Cap 64

e A p Í T u L o 6 4
Funciones secretoras
del tubo digestivo
En toda la longitud del tubo digestivo, las glándulas se-

cretoras cumplen dos misiones fundamentales. En pri-
-+ mer lugar, en casi todas las regiones, desde la boca hasta
....
el extremo distal del íleon, secretan enzimas digestivas.
r~ En segundo lugar, las glándulas mucosas distribuidas
desde la boca hasta el ano aportan moco para la lubrica-
ción y protección de todas las regiones del tubo digestivo.
Gran parte de las secreciones digestivas se forman
sólo como respuesta a la presencia de alimentos de la vía digestiva y la cantidad se-
cretada en cada segmento es casi igual a la cantidad necesaria para una digestión
adecuada. Además, en algunas partes del tubo digestivo, incluso los tipos de enzimas
y de otros componentes de las secreciones varían según el tipo de alimento presen-
te. Por tanto, el objetivo de este capítulo consiste en describir las distintas secrecio-
nes digestivas, sus funciones y los mecanismos que regulan su producción.
Principios generales de la secreción del tubo

digestivo
Tipos anatómicos de glándulas
Existen varios tipos de glándulas que proporcionan las diversas secreciones del aparato
gastrointestinal. En primer lugar, la superficie del epitelio de la mayor parte del tubo diges-
tivo posee literalmente miles de millones de glándulas mucosas unicelulares llamadas sim-
plemente células mucosas o, a veces, células caliciformes, por su aspecto de cáliz. Responden
sobre todo a la irritación local del epitelio y expulsan su moco directamente hacia la super-
ficie epitelial, para que actúe como lubricante protector contra la excoriación y la digestión.
En segundo lugar, muchas zonas superficiales del tubo digestivo están cubiertas por
depresiones que representan invaginaciones del epitelio hacia la submucosa. En el intes-
tino delgado, estas depresiones, llamadas criptas» de Lieberkühn, son profundas y contie-
nen células secretoras especializadas. En la figura 64-1 se muestra una de estas células.
En tercer lugar, el estómago y la parte proximal del duodeno poseen un gran número
de glándulas tubulares profundas. En la figura 64-4 puede observarse una glándula tubu-
lar típica, en este caso una glándula del estómago secretora de ácido y pepsinógeno
(glándula oxíntica).
En cuarto lugar, existen varias glándulas complejas asociadas al tubo digestivo, tales
como las glándulas salivales, el páncreas y el hígado, que proporcionan secreciones para
la digestión o emulsión de los alimentos. El hígado posee una estructura sumamente es-
pecializada que se estudia en el capítulo 70. Las glándulas salivales y el páncreas están
formados por glándulas acinares del tipo mostrado en la figura 64-2. Estas glándulas se
localizan fuera de las paredes del tubo digestivo, por lo que, en este aspecto, difieren de
las demás glándulas digestivas. Contienen millones de ácinos revestidos por células glan-
dulares secretoras; estos ácinos confluyen en un sistema de conductos que desembocan
en el tubo digestivo propiamente dicho.
Mecanismos básicos de estimulación de las glándulas

del tubo digestivo
Efectodelcontactodelosalimentos conel epitelio:funcióndelosestímulos
nerviosos
entéricos.
La presencia mecánica de los alimentos en un determinado segmento del tubo di-
gestivo suele estimular a las glándulas de esta zona y de otras adyacentes para que
707
792 UnidadXII Fisiología gastrointestinal
Aparato sucede en especial con las glándulas de la parte proximal,

de Golgi que se encuentran inervadas por los nervios parasimpáti-
cos glosofaríngeo y vago y que comprenden las glándulas
Secreción
salivales,las esofágicas,las gástricas, el páncreas y las glán-
dulas de Brunner del duodeno. Igual ocurre con las glándu-
las de la porción distal del intestino grueso inervadas por
los nervios parasimpáticos pélvicos. La secreción del resto
del intestino delgado y de los dos tercios iniciales del in-
testino grueso depende fundamentalmente de los estímu-
los nerviosos y hormonales que afectan de manera focal a
cada segmento del intestino.
Estimulación simpática. La estimulación de los nervios

simpáticos de algunas zonas del tubo digestivo produce
Mitocondria un aumento leve o moderado de la secreción de algunas
glándulas locales, Sin embargo, la estimulación simpática
también induce la constricción de los vasos sanguíneos
Figüra64-1'- que irrigan las glándulas. Por tanto, la estimulación sim-
La formación y secreción de enzimas y otras sustancias constitu- pática puede tener un efecto doble. En primer lugar, la
ye una función caracteristica de la célula glandular. estimulación simpática aislada suele provocar un ligero
aumento de la secreción, pero, si al mismo tiempo, la esti-
mulación parasimpática u hormonal está ya produciendo
una copiosa secreción, la estimulación simpática sobrea-
ñadida la reducirá, a veces en gran medida, sobre todo a
través de la disminución del flujo sanguíneo (vasocons-
tricción).
Regulación
hormonal
dela secreción
glandular.
En el es-
tómago y el intestino, varias hormonas gastrointestinales
ayudan a regular el volumen y el carácter de las secrecio-
Absorción activa de Na+ nes. Estas hormonas se liberan en la mucosa gastrointesti-
Absorción pasiva de CI- nal como respuesta a la presencia de alimentos en la luz
Secreción activa de K+
del tubo digestivo, para absorberse y pasar luego a la san-
{ Secreción de HC03-
gre, que las transporta hasta las glándulas, donde estimu-
lan la secreción. Este tipo de estímulo actúa sobre todo
incrementando la producción de jugo gástrico y de jugo
pancreático tras la llegada de alimentos al estómago o al
duodeno.
Saliva
Químicamente, las hormonas gastrointestinales son
1=Tiiü':.a64-2 polipéptidos o derivados de ellos.
Formación y secreción de saliva por una glándula salival subman-
dibular. Mecanismo básico de secreción
por las células glandulares
secreten cantidades moderadas o grandes de jugos diges- Secreciónde sustanciasorgánicas.Aunque no se cono-
tivos. Parte de este efecto local, en concreto la secreción cen todos los mecanismos básicos de la función de las cé-
de moco por las células caliciformes, se debe a la estimu- lulas glandulares, los estudios experimentales han ayuda-
lación producida por el contacto directo de las células do a comprender los principios básicos de la secreción de
glandulares superficiales con los alimentos. las células glandulares, que se ilustran en la figura 64-1.
Además, la estimulación epiteliallocal activa también 1. Los nutrientes necesarios para la formación de la
al sistema nervioso entérico de la pared intestinal. Los tipos secreción deben difundir o transportarse de forma
de estímulos que ejercen estos efectos son: 1) la estimula- activa desde la sangre de los capilares hasta la base de
ción táctil; 2) la irritación química, y 3) la distensión de la las células glandulares.
pared intestinal. Los reflejos nerviosos así desencadena- 2. Muchasmitocondrias,localizadasdentro de la célulay
dos excitan la secreción tanto de las células mucosas de la cerca de su base, utilizan la energía oxidativa para la
superficie epitelial intestinal como de las glándulas pro- formación del trifosfato de adenosina (ATP).
fundas de la pared. 3. La energía procedente del ATP,junto con el sustrato
adecuado aportado por los nutrientes, se utiliza
Estimulaciónautónomade la secreción para la síntesis de las sustancias orgánicas secretadas;
Estimulación parasimpática. La estimulación de los ner- esta síntesis tiene lugar casi exclusivamente en el
vios parasimpáticos del tubo digestivo aumenta, de forma retículo endoplásmico y en el aparato de Golgi
casi invariable, la velocidad de secreción glandular. Así de la célula glandular. Los ribosomas unidos
Capítulo64 Funciones secreto ras del tubo digestivo 793
al retículo son los responsables concretos de la produce pasado un segundo o más de la llegada de la se-
formación de las proteínas secretadas. ñal nerviosa, lo que indica que obedece al movimiento de
4. Los productos de la secreción se transportan a través iones negativos (probablemente de iones cloruro) a tra-
de los túbulos del retículo endoplásmico y en unos vés de la membrana en dirección al interior de la célula,
20 minutos cubren el trayecto hacia las vesículas del lo que induce la secreción.
aparato de Golgi. Aunque este mecanismo secretor tiene todavía una
5. Dentro del aparato de Golgi, los materiales se parte teórica, explica cómo los impulsos nerviosos pue-
modifican, sufren adiciones o se concentran y, por den regular la secreción. Quizá las hormonas que actúan so-
último, salen del citoplasma en forma de vesículas de bre la membrana celular operen de modo análogo a la es-
secreción que se almacenan en los extremos apicales timulación nerviosa.
de las células secretoras.
6. Estas vesículas quedan almacenadas hasta Propiedades de lubricación
que las señales de control nerviosas u hormonales y protección del moco e importancia
expulsan su contenido hacia la superficie celular, del moco en el tubo digestivo
lo que probablemente tiene lugar de la siguiente El moco es una secreción densa compuesta fundamental-
forma: la señal de control primero aumenta la mente por agua, electrólitos y una mezcla de varias gluco-
permeabilidad de la membrana celular para los iones proteínas formadas, a su vez, por grandes polisacáridos
calcio, con lo que éste penetra en la célula. A su vez, unidos a cantidades mucho menores de proteínas. El moco
el calcio hace que muchas de las vesículas se muestra ligeras diferencias en las distintas partes del tubo di-
fusionen con la membrana celular apical, que gestivo, pero en todas ellas posee varias características im-
después se abre hacia la superficie a fin de vaciar su portantes que hacen de él un lubricante y protector de la
contenido hacia el exterior. Este proceso se pared gastrointestinal excelente. En primer lugar, tiene
denomina exocitosis. una cualidad adherente que permite fijarse con firmeza a
los alimentos y a otras partículas, formando una fina capa
sobre su superficie. En segundo lugar, posee la consistencia
Secreción
deaguay electrólitos.Una segunda función de
suficiente para cubrir la pared gastrointestinal y evitar casi
las glándulas es la secreción suficiente de agua y electróli- todo contacto real entre las partículas de alimentos y la
tos, junto con las sustancias orgánicas. A continuación se mucosa. En tercer lugar, su resistencia al deslizamiento es
describe un posible mecanismo por el que la estimulación muy escasa, por lo que las partículas se desplazan a lo lar-
nerviosa haría que grandes cantidades de agua y sales pa- go del epitelio con suma facilidad. En cuarto lugar, el moco
saran a través de las células glandulares, contribuyendo hace que las partículas fecales se adhieran entre ellas,
así a la expulsión por lavado de las sustancias orgánicas creando masas fecales que se expulsan gracias a los movi-
del borde secretor de la célula: mientos intestinales. En quinto lugar, es muy resistente a la
1. La estimulación nerviosa ejerce un efecto específico digestión por las enzimas gastrointestinales. En sexto lugar,
las glucoproteínas del moco poseen propiedades anfóteras,
sobre la porción basal de la membrana celular que
lo que significa que amortiguan pequeñas cantidades de
provoca el transporte activo de iones cloruro hacia el ácidos o álcalis; además, el moco suele contener cantidades
interior de la célula.
moderadas de iones bicarbonato, que neutralizan específi-
2. El aumento resultante de la electronegatividad inducido camente los ácidos.
por el exceso de iones cloruro con carga negativa en En resumen, el moco facilita el deslizamiento de los ali-
el interior de la célula favorece la entrada de iones mentos a lo largo del aparato digestivo y evita la excoria-
positivos, como los iones sodio a través de la ción y el daño químico del epitelio. Cualquier persona se
membrana. percata de la auténtica calidad lubricante del moco cuando
3. El exceso de iones, tanto positivos como negativos, sus glándulas salivales no secretan saliva, pues en estas cir-
dentro de la célula crea una fuerza osmótica que cunstancias resulta extraordinariamente difícil deglutir los
provoca la ósmosis de agua hacia el interior, haciendo alimentos sólidos, incluso aunque se ingieran grandes canti-
dades de agua.
que aumenten el volumen y la presión hidrostática
intracelulares y que la célula se hinche.
4. La presión intracelular se eleva y provoca diminutas Secreción de saliva
roturas del borde secretor de la célula, con la salida
subsiguiente de agua, electrólitos y materiales
orgánicos por el extremo secretor de la célula Glándulassalivales:característicasde la saliva. Las prin-
glandular. cipales glándulas salivales son las parótidas, las subman-
Los siguientes hallazgos respaldan estos procesos se- dibulares y las sublinguales; además, hay muchas glándulas
cretores: en primer lugar, las terminaciones nerviosas bucales pequeñas. Como muestra la tabla 64-1, la secre-
de las células glandulares se encuentran principalmente en ción diaria normal de saliva oscila entre 800 y 1500 milili-
las bases de estas células. En segundo lugar, estudios lle- tros, con un promedio de 1000 mililitros.
vados a cabo con microelectrodos han demostrado que el La saliva contiene dos tipos principales de secreción pro-
potencial eléctrico normal a través de la membrana de la teica: 1) una secreción serosa rica en ptialina (una a-amila-
base celular es de 30 a 40 milivoltios, con el polo negativo sa), que es una enzima destinada a digerir los almidones, y
en el interior de la célula y el positivo en el exterior. La 2) una secreción mucosa con abundante mucina, que cum-
estimulación parasimpática modifica este voltaje de pola- ple funciones de lubricación y protección de la superficie.
rización hasta valores 10 a 20 milivoltios más negativos de Las glándulas parótidas secretan casi exclusivamen-
lo normal. Este incremento del voltaje de polarización se te una saliva serosa, mientras que las submandibulares y
Tabla64-1 iones bicarbonato varía de 50 a 70 mEq/l, alrededor de

dos a tres veces la del plasma.
Secrecióndiariadejugosdigestivos Durante la salivación máxima, las concentraciones
iónicas cambian de manera considerable porque la ve-
Volumen locidad de formación de la secreción primaria por los
diario(mi) pH ácinos aumenta hasta 20 veces. En consecuencia, esta
Saliva 1000 6-7 secreción acinar fluye por los conductos con una rapi-
Secreción gástrica 1500 1-3,5 dez tal que el acondicionamiento ductal de la secreción
Secreción pancreática 1000 8-8,3
1000 queda muy reducido. Por eso, cuando se secretan canti-
Bilis 7,8
Secreción del intestino delgado 1800 7,5-8 dades copiosas de saliva, la concentración de cloruro
200 8-8,9 sódico en ella aumenta hasta alrededor de la mitad o
Secreción de las glándulas de Brunner
Secreción del intestino grueso 200 7,5-8 dos terceras partes de la que se encuentra en el plasma,
Total 6700 mientras que la de potasio sólo se eleva a cuatro veces la
del plasma.
Funciones de la salivaenrelaciónconla higienebucal. En

sublinguales secretan ambos tipos. Las glándulas bucales condiciones basales y de vigilia, cada minuto se secretan
alrededor de 0,5 mililitros de saliva, casi toda ella de tipo
sólo secretan moco. El pH de la saliva varía de 6 a 7, lí-
mucoso; durante el sueño, la secreción resulta mínima.
mites favorables para la acción digestiva de la ptialina. Esta secreción desempeña un papel muy importante en la
conservación de los tejidos bu cales sanos. La boca contie-
Secreción
deiunesenla saliva. La saliva contiene, sobre ne grandes cantidades de bacterias patógenas que pueden
todo, grandes cantidades de iones potasio y bicarbonato. destruir con facilidad sus tejidos y provocar caries denta-
Por otra parte, las concentraciones de iones sodio y cloru- les. La saliva ayuda a evitar este deterioro de varias ma-
ro son varias veces menores en la saliva que en el plasma. neras.
La descripción siguiente del mecanismo de secreción de En primer lugar, el propio flujo de la saliva ayuda a lavar
la saliva permite comprender estas concentraciones ióni- y a arrastrar los gérmenes patógenos y las partículas ali-
cas tan peculiares. menticias que les proporcionan el sostén metabólico.
En segundo lugar, la saliva contiene varios factores que
La figura 64-2 ilustra la secreción de la glándula sub-
destruyen las bacterias, entre ellos iones tiocianato y distin-
mandibular, una glándula compuesta característica que tas enzimas proteolíticas (la más importante es la lisozima),
contiene ácinos y conductos saliva les. La secreción salival se que: 1) atacan a las bacterias; 2) favorecen la penetración
produce en dos fases: en la primera intervienen los ácinos en las bacterias de los iones tiocianato para que puedan
y en la segunda, los conductos salivales. Los ácinos produ- ejercer su acción bactericida, y 3) digieren las partículas ali-
cen una secreción primaria que contiene ptialina, mucina menticias, contribuyendo así a la eliminación del sus trato
o ambas sustancias en una solución de iones con una con- metabólico utilizado por la flora bucal.
centración no muy distinta de la del líquido extracelular. En tercer lugar, la saliva suele contener cantidades signifi-
Cuando la secreción primaria fluye por los conductos, se cativas de anticuerpos que destruyen a las bacterias bucales,
establecen dos procesos de transporte activo que modifi- incluidas algunas de las causantes de la caries dental. Por tan-
to, en ausencia de salivación, los tejidos bucales se ulceran y
can en gran medida la composición iónica de la saliva.
se infectan y las caries dentales aparecen de inmediato.
En primer lugar, se produce una reabsorción activa de
iones sodio a lo largo de todo el conducto salival y, al mis-
mo tiempo, se secretan activamente iones potasio, que se in- Regulación nerviosa
tercambian por los de sodio. De esta forma, se reduce mu- de la secreción salival
cho la concentración salival de iones sodio, al tiempo que
aumenta la de potasio. Sin embargo, la re absorción de so- La figura 64-3 muestra lfls vías nerviosas parasimpáticas
dio supera a la secreción de potasio, por lo que en los con- que regulan la salivación. Se demuestra que las glándulas
ductos salivales se crea una negatividad de alrededor de salivales están controladas sobre todo por señales nervio-
-70 mili voltios, lo que, a su vez, facilita la re absorción sas parasimpáticas procedentes de los núcleos saliva les
pasiva de iones cloruro; por tanto, las concentraciones superior e inferior del tronco del encéfalo.
salivales de iones cloruro descienden mucho para aco- Los núcleos salivales se encuentran situados aproxi-
plarse a las bajas concentraciones de iones sodio. madamente en la unión entre el bulbo y la protuberancia
En segundo lugar, el epitelio ductal secreta iones bicar- y se excitan tanto por los estímulos gustativos como por
bonato hacia la luz del conducto. Esto se debe, al menos los estímulos táctiles procedentes de la lengua y otras zo-
en parte, a un intercambio pasivo de bicarbonato por clo- nas de la boca y la laringe. Muchos estímulos gustativos,
ruro, aunque también podría ser consecuencia de un pro- especialmente los amargos (causados por los ácidos), de-
ceso de secreción activa. sencadenan una copiosa secreción de saliva, a veces hasta
El resultado neto de estos procesos de transporte es 8 a 20 veces superior a la basa!. Además, determinados es-
que, en condiciones de reposo, las concentraciones saliva- tímulos táctiles, como la presencia de objetos lisos en la
les de los iones sodio y cloruro alcanzan sólo alrededor de boca (un guijarro, por ejemplo), provocan una salivación no-
15 mEq/l cada una, es decir, entre la séptima y la décima par- table, mientras que los objetos rugosos la estimulan muy
te de sus concentraciones plasmáticas. A su vez, la con- poco o incluso la inhiben.
centración de iones potasio se aproxima a 30 mEq/l, que es Las señales nerviosas que llegan a los núcleos salivales
siete veces mayor que la del plasma, y la concentración de desde los centros superiores del sistema nervioso central
Capítulo64 Funciones secretoras del tubo digestivo 795
Núcleos salivales
Epitelio
superior e inferior de superficie
Células mucosas
del cuello
Células
oxínticas
(o parietales)
Células
pépticas
(o principales)
Nervio
FigUra
"6!-4 L
glosofaríngeo
Glándula oxíntica del cuerpo gástrico,
Figura54-! I
Regulación nerviosa parasimpática de la secreción saliva!. Secreción esofágica
Las secreciones esofágicas son sólo de naturaleza mucosa y
proporcionan sobre todo lubricación para la deglución. Gran
parte del esófago está revestido por glándulas mucosas sim-
también pueden estimular o inhibir la salivación.Por ejem- ples. En el extremo gástrico y,en menor medida, en la porción
inicial del esófago existen muchas glándulas mucosas com-
plo, cuando una persona huele o come sus alimentos favori-
puestas. El moco secretado por estas últimas en la parte supe-
tos, la salivación es mayor que cuando huele o come ali- rior del esófago evita la excoriación de la mucosa por los ali-
mentos que le disgustan. El área del apetito del encéfalo, mentos recién llegados,mientras que las glándulascompuestas
que regula en parte estos efectos, se encuentra en la proxi- cercanas a la unión gastroesofágicaprotegen a la pared del esó-
midad de los centros parasimpáticos del hipotálamo ante- fago frente a la digestión por los jugos gástricos ácidos que a
rior y, en gran medida, responde a las señales procedentes menudo refluyen desde el estómago hacia la porción inferior
de las áreas del gusto y el olfato de la corteza cerebral o de del esófago.A pesar de esta protección, a vecesse producen úl-
la amígdala. ceras pépticas en el extremo gástrico del esófago.
La salivación también puede producirse como respuesta
a los reflejos que se originan en el estómago y en la parte
alta del intestino, sobre todo cuando se degluten alimentos Secreción gástrica
irritantes o cuando la persona siente náuseas debidas a al- Característicasde las secreciones
guna alteración gastrointestinal. Cuando se deglute, la sali-
va ayuda a eliminar el factor irritativo del tubo digestivo, gástricas
diluyendo o neutralizando las sustancias irritantes.
La estimulación simpática también puede incrementar Además de las células mucosecretoraa que revisten la to-
la salivación en cantidad moderada, aunque mucho menos talidad de la superficie del estómago, la mucosa gástrica
de lo que lo hace la parasimpática. Los nervios simpáticos posee dos tipos de glándulas tubulares importantes: las
se originan en los ganglios cervicales superiores, desde oxínticas (o gástricas) y las pilóricas. Las glándulas oxínti-
donde viajan hasta las glándulas salivales acompañando a cas (formad oras de ácido) secretan ácido ,clorhídrico,pep-
los vasos sanguíneos. sinógeno, factor intrínseco y moco. Las glándulas pilóricas
Un segundo factor que también influye en la secreción secretan sobre todo moco, para la protección de la muco-
es el aporte sanguíneo de las glándulas, ya que la secre- sa pilóricafrente al ácidogástrico,y también producen la hor-
ción requiere siempre una nutrición adecuada a través de mona gastrina.
la sangre. Las señales nerviosas parasimpáticas que indu- Las glándulas oxinticas se encuentran en las superfi-
cen una salivación copiosa dilatan, también de forma mo- cies interiores del cuerpo y fondo gástrico y constituyen
derada, los vasos sanguíneos. Además, la salivación produ- alrededor del 80% del conjunto de glándulas del estóma-
ce vasodilatación por sí misma, facilitando así el aporte go. Las glándulas pilóricas se localizan en el antro gástri-
nutritivo necesario para las células secretoras. Parte de co, el 20% distal del estómago.
este efecto vasodilatador adicional se debe a la calicreínase-
cretada por las células salivales activadas que, a su vez, ac- Secreciones de las glándulas oxínticas
túa como una enzima, escindiendo una de las proteínas (gástricas)
sanguíneas, una arglobulina, dando lugar a la bradicinina, En la figura 64-4 aparece una glándula oxíntica típica
sustancia intensamente vasodilatadora. del estómago, formada por tres tipos de células: 1) las
células mucosas del cuello, que secretan sobre todo concentración tan elevada se precisan más de 1500 ca-
moco; 2) las células pépticas (o principales), que secre- lorías de energía por litro de jugo gástrico.
tan grandes cantidades de pepsinógeno, y 3) las células La figura 64-5 muestra un esquema de la estructura
parietales (u oxínticas), que secretan ácido clorhídrico y fac- funcional de una célula parietal (también denominada
tor intrínseco. La secreción de ácido clorhídrico por las «célula oxíntica»), con gran cantidad de canalículos intra-
células parietales se debe a los mecanismos especiales celulares ramificados. El ácido clorhídrico se forma en las
que siguen. proyecciones «vellosas» del interior de estos canalículos y
después es conducido por ellos hacia el exterior.
Mecanismobásicode la secreciónde ácidoclorhídrico. Se han propuesto varias teorías acerca de los posibles
Tras su estimulación, las células parietales secretan una mecanismos químicos de formación de ácido clorhídrico.
solución ácida que contiene alrededor de 160 milimoles Una de ellas es la que se muestra en la figura 64-6 y cons-
de ácido clorhídrico por litro; esta solución es casi isotóni- ta de los siguientes pasos:
ca con los líquidos orgánicos. El pH de este ácido es de 1. El ion cloruro se transporta de forma activa desde el
0,8, lo que demuestra su acidez extrema. A este pH, la citoplasma de la célula parietal a la luz de los
concentración de iones hidrógeno es unos 3 millones de canalículos y los iones sodio se extraen de forma
veces superior a la de la sangre arteria!. Para lograr esta activa de los canalículos hacia el citoplasma de la
célula parieta!. El conjunto de estos dos efectos crea
en los canalículos un potencial negativo que oscila
entre -40 y -70 milivoltios y que, a su vez, induce la
difusión de los iones potasio y de un pequeño
número de iones sodio, todos ellos con carga
mucosas
Células ~ (!)
del cuello ~ positiva, desde el citoplasma celular hacia los
canalículos. De esta forma, grandes cantidades de
cloruro potásico y cantidades mucho menores
de cloruro sódico penetran en el interior de los
canalículos.
Células 2. En el citoplasma celular, el agua se disocia
oxínticas en iones hidrógeno e iones hidroxilo. Los primeros se
(parietales) secretan de manera activa hacia los canalículos,
donde se intercambian por iones potasio; este
Canalículos intercambio activo está catalizado por la
H+,K+-ATPasa. Además, los iones sodio se
reabsorben por un proceso activo gracias a una
bomba de sodio distinta. Por tanto, la mayor parte
@ de los iones sodio y potasio que habían difundido
hacia los canalículos termina por pasar al citoplasma
@ celular y su lugar en los canalículos es ocupado
por los iones hidrógeno. Por tanto, en los
canalículos se forma una solución fuerte de ácido
I Figura64il- clorhídrico que se secreta al exterior a través del
Anatomía esquemática del canalículo de una célula parietal (oxín- extremo abierto del canalículo en la luz de la
tica). glándula.
Líquido extracelular Célula parietal Luz del canalículo
cO2 cO2 H20
HC03 - HC03- ~
"'~ A
cO2 + OH- + W
W (155 mEq/l)
K+ K+ (15 mEq/l)
Na+ N~~ N~ (3 mEqll)

""..-J P I Figura64"6 l ---
Mecanismo propuesto para la se-
CI---¡"-~ CI CI CI- (173 mEq/l)
creción de ácido clorhídrico. (Los
puntos marcados con "p" seña-
(Ósmosis) lan bombas activas y las líneas
H20 - -1-- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -¡- - - - - -~ H20 discontinuas indican difusión li-
bre y ósmosis.)
3. El agua penetra en el canalículo por un mecanismo que desempeña un papel fundamental en el control de la
osmótico secundario a la secreción de iones extra secreción gástrica, como se verá más adelante.
hacia el interior de aquél. De este modo, la
secreción final que penetra en los canalículos Células mucosas superficiales
contiene agua, ácido clorhídrico en una concentración
de 150 a 160 mEq/l, cloruro potásico en una La totalidad de la superficie de la mucosa gástrica exis-
concentración de 15 mEq/1 y una pequeña cantidad de tente entre las glándulas posee una capa continua de cé-
cloruro sódico. lulas mucosas de un tipo especial, llamadas simplemente
4. Por último, el anhídrido carbónico, generado durante «células mucosas superficiales», que secretan grandes
el metabolismo de la célula o procedente de la sangre, cantidades de un moco muy viscoso, que cubre la mucosa
se combina con los iones hidroxilo (formados en el del estómago con una capa de gel de un grosor casi siem-
paso 2) bajo la influencia de la anhidrasa carbónica pre mayor de 1 milímetro. Esta capa constituye un impor-
para generar iones bicarbonato. Éstos difunden fuera tante escudo protector de la pared gástrica que, además,
de la célula hacia el líquido extracelular por contribuye a lubricar y a facilitar el desplazamiento de los
intercambio con los iones cloruro extracelulares que alimentos.
penetran en la célula para, posteriormente, secretarse Otra característica de este moco es su alcalinidad. Por
al canalículo. eso, la pared gástrica subyacente normal nunca queda di-
rectamente expuesta a la secreción gástrica muy ácida y
Secreción
y activacióndelpepsinógeno.
Las células pépti- proteolítica. Hasta el más leve contacto con los alimentos
cas y mucosas de las glándulas gástricas secretan varios ti- o, sobre todo, cualquier irritación de la mucosa estimulan
pos ligeramente distintos de pepsinógeno, si bien todos directamente la formación de cantidades adicionales y
con funciones idénticas. copiosas de este moco denso, viscoso y alcalino por las cé-
Recién secretado, el pepsinógeno no posee actividad lulas mucosas superficiales.
digestiva. Sin embargo, en cuanto entra en contacto con el
ácido clorhídrico, se activa y se convierte en pepsina. En Estimulación de la secreción ácida gástrica
este proceso, la molécula de pepsinógeno, con un peso
molecular de alrededor de 42.500, se escinde para formar Lascélulasparietales
delasglándulas
oxínticas
sonlas
una molécula de pepsina, cuyo peso molecular se aproxi- únicasquesecretan ácidoclorhídrico.
Las células parietales,
ma a 35.000. situadas en la profundidad de las glándulas del cuerpo
La pepsina es una enzima proteolítica activa en medios del estómago, son las únicas que secretan ácido clorhí-
muy ácidos (su pH óptimo oscila entre 1,8 y 3,5), pero drico. Como se señaló con anterioridad en este capítulo,
cuando el pH asciende a alrededor de 5, pierde gran parte la acidez del líquido secretado por estas células es extre-
de su actividad y, de hecho, se inactiva por completo en ma y el pH puede bajar hasta 0,8. No obstante, la se-
muy poco tiempo. Por eso, el ácido clorhídrico es tan nece- creción de este ácido está sometida a un control cons-
sario como la pepsina para la digestión proteica en el estó- tante por señales endocrinas y nerviosas. Además, las
mago. Se insistirá sobre este aspecto en el capítulo 65. células parietales operan en íntima relación con otro
tipo de células, denominadas células parecidas a las ente-
Secreciónde factorintrínseco.La sustancia factor intrín- rocromafines, cuya función primordial es la secreción de
seco, esencial para la absorción de la vitamina Bn en histamina.
el íleon, es secretada por las células parietales junto con el Las células parecidas a las enterocromafines se en-
ácido clorhídrico. Cuando se destruyen las células parieta- cuentran en la zona más profunda de las glándulas gás-
les productoras de ácido del estómago, lo que a menudo
tricas y, en consecuencia, liberan la histamina en contac-
sucede en las gastritis crónicas, la persona no sólo presen-
to directo con las células parietales de las propias
ta aclorhidria (falta de secreción gástrica de ácido), sino
que también suele desarrollar una anemia perniciosa debi- glándulas. El ritmo de formación y secreción de ácido
da a la falta de maduración de los eritrocitos por ausen- clorhídrico por las células parietales es directamente
cia de la estimulación que la vitamina Bn ejerce sobre la proporcional a la cantidad de histamina liberada por las
médula ósea. En el capítulo 32 se expone con más detalle células parecidas a las enterocromafines. A su vez, estas
este aspecto. últimas son estimuladas por la secreción de histamina
por diversos mecanismos: 1) quizá el mecanismo estimu-
Glándulas pilóricas: secreción lante de la secreción de histamina más poderoso sea la
hormona gastrina, que se forma casi exclusivamente en
de moco y gastrina
el antro de la mucosa gástrica como respuesta a la pre-
La estructura de las glándulas pilóricas se parece a la de sencia de proteínas en los alimentos que se van a digerir;
las oxínticas, pero contienen pocas células pépticas y casi 2) además, las células parecidas a las enterocromafines
ninguna célula parietal. En su lugar, existen muchas célu- reciben una estimulación de la acetilcolina liberada des-
las mucosas idénticas a las células mucosas del cuello de las terminaciones de los nervios vagos y quizá de
de las glándulas oxínticas. Estas células secretan peque- otras sustancias hormonales, secretadas por el sistema
ñas cantidades de pepsinógeno y, sobre todo, grandes can- nervioso entérico de la pared gástrica. Primero se ex-
tidades de un moco fluido que ayuda a lubricar el mo- pondrán el mecanismo de control de las células pareci-
vimiento de los alimentos, al tiempo que protege la pared das a las enterocromafines por la gastrina y la regula-
gástrica frente a la digestión por las enzimas gástricas. Las ción subsiguiente de la secreción de ácido clorhídrico
glándulas pilóricas secretan también la hormona gastrina, por las células parietales.
Estimulación
delasecreción
ácidaporlagastrina.La gastrina gran medida de la cantidad de ácido presente en el estó-
es una hormona secretada por las células de gas trina, tam- mago. La secreción de pepsinógeno de las personas sin
bién denominadas células G, que se encuentran en las capacidad para secretar cantidades normales de ácido
glándulas pilóricas de la porción distal del estómago. La es muy escasa, incluso aunque las células pépticas pa-
gas trina es un polipéptido grande que se secreta en dos rezcan normales.
formas, una de mayor tamaño, llamada G-34, que contiene
34 aminoácidos, y otra más pequeña, G-17, con 17 aminoá- Fases de la secreción gástrica
cidos. Aunque ambas son importantes, la forma más pe- Se dice que la secreción gástrica sucede en tres «fases» (tal
queña es la más abundante. como se muestra en la figura 64-7): una fase cefálica, otra
Cuando la carne u otros alimentos que contienen pro- gástrica y una tercera intestinal.
teínas llegan al antro gástrico, algunas de las proteínas de
Fasecefálica. La fase cefálica de la secreción gástrica tiene
estos alimentos ejercen un efecto estimulador especial y
lugar antes incluso de la entrada de los alimentos en el es-
directo sobre las células de gas trina de las glándulas piló-
tómago, sobre todo al empezar a ingerirlos. Se debe a la vi-
ricas. Éstas liberan gastrina a los jugos digestivos del estó- sión, el olor, el tacto o el gusto de los alimentos; cuanto ma-
mago. La mezcla enérgica de los jugos gástrico s transpor- yor sea el apetito, más intensa será esta estimulación. Las
ta de inmediato la gas trina hacia las células parecidas a señales nerviosas que desencadenan la fase cefálica de la
las cromafines del cuerpo del estómago y provoca la libe- secreción gástrica pueden originarse en la corteza cerebral
ración directa de histamina a las glándulas oxínticas pro- o en los centros del apetito de la amígdala o del hipotálamo
fundas. La histamina actúa con rapidez y estimula la se- y se transmiten desde los núcleos motores dorsales de los
creción de ácido clorhídrico por el estómago. nervios vagos y después a través de estos nervios al estóma-
go. Esta fase suele aportar el 20% de la secreción gástrica
asociada a la ingestión de una comida.
Regulación de la secreción
de pepsinógeno Fase gástrica. Cuando los alimentos penetran en el estó-
mago excitan: 1) los reflejos vagovagales largos que desde
La regulación de la secreción de pepsinógeno por las cé- el estómago van al encéfalo y de nuevo vuelven al estóma-
lulas pépticas de las glándulas oxínticas es mucho menos go; 2) los reflejos entéricos locales, y 3) el mecanismo de la
compleja que la de ácido y se produce como respuesta gastrina. El conjunto de estos mecanismos estimula la se-
a dos tipos de señales: 1) la estimulación de las célu- creción de jugo gástrico durante varias horas, mientras los
las pépticas por la acetilcolina liberada desde los nervios alimentos permanecen en el estómago. La fase gástrica de
vagos o por el plexo nervioso entérico del estómago, y secreción representa el 70% de la secreción gástrica total,
asociada a la ingestión de una comida y, por tanto, la mayor
2) la estimulación de la secreción péptica en respuesta
parte de la secreción gástrica diaria total, que equivale a
al ácido gástrico. Es probable que el ácido no estimule unos 1500 mililitros.
directamente a las células pépticas, sino que desencade-
ne ciertos reflejos nerviosos entéricos adicionales que Fase intestinal. La presencia de alimentos en la parte pro-
refuercen los impulsos nerviosos originales recibidos ximal del intestino delgado, en especial en el duodeno, in-
por las células pépticas. Por tanto, la velocidad de secre- duce la secreción de pequeñas cantidades de jugo gástrico,
ción de pepsinógeno, precursor de la enzima pepsina probablemente en parte debida a las pequeñas cantidades
responsable de la digestión de las proteínas, depende en de gastrina liberadas por la mucosa duodenal.
Fase cefálica a través del vago

~--
El parasimpático estimula
la producción de pepsina y ácido
Fase gástrica:
1. Reflejos nerviosos
secreto res locales
2. Reflejos vagales
3. Estimulación
gastrina-histamina
Aparato circulatorio
Fase intestinal:
1. Mecanismos
2. Mecanismos
nerviosos
hormonales
mUfa 64-7 L -----
Intestino delgado Fases de la secreción gástrica y su regulación.

Inhibición de la secreción gástrica na, en los ocho últimos. Todos los aminoácidos de la mo-
por otros factores intestinales posteriores lécula de secretina son esenciales.
al estómago Una gastrina de síntesis compuesta por los cuatro ami-
no ácidos terminales de la gas trina natural, más el aminoá-
Aunque el quimo intestinal estimula ligeramente la secre-
ción gástrica durante la fase intestinal precoz de la misma, pa-
cido alanina, posee las mismas propiedades fisiológicas
radójicamente inhibe la secreción en otros momentos. Esta que la gas trina natural. Este producto sintético ha recibi-
inhibición obedece, al menos, a dos factores. do el nombre de pentagastrina.
1. La presencia de alimentos en el intestino delgado
inicia un reflejo enterogástrico inverso, transmitido por
el sistema nervioso mientérico, así como por los Secreción pancreática
nervios simpáticos extrínsecos y por los vagos, que
inhibe la secreción gástrica. La distensión del intestino El páncreas, situado detrás del estómago y paralelo a él
delgado, la presencia de ácido en su porción alta, la (representado en la figura 64-10), es una glándula com-
presencia de productos de degradación de las puesta de gran tamaño cuya estructura interna se parece a
proteínas o la irritación de la mucosa pueden
desencadenar este reflejo. Se trata de una parte del
la mostrada en la figura 64-2 para las glándulas salivales. Los
mecanismo complejo estudiado en el capítulo 63 por el ácinos pancreáticos secretan enzimas digestivas pancreá-
que la ocupación del intestino reduce la velocidad del ticas y tanto los conductos pequeños como los de mayor
vaciamiento gástrico. calibre liberan grandes cantidades de bicarbonato sódico.
2. La presencia en las primeras porciones del intestino El producto combinado de enzimas y bicarbonato Sódi-
delgado de ácido, grasas, productos de degradación de co fluye por el gran conducto pancreático, que suele unir-
las proteínas, líquidos hipo e hiperosmóticos o de se al conducto colédoco inmediatamente antes de su de-
cualquier factor irritador provoca la liberación de sembocadura en el duodeno por la papila de Vater,
varias hormonas intestinales. Una de ellas es la
rodeada por el esfínter de Oddi.
se cretina, de especial importancia para el control de La secreción de jugo pancreático aumenta como res-
la secreción pancreática. Sin embargo, la secretina
inhibe la secreción gástrica. Existen otras tres
puesta a la presencia de quimo en las porciones altas del in-
hormonas (péptido inhibidor gástrico, polipéptido testino delgado, mientras que sus características depen-
intestinal vasoactivo y somatostatina) con efectos den, hasta cierto punto, de los tipos de alimentos que
inhibidores ligeros o moderados sobre la secreción integran ese quimo. (El páncreas también secreta insuli-
gástrica. na, pero el tejido pancreático que lo hace no es el mismo
El objetivo funcional de esta inhibición de la secreción que secreta el jugo pancreático intestinal. La insulina se
gástrica por los factores intestinales consiste, probablemen- secreta directamente hacia la sangre, no al intestino, por
te, en retrasar el paso del quimo del estómago mientras el los islotes de Langerhans, dispersos a modo de islas por el
intestino delgado permanezca lleno o se encuentre hiperac- páncreas. Estos islotes se expondrán con detalle en el ca-
tivo. De hecho, el reflejo inhibidor enterogástrico, sumado a
la acción de las hormonas inhibidoras, suele reducir la mo-
pítulo 78.)
tilidad gástrica al mismo tiempo que la secreción, tal como
se expuso en el capítulo 63. Enzimas digestivas pancreáticas
Secreción gástrica durante el período interdigestivo. Duran- La secreción pancreática contiene múltiples enzimas des-
te el «período interdigestivo», la actividad digestiva en tinadas a la digestión de las tres clases principales de ali-
cualquier lugar del tubo digestivo es escasa o nula y el estó- mentos: proteínas, hidratos de carbono y grasas. También
mago se limita a secretar escasos mililitros de jugo gástrico posee grandes cantidades de ion es bicarbonato, que de-
por hora. Casi toda esta secreción corresponde a células no sempeñan un papel importante en la neutralización del
oxínticas, lo que significa que está formada sobre todo por quimo ácido que, procedente del estómago, llega al duo-
moco, con escasa pepsina y casi nada de ácido. deno.
Por desgracia, los estímulos emocionales fuertes sue-
Las enzimas proteolíticas más importantes del pán-
len aumentar la secreción gástrica interdigestiva hasta
50 mili litros o más por hora de un jugo muy ácido y pép-
creas son la tripsina, la quimiotripsina y la carboxipoli-
tico, por un mecanismo muy similar al de la fase cefálica de peptidasa. La más abundante de todas ellas es, con mu-
la secreción gástrica al comienzo de una comida. Este cho, la tripsina.
aumento de la secreción secundario a estímulos emocio- Ésta y la quimotripsina degradan las proteínas com-
nales parece ser uno de los factores etiológicos que con- pletas o ya parcialmente digeridas a péptidos de diversos
tribuyen a las úlceras pépticas, tal como se expondrá en el tamaños, aunque sin llegar a liberar los aminoácidos que los
capítulo 66. componen. Por otra parte, la carboxipolipeptidasa frac-
ciona algunos péptidos en sus aminoácidos individuales,
Composición química de la gastrina completando así la digestión de gran parte de las proteí-
nas hasta el estadio final de aminoácidos.
y otras hormonas digestivas
La enzima pancreática que digiere los hidratos de carbono
La gastrina, la colecistocinina y la secretina son grandes es la amilasa pancreática, que hidroliza los almidones, el
polipéptidos con pesos moleculares aproximados a 2000, glucógeno y la mayor parte de los hidratos de carbono res-
4200 Y3400, respectivamente. Los cinco aminoácidos ter- tantes (salvo la celulosa), hasta formar disacáridos y algu-
minales de las cadenas de gastrina y de colecistocinina nos trisacáridos.
son idénticos. La actividad funcional de la gastrina reside Las enzimas principales para la digestión de las gra-
en los cuatro últimos aminoácidos y la de la colecistocini- sas son: 1) la lipasa pancreática, capaz de hidrolizar las
grasas neutras a ácidos grasos y monoglicéridos; 2) la co-

lesterol esterasa, que hidroliza los ésteres de colesterol, y
Sangre Conductillos celulares Luz
3) la fosfolipasa, que separa los ácidos grasos de los fos-
folípidos. " o ,. o
o' "",'O,,
Las células pancreáticas sintetizan las enzimas pro te0- °." , ,00,"
o o "o'" ,",
líticas en sus formas inactivas tripsinógeno, quimiotripsi- '-ó o, o 'o , o' o .' o o
nógeno y procarboxipolipeptidasa, todas ellas carente s de '~a+:-
~ ' .~-'O -,-,_o_-~
o'.. Na+
actividad enzimática. Estos compuestos sólo se activan .po'HeW., o HC03~HC03-
cuando alcanzan la luz del intestino. En el caso del tripsi- lctivo): ~ ' ,¡(: . :(Transporte
nógeno, la activación se debe a la acción de una enzima '. e H2Sg3., . activo)
llamada enterocinasa, secretada por la mucosa intestinal .nhidrasa' .1 cai'bó~ica)
O" T .
cuando el quimo entra en contacto con la mucosa. Ade- '.'HO' '0,
0".,2 ,,"".'
más, el tripsinógeno puede activarse de forma autocatalí- '~..+ "o" o
tica por la tripsina ya formada a partir de tripsinógeno -;,:~.g02 ,o,..,.'
. " '. "o<l"'-;¡"J'---~H
. '0'."/ O
preexistente. Esta última activa también al quimiotripsi-
,.,0..0, ." ',', 2
nógeno para formar quimiotripsina y a la procarboxipoli- "d':' , ..' . '.C'
peptidasa. ,,'''.. " "'.
. o.'.o.
La secreción del inhibidor de la tripsina impide la diges- o flgifrif6H
tión del propio páncreas. Es muy conveniente que las
enzimas proteolíticas del jugo pancreático sólo se acti- Secreción de una solución isosmótica de bicarbonato sódico por
ven en la luz del intestino ya que, de lo contrario, la trip- los conductillos y conductos pancreáticos.
sina y las demás enzimas podrían digerir el propio pán-
creas. Por suerte, las mismas células que secretan las
enzimas proteoliticas hacia los ácinos pancreáticos se- Las etapas básicas del mecanismo celular de secreción
cretan otra sustancia llamada inhibidor de la tripsina. de bicarbonato sódico en los conductillos y conductos
Esta sustancia se forma en el citoplasma de las células pancreáticos se muestran en la figura 64-8 y son:
glandulares e impide la activación de la tripsina tanto 1. El anhídrido carbónico difunde desde la sangre hacia
dentro de las células secretoras como en los ácinos y el interior de la célula, donde se combina con el agua
conductos pancreáticos. Puesto que la tripsina es la que bajo la influencia de la anhidrasa carbónica,
activa las demás enzimas proteolíticas del páncreas, el produciendo así ácido carbónico (H2C03). A su vez, el
inhibidor de la tripsina evita también la activación secun- ácido carbónico se disocia en iones bicarbonato e
daria de éstas. hidrógeno (HCO- y H+). Luego, los primeros son
Cuando ocurren una lesión pancreática grave o una transportados activamente, junto con los iones sodio
obstrucción de los conductos, se acumulan a veces gran- (Na+), a través del borde luminal de la célula y pasan a
des cantidades de los productos de la secreción pancreá- la luz del conducto.
tica en las zonas lesionadas. En estas condiciones puede 2. Los iones hidrógeno formados por la disociación del
contrarrestarse el efecto del inhibidor de la tripsina y, en ácido carbónico en el interior de la célula se
ese caso, las secrecionespancreáticas se activan con ra- intercambian por iones so dio a través del borde
pidez y digieren literalmente la totalidad del páncreas sanguíneo de la célula, también mediante un
en pocas horas, provocando el cuadro llamado pancreati- proceso secundario de transporte activo.
tis aguda, que puede ser mortal debido al shock circula- Éste aporta los iones sodio (Na+), que son
torio concomitante y que, incluso aunque no produzca la transportados de forma activa a través del borde
muerte, suele ocasionar una insuficiencia pancreática luminal hacia el conducto pancreático, con el fin de
definitiva. facilitar la neutralidad eléctrica de los iones
bicarbonato secretados.
Secreción de iones bicarbonato 3. El movimiento global de los iones sodio
y bicarbonato desde la sangre a la luz ductal crea un
Aunque las enzimas del jugo pancreático se secretan gradiente de presión osmótica, que se traduce
en su totalidad en los ácinos de las glándulas pancreáti- en el paso de agua por ósmosis hacia
cas, los otros dos componentes importantes del jugo el conducto pancreático, hasta que se forma una
pancreático, los iones bicarbonato y el agua, son secre- solución de bicarbonato casi completamente
tados principalmente por las células epiteliales de los isosmótica.
conductillos y conductos que nacen en los ácinos.
Cuando el páncreas recibe un estímulo para la secre- Regulación de la secreción pancreática
ción de cantidades copiosas de jugo pancreático, la
concentración de iones bicarbonato puede aumentar Estímulos básicos que provocan
hasta incluso 145 mEq/l, valor casi cinco veces superior la secreción pancreática
al del plasma. Con ello, el jugo pancreático recibe una Existen tres estímulos básicos para la secreción pancreática:
gran cantidad de álcalis que le permiten neutralizar el 1. La acetilcolina, liberada por las terminaciones
ácido clorhídrico vertido hacia el duodeno desde el es- nerviosas parasimpáticas del vago y por otros nervios
tómago. colinérgicos del sistema nervioso autónomo.
2. La colecistocinina, secretada por la mucosa del del duodeno y yeyuno en una forma inactiva, la prose-
duodeno y las primeras porciones del yeyuno cuando cretina. Cuando el quimo ácido, con un pH inferior a 4,5
los alimentos penetran en el intestino delgado. o 5, penetra en el duodeno procedente del estómago,
3. La secretina, secretada por la misma mucosa duodenal provoca la liberación en la mucosa duodenal y la activa-
y yeyunal cuando llegan los alimentos muy ácidos al ción de secretina, que pasa a la sangre. El único compo-
intestino delgado. nente del quimo que estimula con verdadera potencia la
Las dos primeras sustancias, acetilcolina y colecistoci- liberación de secretina es el ácido clorhídrico de la se- .
nina, estimulan a las células acinares del páncreas y favo- creción gástrica.
recen la producción de grandes cantidades de enzimas La secretina, a su vez, estimula al páncreas a secretar
pancreáticas digestivas con adiciones relativamente esca- una gran cantidad de líquido con muchos iones bicarbo-
sas de líquido asociado. Sin el agua, la mayoría de las en- nato (hasta 145 mEq/l) y con una concentración baja de
zimas queda temporalmente almacenada en los ácinos y ion es cloruro. El mecanismo de la se cretina es importante
conductos hasta que una cantidad mayor de secreción lí- por dos razones: la primera es que la secretina comienza a
quida las arrastra hacia el duodeno. La secretina, al con- secretarse en la mucosa del intestino delgado cuando el
trario que las anteriores, estimula sobre todo la secreción pH del contenido duo den al desciende por debajo de 4,5 o
de grandes cantidades de solución acuosa de bicarbonato 5 y su liberación aumenta mucho cuando el pH cae a 3.
sódico por el epitelio pancreático ducta!. Ello hace que el páncreas secrete de inmediato grandes
cantidades de jugo con abundante bicarbonato sódico. El
Efectosmultiplicadores de losdistintosestímulos.Cuan- resultado neto es la siguiente reacción en el contenido
do todos los estímulos de la secreción pancreática actúan duodenal:
al mismo tiempo, la secreción total es mucho mayor que
la simple suma de las secreciones producidas por cada HCI + NaHC03 ~ NaCl + HZC03
uno de ellos. Por tanto, se dice que los diversos estímulos
se «multiplican» o «potencian» entre sí. En consecuencia, El ácido carbónico se disocia inmediatamente en anhí-
la secreción pancreática normalmente procede de los drido carbónico yagua. El primero pasa a la sangre y se
efectos combinados de varios estímulos básicos y no de elimina a través de los pulmones, dejando una solución
uno solo. neutra de cloruro sódico en el duodeno. De esta forma, se
neutraliza el contenido ácido que llega al duodeno proce-
Fases de la secreción pancreática dente del estómago, con el bloqueo consiguiente e inme-
La secreción pancreática sucede en tres fases, las mismas diato de la actividad péptica del jugo gástrico en el duo-
que las de la secreción gástrica: fase cefálica, fase gástrica deno. Como la mucosa del intestino delgado no puede
y fase intestinal. Sus características son las siguientes. soportar la acción digestiva del jugo gástrico ácido, se tra-
ta de un mecanismo de protección esencial frente a las úl-
Fasescefálicay gástrica.Durante la fase cefálica de la ceras duodenales, que se estudiarán con detalle en el ca-
secreción pancreática, las mismas señales nerviosas de pítulo 66.
origen encefálico que producen la secreción gástrica esti- La secreción de iones bicarbonato por el páncreas pro-
mulan la liberación de acetilcolina en las terminaciones porciona un pH adecuado para la acción de las enzimas
nerviosas vagales del páncreas. Ello se traduce en la se- digestivas pancreáticas; su función óptima ocurre en los
creción de cantidades moderadas de enzimas hacia los medios neutros o levemente alcalinos, con pH de 7 a 8.
ácinos pancreáticos, que aportan alrededor del 20% de la Por fortuna, el pH de la secreción de bicarbonato sódico
secreción total de enzimas pancreáticas después de una es, por término medio, de 8.
comida. Sin embargo, como la cantidad de agua y electró-
litos secretados junto con las enzimas es escasa, fluye muy Colecistocinina: contribución al control de la secreción
poca secreción desde los conductos pancreáticos hacia el pancreática de enzimas digestivas. La presencia de ali-
intestino. mentos en la parte proximal del intestino delgado induce
Durante la fase gástrica, la estimulación nerviosa de la la liberación de una segunda hormona, la colecistocinina,
secreción pancreática continúa y se añade otro 5% a 10% un polipéptido de 33 aminoácidos generado por otro
de enzimas pancreáticas secretadas después de una comi- grupo distinto de células de la mucosa del duodeno y la
da. No obstante, la cantidad que llega al duodeno sigue parte proximal del yeyuno, las células 1. La liberación de
siendo escasa, debido a la falta de secreción de líquido en colecistocinina depende especialmente de la presencia
cantidades significativas. de proteosas y de peptonas (productos de la degradación
parcial de las proteínas) y de los ácidos grasos de cadena
Faseintestinal. Una vez que el quimo sale del estómago y larga contenidos en el quimo procedente del estómago.
penetra en el intestino delgado, la secreción pancreática La colecistocinina, como la secretina, pasa a la sangre y
se vuelve copiosa, sobre todo en respuesta a la hormona desde ella al páncreas, donde, en lugar de estimular la se-
secretina. creción de bicarbonato sódico, provoca principalmente la
liberación de grandes cantidades de enzimas digestivas
La secretina estimula la secreción de grandes cantidades pancreáticas por las células acinares. Este efecto es simi-
de iones bicarbonato:neutralizacióndel quimo ácido del lar al de la estimulación vagal, pero incluso más pronunciado
estómago. La secretina es un polipéptido formado por que el de ésta, ya que constituye del 70% al 80 % de la se-
27 aminoácidos (peso molecular aproximado de 3400) creción total de enzimas pancreáticas digestivas después
que se encuentra en las llamadas células S de la mucosa de una comida.
El ácido del estómago

libera secretina en la
pared del duodeno;
I:J Agua
las grasas y los
y NaHC03 aminoácidos inducen
<11
o F>JI Enzimas la secreción
:;::::;
'<11 de colecistocinina
al
"e
<11
Q.
e La estimulación
'o
'ü vagallibera
al
...
o enzimas
al hacia
1/1
al los ácinos
"C
O
oS
a:
La secretina produce
una abundante secreción
HCI Jabón Peptona La secretina de líquido pancreático
y la colecistocinina y bicarbonato;
la colecistocinina
pasan al torrente
estimula la secreción
sanguíneo
de enzimas
I Figura64-9 I
Secreción de bicarbonato sódico (NaHC03), agua y enzimas por
el páncreas a causa de la presencia de ácido (HCI), grasa (jabón)
I Figura§f![]
o soluciones de peptonas en el duodeno. Regulación de la secreción pancreática.
Las diferencias entre los efectos estimulantes de la se-

Anatomía fisiológica de la secreción biliar
cretina y de la colecistocinina se muestran en la figura 64-9,
en la que pueden observarse: 1) la abundante secreción El hígado secreta la bilis en dos fases: 1) los hepatocitos,
de bicarbonato sódico que tiene lugar en respuesta a la las principales células funcionales metabólicas, secretan
presencia de ácido en el duodeno y que se debe a la se- la porción inicial, que contiene grandes cantidades de
cretina; 2) un efecto doble en respuesta al jabón (una gra- ácidos biliares, colesterol y otros componentes orgáni-
sa), y 3) una intensa secreción de enzimas digestivas esti- cos. Esta bilis pasa a los diminutos canalículos biliares
mulada por la colecistocinina en presencia de peptonas a situados entre los hepatocitos. 2) A continuación, la bilis
nivel duodenal. fluye por los canalículos hacia los tabiques interlobuli-
En la figura 64-10 se resumen los factores más impor- llares, donde los canalículos desembocan en los conduc-
tantes que influyen en la regulación de la secreción pan- tos biliares terminales; éstos se unen en conductos pro-
creática. La cantidad di~ria total secretada es de alrede- gresivamente mayores hasta que acaban en el conducto
dor de 1 litro. hepático y el colédoco. Desde éste, la bilis se vierte di-
rectamente al duodeno o es derivada durante minutos a
horas hacia la vesícula biliar a través del conducto císti-
Secreción de bilis por el hígado; co (figura 64-11).
funciones del árbol biliar A lo largo de los conductos biliares se va añadiendo a la
bilis inicial una segunda porción de secreción, constituida por
Una de las muchas funciones del hígado consiste en la una solución acuosa de iones sodio y bicarbonato secreta-
secreción de bilis en cantidades que oscilan entre 600 y dos por las células epiteliales secretoras que revisten los
1000 mI/día. La bilis ejerce dos funciones importantes: conductillos y conductos. Esta segunda secreción duplica a
En primer lugar, desempeña un papel importante en veces la cantidad total de bilis y está estimulada especial-
la digestión y absorción de las grasas, no porque conten- mente por la secretina, promotora de la liberación adicio-
ga ninguna enzima que las digiera, sino porque los ácidos nal de iones bicarbonato, que se añaden a los de las secre-
biliares cumplen dos misiones: 1) ayudan a emulsionar ciones pancreáticas para neutralizar el ácido que llega al
las grandes partículas de grasa de los alimentos, a las que duodeno procedente del estómago.
convierten en múltiples partículas diminutas que son ata-
cadas por las lipasas secretadas en el jugo pancreático, y Almacenamiento y concentración de la bilis en la vesícula
2) favorecen la absorción de los productos finales de la biliar. Los hepatocitos secretan continuamente bilis,pero
digestión de las grasas a través de la mucosa intestinal. la mayor parte de ésta se almacena en la vesícula biliar
En segundo lugar, la bilis sirve como medio para la ex- hasta que el duodeno la necesita. La capacidad máxima
creción de varios productos de desecho importantes procede la vesícula biliar es de sólo 30 a 60 mililitros. No obs-
dentes de la sangre, entre los que se encuentran la bilirrubina, tante, la cantidad de bilis que puede almacenarse en ella
un producto final de la destrucción de la hemoglobina, y el equivale a la producida durante 12 horas (alrededor de
exceso de colesterol. 450 mI), porque la mucosa vesicular absorbe continua-
Capítulo64 Funciones secretoras del tubo digestivo 803
La secretina La estimulación
transportada Los ácidos biliares de la vagal produce
por la sangre sangre estimulan la contracciones débiles
estimula la secreción parenquimatosa de la vesícula biliar
secreción
Estómago
ductal del
hígado -;1
La bilis se
\
almacena y
"
concentra hasta
15 veces en la
vesícula biliar
\' Páncreas
Esfínter I~ ~ ~ ""
de Oddi Duodeno
I
La colecistocinina sanguínea produce:

Figura64-11 1. Contracción de la vesícula
2. Relajación del esfínter de Oddi
Secreción hepática y vaciamiento de la vesícula biliar.
mente agua, sodio, cloruro y casi todos los demás electró- t ::¡'abla!64-2
-I l.
litos pequeños e incrementa la concentración de otros
componentes, como las sales biliares, el colesterol, la leci- Composición
de la bilis
tina o la bilirrubina.
Gran parte de esta absorción de la vesícula depende Bilis hepática Bilis vesicular
del transporte activo de sodio a través del epitelio ve- Agua 97,S g/dI 92 g/dI
sicular, al que sigue la absorción secundaria de iones Sales biliares 1,1 g/dI 6 g/dI
cloruro, agua y casi todos los demás componentes que Bilirrubina 0,04 g/dI 0,3 g/dI
pueden difundir. De este modo, la bilis se concentra Colesterol 0,1 g/dI 0,3 a 0,9 g/dI
Ácidos grasas 0,12 g/dI 0,3 a 1,2 g/dI
casi 5 veces, aunque en ocasiones alcance máximos de Lecitina 0,04 g/di 0,3 g/dI
20 veces. Na+ 14S,04 mEq/1 130 mEq/1
K+ SmEq/1 12 mEq/1
Composiciónde la bilis. La tabla 64-2 recoge la composi- CaH SmEq/1 23 mEq/1
Cl- 100 mEq/1 2S mEq/1
ción de la bilis en el momento de su secreción por el híga-
HC03- 28 mEq/1 10 mEq/1
do y tras su concentración en la vesícula biliar. Esta tabla
demuestra que las sustancias secretadas en mayores can-
tidades son, con mucho, las sales biliares, que representan
alrededor de la mitad del total de sus solutos; otras sus-
tancias también secretadas o excretadas en grandes canti- alimentos grasos alcanzan el duodeno, alrededor de
dades comprenden la bilirrubina, el colesterol, la lecitina y 30 minutos después de la comida. El mecanismo del va-
los electrólitos habituales del plasma. ciamiento vesicular son las contracciones rítmicas de su
Durante el proceso de concentración vesicular se reab- pared, aunque para que el vaciamiento sea eficaz tam-
sorben agua y grandes cantidades de electrólitos (salvo bién se necesita la relajación simultánea del esfínter de
los iones calcio) en la mucosa de la vesícula biliar; la prác- Oddi, que «vigila» la desembocadura del colédoco en el
tica totalidad del resto de componentes, sobre todo las sa- duodeno.
les biliares y las sustancias lipídicas colesterol y lecitina, El estímulo más potente, con mucho, para las contrac-
no se reabsorben, por lo que su concentración en la bilis ciones vesiculares es la hormona colecistocinina, es de-
vesicular es muy elevada. cir, la misma que facilita el aumento de la secreción
de enzimas digestivas por las células acinares del pán-
Vaciamientovesicular:funciónestimuladorade la colecis- creas según se comentó antes. El estímulo para la secre-
tocinina. Cuando se inicia la digestión de los alimentos en ción de colecistocinina desde las células de la mucosa
la porción proximal del tubo digestivo, la vesícula co- duodenal hacia la sangre es la entrada de alimentos gra-
mienza a vaciarse, sobre todo en el momento en que los sos en el duodeno.
Además de la colecistocinina, las fibras nerviosas se- De esta forma, el 94 % de todas las sales biliares recircu-
creta ras de acetilcolina, tanto vagales como del sistema la por la bilis; por término medio, las sales biliares retornan
a ella unas 17 veces antes de su eliminación fecal. Las pe-
nervioso entérico intestinal, estimulan, aunque en menor
queñas cantidades de sales biliares que se pierden por vía
medida, a la vesícula. Se trata de los mismos nervios que ex-
fecal son sustituidas por nuevas sales sintetizadas en todo
citan la motilidad y la secreción de otras porciones altas momento por los hepatocitos. Esta recirculación de las sa-
del tubo digestivo. les billares recibe el nombre de circulación enterohepática
En resumen, la vesícula biliar expulsa hacia el duode- de las sales biliares.
no la bilis concentrada por efecto de la colecistocinina, La cantidad de bilis que el hígado secreta cada día de-
que se libera principalmente en respuesta a la presencia pende mucho de la disponibilidad de sales biliares: cuanto
de alimentos grasas. Si la comida carece de grasa, la vesí- mayor sea la cantidad de sales biliares presentes en la circu-
cula apenas se vaciará, pero cuando existen grandes can- lación enterohepática (de ordinario, tan sólo 2,5 gramos en to-
tidades de grasa, la vesícula suele evacuarse por completo tal), mayor será también su ritmo de secreción hacia la bilis.
De hecho, la ingestión de sales biliares en exceso incremen-
en 1 hora. En la figura 64-11 se resumen la secreción de la ta la secreción de bilis en varios cientos de mililitros al día.
bilis, su almacenamiento en la vesícula biliar y su salida fi- Si una fístula biliar vierte durante varios días o semanas
nal desde la vesícula al duodeno.
sales biliares hacia el exterior, sin que puedan re absorberse
en el íleon, el hígado aumentará de 6 a 10 veces su pro-
Función de las sales biliares ducción, incrementando el ritmo de secreción biliar en
en la digestión y absorción de las grasas un intento de recuperar la normalidad. Esto demuestra que
la secreción diaria de sales biliares está controlada activa-
Las células hepáticas sintetizan alrededor de 6 g de sales bi- mente por la disponibilidad (o falta de disponibilidad) de
liares al día. El precursor de estas sales es el colesterol sales biliares en la circulación enterohepática.
procedente de la dieta o sintetizado por los hepatocitos
durante el metabolismo de las grasas. El colesterol se Colaboraciónde la secretinaen el controlde la secreciónbi-
convierte primero en ácido cólico o ácido quenodesoxicó- liar. Además de su gran efecto estimulante de los ácidos bi-
lico en cantidades casi iguales. Estos ácidos se combinan, liares para aumentar la secreción de bilis, la hormona secre-
a su vez, sobre todo con la glicina y, en menor medida, con tina, que también estimula la secreción pancreática, aumenta
la secreción biliar, a veces hasta más del doble de su valor
la taurina y forman los ácidos biliares gluco y tauroconju-
normal y durante varias horas después de una comida. Este
gados. Las sales de estos ácidos, principalmente las sales incremento de la secreción se debe, casi en su totalidad, a la
sódicas, se excretan por la bilis. mayor cantidad de solución acuosa rica en bicarbonato se-
Las sales biliares ejercen dos efectos importantes en el cretada por las células epiteliales de los conductillos y con-
tubo digestivo: ductos biliares y no a un aumento de la secreción por los
En primer lugar, tienen una acción detergente para hepatocitos. A su vez, el bicarbonato llega al intestino delga-
las partículas de grasa de los alimentos, haciendo que do y se une al procedente del páncreas para neutralizar al
disminuya su tensión superficial y favoreciendo la frag- ácido clorhídrico del estómago. Por tanto, el mecanismo de
mentación de los glóbulos en otros de tamaño menor retroalimentación de la secretina para la neutralización del
por efecto de la agitación del contenido intestinal. Ésta ácido duodenal no actúa sólo a través de la secreción pancreá-
tica, sino que también influye, si bien en menor grado, en la
es la llamadaftmción emulsificadora o detergente de las sa-
secreción de los conductillos y conductos biliares del hígado.
les biliares.
En segundo lugar, e incluso más importante que la an-
Secreción hepática de colesterol
terior, las sales biliaresayudan a la absorción de: 1) los
y formación de cálculos biliares
ácidos grasas; 2) los monoglicéridos; 3) el colesterol, y 4)
otros lípidos en el aparato digestivo. Para ello, forman Las sales biliares se forman en los hepatocitos a partir del
complejos físicos diminutos llamados micelas con los lípi- colesterol plasmático. En el proceso de secreción de las sa-
dos que, debido a la carga eléctrica aportada por las sales les biliares, cada día se extraen del plasma de 1 a 2 g de co-
lesterol que pasan a la bilis.
biliares, son semisolubles en el quimo. Los lípidos intesti-
El colesterol es casi completamente insoluble en el agua
nales son «transportados» de esta manera a la mucosa
pura, pero las sales biliares y la lecitina de la bilis se combi-
para su posterior absorción hacia la sangre. En el capítu- nan físicamente con él y forman micelas ultramicoscópicas en
lo 65 se describe con detalle este mecanismo. En ausencia
solución coloidal, como se explicará con mayor detalle en el
de sales biliares en el tubo digestivo, se excretarían con capítulo 65. Cuando la bilis se concentra en la vesícula bi-
las heces hasta el 40% de los lípidos ingeridos, con el con- liar, las sales biliares y la lecitina se concentran a la par que
siguiente déficit metabólico por la pérdida de estos nu- el colesterol, manteniéndolo en solución.
trientes. En condiciones anómalas, el colesterol puede precipitar
en la vesícula, induciendo la formación de cálculos de coles-
teral, tal como ilustra la figura 64-12. La cantidad de co-
Circulación enterohepática de lassalesbiliares.Aproxima- lesterol existente en la bilis depende en parte de la cantidad
damente un 94 % de las sales biliares se re absorbe hacia la de grasas ingeridas, ya que las células hepáticas sintetizan
sangre desde el intestino delgado; la mitad lo hace por difu- colesterol como uno de los productos del metabolismo or-
sión a través de la mucosa en las primeras porciones del in- gánico de las grasas. Por esta razón, las personas que toman
testino y el resto, por un proceso de transporte activo en la una dieta con abundantes grasas durante muchos años tien-
mucosa del íleon dista!. Una vez absorbidas, penetran en la san- den a desarrollar cálculos biliares.
gre portal y retornan al hígado, donde son captadas casi en su La inflamación del epitelio vesicular, ocasionada en ge-
totalidad por los hepatocitos durante el primer paso por los neral por una infección crónica larvada, altera las caracterís-
sinusoides venosos, para excretarse de nuevo a la bilis. ticas de absorción de la mucosa vesicular, permitiendo a ve-
CapítulD64 Funciones secretoras del tubo digestivo 805
Causas de los cálculos biliares:

1. Absorción excesiva del agua
de la bilis I
2. Absorción excesiva de ácidos:

biliares de la bilis L
Célula caliciforme
3. Demasiado colesterol
mucosa
en la bilis CálcÜlos
4. Inflamación del epitelio
Célula epitelial
Vesícula biliar
Célula de Paneth
[Büii~i"64"13 .
Cripta de Lieberkühn, situada entre las vellosidades de todas las
regiones del intestino delgado y que secreta líquido extracelular
casi puro.
1- Figura 6~"!1~ J
Formación de los cálculos biliares. constituye el asiento de úlceras pépticas en la mitad de
los pacientes ulcerosos.
ces una captación excesiva de agua y salesbiliares, aunque a Secreción de jugos digestivos intestinales
expensas de una concentración progresivamente mayor de por las criptas de Lieberkühn
colesterol a nivel de la vesícula biliar. En consecuencia, éste
A lo largo de toda la superficie del intestino delgado exis-
comienza a precipitar en forma de múltiples cristales dimi-
nutos sobre la superficie de la mucosa inflamada que des- ten pequeñas depresiones llamadas criptas de Lieber-
pués progresa a cálculos biliares de mayor tamaño. kühn, una de las cuales se representa en la figura 64-13.
Las criptas se encuentran entre las vellosidades intestina-
les. Las superficies de las criptas y de las vellosidades in-
Secreciones del intestino testinales están cubiertas por un epitelio formado por dos
delgado tipos de células: 1) un número moderado de células calici-
formes secretoras de un moco que lubrica y protege la su-
Secreción de moco por las glándulas perficie intestinal, y 2) un gran número de enterocitos que,
de Brunner en el duodeno en las criptas, secretan grandes cantidades de agua y elec-
trólitos, mientras que, en la superficie de las vellosidades
En la pared de los primeros centímetros del duodeno, es- adyacentes, re absorben el agua y los electrólitos junto
pecialmente entre el píloro gástrico y la ampolla de Vater con los productos finales de la digestión.
por donde los jugos pancreáticos y la bilis llegan al duo- Los enterocitos de las criptas producen una cantidad
deno, existe un amplio conjunto de glándulas mucosas aproximada de 1800 ml!día de secreción intestinal, for-
compuestas llamadas glándulas de Brunner. Estas glándu- mada casi en su totalidad por líquido extracelular puro
las secretan una gran cantidad de moco alcalino en res- con un pH ligeramente alcalino, del orden de 7,5 a 8. Las
puesta a: 1) los estímulos táctiles o irritante s de la mucosa vellosidades absorben esta secreción con gran rapidez,
duodenal; 2) la estimulación vagal que aumenta la secre- pero esta circulación de líquido desde las criptas a las ve-
ción por las glándulas de Brunner, al mismo tiempo que llosidades aporta un vehículo acuoso para la absorción
la secreción gástrica, y 3) las hormonas gastrointestinales, de las sustancias del quimo que entran en contacto con
en especial la secretina. las segundas. Así pues, la función primordial del intestino
La función del moco secretado por las glándulas de delgado consiste en absorber los nutrientes y sus produc-
Brunner consiste en proteger la pared duodenal frente a la tos digeridos para verterlos a la sangre.
digestión por el jugo gástrico muy ácido que procede del
estómago. Además, el moco contiene una gran cantidad Mecanismo de secreción del líquido acuoso. Se desconoce
de iones bicarbonato que se suman a los de la secreción el mecanismo exacto responsable de la importante secre-
pancreática y biliar para neutralizar al ácido clorhídrico ción de líquido acuoso en las criptas de Lieberkühn, aun-
del estómago que penetra en el duodeno. que parece haber al menos dos procesos secretores acti-
La estimulación simpática inhibe las glándulas de vos: 1) una secreción activa de iones cloruro en las criptas
Brunner; por tanto, es probable que esta estimulación y 2) una secreción activa de iones bicarbonato. La secreción
deje des protegido al bulbo duo den al y sea, quizás, uno de de estos dos iones produce un arrastre eléctrico de iones so-
los factores por los que esta región del tubo digestivo dio de carga positiva a través de la membrana y también al
líquido secretado. Por último, el conjunto de los iones Durante una estimulación parasimpática extrema, a
provoca el movimiento osmótico del agua. menudo secundaria a trastornos emocionales, puede se-
cretarse en el intestino grueso tal cantidad de moco que
Enzimasdigestivascontenidasen la secrecióndel intestino la persona acaba expulsando moco viscoso incluso cada
delgado.Cuando se recoge la secreción del intestino del- 30 minutos; el material fecal acompañante de este moco
gado sin restos celulares, apenas si contiene enzimas. Sin es escaso o nulo.
embargo, los enterocitos de la mucosa, sobre todo los El moco del intestino grueso protege a su pared frente
que cubren las vellosidades, poseen enzimas digesti- a las excoriaciones, pero, además, proporciona un medio
vas que digieren sustancias alimenticias específicas mien- adherente que mantiene unida la materia fecal. Asimismo
tras las absorben a través del epitelio. Estas enzimas son: protege la pared intestinal de la gran actividad bacteriana
1) varias peptidasas, que fraccionan los pequeños pépti- existente en el interior de las heces y su alcalinidad. Por
dos en aminoácidos; 2) cuatro enzimas que descompo- último, el moco y la alcalinidad de la secreción (pH de 8,
nen los disacáridos en monosacáridos (sacarasa, maltasa, debido a la gran cantidad de bicarbonato sódico) ofrecen
isomaltasa y lactasa), y 3) pequeñas cantidades de lipasa una barrera que mantiene los ácidos fecales alejados de la
intestinal, que escinde las grasas neutras en glicerol y áci- pared intestinal.
dos grasas.
Las células epiteliales de la profundidad de las criptas Diarreaporsecreciónde aguay electrólitoscomorespuesta
de Lieberkühn se dividen continuamente por mitosis y las a la irritación. Siempre que se produce una gran irrita-
nuevas células emigran gradualmente a lo largo de la ción del intestino grueso, como sucede en las enteritis de-
membrana basal hacia el exterior de las criptas y en di- bidas a infecciones bacterianas agudas, la mucosa secreta
rección a la punta de las vellosidades, de forma que el epi- grandes cantidades de agua y electrólitos, además de la
telio velloso se regenera de manera constante y forma solución viscosa normal de moco alcalino. De esta forma
nuevas enzimas digestivas. Cuando las células de las ve- se diluyen los factores irritante s y se estimula el rápi-
llosidades envejecen, se desprenden hacia las secreciones do progreso de las heces hacia el ano. El resultado es la
intestinales. El ciclo vital de cada célula del epitelio intes- diarrea, con pérdida de grandes cantidades de agua y
tinal es de unos 5 días. Este crecimiento rápido de nuevas electrólitos. Al mismo tiempo, la diarrea arrastra los fac-
células permite asimismo la reparación continua de las tores irritante s y contribuye a una recuperación más rápi-
excoriaciones que afectan a la mucosa. da de la enfermedad.
Regulación de la secreción
del intestino delgado: estímulos locales Bibliografía
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distales del intestino grueso, produce igualmente un cle function and dysfunction in gallbladder disease. Curr Gastro-
aumento notable de la secreción de moco que, como se enterol Rep 6:151, 2004.
vio en el capítulo 63, se combina también con un incre- Russell DW: The enzymes, regulation, and genetics ofbile acid syn-
mento del peristaltismo cólico. thesis. Annu Rey Biochem 72:137, 2003.

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e A p Í T u L o 6 4

En toda la longitud del tubo digestivo, las glándulas se-

Principios generales de la secreción del tubo

Mecanismos básicos de estimulación de las glándulas

Aparato sucede en especial con las glándulas de la parte proximal,

Estimulación simpática. La estimulación de los nervios

Tabla64-1 iones bicarbonato varía de 50 a 70 mEq/l, alrededor de

Funciones de la salivaenrelaciónconla higienebucal. En

Líquido extracelular Célula parietal Luz del canalículo

cO2 cO2 H20

Na+ N~~ N~ (3 mEqll)

Fase cefálica a través del vago

Intestino delgado Fases de la secreción gástrica y su regulación.

grasas neutras a ácidos grasos y monoglicéridos; 2) la co-

El ácido del estómago

Las diferencias entre los efectos estimulantes de la se-

La colecistocinina sanguínea produce:

Causas de los cálculos biliares:

2. Absorción excesiva de ácidos:

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