Embriologia (Carlos Lehmann)

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EMBRIOLOGÍA

Apuntes de embriología
Autor: Carlos Pérez Lehmann
Anatomía I – Curso 2012-13 – ULPGC
Profesor: Dr. Francisco Ortega Santana

Fuentes:
Embriología Médica (Con orientación Clínica) Langman; Sadler; 10ª edición
Langman’s Medical Embryology; Sadler; 12th edition
Embriología Clínica (El desarrollo del ser humano); Moore / Persaud; 7ª edición
Online course in embryology for medical students; http://embryology.ch

Embriología general 2
Embriología de aparatos y sistemas 30
EMBRIOLOGÍA GENERAL

Introducción y gametogénesis 3
Primera semana del desarrollo humano 6
Segunda semana del desarrollo humano 10
Tercera semana del desarrollo humano 13
Cuarta a octava semanas del desarrollo humano 19
Periodo fetal 24
Placenta y membranas fetales 26

2
Introducción y gametogénesis Embriología general

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA EMBRIOLOGÍA HUMANA Y GAMETOGÉNESIS

PERIODOS DEL DESARROLLO HUMANO

 Periodo prenatal: Antes del nacimiento.


o Periodo embrionario: consiste desde la fecundación hasta las 8 semanas.
o Periodo fetal: consiste desde las 9 semanas hasta el nacimiento.
 Periodo postnatal: Después del nacimiento.
o Lactancia: Desde el nacimiento hasta cumplir un año.
o Infancia: Desde el cumplimiento de un año hasta la pubertad.
o Pubertad:
 En las niñas: Entre las edades de 12 a 15 años. Termina con la primera
menstruación.
 En los niños: Entre las edades de 13 a 16 años. Termina con los espermatozoides
maduros.
o Adolescencia: Va aproximadamente desde los 11 hasta los 19 años.
o Adultez: A partir de los 18-21 años.

En las dos semanas previas a la fecundación no existía el embrión. Los ginecólogos cuentan el
tiempo del periodo prenatal desde el momento de la última regla, y los embriólogos lo cuentan desde la
fecundación. Por tanto, un embarazo tiene una duración de 38 semanas desde el punto de vista
embriológico y de 40 semanas desde el punto de vista ginecológico.

TERMINOLOGÍA EMBRIOLÓGICA

 Ovocito: Es la célula sexual femenina producida en los ovarios.


 Espermatozoide: Es la célula sexual masculina producida en los testículos.
 Cigoto: Es la célula que procede de la unión de un ovocito y un espermatozoide durante la
fertilización.
 Segmentación: Son las divisiones celulares mitóticas del cigoto que dan lugar a las células
embrionarias iniciales: los blastómeros.
 Mórula: Es la unión de entre 12 y 32 blastómeros formada por la segmentación del cigoto.
 Blastocisto: Cuando la mórula se encuentra en el útero, se forma una cavidad en ella
(blastocele). Esto hace que la mórula se convierta en un blastocisto.
 Implantación: Es el proceso mediante el cual el blastocisto se fija al endometrio.
 Gástrula: Es un disco formado por tres láminas (ectodermo, mesodermo y endodermo), de las
cuales procederán posteriormente todos los tejidos y órganos del embrión.
 Neurulación: Es la primera manifestación del sistema nervioso. Constituye la etapa siguiente a
la gástrula.
 Etapas del desarrollo: Son tiempos variables necesarios para desarrollar ciertas
características morfológicas. El periodo embrionario consta de 23 etapas.
 Fruto de la concepción: Se refiere al embrión y a la parte embrionaria de la placenta y sus
membranas asociadas: amnios, saco gestacional y saco vitelino.
 Primordio: Es la primera indicación apreciable de un órgano.

3
Introducción y gametogénesis Embriología general

TÉRMINOS DESCRIPTIVOS EN EMBRIOLOGÍA

Los planos y ejes son exactamente los mismos


en un feto que en un humano normal.

GAMETOGÉNESIS NORMAL

ESPERMATOGÉNESIS

Es el proceso a partir del cual las espermatogonias se


transforman en espermatozoides maduros. Después de
varias divisiones mitóticas, las espermatogonias crecen y
son transformados en espermatocitos primarios. Cada
uno de estos se divide para formar dos espermatocitos
secundarios haploides. Sufren otra división meiótica para
dar lugar a cuatro espermátidas haploides de tamaño
menor. Gradualmente estas se transforman en cuatro
espermatozoides en un proceso conocido como
espermiogenia.

OVOGÉNESIS

Las ovogonias se forman a partir de las células


germinales primordiales. Experimentan mitosis hasta la
vigésima semana. Desde la octava semana, hasta los 6
meses después del nacimiento, las ovogonias se
diferencian en ovocitos primarios que entran en la
profase de la meiosis. El proceso de meiosis queda
detenido en la profase hasta la maduración sexual. A partir
de la pubertad, hasta la menopausia, serán liberados los
ovocitos en el ciclo menstrual.

4
Introducción y gametogénesis Embriología general

APARATO GENITAL FEMENINO

El útero consiste en una cavidad uterina conectada con la vagina a través del cuello uterino.
Presenta un fondo en la parte craneal, y lateralmente ambos se continúan con dos estructuras tubulares
que se desplazan lateralmente: las trompas uterinas. Conforme se va desplazando lateralmente, va
ensanchándose y termina en una especie de campana que está abierta y va a conectar hacia la cavidad
pélvica. Esa porción final de la trompa uterina está en las cercanías del ovario. Así, cuando se produzca
la expulsión del ovocito, será captado y se introducirá en el interior de la trompa uterina. Aquí el
esperma producirá la fecundación.

El útero es un músculo muy potente ya que se contrae enormemente (esto explica las reglas
dolorosas sufridas por algunas mujeres). El miometrio es la parte muscular estable del útero. También
existe una porción más amplia: el endometrio. Este tiene dos partes, una cercana al miometrio y otra
más alejada. Esta última está ocupada por unas estructuras glandulares uterinas y vasos sanguíneos
irregulares: arterias espirales que crecen hacia el endometrio. La porción superficial del endometrio es
expulsada durante la regla. Se renueva y se produce una contracción de la fibra muscular lisa para
producir el cierre de las arterias y reducir el sangrado.

5
Primera semana (periodo embrionario) Embriología general

PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO

LA FECUNDACIÓN

El ovocito desprende factores quimiotáxicos que atraen a los espermatozoides. El acrosoma libera
encimas que rompen las uniones entre las células de la corona radiada. Se acerca el espermatozoide a
la zona pelúcida y rompe las glucoproteínas de la zona pelúcida. Cuando un espermatozoide contacta
con dicha zona, se impide que el resto de espermatozoides rompan la corona radiada.

Las membranas plasmáticas del espermatozoide y del ovocito se fusionan. La cabeza y la cola del
espermatozoide penetran en el citoplasma del ovocito. Finaliza la segunda división meiótica del ovocito
y se forma el pronúcleo femenino. El pronúcleo masculino también es formado. Se fusionan para
convertirse en un cigoto. Este proceso entero dura alrededor de 24 horas.

SEGMENTACIÓN

Aproximadamente 24 horas tras la fecundación, el cigoto termina la primera división mitótica. Este
proceso de consecutivas divisiones que tendrá lugar se denomina segmentación. Las nuevas células
son cada vez más pequeñas y se denominan blastómeros.

Cigoto Embrión de dos


Aproximadamente células
de 16 a 20 horas Aproximadamente
después de la 24 horas después
fecundación. de la fecundación.

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Primera semana (periodo embrionario) Embriología general

Embrión de
Embrión de ocho
cuatro células
células
Aproximadamente
Aproximademente
2 días después de la
3 días después de la
fecundación
fecundación

Cuando existen de 16 a 30 células, se dice que el embrión es una mórula (con forma de mora). Los
elementos centrales de la mórula constituyen la masa celular interna y la capa circundante forma la
masa celular externa.

Mórula
Aproximadamente
4 días después de la
fecundación

FORMACIÓN DEL BLASTOCISTO

En el cuarto día después de la fecundación, los blastómeros se acercan más entre sí (compactación).
Empieza a entrar líquido a los espacios intercelulares y poco a poco se van uniendo estos espacios. Se
forma una cavidad en el interior denominada cavidad del blastocisto.

Las células de la masa celular interna se diferenciarán en el embrioblasto que dará lugar al
embrión propiamente dicho. Las células de la masa celular externa se denominarán ahora
trofoblasto, que dará lugar a la parte fetal de la placenta.

Durante este periodo, al fruto de la concepción se le conoce como blastocisto.

Microfotografía de un blastocisto
Esquema de un blastocisto
en el quinto día

1 Embrioblasto
2 Zona pelúcida
3 Trofoblasto
4 Cavidad del blastocisto

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Primera semana (periodo embrionario) Embriología general

SALIDA DE LA ZONA PELÚCIDA


Al quinto día, el embrión sale de la zona pelúcida. Esta se rompe por una serie de contracciones y
enzimas.

Salida del blastocisto de la zona pelúcida

1 Zona pelúcida
2 Trofoblasto
3: Hipoblasto
4 Cavidad del blastocisto
5 Epiblasto

MIGRACIÓN DEL EMBRIÓN A TRAVÉS DE LA TROMPA UTERINA

Mientras el ovocito fecundado se convierte en una mórula y un blastocisto, viaja desde el ovario
hasta la cavidad uterina a través de la trompa uterina. Esto es posible debido al movimiento de los
cilios y las contracciones musculares.

Migración del fruto de la concepción

1 Ovario
2 Trompa uterina
3 Endometrio
4 Miometrio
5 Cavidad uterina

A Penetración de un
espermatozoide al ovocito
(concepción), día 0
B Etapa de dos células, día
1
C Etapa de cuatro células,
día 2
D Etapa de ocho células,
día 3
E Mórula, día 4
F Blastocisto libre, día 6

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Primera semana (periodo embrionario) Embriología general

INICIO DE LA IMPLANTACIÓN

Cuando el blastocisto sale de la zona pelúcida en el quinto día,


hace contacto con la mucosa uterina, la cual ayuda a que el
blastocisto se adhiera al endometrio. Las microvellosidades de la
superficie del trofoblasto interactúan con las células del útero.

Al fijarse al epitelio, el trofoblasto proliferará con rapidez y se transformará en dos capas:

 Una capa interna: el citotrofoblasto.


 Una capa externa: el sincitiotrofoblasto. Este comenzará a invadir el tejido conjuntivo.

Alrededor del séptimo día, el embrioblasto va a sufrir una especialización al dividirse en dos capas
celulares:

 El hipoblasto que estará en contacto con la cavidad del blastocisto.


 El epiblasto que es la capa que estará más cercana al endometrio.

Se cuenta ahora con un disco embrionario bilaminar.

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Segunda semana (periodo embrionario) Embriología general

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO

FINALIZACIÓN DE LA IMPLANTACIÓN

Empieza a aparecer un
espacio en el embrioblasto
que constituye el primordio
de la cavidad amniótica.
Del epiblasto se separan los
amnioblastos que forman el
amnios, que rodea la
cavidad amniótica.

El embrioblasto, ahora
formado por dos capas: el
epiblasto y el hipoblasto,
se denominará disco
embrionario. El hipoblasto
constituye el techo de la
cavidad exocelómica y se
continúa con la delgada
membrana exocelómica.
Esta membrana, junto con el
hipoblasto, conforma el saco
vitelino primario, que
rodea al amnios y al saco
vitelino.

Al formarse el amnios, el disco embrionario y el saco vitelino primario, aparecen lagunas en el


sincitiotrofoblasto. Estas se rellenan de una mezcla de sangre materna de los capilares endometriales
rotos y de las glándulas uterinas erosionadas. El sincitiotrofoblasto produce una hormona, la
gonadotropina coriónica humana (hCG) que pasa a la sangre materna a través de las lagunas. Esta
hormona mantiene la actividad hormonal del cuerpo lúteo durante el embarazo y constituye el
fundamento de las pruebas de embarazo. El cuerpo lúteo secreta estrógenos y progesterona para
mantener el embarazo.

A los diez días desde la


fecundación, el producto de
la concepción estará
totalmente incluido en el
endometrio.

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Segunda semana (periodo embrionario) Embriología general

En un embrión de doce
días, las lagunas adyacentes
se habrán fusionado para
formar redes lacunares que
representan el inicio de los
espacios intervellosos de la
placenta.

Simultáneamente con los cambios en el trofoblasto y el endometrio, el mesodermo extraembrionario


aumenta. Empiezan a aparecer espacios celómicos extraembrionarios en el interior. Estos se
fusionan para formar una gran cavidad aislada: el celoma extraembrionario. Esta cavidad llena de
líquido rodea al amnios y al saco vitelino, excepto en las zonas de unión al corion mediante el tallo de
conexión. El saco vitelino primario se reduce y se origina un saco vitelino secundario de menor
tamaño. Podría actuar en la transferencia selectiva de nutrientes hacia el embrión.

DESARROLLO DEL SACO CORIÓNICO

El final de la segunda semana se caracteriza


por la aparición de vellosidades coriónicas
primarias. Se originan extensiones celulares que
crecen hasta el sincitiotrofoblasto. Se cree que el
mesodermo somático extraembrionario induce
el crecimiento de esas extensiones. El celoma
extraembrionario divide al mesodermo
extraembrionario en dos capas:
 Mesodermo somático extraembrionario:
reviste al trofoblasto y cubre el amnios
 Mesodermo esplácnico extraembrio-
nario: rodea al saco vitelino.

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Segunda semana (periodo embrionario) Embriología general

El mesodermo somático extraembrionario y las


dos capas del trofoblasto constituyen el corion. El
corion forma la pared del saco coriónico, dentro
del cual quedan suspendidos el embrión y sus
sacos amniótico y vitelino por medio del tallo de
conexión. En este momento del desarrollo, el
celoma extraembrionario se denomina cavidad
coriónica.

El embrión de 14 días de edad todavía tiene


forma de disco embrionario bilaminar aplanado,
pero las células hipoblásticas de una zona
localizada son ahora cilíndricas y constituyen un
área circular engrosada. Esto se denomina lámina
precordal e indica el futuro lugar de la boca y por
tanto, el extremo craneal del embrión.

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO HUMANO

GASTRULACIÓN: DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR

La gastrulación es el proceso mediante el cual se establecen las tres capas germinativas


(endodermo, mesodermo y ectodermo) del embrión.

La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto. El


extremo cefálico de esta línea, el nódulo primitivo, es la zona ligeramente elevada alrededor de la
fosita primitiva. Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva. Cuando alcanzan la región de
la línea, se desprenden del epiblasto y se deslizan desde este, produciendo su invaginación.

1 Surco primitivo
2 Fosita primitiva
3 Nódulo primitivo
1+2+3 Línea primitiva
4 Futura membrana
bucofaríngea
5 Zona cardiogénica
6 Borde cortado del
aminos
7 Mesodermo
8 Endodermo
9 Futura membrana
cloacal

Algunas células desplazan al hipoblasto y dan lugar al endodermo embrionario, otras se sitúan
entre el epiblasto y el endodermo, que acaba de formarse, para constituir el mesodermo. Las células
que quedan en el epiblasto forman el ectodermo.

1: Surco primitivo
2: Epiblasto
3: Mesodermo extraembrionario
4: Endodermo
5: Células epiblásticas formando el mesodermo
6: Hipoblasto

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA

Las células prenotocordales que se invaginan en la región de la fosita primitiva emigran


directamente en dirección cefálica hasta alcanzar la placa precordal. Estas células prenotocordales se
intercalan en el hipoblasto, de manera que la línea media del embrión está formada por dos capas
celulares que constituyen la placa notocordal. Al mismo tiempo, la línea primitiva retrocede
caudalmente.

A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas que se desplazan de la línea
primitiva, las células de la palca notocordal proliferan y se desprenden del endodermo y forman la
notocorda definitiva. Primero se forma el extremo cefálico, y las regiones caudales van apareciendo
progresivamente.

La notocorda y las células prenotocordales ocupan un área justo caudal a la futura membrana
bucofaríngea. En el punto donde la fosita forma una indentación en el epiblasto, el conducto
neurentérico conecta temporalmente el saco vitelino con la cavidad aminótica. La membrana cloacal se
forma en el extremo caudal del disco embrionario: está compuesta por células ectodérmicas y
endodérmicas unidas sin mesodermo intercalado.

Al aparecer la membrana cloacal, la parte posterior del saco vitelino da origen a un pequeño
divertículo que se extiende hasta el pedículo de fijación, se denomina alantoides.

La notocorda define el eje longitudinal del embrión.

Día 19

1: Proceso notocordal
2: Nódulo primitivo
3: Endodermo
embrionario
Día 21 4: Cavidad amniótica
5: Tallo de conexión
6: Mesodermo
extraembrionario
7: Alantoides

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

Día 25

1: Proceso notocordal
2: Endodermo embrionario
3: Cavidad amniótica
4: Surco neural
5: Tallo de conexión
6: Mesodermo embrionario
7: Placa precordal
Día 28
8: Membrana bucofaríngea
9: Membrana cloacal
10: Aortas dorsales
11: Venas umbilicales
12: Placa cardiogénica
13: Alantoides

NEURULACIÓN: FORMACIÓN DEL TUBO NEURAL

La notocorda y la placa precordal inducen al ectodermo que los recubre a aumentar de grosor y
formar la placa neural. Las células de la placa componen el neuroectodermo y su inducción
representa el inicio de la neurulación.

La placa neural se extiende gradualmente hacia la línea primitiva. Los bordes laterales de la placa
neural se elevan y dan lugar a los pliegues neurales, y a la porción media, deprimida, que constituye el
surco neural.

Los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la línea media, donde se fusionan. La fusión
comienza en la región cervical y avanza craneal y caudalmente. El resultado es la formación del tubo
neural. En los extremos cefálico y caudal del embrión, el tubo queda en contacto con la cavidad
amniótica hasta completarse la fusión por medio de los neuroporos craneal y caudal. Se cierra antes
el neuroporo craneal que el neuroporo caudal.

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

Día 23 Día 25

1: Placa neural
2: Línea primitiva
3: Nódulo primitivo
4: Surco neural
5: Somitas
6: Borde cortado del
amnios
7: Pliegue neural

Día 28 Día 29

1: Tubo neural
2: Pliegue neural
3: Surco neural
4: Somitas
5: Pliegue neural
6: Prominencia cardíaca
7: Neuroporo craneal
8: Neuroporo caudal

Formación del surco neural

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

DERIVADOS DEL MESODERMO

A medida que se forman la notocorda y el tubo neural, el mesodermo intraembrionario prolifera a


cada lado de ellos para formar una columna gruesa de mesodermo paraxial. Cada columna se continúa
con el mesodermo intermedio, que se adelgaza gradualmente hasta constituir una capa de
mesodermo lateral. El mesodermo lateral presenta continuidad con el mesodermo embrionario que
recubre el saco vitelino y el amnios.

1: Mesodermo paraxial
2: Mesodermo intermedio
3: Mesodermo lateral
4: Proceso notocordal
5: Amnios
6: Celoma intraembrionario
7: Endodermo
8: Ectodermo
9: Somatopleura
10: Esplacnopleura
11: Surco neural
12: Placa neural

FORMACIÓN DE LOS SOMITAS


Hacia el final de la tercera semana, el mesodermo paraxial se diferencia y comienza a dividirse en
pares de cuerpos cuboides, los somitas, que se localizan a cada lado del tubo neural en desarrollo.

Los somitas son uno de los criterios para determinar la edad del embrión. Al finalizar la quinta
semana el embrión presenta entre 42 y 44 pares de somitas. El primer par de somitas aparece a finales
de la tercera semana a pequeña distancia caudal del extremo craneal de la notocorda. Los pares
posteriores se forman en una secuencia craneocaudal.

FORMACIÓN DEL CELOMA INTRAEMBRIONARIO


El primordio del celoma intraembrionario aparece como espacios celómicos en el mesodermo
lateral y el mesodermo cardiógeno que se unen para originar una única cavidad con forma de
herradura, que divide el mesodermo lateral en dos capas:

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Tercera semana (periodo embrionario) Embriología general

 Somatopleura: En continuación con el mesodermo extraembrionario que recubre el amnios


 Esplacnopleura: En continuación con el mesodermo extraembrionario que reviste el saco
vitelino. En el segundo mes, se divide en tres cavidades corporales:
o Cavidad pericárdica
o Cavidades pleurales
o Cavidad peritoneal

DESARROLLO POSTERIOR DE LAS VELLOSIDADES CORIÓNICAS

Poco después de la aparición de las vellosidades coriónicas primarias a finales de la segunda


semana, estas estructuras comienzan a ramificarse.

Al inicio de la tercera semana, el mesénquima crece hacia las vellosidades primarias, formando un
núcleo de tejido conjuntivo. En esta fase, las vellosidades coriónicas secundarias, cubren toda la
superficie del saco coriónico.

Algunas células mesenquimatosos de las vellosidades se diferencian en capilares y células


sanguíneas. Se denominan vellosidades coriónicas terciarias cuando se pueden visualizar los vasos
sanguíneos.

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Cuarta a octava semanas (periodo embrionario) Embriología general

CUARTA A OCTAVA SEMANAS DEL DESARROLLO HUMANO

PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN

Al principio de la cuarta semana, las tres láminas En el plano A tiene lugar


celulares están diferenciadas y se transforman para que el plegamiento céfalo-
el disco embrionario, originalmente plano, se convierta caudal; en el plano C
en una estructura cilíndrica en forma de C. El tiene lugar el
plegamiento y la resultante formación de la pared plegamiento lateral.
abdominal dan lugar a que el ectodermo (que
posteriormente se convertirá en la piel) envuelva al
mesodermo y endodermo

PLEGAMIENTO CÉFALO-CAUDAL
En la región cefálica, de manera rostral a la placa precordal y a la membrana bucofaríngea, las
células mesenquimatosas forman la placa cardiogénica y el septum transversum. Con el giro de 180º
que resulta del plegamiento, tiene lugar lo siguiente:

 La membrana bucofaríngea se desplaza a la región bucal.


 La placa cardiogénica se desplaza a la región torácica.
 Entre la placa cardiogénica y el saco vitelino se sitúa el septum transversum.

Después del plegamiento, el cerebro yace en la posición más craneal, seguido de la boca, el corazón y
el diafragma. El plegamiento de la región caudal tiene lugar después del plegamiento cefálico y el
resultado es que el tallo de conexión termina en una posición más próxima al saco vitelino. Esto hace
que el alantoides también se sitúe en una parte más ventral y se fusiona con el tallo de conexión.

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Cuarta a octava semanas (periodo embrionario) Embriología general

20
Cuarta a octava semanas (periodo embrionario) Embriología general

PLEGAMIENTO LATERAL
De manera simultánea con el plegamiento céfalo-caudal, también tiene lugar un plegamiento lateral.
Esto da como resultado que el ectodermo rodee al endodermo.

Inicialmente, las estructuras que se encuentran más lateralmente se desplazan en una dirección
ventral. Muchas estructuras que se encontraban en el plano medio se fusionan, como las aortas
dorsales y la región medial de la esplacnopleura que forma el mesenterio dorsal.

Seguidamente, el ectodermo de la parte caudal y cefálica coalescen, tirando del amnios. La cavidad
amniótica aumenta de tamaño debido a esto y rodea en su totalidad al embrión, presionando contra el
tallo de conexión y el saco vitelino. Esto da lugar a la formación del cordón umbilical.

El endodermo se cierra en los dos extremos para dar lugar a un tubo (en un futuro será el intestino
primitivo).

El celoma intraembrionario, que en un principio está conectado con el celoma extraembrionario,


se separa de él por el plegamiento y la fusión de las caras laterales del embrión.

21
Cuarta a octava semanas (periodo embrionario) Embriología general

22
Cuarta a octava semanas (periodo embrionario) Embriología general

DERIVADOS DE CADA UNA DE LAS CAPAS GERMINATIVAS

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Periodo fetal Embriología general

PERIODO FETAL

ESTIMACIÓN DE LA EDAD FETAL

Para estimar la edad fetal se realizan mediciones de la longitud vértex-córtix (LVC). A las nueve
semanas, la cabeza representa casi la mitad de la longitud del feto de vértex a coxis. A las 36 semanas, la
longitud de la cabeza representa aproximadamente un cuarto de la LVC.

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Periodo fetal Embriología general

VIABILIDAD DE NACIMIENTO DE UN FETO

Un feto comienza a ser viable a partir de una edad de 22 semanas. Sin embargo, los fetos que tienen
una edad mayor a 30 semanas tiene muchas más posibilidades de sobrevivir debido al correcto
desarrollo del aparato respiratorio y sistema nervioso central.

25
Placenta y membranas fetales Embriología general

PLACENTA Y MEMBRANAS FETALES

PLACENTA

DECIDUA
La decidua es la capa funcional del
endometrio en una mujer embarazada. Esta
parte del endometrio se separa del resto del
útero después del parto. Se distinguen tres
regiones de la decidua según su relación con la
implantación:
 La decidua basal es el componente de
la decidua en la profundidad del
producto de la concepción que forma
la porción materna de la placenta
 La decidua capsular es la parte
superficial de al decidua que recubre al
producto de la concepción.
 La decidua parietal se aplica al resto
de la decidua.

DESARROLLO DE LA PLACENTA
Las vellosidades coriónicas recubren todo el saco coriónico hasta el comienzo de la octava semana. A
medida que crece este saco, las vellosidades asociadas a la decidua capsular se comprimen, reduciendo
su riego. Estas vellosidades degeneran y originan una zona relativamente avascular, el corion liso. Las
vellosidades asociadas a la decidua basal aumentan en número, se ramifican abundantemente y
aumentan de tamaño. Esta parte del saco coriónico se conoce como corion velloso.

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Placenta y membranas fetales Embriología general

El útero, el saco coriónico y la placenta crecen a medida que lo hace el producto de la concepción. El
aumento de tamaño y grosor de la placenta continúa de forma rápida hasta que el feto tiene alrededor
de 18 semanas. La placenta se compone de dos porciones:

 La parte fetal de la placenta que está formada por el corion velloso. Las vellosidades
coriónicas que salen de éste se proyectan hacia el espacio intervelloso que contiene sangre
materna.
 La parte materna de la placenta está formada por la decidua basal, la parte de la decidua
relacionada con el componente fetal de la placenta. Hacia el final del cuarto mes, la decidua
basal ha sido casi completamente sustituida por la porción fetal de la placenta.

CIRCULACIÓN PLACENTARIA
Las vellosidades coriónicas secundarias de la placenta proporcionan un área de superficie grande
en la que se intercambian materiales a través de la membrana placentaria, interpuesta entre las
circulaciones fetal y materna.

La sangre poco oxigenada sale del feto y pasa a la placenta a través de las arterias umbilicales. En el
lugar de unión del cordón a la placenta, estas arterias se dividen en varias arterias coriónicas que se
ramifican en la placa coriónica antes de penetrar en las vellosidades coriónicas. Se forma un sistema
arteriocapilarvenoso que lleva sangre fetal muy cerca de la materna.

La sangre fetal bien oxigenada de los capilares fetales pasa a venas de pared delgada que siguen a las
arterias coriónicas hasta el sitio de unión del cordón umbilical, donde convergen para originar la vena
umbilical. Este vaso porta sangre enriquecida en oxígeno hasta el feto.

La sangre materna del espacio intervelloso se encuentra fuera del sistema circulatorio materno.
Penetra en dicho espacio a través de las arterias endometriales espirales de la decidua basal, que
vierten sangre en el espacio intervelloso.

27
Placenta y membranas fetales Embriología general

FUNCIONES DE LA PACENTA
La placenta y el cordón umbilical constituyen un sistema de transporte de sustancias entre la
madre y el feto. Los nutrientes y el oxígeno pasan de la sangre materna a través de la placenta a la
sangre fetal, mientras que los productos de desecho y el dióxido de carbono circulan en sentido
contrario. La placenta y las membranas fetales realizan las siguientes funciones:

 protección  nutrición  respiración


 excreción  producción de hormonas

MEMBRANAS FETALES

AMNIOS
El amnios forma un saco amniótico para el líquido amniótico y confiere un recubrimiento al cordón
umbilical. Este líquido dispone de tres funciones fundamentales:

 Proporcionar amortiguación para el embrión y el feto.


 Dejar espacio para movimientos fetales.
 Ayudar en la regulación de la temperatura del cuerpo fetal.

28
Placenta y membranas fetales Embriología general

SACO VITELINO
El saco vitelino es grande a los 32 días, pero hacia la décima semana se ha reducido a un pequeño resto
conectado al intestino medio por el estrecho tallo vitelino. El saco vitelino se atrofia y se vuelve muy
pequeño. Su importancia se debe a:

 La transferencia de nutrientes durante la segunda y tercera semanas.


 El desarrollo de la sangre ocurre en el mesodermo extraembrionario que recubre la pared de
saco vitelino.
 El endodermo del saco vitelino se incorpora al embrión como el intestino primitivo; también
da lugar a la tráquea, bronquios, pulmones y vías digestivas.
 Las células germinales primordiales aparecen en el revestimiento endodérmico del saco
vitelino.

ALANTOIDES
El alantoides carece de funcionalidad pero es importante por diversos motivos:

 La formación de sangre que se produce en su pared durante las semanas tercera a quinta.
 Sus vasos sanguíneos se mantienen como la vena y arterias umbilicales.
 El líquido de la cavidad amniótica difunde hacia la vena umbilical y penetra en la circulación
fetal por el paso de sangre materna a través de la membrana placentaria.
 La porción intraembrionaria del alantoides va desde el ombligo hasta la vejiga urinaria, con
la cual se continúa. A medida que la vejiga aumenta de tamaño, el alantoides involuciona y
forma un tubo grueso, el uraco.

29
EMBRIOLOGÍA DE APARATOS Y SISTEMAS

Sistema cardiovascular 31
Cabeza y cuello 43
Aparato respiratorio 52
Aparato digestivo 55
Aparato urogenital 64
Sistema nervioso 70
Sistema musculoesquelético 75

30
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR

INTRODUCCIÓN

El aparato cardiovascular es el primer sistema importante en funcionar en el embrión. El corazón


y el aparato vascular primitivos aparecen a mediados de la tercera semana. Esto se debe a que el
embrión, que experimenta un rápido crecimiento, no puede satisfacer sus necesidades de nutrición y de
oxigenación por difusión.

31
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

ESTABLECIMIENTO DEL CAMPO CARDIOGÉNICO

Las células cardiacas progenitoras se


encuentran en el epiblasto, lateralmente a la línea
primitiva. Las células avanzan en dirección
craneal, a través de la línea primitiva, y se
disponen rostralmente a la membrana
bucofaríngea y a los pliegues neurales.

El endodermo faríngeo induce la formación de


mioblastos cardiacos. Los islotes sanguíneos
aparecen en el mesodermo, donde darán origen a
células y vasos sanguíneos por el proceso de
vasculogénesis. Con el tiempo, los islotes se unen
y constituyen un tubo con forma de herradura.
Esta región se conoce como campo cardiogénico.
La cavidad intraembrionaria situada
cranealmente formará la cavidad pericárdica.

Asimismo, aparecen otros islotes sanguíneos que se disponen paralelamente y próximos a la línea
media del embrión. Estos islotes formarán un par de vasos longitudinales, las aortas dorsales.

FORMACIÓN Y POSICIÓN DEL TUBO CARDÍACO

Inicialmente, la porción central del área cardiogénica


está situada cranealmente a la membrana bucofaríngea y a
la placa neural.

Como consecuencia del crecimiento del cerebro y el


plegamiento cefálico del embrión, el corazón y la cavidad
pericárdica se sitúan primero en la región cervical y
finalmente en el tórax.

El embrión también se pliega lateralmente, por lo que los dos tubos del primordio cardíaco se
fusionan.

32
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

El corazón se convierte en un tubo que consiste en un revestimiento endotelial interno y una capa
miocárdica externa. Recibe el flujo sanguíneo desde la parte craneal y empieza a bombear la sangre
hacia la aorta dorsal.

El tubo está formado por tres capas:

 Endocardio: es el revestimiento endotelial interno del corazón.


 Miocardio: constituye la pared muscular.
 Epicardio: cubre el exterior del tubo.

FORMACIÓN DEL ASA CARDÍACA

El tubo continúa alargándose y


comienza a plegarse. La porción cefálica se
pliega en dirección ventral y caudal y
hacia la derecha, mientras que la porción
caudal lo hace en dirección dorsocraneal y
hacia la izquierda.

Mientras se forma el asa cardíaca, tienen lugar expansiones locales en todo el tubo.

La porción auricular forma una aurícula común y se incorpora a la cavidad pericárdica.

33
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

La unión auriculoventricular sigue siendo estrecha y constituye el canal auriculo-ventricular, que


comunica la aurícula común con el ventrículo embrionario primitivo.

El bulbo cardíaco es estrecho excepto en su porción proximal. Esta región formará parte del
ventrículo derecho. La porción media (cono arterial) formará los tractos de salida (infundíbulos)
ventriculares. La parte distal del bulbo, el tronco arterioso, originará las raíces y la porción proximal
de la aorta y la arteria pulmonar.

La unión entre el ventrículo y el bulbo cardíaco es angosta y se denomina foramen interventricular


primario.

Tras la formación del asa, se empiezan a originar trabéculas primitivas en dos zonas definidas. Se
distinguen ya los dos ventrículos:

 El ventrículo primitivo es ahora una estructura trabeculada denominada ventrículo


izquierdo primitivo.
 La porción proximal trabeculada del bulbo cardíaco es el ventrículo derecho primitivo.

DESARROLLO DEL SENO VENOSO

En la mitad de la cuarta semana, el seno venoso recibe sangre venosa de las prolongaciones
sinusales izquierda y derecha. Cada prolongación recibe sangre de la vena vitelina, la vena umbilical y
la vena cardinal común.

Al principio, la comunicación entre el seno y la aurícula es amplia, pero después la entrada del seno
se desplaza hacia la derecha.

Con la obliteración de la vena umbilical derecha y la vena onfalomesentérica izquierda, la


prolongación sinusal izquierda pierde importancia rápidamente.

34
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

Lo único que queda, tras la


obliteración de la vena cardinal
común izquierda, es la vena oblicua
de la aurícula izquierda y el seno
coronario.

La prolongación sinusal derecha y las venas


aumentan considerablemente de calibre. La
prolongación derecha, que representa la única
comunicación entre el seno venoso y la
aurícula original, se incorpora a la aurícula
derecha para formar la pared lisa de esta.

35
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

FORMACIÓN DE LOS TABIQUES CARDÍACOS

Los procesos de tabicamiento, en general,


consisten en la aproximación de dos masas de
tejido, o por el crecimiento de una masa única de
tejido que se expande hasta alcanzar el lado
opuesto de la cavidad.

TABICAMIENTO DE LA AURÍCULA COMÚN


Desde el techo de la aurícula común crece una cresta, que representa la primera porción del septum
primum. Los dos extremos del tabique se extienden en dirección de las almohadillas endocárdicas. El
agujero entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas endocárdicas es el ostium
primum.

Durante el desarrollo posterior, aparecen prolongaciones de las almohadillas endocárdicas que


siguen el borde del septum primum y ocluyen gradualmente al ostium primum.

Sin embargo, antes de que se complete el cierre, la muerte celular produce perforaciones en la
porción superior del septum primum. Su unión da lugar al ostium secundum y asegura el paso
sanguíneo desde la aurícula primitiva derecha hacia la izquierda.

36
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

La cavidad de la aurícula derecha se expande y


aparece un nuevo pliegue semilunar, el septum
secundum. Su segmento anterior se extiende
caudalmente hasta el tabique del canal
auriculoventricular. El borde cóncavo liso del
septum secundum comienza a superponerse con
el ostium secundum. El orificio que resulta es el
agujero oval.
La parte superior del septum primum
desaparece y la parte persistente se transforma
en la válvula del foramen oval. La comunicación
entre ambas cavidades consiste en una hendidura
por la cual pasa la sangre de la aurícula derecha
hacia el lado izquierdo.

Después del nacimiento, cuando se inicia la circulación pulmonar y aumenta la presión en la aurícula
izquierda, la válvula del agujero oval queda comprimida contra el septum secundum, oblitera este
orificio y la aurícula derecha queda separada de la izquierda.

TABICAMIENTO DE LOS VENTRÍCULOS


El ventrículo primitivo se separa en dos ventrículos por el tabique interventricular muscular.
Este proceso es pasivo, ya que al crecer los dos ventrículos, la parte que está entre ellos (el tabique) no
crece y forma la separación entre ambos ventrículos.

TABICAMIENTO DEL CANAL AURICULOVENTRICULAR


Al final de la cuarta semana aparecen en los bordes superior e inferior del canal auriculoventricular
dos rebordes mesenquimatosos, las almohadillas endocárdicas auriculoventriculares. Inicialmente
el canal auriculoventricular sólo se comunica con el ventrículo izquierdo primitivo. Sin embargo,
como el canal auriculoventricular crece hacia la derecha, la sangre que pasa por el orificio
auriculoventricular puede llegar directamente a ambos ventrículos primitivos.

En los bordes derecho e izquierdo aparecen las almohadillas auriculoventriculares laterales. Las
almohadillas superior e inferior se fusionan para lograr la división completa del canal en canales
auriculoventriculares derecho e izquierdo.

37
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

Aparecen las válvulas auriculoventriculares: la válvula mitral y la válvula tricúspide como


derivado de tejido mesenquimatoso.

TABICAMIENTO DEL TRONCO ARTERIOSO Y DEL CONO ARTERIAL


Aparecen en la porción cefálica del tronco arterial un par de rebordes opuestos: almohadillas, que
están situados en la parte superior derecha y en la parte inferior izquierda.

La almohadilla superior derecha crece distalmente y hacia la izquierda, mientras que el reborde
inferior izquierdo lo hace distalmente y hacia la izquierda. Al crecer en dirección del saco aórtico, se
fusionan para formar el tabique aorticopulmonar que divide al tronco en un canal aórtico y un canal
pulmonar.

38
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO VASCULAR

SISTEMA ARTERIAL

ARCOS AÓRTICOS
Cuando se forman los cinco arcos faríngeos, cada arco recibe su propio nervio craneal y su propia
arteria. Estas arterias se denominan arcos aórticos y se originan en el saco aórtico.

El primer arco aórtico desaparece hacia el día 27, pero permanece una pequeña porción: la arteria
maxilar. Sucede algo similar con el segundo arco aórtico, y permanecen las arterias hioidea y del
músculo del estribo.

El tercer arco aórtico forma la arteria carótida común (primitiva) y la primera porción de la
arteria carótida interna. El resto de la carótida interna está compuesto por la porción craneal de la
aorta dorsal. La arteria carótida externa es un brote del tercer arco aórtico.

El cuarto arco aórtico evoluciona distintamente en el lado derecho e izquierdo:

 La parte izquierda da lugar al cayado de la aorta, entre la carótida común izquierda y la


subclavia izquierda.
 Del lado derecho surgen el segmento más proximal de la arteria subclavia derecha.

El quinto arco aórtico nunca llega a formarse.

El sexto arco aórtico emite una rama importante que crece hacia el esbozo pulmonar en desarrollo,
la arteria pulmonar derecha.

39
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

Remanentes del primer y


Aorta dorsal
segundo arcos aórticos
Primer arco aórtico Saco aórtico
Sexta arteria
Segundo arco aórtico
intersegmentaria
Tercer arco aórtico Arteria carótida externa

Cuarto arco aórtico Arteria carótida interna

Sexto arco aórtico

ARTERIAS ONFALOMESENTÉRICAS O VITELINAS


Las arterias onfalomesentéricas o vitelinas son vasos pares que se distribuyen en el saco vitelino,
que al fusionarse gradualmente forman las arterias del meenterio dorsal del intestino. En el adulto
representan al tronco celíaco, la arteria mesentérica superior y la arteria mesentérica inferior.

Las arterias umbilicales, en un comienzo son un par de ramas ventrales de la aorta dorsal, pero se
dirigen hacia la placenta en relación con el alantoides. Cada arteria adquiere una conexión secundaria
con la rama dorsal de la aorta, la arteria ilíaca común (primitiva). Después del nacimiento, los
segmentos persisten en forma de arterias ilíaca interna y vesical superior.

40
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas

SISTEMA VENOSO

CIRCULACIÓN PORTAL
Las venas onfalomesentéricas o vitelinas forman un plexo alrededor del duodeno y pasan a través
del septum transversum. Los cordones hepáticos que se forman constituyen una extensa red vascular,
la de los sinusoides hepáticos.

La sangre que proviene del hígado es recanalizada hacia la derecha y causa el agrandamiento de la
vena onfalomesentérica derecha (conducto hepatocardíaco derecho). Este conducto forma la porción
hepatocardíaca de la vena cava inferior. La porción proximal de la vena onfalomesentérica izquierda
desaparece por completo.

La red anastomótica periduodenal se transforma en un vaso único, la vena porta. La vena


mesentérica superior, que drena el asa intestinal primitiva, deriva de la vena onfalomesentérica
derecha. También desaparece la porción distal de la vena onfalomesentérica izquierda.

41
Desarrollo del sistema cardiovascular Embriología de aparatos y sistemas
COMPARACIÓN DE LA CIRCULACIÓN PRENATAL Y POSTNATAL

42
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DE LA CABEZA Y EL CUELLO

DESARROLLO DEL APARATO FARÍNGEO

Muchos componentes faciales como los ojos, partes de la nariz, la mandíbula, los dientes y las
glándulas salivales proceden de la parte faríngea del intestino anterior. La acumulación de tejido
mesenquimatoso ocurre en ambos lados del intestino anterior y se convierten en los arcos faríngeos.
Estos arcos están separados entre sí por las hendiduras faríngeas, que en el interior forman las bolsas
faríngeas.

El tejido mesenquimatoso de la región de los arcos faríngeos procede principalmente de células de la


cresta neural. También se le denomina mesoectoermo. También se encuentra tejido mesenquimatoso
del mesodermo paraxial, el cual recubre el espacio entre el ectodermo y el endodermo. Esta porción
del embrión se denomina faringe embrionaria.

Un arco aórtico que sale de la raíz de la aorta y llega hasta la aorta dorsal, pasa por cada uno de los
arcos faríngeos, así como un nervio cerebral y mesénquima precartilaginoso.

43
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

Derivados
de los Número de Arco Nervio Derivados de la
Derivados musculares Derivados esqueléticos
pliegues arco aórtico craneal bolsa faríngea
faríngeos
Masticación (temporal,
masetero, pterigoideos Premaxilar, maxilar, cigomático,
interno y externo), parte del hueso temporal, cartílago
Conducto auditivo externo

1 Arteria V miohoideo; vientre anterior de Meckel, mandíbula, martillo,


Mandibular maxilar Trigémino del digástrico; periestafilino yunque, ligamento anterior del
externo (tensor del velo del martillo, ligamento
paladar) y del martillo esfenomandibular
(tensor del tímpano) Oído medio;
I I Conducto auditivo
externo
Expresión facial: buccinador;
auricular; frontal; cutáneo
Arteria Estribo, apófisis estiloides,
del cuello; orbiculares de los
2 hioidea VII ligamento estilohoideo, asta menor
labios y los párpados;
Hioideo Arteria Facial y porción superior del cuerpo del
vientre posterior del
estapedia hioides
digástrico; estilohoideo; del
estribo (estapedio)

II II Fosa supra tonsilar


Arteria
IX Asta mayor y porción inferior del
3 carótida Estilofaríngeo
Glosofaríngeo cuerpo del hioides
interna Timo;
Glándula
III III
Cuello

paratiroides
inferior
Arteria Cricotiroideo; elevador del
Cartílagos laríngeos (tiroides,
subclavia X paladar; constrictores de la Timo;
4-6 cricoides, aritenoides, corniculado
derecha Vago faringe Glándula
y cuneiforme)
IV Aorta Intrínsecos de la laringe IV paratiroides
superior

44
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

MUSCULATURA DERIVADA DE LOS ARCOS FARÍNGEOS


Verde: primer arco faríngeo
Naranja: segundo arco faríngeo
Azul claro: Tercer arco faríngeo
Azul oscuro: Cuarto arco faríngeo

1: Músculo temporal
2: Músculo facial
3: Músculo masetero
4: Músculo digástrico (vientre anterior)
5: Músculo occipital
6: Músculo auricular
7: Músculo digástrico (vientre posterior)
8: Músculo estilofaríngeo
9: Musculatura de la faringe

NERVIOS CRANEALES DERIVADOS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS

Naranja: primer arco faríngeo


Verde: segundo arco faríngeo
Azul claro: tercer arco faríngeo
Azul oscuro: cuarto arco faríngeo

1: Nervio trigémino (nervio craneal V)


2: Nervio facial (nervio craneal VII)
3: Nervio glosofaríngeo (nervio craneal IX)
4: Nervio vago (nervio craneal X)

45
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

DERIVADOS ESQUELÉTICOS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS

Naranja: primer arco faríngeo


Verde: segundo arco faríngeo
Azul claro: tercer arco faríngeo
Azul oscuro: cuarto arco faríngeo

1: Ligamento estilomandibular
2: Cartílago de Meckel
3: Asta menor del hioides
4: Martillo
5: Yunque
6: Estribo
7: Ligamento estolohioide
8: Asta mayor del hioides
9: Cartílago tiroides
10: Cartílago cricoides

DERIVADOS DE LAS BOLSAS FARÍNGEAS


El embrión humano tiene cuatro pares de bolsas faríngeos y cada una da lugar a órganos distintos.

46
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

PRIMERA BOLSA FARÍNGEA


La primera bolsa faríngea forma un divertículo pediculado, el receso tubotimpánico, que al
ponerse en contacto con la primera hendidura faríngea: el futuro conducto auditivo externo.

La porción distal de la evaginación se ensancha y constituye la cavidad primitiva del oído medio y
la porción proximal forma la trompa auditiva. El revestimiento de la cavidad timpánica más adelante
participará en la formación del tímpano.

SEGUNDA BOLSA FARÍNGEA


El epitelio de la segunda bolsa faríngea forma brotes que se introducen en el mesénquima. Estos
brotes son invadidos por tejido mesodérmico y forman el primordio de la amígdala palatina.

TERCERA BOLSA FARÍNGEA


El epitelio de la porción dorsal de la tercera bolsa faríngea se diferencia en la glándula
paratiroides inferior y la porción ventral se forma el timo.

El timo emigra en dirección caudal y medial y lleva consigo a la glándula paratiroides inferior.

CUARTA BOLSA FARÍNGEA


El epitelio de la porción dorsal de la cuarta bolsa faríngea forma la glándula paratiroides
superior.

DESARROLLO DE LA GLÁNDULA TIROIDES

El primordio de la glándula tiroides se forma como


una proliferación epitelial en el piso de la faringe, en un
sitio que posteriormente será el forman cecum. La
glándula tiroides migra a su posición final delante de la
tráquea. La glándula desciende por delante del hueso
hioides y los cartílagos laríngeos, permaneciendo
conectada a la lengua por un conducto pequeño: el
conducto tirogloso, el cual debería desaparecer más
adelante.

DESARROLLO DE LA LENGUA
La lengua aparece en la cuarta semana como dos protuberancias linguales laterales y una
protuberancia medial, el tubérculo impar. Los tres abultamientos se originan en el primer arco
faríngeo. Otra protuberancia, la cópula, está constituida por mesodermo del segundo y tercer arco y

47
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

parte del cuarto. Finalmente, un abultamiento medio más, formado por una porción del cuarto arco,
señala el desarrollo de la epiglotis. Inmediatamente posterior a esta formación se encuentra el orificio
laríngeo, que lateralmente tiene a las prominencias aritenoides.

Las protuberancias linguales laterales crecen y se fusionan para formar el cuerpo de la lengua.
El tercio posterior de la lengua tiene origen en los arcos faríngeos segundo, tercero y cuarto.

1: Tubérculo impar
2: Protuberancia lingual lateral
3: Foramen cecum
4: Prominencia aritenoide
5: Copula (eminencia
hipobranquial)
6: Eminencia hipofaríngea
(epiglotis)
7: Surco terminal

INERVACIÓN DE LA LENGUA
La aparentemente compleja inervación de la lengua se debe al origen mixto de este órgano.

Inervación sensitiva general (tacto):


Dos tercios anteriores de la Primer arco faríngeo N. rama mandibular (maxilar inferior)
lengua del nervio trigémino (NC V3)
Tercio posterior de la lengua Tercer arco faríngeo N. glosofaríngeo (NC IX)
Base de la lengua Cuarto arco faríngeo N. vago(NC X)
Inervación sensitiva especial: (gusto)
Dos tercios anteriores de la Segundo arco Rama cuerda del tímpano del nervio
lengua faríngeo facial (NC VII)
Tercio posterior de la lengua Tercer arco faríngeo N. glosofaríngeo (NC IX)
Cuarto arco faríngeo N. vago (NC X)
Inervación motora: (movimiento)
Musculatura completa Sexto arco faríngeo N. hipogloso (NC XII)

48
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DE LA CARA

El desarrollo de la cara comienza con la aparición de


los cinco primordios faciales que son prominencias
alrededor del estomodeo:

 Prominencia frontonasal
 Prominencias maxilares
 Prominencias mandibulares

La mandíbula y el labio inferior son las primeras partes de la cara en formarse y provienen de la
unión de los extremos mediales de las prominencias mandibulares en el plano medio.

Aparecen engrosamientos del ectodermo superficial junto a las prominencias frontonasales: las
placodas nasales (olfatorias). Las placodas nasales se invaginan para formar las fositas olfatorias,
que dan lugar a rebordes que forman las prominencias nasales medial y lateral.

Los procesos maxilares crecen y comprimen a los procesos nasales hacia la línea media. La
hendidura entre el proceso nasal medial y el maxilar se fusionan. El labio superior es formado por los
dos procesos nasales mediales y los dos procesos maxilares.

Los procesos maxilares y nasales laterales están separados por un surco profundo, el surco
nasolacrimal. El ectodermo del piso de este surco forma un cordón epitelial que se desprende y al
canalizarse da lugar al conducto nasolacrimal. El extremo superior de este se ensancha y da lugar al
saco lacrimal.

A medida que las prominencias nasales mediales se fusionan, forman el segmento intermaxilar que
da lugar a:

 El filtrum del labio superior


 La parte premaxilar del maxilar superior
 El paladar primario

49
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

PROCESO PALATINO
El segmento intermaxilar y el proceso maxilar se fusionan para dar lugar al labio superior
definitivo. Los procesos palatinos mediales forman el paladar primario (rojo en las imágenes).
También tiene lugar la formación del paladar secundario (verde en las imágenes). El paladar primario
y el borde anterior del paladar secundario se unen y crecen para formar la cavidad oral.

Al terminar la fusión entre los paladares y extenderse los paladares primarios, permanece el
foramen incisivo entre ambos paladares. En este momento ya está completamente separada la cavidad
nasal de la cavidad oral. En la parte posterior del paladar secundario, se forma el paladar blando y se
completa por la úvula.

50
Desarrollo de la cabeza y el cuello Embriología de aparatos y sistemas

FORMACIÓN DE LAS CAVIDADES NASALES


Al desarrollarse la cara, las placodas nasales se invaginan y forman fosas nasales. La aparición de
las prominencias nasales induce la formación de sacos nasales primitivos. En un principio, la
membrana oronasal separa las fosas de la cavidad bucal primitiva, por medio de los orificios
formados, las coanas primitivas. Estas coanas están situadas a cada lado de la línea media e
inmediatamente posteriores al paladar primitivo.

Con la formación del paladar secundario y el desarrollo de las cavidades nasales, las coanas
definitivas se sitúan en la unión de la cavidad nasal con la faringe.

Aparece también en tabique nasal medio como la forma de separar ambas fosas nasales. Los senos
paranasales se desarrollan en forma de divertículos de la pared lateral de la nariz. Sólo el maxilar
presenta el seno antes del nacimiento.

51
Desarrollo del aparato respiratorio Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DEL APARATO RESPIRATORIO

Hacia el día 28, aparece distalmente respecto al cuarto arco faríngeo una hendidura donde se
introduce el endodermo faríngeo, el orificio laríngeo. El esbozo pulmonar se comunica ampliamente
con el intestino anterior, pero cuando el divertículo laríngeotraqueal se extiende en dirección caudal
queda separado de este por el tabique traqueoesofágico. El intestino anterior queda dividido en una
porción dorsal, el esófago, y otra ventral, la tráquea y los esbozos pulmonares.

LARINGE

La laringe primitiva es la primera parte que se forma del aparato respiratorio. Su revestimiento
interno es de origen endodérmico, pero los cartílagos y músculo provienen del cuarto y sexto arcos
faríngeos. El mesénquima del extremo craneal del tubo laríngeotraqueal se engrosa y da lugar a las
tumefacciones aritenoides. Estas tumefacciones crecen hacia la lengua, convirtiendo la apertura en
forma de hendidura (glotis primitiva) en una entrada laríngea.

La epiglotis (que controla la entrada de aire) se desarrolla a partir de un engrosamiento del tercer
cartílago faríngeo. Se forman los cartílagos tiroides, cricoides y aritenoides a partir del mesénquima
del cuarto y sexto arcos. El nervio vago es el encargado de la inervación motora y sensitiva de la
laringe.

TRÁQUEA

El endodermo forma el epitelio traqueal, y el mesodermo forma el esqueleto cartilaginoso y los


músculos de la tráquea. La tráquea debe dividirse en los bronquios principales. Dichos bronquios se
introducen en la cavidad celómica, que en un futuro se convertirá en la cavidad pleural.

Los bronquios aparecen por divisiones sucesivas de los bronquios principales. Cada bronquio está
destinada a cada uno de los lóbulos. Seguidamente, los bronquios se dividen en partes que se dirigen a
cada segmento pulmonar. Aún más divisiones tienen lugar hasta llegar a un bronquio muy pequeño, el
bronquiolo terminal. Este bronquiolo terminal tiene la particularidad de terminar en los alvéolos
donde se produce el intercambio gaseoso.

52
Desarrollo del aparato respiratorio Embriología de aparatos y sistemas

MADURACIÓN DEL PARÉNQUIMA PULMONAR

Hasta que no se alcanza el séptimo mes, el feto no puede respirar porque el desarrollo pulmonar es
progresivo. Los alvéolos continúan desarrollándose hasta después del nacimiento. El parénquima
pulmonar debe pasar por varias fases:

Fase seudoglandular (6-16 semanas): Este periodo se caracteriza por un crecimiento y división de
los bronquios en medio de un tejido con aspecto de glándula de secreción. Continúan formándose
bronquíolos terminales. No se encuentran bronquíolos respiratorios ni alvéolos.

1: Mesénquima pulmonar
2: Neumocitos tipo II
3: Capilares

Fase canalicular (16-26 semanas): Cada bronquíolo terminal se divide en dos o más bronquíolos
respiratorios, los cuales a su vez se dividen en tres a seis conductos alveolares.

1: Neumocitos tipo I
2: Neumocitos tipo II
3: Capilares

53
Desarrollo del aparato respiratorio Embriología de aparatos y sistemas

Fase del saco terminal (26 semanas hasta el nacimiento): Se forman los sacos terminales
(alvéolos primitivos) y los capilares establecen un contacto íntimo. Los neumocitos tipo II secretan el
surfactante o tensioactivo, un líquido que se adhiere a la pared de los sacos terminales para que los
alvéolos no se colapsen y pueda entrar y salir aire al aparato respiratorio.

1: Neumocitos tipo I
2: Neumocitos tipo II
3: Capilares

Fase alveolar (desde el nacimiento hasta la infancia): Los alvéolos son maduros y tienen contactos con
los capilares bien desarrollados.

1: Conducto alveolar
2: Septum primario
3: Saco alveolar
4: Neumocito tipo I
5: Neumocito tipo II
6: Capilares

54
Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DEL APARATO DIGESTIVO

Todos los elementos del aparato digestivo proceden de un tubo, el conducto onfalomesentérico,
cuyo único divertículo es el saco vitelino. El intestino primitivo va desde el estomodeo hasta el
proctodeo. El intestino primitivo se divide en tres partes, según su vascularización:

 Intestino anterior. Está vascularizado por el tronco celiaco. De aquí derivan la faringe y sus
derivados, las vías respiratorias, el esófago, el estómago, el duodeno proximal (hasta la
desembocadura del colédoco), el hígado, las vías biliares y el páncreas.
 Intestino medio. Está vascularizado por la arteria mesentérica superior. De aquí deriva el
intestino delgado desde la desembocadura del colédoco hasta la unión de los dos tercios
proximales del intestino con el colon transverso.
 Intestino posterior. Está vascularizado por la arteria mesentérica inferior. De aquí deriva el
resto del colon, la parte superior del conducto anal, el epitelio de la vejiga urinaria y la mayor
parte de la uretra.

INTESTINO ANTERIOR

MESENTERIOS
Los segmentos del tubo intestinal y sus derivados se hallan suspendidos de las paredes dorsal y
ventral del cuerpo por mesenterios.

En un comienzo, el intestino primitivo se encuentra en comunicación con el mesénquima de la pared


abdominal posterior. En la quinta semana de gestación, se estrecha el puente de tejido y parte del
intestino queda sujeto por el mesenterio dorsal. El mesenterio ventral existe solamente en la región
terminal del esófago, el estómago y la porción superior del duodeno.

55
Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

ESÓFAGO
A las cuatro semanas después de la fecundación, se separa el intestino
anterior en un sector ventral, el primordio respiratorio, y en un sector dorsal,
el esófago. En un principio el esófago es corto, pero al se alarga al producirse el
descenso del corazón y los pulmones. La parte proximal del esófago es
músculo estriado y al descender, la musculatura se vuelve lisa. Ambos tipos
de músculo reciben su inervación del nervio vago (NC X).

ESTÓMAGO
El estómago aparece como una dilatación fusiforme del intestino anterior.

1: Intestino anterior
2: Primordio del tiroides
3: Primordio respiratorio
4: Estómago
5: Primordio del páncreas
dorsal
6: Intestino medio
7: Intestino posterior
8: Notocorda
9: Estomodeo
10: Primordio hepático
11: Conducto
onfalomesentérico
12: Proctodeo
13: Alantoides

El borde posterior del estómago crece mucho más que el borde anterior. Esto da lugar a la curvatura
menor y a la curvatura mayor del estómago.

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Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

GIRO DEL ESTÓMAGO


La curvatura menor del estómago se mueve hacia la derecha y la curvatura mayor lo hace hacia la
izquierda.

El lado izquierdo original se convierte en la superficie ventral y el lado derecho inicial se torna en la
superficie dorsal.

Antes de la rotación, los extremos craneal y caudal del estómago se hallan en el plano medio.
Durante la rotación y crecimiento del estómago, la región craneal se mueve hacia la izquierda y
ligeramente caudalmente, y la región caudal se mueve hacia la derecha y cranealmente.

La rotación y el crecimiento del estómago explican por qué el nervio vago izquierdo inerva la pared
anterior del estómago y el vago derecho inerva la posterior.

32 días 33 días 41 días Periodo fetal

1: Tubo neural 5: Hígado


9: Vena cava interior
2: Aorta dorsal 6: Estómago
10: Ligamento falciforme
3: Glándula suprarrenal 7: Ligamento hepatogástrico
11: Bazo
4: Mesogastrio dorsal 8: Páncreas

Dado que el estómago está unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio dorsal y a la pared
ventral por el mesogastrio ventral, su rotación y crecimiento alteran la posición de estos mesenterios.
El mesogastrio se tracciona hacia la izquierda y se forma un espacio por detrás del estómago, la bolsa
omental o cavidad epiploide. La entrada a esta cavidad es el orificio omental o epiploide.

Como resultado de la rotación del estómago alrededor de su eje anteroposterior, el mesogastrio


dorsal se comba en dirección descendente. Forma un saco de dos capas que se denomina epiplón
mayor. El epiplón menor se forma a partir del mesogastrio ventral. En el mesogastrio ventral
comienzan a crecer el hígado y el páncreas.

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Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

OTRAS ESTRUCTURAS RELACIONADAS CON EL ESTÓMAGO


Aparece un divertículo en la parte anterior del intestino primitivo que se divide en una porción de
mayor tamaño, craneal, la yema hepática; y caudalmente aparece una pequeña eminencia, la yema de
donde deriva la vesícula biliar; y finalmente otra pequeña porción de donde deriva el páncreas
ventral. Por el borde posterior del intestino primitivo posterior aparece la yema pancreática dorsal.

La yema hepática crece y se forma el diafragma. El hígado crece en el mesogastrio ventral y se


introduce en el septum transversum. La vesícula biliar aparece.

En ciertas regiones se fusionan ambas hojas del mesogastrio y el intestino primitivo queda adherido
a la pared posterior y cubierto por una hoja de peritoneo, por ejemplo en el colon ascendente y
descendente.

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Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

DUODENO Y PÁNCREAS
El duodeno también tiene que girar para alcanzar el lado izquierdo. El duodeno tiene forma de C , y
se proyecta ventralmente, gira hacia la derecha y se coloca en posición retroperitoneal. Esto hace que
los elementos del borde anterior del intestino se vayan a la derecha y que las yemas pancreáticas se
fusionen.

1: Primordio del hígado 3: Vesícula biliar 5: Duodeno


2: Estómago 4: Páncreas ventral 6: Páncreas dorsal

La yema anterior del páncreas gira, recorriendo toda la cara posterior del duodeno hasta
encontrarse con la yema posterior. Así el conducto de drenaje hepático (el colédoco) adquiere una
posición dorsal respecto al duodeno.

Los conductos hepáticos cruzan la primera porción del duodeno ya que estos conductos son
comunes con el conducto que drena el páncreas del proceso uncinado y la cabeza. El conducto se abre
en la segunda porción duodenal.

El parénquima de ambas yemas se fusiona. El conducto de drenaje de la parte posterior del


páncreas comunica con el conducto de drenaje principal de la yema anterior.

A1: El conducto de drenaje


de la parte posterior del
páncreas comunica con el
conducto drenaje de la
yema anterior.

A2: Cada conducto de


drenaje drena de forma
independiente.

A3: Queda un conducto de


drenaje accesorio situado
cranealmente al conducto
principal.
1: Hígado 3: Vesícula biliar 5: Duodeno 7: Papila menor del duodeno
2: Estómago 4: Páncreas ventral 6: Páncreas dorsal 8: Papila mayor del duodeno

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Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

INTESTINO MEDIO

El intestino medio va desde la desembocadura del colécodo hasta el final de los dos tercios
proximales del colon transverso.

El intestino medio crece y forma un asa con un segmento superior y otro inferior. Existe una unión
entre ambos segmentos en la base del cordón umbilical. A ese nivel se emite el conducto
onfalomesentérico. El intestino medio (sobre todo el asa superior) crece muy rápidamente.

El asa tiene que girar alrededor de su eje, la arteria mesentérica superior. Este giro se produce al
contrario de las agujas del reloj mirando de frente. Al crecer tanto las asas, no caben dentro de la
cavidad abdominal, así que se introducen dentro del cordón umbilical y hacia la décima semana vuelven
a la cavidad abdominal.

El asa inferior gira hacia la izquierda y se queda en la parte de la derecha. Conforme crece el
intestino delgado, el asa inferior se ensancha y no forma las asas típicas del intestino delgado. Esta
porción sigue girando alrededor de su eje.

El asa inferior alcanza la posición más craneal al seguir girando. Conforme continúa el giro, el
extremo distal del duodeno se coloca en el lado izquierdo.

Tiene lugar un giro de 270 grados. El duodeno se hace intraperitoneal y aparece el yeyuno. El asa
inferior se coloca en la parte más alta por delante del esófago y llega hasta la derecha. Allí forma un
fondo de saco que comienza a crecer en sentido descendente: el colon descendente. El ciego se
encuentra a altura hepática y desciende hasta la fosa ilíaca derecha.

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Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

El conducto onfalomesentérico va regresando y suele desaparecer. En ocasiones queda una


porción formando un divertículo en el intestino delgado en los últimos 40-50cm. A esta evaginación que
es un remanente del conducto onfalomesentérico se le denomina divertículo de Meckel y puede dar
una sintomatología similar a una apendicitis.

INTESTINO POSTERIOR

El intestino posterior incluye a la porción izquierda del colon transverso y al resto del intestino
grueso, excepto al último tercio distal del recto y el ano.

Tiene lugar un tabicamiento para dividir al


aparato digestivo del aparato urinario. El extremo
distal de la cloaca está formado por una
membrana, el proctodeo. En el ectodermo se
forma una protusión, el conducto anal, que
queda separado de la cloaca por la membrana
cloacal. Separa la cavidad común de una
depresión en el periné que termina en un fondo
de saco ciego.

La parte anterior es el aparato urinario y la parte posterior es el aparato digestivo. La parte


relacionada con el alantoides es el seno urogenital.

61
Desarrollo del aparato digestivo Embriología de aparatos y sistemas

Comienza a crecer un tabique mesodérmico


que se dirige hacia la cloaca para dividirla en dos
regiones: una conectada con el seno urogenital y
otra que queda conectada con el recto.

La membrana cloacal queda dividida en dos


regiones: la membrana urogenital y la
membrana anal. De la membrana urogenital
deriva el orificio de entrada a la vagina y la uretra
en las niñas, y en los niños se forma la uretra por
el crecimiento del pene. La membrana anal está
relacionada con el recto.

El ectodermo penetra hasta el nivel de la


membrana anal. La porción terminal del recto y
los dos tercios proximales del canal anal proceden
del intestino posterior. La parte externa deriva del
ectodermo. A esto se debe que la vascularización y
la invervación sean distintas.

62
Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DEL APARATO UROGENITAL

DESARROLLO URINARIO

DESARROLLO DE LOS RIÑONES


Antes de llegar al desarrollo del riñón definitivo, se pasa por dos tipos de riñones intermedios
(pronefros y mesnoefros). Los riñones proceden del mesodermo intermedio.

PRONEFROS
Los pronefros son estructuras transitorias y no funcionales que aparecen a principios de la cuarta
semana. Aparecen unos agregados celulares, los cordones nefrogénos, a ambos lados de la línea
media y significan el esbozo del sistema urinario. Sin embargo estas columnas desaparecen
posteriormente.

MESONEFROS
Estos derivados mesodérmicos, los mesonefros, aparecen a finales de la cuarta semana en
posición caudal a los pronefros rudimentarios. Aparecen unos túbulos dentro del mesonefros, que se
continúan con el conducto mesonéfrico, el cual desemboca en la cloaca. Los mesonefros empiezan a
filtrar la sangre y a formar la orina.

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Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

METANEFROS
A comienzos de la quinta semana, comienza a producirse el riñón definitivo, el metanefros. Existe
un divertículo, la yema ureteral o divertículo metanéfrico, en el conducto mesonéfrico que induce al
mesodermo intermedio para que comience a derivar en el riñón definitivo cerca de la cloaca, este
mesodermo se diferencia en el blastema metanéfrico. Debido a esto, el riñón tiene un doble origen.

El tallo del divertículo metanéfrico se convierte en el uréter y su extremo craneal expandido forma
la pelvis renal.

Los túbulos colectores rectos, que también proceden del divertículo, sufren ramificaciones
repetidas, denominadas generaciones. Las primeras cuatro generaciones dan lugar a los cálices
mayores y las siguientes cuatro dan lugar a los cálices menores. Las restantes generaciones originan
los túbulos colectores. El extremo de cada túbulo colector arqueado induce a células a formar
vesículas metanéfricas. Dichas vesículas se alargan y se convierten en los túbulos metanéfricos.

Conforme se desarrollan, los extremos proximales de estos túbulos renales son invaginados por los
glomérulos. El corpúsculo renal (glomérulo y cápsula glomerular) y su túbulo contorneado proximal,
asa néfrica y túbulo contorneado distal constituyen una nefrona.

1 Túbulo colector
1a Luz del túbulo
colector
2 Grupo celular
3 Tejido metanéfrico
4 Vesícula
metanéfrica
5 División recién
creada
6 Nueva rama del
túbulo colector
7 Vesícula
metanéfrica que da
lugar a un túbulo
8 Cápsula
glomerular
9 Arteriola
10 Túbulo
contorneado
proximal
11 Túbulo
contorneado distal
12 Túbulo colector
recto
13 Túbulo colector
arqueado

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Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

CAMBIOS EN LA POSICIÓN Y LA IRRIGACIÓN DE LOS RIÑONES


El metanefros se forma cerca de la cloaca, por lo que el esbozo renal se forma en la pelvis,
ventralmente al sacro. Los riñones tienen que ascender durante su desarrollo, así como separarse. Cada
riñón está orientado originalmente hacia la línea media, pero al ir subiendo debe rotarse en sentido
medial.

Los riñones ascienden hasta que su polo renal contacta con las glándulas suprarrenales. Estas se
forman de manera autónoma en el mismo sitio que se encuentran en el individuo desarrollado.

Las ramas arteriales y venosas que lo irrigan proceden del sistema arterial pélvico del embrión.
Los vasos sanguíneos que irrigan al riñón van cambiado hasta que terminen siendo ramas de la aorta
abdominal. La vascularización del riñón es terminal. Cada arteria que entra en un riñón se divide
sucesivamente pero no se comunica con arterias vecinas. Una obstrucción o clampaje puede determinar
que una región del riñón se quede sin recibir irrigación arterial.

SENO UROGENITAL
El seno urogenital se divide en tres partes:

 Una porción vesical de posición craneal. Esta parte formará la mayor parte de la vejiga y se
continúa con la alantoides.
 Una porción pélvica de posición media. Se convertirá en la porción prostática de la uretra en
varones y en toda la uretra en mujeres.
 Una porción fálica de posición caudal. Esta parte crece hacia el rudimento del pene o el
clítoris.

GLÁNDULAS SUPRARRENALES
Las glándulas suprarrenales tienen una doble procedencia. La corteza de la glándula procede del
mesénquima y la médula procede de la cresta neural.

65
Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO GENITAL

El desarrollo genital indiferenciado comienza en la quinta semana, en el momento que se


engrosan las células más superficiales del mesonefros para dar lugar a la cresta gonadal. De esta cresta
crecen unos cordones hacia el mesénquima subyacente, los cordones gonadales.

Desde el saco vitelino emigran las células germinales primarias que penetran por el cordón
umbilical hasta la pared posterior del mesenterio para alojarse en las columnas mesonéfricas. De estas
células derivan los óvulos y los espermatozoides.

El desarrollo genital diferenciado comienza hacia la séptima semana. En el caso de que el embrión
contenga el cromosoma Y se secreta la hormona TDF (factor determinante testicular) para que las
gónadas se transformen en masculinas.

66
Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

67
Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DE LAS GÓNADAS DIFERENCIADAS


En el caso de los testículos, la corteza se adelgaza enormemente, y en el caso del ovario aumenta
de tamaño dicha corteza. Las células germinales siguen muy presentes en el interior del ovario y los
derivados del conducto mesonéfrico van a desaparecer.

El conducto mesonéfrico o conducto de Wolff comienza a dilatarse y adquiere una forma muy
desarrollada en el caso del testículo.

Aparece un conducto paralelo al conducto mesonéfrico que desciende y en su polo interior lo cruza
anteriormente, se dirige hacia la línea media y contacta con el conducto del otro lado, formando una
estructura que viene a terminar en la cara posterior del seno urogenital, dando lugar a una
protuberancia, el tubérculo sinusal. Este conducto se denomina conducto paramesonéfrico o
conducto de Müller. Estos conductos se fusionan para dar lugar al primordio uterovaginal. El extremo
proximal del conducto está abierto y deriva en las trompas uterinas.

Aquél conducto que no sea necesario para cada sexo desaparecerá: el conducto paramesonéfrico
desaparece en los niños y el conducto mesonéfrico desaparece en el caso de las niñas.

Caso masculino

1 Apéndice epididimario
2 Apéndice testicular
3 Conducto
paramesonéfrico atrofiado
4 Conducto deferente
5 Vesícula seminífera
6 Conducto inguinal
7 Paradídimo
8 Gobernaculum testis
9 Primordio de la próstata
10 Cara dorsal del seno
urogenital
A Colículo seminal

Caso femenino

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Desarrollo del aparato urogenital Embriología de aparatos y sistemas

1a Conducto paramesonéfrico
1b Trompas uterinas
2a Conducto mesonéfrico
2b Conducto mesonéfrico atrofiado
3a Gobernáculo menor
3b Ligamento redondo
4a Canal uterovaginal
4b Útero
5a Seno uterovaginal
5b Vagina

DESCENSO DE LAS GÓNADAS

DESCENSO DE LOS TESTÍCULOS


Se produce una banda fibrosa, el gubernaculum testis que va hasta donde se forma el escroto o los
labios mayores. El gobernáculo une el polo inferior de la gónada con la pared pélvica. En primer lugar,
el testículo desciende hacia la pared abdominal anterior. El peritoneo de esa pared abdominal,
anteriormente al gobernáculo, produce una evaginación que es el proceso peritoneo-vaginal. El
testículo, junto con el proceso, desciende hacia el escroto.

El testículo se introduce en las bolsas escrotales. El conducto peritoneo-vaginal se va cerrando en el


espesor de la pared abdominal. Queda una doble hoja de peritoneo que recubre parcialmente al
testículo. El descenso se produjo por fuera de la cavidad por lo que el testículo está inmediatamente
detrás del conducto.

El conducto se cierra en la parte alta y alrededor del testículo queda una bolsa que lo protege, la
bolsa vaginal-testicular. El testículo ha arrastrado a su conducto deferente, los vasos sanguíneos y a
las estructuras nerviosas y le llegan a través del conducto inguinal.

DESCENSO DE LOS OVARIOS


La diferencia del descenso de los ovarios respecto al descenso de los testículos es que los ovarios no
caen hasta ninguna bolsa. El gobernáculo queda como un cordón que recorre el conducto inguinal y se
llama ligamento redondo. El senourogenital se independiza de la uretra formando la vagina.

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Desarrollo del sistema nervioso Embriología de aparatos y sistemas

DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

DESARROLLO TEMPRANO DEL SISTEMA NERVIOSO

Al comienzo de la tercera semana aparece la


placa neural en la región cefálica del embrión.
Sus extremos se elevan para formar los pliegues
neurales. Estos pliegues se aproximan entre sí
para formar el tubo neural.

El tubo neural forma el sistema nervioso


central primitivo que recorre longitudinalmente
al embrión. Los extremos abiertos del tubo neural
lugar a los neuroporos. El neuroporo craneal se
cierra el día 25, y el día 27 se cierra el neuroporo
caudal.

Se empieza a formar la cabeza del embrión y en su interior se encuentra el tubo neural, que crece
más rápido que la cabeza. Para caber en la cavidad craneal, el tubo se empieza a plegar.

Hacia el final de la cuarta semana, la región craneal ha crecido desmesuradamente y aparecen tres
vesículas, de rostral a caudal: el prosencéfalo, el mesencéfalo, y el rombencéfalo, que son el cerebro
anterior, medio y posterior.

En la quinta semana, continúa el rápido crecimiento del sistema nervioso central. El prosencéfalo
da lugar a tres vesículas, las dos vesículas telencefálicas y el diencéfalo (la parte central que une a las
dos vesículas telensefáricas y será el punto de unión con el mesencéfalo). El mesencéfalo no da lugar a
nuevas vesículas. El rombencéfalo se divide en dos vesículas, ambas en la línea media, el metencéfalo
(a continuación en sentido caudal del mesencéfalo) y el melencéfalo (que es la región de transición
entre el metencéfalo y la médula espinal).

La luz de la médula espinal, el canal central, es continua con la de las vesículas cerebrales. La cavidad
del rombencéfalo forma el cuarto ventrículo, la del diencéfalo es el tercer ventrículo y las de las dos
vesículas telencefálicas son los ventrículos laterales. La luz del mesencéfalo conecta con el tercer y
cuarto ventrículo, y se conoce como acueducto cerebral.

70
Desarrollo del sistema nervioso Embriología de aparatos y sistemas

Mientras esto tiene lugar, el embrión se va


plegando. En la cuarta semana, la curvatura
cefálica del embrión hace que aparezcan dos
curvaturas en el sistema nervioso central:
 La curvatura o flexura cervical entre
la médula espinal y la porción más
posterior del rombencéfalo.
 La curvatura cefálica entre el
rombencéfalo y el mesencéfalo.
También aparece una curvatura dentro del
rombencéfalo que define el mielencéfalo del
metencéfalo. Es la transición entre la médula
espial y el mesencéfalo: la curvatura del
puente o pontina.

MÉDULA ESPINAL

Las células de la capa unicelular del tubo neural dan lugar a las membranas limitantes externa e
interna que derivan en las cubiertas externas del sistema nervioso central, y en una estirpe celular
que rodea a la cavidad, el conducto apendimario de la médula o los ventrículos cerebrales.

Se forman tres capas o regiones distintas:

 El conducto ependimario o central. Aquí aparecen cuerpos que forman la sustancia gris.
o El surco limitante es un alargamiento en la parte central del conducto.
 La región del manto o capa del manto. Su parte dorsal y ventral se marcan distintamente
en un estudio histológico.
o La placa alar (parte posterior) está relacionada con la recepción de estímulos.
o La placa basal (parte anterior) está relacionada con la emisión de estímulos.
 La capa marginal es la capa externa que está llena de prolongaciones y forma la sustancia
blanca.

71
Desarrollo del sistema nervioso Embriología de aparatos y sistemas

CAMBIOS POSICIONALES DE LA MÉDULA ESPINAL


Durante el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y
los nervios raquídeos pasan a través de los agujeros intervertebrales. Con el paso del tiempo, la
columna vertebral se alarga más rápidamente que el tubo neural y el extremo terminal de la médula
espinal se desvía a un nivel superior. Como resultado de esto, los nervios raquídeos discurren
oblicuamente desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el correspondiente nivel de la
columna vertebral.

Al final de la médula espinal, una extensión de la piamadre en forma de hilo pasa caudalmente,
atraviesa la duramadre, y se extiende hasta la primera vértebra coccígea, esta estructura es el filum
terminal.

Las fibras nerviosas que hay por debajo del extremo terminal de la médula espinal constituyen en
conjunto la cola de caballo. Cuando se extrae líquido cefalorraquídeo durante una punción lumbar, la
aguja se inserta a un nivel lumbar inferior evitando el extremo inferior de la médula espinal.

Los plexos coroideos se forman donde los vasos sanguíneos, junto con la tela coroidea y la
piamadre se invaginan de la cavidad.

72
Desarrollo del sistema nervioso Embriología de aparatos y sistemas

CEREBRO

El mielencéfalo es la vesícula que origina la médula oblonga (bulbo raquídeo). También deriva de
aquí el cuarto ventrículo y se continúa con el siguiente segmento, la protuberancia.

La placa del techo del mielencéfalo consta de una sola capa de células ependimarias cubiertas por un
mesénquima vascular, la piamadre. La combinación de ambas recibe el nombre de tela coroidea.
Apaarecen invaginaciones que se proyectan hacia la cavidad subyacente, que forman el plexo coroideo,
que produce líquido cefalorraquídeo.

El metencéfalo forma la protuberancia y el cerebelo (que es el centro de coordinación de la


posición y el movimiento). El cerebelo procede de las placas alares que se inclinan medialmente y
crecen, hasta ser comprimidos por un aumento de la curvatura pontina.

73
Desarrollo del sistema nervioso Embriología de aparatos y sistemas
Del mesencéfalo queda un canal que comunica con el diencéfalo, el acueducto cerebral. Por medio
de este canal se unen el cuarto y el tercer ventrículo.

Del diencéfalo derivan la glándula pineal, el epitálamo, el tálamo, el hipotálamo, el tercer


ventrículo y la neurohipófisis. La vesícula óptica también es un derivado diencefálico.

La hipófisis tiene dos procedencias. En el diencéfalo aparece el infundíbulo que empieza a crecer y
se ensancha estando unida a la base. Esta es la neurohipófisis. La otra parte es la adenohipófisis que
deriva del estomodeo.

En el telencéfalo las vesículas crecen hacia ambos lados. Se forma la corteza. El primer y segundo
ventrículos crecen con las vesículas. Sin embargo, estas vesículas no crecen de forma homogénea, pues
se queda una fisura en la región lateral.

En un primer momento las superficies del cerebro son planas, pero conforme se adquieren más
funciones surgen surcos en las superficies planas, aumentando la superficie total para tener más
cuerpos neuronales.

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