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ARTÍCULO EN PRENSA
Revista de fisiología vegetal161 (2004) 1189–1202

www.elsevier.de/jplph

REVISIÓN

Respuestas inducidas por la sequía de la fotosíntesis y el

metabolismo antioxidante en plantas superiores

Attipalli Ramachandra Reddya,*, Kolluru Viswanatha Chaitanyaa,

Munusamy VivekanandanB

aFacultad de Ciencias de la Vida, Universidad de Pondicherry, Pondicherry 605 014, India

BDepartamento de Biotecnología, Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Bharatidasan, Tiruchirapalli 620 024, India

Recibido el 16 de octubre de 2003; aceptado el 7 de enero de 2004

PALABRAS CLAVE
Resumen
Ácido abscísico;
El estrés ambiental desencadena una amplia variedad de respuestas de las plantas, que van
antioxidantes;
desde la alteración de la expresión génica y el metabolismo celular hasta cambios en las tasas de
enzimas antioxidantes;
crecimiento y el rendimiento de los cultivos. Existe una plétora de reacciones de las plantas para
Sequía;
eludir los efectos potencialmente dañinos causados por una amplia gama de estreses abióticos
Plantas superiores;
y bióticos, que incluyen la luz, la sequía, la salinidad, las altas temperaturas y las infecciones por
Fotosíntesis
patógenos. Entre los estreses ambientales, el estrés por sequía es uno de los factores más
adversos para el crecimiento y la productividad de las plantas. Comprender las respuestas
bioquímicas y moleculares a la sequía es esencial para una percepción holística de los
mecanismos de resistencia de las plantas a las condiciones de escasez de agua. El estrés por
sequía disminuye progresivamente el CO2tasas de asimilación debido a la reducción de la
conductancia estomática. El estrés por sequía también induce una reducción en el contenido y
las actividades de las enzimas del ciclo de reducción del carbono fotosintético, incluida la enzima
clave, la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa. Las funciones críticas de la prolina y la
glicinebetaína, así como la función del ácido abscísico (ABA), en condiciones de estrés por sequía,
se han investigado activamente para comprender la tolerancia de las plantas a la deshidratación.
Además, la generación de especies de oxígeno activo inducida por el estrés por sequía es bien
reconocida a nivel celular y está estrechamente controlada tanto en los niveles de producción
como de consumo in vivo, a través del aumento de los sistemas antioxidantes. El conocimiento
de las vías de detección y señalización, incluidos los cambios mediados por ABA en respuesta al
estrés por sequía, es esencial para mejorar el manejo de los cultivos.
&2004 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.

Abreviaturas:A, tasa fotosintética foliar; AA, ácido ascórbico; ABA, ácido abscísico; APX, ascorbato peroxidasa; CAT, catalasa; COD, colina oxidasa;
CMO, colina monooxigenasa; CDH, colina deshidrogenasa; DHA, deshidroascorbato; FBPasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa; GlyBet, glicina betaína;
GR, glutatión reductasa; LEA, abundante embriogénesis tardía; MDA, monodehidroascorbato; MDAR, monodehidroascorbato reductasa; POD,
peroxidasa; ROS, especies reactivas de oxígeno; RWC, contenido relativo de agua; RuBP, ribulosa-1,5-bisfosfato; SPS, sacarosa fosfato sintasa;
SOD, superóxido dismutasa
* Autor correspondiente. Teléfono:þ91-0413-2655991; fax:þ91-0413-2655211. Dirección de
correo electrónico:[email protected] (AR Reddy).

0176-1617/$ - véase la portada y 2004 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.
doi:10.1016/j.jplph.2004.01.013
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1190 AR Reddy et al.

Introducción cierre durante la sequía. Estos incluyen la fotofosforilación (

Meyer y Genty, 1999), ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP)
Las plantas están sujetas a varios estreses ambientales regeneración (Leylor, 2002), rubisco actividad (Medrano et
severos que afectan negativamente el crecimiento, el al., 1997) y la síntesis de ATP (Tezara et al., 1999). Teniendo
metabolismo y el rendimiento. La sequía, la salinidad, las en cuenta la literatura anterior, así como la información
temperaturas bajas y altas, las inundaciones, los actual sobre las respuestas fotosintéticas inducidas por la
contaminantes y la radiación son factores de estrés sequía, es evidente que los estomas se cierran
importantes que limitan la productividad de los cultivos ( progresivamente con un mayor estrés por sequía, seguido
Leylor, 2002). Varios factores bióticos (insectos, bacterias, de tasas fotosintéticas netas reducidas. Es bien sabido que el
hongos y virus) y abióticos (luz, temperatura, disponibilidad estado hídrico de la hoja siempre interactúa con la
de agua, nutrientes y estructura del suelo) afectan el conductancia estomática y siempre existe una buena
crecimiento de las plantas superiores (según lo revisado por correlación entre el potencial hídrico de la hoja y la
Lichtenthaler, 1996, 1998). Entre estos, la sequía es un factor conductancia estomática, incluso bajo estrés por sequía.
abiótico importante que limita la producción de cultivos Ahora está claro que hay una señalización de la raíz a la hoja
agrícolas. Las plantas experimentan estrés por sequía inducida por la sequía, que es promovida por el secado del
cuando el suministro de agua a las raíces se vuelve difícil o suelo a través de la corriente de transpiración, lo que resulta
cuando la tasa de transpiración se vuelve muy alta. Estas dos en el cierre de los estomas. Ahora se sabe que esta señal
condiciones suelen coincidir en climas áridos y semiáridos. química es ácido abscísico (ABA) y se ha demostrado una
La tolerancia al estrés hídrico se observa en casi todas las correlación directa entre el contenido de ABA en el xilema y
especies de plantas, pero su grado varía de una especie a la conductancia estomática.Socias et al., 1997). El cierre de
otra. Aunque los efectos generales de la sequía en el los estomas bajo sequía también ha sido implicado debido a
crecimiento de las plantas son bastante bien conocidos, los los cambios en el estado nutricional de la planta, el pH de la
efectos principales del déficit de agua a nivel bioquímico y savia del xilema, la actividad de la farnesil transferasa, la
molecular no se comprenden bien.Zhu, 2002;Chaitanya et conductividad hidrólica del xilema y el déficit de presión de
al., 2003;Chaves et al., 2003). Para mejorar la productividad vapor de hoja a aire.Oren et al., 1999). Sin embargo, las
agrícola dentro de los limitados recursos de la tierra, es diferencias en la compleja regulación de la conductancia
imperativo garantizar mayores rendimientos de los cultivos estomática entre varias especies y genotipos en respuesta al
frente a las presiones ambientales desfavorables. potencial hídrico de la hoja y al ABA dificultan ver un patrón
Comprender las respuestas de las plantas al ambiente claro en las respuestas fotosintéticas a la sequía. Se sabe
externo es de mayor importancia y también una parte que la disminución de RWC induce el cierre de estomas y,
fundamental para hacer que los cultivos sean tolerantes al por lo tanto, una disminución paralelaA (Córnica, 2000). Sin
estrés. En este artículo ofrecemos una descripción general embargo, se ha enfatizado que existe un alto grado de
de la comprensión actual del metabolismo del carbono corregulación entre la apertura estomática y la fotosíntesis (
fotosintético en condiciones de sequía. Además, Farquhar et al., 2001;Hubbard et al., 2001). Por lo tanto, los
describiremos las estrategias de defensa celular movimientos estomáticos son muy dinámicos, involucrando
antioxidante utilizadas para eludir los efectos nocivos de la una regulación compleja por varios factores ambientales, y
sequía en las hojas de las plantas superiores. la conductancia estomática debe tomarse como un
parámetro integrador para evaluar las respuestas
fotosintéticas bajo sequía.

Fotosíntesis bajo sequía

La limitación de la fotosíntesis bajo sequía a través del
La tasa fotosintética foliar,A,de las plantas superiores se deterioro metabólico es un fenómeno más complejo que la
sabe que disminuye a medida que el contenido relativo de limitación estomática. Es probable que se produzcan
agua (RWC) y el potencial hídrico de la hoja disminuyen ( cambios en el metabolismo del carbono celular al principio
Lawlor y Cornic, 2002). Sin embargo, continúa el debate de los procesos de deshidratación. La sequía generalmente
sobre si la sequía limita principalmente la fotosíntesis a reduce la capacidad bioquímica para la asimilación y
través del cierre de estomas o a través del deterioro utilización del carbono. La tasa de fotosíntesis en las plantas
metabólico.Tezara et al., 1999;Lawson et al., 2003). La superiores depende de la actividad de la ribulosa-1, 5-
limitación estomática fue generalmente aceptada como el bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco), así como de la
principal determinante de la reducción de la fotosíntesis síntesis de RuBP (Ramachandra Reddy, 1996;Tezara et al.,
bajo estrés por sequía.Córnica, 2000). Esto se ha atribuido a 1999;Chaitanya et al., 2002a;Parry et al., 2002). A pesar de
disminuciones en ambosAy CO interno2concentración, que varios estudios sobre la asimilación del carbono fotosintético
finalmente inhibe el metabolismo fotosintético total. en condiciones de sequía, sigue existiendo una conclusión
También se atribuyen varios efectos no estomáticos a los definitiva sobre los cambios más sensibles en el
estomáticos. metabolismo del rubisco.
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Respuestas fotosintéticas y antioxidantes bajo estrés por sequía 1191

elusivo. La cantidad de rubisco limita la fotosíntesis en la La tasa de fotosíntesis también depende de la síntesis de
mayoría de los casos, aunque en algunos casos se ha RuBP. La respuesta de la fotosíntesis al contenido de RuBP
demostrado que la regeneración de RuBP limita la fue lineal, lo que indica que el suministro de RuBP determina
capacidad fotosintética (Vu et al., 1999). Los estudios la actividad fotosintética neta. Sin embargo, hay datos
sobre plantas transgénicas sugieren que el rubisco limitados disponibles sobre el papel real de la regeneración
puede no ser la principal limitación en el metabolismo de de RuBP en relación con la actividad de rubisco.Tezara et al.
los cloroplastos (Tezara et al., 1999). Sin embargo, la (1999)informó que las limitaciones en la regeneración de
mayor parte de la evidencia sobre los cambios inducidos RuBP podrían resultar de un suministro inadecuado de ATP
por la sequía indica que la cantidad y la actividad de la y/o NADPH al ciclo de PCR, o de una tasa de rotación
rubisco realmente controlan la asimilación del carbono reducida causada por una baja actividad enzimática en
fotosintético. La cantidad de rubisco en las hojas está plantas estresadas o no estresadas. Las reacciones de RuBP
controlada por la tasa de síntesis y degradación de la a 3-PGA siempre disminuyeron con la reducción de RWC, lo
enzima, incluso en ambientes estresantes. La que sugiere que la regeneración de RuBP se inhibió bajo
disminución de la síntesis de rubisco bajo sequía se sequía. Se supone que el contenido y la síntesis de RuBP
evidenció por una rápida disminución en la abundancia están bajo el control del ciclo de PCR o el suministro de ATP
de la subunidad pequeña de rubisco (rbcS) en tomate (Vu y NADPH al ciclo de PCR. Se sabía que la síntesis de ATP
et al., 1999).Parry et al. (2002)sugirió que la actividad de limitabaAen RWC bajo debido a la inhibición de la
rubisco está regulada para igualar la capacidad de la fotofosforilación en hojas de girasol con estrés hídrico (
hoja para regenerar RuBP. La pérdida de la actividad de Leylor, 2002). En condiciones de sequía, la reducción en el
rubisco ha sido reportada en varias plantas bajo sequía ( volumen del cloroplasto también podría provocar la
Parry et al., 2002; Chaitanya et al., 2003). En el tabaco, las desecación dentro del cloroplasto, lo que a su vez conduce a
actividades inicial y total de rubisco disminuyeron bajo cambios conformacionales en el rubisco. También se sabe
sequía y esta disminución se debió a la reducción en la que las condiciones de estrés por sequía acidifican el
aparentekgato;en lugar de los cambios en el estado de estroma del cloroplasto, lo que da como resultado una
activación de la enzima (Parry et al., 2002). Estos estudios inhibición de la actividad del rubisco.Meyer y Genty, 1999).
indican que debería estar ocurriendo un daño Sin embargo, C.4Se sabe que las plantas usan el agua de
irreversible al rubisco en las hojas, o hay una reducción manera más eficiente que C3plantas, pero también necesitan
en la proteína soluble total. La inhibición de la actividad rubisco para lograr una determinada tasa de fotosíntesis. La
de rubisco se debió a la unión de inhibidores como CA1P enzima carboxilante primaria en C4
con rubisco. La actividad total de rubisco se ha utilizado
como indicador para estimar el porcentaje de sitios plantas, fosfoenol piruvato carboxilasa (PEPcase),
catalíticos que están bloqueados por inhibidores. La también se inhibe bajo sequía (Boyer et al., 1997).
disminución en las actividades inicial y total de rubisco
con un aumento en el estrés por sequía se relacionó con También se sabe que la limitación de los ciclos de PCR
un aumento en CA1P (Parry et al., 2002). Sin embargo, se per se en condiciones de estrés por sequía se debe a la
sabe que las interacciones de rubisco con inhibidores de reducción parcial de las actividades de las otras enzimas
unión fuerte son ventajosas in vivo, ya que podrían evitar implicadas en el ciclo. Las actividades de la fosforibulo
que las proteasas degraden rubisco. Por lo tanto, se cree quinasa y la fructosa-1,6-bisfosfatasa (FBPasa) también
que aunque el estrés por sequía reduce la actividad de la se redujeron con disminuciones en RWC (Haupt-Herting
rubisco, la enzima carboxilante está protegida de la y Fock, 2002). La sequía también provoca cambios en la
degradación de la proteasa. Es bastante interesante proporción de los productos finales de la fotosíntesis, el
saber que la liberación de receptores de unión fuerte almidón y la sacarosa. Con potenciales hídricos
requiere la participación de la rubisco activasa y la reducidos, las actividades de FBPasa y sacarosa fosfato
hidrólisis de ATP. La rubisco activasa es una proteína sintasa (SPS) disminuyeron, lo que indica que la tasa de
abundante que regula la conformación del sitio activo de síntesis de sacarosa está fuertemente influenciada por el
la rubisco, elimina los inhibidores fuertemente unidos y estrés por sequía.Haupt-Herting y Fock, 2002). Las
luego permite que la rubisco experimente una actividades inhibidas de FBPasa y SPS podrían regular la
carboxilación rápida. Esto sugiere que ahora hay síntesis de sacarosa y almidón, así como su partición
evidencia de que la actividad de la rubisco activasa bajo estrés por sequía. Las proporciones alteradas de
también disminuye con el aumento del estrés por sequía almidón/sacarosa bajo estrés por sequía ciertamente
(Chaves et al., 2002). En estas condiciones, ahora se sabe deberían causar cambios en el flujo de Pi a través de la
que la eliminación de los inhibidores de los sitios de membrana del cloroplasto. Los niveles reducidos de Pi en
unión de la rubisco por parte de la rubisco activasa se ve los cloroplastos inhiben la síntesis de ATP, lo que a su vez
afectada debido a la reducción de las concentraciones de tiene un mayor impacto en la fotofosforilación y el ciclo
ATP en condiciones de sequía.Tezara et al., 1999). de PCR.Tezara et al., 1999). A veces la combinación
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1192 AR Reddy et al.

Los efectos del estrés por calor y luz sobre la fotosíntesis las actividades del fotosistema y la capacidad de
superpuestos a la sequía serán más complejos (Wingler transporte de electrones fotosintéticos, da como
et al., 1999). En estas condiciones desfavorables, se sabe resultado una producción acelerada de oxígeno activo a
que las plantas pierden clorofila (Havaux y Tardy, 1999) o través de la reacción de Mehler del cloroplasto (Asada,
desviar la luz absorbida a otros procesos, como la 1999). Por lo tanto, durante la sequía, existe un potencial
disipación térmica para proteger el aparato fotosintético considerable para una mayor acumulación de
(Deming-Adams y Adams, 1996). La eficiencia superóxido y peróxido de hidrógeno como resultado de
fotoquímica bajo sequía también se puede monitorear la mayor tasa de O2fotoreducción en cloroplastos (
midiendo la fluorescencia de la clorofila para evaluar el Robinson y Bunce, 2000). La regulación a la baja del PSII
funcionamiento fotosintético (Osmond et al., 1999), y las restricciones termodinámicas ejercen un control
mientras que las imágenes de fluorescencia restrictivo sobre la velocidad del flujo de electrones en
multiespectral también se están utilizando actualmente las hojas estresadas por la sequía, y los radicales libres
para estudiar las respuestas de las plantas al estrés por de oxígeno son responsables de la mayor parte del daño
sequía (Lichtenthaler, 1997). oxidativo en los sistemas biológicos. Los efectos nocivos
de los radicales libres en las estructuras biológicas
incluyen la mella en el ADN, la oxidación de aminoácidos
y proteínas y la peroxidación de lípidos.Asada, 1999;
Estrés oxidativo inducido por la sequía en las Johnson et al., 2003). Las especies reactivas de oxígeno
plantas (ROS) atacan las macromoléculas biológicas más
sensibles de las células para alterar su función. Los
La aclimatación de las plantas a las condiciones ambientales objetivos dañados se recuperan por reparación o por
cambiantes, como el estrés por sequía, es esencial para la reemplazo a través de la biosíntesis de novo. Sin
supervivencia y el crecimiento. Las respuestas de las plantas embargo, bajo condiciones estresantes intensas y debido
al estrés por sequía, especialmente en referencia al a moléculas diana gravemente dañadas, se produce una
metabolismo de los cloroplastos, son complejas. Se sabe que catastrófica cascada de eventos que dan como resultado
el estrés por sequía inhibe la actividad fotosintética en los la muerte celular. El destino de las células en ambientes
tejidos debido a un desequilibrio entre la captura de luz y su estresantes está determinado por la duración del estrés,
utilización.Vestíbulo y Noctor, 2000). La regulación a la baja así como por la capacidad protectora de la planta. ROS
de la actividad del fotosistema II (PSII) da como resultado un juega un papel crucial en causar daño celular bajo estrés
desequilibrio entre la generación y la utilización de por sequía. La secuencia de eventos en el tejido vegetal
electrones, lo que aparentemente da como resultado sometido a estrés por sequía son: (1) aumento de la
cambios en el rendimiento cuántico. Estos cambios en la producción de ROS y de moléculas diana oxidadas; (2)
fotoquímica de los cloroplastos en las hojas de las plantas aumentos en la expresión de genes para funciones
estresadas por la sequía dan como resultado la disipación antioxidantes; (3) aumentos en los niveles de sistemas
del exceso de energía luminosa en el núcleo y la antena del antioxidantes y antioxidantes;Mano, 2002). Los
PSII, generando así especies de oxígeno activo 2 (O-,1O2, h2O2, productos secundarios de ROS en las células vegetales
OH), que son potencialmente peligrosos en condiciones de durante el estrés incluyen peróxidos de lípidos y
estrés por sequía (Peltzer et al., 2002). Además, los cambios radicales tiol. Aunque una serie de mecanismos
en el transporte de electrones fotosintéticos bajo sequía reguladores han evolucionado dentro de la célula vegetal
conducen inevitablemente a la formación para limitar la producción de estas moléculas tóxicas, el
de radicales superóxido (O- 2), ya que la molécula daño oxidativo sigue siendo un problema potencial, ya
el oxígeno compite con el NADP por la reducción en el lado que provoca perturbaciones en el metabolismo, como
aceptor del fotosistema I (PSI). Aunque el transporte de una pérdida de coordinación entre la producción de
electrones fotosintéticos es considerablemente tolerante al energía (fuente) y la utilización de energía. (sumidero)
estrés por sequía, las variaciones de 20 a 30% (reducción en procesos durante la fotosíntesis en hojas verdes en
el transporte de electrones fotosintéticos del cloroplasto de ambientes estresantes.
la hoja) entre las especies de plantas no son infrecuentes. La Los mecanismos de desintoxicación de ROS existen
sequía no solo causa una pérdida dramática de pigmentos, en todas las plantas y se pueden categorizar como
sino que también conduce a la desorganización de las enzimáticos [superóxido dismutasa (SOD), catalasa
membranas tilacoides (Ladjal et al., 2000). Se ha demostrado (CAT), ascorbato peroxidasa (APX), peroxidasa (POD),
que las reacciones fotoquímicas asociadas con PSII son más glutatión reductasa (GR) y monodehidroascorbato
susceptibles a la sequía. Se han informado pérdidas o reductasa (MDAR)] y no enzimáticos (flavanonas,
disminuciones en las proteínas D1 y D2 del PSII, que se antocianinas, carotenoides y ácido ascórbico (AA)). El
asociaron con la pérdida de la química del PSII.Lu y Zhang, grado en que aumentan las actividades de las
1999). Inhibición de CO2asimilación, junto con los cambios enzimas antioxidantes y la cantidad de antioxidantes
en bajo estrés por sequía será extremadamente variable.
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Respuestas fotosintéticas y antioxidantes bajo estrés por sequía 1193

entre varias especies de plantas e incluso entre dos cambios. En particular, si el estrés por sequía es bajo
cultivares de la misma especie. El nivel de respuesta condiciones de campo, las respuestas de la planta pueden
depende de la especie, el desarrollo y el estado modificarse sinérgicamente o antagónicamente. Las
metabólico de la planta, así como la duración e respuestas tempranas de las plantas al estrés por sequía
intensidad del estrés. Muchas situaciones de estrés generalmente ayudan a la planta a sobrevivir durante algún
provocan un aumento de la actividad antioxidante foliar tiempo, mientras que la aclimatación de la planta sujeta a
total (Pastori et al., 2000), pero se sabe poco sobre el sequía está indicada por la acumulación de ciertos
control coordinado de la actividad y expresión de las metabolitos nuevos asociados con las capacidades
diferentes enzimas antioxidantes en células vegetales estructurales para mejorar el funcionamiento de la planta
que están sujetas a estrés por sequía. Varios estudios bajo estrés por sequía (Pinhero et al., 2001). Los cambios
han informado una mayor tolerancia al estrés relacionados con la aclimatación en la relación raíz/vástago
relacionada con la sobreproducción de SOD cloroplástica o los cambios temporales en la acumulación de reservas en
(Arisi et al., 1998;Vestíbulo, 2002). La inducción de estrés el tallo bajo estrés por sequía están acompañados por
oxidativo en plantas estresadas por sequía también es cambios en el metabolismo del carbono y el nitrógeno.
bien conocida (Ramachandra Reddy et al., 2000; Noctor et al., 2002). Un asalto oxidativo continuo sobre las
Chaitanya et al., 2002b;Mano, 2002). plantas durante el estrés por sequía ha llevado a la
También se sabe que los componentes antioxidantes se presencia de un arsenal de defensas antioxidantes
distribuyen entre todas las células fotosintéticas de las enzimáticas (discutidas anteriormente) y no enzimáticas
plantas superiores. La distribución de enzimas antioxidantes para contrarrestar el fenómeno del estrés oxidativo en las
entre el mesófilo y las células de la vaina del haz de C4 plantas. Los antioxidantes vegetales no enzimáticos se
Se han descrito plantas (Vestíbulo, 2002). En las hojas de pueden clasificar en dos tipos principales: (1) depuradores
maíz, GR y DHAR se localizaron exclusivamente en las células de tipo AA y (2) pigmentos como los carotenoides (Conklin,
del mesófilo, mientras que la mayoría de SOD y APX se 2001). El AA es un importante antioxidante, que reacciona no
localizaron en el mesófilo y en las células de la vaina del haz. solo con h2O2pero también con O- 2, OH y lípidos
CAT y MDHAR se distribuyeron aproximadamente por igual hidroperoxidasas. Las funciones protectoras de AA
entre el mesófilo y las células de la vaina del haz. H2O2se también se analizan en una amplia variedad de dolencias
encontró que se acumulaba solo en las células del mesófilo ( y enfermedades humanas comunes. En los últimos años,
Doulis et al., 1997;Vestíbulo, 2001). Estos estudios de ha surgido evidencia clara de que una ingesta dietética
localización son muy interesantes, porque las enzimas del elevada de AA reduce la incidencia de cáncer,
ciclo PCR, que son muy sensibles a H2O2, se encuentran solo enfermedades cardiovasculares y otros trastornos de
en los cloroplastos de la vaina del haz. Tales estudios sobre estrés oxidativo.Noctor y Foyer, 1998;Grassmann et al.,
C4plantas indican que el daño oxidativo no se distribuyó 2002; Munne-Bosch y Algere, 2003). Por otro lado, el AA
uniformemente entre el mesófilo y las células de la vaina del se ha implicado en varios tipos de actividades biológicas
haz de C4 en las plantas: (1) como cofactor enzimático, (2) como
plantasKingston-Smith y Foyer (2000)sugirió que el daño antioxidante y (3) como donante/aceptor en el transporte
oxidativo bajo condiciones estresantes en C4las plantas está de electrones en el plasma. membrana o en los
restringida al tejido de la vaina del haz debido a la cloroplastos, todos los cuales están relacionados con la
protección antioxidante inadecuada en este tejido. Sin resistencia al estrés oxidativo (Conklin, 2001). En los
embargo, se dispone de muy poca información mecánica cloroplastos, la llamada vía ''Halliwell-Asada'' indica que
sobre el metabolismo antioxidante inducido por la sequía APX usa AA y lo oxida a monodehidroascorbato (MDA). La
entre los dos tipos de células en C4plantas Por el contrario, MDA puede dar lugar a dehidroascorbato (DHA). Tanto
pocos experimentos en plantas leñosas han mostrado MDA como DHA se reducirán para regenerar la reserva
diferentes respuestas del sistema antioxidante al estrés por de ascorbato. Se cree que este tipo de barrido ocurre
sequía, que van desde la ausencia de efectos hasta la cerca de PSI, lo que minimiza el riesgo de escape y
disminución de la actividad de ciertas enzimas antioxidantes. reacción de ROS entre sí (Vestíbulo y Noctor, 2000). El AA
KronfuBet al., 1998). La razón de este comportamiento es soluble en agua y también tiene un papel adicional en
contrastante entre las especies de plantas podría deberse al la protección o regeneración de carotenoides o
ajuste gradual de las plantas al cambio climático, lo que tocoferoles oxidados.Imai et al., 1999). El AA es un
permite un proceso de aclimatación. metabolito importante en los cloroplastos de las plantas
superiores y representa aproximadamente el 10 % de la
reserva de carbohidratos solubles en las hojas.Noctor y
Foyer, 1998). También se sabe que el AA funciona como
Respuestas de las plantas al estrés por sequía el ''antioxidante terminal'' porque el potencial redox del
par AA/MDA (þ280mv) es más bajo que el de la mayoría
Las respuestas de las plantas al estrés por sequía son muy de los biorradicales (Scandalios et al., 1997).
complejas e involucran factores nocivos y/o adaptativos.
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1194 AR Reddy et al.

Los niveles de glutahione reductasa y DHA reductasa son moléculas pequeñas, eléctricamente neutras, que no
aumentaron con el estrés hídrico enSporobolus son tóxicas incluso en concentraciones molares (Alonso
stapfianus (Conklin, 2001). También se observó un et al., 2001). Durante el estrés osmótico, las células
aumento en la fotoproducción de MDHA dependiente de vegetales acumulan solutos para evitar la pérdida de
MV en hojas de lechuga debido al estrés hídrico (Conklin, agua y restablecer la turgencia celular. Los solutos que
2001). Sin embargo, se sabe muy poco sobre la se acumulan durante el ajuste osmótico incluyen iones
regulación de la biosíntesis de AA en plantas superiores. como Kþ, N / Aþy cl-o solutos orgánicos que incluyen
Sin embargo, se informa que las concentraciones de AA compuestos que contienen nitrógeno, como prolina y
aumentan en respuesta a las heridas.Robinson y Bunce, otros aminoácidos, poliaminas y compuestos de amonio
2000). Es concebible que las adaptaciones de los AA cuaternario como glicina betaína (GlyBet) (Tamura et al.,
intracelulares al estrés por sequía puedan depender 2003). Otros osmolitos, que se producen en respuesta al
claramente del equilibrio entre las tasas y la capacidad estrés, incluyen sacarosa, polioles, alcoholes de azúcar
de biosíntesis de AA y el recambio relacionado con la (pinitol) y oligosacáridos. Los solutos orgánicos son
demanda de antioxidantes.Chaves et al., 2002). La compatibles con los procesos celulares y se acumulan en
biosíntesis de AA a partir de hexosa fosfato y su altos niveles en el citosol con el aumento de la sequía. La
participación en la protección contra el estrés producción de osmolitos es una forma general de
fotooxidativo sugieren que puede haber vínculos entre la estabilizar las membranas y mantener la conformación
fotosíntesis y el tamaño de la reserva de AA. proteica con potenciales hídricos foliares bajos. La
Aunque el sistema de defensa antioxidante se ve síntesis y acumulación de osmolitos varía entre especies
afectado en condiciones de estrés, las plantas pueden de plantas, así como entre diferentes cultivares de la
deshacerse del exceso de energía por disipación térmica misma especie. Los osmolitos juegan un papel
asociada con un aumento en la concentración de importante en el ajuste osmótico y también protegen las
pigmentos de xantofila, zeaxantina y anteraxantina, a células al eliminar las ROS (Pinhero et al., 2001). También
expensas de la violoxantina en plantas con estrés hídrico se sabe que la prolina participa en la reducción del
(Alonso et al., 2001). La alta proporción de xantofilas en fotodaño en las membranas tilacoides al eliminar y/o
condiciones de estrés puede servir como mecanismo de reducir la producción de1O2. La acumulación de prolina
protección en las hojas. La activación del ciclo de las en las plantas es causada, no solo por la activación de la
xantofilas también se ha detectado en otras plantas biosíntesis de prolina, sino también por la inactivación de
sometidas a estrés por sequía (Vestíbulo, 2001). No se la degradación de prolina, lo que da como resultado una
conocen mecanismos de regulación precisa para disminución en el nivel de prolina acumulada en las
prevenir reacciones secundarias potencialmente plantas rehidratadas. Degradación de prolina a ácido
destructivas que involucran AOS que dañan los glutámico a través deD1pirrolina-5-carboxilato en plantas
pigmentos fotosintéticos y las proteínas. Además, el ciclo superiores es catalizada por prolina deshidrogenasa yD1
de la xantofila puede estar involucrado en la reducción pirrolina-5-carboxilato deshidrogenasa en mitocondrias (
del rendimiento de la formación de triplete de clorofila Bohnert y Jenson, 1996). También se puede inferir que la
mediante la extinción preventiva del estado de singlete prolina actúa como un eliminador de radicales libres y
excitado de la clorofila.Rontein et al., 2002). Por lo tanto, puede ser más importante para superar el estrés que
se presume que el papel de los antioxidantes y los actuando como un simple osmolito. Dichos estudios
pigmentos carotenoides en la regulación del transporte abren una nueva vía de investigación para la ingeniería
de electrones fotosintéticos es crucial. Por lo tanto, existe metabólica en varias plantas de cultivo importantes para
una relación compleja entre la extinción de la energía la agricultura para la resistencia a la sequía.
dependiente del ciclo de xantofilas y la formación de AOS
en los sistemas fotosintéticos de las plantas bajo estrés Se sabe que la acumulación de otros aminoácidos como la
por sequía.a-El tocoferol, que se encuentra en las partes glicina, la serina y el glutamato regulan e integran el
verdes de las plantas, también elimina los radicales metabolismo en los tejidos fotosintéticos estresados (
peroxi lipídicos a través de la acción concertada de otros Lawlor y Cornic, 2002). Las concentraciones de prolina
antioxidantes (Munne-Bosch y Alegre, 2002). Además, aumentan muchas veces con la reducción de los potenciales
también se sabe que los tocoferoles protegen los lípidos hídricos de las hojas, y en esta etapa se sabe que la
y otros componentes de la membrana al apagarlos fotosíntesis está bastante reducida (Morot-Guadry et al.,
físicamente y reaccionar químicamente con ellos.1O2en 2001). Una explicación más común para la acumulación de
los cloroplastos, protegiendo así la estructura y función prolina es que confiere ventajas al proteger las membranas
del PSII (Trebst et al., 2002). y las proteínas cuando disminuye el RWC. En las células
Muchas plantas y otros organismos hacen frente vegetales, los osmolitos suelen estar confinados en los
al estrés osmótico sintetizando y acumulando cloroplastos y los compartimentos citoplásmicos que, en
algunos solutos compatibles, que se denominan conjunto, ocupan el 20 % o menos del volumen de las células
osmoprotectores u osmolitos. Estos compuestos maduras.Ain-Lhout et al.,
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Respuestas fotosintéticas y antioxidantes bajo estrés por sequía 1195

2001). Las concentraciones de osmolitos naturales en las células y Yamaguchi-Shinozaki, 1999). ABA se sintetiza a partir de
vegetales pueden alcanzar los 200 mM o más, y tales xantofilas a través de violaxantina, xantoxina y ABA-aldehído
concentraciones son osmóticamente significativas y tienen un papel (vía C-40). La conversión de violaxantina a xantoxina es el
fundamental en el mantenimiento de la turgencia celular y en la paso limitante de la velocidad en la biosíntesis de ABA bajo
conducción del gradiente para la absorción de agua bajo estrés. estrés por sequía. La participación del ABA y el etileno
Rodas y Samaras, 1994). inducidos por la sequía en el crecimiento de brotes y raíces
sigue siendo un tema controvertido.Robert y LeNoble, 2002).
H3C H2C CH2
Bajo condiciones de estrés por sequía, los estomas se
H3C norte CH2 ARRULLO-
cierran en respuesta a una disminución en la turgencia de la
H3C hoja y/o el potencial hídrico, lo que indica que las respuestas
de los estomas están estrechamente relacionadas con el
Glicina Betaína H2C C contenido de humedad del suelo y el estado del agua de la
ARRULLO-
hoja. Se sabe mucho sobre el papel de ABA en el cierre de
los estomas, así como la producción de ABA en la
deshidratación de las raíces y la circulación de ABA en la
norte

H2
planta.Wilkinson y Davies, 2002). Sin embargo, se sabe poco
L-prolina sobre la relación exacta entre el déficit de agua y la
señalización de larga distancia de ABA y la naturaleza de las
interacciones entre ABA y otras señales químicas, como el
La acumulación de GlyBet ocurre en algunas plantas
etileno y las citoquininas.Sauter y Hartung, 2000). El cierre
superiores, pero no en todas. La mayor parte de GlyBet se
de estomas inducido por ABA causa depresión en el CO neto
sintetiza en los cloroplastos como dos enzimas, a saber,
2absorción, que implica mecanismos tanto a nivel de
colina monooxigenasa (CMO) y betaína aldehído
estomas como de cloroplastos. La disminución del mediodía
deshidrogenasa, que son responsables de la síntesis
en la conductancia estomática en varias especies de plantas
cloroplástica de GlyBet. La síntesis de GlyBet puede ser
en condiciones de sequía puede deberse a una mayor
inducida tanto por sequía como por estrés salino (NaCl, KCl,
sensibilidad al ABA transportado por el xilema, que es
MgCl2, N / A2ENTONCES4) por sobreexpresión de CMO y
inducido por los bajos potenciales hídricos de las hojas.
betaína aldehído deshidrogenasa (Nakamura et al., 2001).
Wilkinson y Davies, 2002). Además, la disminución del CO
También se sabe que la sequía y la salinidad progresivas
intercelular2después del cierre estomático aparentemente
inducen proteínas abundantes en la embriogénesis tardía
induce una regulación negativa de la maquinaria
(LEA) en los órganos vegetativos, que pueden estabilizar los
fotosintética para igualar el sustrato de carbono disponible.
complejos enzimáticos y la estructura de las membranas
La cantidad de ABA en la savia del xilema puede aumentar
celulares.Chourey et al., 2003;Liang et al., 2003). El aumento
sustancialmente en función de la disponibilidad reducida de
de las concentraciones de GlyBet en situaciones de estrés
agua en el suelo y esto podría resultar en una mayor
por sequía sugiere claramente que este osmolito tiene un
concentración de ABA en diferentes compartimentos de la
papel importante en la protección de los mecanismos de las
hoja.Zhang y forajido (2001)informó que destacóvicia faba
células vegetales en condiciones de sequía. Se propuso un
las raíces podrían cambiar las concentraciones de ABA en el
papel fisiológico de GlyBet en el alivio del estrés osmótico
apoplasto de la célula protectora y que la concentración de
basado en la acumulación de GlyBet en plantas sometidas a
ABA de la célula protectora apoplástica se correlacionó con
sequía (Junio et al., 2000). Se ha demostrado que GlyBet
los cambios en la apertura de los estomas de manera más
protege las enzimas y las membranas y también estabiliza
eficaz que la fracción simplásica de la célula protectora.
los complejos de pigmentos de proteínas PSII en
Estos estudios indican que los receptores ABA de células
condiciones estresantes (Papageorgiou y Morata, 1995). Se
protectoras que se enfrentan apoplásticamente parecen ser
notó una tolerancia moderada al estrés, como lo demuestra
importantes en las respuestas a las señales de estrés
la producción de peso seco en plantas transgénicas, en base
experimentadas por las plantas. Los aumentos en el ABA de
a estudios de crecimiento relativo de brotes bajo
la savia del xilema y el ABA de la hoja se correlacionaron con
condiciones de estrés, como sequía (Junio et al., 2000).
una reducción de la conductancia estomática en condiciones
de secado parcial de la raíz en las vides (Stoll et al., 2000).

Capacidad de respuesta del ácido abscísico (ABA) al

déficit hídrico en las plantas Descifrando los eventos moleculares en
plantas bajo sequía
La hormona vegetal ABA se produce de novo en condiciones
de déficit hídrico y juega un papel importante en la Las plantas responden al déficit de agua y se adaptan a las
respuesta y tolerancia a la deshidratación.Shinozaki condiciones de sequía semiárida por diversos factores fisiológicos,
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1196 AR Reddy et al.

cambios bioquímicos, anatómicos y morfológicos, incluidas proteína-34 proteínas, sustancialmente aumentadas en

las transiciones en la expresión génica. Las plantas también varias plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas en
adaptan diferentes tipos de estrategias de vida para hacer respuesta al déficit de agua (Langenkaneper et al., 2001).
frente y resistir el estrés por sequía. Dos de estas estrategias Se ha informado que las fibrilinas vegetales estabilizan
son evitar la sequía y tolerar la sequía. Evitar la sequía es la los carotenoides hidrófobos y participan en la
capacidad de la planta para mantener un alto potencial estabilización estructural y la protección de los tilacoides
hídrico de los tejidos en condiciones de sequía, mientras que durante la deshidratación.Schwartz et al., 2001). Se sabe
la tolerancia a la sequía es la capacidad de una planta para que la acumulación de prolina libre en respuesta al
mantener sus funciones normales incluso con bajos estrés osmótico está regulada por una enzima P5CS
potenciales hídricos de los tejidos. La evitación de la sequía limitante de la velocidad en plantas superiores y
generalmente se logra a través de cambios morfológicos en transgénicos antisentido deArabidopsiscon ADNc de
la planta, como reducción de la conductancia estomática, P5CS mostró alteraciones morfológicas en hojas que
disminución del área foliar, desarrollo de sistemas eran hipersensibles al estrés osmótico (Nanjo et al., 1999
radiculares extensos y aumento de la relación raíz/brote ( ). En estas plantas, la deficiencia de prolina afectó
Levit, 1980). Por otro lado, la tolerancia a la sequía se logra específicamente a las proteínas estructurales de las
mediante mecanismos fisiológicos, bioquímicos y paredes celulares, lo que sugiere que la prolina no solo
moleculares específicos de células y tejidos, que incluyen la es un osmorregulador en las plantas estresadas, sino
expresión de genes específicos y la acumulación de que también está involucrada en la osmotolerancia y la
proteínas específicas bajo estrés por sequía. Una variedad morfogénesis en las plantas.
de genes son inducidos por el estrés por sequía, y las La caracterización de rutas biosintéticas que
funciones de dichos productos génicos se han predicho a conducen a diferentes solutos compatibles (polioles,
partir de la homología de secuencia con proteínas azúcares, aminoácidos, GlyBet y compuestos
conocidas.Bohnert y Jenson, 1996;Shinozaki et al., 1999). Los relacionados) y la explotación de diferentes genes a
genes inducidos por estrés por sequía funcionan, no solo través de la investigación de plantas transgénicas
para proteger a las células vegetales de la deshidratación, sugieren la importancia de la acumulación de estos
sino también para regular ciertos genes para la transducción compuestos en la aclimatación de las plantas al estrés
de señales en respuesta a la sequía. por sequía. (Sakamoto y Murata, 2002). La producción
Durante las últimas dos décadas, varias proteínas transgénica de estos solutos compatibles puede
específicas han sido caracterizadas en plantas estresadas proteger a las plantas en mayor medida del estrés,
por sequía que pueden clasificarse como LEA, proteína de incluso cuando están presentes en niveles bajos y
estrés por desecación, respuesta a ABA, deshidrinas osmóticamente insignificantes.Sakamoto y Murata,
(proteínas inducidas por deshidratación), proteínas de 2002). Ha habido un progreso considerable
regulación del frío, proteasas (para el recambio de recientemente en la caracterización molecular de la
proteínas), enzimas necesarios para la biosíntesis de biosíntesis de GlyBet, lo que fomentó la introducción
diversos osmoprotectores (azúcares, proteínas y GlyBet), las de enzimas biosintéticas de GlyBet en plantas
enzimas de desintoxicación (SOD, CAT, APX, POD, GR) y deficientes en GlyBet. La primera demostración en
factores proteicos implicados en la regulación de la plantas de síntesis modificada de GlyBet mostró una
transducción de señales y la expresión génica, como las sobreexpresión del gen de la colina oxidasa (COD) de
proteínas quinasas y la transcripción factores (Tzvi et al., Arthrobacter globiformisen los cloroplastos de
2000). Los ARNm correspondientes a los genes de las Arabidopsisy arroz (Hayashi et al., 1997;Sakomoto et
enzimas antioxidantes son inducidos por el estrés por sequía al., 1998). GlyBet se acumuló a una concentración de
(Xu et al., 1996). Las plantas transgénicas que expresan 50–100 mM en los cloroplastos. El tabaco ha sido
proteínas LEA exhibieron una mayor tolerancia a las diseñado para producir colina deshidrogenasa
condiciones de déficit hídrico (bray, 2002). Algunos de los bacteriana (CDH) y DQO, así como CMO vegetal (Ain-
genes inducibles por estrés que codifican proteínas, comoD1 Lhout et al., 2001). La ingeniería metabólica de la
La pirrolina-5-carboxilato sintasa (P5CS, una enzima clave biosíntesis de colina en las plantas podría mejorar la
para la biosíntesis de prolina) se sobreexpresó en plantas resistencia de las plantas al estrés osmótico. La
transgénicas para producir una planta tolerante al estrés ( enzima clave de la vía de síntesis de la colina vegetal
Kishore et al., 1995). Las deshidrinas son otro grupo de es la fosfoetanolamina-NORTE-la metil transferasa y la
proteínas inducidas por sequía con una secuencia de sobreexpresión de esta enzima en el tabaco
consenso de 15 aminoácidos (EKKGIMDKI-KEKLPG), que transgénico aumentó la fosfocolina en 5 veces y la
participa en interacciones hidrofóbicas que conducen a la colina libre en 50 veces (McNeil et al., 2001). La
estabilización de macromoléculas y que pueden actuar capacidad de tales plantas transgénicas para
sinérgicamente con solutos compatibles.Cerrar, 1996). acumular GlyBet parece depender de la especie de
Proteínas asociadas a lípidos plástidos, denominadas planta y de la localización subcelular de la enzima
fibrilina/estrés por sequía cloroplástica manipulada.
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Respuestas fotosintéticas y antioxidantes bajo estrés por sequía 1197

Mecanismos complejos parecen estar involucrados en Perspectivas de investigación futura

la expresión génica y la transducción de señales en
respuesta al estrés por sequía. Sin embargo, los La productividad de las plantas se ve muy afectada por el
mecanismos moleculares precisos de regulación de los estrés ambiental, y el estrés por sequía es uno de los peores
genes de las plantas en condiciones de déficit hídrico flagelos de la agricultura. El déficit de agua ocurre, no solo
siguen siendo difíciles de alcanzar. Los patrones de durante la sequía, sino también durante condiciones de frío
expresión de los genes inducidos por el estrés por sequía y causa estrés por turgencia a nivel celular. Por lo tanto, un
indican amplias variaciones en el momento de la cambio en el potencial osmótico a través de la membrana
inducción de diferentes genes. Se sabe que muchos plasmática debería ser uno de los desencadenantes de la
genes inducibles por sequía responden a los niveles de respuesta al estrés a nivel molecular, dando como resultado
ABA en las hojas (Shinozaki y Yamaguchi-Shinozaki, 1999; un estallido oxidativo en condiciones de estrés por sequía.
Zhu, 2002). Se usaron mutantes con deficiencia de ABA Está comenzando a surgir una comprensión de la base
para analizar genes inducibles por sequía y los mecánica de los cambios en la expresión génica de las
resultados indican que varios genes son inducidos por el plantas en respuesta a las señales ambientales. El principal
tratamiento con ABA exógeno. Hay sistemas reguladores desafío para mejorar la productividad de los cultivos en el
de expresión génica independientes de ABA y futuro cercano es identificar eventos moleculares para
dependientes de ABA bajo estrés por sequía. Se han comprender mejor cómo mejorar la tolerancia a la sequía.
identificado varios mutantes en la señalización de ABA y Durante los últimos 10 años, muchos genes inducidos por la
sus genes codifican proteína fosfatasa y farnesil sequía han sido clonados en una variedad de plantas. Las
transferasa.Qin y Zeevart, 2002). Estos estudios indican regiones reguladoras de la transcripción de los genes
claramente que la desfosforilación de proteínas y la inducidos por la sequía deben analizarse completamente
farnesilación de proteínas están involucradas en la para comprender la expresión de estos genes en
señalización de ABA. El papel de ABA en la transducción condiciones de déficit de agua. losArabidopsisproyecto del
de señales de estrés por sequía se ha analizado genoma es asignar funciones a todos los 20.000 genes de
genéticamente con mutantes insensibles a ABA en varias Arabidopsispara 2010, lo que debería darnos mapas
especies de plantas. Maízvp1y Arabidpsisabi1, abi2, abi3y metabólicos completos de genes relacionados. Evaluar la
abi4han sido ampliamente caracterizados y sus genes contribución relativa de cada gen a la tolerancia a la
han sido clonados (Bonetta y Mc Court, 1998). Dos pasos deshidratación y eliminar aquellos que no afectan de
en la conversión de xantoxina a ABA aldehído y oxidación manera mensurable la tolerancia al estrés es un gran
de ABA-aldehído a ABA están determinados por desafío. Todos los enfoques transgénicos recientes utilizaron
Arabidopsis aba2yaba3 mutantes, respectivamente ( genes únicos que condujeron a una tolerancia marginal al
Marín et al., 1996). Hace poco,Iuchi et al. (2000)mostró estrés. Por lo tanto, el trabajo futuro debería introducir
que la sequía del caupí inducibleVuNCED1El gen codifica conjuntos de genes para expresar rasgos cuantitativos,
la dioxigenasa 9-cisepoxi-carotenoide, una enzima clave determinados por múltiples genes, bajo estrés por sequía.
en la biosíntesis de ABA y su producto se localiza en los La ingeniería metabólica de las vías osmoprotectoras tuvo
plástidos. Análisis de plantas transgénicas en las que el éxito en ciertas plantas modelo sometidas a estrés. Pero hay
VuNCED1el gen está sobreexpresado o suprimido por el un largo camino para aumentar los niveles de acumulación
ARN antisentido debería darnos más información sobre de estos osmoprotectores para superar los efectos
su función en la biosíntesis de ABA en plantas estresadas secundarios relacionados con la acumulación y demostrar el
por la sequía. Sin embargo, aún no se ha establecido el valor de los osmoprotectores modificados genéticamente en
mecanismo molecular de regulación de la biosíntesis de los principales cultivos en condiciones de estrés en el campo.
ABA en condiciones de estrés. Además, la actividad de la Ahora estamos avanzando hacia una comprensión completa
nitrato reductasa disminuyó bajo estrés por sequía en del proceso de señalización de toda la planta y la intensidad
varias especies de plantas y se reguló fuertemente a la de la señalización química en condiciones de sequía. Estas
baja en el nivel de ARNm enArabidopsis (Foyer et al., señales pueden variar entre ambientes y especies de
1998). También se puede predecir que varios genes plantas.
inducidos por el déficit de agua desempeñan un papel en El papel real del ciclo ascorbato-glutatión debería
la alteración de las características de la pared celular, proporcionar un marco intelectual valioso, que contribuirá a
incluido un producto génico similar a la un área interesante de relaciones de estrés en las plantas
poligalactouronasa.bray, 2002). Ensayos de superiores. La identificación de factores que detectan
micromatrices que utilizan ADNc de longitud completa alteraciones en la reserva de glutatión será una valiosa
obtenidos deArabidopsisRecientemente se han adición a las herramientas disponibles para la manipulación
reportado plantas sometidas a diferentes estreses (Seki de las respuestas al estrés de las plantas. También podemos
et al., 2001).Las respuestas fisiológicas, bioquímicas y esperar un rápido progreso en una mejor comprensión del
moleculares al estrés por sequía en las plantas metabolismo de AA, lo que eventualmente conducirá a una
superiores se resumen enFigura 1. manipulación controlada del contenido de AA.
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1198 AR Reddy et al.

Figura 1.Respuestas fisiológicas, bioquímicas y moleculares al estrés por sequía en plantas superiores.

para mejorar la calidad nutricional y la resistencia al estrés la expresión o la cantidad y actividad de diferentes
por sequía. El papel de AA en un amplio número de procesos proteínas, pero aún no se han establecido. Por lo tanto,
celulares influye en el crecimiento y desarrollo de las las vías de transducción de señales de sequía y sal y el
plantas. El objetivo de aumentar la biosíntesis de AA en ajuste fino de los sistemas de señalización y detección de
plantas transgénicas debería estar dirigido a mejorar la plantas en entornos desfavorables aún necesitan más
tolerancia al estrés en las plantas. Hasta la fecha, no se han estudio. El análisis molecular de estos factores debería
identificado transportadores de AA a través de la membrana proporcionar una mejor comprensión de las cascadas de
celular. El trabajo futuro sobre la biosíntesis de AA y su transducción de señales bajo estrés por sequía. Los
regulación debería beneficiar en gran medida a todos los efectos interactivos del CO elevado2
campos de la biología vegetal. A pesar de los avances Las concentraciones y el estrés por sequía/sal en las
recientes en la caracterización de la acción protectora de la respuestas fisiológicas, bioquímicas y moleculares de las
prolina y GlyBet en plantas transgénicas, sigue existiendo plantas en el cambiante escenario climático global aún están
una brecha crítica en términos de los efectos protectores de lejos de brindar una imagen clara. Además, nuestro
estos osmoprotectores entre los fenómenos in vivo e in conocimiento de los cambios metabólicos que contribuyen a
vitro. Nuestra comprensión de la acción de ABA a nivel la tolerancia a la deshidratación es limitado. Recientemente,
molecular durante el estrés por sequía es incompleta. Es el papel de los sistemas de eliminación de ROS en la
importante considerar que la señalización de ABA es parte tolerancia al estrés de las plantas ha ganado atención
de una red compleja de vías de estrés. También sería mediante el uso de enfoques transgénicos mediante la
interesante saber si los inhibidores del procesamiento de manipulación de los niveles de enzimas antioxidantes. Por lo
traducción tienen efectos sobre la expresión génica tanto, es concebible que la disminución del estrés oxidativo
inducible por ABA en plantas bajo estrés por sequía. Las vías ofrezca una vía para contrarrestar los efectos del estrés
de señalización relacionadas con el inicio de diferentes ambiental. Dichos estudios se extenderán al nivel de toda la
factores estresantes, como la sequía, la sal, la radiación UV y planta y el impacto de la expresión génica bajo sequía en
el ozono, podrían cambiar los genes. varios procesos metabólicos de la planta.
 ARTÍCULO EN PRENSA

Respuestas fotosintéticas y antioxidantes bajo estrés por sequía 1199

se van a evaluar los procesos. La eventual aplicación (Oriza sativaL.) cultivar Bura Rata y su degradación
práctica de todos estos estudios debe estar dirigida a durante la recuperación del estrés por salinidad. J
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