Resumen Neuro A 2018 - Parcial 1
Resumen Neuro A 2018 - Parcial 1
Resumen Neuro A 2018 - Parcial 1
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LA
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Contenidos correspondientes a
la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología A
OM
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Índice:
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Programa Neurofisiología y Psicofisiología A…………………………….pág. 3 a pág. 7
PROGRAMA DE LA ASIGNATURA
Profesor a cargo:
Profesores adjuntos:
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Profesores asistentes:
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FUNDAMENTACIÓN
En ese sentido, la formación en estructura y funcionamiento del sistema nervioso central y periférico constituye un
pilar imprescindible en la formación de los psicólogos, a la par de la formación en otras áreas tradicionalmente
básicas de la disciplina, como la metodología de la investigación o la nosología psicopatológica. Así, justamente,
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la formación adquirida en la asignatura brinda al alumno herramientas para el adecuado diseño de experimentos
o programas de investigación, particularmente en las áreas de la Psicobiología y la Neuropsicología. Quizás más
relevante dado el tradicional característico perfil clínico de los egresados en psicología de la UN argentinas es que
la materia constituye una de las pocas instancias en que el Psicólogo adquirirá conocimientos de fisiología general
que le serán claves para establecer diagnósticos diferenciales en la práctica clínica y también para interactuar
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cabalmente con los demás miembros de equipos de salud y del sistema sanitario en general.
La materia también establece puentes para la profundización de contenidos en principios básicos de motivación,
aprendizaje y conducta y psicofarmacología, que serán cubiertos de manera plena en materias de tercer año y
superiores. La propuesta, asimismo, pretende ampliar las perspectivas del alumno del mundo de la investigación
científica, particularmente de aquella que se desarrolla en nuestro país. En ese sentido, un contenido transversal
será la lectura de textos científicos, pertinentes para cada una de las unidades bajo análisis.
OBJETIVOS
Objetivos generales:
Objetivos específicos
1. El alumno identificará las principales divisiones macroscópicas del cerebro, su embriología, relación con
otras estructuras y las funciones asociadas a cada una de ellas.
2. El alumno adquirirá conocimientos del sistema nervioso, en relación a potencial de acción en células
nerviosas, comunicación interneuronal y modulación de la conducta por la experiencia.
3. El alumno adquirirá conocimientos de los diferentes sistemas sensoriales, (incluyendo vías de transmisión)
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y de los sistemas de control motor.
4. El alumno adquirirá conocimientos sobre neurobiología del comportamiento, en relación a conductas
instintivas y aprendidas en humanos y animales.
5. El alumno desarrollará herramientas de lectura, y análisis de textos y datos de investigación, en relación a
los temas de objetivos específicos 1 a 4.
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CONTENIDOS
Sistema nervioso central y periférico, principales divisiones y desarrollo temprano. Definición de neurona y
neuroglia. Astrocitos, Oligodendrocitos, microglia, epéndimo, espacio extracelular. Fibras nerviosas, nervios
periféricos, conducción, terminaciones receptoras y efectoras. Inervación segmentaria de piel y músculos. Tono
muscular y acción muscular. Suma de unidades motoras, fatiga muscular y postura. Meninges del cerebro y médula
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espinal. Sistema ventricular, espacio subaracnoideo, líquido cefalorraquídeo, barrera hematoencefálica. Desarrollo
de cerebro y médula.
Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 1
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- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulo 1 (“Estudio del Sistema Nervioso”), Apéndice “Resumen de Neuroanatomía” y Atlas “El Sistema nervioso
central humano”.
Transmisión de señales eléctricas, movimientos iónicos que las producen, fuerzas que crean los potenciales de
membrana, bases iónicas del potencial de reposo y del potencial de acción. Corrientes iónicas, tipos de corrientes
y de conductancia; reconstrucción del potencial de acción. Señalización a largo plazo por potencial de acción, rol
de la mielinización. Canales iónicos: tipos y funciones. Propiedades de la bomba sodio-potasio. Sinapsis eléctricas
Bibliografía obligatoria:
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulos 2 (“Señales eléctricas de las células nerviosas”), 3 (“Permeabilidad de la membrana dependiente de
voltaje”), 4 (“Canales y transportadores”), 5 (“Transmisión sináptica”), 6 (“Neurotransmisores y sus receptores”), y
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7 (“Señalización molecular en el interior de las neuronas”).
Aspecto macroscópico, estructura y organización de la médula’y sus vías: ubicación de los diferentes fascículos.
Reflejos espinales. Cavidad Craneal. Aspecto macroscópico y estructura interna de medula oblongada, puente y
mescencéfalo.
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Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 4 (“Médula
espinal y vías ascendentes y descendentes”) y 5 (“El tallo cerebral”).
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UNIDAD 4: Cerebro, corteza cerebral; formación reticular y sistema límbico.
Aspectos generales de los hemisferios cerebrales, surcos, lóbulos y estructura interna. Estructura y funcionalidad
de la corteza cerebral. Dominancia cerebral. Estructura y función de formación reticular y sistema límbico.
Bibliografía obligatoria:
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- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 7 (“El
Cerebro”), 8 (“Estructura y localización funcional de la corteza cerebral”) y 9 (“La formación reticular y el sistema
límbico”).
Cuerpo estriado, núcleo amigdalino, sustancia nigra, núcleos subtalámicos, claustro y globo pálido. Conexiones
entre los diferentes núcleos, y sus funciones. Descripción, organización y localización de los 12 pares craneales.
Aspectos, subdivisiones, conexión y funciones del tálamo. Núcleos conexiones y funciones del hipotálamo.
Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 10 (“Los
núcleos basales (ganglios basales) y sus conexiones”), 11 (“Los núcleos de los nervios o pares craneales, sus
conexiones centrales y su distribución”), 12 (“El tálamo y sus conexiones”) y 13 (“El hipotálamo y sus conexiones”).
Primeros estudios del SNA. Organización del SNA, plexos y ganglios autónomos. Transmisores ganglionares,
potenciales sinápticos. Fármacos estimulantes y bloqueadores ganglionares. Bloqueo de receptores colinérgicos
y adrenérgicos. Funciones del SNA. Control superior del SNA y el sistema entérico. Diferencias entre las partes
simpática y parasimpática del SNA. Reflejos e inervaciones. Regulación autónoma de las funciones
cardiovasculares, de la vejiga y la conducta sexual.
Bibliografía obligatoria:
- Richard S. Snell. Neuroanatomía Clínica, 7a. Edición revisada. Ed. Wolters Kluwer, 2014. Capítulos 14 (“El
sistema nervioso autónomo”).
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulo 21 (“Sistema motor visceral”).
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UNIDAD 7: Sistemas sensoriales
Los sentidos táctil y de posición. Tipos de receptores táctiles y fibras de proyección a SNC. Organización de la
corteza sensitiva somática y áreas de asociación somática. Dolor: señales nociceptivas y vías centrales del dolor.
Efecto placebo y vías de modulación de dolor, Sentidos de posición. La visión. Capas de la retina y descripción de
sus receptores: bastones y conos. Fotoquímica de la visión. Circuito nervioso de la retina: células bipolares,
amacrinas y ganglionares; núcleo geniculado lateral y cortezas visuales primarias y secundarias. La audición.
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Conducción del sonido por la membrana timpánica. Anatomía funcional de la cóclea y el organo de corti.
Determinación de frecuencia y volumen. Cortezas auditivas primarias y secundarias. El sistema vestibular. Los
sentidos químicos: gusto y olfato. Sabores básicos. Anatomía funcional del corpúsculo gustativo y transmisión de
señales gustativas hacia la corteza. Anatomía funcional de la membrana olfatoria El bulfo olfatorio.
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Bibliografía obligatoria:
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulos 9 (“El sistema somatosensitivo: tacto y propiocepción”), 10 (“Dolor”), 11 (Visión: El ojo), 12 (“Vías visuales
centrales”), 13 (“Sistema Auditivo”), 14 (“Sistema Vestibular”) y 15 (“Sentidos Químicos”).
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Control muscular mediante motoneuronas alfa, gamma, células de Renshaw y receptores musculares. Reflejos:
flexor, extensor cruzado, de la postura y locomoción. Cortezas motora primaria, premotora y suplementaria.
Transmisión motora hacia los músculos: tracto corticoespinal y sistema extrapiramidal. Sistema vestibular y
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funciones motoras del cerebelo. Funciones motoras de los ganglios basales y enfermedades asociadas: parkinson
y Corea de Huntington.
Bibliografía obligatoria:
- Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed. Panamericana, 2016.
Capítulos 16 (“Circuitos de la Neurona motora inferior y su control motor”), 17 (Control del tronco del encéfalo y la
médula espinal por la neurona motora superior”), 18 (“Modulación del movimiento por los ganglios basales”) y 19
(“Modulación del movimiento por el cerebelo”).
UNIDAD 9: Funciones encefálicas complejas Parte I: Emociones y Lenguaje, Sueño y Vigilia, Conducta
Sexual.
Localización del lenguaje en el SNC. Laterización de lenguaje y Afasias. Diferencias anatómicas entre hemisferios,
mapeo de las funciones del lenguaje. Lenguaje de signos. Función del sueño, ciclo circadiano del sueño y la vigilia.
Estadios y cambios electrofisiológicos en los estadios del sueño. Funciones del sueño REM. Circuitos cerebrales
asociados al sueño y trastornos del sueño. Cambios fisiológicos asociados con la emoción e integración de la
respuesta emocional. Sistema límbico y amígdala, relación con neocorteza. Lateralización de las funciones
emocionales. Emoción, razón, conducta social y adicciones. Dimorfismos sexuales y sus influencias hormonales.
Dimorfismos sexuales primarios, en el SNC, estructurales y funcionales para la maternidad o paternidad. Control
de la conducta reproductiva. Base celular y molecular de estos dimorfismos. Rol de los receptores esteroides.
Trastornos genéticos humanos del sexo. Orientación sexual y encéfalo. Diferencias cognitivas basadas en el sexo.
Bibliografía obligatoria: - Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
Panamericana, 2016. Capítulos Capítulos 27 (“Habla y Lenguaje”), 28 (“Sueno y vigilia”), 29 (“Las emociones”) y
30 (“Sexo, sexualidad y encéfalo”).
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UNIDAD 10: Funciones encefálicas complejas Parte 2: Cortezas de Asociación y Memoria.
Cortezas de asociación y aspectos generales de la corteza. Rol de las cortezas de asociación en la atención y el
reconocimiento, la toma de decisiones y la planificación. Definición y categorías cualitativas y cuantitativas de la
memoria. Consolidación y almacenamiento de la memoria, el rol de la asociación. Aprendizaje condicionado, olvido.
Sistemas encefálicos que subyacen a los diferentes tipos de memoria y sus procesos. Memoria y envejecimiento.
Bibliografía obligatoria: Purves, Agustine, Fitzpatrick, Hall, LaMantia, White. Neurociencia, 5da. Edición. Ed.
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Panamericana, 2016. Capítulos 26 (“Cortezas de Asociación”) y 31 (“La Memoria”).
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nervioso periférico. En términos generales, el sistema nervioso central (SNC) es la parte del sistema nervioso
que se localiza dentro del cráneo y la columna vertebral; el sistema nervioso periférico (SNP) es la parte que se
sitúa fuera del cráneo y de la columna vertebral. El sistema nervioso central consta de dos partes: el encéfalo y la
médula espinal. El encéfalo es la parte del SNC que se localiza dentro del cráneo (encéfalo significa «dentro de la
cabeza»). La médula espinal es la parte que se sitúa en el interior de la columna. El sistema nervioso periférico
consta de nervios craneales, que nacen del encéfalo, nervios raquídeos, que nacen de la médula espinal, y los
ganglios asociados a ambos tipos de nervios. Los nervios raquídeos y algunos nervios craneales tienen ramos
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aferentes y eferentes.
Otra división del sistema nervioso es el sistema nervioso neurovegetativo o autónomo, cuyo funcionamiento
depende de estructuras localizadas tanto a nivel central como periférico; en su conjunto, esta parte del sistema
nervioso se encarga de controlar las funciones involuntarias del organismo como los latidos del corazón, algunas
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glándulas y las funciones digestivas. El sistema autónomo consta de dos partes, una parte simpática, que prepara
al organismo para una emergencia, y una parte parasimpática, que lo prepara para conservar y recuperar energía.
Cerebro
LA
Tronco
Encéfalo
encefálico
SN Central
FI
Médula Cerebelo
Sistema
Nervioso
Nervios
SN Craneales
Periférico Nervios
Raquídeos
OM
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DD
LA
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Imagen del libro de Snell, en A: principales divisiones del sistema nervioso central, en B: partes del sistema nervioso
periférico (sin los nervios craneales).
1
Esta sección no aparece como tal en la bibliografía, pero la adapté de ella según los contenidos del programa de Neuro,
dirán que es pura maldad de mi parte por hacerl@s leer más, pero debajo hay un lindo cuadro resumen.
axones constituyen estructuras blancas, o estructuras compuestas por sustancia blanca (también pueden decir
estructuras de sustancia gris o de sustancia blanca respectivamente).
La sustancia gris implica típicamente procesamiento de información, mientras que la sustancia blanca implica envío
o proyección de información. También, cuando nos remitimos a cada uno de estos tipos de estructuras hacemos
referencia a la neuroglia involucrada que rodea a los cuerpos neuronales y a los axones, de hecho, es importante
considerar que lo que da la coloración blancuzca a las estructuras blancas es la mielina formada por
oligodendrocitos y células de Schwann.
Pasemos a complicar un poco la cuestión. Las sustancias gris y blanca se organizan de forma diferente en el SNC
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y en el SNP. En el SNC, los cuerpos neuronales (sustancia gris) se agrupan formando núcleos2, que son somas
apelotonados uno al lado del otro, y corteza, donde los somas se distribuyen en distintas capas; mientras que los
axones (sustancia blanca) se agrupan formando tractos, fibras o fascículos (pueden llamarse haces o cordones
también). Por otro lado, en el SNP, los cuerpos neuronales se agrupan formando ganglios; y los axones se agrupan
formando nervios, haces o fibras. En general, todas estas son distintas formas de hablar de la sustancia blanca en
todo el sistema nervioso y en muchos casos se pueden usar indistintamente. Siguiendo los lineamientos de
cátedra, entenderemos también que un nervio es un fascículo de fibras (ver más adelante).
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Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Periférico
DD
Sustancia Gris Sustancia Blanca Sustancia Gris Sustancia Blanca
Tractos, fibras,
Nervios, fascículos,
Corteza Núcleos fascículos, haces, Ganglios
fibras, haces
cordones
Ejemplos serían la Ejemplos serían Ejemplos típicos el Ejemplos serían el Dos grupos: los
corteza cerebral el núcleo cuerpo calloso, la ganglio de la raíz nervios craneales y
(y como parte de caudado, los cápsula interna, los posterior de la los nervios raquídeos
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Fibras nerviosas
Entonces, fibra nerviosa es el nombre que recibe un axón (o una dendrita) de una célula nerviosa. No todas las
fibras están rodeadas por mielina, las hay también sin este tipo de cobertura. Por lo cual, una fibra, ya sea que
pertenezca al SNC o al SNP, también puede clasificarse como mielínica (en caso de que esté recubierta por
neuroglía) o amielínica (en el caso de que esté en bolas).
Hasta aquí tenemos 2 formas de clasificación de las fibras: según se encuentren en el sistema nervioso central o
periférico y según estén recubiertas o no de mielina. Además, y, como se verá más adelante, una fibra puede
conducir impulsos nerviosos a su través. Según la velocidad de conducción de una fibra y su tamaño, se puede
realizar una tercera clasificación de las mismas:
2
Obsérvese que el término núcleo tiene dos significados neuroanatómicos distintos: se refiere a una estructura dentro del
cuerpo celular de la neurona y a un grupo de cuerpos celulares en el SNC.
Velocidad de
conducción Diámetro de la
Tipo de fibra Funciones
(metros por fibra (µm)
segundo)
Motoras músculo
Alfa 70 – 120 12 – 20
esquelético
Sensitivas, tacto,
Beta 40 – 70 5 – 12
presión, vibración
Fibras A
Gamma 10 – 50 3–6 Huso muscular
Mielínicas
Dolor (agudo,
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Delta 6 – 30 2–5 localizado), temperatura,
tacto
Autónomas
Fibras B 3 – 15 <3
preganglionares
Dolor (difuso, profundo),
Amielínicas Fibras C 0,5 – 2 0,4 – 1,2 temperatura, autónomas
preganglionares
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Sobre cómo circulan los impulsos nerviosos en el sistema nervioso: aferencias y
eferencias
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Dentro de la terminología general que tienen que aprender desde ya, se encuentran algunos términos de fisiología.
En particular, lo aferente y lo eferente.
Cuando nos remitimos a lo que sucede en el sistema nervioso (ya sea central o periférico), lo aferente implica
impulsos nerviosos de entrada o de llegada, mientras que lo eferente implica impulsos o información de salida o
envío. Puede relacionarse de una forma relativa lo aferente con lo sensitivo, pues implica que la información del
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ambiente llega hacia el sistema nervioso; también con lo ascendente, ya que esos impulsos nerviosos que llegan
del ambiente, pasan por la médula o el tronco cerebral y suben hasta la corteza cerebral en la mayoría de los
casos; y con lo centrípeto, puesto que la información viaja desde lo periférico hacia lo central. También puede
compararse lo eferente con impulsos motores, ya que el sistema nervioso envía información hacia los músculos;
con lo descendente, pues desde la corteza cerebral, la información viaja hasta centros inferiores, hasta llegar a la
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médula y de ahí se dirigen a las extremidades del cuerpo, por ejemplo; e incluso, se puede relacionar lo eferente
con lo centrífugo, porque los impulsos se “fugan” o salen del centro hasta llegar a la periferia.
Esta correlación, no obstante, no siempre es unívoca: yo puedo decir, por ejemplo, que mientras el sistema
nervioso le envía eferencias a los músculos, los músculos reciben aferencias del sistema nervioso; puedo decir
también, que el encéfalo recibe aferencias de la médula espinal o que esta envía eferencias al encéfalo.
Orientaciones en neuroanatomía
Le sería difícil al lector adquirir un conocimiento de la distribución de una ciudad desconocida sin un sistema de
coordenadas de dirección: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo pasa con el sistema nervioso.
El sistema nervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-posterior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero,
anterior significa hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior, hacia adelante) y posterior significa hacia el
extremo de la cola (el extremo posterior, o hacia atrás). A estas mismas direcciones en ocasiones se les llama
rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsal significa hacia la superficie de la espalda o la parte superior de
la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa hacia la superficie del pecho (o del vientre) o la parte inferior de
la cabeza (la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la línea media del cuerpo y lateral, lejos de la
línea media, hacia las zonas laterales del cuerpo.
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traseras. Esto cambia la
orientación de nuestros
hemisferios cerebrales respecto
a nuestra médula espinal y
nuestro tronco cerebral.
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confusiones si recuerda que el
sistema de direcciones
neuroanatómicas en los
vertebrados se adaptó para utilizarse en seres humanos de modo que los términos empleados para describir la
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posición de diversas superficies del cuerpo son las mismas en los seres humanos que en los vertebrados más
representativos, los que no tienen una postura erguida. Repárese, en particular, en que la parte superior de la
cabeza humana y la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal, aun cuando están en direcciones
distintas; y que la parte inferior de la cabeza humana, así como la parte delantera de la médula, reciben el nombre
de ventral, aunque están igualmente en direcciones distintas. Para soslayar esta complicación, a menudo se
emplean los términos superior e inferior para referirse a la parte superior y la parte inferior, respectivamente, de la
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(también axiales o
transversales). Un corte sagital separa
estructuras hacia la izquierda y hacia la
derecha; un corte coronal separa
estructuras hacia delante y hacia atrás;
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puede verse como un tubo repleto de líquido.
Ese tubo, con el paso de los días, irá
formando tres ensanchamientos en su
extremo anterior, proceso conocido como
vesiculización. El proceso de vesiculización
dará lugar a tres estructuras o vesículas
conocidas con los nombres de procencéfalo,
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mesencéfalo y rombencéfalo (ordenados de lo más anterior a lo más posterior del tubo).
Antes del nacimiento, esas tres vesículas se dividen en cinco. Esto ocurre debido a que la cámara del prosencéfalo
da lugar a otras dos diferentes, y lo mismo sucede con la del rombencéfalo. Desde el plano anterior al posterior,
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los cinco ensanchamientos que forman el encéfalo en desarrollo son: el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo
(o cerebro medio), el metencéfalo y el mielencéfalo. Cuando era estudiante, para recordar su orden me ayudaba
de esta regla mnemotécnica: el telencéfalo se sitúa en el tope superior y las otras cuatro divisiones se asientan
debajo suyo, por orden alfabético.
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Finalmente, y como se expone en el siguiente cuadro, diremos que las 5 vesículas de más avanzado desarrollo
originan las estructuras encefálicas propiamente dichas. Aquí todas las vesículas vuelven a cambiar de nombre
(los del registro civil se deben volver locos cuando pasa esto), salvo por una, el mesencéfalo que sigue quedando
igual.
Período de 3
Procencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo
vesículas
Período de 5
Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo
vesículas
Todas las
estructuras que Como más
componen a los importantes:
Estructuras hemisferios tálamo,
Nerviosas cerebrales hipotálamo, Protuberancia Bulbo
Mesencéfalo
propiamente (p.ej. corteza epitálamo (o y Cerebelo Raquídeo
dichas cerebral, ganglios glándula pineal),
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basales, amígdala, quiasma óptico,
septum, fórnix, retina del ojo
cápsula interna)
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FI
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Mientras las regiones superiores del encéfalo
sufren un gran desarrollo, como las
relacionadas al telencéfalo, la médula
espinal se mantiene como un aburrido tubo
cilíndrico de no más del grosor de un lápiz a
lo largo de toda su vida. La médula espinal
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del adulto se continúa con el bulbo raquídeo
hacia arriba y termina en el borde inferior de
la primera vértebra lumbar. En la región
cervical (donde da origen al plexo braquial) y
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en las regiones torácica inferior y lumbar
(donde da origen al plexo lumbosacro) la
médula se encuentra ensanchada; estos
engrosamientos se denominan
intumescencias cervical y lumbar
respectivamente. En la línea media, por
LA
31 pares de nervios espinales fijados por las raíces anteriores o motoras y las raíces posteriores o sensitivas.
Cada raíz nerviosa posterior posee un ganglio de la raíz posterior, cuyas células unipolares dan origen a las
fibras nerviosas periféricas y centrales.
Cuando se hace una sección transversal, resulta evidente que la médula espinal contiene dos zonas diferentes:
una zona interna formada por sustancia gris con forma de H o de mariposa, rodeada por una zona de sustancia
blanca. En su mayor parte, la sustancia gris está compuesta por cuerpos celulares e interneuronas amielínicas;
mientras que la sustancia blanca lo está por axones mielínicos. Los dos brazos dorsales o posteriores de la
sustancia gris de la médula se designan astas posteriores y los dos brazos ventrales o anteriores, astas
anteriores.
3
Sé que mientras lean toda esta sección pensarán: “menos mal que era ‘básico’”, pero créanme, traté de hacerlo lo más
simple posible, sin que falte nada importante.
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Retomemos ahora lo dicho previamente sobre lo aferente y eferente. En la médula espinal, las astas posteriores
se llaman sensitivas porque reciben información de
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ese tipo, desde determinados órganos de los
sentidos pasando por el nervio raquídeo y el ganglio
de la raíz posterior. Y las astas motoras se llaman de
esa forma, porque envían impulsos que viajan por los
nervios raquídeos hasta los músculos efectores.
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Por otro lado, la sustancia blanca de la médula espinal, puede dividirse en las columnas o cordones anterior, lateral
y posterior. En estos cordones si disponen los tractos de la médula espinal. Aunque algunos se concentran en
ciertas áreas, hoy en general se acepta que existe una superposición considerable. Con fines descriptivos los
tractos espinales se dividen en tractos ascendentes, descendentes e intersegmentarios y sus posiciones relativas
se muestran en la imagen de abajo.
Por ahora quédense con lo siguiente de esta conformación: primero que nada a la derecha se representan los
tractos ascendentes, y como importantes podemos mencionar a los fascículos grácil y cuneiforme (relacionados al
tacto preciso, sensación de vibración y la propiocepción), tractos espinocerebelosos posterior y anterior
(relacionados a la propiocepción), tracto espinotalámico lateral (relacionado al dolor y la temperatura) y el
espinotalámico anterior (relacionado al tacto leve y la presión); a la izquierda de la imagen se visualizan los tractos
descendentes, donde se pueden destacar los tractos corticoespinales lateral y anterior (asociados a los
movimientos voluntarios), el tracto retículoespinal (asociado a los movimientos posturales), el tracto tectoespinal
(asociado a movimientos reflejos vinculados a la vista) y el tracto vestíbuloespinal (asociado a la postura y el
equilibrio). Obviamente esta es sólo una representación, los tractos ascendentes y descendentes se encuentran
tanto a la derecha como a la izquierda de la médula espinal. Ampliaremos de dónde vienen y a dónde van estos
tractos un poco más adelante (¡sé que disfrutarán muchísimo de leer toda esa parte!)4.
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Tronco encefálico5
En nuestro ascenso por las partes del SNC, una vez dentro de la caja craneana nos topamos con las estructuras
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Antes que nada, repárese en lo siguiente: la médula y el tronco cerebral forman un continuo en el sentido de que
no hay divisiones entre una y otro, sólo se los separa para facilitar su descripción. Además, mientras en el cerebro
y el cerebelo, las estructuras se encuentran por duplicado (dos hemisferios, dos núcleos dentados, dos tálamos,
dos hipocampos, etc.), la cuerda tronco-medular posee en su mayoría estructuras únicas (las astas anteriores de
la médula por ejemplo son una sola estructura unida).
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Ver página 47
5
Cuando uno se mete con Neuroanatomía, la Neuroanatomía le devuelve con un montón de nombres diferentes para lo
mismo. Uno tiene que ser paciente, tener voluntad, poner la cola en la silla. Para este resumen consideré los nombres que
mayormente usamos en clases con los profes, la denominación que usa Snell y Pinel, ustedes pueden readaptarla si lo
necesitan.
El tronco encefálico está compuesto por otras tres formaciones: el bulbo raquídeo, la protuberancia y el
mesencéfalo.
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Vista anterior del Tronco cerebral. Tengan bien presente la denominación, médula oblongada u oblonga, remite al Bulbo raquídeo; Puente
remite a la Protuberancia; Mesencéfalo remite a los Pedúnculos cerebrales.
Bulbo Raquídeo
El bulbo raquídeo conecta la protuberancia por arriba con la médula espinal por debajo. En el bulbo el conducto
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En la superficie anterior del bulbo raquídeo está la fisura media anterior. A cada lado de esta fisura hay un
engrosamiento denominado pirámide, formado por fibras que viajan desde la corteza cerebral hacia abajo, a nivel
del bulbo, estas fibras cruzan al lado opuesto para formar la decusación piramidal. En posición posterolateral
respecto a las pirámides están las olivas bulbares, que son elevaciones producidas por los núcleos olivares
inferiores subyacentes.
A nivel del bulbo raquídeo surgen las raíces de algunos nervios craneales: el hipogloso, el glosofaríngeo, el vago
y el accesorio.
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Vista posterior del tronco cerebral donde se ha extirpado el cerebelo: se aprecia el piso del cuarto ventrículo, los pedúnculos cerebelosos
y los tubérculos cuadrigéminos (aquí colículos).
Protuberancia
FI
La protuberancia se encuentra por delante del cerebelo y conecta al bulbo raquídeo con el mesencéfalo. Recibe
su nombre por su aspecto en la cara anterior, que es el de un puente que conecta ambos hemisferios cerebelosos.
De forma anterior muestra un surco poco profundo que es el suco basilar, por donde pasa la arteria basilar.
El nervio trigémino sale a cada lado de la protuberancia, mientras que del surco entre ésta y el bulbo raquídeo, se
desprenden los nervios craneales abducens, facial y vestibulococlear.
Sólo si uno extirpa el cerebelo logra verse la superficie posterior de la protuberancia, que forma, junto con el bulbo,
el piso del cuarto ventrículo.
Mesencéfalo
El mesencéfalo conecta la protuberancia y el cerebelo con el cerebro. Dicho de otro modo, el cerebro se asienta
sobre el mesencéfalo.
Esta estructura nerviosa se encuentra atravesada por el acueducto cerebral o de Silvio que se encuentra lleno de
líquido cefalorraquídeo y que se continúa por abajo con el cuarto ventrículo y por arriba con el tercer ventrículo,
haciendo de canal comunicante entre ambos.
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más anterior a lo más posterior en: pie peduncular,
tegmentum y tectum.
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el cerebelo.
El tectum, por último, es el techo del mesencéfalo, se sitúan por detrás. Y se trata, lisa y llanamente, de los
tubérculos cuadrigéminos (algo así como cuatro gemelos, más bien mellizos) o también colículos. Dos superiores,
emparentados a los reflejos visuales, y dos inferiores, relacionados a los reflejos auditivos.
Antes de pasar a otra de las macro-estructuras encefálicas, debemos destacar una conformación que se encuentra
internamente a lo largo de todo el tronco encefálico denominada formación reticular. La formación reticular es
una red compuesta por un grupo disperso de núcleos que se encuentra en el tronco encefálico. Suele denominarse
también sistema reticular activador puesto que los núcleos que lo componen intervienen en el grado de alerta o
despertar del individuo mediando un tipo de atención; no obstante, la formación reticular también desempeña un
papel regulador de la función cardiovascular, de movimientos de músculos esqueléticos, de modulación del dolor
entre otros.
Hay algunos núcleos que pueden considerarse parte de la formación reticular y que tienen que saber bien, son los
siguientes (algunos ya los mencionamos más arriba) 6:
OM
- Sustancia grisperiacueductal: secreta endorfinas
Cerebelo
El cerebelo se ubica por detrás del cuarto ventrículo, el bulbo raquídeo y la protuberancia. Consiste en dos
.C
hemisferios cerebelosos unidos por un vermis. Está conectado al tronco cerebral por tres haces simétricos de fibras
nerviosas denominados pedúnculos cerebelosos inferior, medio y superior. El primero de ellos se conecta con el
bulbo raquídeo, el medio con la protuberancia y el pedúnculo cerebeloso superior lo hace con el mesencéfalo.
El cerebelo se divide en tres lóbulos principales: el lóbulo anterior, el lóbulo medio y el lóbulo floculonodular (queda
DD
delatado que este último se encuentra bien abajo y atrás del cerebelo pues la palabra culo lo indica).
El cerebelo presenta una notable diferencia con respecto a las estructuras que veníamos mencionando hasta acá,
las cuales tenían en su mayoría la sustancia blanca de forma periférica. El cerebelo por su parte presenta una
cubierta externa de sustancia gris: la corteza cerebelosa. Esta corteza posee tres capas: una externa, la capa
molecular, una capa media, la capa de
LA
movimientos.
6
Hablaremos un poco más de las sustancias que secretan cada uno de ellos un poco más adelante
OM
.C
DD
Esquema de las capas de la corteza cerebelosa que muestra algunas de sus células, en particular las de Purkinje que dirigen sus axones
hacia los núcleos cerebelosos y a su vez éstos envían proyecciones al tronco del encéfalo y al tálamo.
LA
FI
Imagen que grafica el cerebelo por detrás del tronco encefálico con la ubicación de sus tres núcleos y tres pedúnculos cerebelosos.
Cerebro
El cerebro es la parte más grande del encéfalo. Para facilitar su descripción, lo dividiremos en dos partes:
estructuras que ocupan la porción central, de origen diencefálico; y los hemisferios cerebrales, cuyo origen
ontogénico es telencefálico. Se hará mención también a las comisuras cerebrales de origen tanto diencefálico
como telencefálico.
Encontraremos aquí todas las estructuras que rodean al tercer ventrículo: hacia abajo el hipotálamo y otras que
OM
incluyen el subtálamo, el quiasma óptico y los tubérculos mamilares; hacia arriba el fórnix (un haz grueso de fibras
que se origina en el hipocampo, pasa sobre el tálamo y llega a los cuerpos mamilares) y los plexos coroideos del
tercer ventrículo (que producen el LCR); en el centro, el tálamo y hacia los laterales de este, la cápsula interna
(formada por sustancia blanca que conecta la corteza cerebral con partes del tronco cerebral y la médula); por
detrás, finalmente, el epitálamo.
Tálamo
.C
El tálamo o, más bien, los tálamos, ya que hay uno izquierdo y uno derecho, en el cerebro humano adulto son
como dos huevos de codorniz ubicados en el centro del cerebro 7. Es una región de gran importancia funcional y
sirve como estación de relevo para todos los sistemas sensitivos, salvo la vía olfatoria. A nivel medial, separando
DD
ambos tálamos, hay un espacio que es la cavidad del tercer ventrículo a su través pasa la conexión intertalámica.
De forma lateral, el tálamo limita con la cápsula interna. Hacia atrás, forma el pulvinar del cual se elevan los cuerpos
geniculados laterales y mediales. Por debajo, el tálamo se asienta sobre los pedúnculos cerebrales.
LA
FI
Repasando un poco, en este corte sagital verán: el cuarto ventrículo (recuerda el lector qué estructuras lo formaban?); el
acueducto cerebral (qué estructura rodeaba a este otro?); como se acaba de ver, la cavidad del tercer ventrículo queda
comprendida en su mayoría entre ambos tálamos (aquí sólo puede verse la pared de uno de ellos).
7
Descripción marca registrada del Prof. A. Bueno
OM
Vista tridimensional
de ambos tálamos
.C
DD
Subtálamo y Epitálamo
El subtálamo se encuentra por debajo del tálamo y sobre los pedúnculos cerebrales, justo en medio de ambas
estructuras. Participa en el control de la actividad muscular.
El epitálamo se encuentra justo por detrás del tálamo y está formado por el núcleo habenular y la glandula pineal.
LA
Sobre esta última, aquí sólo diremos que secreta una hormona conocida como melatonina, que aumenta en
cantidad por las noches lo cual, se piensa, induciría al sueño.
Hipotálamo
FI
Se ubica de forma antero-ventral al tálamo, limita con este, con el quiasma óptimo y los cuerpos mamilares. Es
una estructura compuesta por grupos de núcleos. Al igual que en el tálamo, el tercer ventrículo se ubica de forma
medial al hipotálamo.
Esta formación de origen diencefálico es de fundamental importancia para las funciones fisiológicas de nuestro
organismo. Pues actúa como compuerta de salida del sistema límbico, teniendo efectos sobre el sistema nervioso
autónomo y el sistema endócrino a través de la hipófisis.
OM
.C
DD
Estructuras de origen telencefálico: los Hemisferios Cerebrales
El cerebro, al igual que el cerebelo, está recubierto por un gran manto de sustancia gris que es la corteza cerebral.
Teniendo presente eso, puede decirse que los hemisferios cerebrales se componen de estructuras corticales,
propias de dicha formación, y estructuras subcorticales, envueltas por ese manto de corteza.
LA
A continuación, describiremos los componentes de los hemisferios cerebrales, que, como se mencionó
oportunamente, son de origen telencefálico. En orden se comentará sobre: los ganglios basales (formados por
estructuras subcorticales exclusivamente), el sistema límbico (formado por estructuras subcorticales y corticales)
y las características morfológicas de la corteza cerebral. Así mismo, se hará mención al haz de fibras que conecta
FI
ambos hemisferios que es el cuerpo calloso y se abordará la ubicación de los ventrículos laterales.
Ganglios basales
El término ganglios basales (o núcleos de la base) se aplica al conjunto de masas de sustancia gris situado dentro
de cada hemisferio cerebral, que desempeñan un papel importante en el control de la postura y el movimiento
voluntario.
Los ganglios basales que no se pueden escapar de su memoria son tres: el núcleo caudado, el putamen y el globo
pálido. Tienen que saber también que el núcleo caudado y el putamen en conjunto forman el estriado (o
neoestriado).
Si uno se pone más quisquilloso aún, puede mencionar que el putamen y el globo pálido forman el núcleo lenticular,
y se conoce como cuerpo estriado a la estructura formada por núcleo caudado y núcleo lenticular. Además, se
puede mencionar también al claustro como componente de los ganglios basales y considerar que el globo pálido
tiene una parte lateral y otra parte medial. Por último, la sustancia nigra y el subtálamo están íntimamente
relacionadas a nivel funcional con los ganglios basales.
OM
.C
DD
Ganglios Basales También…
Núcleo Caudado
Estriado
Putamen Cuerpo
LA
estriado
Globo pálido
Claustro
Relacionados a los ganglios
Sustancia nigra y subtálamo
basales a nivel funcional
FI
El núcleo caudado es una gran masa de sustancia gris con forma de C que se puede dividir en cabeza, cuerpo y
cola, ubicada como envolviendo al tálamo por encima. La cabeza es más grande y redondeada y sus lados
mediales forman las paredes de las astas anteriores de los ventrículos laterales. Si bien la cápsula interna separa
al núcleo caudado del putamen, hay estrías que los unen, de ahí la denominación de estriado. La cola del núcleo
caudado es larga y delgada y termina en las profundidades del lóbulo temporal en el núcleo amigdalino.
El putamen se encuentra más lateral que el globo pálido, están dispuestos en conjunto entre la cápsula interna y
la cápsula externa. De forma más lateral aún se encuentra el claustro, que es una banda muy delgada de sustancia
gris. Hacia los lados de este está la cápsula extrema y luego las paredes del lóbulo de la ínsula.
OM
.C
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LA
FI
Sistema límbico
Las estructuras que se considera actualmente que componen al sistema límbico son muchas, aquí sólo
describiremos las principales. Tienen que tener presente desde ya, y para lo que resta de nuestro recorrido por
toda la materia, que el sistema límbico está fuertemente ligado al procesamiento de las emociones y la memoria.
Originalmente, Paul Broca en 1878 hace referencia a lo que él llama lóbulo límbico para describir un conjunto de
estructuras que formaban un borde o anillo alrededor del hipotálamo y el tercer ventrículo. El lóbulo límbico se
compondría por la corteza del cíngulo y la corteza parahipocampal (ver imagen de lado).
OM
.C
DD
Paul MacLean, en 1952, acuña la noción de sistema límbico, integrando los trabajos de broca y otros autores, al
hablar de su cerebro triuno, donde enumera un grupo más amplio de estructuras y les adjudica ya funciones
relacionadas a las conductas emocionales.
LA
Actualmente, lo que conocemos como sistema límbico comprende estructuras tanto corticales como subcorticales.
Entre las corticales pueden mencionarse el hipocampo, la circunvolución del cíngulo (o cíngulo simplemente), la
corteza olfatoria. Mientras que las estructuras subcorticales incluyen la amígdala, el hipotálamo, los cuerpos
mamilares, los núcleos anteriores del tálamo, el septum y el núcleo accumbens. Vías conectoras de este sistema
FI
El hipocampo es una estructura cortical que se denomina de esta forma porque en un corte coronal se asemeja a
un caballito de mar. Uno se topa con él si mete los dedos de la mano en las profundidades del lóbulo temporal a
lo largo del asta del ventrículo lateral. Tiene una serie de fibras que se le desprenden para formar el fornix. Es de
las estructuras más importantes en el procesamiento de la memoria, sobre todo memoria declarativa y a corto
plazo.
La corteza olfatoria, obviamente forma parte de ese sistema sensorial el cual también puede incluirse como parte
del sistema límbico. Está constituida en esencia por la corteza piriforme y la corteza amigdalina8.
La amígdala debe su nombre a que tiene forma de almendra, se encuentra de forma anterior al hipocampo y está
fusionada con la cola del núcleo caudado. La amígdala posee tres partes diferenciadas: la basolateral, la
8
Punto interesante a destacar es que la amígdala posee una parte subcortical y otra cortical.
corticomedial y la amígdala extendida. Reviste especial importancia para nosotros pues se encuentra fuertemente
implicada en el procesamiento de emociones como la ira y el miedo.
Las imágenes a continuación muestran algunos de los componentes del sistema límbico mencionados, más
algunos otros que se encuentran de forma aledaña a los mismos.
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LA
FI
Las figuras de abajo brindan una imagen de conjunto de los ganglios basales y algunos de los componentes del
sistema límbico descriptos.
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Comisuras cerebrales
Las comisuras cerebrales son tractos de sustancia blanca que conectan ambos hemisferios cerebrales. La
comisura más grande que tiene el cerebro es el cuerpo calloso (el cual aparece mencionado en varias de las
imágenes presentadas anteriormente). Es una formación que se encuentra al separar ambos hemisferios por la
cisura longitudinal. Puede dividirse en pico, rodilla, cuerpo y rodete; encontrándose la rodilla de forma más anterior
y el rodete de forma más posterior.
Otras comisuras de importancia son: la comisura anterior, la comisura intertalámica, la comisura del fórnix y la
comisura posterior.
OM
Ventrículos laterales
Como se mencionó previamente, los ventrículos cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del encéfalo:
los dos ventrículos laterales, el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Anteriormente se precisó la ubicación del
cuarto ventrículo y del tercer ventrículo, interconectados estos por el acueducto cerebral.
.C
Los ventrículos laterales, se encuentran dentro de los hemisferios cerebrales y están rodeados por estructuras de
origen telencefálico. Los ventrículos laterales tienen forma aproximada de C, se conectan con el tercer ventrículo
por el foramen interventricular (de Monro), tienen un asta anterior, un asta posterior y un asta inferior.
DD
Respectivamente, esas astas se ubican en los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal. Las paredes de estas
cavidades están formadas por algunas estructuras: el cuerpo calloso forma el techo del ventrículo lateral, el núcleo
caudado forma el suelo del asta anterior y el hipocampo forma el suelo del asta inferior.
LA
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DD
Corteza cerebral
Finalmente, llegamos a la última estación en nuestro recorrido por las partes del sistema nervioso central, espero
que se hayan divertido tanto como yo. Nos queda describir la morfología de la corteza cerebral que se describirá
haciendo también mención a sus funciones asociadas. Lo siguiente es información muy importante y muy
condensada a la vez, como en todo el texto, les marqué en cursiva los conceptos fundamentales.
LA
La corteza cerebral es un manto que recubre todas las estructuras que venimos describiendo. Para aumentar al
máximo el área de la corteza cerebral, la superficie de cada hemisferio forma circunvoluciones que están separadas
entre sí por surcos o cisuras9. Los surcos son hendiduras en el tejido, mientras que las circunvoluciones son
prominencias del mismo. Ambos hemisferios cerebrales están separados por la profunda cisura longitudinal. Para
FI
facilitar la descripción se acostumbra a dividir cada hemisferio en lóbulos. Los surcos central, parietooccipital y
lateral son los límites utilizados para dividir cada hemisferio cerebral en los lóbulos frontal, parietal, occipital y
temporal. Además, si uno separa el surco lateral, puede visualizar en su profundidad el lóbulo de la ínsula.
Algunas circunvoluciones importantes para nuestro estudio son: la circunvolución precentral (por delante del surco
central, en el lóbulo frontal), la circunvolución postcentral (por detrás del surco central, en el lóbulo parietal), la
circunvolución temporal superior (por debajo del surco lateral, en el lóbulo temporal). Destacamos estas
particularmente porque son asociadas a áreas con funciones específicas: en la circunvolución precentral se
encuentra el área motora primaria que se encarga de la ejecución de los movimientos voluntarios, esa área forma
el homúnculo motor que es la representación en la corteza de la capacidad de movimientos que puede realizar un
área cortical determinada; en la circunvolución postcentral se delimita el área somatosensitiva primaria, la cual
procesa los estímulos táctiles y propioceptivos del cuerpo, en esa área se encuentra el homúnculo sensitivo que
9
También puede emplearse el término fisura aunque a alguna profe se le ocurrió decir alguna vez que eso remite a lo que
está “fisurado o roto”. ¡Así que a todos los que ponían fisura en el parcial, les clavaba un 0! Sí, no era la profe más
benevolente.
En cuanto a la ubicación de estás circunvoluciones y surcos en el cerebro, aquí tres imágenes de Snell que vienen
como anillo al dedo para tal fin.
OM
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LA
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OM
lateral, separando el lóbulo frontal y el temporal
(recuérdese que, como manto, toda la corteza cerebral es
una sola y no hay cortes en ella). El lóbulo de la ínsula
está compuesto por la misma corteza cerebral sólo que
replegada sobre sí misma.
.C
DD
LA
FI
La corteza cerebral se encarga de las funciones más complejas del sistema nervioso. Si bien epistemológicamente
el tema es discutido, en general puede entenderse que la actividad de esta corteza es de tipo consciente. En
particular, nos referimos a las funciones cognitivas superiores como la atención, la memoria, el lenguaje, el control
de los movimientos, el control de impulsos y la planificación a futuro.
¡Mantengan siempre presente esa meta de aprender todos los días un poco más de Neurofisiología y
Psicofisiología!
OM
hay haces de fibras nerviosas, cada uno de los cuales está
rodeado por una banda de tejido conectivo denominada
perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales hay un
tejido conectivo delicado y laxo denominado endoneuro.
.C
Nervios espinales y raíces nerviosas espinales
Hay 31 pares de nervios espinales (o raquídeos) que abandonan la médula espinal y atraviesan los forámenes
intervertebrales en la columna vertebral. Cada uno de estos nervios se enumeran según el nivel de la columna
DD
vertebral del que emergen.
Cada nervio espinal está conectado con la médula espinal por dos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior. La
raíz anterior consiste en haces de fibras que
conducen impulsos nerviosos desde el sistema
nervioso central hacia la periferia, se
LA
Toda esta conformación, que incluye la médula espinal, las raíces anteriores y posteriores que nacen de ella, los
ganglios de las raíces posteriores y la convergencia de raíces para formar un nervio mixto, se encuentra dentro del
conducto raquídeo de la columna vertebral.
10
Recordemos que anterior y ventral puede ser considerado como lo mismo en el caso de la médula espinal, así como
dorsal y posterior
Fuera del conducto raquídeo, los nervios se dividen para formar ramos posteriores, que inervan la cabeza, el cuello
y el tronco; y ramos anteriores, que: 1- forman fibras motoras autónomas, 2- inervan extremidades y partes laterales
y ventrales de cuello y tronco, 3- forman plexos nerviosos.
Plexos nerviosos
En su recorrido, los nervios periféricos a veces se dividen en ramos que se conectan con nervios periféricos
vecinos. Si esto ocurre, con frecuencia se forma una red de nervios denominada plexo nervioso. Esta formación
permite que las fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periférico a otro y en la mayoría de los casos las
fibras nerviosas no se ramifican, sino que un plexo permite la redistribución de las fibras dentro de los diferentes
OM
nervios periféricos.
Los plexos cervical y braquial se ubican en las raíces de los miembros superiores y los plexos lumbar y sacro están
en la raíz de los miembros inferiores. Cuando los nervios cutáneos se aproximan a su destino final por lo común
forman plexos finos que también permiten una reorganización de las fibras. El sistema nervioso autónomo también
posee numerosos plexos nerviosos.
.C
DD
LA
FI
El área de la piel inervada por un solo nervio espinal y, por ende, por un solo segmento de la médula espinal se
denomina dermatoma. En el tronco los dermatomas se extienden alrededor del cuerpo desde el plano medio
anterior hacia el posterior. Los dermatomas adyacentes se superponen en forma considerable de modo que para
producir una región de anestesia completa deben seccionarse por lo menos tres nervios espinales contiguos. En
la cara, los ramos del nervio trigémino inervan un área precisa de la piel y casi no se superponen con el área
cutánea de otro ramo.
El músculo esquelético también recibe inervación segmentaria. La mayoría de estos músculos están inervados por
OM
más de un nervio espinal y, en consecuencia, por el mismo número de segmentos de la médula espinal. Por ende,
para paralizar totalmente un músculo sería necesario cortar varios nervios espinales o destruir varios segmentos
de la médula espinal.
.C
DD
LA
FI
Doce pares de nervios craneales nacen del encéfalo (pares I y II nacen del cerebro; pares del III al XII del tronco
encefálico). Todos los nervios se distribuyen en la cabeza y el cuello excepto el décimo que también inerva
estructuras del tórax y el abdomen. Los nervios craneales (o craneanos) son los siguientes:
OM
V- Trigémico XI- Accesorio o espinal
VI- Motor ocular externo o abducens XII- Hipogloso
.C
- Olfatorio - Motor ocular común - Trigémino
- Óptico - Troclear o patético - Facial
- Vestibulococlear - Motor ocular externo o - Glosofaríngeo
DD
abducens - Vago o neumogástrico
- Accesorio o espinal
- Hipogloso
LA
Los nervios craneales tienen núcleos centrales motores o sensitivos (o ambos) dentro del encéfalo y fibras
nerviosas periféricas que nacen en el encéfalo y abandonan el cráneo para alcanzar sus órganos efectores o
sensitivos.
Estos núcleos incluyen los núcleos aferentes somáticos y viscerales. Las partes sensitivas o aferentes de un nervio
craneal son los axones de las células nerviosas ubicados fuera del encéfalo en los ganglios de los troncos nerviosos
(equivalentes a los ganglios de las raíces posteriores de un nervio espinal) o que pueden estar ubicados en un
órgano sensorial como la nariz, el ojo o el oído. Las células de esos ganglios son las neuronas de primer orden.
Los núcleos de estos nervios, que generalmente se encuentran en el tronco encefálico, contienen las neuronas de
segundo orden. Esas neuronas proyectan generalmente hacia el tálamo, donde se ubica la neurona de tercer orden
que dirige sus prolongaciones hacia la corteza cerebral.
Las fibras nerviosas motoras son los axones de las células nerviosas ubicadas dentro del encéfalo. Estos grupos
de células nerviosas forman los núcleos motores e inervan el músculo estriado. Cada célula nerviosa con sus
prolongaciones se denomina neurona motora inferior, y es equivalente a las células motoras en las astas grises
anteriores de la médula espinal. Estos núcleos reciben proyecciones desde la corteza cerebral.
Estos núcleos forman la eferencia craneal de la porción parasimpática del sistema nervioso autónomo. Son el
núcleo de Edinger-Westphal del nervio oculomotor, los núcleos salivar superior y lagrimal del nervio facial, el núcleo
salivar inferior del nervio glosofaríngeo y el núcleo motor dorsal del vago. Estos núcleos reciben numerosas fibras
que incluyen proyecciones del hipotálamo.
A continuación, se abordan de forma sucinta las características principales de los doce pares craneales. La imagen
OM
próxima sobre estos nervios puede aclarar algunas dudas generales sobre su distribución y recorridos, no obstante,
más adelante en este resumen y/o en la materia, retomaremos de forma más completa dichas características.
I Nervio olfatorio: tiene sus células receptoras en la mucosa nasal, las cuales proyectan a través de la lámina
cribosa, llegando al bulbo raquídeo y luego a la corteza cerebral. Brinda información relativa al sentido del olfato
II Nervio óptico: sus neuronas receptoras se encuentran en la retina del ojo, las fibras de esas neuronas llegan
hasta el quiasma óptico, que es la decusación de las mismas, para formar luego las cintillas ópticas que llevan
.C
información hasta el tálamo y luego las radiaciones ópticas hacia la corteza occipital. Brinda información relativa al
sentido de la vista.
III Nervio motor ocular común: se origina en las células del núcleo oculomotor del mesencéfalo y se dirige hacia
DD
músculos del ojo. Inerva todos los músculos extrínsecos del ojo excepto el oblicuo mayor y el recto lateral. Inerva
también músculos intrínsecos del ojo (fibras autónomas) que regula reflejo fotomotor y de acomodación.
IV Nervio troclear o patético: tiene su origen en el mesencéfalo, con su origen aparente11 por detrás de este. Ayuda
a girar el ojo hacia abajo y afuera.
LA
V Nervio trigémino: el nervio trigémino tiene tres ramas: oftálmico, maxilar superior y maxilar inferior.
- Ramo oftálmico: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de la frente,
del cuero cabelludo, párpados, nariz, mucosa de senos paranasales y cavidad nasal.
- Ramo maxilar superior: es puramente sensitivo, las neuronas receptoras llevan información de piel de cara
FI
sobre los maxilares, dientes del maxilar superior, mucosa de la nariz, el seno maxilar y el paladar
- Ramo maxilar inferior: la parte sensitiva lleva información de piel de la mejilla, la piel sobre la mandíbula,
piel del costado de la cabeza, dientes del maxilar inferior y articulación temporomandibular; la mucosa de
la boca y parte anterior de la lengua. La parte motora inerva los músculos de la masticación, milohioideo,
vientre anterior del digástrico, tensor del velo del paladar y tensor del tímpano.
VI Nervio motor ocular externo: se origina en el núcleo de la protuberancia en el suelo del cuarto ventrículo, inerva
el músculo recto lateral del ojo que lo gira lateralmente.
VII Nervio facial: sus neuronas sensitivas permiten percibir el gusto inervando dos tercios anteriores de la lengua,
piso de la boca y el paladar. Mientras que sus neuronas motoras inervan los músculos del rostro y cuero cabelludo,
11
El origen aparente de un nervio craneal es el lugar de donde se lo ve salir del sistema nervioso central. Pareciera que (casi
todos) los nervios craneales nacen de lugares particulares del tronco del encéfalo, siendo que, en realidad se originan en los
núcleos de esa macroestructura.
el músculo del estribo, vientre posterior del digástrico y músculos estilohioideos. La parte parasimpática inerva las
glándulas salivales, lagrimal y glándulas de la nariz y paladar.
OM
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VIII Nervio vestíbulococlear o auditivo: tiene dos ramos: el ramo vestibular y el ramo coclear.
- Ramo vestibular: sus neuronas inervan el utrículo y el sáculo y los conductos semicirculares del oído
interno y conducen la información por el ganglio de Scarpa hasta el bulbo raquídeo y la protuberancia.
Relacionado a la percepción de los movimientos de aceleración de la cabeza.
- Ramo coclear: está compuesto por neuronas que inervan el órgano de corti, pasan por ganglio espiral del
caracol y luego al bulbo raquídeo. Relacionado a la audición de distintas frecuencias de sonidos.
IX Nervio glosofaríngeo: Las neuronas sensitivas dan sensibilidad al tercio posterior de la lengua. Las neuronas
motoras inervan el músculo estilofaríngeo que ayuda a la deglución. Las neuronas autónomas de este nervio
inervan la glándula parótida.
X Nervio vago o neumogástrico: este nervio recibe su nombre por la dificultad que tuvieron los primeros
neuroanatomistas para determinar su terminación anatómica, no crean que “vago” es por falta de trabajo. Todo lo
contrario, sus neuronas sensitivas inervan faringe, laringe, tráquea, corazón, cuerpo carotídeo, pulmones,
bronquios, esófago, estómago, intestino y vesícula biliar. Sus neuronas motoras inervan faringe y laringe para la
deglución. Mientras que las neuronas autónomas se dirigen a los ganglios autónomos y luego a faringe, laringe y
órganos torácicos y abdominales.
OM
XI Nervio accesorio o espinal: Inerva los músculos del paladar blando, de la faringe y laringe, así como
esternocleidomastoideo y trapecio.
XII Nervio hipogloso: inerva los músculos de la lengua para controlar su movimiento.
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LA
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neurofisiología propiamente dicha: cómo funcionan las estructuras nerviosas y para qué demonios sirven las
mismas.
.C
medio, entorno, contexto o como
quieran llamarle. Este medio hay
que entenderlo tanto como lo que
pasa fuera del organismo (la
DD
música que suena desde mi
compu, por ejemplo) como lo que
pasa dentro de él (por ejemplo, lo
que le pasa a mi estómago cuando
le llega el café que me estoy
clavando). De ese contexto llegan
LA
tal modo que, si de repente en la lista de youtube que estaba escuchando salta la canción “La motito de Carlitos”
de Mala fama, las estructuras de mi sistema nervioso central reaccionarán con un “¡qué carajos es esto!” y enviarán
la orden de cambiar a otro video. Esa orden es conducida por otras vías nerviosas: las vías motoras, que tienen
su acción sobre terminaciones efectoras, por caso, los músculos (aquellos que controlan mi mano para mover el
mouse). Parece fácil hasta acá, la cuestión se complica un poco si consideramos que dentro del SNC también hay
vías que entrelazan distintas estructuras y que van y vienen.
Entonces, iremos por partes, veremos sucintamente algunas terminaciones receptoras y efectoras y ahondaremos
en algunas vías que son importantes para nuestro estudio en una exposición para nada exhaustiva de todas las
vías que existen en el sistema nervioso, sino más bien algunas que tomaremos como ejemplos.
Terminaciones receptoras
Un individuo recibe impresiones del mundo exterior y del interior del cuerpo por medio de terminaciones nerviosas
sensitivas especiales o receptores. Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales
básicos:
OM
intensidad de la luz y de la longitud de onda de la luz
- Quimiorreceptores: responden a cambios químicos asociados con el gusto y el olfato.
Según una clasificación estructural, los receptores pueden clasificarse también en receptores no encapsulados y
encapsulados.
Receptores no encapsulados
.C
Terminaciones nerviosas libres
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo. Están presentes entre las células epiteliales de la piel, la cornea y
el tubo digestivo y en los tejidos conectivos como la dermis, la fascia, los ligamentos, las cápsulas articulares, los
DD
tendones, el periostio, el pericondrio, los conductos harvesianos del hueso, la membrana timpánica y la pulpa
dental, además de en el músculo. Las fibras nerviosas de las terminaciones nerviosas libres son mielínicas y
amielínicas. Los extremos terminales están desprovistos de vainas de mielina. La mayoría de estas terminaciones
detectan el dolor; otras, el tacto protopático, la presión y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente frío y calor.
Discos de Merkel
LA
Se encuentran en la piel glabra, como en las puntas de los dedos, y en los folículos pilosos. Son receptores de
tacto de adaptación lenta que transmiten información acerca del grado de presión sobre la piel, como cuando se
sostiene una lapicera.
Receptores encapsulados
FI
Corpúsculos de Meissner
Se encuentran en las papilas dérmicas de la piel, sobre todo de la piel de la palma de la mano y la planta del pie.
También hay muchos de ellos en la piel del pezón y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma ovoide y
consiste en una pila de células de Schwann aplanadas. El corpúsculo está encerrado por una cápsula de tejido
conectivo. El número de corpúsculos de Meissner disminuye notablemente entre el nacimiento y la vejez. Son muy
sensibles al tacto, se trata de mecanorreceptores de adaptación rápida.
Corpúsculos de Pacini
Se distribuyen ampliamente en todo el cuerpo y son abundantes en la dermis, el tejido subcutáneo, los ligamentos,
las cápsulas articulares, la pleura, el peritoneo, los pezones y los genitales externos. Cada corpúsculo tiene forma
ovoide, está compuesto por una cápsula y un centro que contiene la terminación nerviosa. La cápsula consiste en
muchas laminillas concéntricas. Es un mecanorreceptor de adaptación rápida, particularmente sensible a la
vibración.
Corpúsculos de Ruffini
Se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Consiste en varias fibras nerviosas amielínicas grandes que termina
dentro de un haz de fibras de colágeno y rodeadas por una cápsula celular. Estos mecanorreceptores de
adaptación lenta son receptores de estiramiento, que responden cuando se estira la piel.
Receptores articulares
En la cápsula y los ligamentos de las articulaciones sinoviales pueden encontrarse tres tipos de terminaciones
sensitivas que están encapsuladas. Su función consiste en proporcionar información al sistema nervioso central
OM
acerca de la posición y los movimientos de la articulación.
Husos neuromusculares
Se encuentran en el músculo esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo.
Proporcionan información con respecto a la longitud del músculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. Esta
información se utiliza para controlar la actividad muscular.
.C
Cada huso está rodeado por una cápsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas
fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera de los husos se denominan fibras
extrafusales.
DD
En condiciones de reposo los husos neuromusculares dan origen a impulsos nerviosos aferentes en forma continua
y gran parte de esta información no se percibe conscientemente. Cuando se produce la actividad muscular, sea
activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas aferentes aumenta la velocidad de pasaje de
los impulsos nerviosos a la médula espinal o al encéfalo.
Se hallan en los tendones y se ubican cerca de las uniones de los tendones con los músculos. Proporcionan al
sistema nervioso central información sensitiva con respecto a la tensión de los músculos. Cada huso consiste en
una cápsula fibrosa que rodea a un haz de fibras tendinosas, dispuestas laxamente.
FI
Terminaciones efectoras
El músculo esquelético está inervado por uno o más nervios. En las extremidades, la cabeza y el cuello la
inervación habitualmente es única, pero en los grandes músculos de la pared abdominal es múltiple.
El nervio para un músculo contiene fibras motoras y sensitivas. Las fibras motoras son de tres tipos: 1- fibras
mielínicas alfa grandes, 2- fibras mielínicas gamma pequeñas, 3- fibras C amielínicas finas. Los grandes axones
mielínicos de las células alfa de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal
del músculo. Las pequeñas fibras mielínicas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares.
Las finas fibras amielínicas son eferentes autónomos postganglionares que inervan el músculo liso de las paredes
de los vasos sanguíneos.
Las fibras sensitivas son de tres tipos principales: 1- las fibras mielínicas, que se originan en los husos
neuromusculares, 2- las fibras mielínicas que se originan en los husos neurotendinosos, 3- las fibras mielínicas y
amielínicas que se originan en las distintas terminaciones sensitivas en el tejido conectivo del músculo.
¿Información ininteligible? Quizás esta imagen del libro de Pinel aclare un poco el panorama.
OM
.C
DD
LA
FI
Las fibras del músculo esquelético están inervadas por grandes fibras nerviosas mielínicas alfa derivadas de
motoneuronas grandes en las astas anteriores de la médula espinal o de los núcleos motores de los nervios
craneales. Cuando una fibra mielínica entra en un músculo esquelético, se ramifica muchas veces. El número de
ramos depende del tamaño de la unidad motora. Entonces, un solo ramo termina en una fibra muscular en un sitio
denominado unión neuromuscular o placa motora terminal. Los impulsos nerviosos que llegan por estos ramos
provocan la liberación de un neurotransmisor en particular: la acetilcolina.
En el músculo liso, donde la acción es lenta y difusa, como ocurre dentro de la pared del intestino, las fibras
nerviosas autónomas se ramifican extensamente de modo que una sola neurona controla gran cantidad de fibras
musculares. En este tipo de músculo, donde la acción es rápida y se requiere precisión, como en el iris, la
ramificación de las fibras nerviosas es menos extensa de modo que una única neurona controla sólo algunas fibras
musculares. Las fibras nerviosas autónomas, son posganglionares, amielínicas y terminan como una serie de
ramos varicosos. El músculo liso está inervado por las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo.
Los nervios colinérgicos liberan acetilcolina en sus terminaciones, mientras que los nervios noradrenérgicos liberan
noradrenalina.
Los nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos postganglionares amielínicos terminan muy cerca de las fibras
musculares cardíacas individuales. La excitación y la contracción de una fibra muscular se propaga rápidamente
de una fibra a otra.
OM
Tractos de la médula espinal
¿Recuerdan los tractos de la médula espinal? ¡Volvieron en forma de vías! Para ser precisos, un tracto forma parte
de una vía, pero no es la vía en sí. Analicemos más de cerca la cuestión teniendo en cuenta el esquema en cuadro
que mostramos previamente y que incluía receptores, vía sensitiva, SNC, vía motora y efectores.
.C
Tractos ascendentes12
La información general proveniente de los receptores es conducida a través del sistema nervioso por una serie de
neuronas. En su forma más simple, la vía que asciende hasta la consciencia consiste en tres neuronas. La primera
DD
o neurona de primer orden tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz posterior del nervio espinal. Una
prolongación periférica de esa neurona se conecta con una terminación receptora sensitiva, mientras que una
prolongación central entra en la médula espinal a través de la raíz posterior para establecer contacto sináptico con
la neurona de segundo orden. La neurona de segundo orden da origen a un axón que se decusa (cruza hacia el
lado opuesto) y asciende hasta un nivel superior del sistema nervioso central, donde establece sinapsis con la
neurona de tercer orden. La neurona de tercer orden en general se encuentra en el tálamo y da origen a una fibra
LA
de proyección que se dirige a una región sensitiva de la corteza cerebral. Esta conformación de tres puede variar
a más o menos neuronas.
Al ingresar a la médula espinal las fibras nerviosas sensitivas de diferentes tamaños y funciones se ordenan y
distribuyen en haces o tractos nerviosos en la sustancia blanca. Algunas ascienden desde la médula hasta los
centros superiores y conectan la médula con el encéfalo. Los haces de las fibras ascendentes se denominan tractos
FI
ascendentes. La información puede dividirse en dos grupos principales: 1- información exteroceptiva, que se
origina fuera del cuerpo, como el dolor, la temperatura y el tacto, y 2- información propioceptiva, que se origina
dentro del cuerpo, en músculos y articulaciones.
Los receptores de la temperatura y el dolor presentes en la piel son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos
dolorosos son transmitidos hacia la médula espinal en fibras de tipo A delta de conducción rápida y fibras de tipo
C de conducción lenta.
12
Son libres de putear todo lo que quieran, pero desde acá hasta “Circuitos de algunos movimientos reflejos” se tienen que
saber todos los nombresitos que están marcados en cursiva
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior prosiguen hacia la punta de la
columna gris posterior. Estas fibras terminan estableciendo sinapsis con las células de la columna gris posterior,
que incluyen células de la sustancia gelatinosa.
OM
.C
DD
LA
FI
Los axones de las neuronas de segundo orden cruzan en dirección oblicua hacia el lado opuesto y ascienden en
la columna blanca contralateral como el tracto espinotalámico lateral.
Cuando el tracto espinotalámico lateral asciende a través del bulbo raquídeo ya está acompañado por el tracto
espinotalámico anterior y el tracto espinotectal; juntos forman el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal sigue ascendiendo, muchas de las fibras terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de
tercer orden en el núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de ese núcleo alcanzan el
área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
OM
Vías para el tacto leve (protopático) y la presión
.C
DD
LA
FI
Los axones entran en la médula espinal desde el tracto de la raíz posterior y se dirigen hacia la punta de la columna
gris posterior. Las neuronas de primer orden terminan estableciendo sinapsis con células del grupo de la sustancia
gelatinosa en el asta posterior de la médula.
Los axones de la neurona de segundo orden cruzan al lado opuesto y ascienden como el tracto espinotalámico
anterior. A medida que el tracto espinotalámico anterior asciende a través de la médula espinal se agregan nuevas
fibras.
OM
A través del bulbo raquídeo este tracto acompaña al tracto espinotalámico lateral y el tracto espinotectal, con los
cuales forma el lemnisco espinal.
El lemnisco espinal continúa ascendiendo a través de la protuberancia y el tegmento mesencefálico y las fibras del
tracto espinotalámico anterior terminan estableciendo sinapsis con la neurona de tercer orden en el núcleo ventral
posterolateral del tálamo. Los axones de las neuronas de tercer orden alcanzan el área somestésica en la
circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
.C
Vías para el tacto discriminativo, sentido de vibración y sensación consciente de músculos y articulaciones
DD
Columna blanca posterior: fascículo grácil y cuneiforme
Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio espinal de la raíz posterior y pasan directamente a la
columna blanca posterior del mismo lado. Allí las fibras se dividen:
Pueden establecer sinapsis con células del asta gris posterior, con neuronas internunciales y con células del asta
anterior. Estas fibras intervienen en los reflejos intersegmentarios.
LA
Muchas fibras discurren hacia arriba en la columna blanca posterior como el fascículo grácil y el fascículo
cuneiforme. El fascículo grácil está presente en toda la longitud de la médula espinal y contiene fibras de los nervios
espinales sacros, lumbares y los seis torácicos inferiores. El fascículo cuneiforme está situado lateralmente en los
segmentos torácicos superiores y cervicales de la médula espinal.
FI
Las fibras del fascículo grácil y el cuneiforme ascienden homolateralmente y terminan estableciendo sinapsis con
las neuronas de segundo orden en el núcleo grácil y en el núcleo cuneiforme del bulbo raquídeo. Los axones de
las neuronas de segundo orden, denominados fibras arcuatas internas cruzan el plano medio y se decusan con
las fibras correspondientes del lado opuesto en la decusación sensitiva. Luego las fibras ascienden como un haz
compacto único, el lemnisco medial, a través del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo, y las células
terminan formando sinapsis con las neuronas del núcleo ventral posterolateral del tálamo. Los axones de estas
neuronas alcanzan el área somestésica en la circunvolución postcentral de la corteza cerebral.
OM
.C
DD
LA
FI
Vías por las que llegan al cerebelo las sensaciones procedentes de los músculos y articulaciones
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior ingresan en la columna gris
posterior y terminan estableciendo sinapsis con las neuronas de segundo orden en la base de la columna gris
posterior. Estas neuronas se conocen en conjunto con el nombre de núcleo dorsal. Los axones de las neuronas
de segundo orden ingresan en la columna blanca y ascienden como tracto espinocerebeloso posterior hasta el
bulbo raquídeo. Allí el tracto se une al pedúnculo cerebeloso inferior y termina en la corteza cerebelosa.
OM
Las fibras espinocerebelosas posteriores reciben información de los músculos y las articulaciones desde los husos
musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros inferiores. Esta
información es utilizada por el cerebelo en la coordinación de los movimientos de los miembros y el mantenimiento
de la postura.
.C
DD
LA
FI
Los axones que entran en la médula espinal desde el ganglio de la raíz posterior terminan estableciendo sinapsis
con las neuronas de segundo orden en el núcleo dorsal a la altura de la base de la columna gris posterior. La
mayoría de los axones de las neuronas de segundo orden cruzan hacia el lado opuesto y ascienden como tracto
espinocerebeloso anterior en la columna blanca crontralateral.
Las fibras entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior y terminan en la corteza cerebelosa.
El tracto espinocerebeloso anterior transmite información relacionada con los músculos y las articulaciones desde
los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares del tronco y los miembros superiores e
OM
inferiores.
Tractos descendentes
.C
neurona internuncial ubicada en el asta anterior de la médula espinal. El axón de la neurona de segundo orden es
corto y establece sinapsis con la neurona de tercer orden, la neurona motora inferior, en el asta gris anterior. El
axón de la neurona de tercer orden inerva el músculo esquelético a través de la raíz anterior y el nervio espinal.
En algunos casos el axón de la neurona de primer orden termina directamente en la neurona de tercer orden.
DD
Las neuronas motoras inferiores son bombardeadas constantemente por impulsos que descienden desde el bulbo
raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo y la corteza cerebral así como por los que ingresan por fibras sensitivas
desde las raíces posteriores. Las fibras nerviosas que descienden en la sustancia blanca desde diferentes centros
nerviosos supraespinales están separadas en haces nerviosos denominados tractos descendentes.
LA
Tractos corticoespinales
Las fibras del tracto corticoespinal surgen como axones de las células piramidales situadas en la quinta capa de la
corteza cerebral. Un tercio se origina en la corteza motora primaria (área 4), un tercio en la corteza motora
FI
secundaria (área 6) y un tercio en el lóbulo parietal (áreas 1, 2 y 3). Por ende, dos tercios de fibras se originan en
la circunvolución precentral y un tercio en la circunvolución postcentral.
Las fibras descendentes convergen en la corona radiada y luego atraviesan el brazo posterior de la cápsula interna.
Luego el tracto continúa a través de la base del pedúnculo del mesencéfalo.
Al ingresar a la protuberancia el tracto es separado en muchos haces por las fibras pontocerebelosas transversas.
En el bulbo raquídeo los haces se reúnen para formar un ensanchamiento conocido como pirámide (de ahí el
nombre alternativo de tracto piramidal). En la unión del bulbo raquídeo y la médula espinal la mayoría de las fibras
cruzan la línea media en la decusación piramidal e ingresan en la columna blanca lateral de la médula espinal para
formar el tracto corticoespinal lateral. Las fibras restantes no se cruzan, descienden en la columna blanca anterior
de la médula espinal como el tracto corticoespinal anterior.
El tracto corticoespinal lateral desciende por toda la longitud de la médula espinal; sus fibras terminan en la columna
gris anterior de todos los segmentos de la médula.
Los tractos corticoespinales conforman la vía que confiere velocidad y agilidad a los movimientos voluntarios y por
ende se utilizan para llevar adelante movimientos hábiles rápidos.
OM
.C
DD
LA
FI
Tractos reticuloespinales
En todo el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo existen grupos de neuronas y fibras nerviosas
dispersas que se conocen en conjunto como formación reticular. Estas neuronas envían axones hacia la médula
espinal formando los tractos retículoespinal anterior y retículoespinal medial.
Ambos grupos de fibras ingresan en las columnas grises anteriores de la médula espinal y pueden facilitar o inhibir
OM
la actividad de las neuronas motoras alfa y gamma. Influyen en los movimientos voluntarios y en la actividad refleja.
Se piensa que las fibras retículoespinales también incluyen las fibras autónomas descendentes. Así, proporcionan
una vía por la cual el hipotálamo puede controlar las eferencias simpáticas y las eferencias parasimpáticas sacras.
Tracto tectoespinal
.C
Se origina en células nerviosas del colículo superior del mesencéfalo. Terminan en la columna gris anterior de los
segmentos cervicales superiores de la médula espinal. Se cree que estas fibras están vinculadas a los movimientos
posturales reflejos de la cabeza y los ojos en respuesta a estímulos visuales.
DD
Vía para el mantenimiento del equilibrio
Tracto vestíbuloespinal
Los núcleos vestibulares están ubicados en la protuberancia y el bulbo raquídeo por debajo del piso del cuarto
ventrículo. Reciben fibras aferentes del oído interno a través del nervio vestibular y desde el cerebelo. Dan origen
LA
a los axones que forman el tracto vestibuloespinal y terminan estableciendo sinapsis con neuronas internunciales
de la columna gris anterior de la médula espinal.
El oído interno y el cerebelo, por medio de este tracto, facilitan la actividad de los músculos extensores e inhiben
la actividad de los músculos flexores en asociación con el mantenimiento del equilibrio.
FI
En un circuito reflejo, la información sensorial que ingresa a la médula espinal o el tronco encefálico, no necesita
de llegar a los centros superiores del encéfalo para producir una respuesta motora. Sino que la información
conducida por un nervio llega a la médula espinal o al tronco del encéfalo a través de las fibras de una primera
neurona que se conecta directamente con una interneurona (por ejemplo en las astas grises de la médula espinal),
conduciendo la información a una neurona motora (ubicada en el asta anterior de la médula), y esta inerva los
músculos esqueléticos. Veamos dos ejemplos.
Reflejo de estiramiento
Se produce por la contracción rápida del músculo que se estira y la relajación simultánea del antagonista:
suponiendo que sostengo con mi mano un vaso de cerveza vacío, mis músculos realizan cierta fuerza para
mantenerlo. Pero si ese vaso es llenado con cerveza, el peso cambia, por lo que si yo no ajusto la fuerza la cerveza
y el vaso se caerán al suelo. El reflejo de estiramiento permite sensar por un lado la información del cambio de
peso (mediante el huso muscular) lo cual llega por proyecciones que entran a la médula desde su parte posterior,
hacen sinapsis en un circuito local con moto-neuronas, y esas moto-neuronas terminan por ajustar la longitud y la
tensión del músculo… dándome fuerza suficiente para sostener el vaso y poder disfrutar de una buena cerveza.
Reflejo de retirada
Es similar al descripto previamente. Lo que tienen en común este tipo de reflejos es que la información no necesita
pasar por los centros superiores para producir una activación motriz: un reflejo implica una respuesta rápida y
automática de los músculos, no hay tiempo suficiente como para meditar si ante, por ejemplo, un estímulo doloroso
OM
yo debería sacar o no sacar la mano. No obstante, paralelamente a la respuesta refleja, también hay proyecciones
que se dirigen al encéfalo para avisar que en ese lugar donde puse la mano hay un elemento peligroso.
.C
alguien sea tan tonto como para
poner el dedo adrede sobre una
tachuela) y hemos retirado de
golpe la mano. Esto es un reflejo
DD
de retirada. Cuando se aplica a la
mano un estímulo doloroso, las
neuronas sensoriales registran el
estímulo y envían la información
por la parte posterior de la médula.
La vía más corta en el circuito del
LA
encargan de articular lo que diremos, de organizar nuestras palabras para darle coherencia a nuestro discurso.
Sus neuronas proyectarán hasta el área motora primaria en la circunvolución precentral de la corteza cerebral,
que, como ustedes saben es el lugar donde encontramos las neuronas motoras de las vías descendentes que
analizamos antes. Dichas células nerviosas poseen axones que se dirigen hacia los núcleos del tronco del encéfalo
(núcleos de los nervios craneales) donde se encuentran las neuronas motoras inferiores cuyos axones se dirigen
a la laringe para producir finalmente la palabra hablada.
OM
.C
DD
LA
FI
¡La próxima imagen, y última, de esta sección, les va encantar! Esa es la vía que están usando ustedes en este
momento, es decir, la vía para la palabra vista, para leer. Cuando uno ve una imagen, esa información llega a los
receptores electromagnéticos de la retina del ojo, que envían impulsos por el nervio óptico; las fibras del nervio
óptico decusan en el quiasma óptico hasta llegar al tálamo en el núcleo geniculado lateral. Las neuronas de ese
núcleo tienen fibras que forman las radiaciones ópticas que llegan al área visual en la corteza occipital. Las células
nerviosas de esa corteza proyectan también al área de Wernicke. Ahora el lector usará esa región de su hemisferio
izquierdo y podrá procesar las siguientes preguntas: ¿se comprendió esta última vía? ¿se comprendieron las
anteriores asociadas a los tractos de la médula espinal?
En caso afirmativo, podrá usar las vías cerebrales que siguen para activar el área de broca, el área motora y
comentarle a algún/a compañer@ de estudio todo lo que acaba de aprender.
OM
.C
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
En la imagen superior se muestra la disposición de las meninges. Sé que mientras algun@s no tienen problemas
con el idioma inglés, otr@s pensarán que soy un mal nacido por poner esta imagen, así que, para que no me odien
tanto, a continuación, va la traducción de lo que muestra la imagen. En la izquierda de arriba abajo: Seno sagital
superior, Espacio subdural, Espacio subaracnoideo. En la derecha de arriba hacia abajo: Piel del cuero cabelludo,
FI
Periosteo, Hueso del cráneo, Duramadre (Periostea, Meníngea), Aracnoides, Piamadre, Granulación aracnoidea,
Vaso sanguíneo, Hoz del cerebro (en la fisura longitudinal solamente).
Duramadre
La meninge externa es una resistente membrana, llamada duramadre. Generalmente se la describe como formada
por dos capas, la endóstica y la meníngea. La capa endóstica no es otra cosa que el periostio que cubre la
superficie interna de la superficie del cráneo. La capa meníngea es la duramadre propiamente dicha, una
membrana fibrosa y fuerte que cubre el encéfalo y que se continúa a través del foramen magno con la duramadre
de la médula espinal. Proporciona vainas tubulares para los nervios craneales cuando estos pasan a través de los
forámenes del cráneo. Fuera del cráneo las vainas se fusionan con el epineuro de los nervios.
13
Título arrebatado de la clase del Prof. F. Bermejo que me pareció más que adecuado para describir grupos de elementos
que se imbrican profundamente con el sistema nervioso y sin los cuales el mismo no podría subsistir, pero que, sin
embargo, no suelen alcanzar la fama o la importancia que se le da al tejido nervioso y su investigación en el marco de las
Neurociencias.
La función de la duramadre es limitar el desplazamiento del encéfalo asociado con los movimientos de aceleración
y desaceleración cuando se mueve la cabeza.
OM
hemisferios cerebrales. El diafragma sellar forma el
techo de la silla turca, un pequeño orificio que
permite el pasaje del tallo de la hipófisis.
.C
duramadre. La duramadre posee numerosas
terminaciones nerviosas sensibles al estiramiento,
lo que produce la sensación de cefalea14.
DD
La duramadre está irrigada por numerosas arterias.
La más importante desde el punto de vista clínico,
es la arteria meníngea media, que puede dañarse
en los traumatismos de cráneo. Se origina en la
arteria maxilar en la fosa infratemporal, entra en la
cavidad craneal a través del foramen espinoso y
LA
Los senos venosos de la cavidad craneal se localizan entre las capas de la duramadre. Su principal función consiste
FI
en recibir sangre desde el encéfalo a través de las venas cerebrales y líquido cefalorraquídeo desde el espacio
subaracnoideo a través de las vellosidades aracnoideas.
La duramadre envuelve también la médula espinal y la cola de caballo. Se continúa hacia arriba a través del
foramen magno con la capa meníngea de la duramadre que cubre el encéfalo. Por abajo termina en el filum terminal
Aracnoides
La aracnoides es una delicada membrana que cubre el encéfalo y la médula espinal y se ubica entre la piamadre
por dentro y la duramadre por fuera. Está separada de la duramadre por un espacio potencial, el espacio subdural,
lleno de una película de líquido; de la piamadre la separa el espacio subaracnoideo, que está totalmente ocupado
por líquido cefalorraquídeo.
14
Por ejemplo, cuando uno se pone en pedo en una noche de juerga
La aracnoides forma puentes sobre los surcos de la superficie del encéfalo, y en ciertas situaciones la aracnoides
y la piamadre están ampliamente separadas para formar las cisternas subaracnoideas. En ciertas áreas la
aracnoides se proyecta en los senos venosos para formar las vellosidades aracnoideas, muy abundantes a lo largo
del seno sagital superior. Los grupos de vellosidades aracnoideas se denominan granulaciones aracnoideas.
Sirven como sitios donde el líquido cefalorraquídeo se difunde hacia el torrente sanguíneo.
Las estructuras que ingresan en el encéfalo y salen de él hacia el cráneo o sus forámenes deben atravesar el
espacio subaracnoideo. Todas las arterias y venas cerebrales se ubican en este espacio, al igual que los nervios
craneales.
OM
Piamadre
La delicada piamadre es una membrana vascular que reviste totalmente el encéfalo y la médula espinal, puesto
que recubre las circunvoluciones y desciende al interior de los surcos más profundos. Las arterias cerebrales que
entran en el parénquima del encéfalo llevan una vaina de piamadre con ellas. En la médula espinal se torna más
gruesa a cada lado entre las raíces nerviosas para formar el ligamento dentado, que discurre hacia afuera para
adherirse a la aracnoides y la duramadre.
.C
La piamadre forma la tela coroidea del techo de los ventrículos tercero y cuarto y se fusiona con el epéndimo para
formar los plexos coroideos en los ventrículos laterales, tercero y cuarto.
DD
Sistema ventricular
Los ventrículos, cuatro cavidades llenas de líquido localizadas dentro del encéfalo, son los dos ventrículos laterales,
el tercer ventrículo y el cuarto ventrículo. Estas cavidades están rodeadas por las estructuras encefálicas y han
sido descriptas con anterioridad en este resumen, a continuación, repasaremos simplemente sus características
LA
principales.
Los ventrículos laterales se comunican a través de los forámenes interventriculares (de Monro) con el tercer
ventrículo. Éste se encuentra conectado con el cuarto ventrículo por el angosto acueducto cerebral (acueducto de
Silvio). El cuarto ventrículo se continúa con el estrecho acueducto central de la médula espinal y, a través de trés
forámenes ubicados en su techo, con el espacio subaracnoideo. El conducto medular central tiene una pequeña
FI
dilatación en su extremo inferior, denominada ventrículo terminal. Los ventrículos, que están totalmente revestidos
con epéndimo y se encuentran llenos de líquido cefalorraquídeo, derivan de la cavidad del tubo neural.
Líquido cefalorraquídeo
El líquido cefalorraquídeo se encuentra en los ventrículos de encéfalo y en el espacio subaracnoideo que rodea al
encéfalo y la médula espinal. Su presión se mantiene notablemente constante y el volumen total en los espacios
que ocupa es de unos 130 ml.
Pacientes a quienes se les ha extraído líquido cefalorraquídeo sufren agudos dolores de cabeza y sienten
punzadas de dolor cada vez que mueven la cabeza, esto pone en evidencia las dos primeras funciones de las que
hablábamos anteriormente.
El líquido cefalorraquídeo es producido continuamente por los plexos coroideos (una red de capilares que
sobresalen de la cubierta piamadre y se proyectan en los ventrículos) que se encuentra en los ventrículos lateral,
OM
tercero y cuarto; parte de él se origina en las células ependimarias que revisten esos ventrículos. La producción
de líquido cefalorraquídeo no está regulada por la presión (como la presión arterial) y continúa aún cuando estén
obstruidos los mecanismos de reabsorción.
Los principales sitios de absorción de este líquido son las vellosidades aracnoideas que se proyectan en los senos
venosos durales. Estructuralmente cada vellosidad aracnoidea es un divertículo del espacio subaracnoideo que
perfora la duramadre.
.C
La hidrocefalia es una patología en la cual hay un aumento anormal del volumen del líquido cefalorraquídeo dentro
del cráneo y si está acompañada por presión intracraneal se debe a 1- un aumento anormal de la formación del
líquido, 2- un bloqueo de la circulación del líquido, 3- una disminución de la absorción del líquido.
DD
Barrera hematoencefálica
El encéfalo es un órgano electroquímico delicadamente afinado cuya función puede alterarse gravemente debido
a la introducción de ciertas sustancias químicas (seguro algunos de ustedes conocen varias… y sus efectos). Por
LA
fortuna para nuestra integridad moral y salud en general, hay un mecanismo que impide el paso de muchas
sustancias tóxicas desde la sangre al encéfalo: la barrera hematoencefálica. Esta barrera es una de las
consecuencias de la estructura propia de los vasos sanguíneos cerebrales. En el resto del organismo, las células
que componen las paredes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, de manera que la mayoría de las
moléculas pasan fácilmente a su través al tejido circundante. En el encéfalo, sin embargo, las células de las
FI
paredes de los vasos sanguíneos están compactamente unidas, formando una barrera que frena el paso de
muchas moléculas. El grado en que los psicotrópicos15 como el alcohol o los ansiolíticos influyen en los procesos
psicológicos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera hematoencefálica.
La permeabilidad de la barrera hematoencefálica está inversamente relacionada con el tamaño de las moléculas
y directamente relacionada con su liposolubilidad. Los gases y el agua atraviesan fácilmente la barrera, mientras
que la glucosa y los electrolitos pasan más lentamente. La barrera es casi impermeable a las proteínas plasmáticas
y otras moléculas orgánicas grandes.
La luz de un capilar sanguíneo está separada de los espacios extracelulares que rodean a las neuronas y la
neuroglia por las siguientes estructuras: 1- células endoteliales de la pared capital, 2- una membrana basal continua
que rodea el capilar por fuera de las células endoteliales y 3- las prolongaciones pediculadas de los astrocitos, que
se adhieren a la superficie externa de la pared capilar.
15
Drogas con efecto a nivel nervioso
A modo de obsequio para ustedes que cargaron al punto de rebalsar sus neuronas con contenidos de Neuro, las
siguientes imágenes de cortes coronales del cerebro (en secciones que van de lo más anterior a lo más posterior),
brindan una visión de conjunto de las estructuras cerebrales donde se aprecia cómo estas varían en dimensión
según la sección se realice más adelante o más atrás.
OM
.C
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
FI
OM
.C
DD
LA
FI
OM
Las neuronas son células especializadas en recibir, conducir y transmitir señales electroquímicas. Presentan una
sorprendente diversidad de formas y tamaños, pero muchas son similares a la imagen aquí debajo (imagen que
tomé prestada del libro de Pinel)
.C
Anatomía
Externa de las
Neuronas
DD
LA
FI
16
Lo que sigue es, en buena medida, tomado del libro “Biopsicología” de Pinel J., algunos apartados fueron
complementados desde Purves y Snell y, además, verán algunas acotaciones que no alcanzan el nivel intelectual de los
mencionados autores, bueno, esas son de mi autoría.
OM
.C
DD
LA
FI
La membrana celular de la neurona está formada por una doble capa lipídica (dos capas de moléculas grasas).
Insertadas en esta doble capa lipídica se encuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen la base de
muchas de las propiedades funcionales de la membrana celular. Algunas proteínas de membrana son proteínas
de canal, a través de las cuales pueden pasar determinadas moléculas. Otras son proteínas señal, que transmiten
una señal al interior de la neurona cuando moléculas específicas se unen a ellas en la superficie externa de la
membrana.
Tipos de neuronas
OM
Como se visualizó en la imagen superior, las neuronas tienen un cuerpo o soma y prolongaciones. A estas
prolongaciones las conoceremos como neuritas. Las neuritas pueden ser de dos tipos: dendritas, que reciben
señales nerviosas, y el axón, que envía señales nerviosas. Las neuronas se pueden clasificar en base al tamaño
y en base a su morfología.
Según el tamaño, las neuronas pueden ser de Golgi tipo I o de Golgi tipo II. Mientras que las primeras son neuronas
.C
grandes, con axones que se pueden extender medio metro de longitud; las de Golgi tipo II son células pequeñas.
Además de las neuronas, el sistema nervioso se compone de neuroglias (o células gliales). Estas últimas superan
a las neuronas en una proporción de diez a uno.
Existen cuatro tipos de glías: astrocitos, microglia, oligodendrocitos y células de Schwann. Los astrocitos deben
su nombre a que tienen forma de estrella. Pueden ser astrocitos fibrosos o protoplasmáticos. Y poseen varias
funciones, entre ellas funcionar de sostén y andamiaje en la migración celular, intervenir en el paso de sustancias
desde la sangre a las neuronas, mantener un entorno químico apropiado para el señalamiento neuronal, tienen
función fagocítica y ocupan el lugar de las neuronas muertas. Las microglias son fundamentalmente células
limpiadoras que se encargan de los desechos celulares en condiciones normales o patológicas fagocitando y
liberando citocinas. Ante una lesión, la microglia aumenta en número de forma espectacular y, como un macrófago,
modula la respuesta inflamatoria del tejido (algo así como un grupo de hormigas limpiando del jardín los restos de
un escarabajo que pasó a mejor vida). Finalmente se encuentran los oligodendrocitos y las células de Schwann.
Los primeros trabajan en el SNC emitiendo prolongaciones que se enrollan en torno de los axones de algunas de
OM
las neuronas, formando vainas de mielina (una sustancia grasa aislante). Las células de Schwann tienen una
función similar en el SNP: mientras que los oligodendrocitos pueden formar varias vainas de mielina (hasta 60), su
contraparte en el SNP sólo puede formar una vaina de mielina (una célula de Schwann, una vaina de mielina).
Estas vainas formadas por una u otra neuroglia permiten el aumento de la velocidad y eficacia de conducción
axónica.
.C
Actividad Eléctrica e Interacción Neuronal
Ahora que vimos la anatomía de las neuronas es hora de que pasemos a explicar su funcionamiento, y eso implica
DD
hablar (escribir, y leer en vuestro caso) de cómo las neuronas conducen y transmiten impulsos nerviosos. A
continuación, se describe, entonces, cómo se generan las señales con las neuronas en estado de reposo; cómo
se propagan esas señales a lo largo de las neuronas y cómo se transmiten, mediante sinapsis, a otras neuronas.
Una de las claves para entender la función neural es el potencial de membrana, la diferencia de carga eléctrica
que existe entre el interior y el exterior de una célula.
Para registrar el potencial de membrana de una neurona, es preciso situar la punta de un electrodo en el interior
FI
de la neurona y la punta de otro electrodo en el exterior de la misma, en el líquido extracelular. Aunque el tamaño
del electrodo extracelular no es decisivo, es de suma importancia que el extremo del electrodo intracelular sea lo
bastante fino como para perforar la membrana neuronal sin dañarla gravemente. Los electrodos intracelulares se
llaman microelectrodos; su punta tiene un diámetro menor de una milésima de milímetro —demasiado pequeño
Cuando ambos extremos del electrodo se sitúan en el líquido extracelular, la diferencia de voltaje que existe entre
ellos es igual a cero. Pero cuando el extremo del electrodo intracelular se inserta dentro de una neurona, se registra
un potencial constante de aproximadamente -70 milivoltios (mV). Esto indica que el potencial del interior de la
neurona en reposo es unos 70 mV menor que el del exterior de la neurona. Este potencial constante de membrana
de alrededor de -70 mV recibe el nombre de potencial de reposo (o potencial de membrana en reposo de la
neurona). En estado de reposo, con la carga de -70 mV constituida a través de su membrana, se dice que la
neurona está polarizada.
¿Por qué están polarizadas las neuronas cuando están en reposo? Como todas las sales de una solución, las
sales que componen el tejido neural están separadas en partículas con carga positiva y con carga negativa,
llamadas iones. El potencial de reposo se debe a que la proporción de cargas negativas es superior a la de cargas
positivas en el interior de la neurona en comparación con la del exterior. La razón de que ocurra esta distribución
desigual de cargas puede explicarse considerando la interacción de cuatro factores: dos factores que actúan
distribuyendo los iones por igual en el líquido intracelular y el extracelular del sistema nervioso, y dos
particularidades de la membrana neuronal que contrarrestan estos efectos de homogeneización.
OM
El primero de los dos factores de homogeneización es el movimiento aleatorio. Los iones del tejido neural están
en constante movimiento aleatorio, y las partículas que se mueven de forma aleatoria tienden a distribuirse
uniformemente, debido a que es más probable que sus gradientes de concentración disminuyan a que aumenten;
es decir, es más probable que los iones se desplacen de un área en la que hay una elevada concentración a otra
en la que hay una baja concentración que a la inversa. El segundo factor que impulsa la distribución uniforme de
iones es la presión electrostática. Cualquier acumulación de cargas —ya sean positivas o negativas— en un área
tiende a dispersarse debido a la repulsión de las cargas de mismo signo que existen en las proximidades, así como
.C
a la atracción de las cargas de signo opuesto concentradas en otros lugares.
En la década de los años cincuenta, los experimentos clásicos de los neurofisiólogos Alan Hodgkin y Andrew
Huxley aportaron la primera prueba de que el mantenimiento del potencial de reposo implica un proceso que
consume energía. Hodgkin y Huxley comenzaron por preguntarse por qué la elevada concentración extracelular
de iones de Na+ y de Cl-, así como la alta concentración intracelular de iones de K+, no eran anuladas por la
tendencia de dichos iones a que su gradiente de concentración se redujera hacia el lado de menor concentración.
¿Podría ser la presión electrostática de -70 mV que existe a través de la membrana la fuerza de compensación
que mantiene la distribución desigual de iones? Para responder a esta cuestión, Hodgkin y Huxley calcularon la
carga electrostática que requerirían cada uno de estos tres iones para contrarrestar su tendencia a que su gradiente
de concentración respectivo disminuyera. Para los iones de Cl-, la carga electrostática calculada se situó en -70
mV, la misma del potencial de reposo existente. De modo que Hodgkin y Huxley concluyeron que, cuando las
neuronas están en reposo, la desigual distribución de iones de Cl- a los dos lados de la membrana neuronal se
mantenía en equilibrio debido al balance entre la tendencia de los iones de Cl- a disminuir su gradiente de
concentración hacia el interior de la neurona, y la presión electrostática de 70 mV, que los expulsa fuera. En el
caso de los iones K+, la cuestión resultó ser distinta. Hodgkin y Huxley calcularon que se necesitaría una presión
OM
electrostática de 90 mV para impedir que se redujera el gradiente de concentración de los iones K+ intracelulares
y salieran de la neurona (unos 20 mV por encima del potencial de reposo existente).
Respecto a los iones Na+, las condiciones eran mucho más extremas ya que tanto los efectos del gradiente de
concentración como los del gradiente electrostático actúan en la misma dirección. La concentración de iones Na+
que existe en el exterior de la neurona en reposo es tal que se requeriría una presión externa de 50 mV para evitar
que los iones Na+ reduzcan su gradiente de concentración hacia el interior de la neurona, lo cual se añade a los
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70 mV de presión electrostática que les impulsa a moverse en la misma dirección. Por lo tanto, el equivalente a
una enorme presión de 120 mV está tratando de forzar a los iones Na+ hacia el interior de la neurona cuando está
en reposo.
DD
En experimentos posteriores se confirmaron los cálculos de Hodgkin y Huxley. Éstos demostraron que los iones
K+ se ven constantemente impelidos a salir de las neuronas en reposo por una presión de 20 mV, y que, pese a
la gran resistencia que ofrece la membrana celular al paso de los iones Na+, los primeros están siendo
constantemente impulsados a entrar por una presión equivalente de 120 mV. ¿Por qué, entonces, las
concentraciones intracelular y extracelular de Na+ y K+ permanecen constantes cuando la neurona está en
reposo? Hodgkin y Huxley descubrieron que existen mecanismos activos en la membrana celular destinados a
LA
contrarrestar el flujo hacia el interior (afluencia o entrada) de iones Na+, bombeando hacia fuera iones Na+ tan
pronto como entran, y contrarrestar asimismo el flujo hacia el exterior (afluencia o salida) de iones K+, bombeando
estos iones hacia dentro tan pronto como salen.
Estas diferencias, junto con la carga negativa de diversos iones proteínicos, los cuales se hallan atrapados en el
interior de la neurona, son responsables en gran medida del potencial de membrana en reposo.
Ahora que nos rompimos el marote tratando de entender el trabajo de locos que hacían Hodgkin y Huxley y de
cómo funciona la condenada bomba de sodio-potasio, viene la parte difícil: recordemos que lo anterior era en
reposo, veamos ahora qué sucede cuando un estímulo llega a la neurona.
OM
Cuando las neuronas disparan señales liberan de sus botones terminales sustancias químicas, denominadas
neurotransmisores, que se difunden a través de la hendidura sináptica (o espacio sináptico) e interactúan con
moléculas receptoras especializadas de las membranas receptoras de la siguiente neurona del circuito. Al unirse
las moléculas del neurotransmisor con los receptores postsinápticos, normalmente se producen uno de dos
efectos, dependiendo de la estructura tanto del neurotransmisor como de la del receptor implicados. Pueden
despolarizar (disminuir el potencial de membrana en reposo —de -70 a -67 mV, por ejemplo—) o pueden
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hiperpolarizar (aumentar el potencial de membrana en reposo —de -70 a -72 mV, por ejemplo—) a la membrana
receptora.
Los PEPs y los PIPs se propagan pasivamente desde el lugar donde se generan en las sinapsis, por lo general,
LA
las dendritas o el cuerpo celular, de un modo muy parecido a como lo hacen las señales eléctricas a través de un
cable. Conforme a ello, la transmisión de potenciales postsinápticos tiene dos características importantes. En
primer lugar, es rápida (tan rápida que puede considerarse instantánea para la mayoría de sus efectos). Es
importante no confundir la duración de los PEPs y de los PIPs con su velocidad de transmisión: aunque la duración
de los PEPs y los PIPs varía considerablemente, todos los potenciales postsinápticos, ya sean breves o duraderos,
FI
se transmiten a gran velocidad. En segundo lugar, la transmisión de los PEPs y de los PIPs es decreciente: la
amplitud de los PEPs y los PIPs disminuye a medida que se transmiten a lo largo de la neurona, igual que la de
una onda sonora va decayendo a medida que se transmite por el aire.
Los PEPs y los PIPs graduados que se deben a la acción de neurotransmisores en lugares receptores concretos
de la membrana neuronal son conducidos al instante y de modo decreciente hasta el cono axónico. Si la suma de
despolarizaciones e hiperpolarizaciones que llegan en cualquier momento a la sección del axón adyacente al cono
axónico es suficiente para despolarizar la membrana hasta un nivel al que se denomina umbral de excitación
(habitualmente alrededor de -65 mV), se genera un potencial de acción en las proximidades del cono axónico. El
potencial de acción (PA) consiste en una inversión momentánea masiva (el cual aproximadamente dura 1
milisegundo) del potencial de membrana, que cambia de unos -70 mV a unos +50 mV. A diferencia de los
potenciales postsinápticos, los potenciales de acción no son respuestas graduadas; su magnitud no guarda
relación en manera alguna con la intensidad de los estímulos que los provocan. Al contrario, son respuestas «todo
o nada»; es decir, o se producen con toda su amplitud o no se producen en grado alguno.
OM
En efecto, toda neurona multipolar suma la totalidad de potenciales postsinápticos graduados excitadores e
inhibidores que llegan a su axón y decide si dispara o no dispara, basándose en esta suma. Se denomina
integración al hecho de sumar o combinar una serie de señales individuales convirtiéndolas en una señal integral.
Las neuronas integran las señales que le llegan de dos maneras: en el espacio y durante el tiempo.
Todas las neuronas integran constantemente señales tanto a lo largo del tiempo como del espacio en que las
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reciben, y están constantemente bombardeadas por estímulos a través de las miles de sinapsis que cubren sus
dendritas y su cuerpo celular. Recuérdese que, si bien los diagramas esquemáticos de los circuitos neurales pocas
veces incluyen neuronas con más de algunos cuantos contactos sinápticos representativos, la mayoría de las
neuronas recibe miles de estos contactos.
DD
Conducción de los potenciales de acción
Base iónica de los potenciales de acción
LA
¿Cómo se producen los potenciales de acción, y de qué modo se propagan a lo largo del axón? La respuesta a
ambas cuestiones es básicamente la misma: mediante la acción de canales iónicos controlados por voltaje (canales
iónicos que se abren o se cierran en respuesta a los cambios del nivel del potencial de membrana). Recuérdese
que el potencial de membrana de una neurona en reposo es relativamente constante, pese a la considerable
presión que actúa para que los iones de Na+ penetren en la célula. Esto se debe a que la membrana en estado de
FI
reposo es relativamente impermeable a los iones de Na+, y a que los escasos iones que ingresan son bombeados
hacia fuera. Pero las cosas cambian de repente cuando el potencial de membrana del axón se reduce hasta el
umbral de excitación. Los canales de sodio controlados por voltaje localizados en la membrana del axón se abren
completamente y los iones de Na+ irrumpen dentro, cambiando bruscamente el potencial de membrana de un valor
próximo a -70 mV hasta unos +50 mV. El súbito cambio del potencial de membrana que se asocia con el flujo hacia
el interior de iones Na+ desencadena entonces la apertura de los canales de potasio controlados por voltaje. En
este momento, los iones de K+ cercanos a la membrana son expulsados de la célula a través de dichos canales
(primero por su relativamente alta concentración interna, y después, cuando el potencial de acción se encuentra
próximo a su pico, por la carga positiva interna). Tras aproximadamente 1 milisegundo, los canales de sodio se
cierran. Esto marca el fin de la fase ascendente del potencial de acción, y el comienzo de la repolarización, debido
al constante flujo hacia el exterior de iones K+. Una vez consumada la repolarización, los canales de potasio se
cierran gradualmente. Puesto que su cierre es gradual, son demasiados los iones de K+ que fluyen al exterior de
la neurona, por lo que ésta queda hiperpolarizada durante un breve lapso de tiempo.
OM
.C
DD
La imagen arriba esquematiza todo el bolonqui de apertura y cierre de canales. Para repasarlo en orden, entonces:
en reposo la neurona está polarizada, cuando se abren los canales de sodio se hace más positiva y se despolariza,
LA
cuando se cierran comienza su repolarización donde va recuperando su estado negativo, cuando se cierran
también los canales de potasio, luego pasa por una fase de hiperpolarización cuando se encuentra aún más
negativa que durante el reposo.
La cantidad de iones que fluye a través de la membrana durante un potencial de acción es extremadamente
pequeña en comparación con la cantidad total de iones que se hallan dentro y alrededor de la neurona. El potencial
FI
de acción sólo afecta a aquellos que se encuentran justo al lado de la membrana. Por lo tanto, un único potencial
de acción tiene escaso efecto en la concentración relativa de diversos iones localizados en el interior y el exterior
de la neurona; y el movimiento aleatorio de los iones restituye rápidamente la concentración de los demás iones
próximos a la membrana. La bomba de sodio-potasio sólo juega un papel secundario en el restablecimiento del
potencial de reposo.
Períodos refractarios
Existe un breve período de 1 a 2 milisegundos después de que se haya iniciado un potencial de acción durante el
cual no es posible provocar un segundo potencial de acción. Dicho período se denomina período refractario
absoluto. Éste se sigue de un período refractario relativo (período durante el que es posible que la neurona vuelva
a descargar, pero solamente si se le aplican niveles de estimulación superiores a lo normal). El final del período
refractario relativo se produce en el momento en que la cantidad de estimulación necesaria para que una neurona
dispare retorna a su línea de base. El período refractario es responsable de dos características importantes de la
actividad neural. En primer lugar, es responsable del hecho de que los potenciales de acción normalmente se
transmitan a lo largo de los axones en una única dirección. Puesto que las porciones del axón por las que acaba
de pasar el potencial de acción quedan momentáneamente en estado refractario, el potencial de acción no puede
invertir su dirección. En segundo lugar, es responsable del hecho de que la frecuencia de disparo neural se
relacione con la intensidad de la estimulación.
OM
La conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón se diferencia de la conducción de los PEPs y los
PIPs en dos aspectos significativos. Primero, la conducción de los potenciales de acción a lo largo de un axón no
es decreciente; los potenciales de acción no se debilitan a medida que se transmiten a lo largo de la membrana
axónica. Segundo, los potenciales de acción se transmiten más lentamente que los potenciales postsinápticos.
La razón de estas dos diferencias es que la conducción de los PEPs y los PIPs es pasiva, mientras que la
conducción axónica de los potenciales de acción es, en gran medida, activa. Una vez que se ha generado un
.C
potencial de acción, éste se transmite pasivamente a lo largo de la membrana axónica hasta los canales de sodio
controlados por voltaje adyacentes, los cuales todavía no se han abierto. La llegada de la señal eléctrica abre estos
canales, permitiendo así que los iones Na+ se precipiten en el interior de la neurona y generen un auténtico
potencial de acción en esta parte de la membrana. Luego la señal se transmite pasivamente a los canales de sodio
DD
siguientes, donde se desencadena activamente otro potencial de acción. Estos acontecimientos se repiten una y
otra vez hasta que se desencadena un potencial de acción auténtico en todos los botones terminales. No obstante,
debido a que existen tantos canales iónicos en la membrana axónica y están tan juntos unos de otros, la conducción
axónica suele interpretarse como una onda única de excitación que se propaga activamente a lo largo del axón a
una velocidad constante, más que como una serie de fenómenos discretos.
LA
La oleada de excitación que desencadena la generación de un potencial de acción cerca del cono axónico también
se propaga hacia atrás, a través del cuerpo celular y las dendritas de la neurona. Aunque poco se sabe acerca de
las funciones de estos potenciales de acción retrógrados, en la actualidad son tema de intensa investigación. El
ejemplo siguiente puede ayudar al lector a estimar las características esenciales de la conducción axónica.
Imagínese una fila de trampas para ratones colocadas encima de un estante que se tambalea, todas ellas
montadas y listas para saltar. Cada trampa almacena energía debido a la presión que ejerce el cepo contra el
FI
muelle, al igual que cada canal de sodio almacena energía al retener iones de Na+, los cuales están bajo presión
para reducir su gradiente de concentración y su gradiente electrostático hacia el interior de la neurona. Cuando
salta la primera trampa de la fila, la vibración se transmite pasivamente por el estante, con lo que salta la siguiente
trampa (y así sucesivamente a lo largo de toda la fila).
En este ejemplo puede verse fácilmente el carácter no decreciente de la conducción del potencial de acción; la
última trampa del estante salta con una intensidad no menor a la de la primera. Este ejemplo ilustra asimismo el
período refractario: una trampa no puede saltar de nuevo hasta que se haya vuelto a armar, igual que la sección
de un axón no puede disparar de nuevo hasta que se haya repolarizado. Además, en una fila de trampas el impulso
puede transmitirse en cualquier dirección, igual que en un axón. Si se aplica una estimulación eléctrica de una
intensidad suficiente al extremo terminal del axón, se generará un potencial de acción que viajará a lo largo del
axón de vuelta al cuerpo celular; este fenómeno se conoce como conducción antidrómica. La conducción axónica
en la dirección habitual (desde el cuerpo celular hacia los botones terminales) se denomina conducción
ortodrómica.
En los axones mielínicos (ver imagen debajo), los iones sólo pueden pasar a través de la membrana axónica en
los nódulos de Ranvier (uniones entre segmentos de mielina adyacentes). De hecho, en los axones mielínicos, los
canales de sodio se concentran en los nódulos de Ranvier ¿Cómo se transmiten, pues, los potenciales de acción
en los axones mielínicos? Cuando se produce un potencial de acción en un axón mielínico, la señal se transmite
pasivamente (es decir, al instante y de modo decreciente) a lo largo del primer segmento de mielina hasta el nódulo
de Ranvier más próximo. Aunque la señal ha disminuido algo cuando llega a este nódulo, todavía es lo bastante
intensa como para abrir sus canales de sodio controlados por voltaje y generar otro auténtico potencial de acción.
Este potencial de acción se transmite luego por medios pasivos hasta el nódulo siguiente, donde se produce otro
OM
potencial de acción completo; y así sucesivamente. La mielinización aumenta la velocidad de la conducción
axónica. Puesto que la conducción a lo largo de los segmentos mielínicos del axón se produce de forma pasiva,
se da instantáneamente, y así la señal «salta» a lo largo del axón de nódulo a nódulo. Se produce, por supuesto,
un ligero retraso en cada nódulo de Ranvier mientras se genera activamente el potencial de acción; pero la
conducción en los axones mielínicos sigue siendo mucho más rápida que en los axones no mielínicos, en los que
la transmisión pasiva desempeña un papel mucho menos importante. La transmisión de los potenciales de acción
en los axones mielínicos se llama conducción saltatoria.
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DD
LA
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Transmisión sináptica
En este capítulo se ha aprendido cómo se generan los potenciales postsinápticos en la membrana receptora de la
neurona en estado de reposo; cómo estos potenciales graduados se transmiten pasivamente al axón; cómo la
suma de estos potenciales graduados puede desencadenar potenciales de acción y cómo tales potenciales «todo
o nada» son conducidos activamente a lo largo del axón hasta los botones terminales. Sé que en este momento
les pueden estar saliendo canas verdes, pero todavía no exasperen, viene más.
Los millones de neuronas que componen el cerebro humano tienen la posibilidad de comunicarse entre sí. De tal
manera que cuando una de esas células se excita y conduce un impulso nervioso a su través, puede también
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enviar señales a sus vecinas por medio de ciertos contactos. Se llama sinapsis a los contactos funcionales entre
las neuronas. Clasificaremos a las sinapsis en base a los puntos de unión y en base a su mecanismo de
transmisión; se verá que a este último punto corresponden las sinapsis eléctrica y química, y se profundizará sobre
los elementos y mecanismos de esta segunda; describiéndose el papel del ion calcio, los tipos de receptores
intervinientes, así como los neurotransmisores que pueden estar involucrados y sus distintos efectos. Finalmente,
se tomarán como ejemplos de acción sobre la neurotransmisión, los efectos de algunos psicofármacos.
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Tipos de sinapsis
DD
En base al lugar de unión entre las neuronas
Aquí se pueden distinguir dos formas de sinapsis: las eléctricas y las químicas.
Las sinapsis eléctricas constituyen una minoría en el sistema nervioso. Permiten el flujo pasivo de corriente de una
neurona a otra. Poseen un elemento presináptico, donde se origina la corriente, y otro postsináptico, hacia donde
se dirige la corriente. Las membranas de ambas células se encuentran conectadas mediante uniones gap o unión
en hendidura, que consisten en canales apareados y alineados por donde pueden fluir distintas sustancias de un
citoplasma a otro.
OM
Esta disposición de elementos tiene algunas consecuencias interesantes: la transmisión puede ser bidireccional y,
además, es extraordinariamente rápida, ya que el flujo pasivo de corriente es casi instantáneo, sin la demora
característica de las transmisiones químicas.
Una función general de las sinapsis eléctricas es la de sincronizar la actividad eléctrica entre poblaciones de
neuronas. Por ejemplo, en el tronco encefálico, sincronizando la actividad que subyace a la respiración, u en otras
regiones como la corteza cerebral, el tálamo y el cerebelo.
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A continuación, comparamos este tipo de sinapsis con la sinapsis química que se describirá más abajo.
DD
LA
FI
OM
Distintas sustancias pueden difundirse a través de los Sólo se permite el paso de iones a través de los
canales iónicos canales postsinápticos
La mayor parte de la comunicación entre neuronas se lleva a cabo a través de sinapsis químicas. Los elementos
presentes en una comunicación de este tipo son: el botón terminal de la neurona presináptica, que contiene dentro
vesículas cargadas con neurotransmisores y canales de calcio en su membrana; la hendidura sináptica, que es el
.C
espacio que separa a la neurona presináptica de la postsináptica; y los elementos postsinápticos que incluyen
receptores para los neurotransmisores y canales iónicos. Además, si la sinapsis es de tipo axodendrítica, la
dendrita suele tener una conformación especial llamada espina dendrítica.
DD
Para una comprensión integral del proceso de una sinapsis, deben tener en cuenta que los potenciales de acción,
de los cuales hablamos previamente, siguen un recorrido tal que viajan a través de todo el axón, generalmente por
conducción saltatoria, como se explicó, para llegar finalmente al botón terminal de la neurona y allí desencadenan
toda una serie de procesos que se sintetizan como sigue.
LA
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OM
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DD
LA
FI
Expliquemos lo que muestra esta bella imagen: en 1 el neurotransmisor es sintetizado y luego empaquetado en
vesículas sinápticas; cuando un impulso nervioso o potencial de acción (2) llega al botón terminal; abre los canales
de calcio activados por voltaje (3); lo que produce el ingreso de calcio al botón terminal (4); ello permite que las
vesículas se fusionen con la membrana de la neurona (5); y el neurotransmisor sea liberado a la hendidura sináptica
a través de exocitosis (6); una vez allí, se liga en los receptores de los canales que se encuentran en la membrana
postsináptica (7) sin ingresar a la neurona postsináptica; posibilitando que el canal se abra (8); e ingresen los iones
de sodio o cloro, cambiando la excitabilidad de la membrana, es decir, despolarizándola o hiperpolarizándola
(creando potenciales excitadores o inhibidores respectivamente); por último, (10) la neurona presináptica recicla
los elementos que usó, los neurotransmisores y las vesículas sinápticas mismas.
Un buen Neuroboy17 piensa en todo y todos, o lo intenta por lo menos. Si usted está muy hasta las manos con la
lectura y no llega con los tiempos a estudiar todo, la explicación previa sobre la sinapsis química puede bastar
siempre y cuando se haya comprendido bien todo el proceso; pudiendo saltar directamente al apartado sobre
neurotransmisores que es más que importante. Si, por el contrario, está estudiando estos temas con tiempo, si
quiere una explicación más acabada de la cuestión o si simplemente disfruta leyendo sobre comunicación neuronal
a continuación abordamos en profundidad el rol del ion calcio en la liberación de neurotransmisores y el
funcionamiento de distintos tipos de receptores en base a la activación por neurotransmisores.
OM
Liberación de neurotransmisores por entrada de calcio
El botón terminal de una neurona puede contener neurotransmisores de molécula pequeña o de molécula grande.
Los neurotransmisores de molécula pequeña se almacenan en vesículas en las regiones inferiores del botón, las
más cercanas a la membrana; mientras que los neurotransmisores de molécula grande se almacenan en zonas
superiores del botón, más cercanas al cuerpo del axón.
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La liberación de los neurotransmisores se realiza por medio de exocitosis. Cuando la neurona está en reposo, las
vesículas sinápticas que contienen neurotransmisores de molécula pequeña se agrupan cerca de las zonas de la
membrana sináptica que son particularmente ricas en canales de calcio (Ca2+) controlados por voltaje. Cuando
son estimulados por los potenciales de acción, estos canales de calcio se abren y los iones de Ca2+ entran en el
DD
botón. La entrada de los iones de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas se fusionen con la membrana
presináptica y vacíen su contenido a la hendidura sináptica.
entrada momentánea de iones de Ca2+ a través de la membrana presináptica; por el contrario, los
neurotransmisores peptídicos se liberan habitualmente de forma gradual en respuesta a un incremento general del
nivel intracelular de iones Ca2+, tal como podría ocurrir durante un aumento general de la frecuencia de disparo
de la neurona.
Una vez liberadas, las moléculas neurotransmisoras producen señales en las neuronas postsinápticas al unirse a
los receptores de la membrana postsináptica 18. Tales señales se dan en base a la cantidad de neurotransmisor
liberado y el tiempo que pase unido a su receptor. Cada receptor es una proteína que contiene puntos de unión (o
lugares de fijación) sólo para determinados neurotransmisores; así, un neurotransmisor sólo puede influir en
aquellas células que tengan receptores para ese neurotransmisor. A cualquier molécula que se una con otra se la
denomina ligando, por lo tanto, se dice que un neurotransmisor es un ligando de su receptor.
En un principio se supuso que solamente existe un tipo de receptor para cada neurotransmisor, pero se ha
demostrado que no es así. A medida que se han ido descubriendo más receptores, se ha hecho evidente que la
mayoría de los neurotransmisores se unen a varios tipos diferentes de receptores. Los diferentes tipos de
receptores a los que pueden unirse determinados neurotransmisores se llaman subtipos de receptor para dicho
neurotransmisor.
17
Entiéndase un maldito perfeccionista
18
Resaltemos el hecho de que el neurotransmisor no entra en la postsináptica, sino que se liga al receptor.
La unión de un neurotransmisor a uno de sus subtipos de receptor puede influir en la neurona postsináptica de dos
formas básicamente diferentes, dependiendo de si el receptor es ionotrópico o metabotrópico. Los receptores
ionotrópicos son los receptores que están asociados a canales iónicos controlados por ligando; los receptores
metabotrópicos son los que están acoplados a proteínas señal y a proteínas G.
Cuando una molécula neurotransmisora se liga a un receptor ionotrópico, el canal iónico asociado habitualmente
se abre o se cierra de inmediato, induciendo con ello un potencial postsináptico inmediato. Por ejemplo, en algunas
neuronas se producen PEPs (despolarizaciones) porque el neurotransmisor abre los canales de sodio,
aumentando así el flujo de entrada de iones Na+ a la neurona. Por lo contrario, los PIPs (hiperpolarizaciones)
suelen ocurrir porque el neurotransmisor abre los canales de cloro, con lo que aumenta la entrada de esos iones
OM
a la neurona.
Los receptores metabotrópicos prevalecen sobre los receptores ionotrópicos, y sus efectos se llevan a cabo más
lentamente, son más duraderos, más difusos y más variados. Hay muchos tipos diferentes de receptores
metabotrópicos, pero todos ellos están acoplados a una proteína señal que atraviesa siete veces la membrana
celular (dominio transmembrana), cambiando de dirección hacia delante y hacia atrás. El receptor metabotrópico
está unido a la parte de la proteína señal que queda fuera de la neurona; la proteína G está unida a la parte de la
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proteína señal que queda dentro de la neurona.
Hay un tipo de receptores metabotrópicos (los autorreceptores) que merecen una mención especial. Los
LA
autorreceptores son receptores metabotrópicos que tienen dos características poco frecuentes: se ligan a las
moléculas neurotransmisoras de su propia neurona, y se localizan en la membrana presináptica en vez de en la
FI
postsináptica. Su función habitual es controlar la cantidad de moléculas neurotransmisoras que hay en la sinapsis,
reducir la liberación posterior cuando los niveles son elevados y aumentarla cuando los niveles son bajos.
Neurotransmisores
Para confirmar que una molécula es realmente un neurotransmisor y no nos están engañando, Purves menciona
tres criterios:
OM
calcio
3- Se deben presentar receptores específicos para la sustancia en la célula postsináptica
Como se mencionó recién, los neurotransmisores pueden ser de molécula pequeña y de molécula grande (o
neuropéptidos). Ambos tipos difieren en su síntesis, empaquetamiento y almacenamiento. La síntesis de un
neurotransmisor implica cómo se crea el mismo a partir de sus precursores y las enzimas que los forman. Para
hacerlo más gráfico, si yo quiero hacer un bizcochuelo (un neurotransmisor), por ejemplo, necesito de ingredientes
.C
(los precursores) y de elementos con los cuales mezclarlos (las enzimas).
neurotransmisores de molécula grande. Cuando la vesícula llega al botón con su carga, se agrupa en la parte más
superior del mismo.
Cuando el calcio entra en el botón terminal, las vesículas se fusionan con la membrana celular y los
neurotransmisores son liberados. Al ser expulsados de la neurona presináptica, los neurotransmisores quedan
librados a su suerte en la hendidura sináptica y pueden sufrir de varios destinos, algunos más gratos que otros. Se
estudió previamente que algo que les puede suceder es llegar a los receptores postsinápticos y desde allí tener
efectos en la neurona vecina. Además de eso, puede también ser recaptado por transportadores (que se
encuentran en la misma célula de la que vino o en células gliales), y, en ese caso, su destino es algo así como
retroceder casilleros en un juego de mesa; o bien puede ser catalizado por enzimas (que “catalizado” es el término
OM
químico inocente para decir que es destruido por esas enzimas).
Admito que los últimos dos suenan bastante inútiles y hasta catastróficos, pero en realidad no es tan así. Al recaptar
y desactivar los neurotransmisores, la neurona recicla lo que ya usó y así ahorra gastos (tan necesario en los
tiempos modernos). Las partículas recaptadas y las degradadas son nuevamente convertidas en
neurotransmisores, se empaquetan en vesículas y se vuelven a utilizar.
.C
Estudiar los neurotransmisores no sólo implica un apasionante viaje por el interior de las células y sus formas de
comunicación química, también es importante porque las alteraciones de la síntesis, almacenamiento, liberación o
degradación pueden presentarse en numerosas patologías neurológicas y psiquiátricas; y, por ende, constituyen
el foco de acción de muchos tratamientos psicofarmacológicos. Pasaremos a describir los grupos de
DD
neurotransmisores, sus características y efectos y, más adelante, haremos un interesante viaje sobre las acciones
de algunos psicofármacos en neurotransmisores específicos, destacando los antidepresivos.
Los neurotransmisores de molécula pequeña son de cuatro tipos: aminoácidos, monoaminas (o aminas biógenas)
y la acetilcolina. Los neuropéptidos pueden ser péptidos de encéfalo/intestino (la sustancia P), los péptidos opioides
(endorfinas, encefalinas y dinorfinas) que ampliaremos por su importancia, péptidos hipofisarios y hormonas
LA
liberadoras hipotalámicas. Además, haremos un apartado extra para hablar de un tercer grupo: los
neurotransmisores no convencionales.
Aminoácidos
FI
Son cuatro: glutamato, aspartato, glicina y GABA. Los dos primeros son excitadores por excelencia, mientras
que la glicina y el GABA, inhibidores por excelencia; con esto queremos decir que siempre son excitadores o
inhibidores respectivamente.
El Glutamato es el neurotransmisor más importante para la función encefálica normal, liberado, según se estima,
por más del 50% (o 75% según la cátedra de Neuro) de las neuronas en el encéfalo. Puede ser sintetizado a partir
de glutamina o de glucosa. Los receptores ionotrópicos del glutamato son los receptores AMPA, los NMDA y los
receptores de cainato, los dos primeros cumplen un papel importante en la plasticidad sináptica, habiendo sido
muy estudiados en la potenciación a largo plazo. La vía de eliminación de la hendidura sináptica del glutamato está
dada por transportadores que se encuentran en la misma neurona presináptica como en células gliales cercanas
a la sinapsis.
El glutamato, por otra parte, puede inducir muerte neuronal postsináptica a través de un proceso conocido como
excitotoxicidad. En la excitotoxicidad, una neurona glutamatérgica afectada por alguna patología, como un
traumatismo craneoencefálico o una isquemia, libera grandes cantidades de glutamato hacia sus vecinas que
resulta tóxica y las mata.
OM
en la que se mostraba que recibir el
diagnóstico de la misma era como
recibir un baldazo de agua helada.
El GABA (ácido γ-aminobutírico) se halla más comúnmente en las neuronas de circuito local, aunque las células
.C
de Purkinje del cerebelo brindan un ejemplo de neuronas de proyección GABAérgicas. Para obtener este
neurotransmisor, la glucosa se convierte en glutamato que, a su vez, se convierte en GABA. Los GABAA, GABAB
y GABAC son tipos de receptores para este transmisor. Transportadores en las neuronas presinápticas y las glías
se encargan de quitarlo de la hendidura sináptica.
DD
Monoaminas o Aminas Biógenas
También son cuatro (y las tienen que saber bien): dopamina, adrenalina, noradrenalina, serotonina e
histamina. Además, se subdividen en dos subgrupos, las tres primeras pertenecen a las catecolaminas, que se
LA
generan a partir de la tirosina que a su vez se convierte en L-dopa que a su vez se convierte en dopamina, la
dopamina puede convertirse en noradrenalina y esta última, en adrenalina. La serotonina y la histamina pertenecen
a las indolaminas y, mientras la serotonina se sintetiza a partir del triptófano, la histamina lo hace a partir de la
histidina.
FI
Las monoaminas son generalmente producidas por diversos núcleos que se encuentran en el tronco encefálico
proyectando desde ahí a diversas regiones del sistema nervioso. Sus efectos pueden ser excitatorios o inhibitorios
dependiendo del receptor al que se acoplen. Tienen efectos más difusos que los aminoácidos y su disfunción se
asocia a múltiples trastornos psiquiátricos, de ahí que sean el blanco de acción de antipsicóticos y antidepresivos.
Muchas drogas de abuso también actúan sobre las vías de las aminas biógenas.
Para simplificar un poco la parte más engorrosa de este tema, diremos que la dopamina, la noradrenalina y la
serotonina son removidas de la hendidura sináptica por transportadores presinápticos y gliales que recaptan a
esos neurotransmisores y que, luego, son catalizadas por una enzima llamada monoaminooxidasa19 (MAO). Los
efectos de la adrenalina y la histamina se conocen menos o son más difusos y por ello no profundizaremos sobre
sus mecanismos de eliminación.
19
Recuerden este nombre, les va ser útil próximamente
OM
antagonizando el efecto de la dopamina regulando síntomas
como los que se presentan en la esquizofrenia.
.C
del tronco del encéfalo y proyecta hacia el encéfalo anterior e
influye en los estados de vigilia y sueño, atención, percepción de
impulsos sensitivos, comportamiento alimenticio y, además, se
secreta también por las neuronas simpáticas del sistema
DD
nervioso autónomo (de manera postganglionar). En la depresión
se ha observado una desincronización de las descargas de
noradrenalina, disminución de la biodisponibilidad de este
transmisor y de las células noradrenérgicas.
LA
La adrenalina (o epinefrina) se haya en concentraciones mucho menores que las demás catecolaminas, es
secretada por el sistema tegmental lateral y el bulbo raquídeo hacia el hipotálamo y el tálamo. Su función se
desconoce. A la par, puede actuar como hormona (es decir, circulando por la sangre) cuando es secretada por la
FI
La histamina se encuentra en neuronas del hipotálamo que envían proyecciones escasas pero difusas a regiones
de todo el encéfalo y la médula espinal, mediando el despertar y la atención de forma similar a la acetilcolina y la
noradrenalina. Controla también la reactividad del sistema vestibular. Las reacciones alérgicas o el daño de tejidos
producen liberación de histamina hacia el torrente sanguíneo.
Acetilcolina
Es importante destacar que la acetilcolina actúa en las uniones entre el sistema nervioso y los músculos
OM
esqueléticos (uniones neuromusculares), a nivel periférico en las sinapsis del sistema autónomo (de manera
preganglionar y, en la división parasimpática, también postganglionar) y, además, a nivel cerebral. Su acción a
nivel de los músculos esqueléticos y lisos se conocen mejor, no tanto así sus efectos a nivel del sistema nervioso
central.
.C
siempre acetilcolina (ACh) y de manera
postganglionar, el parasimpático también libera
ACh mientras que el simpático puede liberar
noradrenalina y adrenalina.
DD
La acetilcolina tiene como precursores a la
Acetilcoenzima A y la colina. A nivel postsináptico
actúa sobre dos tipos de receptores: los nicotínicos
(que son ionotrópicos) y los muscarínicos (que son
metabotrópicos); y es desactivada por la enzima
LA
acetilcolinesterasa (AChE).
Neuropéptidos
Un grupo especialmente importante es el de los opioides u opiáceos. Tipos de opiáceos son las endorfinas y las
encefalinas. La existencia de estas sustancias se sospechó inicialmente a partir del descubrimiento de que los
opiáceos (p.ej., el opio, la morfina y la heroína) se unen a receptores del encéfalo; probablemente, no habría
receptores en el encéfalo para sustancias que no produjera el propio organismo. Esta sospecha se confirmó
posteriormente mediante el descubrimiento de la existencia de varias endorfinas diferentes y de varios subtipos
diferentes de receptores para estos péptidos. Las endorfinas están ampliamente distribuidas en todo el encéfalo y
a menudo se localizan con otros neurotransmisores de molécula pequeña.
Los opiáceos son sustancias muy adictivas y es de suponer que así lo sean pues producen analgesia (supresión
del dolor) además de sensación de placer. Tienden a ser depresores y están ligados también a conductas agresivas
o sumisas y comportamientos complejos como la atracción sexual.
Neurotransmisores no convencionales
Purves denomina de esta forma a transmisores que no se almacenan en vesículas sinápticas y no son secretados
OM
desde las terminales presinápticas. De hecho, han sido asociados a la señalización retrógrada, es decir, formas
de comunicación que van de la célula postsináptica a la presináptica. Describiremos dos tipos: los
endocannabinoides y el óxido nítrico.
Los endocannabinoides son sustancias que interactúan con los receptores de cannabinoides (los mismos
receptores a los que se liga el tetrahidrocannabinol -THC- que es el componente activo de la marihuana). Es posible
que difundan a través de la célula postsináptica para alcanzar células vecinas. En el hipocampo y el cerebelo,
además de otras regiones encefálicas, estas sustancias sirven para regular de forma retrógrada la liberación de
.C
GABA.
El óxido nítrico (NO) es un gas que puede atravesar la membrana plasmática directamente viajando por el medio
extracelular y extendiéndose mucho más allá de su punto de origen. De esta forma puede coordinar la actividad
DD
de múltiples células en una zona particular.
Un psicofármaco o psicotrópico es una sustancia que tiene efectos sobre el sistema nervioso. Un psicofármaco
agonista facilita el efecto de un neurotransmisor, en tanto que un psicofármaco antagonista limita o impide la acción
del mismo.
A continuación, veremos una lista, para nada exhaustiva, sobre la acción y los efectos de algunos psicofármacos.
Destacaremos sobre todo las formas de acción de los antidepresivos. El resto, si bien secundario, puede ser
FI
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En particular: https://www.erowid.org/splash.php
GHB (γ-hidroxibutirato): es un derivado natural del GABA que se encuentra en pequeñas cantidades a nivel del
sistema nervioso central. Se presume que actúa sobre sinapsis GABAérgicas. Puede ser administrado también de
forma oral con consecuencias muy similares a las del alcohol, pero a diferencia de este, tiene un sabor muy salado,
como a bicarbonato de sodio. Su consumo repercute en estados de relajación, pérdida de equilibrio y, en algunas
personas, efectos pro-sexuales; en dosis altas, puede inducir euforia e inconsciencia. Por estas consecuencias en
el organismo, el GHB ha sido utilizado como una “date rape drug” (o droga de violación).
OM
acetilcolina (de ahí el nombre de esos
receptores). Su consumo produce
efectos paradójicos aumentando la
frecuencia cardíaca y la presión arterial
mientras relaja la musculatura y reduce
la ansiedad; reduce el apetito y aumenta
la actividad intestinal; su consumo inicial
.C
puede inducir náuseas y mareo.
DD
Amanita muscaria: es el clásico honguito de
color rojo con motas blancas. Existen muchas
variedades, mientras algunos tienen sólo
efectos tóxicos otros funcionan como
psicoactivos alucinógenos y pueden ser
comestibles. Ligándose a los receptores
LA
Curare: es el extracto de una determinada clase de enredadera. Funciona como antagonista colinérgico
bloqueando los receptores nicotínicos. Al hacerlo, impide la transmisión en uniones neuromusculares, paralizando
y matando a quienes lo reciben. Tribus nativas de América del Sur utilizan el curare para cazar animales y, en
ocasiones, también contra sus enemigos.
Gas sarín: inhibe la acetilcolinesterasa teniendo efectos agonistas en la transmisión colinérgica. Con un aumento
de acetilcolina, la célula se hace posteriormente refractaria lo que produce parálisis neuromuscular y otros efectos,
la victima que lo consume generalmente muere por asfixia al no funcionar los músculos que permiten la respiración.
21
En “Alicia en el país de las maravillas”, la protagonista, quejándose de ser muy pequeña, se encuentra con la oruga
sentada sobre un hongo que le dice: “un lado te hará ser más baja, el otro lado te hará ser más alta”, refiriéndose al hongo
mismo. Entonces Alicia se lo come y cambia de tamaño. El cambio en la percepción de las dimensiones de los objetos,
incluso las partes del propio cuerpo, es un efecto habitual de los alucinógenos psicodélicos.
Este gas se ha empleado como insecticida, pero cobró notoriedad en 1995 cuando un grupo de terroristas lo usó
en el sistema de subterráneos de Tokio. Más recientemente (primeros meses de 2017), se ha confirmado también
su uso en atentados en Siria.
OM
Difenhidramina (p.ej. Benadryl): es un antihistamínico, un antagonista de los receptores de histamina que actúa
mediando respuestas alérgicas. Tiene efectos sedantes, al intervenir en la respuesta de despertar del sistema
nervioso, por lo que se usa en el tratamiento del insomnio. Puede utilizarse también para disminuir el mareo por
movimiento o los movimientos anormales (p.ej. en enfermedad de Parkinson).
Antidepresivos
.C
Los antidepresivos son psicofármacos utilizados en personas que sufren trastornos afectivos que se caracterizan
por perturbaciones anímicas asociadas con alteraciones de la conducta, la energía, el apetito, el sueño y el peso.
En la depresión, la persona experimenta tristeza e infelicidad persistentes.
DD
La mayoría de los fármacos utilizados en el tratamiento de la depresión inhiben la recaptación de la noradrenalina
o de la serotonina, se conocen con el nombre de inhibidores selectivos de la recaptación de la noradrenalina (ISRN)
o de la serotonina (ISRS). Otros antidepresivos utilizados con menos frecuencia son los inhibidores de la
monoaminooxidasa (IMAO). Ambos dos tienen efectos agonistas sobre estos sistemas de neurotransmisión:
- Si la recaptación hacia la neurona presináptica se inhibe, entonces quedan mayores cantidades del
LA
neurotransmisor en la hendidura sináptica que pueden tener efectos sobre los receptores postsinápticos
- Si se inhibe la monoaminooxidasa, que, para recordarlo, era una enzima que destruía a los
neurotransmisores, entonces también quedan mayores cantidades de noradrenalina y serotonina para
tener efectos postsinápticos.
Una sección histórica brinda un panorama de lo que se ha estudiado previamente, un “desde dónde venimos”, por
lo que suele presentarse al inicio de un texto o de una clase (por ejemplo). Entonces, ¿por qué en este resumen
aparece recién acá? Por los siguientes motivos: primero, la parte histórica puede ser en extremo aburrida; segundo,
OM
su relevancia explicativa con respecto al contenido más importante y jugoso (en este caso lo anatómico y
fisiológico) es pobre; tercero, la primera parte de un texto es la que el lector aborda con más motivación, ánimo,
tiempo, etc. debiéndose aprovechar, por ende, para el contenido más importante, y no para la sección histórica;
cuarto, cómo llega un estudiante a leer la última parte de un texto largo, que puede ser de las siguientes formas:
.C
días): leerá esta sección muy rápido y por arriba o sin ganas
3- Llega en tiempo y forma: en cuyo caso el relato histórico le vendrá bien para relajarse luego de adquirir la
información importante, tal como el lector puede hacer a continuación.
DD
Alrededor de 1888, un médico español de nombre Santiago Ramón y Cajal, sentó los cimientos de la investigación
moderna sobre el sistema nervioso.22 Cajal pretendía conocer a fondo el cuerpo humano, por lo que estudió
anatomía con su padre, que era cirujano, quien le daba clases con huesos desenterrados de un cementerio antiguo.
Fascinado, se abocó rápidamente al estudio de la anatomía celular del cerebro. En esta empresa lo ayudó su
prodigiosa capacidad para inferir las propiedades de las células nerviosas vivas a partir de imágenes estáticas de
células nerviosas muertas.
LA
Antes de que Cajal empezara a trabajar, los biólogos se sentían muy confundidos por la forma de las células
nerviosas. A diferencia de la mayoría de las células corporales, las células nerviosas tienen formas muy irregulares
y están rodeadas por multitud de prolongaciones sumamente delgadas conocidas entonces como “procesos”. Los
biólogos no sabían si formaban parte de la célula nerviosa pues no había manera de determinar si provenían de
un cuerpo celular o llevaban a otro, de suerte que era imposible saber de dónde venían y adónde iban. Además,
FI
esas ramificaciones eran tan delgadas que ningún aparato tenía resolución suficiente para que pudiera verse la
membrana superficial. Por ende, muchos neuroanatomistas –Camillo Golgi entre ellos– llegaron a la conclusión de
que las prolongaciones carecían de membrana. Además, como el entramado que rodeaba una célula nerviosa era
contiguo a los entramados que rodeaban a otras células, Golgi pensó que los citoplasmas de esas ramificaciones
se entreveraban libremente formando una red nerviosa conectada sin soluciones de continuidad, similar a la tela
de una araña, a través de la cual las señales circulaban simultáneamente en todas las direcciones. Por
consiguiente, argumentaba Golgi, la unidad fundamental del sistema nervioso debía ser la red nerviosa que se
comunicaba libremente y no la célula nerviosa individual. En la década de 1890, Cajal intentó hallar un método
mejor para ver la célula nerviosa en su totalidad. Para ello, utilizó un método de tinción con cromato de plata
desarrollado por Golgi. Ese método permite que el observador vea el cuerpo neuronal y todas sus ramificaciones.
La técnica le reveló a Cajal que, pese a su forma compleja, las células nerviosas son entidades individuales y
coherentes. Las ramificaciones que las rodean no son independientes: provienen directamente del cuerpo celular.
Es más, en un todo de acuerdo con la teoría celular, la totalidad de la célula nerviosa, incluidas las ramificaciones,
22
Desde acá y hasta el final de esta sección, se siguieron los aportes de Kandel en su libro “En busca de la Memoria”.
está envuelta en una membrana superficial. Cajal prosiguió discriminando entre dos tipos distintos de
ramificaciones: los axones y las dendritas, y dio el nombre de neurona a esa concepción tripartita de la célula
nerviosa. Cajal reunió sus observaciones y formuló los cuatro principios que constituyen la doctrina de la neurona,
teoría de la organización neural que desde entonces gobierna nuestra comprensión del cerebro. En resumen, los
principios son los siguientes:
1- La neurona es el elemento estructural y funcional fundamental del cerebro. La neurona utiliza las dendritas
para recibir señales de otras células nerviosas y emplea el axón para enviar información a otras células
2- Las terminales del axón de una neurona sólo se comunican con las dendritas de otra en lugares
especializados que luego Sherrington denominó sinapsis (palabra que proviene del verbo griego sinaptein,
OM
que significa unir dos cosas). La sinapsis entre dos neuronas se caracteriza por un espacio diminuto que
hoy llamamos hendidura sináptica. Así la comunicación sináptica entre las neuronas consta de tres
componentes básicos: la terminal presináptica del axón, que envía señales; la hendidura sináptica y el
lugar postsináptico de la dendrita que recibe las señales.
3- Principio de especificidad de la conexión, según el cual las neuronas no establecen conexiones
indiscriminadamente. Antes bien, cada célula nerviosa forma sinapsis y se comunica con determinadas
células y no con otras, formando así entre ellas circuitos neurales. Conforme a esta idea sobre la
.C
transmisión de las señales, Cajal concibió el cerebro como un órgano constituido por circuitos específicos
y previsibles, en oposición a la concepción anterior que lo veía como una red nerviosa difusa en la que
todo tipo de interacciones imaginables podían producirse en cualquier lugar.
4- Polarización dinámica: en un circuito neural, las señalas avanzan en una sola dirección. La información
DD
fluye desde las dendritas de una célula determinada hacia su cuerpo, luego a lo largo del axón hacia las
terminales presinápticas, atraviesa después la hendidura sináptica para alcanzar las dendritas de otra
célula, lugar donde el proceso se reitera. El principio de transmisión de las señales en un sentido único
tenía una importancia enorme porque vinculaba los componentes de la célula nerviosa con una única
función: la transmisión de señales.
LA
En 1906, Cajal recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por sus revolucionarios descubrimientos, premio
que compartió con Golgi, cuyo método de tinción celular le permitió llevar a término sus investigaciones. Una de
las ironías de la historia de la ciencia es que Golgi, cuya técnica había allanado el camino para los deslumbrantes
descubrimientos de Cajal, mantuvo su vehemente desacuerdo con las interpretaciones de Cajal y jamás aceptó
ningún aspecto de la doctrina neuronal. De hecho, aprovechó la tribuna que le ofrecía la ceremonia del Premio
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Nobel para reiterar sus ataques a aquélla. Comenzó diciendo una vez más que siempre se había opuesto a la
doctrina neuronal y que “la opinión general confirma que ya no está tan en boga”. Y prosiguió así: “En mi opinión,
a partir de todo lo que se ha dicho no se puede extraer ninguna conclusión a favor o en contra de la doctrina
neuronal”. Sostuvo después que el principio de polarización dinámica era un error y que era incorrecto pensar que
los elementos de un circuito neural se conectaban entre sí de una manera precisa. 23 A pesar de la fervorosa crítica,
Habiendo cumplido nuestro cometido de brindar una síntesis del puntapié inicial de la neurociencia, cerramos aquí
esta pequeña sección. Ideal sería para el lector haber retenido en su memoria los principios propuestos por Cajal
sobre las neuronas más que los quilombos que ese investigador tenía con Golgi.
23
¡Para vos Freud! ¡Los Neurocientíficos también tenemos historias de puteríos! Por cierto, Kandel, el autor del que resumí
toda esta parte histórica, comenzó su carrera con un gran interés por el psicoanálisis que mutó en un interés por la célula
nerviosa como base del funcionamiento del yo. Lo que lo llevó a estudiar babosas de mar, ganar un premio Nobel (como
Cajal) y convertirse en un investigador con pinta de científico loco abuelo (imágenes en Google confirman esto último).