del
decumbens y algunas especies arbustivas de 90% de la producción piscícola mundial
porte pequeño. está soportada en estanques excavados
en tierra (Steeby et al. 2004). Con este
Servicios ecosistémicos y usos sistema, la Orinoquia colombiana se sitúa
como el primer productor de alevinos
Provisión: alimento (producción de pe- de especies comerciales y cultivo de la
ces en monocultivo y/o policultivo); especie nativa (Piaractus brachypomus),
agua (eluentes utilizados para explotacio- así como el tercer productor de tilapia
266 267
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Jagüeyes o préstamos
Jagüeyes o préstamos con mayor pendiente y su menor extensión

(Figura 77a). Con el tiempo los bordes se
y plancton. En los Llanos venezolanos hay
préstamos llamados “pozones o cavas”, que
erosionan, se suaviza la pendiente y se fa- son excavaciones más profundas, abiertas
vorece la colonización de las orillas por la con palas mecánicas o dragas, dependien-
vegetación acuática, contribuyendo a su tes del nivel freático y lluvias, ocasional-
naturalización. Después de varios años de mente de la conexión con ríos o caños y
construcción algunos prestamos o jagüeyes esteros (Lasso 2004). Su origen determi-
pueden secarse por completo dando paso na la pendiente de sus paredes, más suave
a un proceso de sucesión vegetal hacia un cuando sirve de abrevadero para el ganado,
ecosistema terrestre (Figura 77b). Gene- generando así el microhábitat de orilla y un
ralmente de forma rectangular o circular mayor intervalo de profundidad del espejo
(Figura 77 c, d). Aguas turbias, por efecto de agua, la colonización de plantas y una
de los sólidos en suspensión y materia or- mayor diversidad íctica y fauna asociada,
gánica proveniente de la fauna silvestre o especialmente de aves acuáticas. En el caso
ganado, o eventualmente transparentes, en de los préstamos de paredes verticales la
cuyo caso pronto son colonizadas por algas biodiversidad asociada es menor.
G. Colonnello

Región: Andino-Orinoquense (Orinoquia Andina: páramo, ríos de abanicos trenzados), Pla-
nicie Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos altos, medios y bajos), Guayano-Orinoquense
(Orinoquia Guayanesa: lomas y planicies residuales), Delta-Orinoquense (Orinoquia Atlán- a. b.
tica: Delta superior, medio e inferior).
Subcuencas: Apure, Arauca, Aro, Capanaparo, Caris, Caroní, Cinaruco, Cuchivero, Delta Gua-
viare, Inírida, Manapiare, Meta, Morichal Largo, Pao, Parguaza, Suapure, Vichada, Zuata.
Estados Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar, Cojedes, Delta Amacuro, Guárico,
Monagas, Portuguesa, Táchira.
Descripción la construcción de terraplenes o diques en

Sistema artiicial. Léntico. Permanente o la sabana; o excavaciones para almacenar c. d.
temporal. Aguas claras o blancas. agua para el consumo del ganado durante
la estación de sequía. Se diferencia de la Figura 77. Jagüeyes o préstamos: a) se observa las paredes con gran pendiente, Cravo Nor-
Cuerpo de agua semejante a una laguna laguna natural por su mayor profundidad te; b) en proceso de sucesión vegetal; c) de forma circular; d) de forma rectangualar. Fotos: F.
que resulta de la extracción de tierra para (generalmente más de 1 m), sus paredes Mijares (a, d), G. Colonnello (b), F. Trujillo (c).
268 269
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Jagüeyes o préstamos
Vegetación asociada. Fundamental- Hábitat y soporte: con el transcurrir Comentarios 2006). Otros aspectos relativos a su impor-
mente halia geniculata, Pistia stratiotes, del tiempo funcionan como una laguna Estos ambientes artiiciales contribuyen tancia pueden consultarse en Botero et al.
Ludwigia spp, Eichhornia spp, Salvinia spp y se transforman en ecosistemas signiicativamente a la biodiversidad re- (2009). Constituyen corredores ecológicos
y colonias de algas. En préstamos o jague- prácticamente naturales, sean cerrados o gional, razón por la cual se construyen am- de gran importancia para la conservación,
yes mas antiguos y someros, naturalizados: con conexión con los sistemas lóticos o pliamente en muchos países (Declerk et al. tanto de la fauna terrestre como la acuática.
Echinodorus spp, Ceratopteris, Eichhornia spp lénticos circundantes. Sitio de criadero,
y otras muchas especies típicas de lagunas. alimentación, reproducción, refugio de
especies de vida silvestre. Se emplea con
Servicios ecosistémicos y uso ines agropecuarios y piscícolas (p.e.
cultivo de Colossoma macropomun- (http:
Provisión: alimento (cultivos, ganado, pes- www.fao.org/docrep/ield/003/ab491s/ Autores
ca de subsistencia, acuicultura, alimentos AB491S05.htm., Piaractus brachypomum Anabel Rial, Carlos A. Lasso, Giuseppe Colonnello y Rafael Antelo
silvestres) (Figura 78), recursos genéticos, y Prochilodus mariae, entre otros);
agua. protección del pool genético.
Regulación: clima (local); agua (especial- Culturales: valores estéticos, recreación

mente durante la estación de sequía); ero- (caza y pesca deportiva) y ecoturismo.
sión; polinización y riesgos naturales.
Jaguey o préstamo en Arauca. Foto: F. Mijares.

Figura 78. Babillas (Caiman crocodilus) en jaguey de Cravo Norte. Foto: F. Mijares.
270 271
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas impactadas
Lagunas de inundación impactadas La fase sólida está constituida por una frac-
ción gruesa (arena silícica) y una muy ina
desde la planta CVG Bauxilum, hasta las
lagunas artiiciales de sedimentación, han
por la industria del aluminio (con un alto contenido de óxido de hierro). ocasionado que cantidades considerables
Aparte de otros metales que se encuentran de este desecho peligroso llegue a las lagu-
en menor cantidad, el lodo rojo contiene nas naturales y hasta el propio río Orinoco.
aluminio residual, hierro, sílice, titanio y La laguna Cambalache o Los Cardonales
soda caústica, esta última contenida en la (Figura 79 a,b) presenta un menor grado de
fracción liquida, la cual le proporciona a impacto. Su profundidad varía entre los 1,4
esta suspensión un carácter fuertemente m en sequía hasta 3 m en la época de ma-
alcalino (pH >12). El lodo rojo es almacena- yor caudal del río. El pH (entre 5,8 y 6,5) y
do en grandes lagunas artiiciales de sedi- la conductividad (400 μS/cm) son mayores
mentación que se encuentran cerca del río que en las lagunas de inundación naturales
Orinoco y en otras lagunas naturales que del río Orinoco (Hamilton y Lewis 1990b).
conforman su planicie de inundación. En También las concentraciones de elementos
ellas se depositan anualmente un millón de mayoritarios disueltos (Na, K, Ca y Mg)
toneladas de lodos, 250 mil toneladas de duplican los valores estándar (Tabla 4). Sin
arena roja y dos millones de metros cúbicos embargo, las concentraciones de algunos
de líquidos cáusticos. La profundidad y las elementos trazas disueltos, tales como el Al
propiedades isicoquímicas de las lagunas y el Fe se encuentran dentro del intervalo
naturales impactadas por lodos rojos va- normal en la planicie de inundación del río
rían de acuerdo al ciclo hidrológico anual, Orinoco. Aunque el impacto por la cerca-
las precipitaciones regionales y consecuen- nía a los depósitos de lodo rojo puede ser
te desborde del río Orinoco. considerado bajo, estudios recientes han
demostrado que la riqueza, abundancia y
Comentarios biomasa de las comunidades de peces en
Hasta el momento se estima que más de esta laguna son signiicativamente inferio-
Google earth (2006) 35 millones de toneladas de lodo rojo se res a las de lagunas no impactadas en la pla-
encuentran almacenadas en estas lagunas nicie de inundación del Orinoco (González
de sedimentación (http://www.cienciagua- et al. 2009). Las lagunas Caribe y Guadita
País: Venezuela.
yana.com/2012/01/fonacit-destina-recur- son las más afectadas por las descargas di-
Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: cauce principal del bajo Orinoco).
sos-para.html). rectas de lodos rojos (Figura 79c). El pH de
Subcuencas: restringidas al cauce principal del bajo Orinoco.
estas lagunas varía entre 8,3 y 9,5 mientras
Estados Venezuela. Bolívar.
En la margen derecha del Orinoco, exis- que los valores de conductividad sobrepa-
ten tres lagunas naturales de inundación san los 1.500 μS/cm. Las concentraciones
muy cercanas a los depósitos de lodo rojo de Na son consideradas muy altas, con va-
(Laguna Cambalache o Los Cardonales, lores 30 veces superiores a los normales.
Descripción propiedades isicoquímicas han sido muy Laguna Caribe y Laguna Guadita). Aunque Ambas lagunas parecen estar eutroizadas.
Sistema léntico. Permanente. Adyacente a alteradas en relación a una laguna natural los diques de contención que rodean estos Su coloración verde (Figura 79d) indica un
depósitos de lodos rojos. Aguas blancas. de inundación. El lodo rojo es un subpro- grandes depósitos cuentan con sistemas sobre crecimiento de algas importante, po-
ducto del proceso Bayer, que consiste en impermeabilizantes que impiden el lujo siblemente inducido por los altos valores
Lagunas asociadas al efecto de rebalse en la remoción química del aluminio en la de este material por percolación hacia el de pH y las altas concentraciones de nu-
las llanuras inundables, formadas por el bauxita mediante soda cáustica (NaOH). río y sus lagunas naturales, el arrastre de trientes como Ca y nitrógeno total (Mac-
desborde del río Orinoco durante los pe- Este lodo es una suspensión sólido/líquido material producido por la escorrentía du- Quhae 2007). Este sobre crecimiento algal
ríodos de mayor descarga. Debido a su constituida principalmente por un 20-30% rante las lluvias y las continuas roturas de produce una sobresaturación de oxígeno
cercanía a los depósitos de “lodo rojo”, sus de sólidos y una solución acuosa cáustica. las tuberías que transportan el lodo rojo disuelto en el agua, que alcanzó valores de
272 273
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Lagunas impactadas
9,8 mgO2/l para la laguna Guadita en mayo presencia de organismos vivos tales como Tabla 4. Parámetros isicoquímicos determinados en mayo 2005 en las lagunas de inunda-
y 11 mgO2/l para la laguna Caribe en no- peces y/o macroinvertebrados acuáticos en ción adyacentes a los depósitos de lodo rojo y comparación con una laguna no impactada de
viembre, valores considerados muy altos estas dos lagunas es poco probable, ya que la margen derecha del río Orinoco.
en comparación a los normales para lagu- altas concentraciones de Al disuelto son
nas de inundación del Orinoco. Aunque es- extremadamente tóxicas para los peces y la N P
Conductividad Oxígeno Na K Ca mg Al Fe
tos altos valores indican un fuerte impacto comunidad acuática en general (Gensemer Lagunas pH
(µS/cm) (mgO2/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l)
Total Total
(µg/l) (µg/l)
antrópico en estas lagunas, el mayor conta- y Playle 1999). (mg/l) (µg/l)
minante es el aluminio (Al) disuelto cuyas Laguna no

4,6 80 4,3 11 1,0 2,1 0,8 3,5 105 470 220
concentraciones en el río Orinoco y sus la- Para la recuperación de estos sistemas la- impactada
gunas de inundación varían entre 27 y 470 gunares, se recomienda dragar el sedimen- Cambalache 6,5 179 5,5 25 2,2 4,4 2,1 0,6 125 167 170
μg/l (Mora-Polanco et al. 2009) mientras to supericial, pues gran parte es lodo rojo. Caribe 9,3 1300 4,6 285 6,5 4,6 1,5 5,9 83 15570 84
que en las lagunas impactadas sobrepasan Las empresas procesadoras de bauxita de Guadita 9,1 1577 9,8 334 5,1 8,5 2,9 - - 38000 160
los 15.000 μg/l (laguna Caribe) y 38.000 la región Guayana deben aplicar mejoras
μg/l (laguna Guadita). Por consiguiente, la tecnológicas para procesar este residuo.
Entre las tecnologías a aplicar se encuentra como materia prima en la manufactura de

el “Dry Stacking”, la cual genera un residuo materiales utilizados en catálisis y materia-
más espeso, con menor cantidad de líqui- les de construcción, recuperación de me-
do. Igualmente se recomienda reutilizar el tales pesados, construcción de materiales
residuo, ya que el lodo rojo puede ser usado cerámicos, etc.
Autor
Abrahan Mora Polanco
a. b.
c. d.
Figura 79. a) Laguna Cambalache o Los Cardonales; b) dique de contención de lodos rojos
frente a la laguna Cambalache o Los Cardonales; c) eluente de lodos rojos que desemboca en
la Laguna Caribe; d) Laguna Caribe. Fotos: A. Mora.
274 275
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) módulos o pólderes
módulos o pólderes
a. b.
Figura 80. Módulos reticulares de Orocué: a) detalle de las compuertas; b) paisaje general.
Fotos: M. A. Morales-Betancourt.
que desemboca en el Meta. La infraestruc- Servicios ecosistémicos y usos

tura consta de un sistema de diques y em-
balses que operan integrados con estructu- Provisión: alimento (pesca subsistencia
C. Marrero ras de regulación que logran contener las incluye moluscos y crustáceos, pesca arte-
aguas lluvias y de escorrentía (Figura 80). sanal, carne de monte-caza), pesca orna-
El sistema permite el mantenimiento de mental.
Otros nombres: módulos de Apure. láminas de agua de poca profundidad, fa-
voreciendo las condiciones de humedad del Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
País: Colombia, Venezuela. suelo (Umata Orocue 1998). Los módulos ducción, crecimiento) y descanso para la
Región: Planicie-Orinoquense (Orinoquia Llanera: llanos bajos). de Apure constituyen un sistema de diques fauna silvestre, zonas de migración.
Subcuencas: Apure, Meta.
generados por la construcción de obstácu-
Departamentos: Casanare. Culturales: valores estéticos y recreativos
los paralelos y perpendiculares al lujo de
Estados Venezuela: Apure. (balnearios, ecoturismo, caza y pesca de-
las aguas, que contienen las aguas de des-
portiva).
borde de los caños y ríos entre el río Apure
y el Caño Guaritico (Rial 2005).
Descripción empezaron a construir en la década de los Comentarios
Sistema palustre. Léntico. Temporal o per- años setenta, en Colombia en las sabanas El uso del término módulo es de naturaleza
del departamento del Casanare en el muni-
Vegetación asociada. Plantas acuáticas
manente. Aguas blancas o claras. ingenieril, y en su acepción original provie-
cipio de Orocué (Ariza y Baptiste 2007) y en islas lotantes: Eichhornia spp (Figura
ne de la distribución en compartimientos
Conjunto artiicial de cuerpos de agua, ge- en Venezuela en las sabanas en los alrede- 81), Paspalum spp y comunidades margina- repetitivos que poseen estas construccio-
neralmente lagunas, aunque puede incluir dores de la ciudad de Mantecal y en otras les; plantas sumergidas y herbazales (Ma- nes. Sin embargo, fue adoptado coloquial-
esteros, cerrados por diques de tierra, con zonas del llano en el estado Apure (Volker rrero 2011). Especies comunes: arraigadas mente para designar tanto este sistema de
desagües controlados por compuertas me- 1982). Los módulos de Orocué limitan al emergentes: Panicum laxum, Leersia hexan- control de las aguas, como otros menos so-
diante las cuales se regula el exceso de agua norte con el caño Tagua y el caño Duya, por dra, Hymenachne amplexicaulis, Luziola su- isticados presentes en el llano. Su princi-
proveniente de la inundación o desborde de el occidente con el caño San Miguel y por el bintegra, halia geniculata, Ludwigia spp, pal inalidad fue controlar las inundaciones
ríos y/o caños vecinos, así como la precipi- oriente con el caño El Consejo; estos dos úl- lotantes libres: Pistia stratiotes, y Salvinia y almacenar agua para la estación seca. Pre-
tación in situ. Estos sistemas modulares se timos se unen para formar el caño Orocué auriculata (Rial com. pers.). cisamente durante este período de estiaje,
276 277
XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA) Ríos regulados
Ríos regulados
Figura 81. Vegetación asociada (Eichhornia spp) a los módulos de Apure. Foto: C. Marrero.
G. Colonnello
los módulos se convirtieron en refugios y de ambientes naturales adyacentes (lagu-

corredores biológicos para muchas especies nas de inundación) que van de 280 a 450 País: Venezuela.
de la fauna silvestre, especialmente aves kg/ha (Lasso 1996). Región: Guayano-Orinoquense (Orinoquia Guayanesa: río Caroní) y Delta-Orinoquense
acuáticas, tortugas, cocodrílidos (babas o (Orinoquia Atlántica: Delta superior, medio e inferior).
babillas) y mamíferos semiacuáticos, como Los modulos de Orocué se han convertido Subcuencas: Caroní, Delta (caño Mánamo).
el chigüire o chigüiro y peces (Lasso obs. en espacios de conluencia de biodiver- Estados Venezuela: Bolívar, Delta Amacuro, Monagas.
pers.). En este sentido, la biomasa animal sidad debido a la dinámica de la relación
(vertebrados) contenida en esos sistemas entre ecosistemas terrestres y acuáticos
modulares es alta, con valores entre 1.279 (Ariza y Baptiste 2007), siendo conside-
y 9.379 kg/ha (Ramos et al. 1981). La bio- rados ecosistemas estrategicos. Han sido
Descripción son ejemplos extremos de este tipo de sis-
Sistema luvial y palustre. Lótico. Perma- tema. El Mánamo es uno de los principales
masa de la ictiofauna también es elevada, propuestos para hacer parte del Sistema drenajes del Delta. Recibe los aportes de las
nente. Aguas blancas, claras o negras.
entre 354 y 571 kg/ha (Taphorn y Lilyes- Regional de Áreas Protegidas (Correa et al. subcuencas de los caños Guara, Pedernales,
trom 1984), estando dentro del intervalo 2006). Ambiente de agua corriente cuyo lujo ha Capure, Cocuina y Buja y el río Morichal
sido alterado, restringido por la construc- Largo. Antes de su regulación transportaba
ción de represas, diques o ataguías. Tal el 10% de la descarga total del río Orinoco,
regulación ocasiona cambios en las caracte- volumen que se redujo al 0,5 % (Figura 82).
Autores risticas naturales del ambiente.
Críspulo Marrero, Douglas Rodríguez-Olarte y Carlos A. Lasso El río Caroní es un gran río de dimensión y
Si bien algunos ríos han sido regulados en profundidad variable. Su cuenca que abarca
la cuenca, el caño Mánamo y el río Caroní cerca de 92.000 km2, es también una cuen-
278 279
someras y tranquilas (Vegas y Cova 1993), maderables, recursos genéticos, productos

lo que se considera una riqueza lorística bioquímicos, medicinas naturales, produc-
inusual para un río de aguas negras. Las tos farmacéuticos y agua.
macróitas registradas fueron: Ludwigia oc-
tovalvis, Sphenoclea zeylanica, Nymphaea sp, Regulación: clima local y regional, erosión,
Montrichardia arborescens, Paspalum repens, enfermedades, control plagas, polinización
Leersia hexandra, Oxycaryum cubense, Cype- y riesgos naturales.
rus spp, entre otras especies; y los lotan-
tes libres Ricciocarpos natans, Ceraptopteris Hábitat y soporte: áreas criadero (repro-
pteroides, Salvinia auriculata, Lemna minor, ducción, crecimiento) y descanso, zonas de
Utricularia spp. Estas presencias se atribu- migración.
yeron, en algunos casos, a aportes de nu-
trientes locales desde las orillas. Culturales: valor espiritual y religioso (lu-
gares y especies sagradas para las comuni-
En el Delta (Mánamo), a lo largo de los dades indígenas Warao); valores estéticos y
albardones e islas, comunidades boscosas recreativos (balnearios, ecoturismo, caza y
semidecíduas (con parches de mangle) en pesca deportiva).
el Delta superior; bosques medios a altos
semidecíduos intercalados con manglares Comentarios
(Rhizophora spp) en el Delta medio y comu- Si bien un buen número de los ríos de ma-
nidades de manglares, en el delta inferior. yor caudal de la Orinoquia han sido inter-
Comunidades herbáceas de plantas arraiga- venidos en cierta medida, fundamental-
das y lotantes, en los márgenes de los camente por represamientos y parte de sus
ños de la cuenca: Montrichardia arborescens, cursos están regulados -aún el Orinoco
Sesbania exasperata, Urena lobata, Mimosa puede considerarse alterado, ya que in-
pigra, Eichhornia crassipes, Paspalum repens, corpora los inmensos volúmenes de sedi-
Sacciolepis striata, Tonina luviatilis, (Delta mentos de los procesos erosivos de origen
superior); M. arborescens, Poligonum acumi- antrópico, de los Andes-, solo el caño Má-
natum, E. crassipes, P. repens (Delta medio); namo en el Delta y el río Caroní han sido
Echinochloa polystachya, Echinochloa colona, regulados (impactados) de forma masiva,
Figura 82. La ataguía en el caño Mánamo, a 20 km de la ciudad de Tucupita, junto con las Rabdadenia bilora, Crenea maritima y Spar- con efectos relevantes para toda su cuenca.
obras colaterales realizadas. Fuente: Colonnello (elaboración propia). tina altenilora (Delta inferior). Comunida-
des de plantas acuáticas en islas lotantes, La regulación del caño Mánamo, con la
E. crassipes, P. repens (Colonnello 2001a, b, construcción de la ataguía y terraplenes
ca hidroeléctrica, por su importante caudal, sa de Guri, se observan bosques ribereños, Van Duzer 2004). (Figura 83), desde su origen hasta el mar
cuya escorrentía ha sido calculada en unos medios bajos y sabanas arbustivas mixtas (ca. 200 km), ha causado dos efectos cla-
154 mil millones de metros cúbicos medios con chaparrales, y por encima, bosques om- Servicios ecosistémicos y usos ve en el ambiente deltano: por un lado,
anuales. Esto ha permitido el asentamiento bróilos piemontanos y basimontanos sub- la protección contra la inundación esta-
del “Complejo Hidroeléctrico del Bajo Ca- siempreverdes y siempreverdes (Huber y Provisión: alimento (pesca subsistencia cional de cerca de 300.000 ha en el Delta
roní”, compuesto por las represas Maca- Alarcón 1988, Huber 1995, Colonnello et incluye moluscos y crustáceos, pesca ar- superior (aprovechables en distinto grado
gua (I-II-III), Guri, Caruachi y por último, al. 2011b). Localmente se observan áreas tesanal -piscicultura en jaulas en el delta para la agricultura y la ganadería) (CVG
Tocoma. perturbadas, sabanas, morichales y arbus- superior-, pesca comercial -estuario del 1967) y por otro, el cambio del régimen
tales (p. e. Rodríguez y Colonnello 2009). Mánamo, Pedernales, Capure y Cocuina)-, luvio-marino de su cuenca, por uno total-
Vegetación asociada. A lo largo de las ri- En el embalse de Guri se han reportado 27 carne de monte-caza, frutos), pesca orna- mente estuarino, especialmente en lo que
beras del río Caroní, por debajo de la repre- especies de macróitas colonizando aguas mental, ibras, leña y productos forestales se considera el Delta medio e inferior. Los
280 281
beneicios sociales han sido muy debatidos, De manera particular los efectos más mar- tuvo lugar un cambio en la composición y impactos negativos de la minería sobre las
ya que se afectó de forma muy negativa a cados en el Delta superior han sido sobre distribución de especies, incluyendo los obras hidroeléctricas, pero algunos autores
las poblaciones indígenas Warao (García- la hidrología, y han afectado la velocidad, manglares, herbazales y bosques de panta- (United Nations Industrial Development
Castro y Heinen 1999, Colonnello 2001a). volumen, estacionalidad y la descarga del no. La calidad del agua cambió en todos sus Organization 1996), señalan que los se-
Así mismo, los efectos tanto físicos como agua; y sobre los suelos (cambio de propie- componentes. También ocurrieron cam- dimentos de partícula gruesa sedimentan
biológicos han sido mayormente adver- dades físicas y químicas). Otros cambios bios geomorfológicos, erosión, sedimenta- en el mismo río en poca distancia y solo la
sos. Estos incluyen, entre otros, cambios de menor impacto en esta sección incluyen ción y cambios de los cursos de la agua. Al fracción arcillosa, relativamente pequeña,
en suelos y aguas (Olivares y Colonnello alteraciones en la cobertura, distribución igual que en el Delta superior, los medios viaja más lejos con escasa incidencia en la
2000, Colonnello 2001b, Monente y Co- y composición (diversidad) de la vegeta- de subsistencia de las poblaciones indíge- reducción de la vida útil. Por otra parte,
lonnello 2004); cambios en la vegetación ción. Hubo también una diversiicación la nas, experimentaron un gran impacto. En está la presencia del mercurio en el agua,
ribereña herbácea y leñosa (Colonnello y productividad e incremento de las prácti- el Delta inferior nuevamente la hidrología, sedimentos y peces en algunos sectores del
Medina 1998, Colonnello y Egañez 2005, cas agrícolas, aunque estas fueron fallidas. vegetación y calidad del agua se vio afec- Caroní. En un estudio realizado por el Co-
Colonnello 2001a) (Figura 83). Respecto a Por último todo esto generó migraciones y tada como en el Delta medio pero a nivel mité Operativo para la Pesca y Acuicultura
la ictiofaua y macroinvertebrados acuáti- cambios en los patrones de subsistencia de geomorfológico aparecieron o se formaron de Guri (Pérez 1996), se comprobó que el
cos, hubo una sustitución y reemplazo de los Warao. En el Delta medio también fue nuevas islas. Con estos cambios más el des- promedio de mercurio total determinado
fauna dulceacuícola por otra mayormente afectado todo el componente hidrológico mejoramiento de los recursos de subsisten- en muestras de músculo de tres especies de
marina y estuarina (Lasso et al. 2004b, (velocidad del agua, volúmen y estacio- cia (fauna y lora), ocurrió una migración peces carnívoros del embalse Guri excedía
Lasso y Sánchez-Duarte 2011). nalidad de la descarga) y en la vegetación de los habitantes locales (Warao y criollos). el límite aceptado por la WHO entre una
y cinco veces: curvinata (Plagioscion squa-
La minería aurífera aluvial practicada en el mosissimus) 0,80 μg/g; Aimara (Hoplias
alto y medio Caroní, así como en el río Pa- macrophtalmus) 1,32 μg/g y payara (Hydro-
ragua, desde comienzos de la década de los lycus armatus) 2,70 μg/g. Se conoce que la
80, sigue generando aporte de sedimentos actividad de bacterias metiladoras respon-
que viajan como sólidos suspendidos en el sables de movilizar el mercurio desde los
agua del río. La fracción que llega al primer sedimentos hacia la biota acuática es más
embalse de la cadena, el de Guri, sedimen- intensa cuando el pH es ácido, hay presen-
ta allí al bajar la velocidad de la corriente a cia de materia orgánica y no abundan com-
valores mínimos, de tal modo que no pasa puestos que limiten la biodisponibilidad
a los siguientes embalses. En la cuenca ha del mercurio, tal como es el caso de estos
habido una intensa actividad minera. Una embalses. Al contrario que en el caso de los
de ellas, la diamantífera ha aportado mu- sedimentos, los peces contaminados pue-
chos sedimentos al río, pero la aurífera en den migrar a grandes distancias y trans-
particular, realizada mediante balsas que portar su carga de mercurio a varios cien-
extraían el material del lecho, ha generado tos de kilómetros. Alvarez y Rojas (2006)
aportes históricos de contaminación por determinaron el Hg total en 48 muestras
mercurio en todos los tramos del río. En de cabello de habitantes indígenas de la
general, los ríos de aguas negras transpor- etnia Pemón asentados aguas arriba del
tan muy pocos sedimentos minerales y por embalse Guri en El Plomo (río Caroní) y
eso los embalses construidos en ellos tie- El Casabe (río Paragua). En las cercanías
nen una vida útil mucho más larga que los de ambos asentamientos operaban des-
ríos de aguas blancas, que erosionan mu- de algunos años atrás balsas extractoras
cho más los suelos de sus cuencas y pueden de oro que utilizaban mercurio. El inter-
colmatar el vaso o cubeta en un número li- valo observado para las 48 muestras fue
Figura 83. Principales cambios hidráulicos producidos por la regulación. a) pre-regulación. mitado de décadas. Se ha señalado el efecto de 0,139 μg/g (de cabello) hasta 26,707
b) post-regulación. Tomado de Monente y Colonnello (2004). de reducción del volumen como una de los μg/g, con un promedio de 6,107 μg/g. Sus
282 283
HUMEDALES ARTIFICIALES
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SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS

Carlos A. Lasso, Anabel Rial, Giuseppe Colonnello,

Los textos pueden ser citados total o parcialmente 1.000 ejemplares.

1. Clasiicación de los paisajes de la Orinoquia: Colombia y Venezuela 35

2. Tipología de aguas (blancas, claras y negras) y su relación con la

3. Plantas acuáticas: utilidad para la identiicación y deinición de

4.1 Humedales naturales 100

• Aguas termales o manantiales geotérmicos 101

• Arracachales o rabanales 103

• Arroyos y quebradas de montaña 106

• Bajíos o bajos 110

Bosque inundable, Venezuela. Foto: I. Mikolji. 5

• Bijagüales 113 • Lagunas altoandinas profundas 173

• Bosques arbustivos o de matorral inundable 115 • Lagunas altoandinas someras 179

• Bosques de rebalse 121 • Lagunas inundables de origen pluvial 189

• Bosques enanos inundables en valles glaciares 124 • Laurelares 193

• Bosques escleróilos inundables, altos a medios siempreverdes de los • Madreviejas 195

• Bosques ribereños siempreverdes e inundables de los ríos Orinoco, • Mijaguales 205

• Zurales o tatucos 252

4.2 Humedales creados, transformados o regulados por el hombre 256

• Jagüeyes o préstamos 268

• Lagunas de inundación impactadas por la industria del aluminio 272

Río Orinoco, Atures. Foto: I. Mikolji 11

Fernando Trujillo Diana Jiménez

Lina M. Mesa Escuela de Biología Universidad Nacional Experimental de WWF Colombia

Antonio Machado-Allison Grupo de Investigación en Sanidad de

Elizabeth Gordon Pedro René Eslava Mocha

Quebrada Jaspe, Venezuela. Foto: I. Mikolji 17

su existencia (23 tipos). Solo 17 tipos de

Apure, Barinas, Guárico y Bolívar.

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

Guaviare, Meta, Tomo, Meta, Vichada

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

Pargüaza, Suapure, gas.

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

XI. HUMEDALES DE LA ORINOQUIA (COLOMBIA-VENEZUELA)

Tipos de Departamentos Estados Circulación Tipo de

the Alexander von Humboldt Institute’s

Arauca, Casanare, Bolívar, Cojedes,

wetlands: the Orinoco Savannas (38 ty-

Guainía, Guaviare, Delta Amacuro,

subregions of the Orinoco Basin.

each type of wetland the distribution in

each country is given as well as by biogeo- he hydrographic subdrainages with the

Manapiare, Meta, Mori-

or regulated by man); condition (luvial,

Delta Guaviare, Inírida,

Orinoco Guaviare, Iní-

Caroní, Delta delta del

noco (20), Vichada (19), Inírida (16), Ca-

marsh, lacustrine, geothermal); water

roní (16), Capanaparo (15), Cinaruco (14),

circulation (lotic, lentic); seasonality (per-

Tomo and Bita (12), Caura, Cuchivero,