Royas de Los Forestales
Royas de Los Forestales
Royas de Los Forestales
Patógenos
Distintas especies de Melampsora (Basidiomycota, Pucciniales,
Melampsoraceae) están relacionadas con la roya de las Salicáceas: M. alli-
populina Kleb., M. larici-populina Kleb, M. rostrupii Wagner ex Kleb; M.
albertensis Arthur. (= M. medusae), M. populnea citadas sobre álamos y M.
salici-populina, M. amigdalina, M. alli-salicis-albae Kleb., M. coleosporioides
Dietel., M. epitea Thum. y M. abieti - capraearum Tub. sobre distintas especies
de sauces.
Melampsora es una roya macrocíclica y heteroica a excepción de M.
amigdalina que es autoica.
Por su heteroicismo, las especies de Melampsora desarrollan las fases
uredo y teliospórica en Salicáceas y sus ecidios sobre diversas coníferas
pertenecientes al género Larix, (M. larici-populina), sobre Allium, (M. allí
populina) y sobre euforbiáceas del género Mercurialis (M. rostrupii).
En la Argentina, no fueron detectados los estados espermogonial y
ecico de estas especies.
Signo
En nuestro país, el signo lo constituyen los soros de uredosporas –
uredosoros, pústulas naranjas–amarillas - que representan la fase de
diseminación de la enfermedad, como así también los soros de teliosporas -
teliosoros -, esporas de perpetuación. El signo además puede estar
representado por el micelio invernante que también permite la perpetuación
de la enfermedad.
Las uredosporas constituyen elementos de importancia para la
identificación de Melampsora spp; su ornamentación y tamaño permiten
identificar especies. En todos los casos, las uredosporas son unicelulares,
pediceladas, con episporio espinulescente, amarillas y acompañadas siempre
de paráfisis mas o menos clavuladas y hialinas que las sobrepasan en altura. En
cuanto a las teliosporas, están ubicadas preferentemente en el haz del tejido
foliar, son subepidérmica o subcuticulares, no errumpentes, forman costras,
están dispuestas en empalizada, adheridas lateralmente, son unicelulares,
sésiles, prismáticas, con paredes espesadas, de color negro brillante.
Síntomas
Los síntomas se visualizan sobre las hojas. Estos consisten en manchas
pequeñas o puntos cloróticos - amarillentos, manchas de hipersensibilidad - en
el haz y, en correspondencia con éstas, en el envés de las hojas, se presentan
los uredosoros, dispersos o agrupados; cuando declina la vegetación se
forman sobre las lesiones del haz los teliosoros.
Las uredosporas pueden ser de aparición temprana o tardía. Los
ataques de roya tempranos son los más graves. Estos comienzan a principios
de la temporada estival y producen defoliaciones anticipadas que pueden ser
totales en los ejemplares muy afectados. En caso de que dichas desfoliaciones
totales o bien, intensas, sean sucesivas, determinan un retraso en el
crecimiento - las sustancias generadas deben utilizarse para una nueva
foliación -, como también retraso en la brotación del año siguiente,
lignificación deficiente y menor desarrollo radical. Los daños se evidencian a
través de parámetros tales como peso seco y volumen de madera obtenido.
Los ataques tardíos se inician a fines del verano y las defoliaciones que
producen coinciden con la caída natural de las hojas.
Biología
En una roya de ciclo completo, éste se inicia con la penetración directa
de las basidiosporas en el hospedante alternativo. Ocurrida la infección, en
dicho hospedante se producen espermogonios y ecios; éstos últimos
diferencian eciosporas que son dispersadas por el viento a los álamos o sauces
- hospedantes principales -. En las Salicáceas se forman las uredosporas
responsables de la epidemia durante los meses de verano. Culminado el
periodo vegetativo del hospedante, en las hojas atacadas se forman las
teliosporas. Estas esporas pasan el invierno en dichas hojas muertas, presentes
en el suelo y, al comienzo de la estación de crecimiento, originan basidios con
basidiosporas que reinician el ciclo de la enfermedad.
En nuestro país, en el caso de que se diferencien las telio y
basidiosporas, estas últimas mueren ante la falta del hospedante alternativo.
En este caso la enfermedad se reinicia sobre el hospedante principal a partir
del micelio uredosporico invernante; el patógeno pasa las condiciones
desfavorables en yemas y troncos en forma de micelio. Dicho micelio, al inicio
de la estación de crecimiento, diferencia uredosoros con uredosporas que
penetran vía estomática. Asimismo, ante situaciones de inviernos no muy
rigurosos estas pueden invernar en hojas presentes en el suelo sin perder su
poder germinativo y, de este modo, constituir formas de perpetuación y de
posterior infección.
Manejo
Signo
El signo de la enfermedad esta representado por aquellas estructuras
relacionadas con las distintas fases de su ciclo de vida: espermogonios, ecio,
uredo, telio.
Síntomas
Los síntomas que producen las distintas especies de Ravenelia son
principalmente de tipo hiperplástico.
El síntoma hiperplástico consiste en el aumento del tamaño de los
órganos afectados dando lugar a la formación de agallas - tumores -.
Las agallas poseen tejido formado por células hipertrofiadas por
aumento de su tamaño como también en dicho tejido se evidencia la
multiplicación excesiva de las células que lo constituyen - hiperplasia -.
Los tumores se presentan en ramas, hojas, flores y frutos. Éstos al principio
son carnosos y posteriormente se tornan corchosos por lignificación. Los
tumores pueden ser anuales o perennes.
Otro tipo de síntoma relacionado con las royas es la proliferación de
ramas - escobas de brujas - sobre las plantas enfermas. Este síntoma implica la
producción de una hipertrofia en la que se forman yemas adventicias,
dispuestas sin ningún orden, de las que nacen ramas encorvadas. La presencia
de las escobas de bruja determina que los árboles desmejoren notablemente
desde el punto de vista estético.
En la República Argentina, la Roya de las leguminosas arbóreas fue
determinada en ceibo, distintas especies de acacias y algarrobos, en mimosas
y otras leguminosas nativas como Piptadenia macrocarpa, Indigofera
suffruticosa, Lonchocarpus nitidus y Arthrosamanea polyantha
Las especies citadas para nuestro país son: Ravenelia platensis, R.
papillosa, R. spegazziniana, R. sarmientoi, R. cohniana, R. hieronymii, R.
chacoensis, R. prosopidiicola, R. australis, R. argentinica, R. monosticha, R.
oligotheles, R. mimosae-sensitiva, R. cebil, R. indigofera, R. lonchocarpiicola, R.
echinata, R. macrocarpa.
Algunos ejemplos
Ceibo, seibo
Erythrina crista-galli
Patógeno
Ravenelia platensis Speg.
Es una especie muy difundida y se halla en toda región donde se
encuentre el seibo. Fue citada para Argentina, Brasil y Uruguay. De esta
especie se conocen el estado espermogonial, ecico, uredo y teliospórico (roya
macrocíclica). Estas fases pueden presentarse en las láminas foliares, pecíolos
y tallos de los ejemplares enfermos.
Síntomas
Los síntomas de esta enfermedad se presentan en la lámina foliar, los
pecíolos, las flores, los frutos y en las ramas jóvenes a modo de agallas mas o
menos globosas en las que se pueden diferenciar espermogonios, ecios, telios
y uredosoros. Estos últimos se presentan a modo de una masa pulverulenta de
color castaño. Las agallas jóvenes poseen consistencia carnosa; los tumores
viejos son leñosos. Las agallas producidas por este patógeno son anuales.
Visco
Acacia visco
Patógeno
Ravenelia papillosa Speg.
Los estados espermogonial y écico de esta especie no se conocen. Los
uredosoros se presentan en hojas sobre áreas con crecimiento anormal y en
ramas sobre conspicuas agallas y escobas de brujas. Los teliosoros se
desarrollan aislados o bien siguiendo a las uredosporas.
Síntomas
Los ataques se observan en la copa de los árboles en cuyas ramas se
desarrollan tumores leñosos y escobas de bruja. Por esto en nuestro país es
considerada como una de las especies más perjudiciales. El patógeno invade
la corteza y el cilindro central del hospedante y produce la hipertrofia de los
tejidos colonizados.
Algarrobos
Patógeno
Ravenelia prosopidiicola Lindq.
Esta especie ocasiona grandes tumores sobre los tallos de los algarrobos
afectados. Los espermogonios se diferencian sobre las legumbres deformadas
a causa de la infección y sobre las agallas de los tallos lignificados; en cuanto
a los ecios sólo fueron encontrados sobre legumbres jóvenes asociados a los
espermogonios; los telios pueden encontrase sobre las agallas de los tallos. Las
uredinosporas no se conocen.
Algarrobo negro
Prosipis nigra
Patógeno
Ravenelia chacoensis Lindq.
Para esta especie, las fases espermogonial, ecica y uredospórica no se
conocen (roya microcíclica). Los teliosoros se encontraron en hojas.
Roya de los eucaliptos
Signo - síntomas
El signo de la enfermedad principalmente está representado por
uredosoros color amarillo desarrollados sobre las hojas de las plantas
hospedantes. Estas pústulas uredospóricas se diferencian sobre puntos
cloróticos - punto de penetración del patógeno - rodeados por un halo rojizo.
Con el tiempo, estas pústulas o soros pueden contener teliosporas pediceldas
bi-celulares, asociadas con la formación de basidios y basidiosporas. Esta fase
teliospórica también puede ser producida en forma independiente, en
teliosoros.
Los síntomas de la enfermedad se presentan en los brotes, hojas y ramas
juveniles. En los brotes pueden diferenciarse cancros que con el tiempo
determinan la distorsión de tallos, reducción de crecimiento y tallos múltiples.
Asimismo, ataques sucesivos a los brotes que surgen con posterioridad a las
operaciones de tala rasa pueden conducir a la muerte de los tocones. Las
hojas afectadas se deforman, necrosan y mueren. Infecciones severas pueden
causar gran desfoliación y consecuentemente crecimiento reducido,
particularmente cuando se suceden a lo largo de la estación de crecimiento.
El hongo también puede atacar las flores y los frutos de las especies
susceptibles. Las infecciones recurrentes sobre ejemplares muy susceptibles
pueden conducir a su muerte. La enfermedad es mas grave en vivero y
plantaciones de hasta 2 años de edad, es menos frecuente entre los 2 y 4 años
y raramente encontrada entre los 4 años y la edad de aprovechamiento. En
individuos añejos, sólo los brotes son susceptibles a la infección.
La dispersión de la enfermedad ocurre mediante el arrastre de las
uredosporas por el viento, agua de lluvia e insectos. La presencia de esporas
en plantines, estacas, semillas, polen, en madera aserrada y sus productos, en
el calzado, vestimenta y equipamiento expuestos a plantaciones afectadas
por roya también contribuyen con la dispersión.
Depositadas las uredosporas sobre la superficie foliar, éstas germinan en
presencia de agua libre, oscuridad, con temperaturas de entre 15 y 25 °C y
90% o más de humedad relativa. La luz inhibe la germinación de las
uredosporas y la infección pero estimula la esporulación uredinial como
teliosporica; las temperaturas bajas (20 °C) favorecen la producción de
uredosporas y las más altas (25 °C) la de teliosporas.
Manejo
A nivel mundial, P. psidii es considerada como una gran amenaza para
el genero Eucalyptus, por esto son necesarias estrictas medidas cuarentenarias
para evitar la entrada de este patógeno en aquellos países donde no se
presenta, particularmente en Australia, donde los eucaliptos son nativos.
En la práctica, el control de la enfermedad en especies que se
multiplican por estaca ha sido ejecutado mediante la selección y
enraizamiento de genotipos resistentes. En Brasil resultó exitosa la búsqueda de
resistencia en ejemplares puros de E. grandis como también dentro de los
híbridos E. grandis x E. urophylla. Asimismo los antecedentes registrados (Fitop.
Bras., 1991) en torno a la resistencia diferencial a la roya que presentan las
distintas especies del genero Eucalyptus citan como resistentes: E.
camaldulensis, E. pellita, E. urophylla, E. torelliana, E. citridora; entre las
susceptibles son mencionadas: E. cloeziana, E. grandis, E. phaeotricha.
Telechea et al. (2003) menciona la susceptibilidad del E. globulus. Old et al.
(2003) determinaron una escala de susceptibilidad a partir de inoculaciones
artificiales de plántulas de eucaliptos resultando entre los mas susceptibles E.
grandis, E. camaldulensis var. obtusa y E. cloeziana; por su parte E. alba, E.
paniculata, E. pellita, E. tereticornis, E. resinifera, E. brassiana, como resistentes.
En vivero el control de la enfermedad puede ser obtenido mediante el
uso de funguicidas tales como: triadimenol, diniconazole, mancozeb. Las
aplicaciones de funguicidas son apropiadas en vivero y estaquero, pero no lo
son en plantación definitiva.
Bibliografía
Hernández, J.R. & J.F. Hennen. 2002. The genus Ravenelia in Argentina. Mycol.
Res. 106 (8): 954-974.
Hernández, J.R.. 2003. Rust fungi causing galls, witches’ brooms and other
abnormal plant growths in northwestern Argentina. Mycologia, 95(4): 728–755.
Lindquist, J.. 1982. Royas de la Republica Argentina y zonas limítrofes. INTA. 574
pp.
Lucero, G.; P. Pizzuolo; N. Riu; MV. Hapon & R. Pérez Hurtado. 2009. Nueva
especie de Melampsora sobre P. deltoides “Stoneville 70” en Mendoza,
Argentina. Jornadas Salicáceas, Mendoza.
Old, K.M.; M.J. Wingfield & Z.Q. Yuan. 2003. A manual of diseases of eucalypts in
South-East Asia. Center for International Forestry Research. 98 pp.