El Equilibrio

Anatomía y Fisiología del Sistema Vestibular.

Anatomía aplicada al oído interno.

El oído interno se encuentra situado en el interior del peñasco del temporal, medial a la
caja del tímpano. Con la complejidad de su forma y estructura se llama laberinto. Distinguimos
un laberinto óseo, constituido por una serie de espacios excavados en el hueso y en
comunicación unos con otros, y un laberinto membranoso, formado por unas estructuras
membranosas alojadas dentro del laberinto óseo.

Laberinto óseo.

El laberinto óseo está formado por tres partes: anterior o cóclea, media o vestíbulo y
otra posterosuperior constituida por los canales semicirculares. La cóclea constituye el laberinto
anterior y el vestíbulo junto con los canales semicirculares forman el laberinto posterior.

El vestíbulo.

Cavidad ovoídea de 4 mm de diámetro, situada transversalmente e inclinada

oblicuamente hacia adelante. Para su exposición ordenada se deben considerar 6 paredes:

1) Pared externa: Se relaciona con la caja timpánica, donde se encuentra la ventana oval
ocluida por la platina del estribo y la venta redonda cerrada por el falso tímpano.
2) Pared interna: En su parte media y anterior presenta dos fosas, la semiovoidea y la
semiesférica, que se apoyan en el utrículo y el sáculo respectivamente y separadas por
la cresta del vestíbulo. Además existe una tercera fosa que se relaciona con el conducto
coclear.
3) Pared posterior y superior: En ellas se encuentran los orificios que comunican con los
CSC.
4) Pared anterior: Se comunica con la primera porción del acueducto de Falopio y con la
rampa vestibular de la cóclea.
5) Pared inferior: Delgada lámina ósea que es el origen de la lámina espiral de la cóclea.
6) Acueducto del vestíbulo: Conducto óseo que abarca la zona posterosuperior del
vestíbulo.
Los conductos semicirculares óseos.

Estructuras cilíndricas arqueadas en forma de herradura, ubicados posterosuperiormente

al vestíbulo, describen 2/3 de círculo y son perpendiculares entre sí, es decir, están situados en
los tres planos del espacio. Se abren al vestíbulo por sus extremos, uno de los cuales está
dilatado por su ampliación en forma de ampolla, por tanto tienen un brazo ampular y otro no
ampular.

Por su orientación se denominan superior, posterior y horizontal o externo.

- CSC superior: Es vertical y perpendicular al eje del peñasco.
- CSC posterior: Es vertical y paralelo al eje del peñasco. El brazo no ampular de ambos
canales verticales se unen formando la cruz communis que desemboca en el vestíbulo.
- CSC horizontal: forma un ángulo de 25º con la horizontal, por lo tanto para que esté
completamente horizontal debemos inclinar la cabeza hacia adelante.

Laberinto membranoso

Distinguimos un laberinto posterior del que forman parte el vestíbulo membranoso

constituido por el utrículo, sáculo, los conductos semicirculares membranosos y un laberinto
anterior constituido por la cóclea membranosa.
El vestíbulo membranoso

Lo constituyen dos sacos o vesículas de paredes membranosas: el utrículo, que se apoya

en la fosa semiovoidea, y el sáculo, que se apoya en la fosa semiesférica. De la pared interna del
utrículo y el sáculo parten unas fibras nerviosas que atraviesan sus respectivas fosas para llegar
a los cuadrantes posteriores del CAI, formando así el nervio vestibular, que junto al coclear
constituyen el VIII par craneano.

En el utrículo se abren los canales semicirculares membranosos. El sáculo está unido al

ductus cochlearis, utrículo y sáculo están conectados entre sí por el conducto endolinfático, el
conducto endolinfático nace de la pared interna del utrículo y del sáculo como dos pequeños
conductos que se unen.

Los conductos semicirculares membranosos

Reproducen la forma de los óseos como estructuras tubulares semicirculares que en un

extremo se dilatan, formando la ampolla. Están adheridos al borde externo de los conductos
semicirculares óseos, el resto de su superficie está bañada en perilinfa. Estos tres conductos
membranosos se abren en el utrículo.

De la pared interna de cada una de las ampollas parten fibras nerviosas que formarán
los tres nervios ampulares.

Estructura de los receptores del laberinto posterior.

1) Máculas acústicas: Son receptores sensoriales de cambios en el campo gravitatorio,

fundamentalmente en el mantenimiento del equilibrio y se ubican en el epitelio que
recubre el tejido conjuntivo de las paredes del utrículo y el sáculo (La mácula acústica
del utrículo se llama lapillus y la del sáculo sagita).

Las máculas, poseen una membrana basal que se sitúa encima del tejido
conectivo del utrículo o el sáculo. Sobre la membrana basal se encuentran las células de
sostén y sobre ellas se asientan las células ciliadas. Estas células ciliadas poseen un
kinocilio y numerosos estereocilios que se dirigen hacia el espesor de una capa
gelatinosa que cubre la mácula.

En el utrículo los kinocilios miran hacia la línea central de la mácula

denominada striola, a diferencia del sáculo donde los kinocilios miran hacia el lado
opuesto de la striola. Sobre la capa gelatinosa que cubre la mácula, existen unos granos
calcarios denominados otolitos u otoconias, que se desplazan con los movimientos
corporales y ejercen presión sobre los cilios, que una vez estimulados, mandan su
información por el nervio vestibular.

Existen autores que postulan que el estímulo ocurre por presión de los otolitos,
mientras que otros, por el contrario, postulan que el estímulo obedece a una fala de
presión de los mismos. Hoy se sabe que sólo las fuerzas tangenciales son capaces de
estimular los cilios, incidiendo con una energía movilizadora, similar a la de una
centrífuga, produciendo dispersión de masas. Lapillus, se estimula por flexión ventral y
se relaja por flexión dorsal; mientras que sagita, se estimula por movimientos laterales
 .

2) Crestas ampulares: son receptores sensoriales fundamentales en el mantenimiento del

equilibrio, su estructura con forma de pliegue semilunar se ubica perpendicular al CSC
correspondiente, dentro del especializado epitelio interno que reviste la ampolla. Al
igual que la mácula utricular y sacular, se constituye de una membrana basal, células de
sostén y células ciliadas (con un kinocilio y numerosos estereocilios apoyados sobre las
células basales).

Por encima aparece la cúpula (masa gelatinosa en forma de campana). Ésta

posee pequeños conductos verticales en los que se introducen los cilios de 3las células
sensoriales. Entre las células y la cúpula ampular, hay un espacio que se comporta como
una cápsula articular. Con los movimientos de rotación, la cúpula que es impulsada por
la endolinfa se desliza por encima de la cresta y tira de los cilios. Las células reconocen
la tracción y trasmite el estímulo al nervio vestibular, informando de esta manera las
rotaciones de la cabeza.

Se describen dos tipos de células ciliadas en los epitelios sensoriales del

laberinto posterior:

a. Células tipo I o en garrafa: De peculiar estructura, posee capa cuticular en la

superficie apical, excepto la zona de inserción del kinocilio, que es una malla
filamentosa para la inserción de los estereocilios, que nacen de la capa cuticular
entre 60 a 100 por célula, y aumentan su tamaño a medida que se acercan al
kinocilio. La terminación nerviosa aferente tiene forma de copa, mientras que la
eferente abotonada.

b. Células tipo II o prismáticas: Se diferencian por su forma cilíndrica en vez de

esférica y por su región sináptica. Las terminaciones nerviosas aferente y
eferente son muy similares, no existiendo el cáliz neural de la célula tipo I.
Ambas terminaciones tienen forma abotonada.
Fisiología del Sistema Vestibular.
Generalidades sobre el equilibrio.

La fisiología vestibular logra mantener el equilibrio y la dirección de la mirada, gracias

a un complejo sistema de reflejos que tienen soporte en una red de vías nerviosas.

En los núcleos vestibulares centrales de la pretuberancia (Tronco del encéfalo) y en la

formación reticular, se integra la información que procede de las vías aferentes sensoriales
periféricas, también llamados órganos vestibulares, que son: Aparato visual, sistema
propioceptivo musculotendinoso (pie/región cervical) y la información proveniente de los
órganos sensoriales vestibulares, a través del nervio estatoacústico. Dichos sistemas son
coordinados por el cerebelo, y al no intervenir de manera principal la corteza, son automáticos e
inconscientes.
Figura 1.

El aparato visual, informa la posición de las distintas partes del cuerpo

observándolas directamente, reconoce la posición del cuerpo respecto de
los objetos que nos rodean (suelo, paredes, horizonte, etc.), registran la
velocidad, los cambios de sentidos de nuestro movimiento y del entorno. En
otras palabras el aparato visual nos da la idea de la alucinación de
movimiento. El ejemplo más claro, es el de dos trenes parados
adyacentemente. Si uno de los trenes se mueve, el viajero que observa del
tren sin movimiento, tiene la sensación ilusoria de movimiento.

El sistema propioceptivo musculotendinoso informa de la posición de la

cabeza y de las distintas partes del cuerpo, en relación a la fuerza de
gravedad. La principal musculatura procede de los pies y la región cervical.
El conjunto de articulaciones, tendones, músculos del tobillo y cervicales
posee mecanoreceptores que envían información al tronco del encéfalo
(núcleos vestibulares y oculomotores) y a la formación reticular. Estos
centros, son alertados sobre la posición, movimientos corporales y
dirección de la mirada.

Los órganos sensoriales vestibulares (laberinto posterior), son los

Figura 1. auténticos órganos periféricos del equilibrio y se comportan como
“acelerómetros”, detectando la aceleración y deceleración de los
movimientos. La aceleración y deceleración angular, es percibida por las
Con esta triple información crestas amupalres en los canales semicirculares. En tanto la aceleración,
(visual, propioceptivo y deceleración lineal y la posición de la cabeza con respecto al eje de
vestibular), en los núcleos gravitación, son detectadas por las máculas acústicas en el utrículo y
vestibulares y en la sáculo.
formación reticular (SNC), se
estima si la posición corporal
es la adecuada o no. Si no es
la adecuada, los centros envían un mensaje a los grupos musculares, para que, variando su tono,
modifiquen la postura de la manera más conveniente. La modificación de la postura se realiza
mediante el reflejo vestibuloespinal, mientras que la dirección de la mirada, se mantiene
mediante el reflejo vestibuloocular (VOR).

Con esta información, concluimos que nuestra postura es detectada por el SNC, como
una imagen ubicada en un sistema tridimensional de coordenadas espaciales. Sin embargo, la
información enviada por los laberintos, es fundamental para que el SNC pueda corregir posturas
inadecuadas. Cada laberinto, empuja simétricamente igual que su contralateral, para obtener
equilibrio (laberintos compensados). Cuando un laberinto se destruye bruscamente en una
descompensación vestibular, se origina un tono dominante en los músculos del lado sano, que
empujarán hacia el lado anulado o hipovalente.

Además de esto, aparece un nistagmo de fase lenta hacia el oído enfermo y fase rápida
contralateral (por compensación central, en sacada). Por ejemplo, si existe una
descompensación vestibular derecha, las caídas son hacia derecha y los nistagmos espontáneos
baten en su fase rápida a izquierda.

Estos mecanismos equilibradores, principalmente el vestibular, facilitan las siguientes

funciones:
 Orientación en el espacio.
 Bipedestación en la marcha y los movimientos.
 Mantención de la postura frente a la fuerza de gravedad.
 Funcionamiento del órgano vestibular periférico.

Como vimos en los conceptos anatómicos, el neuroepitelio de las crestas ampulares y de

las máculas acústicas, se diferencian en su morfología por que cumplen funciones distintas. Sin
embargo, están perfectamente coordinados, ya que los movimientos habituales son complejos y
en ellos se mezclan aceleraciones angulares y lineales, que actúan en distintos planos del
espacio.

Fisiología de los canales semicirculares.

Una aceleración angular aplicada, siguiendo el mismo eje de rotación de un canal

semicircular, origina que la endolinfa se mueva en sentido contrario al de la aceleración y forma
una corriente endolinfática de inercia. Al girar el CSC, la endolinfa tiende a quedarse quieta por
la inercia, por lo que realiza un movimiento contrario al del canal. Este movimiento de la
endolinfa, moviliza la cúpula de la cresta ampular, la que empuja los cilios de las células
neurosensoriales, que así son estimuladas.

Al aumentar la aceleración, la cúpula incrementa su torsión, al cesar la aceleración por

mantenerse constante el movimiento de rotación, la endolinfa debido a la fricción, adquiere el
mismo movimiento que el resto del canal. Entonces la cúpula retorna paulatinamente a su
posición de reposo sin sobrepasarla nunca. Cuando la rotación cesa, la aceleración es negativa o
hay deceleración, el canal se detiene pero la endolinfa, por su inercia, continúa su movimiento y
el desplazamiento de la cúpula sigue en sentido contrario. Posteriormente, como ya no hay
rotación, la cúpula vuelve a su posición de reposo en función de su elasticidad.

Si la angulación de los estereocilios se ejerce hacia el kinocilio, la célula sensorial sufre

una excitación o despolarización. Si la angulación se ejerce hacia el lado opuesto del kinocilio,
la célula sufre una inhibición o repolarización. El conjunto de fibras de una cresta ampular
(nervio ampular), cuando no está estimulada, la fibra aferente recoge un estímulo de cada célula
por descargas eléctricas de impulsos continuos (10 impulsos por segundo), esto se denomina
actividad automática de reposo (80 mv). Cuando se excita el sistema, aumenta el número de
impulsos por segundo (20 impulsos/seg, 30 impulsos/seg…), se despolariza la célula (60 mv).
Cuando los cilios se flexionan hacia el lado opuesto al kinocilio, se inhibe el sistema o se
repolariza (120 mv) y disminuyen los impulsos (10 impulsos/seg, 3 impulsos/ seg, incluso hasta
cesar por completo). Es decir, la excitación o inhibición del sistema está en relación con la
intensidad del estímulo, que se traduce inicialmente en una menor o mayor inclinación o flexión
de los cilios.

En las células tipo II entra calcio y se libera glutamato, desencadenándose un potencial

de acción de la fibra nerviosa aferente. Las células tipo I se relacionan con el sistema eferente,
que llega a las crestas ampulares para modular la actividad de las células tipo II. Las tipo I se
sitúan principalmente en el centro de la cúpula donde el desplazamiento es mayor, las tipo II
están en la periferia donde el desplazamiento es menor.

En este proceso ocurre frecuentemente el fenómeno de transducción de la energía

mecánica de la aceleración angular transmitida a la endolinfa en energía eléctrica. Además se
libera un neurotransmisor en la sinapsis entre la célula sensorial tipo II, en la terminación
nerviosa y la creación del potencial de acción en el nervio ampular.
Recordemos que en la cresta ampular semicirculares kinocilios están situados en el lado
de la célula que mira hacia el utrículo. En cambio en los CSC verticales (superior y posterior),
los kinocilios miran al lado opuesto del utrículo. Los CSC deben ser considerados como pares,
teniendo en cuenta que son antagónicos porque actúan como un par de fuerzas, cuando uno se
excita el otro se inhibe. El resultante denota el movimiento y la postura de la cabeza.

Cada CSC superior constituye igualmente un par de fuerzas con el CSC posterior del
lado contrario. La interrelación de los CSC de ambos oídos envían información de la situación
en reposo o actividad a los núcleos vestibulares.
Fisiología de la mácula del utrículo y el sáculo. Funcionamiento del aparato otolítico

La mácula del utrículo se excita con el movimiento lineal horizontal, la mácula del
sáculo se excita con el movimiento lineal vertical, pero esto varía según sea la posición de la
cabeza. En bipedestación y con la cabeza erguida el protagonismo es de la mácula del sáculo,
que es estimulada por la atracción lineal vertical de la fuerza de gravedad.

La fuerza de gravedad estimula continuamente una u otra mácula dependiendo de la

posición de la cabeza. Por el mecanismo que describimos la gravedad desplaza los otolitos que
empujan a los cilios y estimulan las células ciliadas. Estos estímulos llegan al SNC y
desencadenan reflejos antigravitatorios que aumentan el tono de los músculos extensores, lo que
impide que caigamos al suelo atraídos por la fuerza de gravedad.

Los otolitos tienen mayor densidad y peso que la endolinfa, por eso en un movimiento
lineal la membrana otolitica se va a desplazar más enérgicamente que la endolinfa. La
membrana con los otolitos sufre un movimiento tangencial a la superficie de las células
sensoriales, traccionando lateralmente los estereocilios en una u otra dirección. Solo el
componente tangencial de las fuerzas que actúan sobre la mácula, conduce a un desplazamiento
de la membrana otolítica sobre el epitelio y la inflección de los cilios, actúa como una centrífuga
provocando dispersión de masas.

Aunque el mecanismo de acción es diferente en las crestas ampulares y en las máculas

acústicas, el fundamento de activación es el mismo: un fenómeno de transducción, liberación de
un neurotransmisor y la creación de un potencial de acción en el nervio utricular o sacular.
Fisiología de los núcleos vestibulares

Los núcleos vestibulares, por su conexión con el cerebelo, está en relación con la
consecución del tono muscular y por sus conexiones por la vía motora, se relacionan con las
órdenes de contracción relajación a los distintos grupos musculares.

A los núcleos vestibulares llegan aferencias desde los órganos sensoriales vestibulares
(crestas y máculas), aparato visual, sistema propioceptivo musculotendinoso, cerebelo y
formación reticuar. Los núcleos verstibulares integran y modulan toda esta información, el 75%
de las neuronas de los núcleos vestibulares se activan por estimulación del nervio vestibular, de
ellas la mitad son excitadoras y proceden del nervio homolateral, el resto son contralaterales.

En los núcleos vestibulares hay dos tipos de neuronas: tipo I de carácter activador y tipo
II con función inhibitoria. Estas células actúan mediante neurotransmisores excitadores
(glutamato) o inhibidores (GABA). Las neuronas de tipo I de los núcleos vestibulares conectan
con las neuronas de tipo II de los núcleos vestibulares contralaterales, que a su vez inhiben a las
neuronas de tipo I de su lado. A una misma neurona pueden llegar aferencias de distintas
procedencias (vestibulares espinales, visuales, cerebelosas y, reticulares) cuya información
modulan para controlar los reflejos vestíbulo espinales y vestíbulo oculares.

Fisiopatología básica del sistema oculomotor

Los globos oculares, en sus movimientos combinados se desplazan por el campo visual
tratando de proyectar el objeto de interés sobre la fóvea, que es la parte más sensible de la
retina. En estos movimientos se sebe analizar la velocidad, amplitud, carácter voluntario o
reflejo, ejecución bilateral conjugada o disociada. Los movimientos oculares se clasifican en
función de sus características y según cuatro procesos motores diferentes: sistema sacádico de
seguimiento, nistágmico y vergente.

Los movimientos sacádicos se producen cuando se ejecuta una rápida búsqueda con
los ojos desde el objeto que centra nuestra atención hacia otro que aparece en campo periférico
de la visión. Generalmente son voluntarios pero en otología tiene gran interés cuando son
reflejos, pues van a constituir la fase rápida del nistagmo. La afectación de los movimientos
sacádicos denota frecuentemente lesiones del tronco cerebral. La dismetría en las sacadas
(sobrepasar o no llegar con el movimiento ocular al objeto escogido), es signo de lesión
cerebelosa.

Los movimientos de seguimiento ocular se producen cuando seguimos con la mirada un

objeto que se desplaza lentamente, manteniéndolo centrado en nuestro campo visual, por
ejemplo cuando seguimos la trayectoria de un balón. Las lesiones de esta vía se manifiestan por
una sustitución del movimiento de seguimiento por movimientos sucesivos de sacadas, por
seguimientos desorganizados o no conjugados por ambos ojos, con originados por lesión del
tronco del encéfalo.

Los movimienos nistágmicos son fenómenos caracterizados por una desviación lenta
de la mirada, seguida de un movimiento rápido de recuperación que devuelve la mirada al punto
inicial. Consideramos dos tipos fundamentales de movimientos nistágmicos: el optocinético y
vestibular.

Nistagmo Optocinético: Lo desencadena el paso sucecivo y monorítmico, de un objeto que

pasa de un lado a otro en nuestro campo visual. Un ejemplo claro, es cuando una persona sigue
los postes eléctricos desde un tren en movimiento. El paso rítmico de los postes produce un
movimiento ocular continuo y conjugado de ambos ojos, con un componente lento y otro
rápido, apareciendo así el nistagmo opotcinético. En la evaluación se utiliza el paso de un punto
programado en un monitor. El nistagmo se origina por el seguimiento lento de una raya y la
recuperación en sacada para seguir la raya.
 La alteración se aprecia por tres tipos de anomalías:

- Incapacidad de aumentar la respuesta cuando aumenta la velocidad del estímulo.

- Por asimetría de los nistagmos de un lado en comparación con el otro.
- Por desorganización o respuesta nistágmica irregular y sin relación clara con el
estímulo.

Las anomalías del nistagmo optocinético implican la existencia de lesiones en el sistema

nervioso central.

Nistagmo Vestibular: La constatación del nistagmo es fundamental en la exploración

vestibular, buscando principalmente si se trata de un nistagmo periférico (laberinto posterior) y
nistagmo central (lesiones en las vías o centros nerviosos). El nistagmo vestibular es mas
habitual en un laberinto hipofuncionante y menos habitual en uno hiperfuncionante. En un
laberinto hipofuncionante, empuja el oído bueno, la fase lenta es hacia el lado enfermo y la
rápida hacia el sano. En cambio, en un laberinto irritado o hiperfuncionante, el componente
lento se dirige al lado sano, pues el laberinto irritado empuja más.
El nistagmo que buscamos en la exploración clínica, es el que aparece como signo de un
proceso patológico del laberinto o de las vías y centros vestibulares. El nistagmo periférico, es
horizontorrotatorio, rítmico y de dimensión decreciente. En las lesiones centrales, el nistagmo
adopta distintos ritmos, dimensiones variables y disociados. Por ejemplo:

- En las lesiones de tronco de encéfalo, el nistagmo es anárquico y persistente.

- En patología de fosa craneal posterior que afecta a los hemisferios cerebelosos
(patología infratentorial), existe una desconexión cerebelolaberíntica, y el cerebelo no
puede regular los órganos vestibulares. Aparece un cuadro de hiperexitación laberíntica
dentro de un síndrome cerebeloso (ataxia, dismetría, adiadococinesia)
- En lesiones supratentoriales, que afectan a los hemisferios cerebrales, no se observan
signos vestibulares, pero si movimientos oculares anárquicos y cuadros vertiginosos.
 Bibliografía.

- Otología, L.L. Gil-Carcedo, L.A. Vallejo. E. Gil Carcedo, 2ª Edición, 2004.

Alonso Castro Fuentes

Fonoaudiólogo