Epítome

botánico
para
docentes en
formación
Tomo I
Isidro E. Méndez Santos
Epítome botánico
para docentes en
formación
Epítome botánico para docentes
en formación

Isidro E. Méndez Santos

Colaboradores:

Julio Bárbaro Avilés Rondón

Armando Urquiola Cruz †

Guanín R. Valle Santos

Niucha Hernández González

Ángel Motito Marín

Kesia Mustelier Martínez

Irene Florat Vega

Julio C. Rifá Téllez

Alejandro Miguel Hernández Peña

Felicia Gómez Martínez

Roelbis Lafita Frómeta

Magdalena Montalvo Díaz

Yoira Rivera Queralta

EDITORIAL *****

Edición: *****
Diseño de cubierta: Isidro E. Méndez Santos.
Diseño: *****
Corrección: *****
Emplane: *****

Imagen de portada: Coccothrinax muricata León (Arecaceae).

Endemismo exclusivo de la Sierra de Cubitas, Sierra de Najasa y Sierra del
Chorrillo. Camagüey, Cuba.
Foto: Isidro E. Méndez Santos.
Adaptación al diseño de cubierta: José R. Carvajal Samonet.

© Isidro E. Méndez Santos.

© Editorial *****

ISBN *****

EDITORIAL *****
 Índice
I. Introducción al estudio de la Botánica ……………………………………………………... 1
I.1. La Botánica como ciencia. Ramas que la integran ………………..……………….……….. 1
I.2. Breve reseña histórica de la Botánica ………………………………………………………. 3
I.3. Desarrollo de la Botánica en Cuba …………………….………………………………….… 6
I.4. Enseñanza de la Botánica en Cuba ……………………………………………………….... 10
I.5. Métodos para el estudio de la Botánica ……………………………………………………. 11
I.6. Introducción a la Botánica Sistemática ………………………………………………….… 13
I.6.1. Propósitos y ramas componentes ...……………………..…………………...…………... 13
1.6.2. Apuntes sobre la historia de la Taxonomía Vegetal ……………………………………. 16
1.6.3. Apuntes para la historia de la Nomenclatura Vegetal ………………………………….. 17
1.6.4. Generalidades sobre el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y
Plantas …………………………………………………………………………………... 19
1.6.5. Métodos y medios auxiliares para el estudio de la Botánica Sistemática ……………….. 20
II. La célula vegetal ……………………..…………………………………………………….. 28
II.1. La célula vegetal ………….……………………………………………………………….. 28
II.2. La pared celular …………………………………………………………………………… 35
II.3. Vacuolas …………………………………………………………………………………... 38
II.4. Los plastidios ……………………………………………………………………………… 42
II.4.1. El cloroplasto ……………………………………………………………………………. 47
II.5. Procesos fisiológicos que ocurren en la célula vegetal …………………………………… 51
II.5.1. Fotosíntesis …………………………………………………………………………….... 51
II.5.1.1. Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 ……………………………………………... 67
II.5.1.2. Las plantas CAM ……………………………………………………………………... 68
II.5.1.2. Fotorrespiración ………………………………………………………………………. 70
II.5.2. Respiración ……………………………………………………………………………… 71
II.5.3. La fotosíntesis y la respiración como procesos complementarios. Su significación
ambiental ………………………………………………………………………………... 79
II.5.4. Régimen hídrico de la célula vegetal …............................................................................ 82
II.5.4. 1. Importancia del agua como sustento de vida para las plantas ....................................... 82
II.5.4. 2. Potencial químico y potencial hídrico celular ………………………………………... 84
II.5.4. 3. La célula vegetal como sistema osmótico ……………………………………………. 86
III. Generalidades sobre reproducción, organización y desarrollo de los vegetales ……… 89
III.1. Organización morfológica de los vegetales ……………………………………………... 89
III.2. Reproducción vegetal ……………………..……………………………………………… 93
III.3. Crecimiento y desarrollo de los vegetales ……………………………………………….. 96
III.3.1. Regulación del desarrollo vegetal ……………………………………………………… 98
IV. Algas ……………………………………………………………………….......………… 108
IV.1. Introducción al reino Plantae ………………………………………………….………... 108
IV.2. Grupos de algas a estudiar ………………………………………………….…………... 111
IV.3. Taxonomía y diversidad de macroalgas …………………..……………….………….... 115
IV.3.1. Las algas pardas y grupos afines ……………………………….…………………….. 117
IV.3.2. Las algas rojas …………………………………………………….………………….. 129
IV.3.3. Las algas verdes ………………………………………………………………………. 140
V. Tejidos vegetales ……………………………………………………………………...…... 158
V.1. Paso de los vegetales al ambiente terrestre ……………………………………………… 158
V.2. Tejidos vegetales ……………………………………………………………………….... 159
V.2.2. Tejidos permanentes …………………………………………………………………... 163
V.2.2.1. Tejidos de protección ………………………………………………………………... 163
V.2.2.2. Tejido fundamental (parénquima) …………………………………………………… 167
V.2.2.3. Tejidos mecánicos o de sostén ………………………………………………………. 169
V.2.2.4. Tejidos conductores ..................................................................................................... 171
V.2.2.5. Tejidos secretores ……………………………………………………………………. 174
V.3. Tendencias evolutivas comunes a todas las plantas terrestres ........................................... 179
VI. Musgos y grupos afines (plantas terrestres no vasculares) …………..............……….. 182
VI.1. Introducción a la sistemática de las plantas terrestres ................................................... 182
VI.2. Caracteres generales de las plantas terrestres no vasculares .......................................... 183
VI.3. División Anthocerophyta .................................................................................................. 186
VI.3 División Hepaticophyta ..................................................................................................... 187
VI.4. División Bryophyta ........................................................................................................... 195
VII. Diferenciación del cormo ……………………………………………………................. 205
VII.1. Diferenciación general del cormo ................................................................................... 205
II.2. Perfeccionamiento del sistema de sostén ........................................................................... 207
VII.3. Raíz .................................................................................................................................. 210
VII.3.1. Absorción radicular ...................................................................................................... 214
VII.3.2. Regulación hormonal del desarrollo de la raíz ............................................................. 218
VII.4. El tallo ............................................................................................................................. 220
VII.4.1. Regulación hormonal del crecimiento del tallo ............................................................ 225
VII.5. La hoja ............................................................................................................................. 228
VII.5.1. Proceso evolutivo que condujo a la aparición de la hoja ............................................. 228
VII.5.2. Estructura y anatomía de la hoja .................................................................................. 229
VII.5.3. Latencia en yemas y su regulación ............................................................................... 233
VII.5.3. Ascenso del agua .......................................................................................................... 236
VII.5.4. Regulación del crecimiento y diferenciación de la hoja ............................................... 241
 Prologo
Los libros de texto siguen teniendo hoy la misma importancia de siempre. Pudiera pensarse que
con el desarrollo alcanzado por las tecnologías de la informática y las comunicaciones, su papel
en la formación de nuevas generaciones de profesionales, está en franco retroceso, pero debe
tenerse en cuenta que, si bien la potencialidad para acceder a la información ha aumentado
considerablemente durante los últimos años, la enorme brecha tecnológica que separa a pobres y
ricos no ha permitido alcanzar la necesaria equidad al respecto y que Cuba se encuentra,
precisamente, entre las naciones menos favorecidas en tal sentido. A ello hay que sumar que no
todo lo que está en las fuentes disponibles para los estudiantes contemporáneos (incluida la
Internet), cumple los parámetros científicos, éticos e ideológicos que exigen las diferentes
carreras universitarias. Por tanto, es en la literatura docente donde los colectivos de profesores
plasman precisiones con relación a los contenidos a estudiar en la disciplina, así como los
enfoques y la intencionalidad con que deben ser abordados, de acuerdo con los problemas
específicos de la profesión que han sido identificados en un momento histórico concreto.
La Botánica que se imparte en diferentes carreras de las universidades cubanas, no había
contado, durante los últimos 25 años, con un libro de texto de factura nacional, suficientemente
trascendente. Basta pensar en la evolución que ha tenido esta disciplina científica durante ese
tiempo, para comenzar a entender la deuda contraída con los estudiantes, que sólo ahora
comienza a ser saldada con aparición de la presente obra. Concebida en dos tomos (de los cuales,
en este momento, sólo sale a la luz el primero), está destinada a la formación de licenciados,
aunque pudiera servir también para estudiantes de ingeniería. Puede asegurarse que se trata de un
libro de texto realmente trascendente, afirmación que puede fundamentarse con múltiples
argumentos, pero sólo se relacionarán algunos de las más importantes.
En primer lugar, este libro deja atrás la forma tradicional de ordenar el contenido, según la cual,
se tratan primero los temas de Botánica Estructural, luego los de Botánica Sistemática y
finalmente los de Fisiología Vegetal. Aquí, luego de un capítulo introductorio, se estudia la
célula vegetal y los procesos fisiológicos que ocurren en ella, para luego abordar los principios
básicos del crecimiento, desarrollo y evolución de las plantas. Creadas así las bases morfo-
fisiológicas necesarias, analiza las algas, el paso al ambiente terrestre y los diferentes tipos de
tejidos que garantizan la sobrevivencia en esas condiciones. Se detiene entonces en el examen de
los briofitos, grupos en los que no aparece todavía una clara diferenciación tisular y termina
caracterizando los órganos vegetativos. El plan general de la obra reserva para el Tomo II la
profundización en las plantas vasculares que se dispersan por esporas; la anátomo - morfología,
fisiología y evolución de la semilla; las gimnospermas; la anátomo - morfología, fisiología y
evolución de flores y frutos, así como las angiospermas. Culminará con un capítulo dedicado a la
flora y la vegetación, incluido su estado de conservación en Cuba. El texto adquiere así,
implícitamente, un enfoque evolutivo que, en otras similares, aparece como un añadido que a
veces resulta poco coherente.

I
Otro rasgo que lo distingue es su grado de actualización. Por primera ves una obra de este tipo en
Cuba trata el sistema de clasificación en seis reinos que se usa ya ampliamente en todo el mundo;
el papel de la endosimbiosis en la eucariogénesis, la taxonomía de las algas en dos reinos y la
significación ambiental de los procesos fisiológicos más importantes, entre otros muchos
aspectos relativamente novedosos.
Aunque centra su atención en el estudio de las plantas y organismos afines, asume como
referente a la biodiversidad en general y su conservación, como parte de una concepción
moderna del medio ambiente, algo que no estaba al alcance de los autores que realizaron
contribuciones como esta en épocas anteriores, pues se trata de saberes que la ciencia no había
precisado en aquel momento. Los autores logran, con gran esfuerzo, compendiar y ofrecer datos
actualizado de la cantidad de especies de cada grupo en el mundo y en Cuba, así como, siempre
que resultó posible, de aquellas que se encuentran en peligro de extinción.
La amplia ilustración de los contenidos abordados refuerza también el valor de la obra. En
aquellos capítulos en que se tratan contenidos de Botánica Sistemática, se presentan fotos de
cada género estudiado y, siempre que el grupo esté representado en el archipiélago nacional,
estas últimas pertenecen a especies cubanas. Es de destacar el rigor y la ética con que los autores
han declarado las fuentes de las cuales tomaron esas imágenes.
Finalmente, resulta imprescindible hacer referencia a los autores. La mayoría provienen de las
antiguas universidades de ciencias pedagógicas, pero están acompañados por investigadores que
se desempeñan en instituciones científicas de alto prestigio en el ámbito nacional. Su
colaboración en función de la docencia constituye, sin dudas, un logro de la Botánica cubana. El
libro es resultado evidente de varios años de fecunda cooperación, conducidos por el autor
principal, quien se encargó además de la edición general.
Los estudiantes que se beneficien con la utilización de este libro, están llamados a alcanzar con
su estudio, resultados que se pongan a la altura de lo logrado por un colectivo de prestigiosos
autores, que supieron dedicar varios años de vida, a poner en sus manos un resumen tan
abarcador del conocimiento botánico acumulado hasta el presente.

Dr. Luis Catasús Guerra.

Jardín Botánico de Guisa.
Granma.

II
 I
Introducción al
estudio de la
Botánica

I.1. La Botánica como ciencia. Ramas que la integran.

La Botánica es la ciencia que se ocupa del estudio de todo lo relacionado con las plantas. Esta es
la definición más general que se puede encontrar en todos los manuales y diccionarios, pero dada
la complejidad alcanzada a lo largo de su evolución como disciplina científica, se hace necesario,
por una parte, establecer determinadas precisiones con relación a lo que se entiende actualmente
por plantas y, por otra, compendiar y ordenar las principales ramas en que esta se divide, para
entender mejor su alcance actual.
En los inicios del desarrollo de esta ciencia, se denominaba planta a todo organismo que no fuera
animal, razón por la cual, en muchos libros de Botánica aparecen incluidos organismos como las
bacterias, los hongos y las algas. Sin embargo, actualmente sólo se ubican bajo esta
denominación a las denominadas plantas terrestres (musgos, helechos, gimnospermas y
angiospermas), las cuales tienen a las algas rojas y, especialmente las verdes, como grupos
hermanos. A lo largo del desarrollo de la ciencia, todos los seres vivos anteriormente citados,
cuyas células carecen de una membrana que delimite el material nuclear, pasaron a considerarse
móneras; los que tienen nutrición heterótrofa absortiva (los hongos), constituyen un grupo
independiente y, aquellas líneas evolutivas incluidas tradicionalmente dentro de las algas, cuyos
representantes son unicelulares o están formados por agregaciones celulares sencillas, pasaron a
formar parte de los protistas, mientras que aquellas que reúnen determinadas particularidades en
el cloroplasto se incluyen en un reino creado especialmente para ellos, aun cuando alcancen
mayor complejidad estructural, como se explicará más adelante en este propio capítulo (véase
epígrafe 1.6.6).
A tal efecto, actualmente la Botánica (y como tal, la disciplina docente que bajo este nombre se
estudia como parte de las carreras de Licenciatura, en Educación especialidades Biología –

1
Química y Biología – Geografía), estudia las plantas terrestres y las algas (con énfasis en los
grupos superiores: verdes, rojas y pardas).
Entre las principales ramas que integran actualmente la Botánica, se encuentran las siguientes:
Botánica Pura. Estudia las plantas desde el punto vista teórico.
 Botánica General. Estudia los caracteres generales de las plantas.
 Botánica Estructural. Estudia las distintas partes del vegetal.
 Morfología Vegetal. Estudia la forma externa de los diversos órganos vegetales.
 Anatomía Vegetal. Estudia la estructura interna de los vegetales y sus órganos.
 Citología Vegetal. Estudia todo lo relativo a la célula.
 Histología Vegetal. Estudia todo lo relativo a los tejidos.
 Fisiología Vegetal. Se ocupa de estudiar los procesos fisiológicos que ocurren en los
vegetales.
 Genética Vegetal. Estudia la trasmisión de los caracteres hereditarios.
 Fitogeografía o Geobotánica. Estudia la distribución geográfica de los vegetales y su papel
en el paisaje.
 Ecología Vegetal. Estudia la relación de los vegetales con el resto de los factores bióticos y
abióticos de los ecosistemas.
 Botánica Especial. Se encarga del estudio de grupos específicos de vegetales.
 Botánica Sistemática. Se ocupa de la identificación, clasificación, y ordenamiento de los
vegetales en sistemas que faciliten su conocimiento.
 Taxonomía Vegetal. Su objeto de estudio lo constituye precisamente el ordenamiento de los
vegetales sobre la base de determinados criterios de clasificación.
 Nomenclatura Vegetal. Se encarga del establecimiento y aplicación de las reglas para
nombrar los distintos grupos vegetales.
 Evolución Vegetal. Estudia la derivación probable seguida por las diferentes estirpes
vegetales a partir sus ancestros y de evaluar el grado de adaptación al medio que las
diferencia.
 Paleobotánica. Centra su atención en la evaluación de los fósiles vegetales.
 Criptogamia. Se le da este nombre a la rama que estudia a todas las plantas que no poseen
flores.
 Micología. Estudia, en específico, a los hongos, organismos que en la actualidad no se
consideran dentro del grupo de las plantas, pero su estudio fue considerado históricamente
como parte de la Botánica.
 Ficología. Estudia a las algas, en específico.
 Briología. Estudia los musgos y plantas afines (hepáticas y antocerotes).
 Pteridología. Estudia los helechos y plantas afines.
 Agrostología. Estudia las gramíneas.
 Botánica Aplicada. Da prioridad a la aplicación práctica de los conocimientos obtenidos.
 Botánica Agrícola. Como es lógico suponer, se ocupa del estudio de los fundamentos
botánicos que se necesitan en la agricultura.
 Botánica Farmacéutica. Estudia los fundamentos botánicos que se necesitan para la
preparación de medicamentos a partir de los vegetales.
 Fitopatología. Estudia las enfermedades que sufren los vegetales.
 Etnobotánica. Estudia la relación de los vegetales con el hombre y su cultura.
2
  Biotecnología Vegetal. Se encarga del cultivo de vegetales o de partes de estos en
condiciones controladas.
Al estudiar los diferentes capítulos de este libro podrá tenerse una visión más completa de la
disciplina. Sólo se ha querido adelantar esta rápida visión, para que sirva de orientación general.

I.2. Breve reseña histórica de la Botánica.

El interés del hombre por las plantas surgió desde los albores de la humanidad. Las primeras
manifestaciones culturales en que se mezclaban la Botánica, la Medicina y la Religión, aparecieron
en Egipto, Mesopotamia, India, China y otros lugares del sudoeste asiático, en cuanto el desarrollo
de las fuerzas productivas permitió la división social del trabajo.
El surgimiento de la Botánica como ciencia se produjo en Grecia, con Aristóteles y sobre todo con
Teofrasto, considerado el “Padre de la Botánica” (véase figura 1.2.1). Durante todo el período
greco-románico, la Botánica constituyó una ciencia independiente, muy ligada a la Medicina.
Durante el período medieval, su desarrollo fue desplazado a la cultura del mundo árabe, pues en
Europa las obras de la época, que muchas veces copiaban los manuscritos griegos sin una
metodología científica y haciéndose eco, en muchos casos, de mitos y supersticiones sobre las
propiedades de las plantas, no aportaron prácticamente nuevos conocimientos. En las
universidades, la Botánica pasó a ser una enseñanza auxiliar a la Farmacología, que se estudiaba en
las facultades de medicina.
Con el Renacimiento (siglo XV), tomó nuevos bríos el desarrollo de esta ciencia y sobre todo, los
descubrimientos geográficos despertaron un marcado interés por los viajes de exploración, en los
cuales, el estudio de las plantas ocupó un lugar de primer orden.
En el siglo XVI se produjo la separación de la Botánica y la Farmacología como disciplinas
independientes, en las facultades de medicina. En esa época, se crearon también los primeros
jardines botánicos en Europa y se hicieron las primeras contribuciones de peso al ordenamiento de
los vegetales conocidos en un sistema racional, gracias a las obras de Andrea Cesalpino y los
hermanos Jean y Gaspard Bahuin. La descripción de los vegetales predominó sobre otros intereses
científicos durante aquella época.
Durante el siglo XVII, se fue imponiendo la curiosidad por el funcionamiento de las plantas, lo
que llevó al surgimiento de la Fisiología Vegetal a mediados de dicha centuria. También se
hicieron en esa época grandes aportes a la Anatomía Vegetal, gracias a los progresos de la Óptica y
la Microscopía, sobre todo en lo referente al descubrimiento y descripción de la célula y los tejidos.
John Ray estableció el concepto moderno de especie, como unidad taxonómica, y aparecieron
algunos sistemas que tuvieron gran repercusión, incluso en el Nuevo Mundo, como el de Joseph
Pitton Tournefort.
El siglo XVIII fue el siglo de Karl von Linné, dado su trascendental aporte a la Nomenclatura y
Taxonomía Vegetal. Su sistema de clasificación, basado en los caracteres sexuales y la aplicación
del sistema binario para nombrar los organismos descritos (que ya había sido utilizado por Gaspard
Bahuin), pronto se generalizó e influyó en otros autores como Antonie Laurent de Jussieu. Los
sistemas de Tournefort, Linné y Jussieu, fueron utilizados en los primeros intentos por enseñar
Botánica en La Habana, como se explica más adelante. También se produjeron en esa época,
importantes aportes a la Fisiología Vegetal, sobre todo en el campo de la nutrición mineral y del

3
intercambio gaseoso con el medio. La idea del carácter mutable de las especies, fue ganando
terreno, sobre todo con los aportes de Jean-Baptiste de Monet Lamarck.
El siglo XVIII también se caracterizó por las grandes expediciones para colectar material vegetal
en distintas partes del mundo. En España esta tendencia se manifestó, sobre todo, en la segunda
mitad de la centuria: José Celestino Mutis herborizó durante 1783 en Nueva Granada (actual
Colombia); Hipólito Ruiz y José Pavón trabajaron en Perú y Chile, respectivamente, entre
1777-1787; Martín Sessé, Vicente Cervantes y José Mociño lo hicieron en Nueva España
(México), a partir de 1787; Juan de Cuellar en Filipinas, de 1789 en adelante y Baltasar Boldo en
Cuba entre 1786 y 1802. Gran influencia tuvo entre los pioneros de esta disciplina en Cuba, José
Cavanilles, quien fuera director del Jardín Botánico de Madrid, institución para la que se enviaban
semillas y plantas herborizadas desde Cuba.

Figura I.2.1. Botánicos relevantes en el ámbito internacional. De arriba a bajo y de izquierda a derecha:
Aristóteles, Teofrasto, Karl von Linné, Jean-Baptiste de Monet Lamarck, Alexander von Humboldt, Charles
Darwin, Gregorio Mendel, Agustín Piramus De Candolle, August Grisebach, Adolf Engler, Richard von
Wettstein, John Hutchinson, Walter Zimmermann, Arthur Cronquist, Armen Takhtajan.
Imágenes tomadas, en ese orden, de: http://www.biografiasyvidas.com/; http://www.corposol.com/; http://linnaeus.sourceforge.net/;
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4
Las contribuciones al conocimiento de la Botánica durante el siglo XIX, pudieran agruparse en 6
ramas distintas:
-La Fitogeografía, surgida a partir de las contribuciones realizadas por el gran científico alemán
Alexander von Humboldt, para cuyas concepciones resultó determinante su exploración al
continente americano, incluida Cuba.
-La morfología y la microscopía, que permitió el descubrimiento e interpretación del estoma; la
caracterización del ovario y los óvulos, incluido su desarrollo y fecundación; la descripción de los
meristemos; el estudio del contenido y las paredes celulares, así como la alternancia de
generaciones de los vegetales, entre otros temas.
-La teoría celular, que esclareció el papel del núcleo en la división celular y aportó la concepción
de la célula como unidad elemental de la vida, por sólo citar dos de sus resultados más
importantes.
-La teoría evolucionista de Charles Darwin, que dio comienzo a las interpretaciones filogenéticas
como resultado de las interacciones evolutivas (toda una corriente de pensamiento).
-La Fisiología Vegetal, en particular el estudio de los procesos osmóticos, el descubrimiento del
papel de distintos elementos nutricionales, del almidón como producto de síntesis resultante de la
fotosíntesis y, por ende, también de reserva, así como el papel de la clorofila y de los cloroplastos
en el referido proceso.
-La Sistemática Vegetal, que aportó notables obras descriptivas, como las de De Candolle, Betman
y Hooker y, en especial, el sistema de clasificación de Eicher - Engler - Diels, que por incorporar
interpretaciones filogenéticas, fue ampliamente utilizado durante el siglo XX.
En ese siglo se separó la Criptogamia como rama independiente dentro de la Botánica, lo que
posibilitó el surgimiento de la Ficología, la Briología y un notable desarrollo de la Pteridología.
Surgió también la Paleobotánica y la Geobotánica, gracias a las contribuciones de Alexander von
Humboldt y August Grisebach.
Durante el siglo XIX se revolucionaron las técnicas analíticas y surgieron instrumentos científicos
que permitieron avances equivalentes a todos los alcanzados anteriormente.
La Genética, cuyos antecedentes datan de los trabajos de Gregorio Mendel en 1865, fue
redescubierta a principios de siglo y alcanzó progresos extraordinarios. La Paleobotánica encontró
múltiples eslabones perdidos en la cadena evolutiva, contribuyendo así a esclarecer nuevos
parentescos y relaciones entre grupos. La Bioquímica avanzó considerablemente en el
conocimiento de los pigmentos vegetales y de los compuestos químicos presentes en los diferentes
grupos taxonómicos.
En la década del 30 surgió la Palinología, rama que permitió incorporar la morfología polínica al
estudio de la Sistemática.
El continuo desarrollo de la microscopía, en especial la electrónica a partir de 1930, y el
surgimiento de los ultramicrótomos en 1950, hizo posible el estudio de estructuras cada vez más
finas con múltiples objetivos.
En años recientes, la Biología Molecular ha permitido profundizar en el estudio de la composición
química del ADN, gracias a lo cual la secuencia de bases nitrogenadas puede ser utilizada como
elemento de comparación entre los grupos.

5
La Taxonomía ha producido nuevos sistemas de clasificación, cada vez más naturales,
incorporando caracteres diagnósticos aportados por la Cariología, la Palinología, la Serología, la
Fitoquímica, la ultra estructura y la Biología Molecular, e interpretándolos con modernos sistemas
de cómputo y procesamiento de datos, dando lugar a ramas como la Taxonomía Numérica y la
Cladística. Los aportes realizados por Richard von Wettstein, John Hutchinson, Arment Takhtajan
y Artur Cronquist, entre otros, han tenido gran repercusión en todo el mundo.
También tuvieron grandes progresos, algunas ramas aplicadas, sobre todo la Biotecnología
Vegetal, la Etnobotánica, la mejora genética de las plantas cultivadas, así como las técnicas de
conservación y manejo sustentable de los recursos vegetales.
Los primeros años del siglo XXI han estado marcados por el desarrollo impetuoso de la Biología
Molecular y la Cladística, cuyos resultados han llevado a introducir grandes transformaciones en
los sistemas de clasificación, que afecta a todos los grupos taxonómicos, aspectos que se abordarán
más adelante en este propio texto.

I.3. Desarrollo de la Botánica en Cuba

Los autores que se han dedicado a estudiar el desarrollo de la Botánica en Cuba, coinciden en
denominar al periodo anterior al siglo XVI con el término prehistórico, pues lo distingue la
ausencia de documentos, especialmente escritos, que ilustren el conocimiento de las plantas que
tenían los primeros habitantes de la Isla. En el periodo comprendido entre la llegada de los
españoles al país, durante el siglo XVI y mediados del siglo XVIII, la Botánica tuvo un escaso
desarrollo y el conocimiento acumulado sobre las plantas cubanas fue muy limitado, pues los
mayores aportes los realizaron personas por lo general ajenas a esta especialidad científica, como
es el caso de los cronistas de Indias, por ejemplo. Esta etapa fue denominada por Onaney Muñíz
(1980) como periodo empírico.
Al periodo que se extiende desde finales del siglo XVIII hasta 1959, ha sido identificado por el
autor antes citado como florístico, por ser precisamente el estudio de la flora el campo de la
Botánica que más se desarrolló, debido fundamentalmente a los aportes realizados por botánicos
extranjeros. Durante esa etapa, se realizaron numerosas expediciones científicas para el estudio de
las plantas cubanas, fueron descritas la mayoría de las especies conocidas y se publicaron
importantes catálogos. Hasta finales del siglo XX predominó la influencia científica europea y
entre los investigadores que trabajaron en Cuba, o que estudiaron las plantas del país desde el
extranjero, merecen ser destacados, entre otros: Alejandro de Humboldt (Alemania), quien visitó
Cuba en 1799 y 1804 y más tarde tomó parte en la descripción de numerosas especies cubanas;
Ramón de la Sagra (España), a quien se debe la edición del primero de los más importantes
catálogos descriptivos de la flora del país; Charles Wright, abnegado explorador norteamericano,
que recorrió durante 10 años (1856-1866) los campos cubanos y colectó una parte significativa de
las especies que se describieron en su época y Augusto Grisebach (Alemania), estudioso de las
colecciones de Wright, gracias a lo cual pudo publicar dos significativas obras sobre la flora de la
Isla en la década de 1860. Hechos significativos durante esa etapa, se concretaron con la fundación

6
del Jardín Botánico de La Habana en 1817 y la contribución realizada a esta institución de algunos
botánicos criollos como Ramón de la Ossa, Francisco Adolfo Sauvalle, Pedro Alejandro Auber y
Sebastián Alfredo Morales.

Figura I.3.1. Botánicos relevantes que han investigado la flora de Cuba durante el siglo XX. De izquierda a
derecha y de arriba a abajo: Erik Leonardo Ekman, Joseph Silvestre Sauget (Hermano León), Henrry Liogier
(Hermano Alain), Julián Acuña Galé, Juan Tomás Roig Mesa, Johannes Bisse, Victor Ramón Fuentes Fiallo,
Ángela Leyva Sánchez y Werner Greuter.
Las cinco primeras fotos tomadas de Álvarez (1958); las restantes, cortesía del Jardín Botánico Nacional.

7
Durante la primera mitad del siglo XX predominó la influencia científica norteamericana y
aparecieron las primeras instituciones dedicadas permanentemente al estudio de la Botánica en el
país. Numerosos científicos exploraron y tomaron muestras vegetales en el territorio nacional,
entre los que puede señalarse a: John Adolph Shafer, Nathaniel Lord Britton, Percy Wilson, A. S.
Hitchcock, Norman Taylor (todos de EEUU) y Conrad Kirouac, conocido como el Hermano
Victorín (Canadá). Entre 1914 y 1924, el botánico sueco Erik Leonardo Ekman (ver figura 1.3.1)
recorrió el archipiélago nacional y colectó una significativa cantidad de muestras, que en su
mayoría fueron estudiadas y descritas por Ignatium Urban (Alemania).
La más antigua institución cubana que dedicó
un esfuerzo sostenido al estudio de la Botánica
Flora de la República de Cuba
durante el siglo XX, fue la Estación
La investigación y publicación de la Flora de la Experimental Agronómica de Santiago de las
República de Cuba es un ambicioso proyecto, de un
grupo de Botánicos, fundamentalmente cubanos – del
Vegas, fundada en 1902, en la que
Ministerio de Ciencia Tecnología y Medio Ambiente desarrollaron su labor las dos figuras cimeras
y del Ministerio de Educación Superior – en el que de esta ciencia en Cuba: Juan Tomás Roig y
también figuran científicos de prestigiosas Julián Acuña Galé. También es necesario
instituciones extranjeras, entre las que se destacan por destacar la labor de otras instituciones como la
su larga y fructífera colaboración, el Institud für
Universidad de La Habana y el Colegio de la
Spezielle Botanik der Friedrich-Schiller-Universitã
Jena, el Institud für Spezielle Botanik der Humboldt- Salle en el Vedado, así como de personalidades
Universitãt Berlin y el Botanischer Garten und como Manuel Gómez de la Maza, Felipe
Totanisches Museum Berlin-Dahlem der Frien García Cañizares y Antonio Ponce de León.
Universitãt Berlin. Mención especial merecen Joseph Silvestre
El desaparecido Prof. Dr. Johannes Bisse, de la Sauget (Hermano León) y Henrry Liogier
Universidad de Jena, fue el iniciador y entusiasta (Hermano Alain), de origen francés, quienes
promotor de la obra. El Botanischer Garten und dedicaron muchos años a la docencia y la
Botanisches Museum Berlin-Dahlem der Frien
Universitãt Berlin tiene la coordinación editorial. investigación en Cuba y a quienes se debe el
más importante catálogo que escribiera sobre la
La obra se divide en tres series: La Serie A incluye a
flora cubana hasta aquellos momentos.
las Plantas Vasculares (Pteridofitos y
Espermatofitos), la Serie B a las Plantas Avasculares Con posterioridad a 1959, la Botánica, como
(Algas y Briofitos) y la Serie C a los Hongos (incluso otras ciencias, experimentó un desarrollo
Líquenes).
integral, que abarca a la totalidad de sus ramas
El distribuidor de la Flora de la República de Cuba es contemporáneas e integra el trabajo de
Keoelts Scientific Books, de Alemania.
diferentes instituciones en un sistema
Entre 1998 y 2014 se han publicado, en la Serie a coherente, extendido a todo el país. Durante
Plantas Vasculares, 19 fascículos con las monografías esta etapa, las investigaciones son realizadas
de 91 familias de Pteridofitos, Gimnospermas y
Angiospermas.
por un número significativo de científicos e
instituciones nacionales, aunque en estrecha
Condensado y adaptado de:
colaboración con prestigiosos organismos
Greuter, W. y Rankin, R. Flora de la República de Cuba. Serie A
Plantas Vasculares, Fascículo 19. Keoelts Scientific Books,
internacionales. Gran significación tuvo, en su
Königstein. Germany. momento, la cooperación del entonces campo
socialista, para la preparación de los
investigadores y la organización de la actividad científica. Fue notable el progreso alcanzado por la
Botánica Aplicada, gracias a una red de estaciones experimentales distribuidas en todas las
provincias, las cuales se dedican al estudio las principales especies de interés económico que se
cultivan en el país.

8
Dos instituciones han rectorado la actividad investigativa en el campo de la Botánica: el Instituto
de Botánica de la Academia de Ciencias de Cuba (actualmente Instituto de Ecología y Sistemática
del Ministerio de la Ciencia Tecnología y Medio Ambiente) y el Jardín Botánico Nacional. El
Ministerio de Educación Superior de la República de Cuba y el Ministerio de Educación Superior
de la República Democrática Alemana, firmaron en 1974 el proyecto denominado “Flora de
Cuba”, gracias al cual se iniciaron las investigaciones que permiten actualmente la publicación de
la obra “Flora de la República de Cuba”, un nuevo catálogo descriptivo de las plantas cubanas, que
se redacta con la colaboración de numerosos botánicos nacionales y extranjeros (véase cuadro
texto con información adicional al respecto).
El doctor Johannes Bisse, procedente de la República Democrática Alemana, durante 18 años de
trabajo en el país realizó un inestimable aporte a la organización y consolidación de este proyecto,
a la creación del Jardín Botánico Nacional, y a la formación de numerosos especialistas nacionales.

Figura I.3.2. Profesores de Botánica relevantes en Cuba. De arriba a bajo y de izquierda a derecha: Ramón de la
Sagra Pieris, Isidoro Castellanos y Rodiles, Miguel Rodríguez Hernández, Jorge Sierra Calzado, Lutgarda
González Geigel, Armando Urquiola Cruz, Rosalina Berazaín Iturralde y Jorge Lázaro Hernández Mujica.
Las dos primeras fotos, tomadas de Álvarez (1958); la tercera, de www.cybertruffle.org.uk/; la cuarta, cortesía del Jardín B otánico Nacional;
la quinta tomada por Isidro E. Méndez Santos, la sexta y séptima, cortesía de Idelfonso Castañeda Noa y la octava, tomada de:
http://islalsur.blogia.com/.

También merecen una mención especial, Viroslak Samek (Checoslovaquia) y Atila Borhidi
(Hungría), cuyas obras resultan imprescindibles para el conocimiento de la Botánica cubana
contemporánea. Destacar el aporte realizado por todos los científicos y personalidades nacionales,
resultaría prácticamente imposible en el espacio destinado a esta obra.

9
I.4. Enseñanza de la Botánica en Cuba.
La historia de la Botánica como disciplina docente en Cuba se inicia a finales del siglo XVIII, al
manifestar algunas personalidades e instituciones de la época, interés por comenzar su enseñanza
en La Habana. Ello estuvo vinculado al despertar del sentimiento nacional y a la eclosión de la
Ciencia en la Isla, motivados, entre otras causas, por el surgimiento de la burguesía
manufacturera criolla, interesada en liquidar todas las insuficiencias que en el orden económico y
científico, imponía el régimen colonial, esclavista y feudal (aunque sin transformar su esencia).
Defendían la necesidad de impulsar la enseñanza general y el estudio de las Ciencias Naturales
en particular, como vía para el progreso de la agricultura y de la industria azucarera. Esa clase
social mantenía estrechos vínculos con los altos funcionarios de la metrópoli, todo lo cual llevó
al Gobernador Don Luis de las Casas a iniciar un movimiento de reformas de carácter económico
y cultural, que condujeron a la creación de la Sociedad Económica de Amigos del País y de la
Junta del Real Consulado y Fomento de la Isla de Cuba, así como a la publicación de las
primeras obras de divulgación científica.
El desarrollo experimentado desde entonces por la enseñanza de la Botánica en Cuba, puede
resumirse de la siguiente forma:
I- Período de génesis o de la enseñanza no organizada de la Botánica (1791 y 1842).
Durante 52 años se hicieron intentos por sistematizar la enseñanza de la Botánica en la Isla, pero
con escasos y esporádicos resultados. Las principales contribuciones fueron hechas por
destacadas personalidades de la ciencia y la cultura de la época, desde un número muy limitado
de instituciones.
En este periodo se pueden distinguir, a su vez, diferentes momentos importantes:
En 1791 la Sociedad Patriótica y la Real Junta de Fomento hicieron públicos por primera vez su
interés por crear una escuela destinada a la enseñanza de la Botánica en La Habana.
Transcurrieron, sin embargo, 23 años hasta que se produjo la primera contribución concreta a tal
fin, debida a la labor de Félix Varela Morales, quien en 1814 incluyó contenidos de esta
disciplina entre las materias impartidas por él en el seminario de San Carlos de La Habana.
A partir de 1824 resalta la labor realizadas desde el Jardín Botánico de La Habana y, en
particular, por su director de entonces, Don Ramón de La Sagra, al inaugurar la primera Cátedra
de Botánica que funcionó en la isla. En ella se realizaron los primeros estudios de esta disciplina,
se confeccionaron herbarios, se estudiaron especies de la flora cubana y se impartieron clases a
alumnos de la capital. Fue precisamente Ramón de la Sagra quién publicó, en 1824, el primer
libro de texto producido en Cuba para la enseñanza de estas materias, bajo el título: Principios
fundamentales para servir de introducción a la Escuela Botánica Agrícola del Jardín Botánico
de La Habana. El regreso a Europa de este autor, en 1835, marcó una etapa de decadencia que se
extendió hasta 1842.
II- Periodo de institucionalización y desarrollo (1842 hasta nuestros días).
En 1842 se puso en vigor el plan de instrucción pública para la Isla de Cuba y Puerto Rico,
asumiendo el estado Español el control de la educación. Con la centralización del aparato escolar
establecido por la Metrópoli, se inició una nueva etapa de la enseñanza de la Botánica, cuya
evolución puede seguirse, al analizar los planes de estudios, programas, libros de texto que
estuvieron vigentes en los diferentes momentos. Resulta muy difícil sintetizar lo ocurrido en más
de 170 años, durante los cuales, sólo en la enseñanza general fueron establecidos nueve planes de
10
estudios. Se hará únicamente una breve mención de los aspectos más generales.
En el nivel primario ha predominado la tendencia a que los contenidos botánicos estuvieran en
función de disciplinas docentes más generalizadoras, como la Historia Natural (o Ciencias
Naturales) y la Agricultura. Sin embargo, durante un periodo de tiempo relativamente corto
(década de 1960 y primera mitad de la del 70 del siglo XX), llegaron a constituir asignaturas
independientes, con perfiles muy próximos a la estructura contemporánea de la ciencia
correspondiente.
En el nivel medio (bachillerato hasta 1961 y grados 7 al 12, desde entonces), los contenidos que
se abordan en esta obra, estuvieron mayormente incluidos dentro de disciplinas denominadas
Historia Natural (antes del triunfo de la Revolución) y Biología (posteriormente). También ha
sido objeto de estudio en múltiples especialidades de la enseñanza técnica y profesional (granjas
escuelas, escuelas de oficios e institutos politécnicos), para la formación de profesores (escuelas
normales y formadoras de maestros), con objetivos y formas de organización muy disímiles, en
dependencia de la época, el nivel y el perfil profesional.
En la enseñanza superior, la Botánica ha formado parte del currículo en carreras como Farmacia,
Ciencias Naturales, Agronomía y Biología, entre otras. Los múltiples matices que, en diferentes
momentos, han tenido los programas docentes en cada una de ellas, resultan imposibles de
resumir en tan breve espacio.
El país ha contado con los servicios de excelentes profesores de Botánica, que dejaron su huella
en libros de texto y múltiples materiales docentes de gran calidad, que a veces sorprenden por su
nivel de erudición, actualización científica y valor didáctico. Entre ellos merecen destacarse,
además de los ya mencionados a: Gabriel Román y Cermeño, Luis Biosca Camellas, Isidro
Castiñeiras y Cintra, Juan Vilaró Díaz, Manuel Gómez de la Maza, Fernando Páez, Felipe García
Cañizares, Gustavo Loredo López, José Álvarez Conde, Laureano Pequeño Sánchez, Antonio
Sobrino Placencia, Isidoro Castellanos y Rodiles, Araceli Calderín Rabiñas, Mario E. Dihigo,
José F. Wegener, Román Rodríguez Angulo, Ramona Fernández González, Rosa María Angulo
Díaz Canel, Ana Rosa Zamora Turro, Margarita Silvestre Oramas, Esther Miedes Díaz, Johannes
Bisse, Ludgarda González Geigel, Alberto Álvarez de Zayas, Rosalina Berazaín, Susana
Maldonado, Miguel Rodríguez Hernández, Martha Valentín Arbona, Graciela Bonani Spín,
Jorge Lázaro Hernández Mujica, Jorge Sierra Calsado, Armando Urquiola Cruz y Víctor Fuentes
Fiallo, entre otros.

I.5. Métodos para el estudio de la Botánica.

Como toda rama de la Ciencia, la Botánica tiene su propio objeto (ya precisado en el epígrafe
I.1.) y sus propios métodos de estudio. No se pretende, por razones de espacio, discutir en detalle
cada uno de los métodos que se utilizan en la disciplina, para enriquecer el conocimiento
científico, sino que se presentará, solamente, una clasificación general de los mismos y se
agregará un breve comentario sobre cada uno.
Como es lógico suponer, el ordenamiento propuesto guarda estrecha relación con los métodos
generales del conocimiento científico, aunque vistos en el contexto de la Botánica. Por otra parte,
muchos de ellos son compartidos con otras ramas de la Biología, como es el caso de la Zoología,
la Paleontología y la Embriología, entre otros, e incluso, con otras ciencias naturales como la
Química y la Geografía.
En general los métodos de estudio utilizados en esta rama de la Biología pueden ser ordenados
11
de la siguiente forma:
I- Métodos del nivel empírico del conocimiento. Como otras ciencias naturales, la Botánica
utiliza fundamentalmente la observación y la medición que, de hecho, sirven de base a otros
métodos particulares, propios de esta disciplina, que a su vez pueden ser agrupados de la
siguiente forma:
A- Métodos descriptivos.
1- Métodos para el trabajo de campo. Sirven de base todas las investigaciones en la
disciplina. Se incluyen en este grupo a aquellos que se utilizan para el muestreo, la
colección y procesamiento de especímenes, las mediciones y toma de datos, entre otros.
La mayor parte de ellos adquieren determinadas peculiaridades en dependencia del grupo
vegetal objeto de estudio y la rama concreta de la Botánica en la cual se investigue.
2- Creación y manejo de colecciones. En las Ciencias Biológicas en general, el trabajo con
colecciones de organismos vivos o conservados de diferentes formas adquiere singular
importancia. Dentro del campo específico de la Botánica comprende todo lo relacionado
con el cultivo, preservación y ordenamiento de los especímenes, así como el flujo de la
información, en jardines botánicos, arboretos, bancos genéticos, herbarios, xilotecas,
palinotecas y carpotecas, entre otras.
3- Microscopía. El uso de instrumentos que permitan una observación cada vez más
exhaustiva del micromundo, genera una variada metodología científica que comprende
tanto el procesamiento de muestras, como las técnicas especiales para la observación y
medición.
4- Métodos anátomo - morfológicos. Comprenden todas las técnicas y procedimientos para el
estudio de la estructura de los vegetales, ya sea a nivel celular (métodos citológicos), de
tejidos (métodos histológicos), de los diferentes órganos o de parte de estos (se habla
entonces de métodos palinológicos, embriológicos, etc.). En general, todos exigen del
procesamiento de muestras, cortes, tinciones, así como técnicas especiales para la
observación y la medición, los cuales muchas veces se entremezclan con el uso de la
microscopía.
5- Métodos fenológicos. Se agrupan aquí todos aquellos métodos destinados a conocer las
diferentes etapas por las que transitan los vegetales a lo largo de su ontogenia, así como la
relación de estos procesos con los factores ambientales. La total descripción de los ciclos
vitales reviste especial interés para la Sistemática, por ejemplo, y exige de técnicas y
procedimientos variados, en dependencia del grupo taxonómico que se estudie.
6- Métodos fitoquímicos. Para estudiar la composición química del cuerpo de los vegetales.
Permiten no sólo precisar el tipo de sustancias presentes, sino también desentrañar la
estructura de las mismas. Estos métodos varían en dependencia de los compuestos
químicos a investigar, por lo que se habla entonces de métodos serológicos (para el
estudio de las proteínas) o moleculares (para el estudio de los ácidos nucleicos), por solo
citar dos de los más importantes.
7- Métodos paleobotánicos. Específicos para el estudio de los fósiles.
8- Métodos geobotánicos. Destinados al estudio de la distribución geográfica de los vegetales
y de la impronta que las agrupaciones de estos imponen al paisaje de las diferentes

12
 regiones.
B-Experimentales.
1- Descontextualización de procesos o modelación experimental. En Botánica, especialmente
en Fisiología Vegetal, para revelar la esencia de los procesos que ocurren en las plantas,
con frecuencia estos se reproducen y regulan artificialmente, en condiciones de
laboratorio, creando así las condiciones para manipular determinadas variables que
inciden sobre ellos en condiciones naturales.
2- Experimento en condiciones naturales. La manipulación de esas variables se hace a veces
en el propio ambiente en que habitan normalmente los organismos vegetales.
3- Métodos biotecnológicos. Todos aquellos métodos para el cultivo de organismos o partes
de ellos en condiciones artificiales y controladas.
II- Métodos matemático - estadísticos, para el procesamiento de datos.
A)-Generales. Los de la Estadística convencional (descriptiva e inferencial), comunes a otras
ciencias.
B)-Para la Sistemática en específico. Facilitan la interpretación de los datos que sustentan los
sistemas de clasificación.
1)-Fenéticos (Taxonomía Numérica). Destinados a determinar el grado de semejanza
existente entre los organismos.
2)-Cladísticos. Destinados a determinar el parentesco, o derivación probable de unos
organismos a partir de otros (filogenia).
III-Métodos del nivel teórico. Comunes para todas las ciencias. Entre los principales se
encuentran: inductivo - deductivo, análítico - sintético, histórico - lógico, hipotético -
deductivo, ascensión de lo abstracto a lo concreto, la modelación y el enfoque de sistema,
entre otros.

I.6. Introducción a la Botánica Sistemática.

I.6.1. Propósitos y ramas componentes.
La Sistemática es la ciencia que clasifica los organismos vivos, los ordena en sistemas y los
nombra, para que el vasto campo de biodiversidad quede dividido en grupos más pequeños y
operantes. Estos resultados se obtienen con métodos taxonómicos (para ordenar y clasificar),
nomenclaturales (para nombrar) y filogenéticos (para establecer la derivación probable de los
grupos a partir de otros). Incluye todas las actividades que son parte del esfuerzo por organizar y
registrar la diversidad de plantas, así como conocer el fascinante mundo de las diferencias y
semejanzas entre las especies.
Desde el comienzo de la civilización, el hombre utilizó las plantas que crecían a su alrededor como
alimento o medicina. Este primer reconocimiento de especies útiles y perjudiciales marcó el inicio
de la Botánica Sistemática. El desarrollo posterior del lenguaje hizo posible que el conocimiento
acumulado pasara de generación en generación.
En la actualidad, el reconocimiento y agrupación de las plantas deviene en una compleja ciencia
concerniente a la clasificación de estas en grupos basados en las relaciones evolutivas.

13
Las tareas de la Botánica Sistemática (Fitosistemática) son básicas para el resto de las ciencias
biológicas y otras disciplinas relacionadas con ellas, ya que proporcionan el inventario de las
plantas, herramientas para su identificación, la asignación de nombres y el sistema de
ordenamiento o clasificación de las mismas. Sus objetivos actuales pueden ser sintetizados así:
1) Inventariar la flora mundial.
2) Perfeccionar los métodos para la identificación de las plantas.
3) Establecer sistemas coherentes y universales de clasificación de las plantas.
4) Develar el orden natural en que se ha gestado la diversidad de plantas, así como las rutas y
mecanismos seguidos por su evolución.
5) Asignar un nombre único (científico y en latín) a cada grupo de plantas del mundo, tanto
actuales como fósiles.
6) Perfeccionar una plataforma que haga comprensible la información que se socializa sobre los
diferentes grupos de plantas.
En la Sistemática se distinguen tres ramas componentes:
-La Taxonomía. Se ocupa de los principios y prácticas de la clasificación. Aporta a la
concepción fitosistemática general, la habilidad de ordenar jerárquicamente los organismos e
interpretar sistemas de clasificación. Facilita, mediante la clasificación, el almacenamiento y
flujo de información necesarios para la interpretación de la biodiversidad.
-La Nomenclatura. Se ocupa de la aplicación de los principios y prácticas para nombrar las
distintas unidades taxonómicas, en correspondencia con el Código Internacional de
Nomenclatura Botánica. La asignación correcta de los nombres facilita también el
almacenamiento y flujo de la información científica.
-La Filogenia. Al decir de Font Quer (1975), estudia la génesis de los troncos del mundo
orgánico, la derivación probable de unos organismos a partir de otros, para constituir un árbol
genealógico de cuantos han existido en la tierra. De acuerdo con ello, esta es la rama de la
sistemática que se ocupa del dominio de los principios y prácticas de la Evolución; esto es,
interpretar, no sólo “...los cambios de las ontogenias en el curso de la hologenia...”
(Zimmermann, 1976), sino también, el origen y desarrollo de los diversos órganos a través de
series filogenéticas. El descubrimiento de las relaciones de parentesco, constituye también una
fuente de información para interpretar los fenómenos biológicos.
En la medida que los sistemas de clasificación fueron perdiendo el carácter artificial que
predominó inicialmente y comenzaron a reflejar las relaciones evolutivas y de parentesco entre
los organismos, las concepciones filogenéticas pasaron a ocupar un lugar cada vez más
importante en la concepción sistemática del mundo vivo.
Los sistemas de clasificación son necesarios porque permiten la identificación de las plantas y
facilitan la comunicación científica con otras personas. De hecho, la clasificación constituye, a la
vez, un determinado volumen de información acumulada y un sistema expedito para recuperar
esta última, sin el cual, la comunicación científica resultaría imposible. El nombre de una especie
es clave para avanzar en su conocimiento e implementar su manejo racional.
La información sistemática referente a las plantas no sólo resulta imprescindible para ecólogos,
bioquímicos, horticultores y otros profesionales que investigan o manejan organismos vegetales,
14
sino también para personas con variada preparación e intereses por la historia natural, e incluso
para el ciudadano común que cotidianamente se relaciona con ellas de variadas formas.
Por otra parte, la generalización de los conceptos sistemáticos constituye una de las ideas
rectoras en el sistema de conocimiento de las Ciencias Biológicas. Con ello, se pretende
desarrollar en los estudiantes, como convicción, la importancia de la agrupación de los
organismos vivos en un sistema de categorías jerárquicamente concatenadas que reflejan, en
mayor o menor medida, sus relaciones de parecido y parentesco, a las que se le asigna nombres
en correspondencia con las regulaciones internacionales establecidas para ello. Aprender a
pensar desde el punto de vista sistemático, presupone que el biólogo sea capaz de aplicar el
sistema de principios, conceptos y métodos de la Taxonomía, Nomenclatura y Filogenia, a la
interpretación de los fenómenos biológicos. Ello implica que no sólo pueda identificar, nombrar,
ordenar jerárquicamente y establecer las relaciones de parentesco entre los organismos, sino que
también sepa utilizar estos principios en la racionalización del pensamiento y la intuición
científica.
Uno de los roles de la Taxonomía Vegetal es garantizar un servicio de información que es
esencial para todo el que trata con organismos. Por ejemplo, el nombre de una especie incluye
también el del género y a partir de este último se puede precisar con facilidad la familia y
categorías superiores en que la misma se ubica dentro del sistema de clasificación. Por otra parte,
se puede asumir que si dos individuos comparten las mismas características, pudieran pertenecer
a la misma especie, o que, por el contrario, si a pesar de ser muy afines, presentan determinados
caracteres distintivos, lo más lógico es que constituyan especies diferentes dentro de un mismo
género. En la medida que las diferencias entre ellos sean más acentuadas, podrá pensarse que con
probabilidad pertenecen a géneros o categorías taxonómicas de rango superior diferentes.
La ubicación taxonómica de un ser vivo puede utilizarse, además, como una serie completa de
abstracciones con valor de predicción, según la cual, si un grupo de organismos tiene muchas
características en común, cuando en uno de sus miembros se detecta alguna cualidad no conocida
hasta ese momento, entonces habrá un elevado grado de probabilidad de que en los otros
miembros también esté presente esta última. Ello abre grandes perspectivas a la intuición de los
investigadores.
Otra de las principales misiones de la Sistemática Vegetal es proveer a la Ciencia de un inventario
de las plantas existentes sobre la Tierra. En el cumplimiento de este propósito, la Botánica ha
transitado por tres momentos cualitativos, que se diferencian por las prioridades asignadas a
determinadas tareas y que no se suceden de manera estrictamente cronológica. Inicialmente
predominó un marcado interés por la exploración de nuevos territorios y el descubrimiento de
especímenes exóticos. Con posterioridad se prestó mayor atención a sintetizar toda la información
obtenida, para construir con ella sistemas de clasificación, sobre la base de las semejanzas y
diferencias detectadas. Actualmente se manifiesta una tendencia a la interpretación de los datos en
términos evolutivos o filogenéticos.
La primera tendencia, aunque todavía se manifiesta de alguna manera en la actualidad, tomó
mucha fuerza con los viajes de descubrimiento realizados por europeos occidentales durante el
siglo XV, lo cual permitió explorar los territorios distantes y descubrir plantas cada vez más
exóticas para la civilización occidental. El punto culminante de la exploración botánica, en
términos de descripción de nuevas especies, fue a finales del siglo XIX, pero no obstante, esta

15
labor continúa hoy, especialmente en los trópicos. La actividad de colección de especímenes es
denominada comúnmente “alfa taxonomía” y sólo puede ser realizada por personal especializado.
Por esa época comenzaron a establecerse en Europa y Norteamérica las principales instituciones
que hoy marchan a la vanguardia en esta rama de la ciencia en el mundo y sus herbarios
(colecciones con muestras de plantas secas y prensadas) crecieron rápidamente, asimilando
especímenes de todos los rincones de la Tierra colectado por aquellas expediciones. Gracias al
estudio de ese material, muchas especies pudieron ser descritas, nombradas y por primera vez
clasificadas. Las floras (relación de especies vegetales) de diferentes áreas comenzaron a ser
conocidas.
Pero llegó un momento, a finales del siglo XVIII y principios del XIX, en que los botánicos
llegaron a estar abrumados con la cantidad de especímenes colectados para ser estudiados.
Comenzó entonces una práctica que es mucho más frecuente en los tiempos actuales: el
intercambio de especímenes. El intercambio, donación o préstamo de material de herbario
constituye una práctica frecuente entre instituciones y especialistas de la Botánica, lo cual permite
comparaciones y estudios más precisos.
El interés por sintetizar la información referente a los diferentes grupos, alcanzó mayor desarrollo a
finales del siglo XIX, pero en la actualidad ha recuperado gran parte de su auge. La clasificación
de las Angiospermas se desarrolló ampliamente, incluso antes de la aceptación general de las ideas
evolucionistas de Darwin (finales del siglo XIX), que fundamentaron la denominada concepción
tipológica de las especies, según la cual, cada taxón natural tiene un patrón ideal o tipo. Aunque
esta doctrina entendida de forma esquemática puede llevar a la negación de la variación dentro de
una unidad taxonómica, la misma tiene aún gran influencia en la Sistemática actual, pues entendida
en su acepción más flexible, es útil y necesaria.
En el momento actual, el énfasis está en el entendimiento del curso de la evolución y sus causas.
Los estudios contemporáneos tienen en cuenta no sólo en los aspectos morfológicos, sino también
aquellos concernientes a los caracteres químicos y citológicos, incluyendo la secuencia de
nucleótidos en la molécula de ADN. Los datos obtenidos por esta vía, se interpretan desde la
perspectiva de la Cladística, rama de la Biología que define las relaciones evolutivas entre los
organismos basándose en similitudes derivadas compartidas de los organismos que se están
estudiando.
1.6.2. Apuntes sobre la historia de la Taxonomía Vegetal.
Desde la comunidad primitiva el hombre tuvo necesidad de clasificar las plantas. A los primeros
aportes, totalmente empíricos, se fueron sumando criterios cada vez más científicos para hacerlo.
Ya durante el periodo esclavista, varias personas hicieron importantes contribuciones a este
propósito (Theofrasto, Cayo Plinio Segundo y Poderio Dioscórides, entre otros), pero el aporte
de mayor trascendencia lo hizo Aristóteles, a quién se le debe el principio de la jerarquía que
utiliza la taxonomía actual. Según él, los caracteres comunes entre los organismos son los
genéricos (género) y los diferenciales son los específicos (especie). Animalia era para él un
género y Mammalia era una especie de este último. Sin embargo, no fue hasta mediados del siglo
XVI, que Konrad Gesner introdujo la concepción moderna del género.
Fue Carlos Linnaeus quien construyó el primer sistema de clasificación que se usó en la Botánica
moderna y lo estableció sobre la base de las características de los órganos sexuales. Dividió el
mundo vegetal en 23 clases primeras y estas, a su vez, en órdenes. Años más tarde (1789) el

16
francés Antonie Laurent de Jussieu, ordenó por primera vez las familias naturales de las plantas
conocidas hasta aquella fecha, inaugurando la taxonomía moderna, basada en las afinidades
naturales.
Notables obras descriptivas de grandes proporciones, que se hicieron sobre la base de estos
últimos criterios, enriquecieron la Botánica durante el siglo XIX. Entre otras, merecen citarse las
publicadas por la familia De Candolle (1820-1873) y por George Bentham y Joseph Dalton
Hooker (1862-1873).
La aparición de las teorías evolucionistas de Charles Darwin, aportó nuevos criterios a la
clasificación y tuvieron un peso fundamental en la aparición de sistemas más completos, como
los aportados por los botánicos alemanes August Wilhelm Eichler (1883) y Heinrich Gustav
Aldolf Engler (a partir de 1892), que sirvieron de base a las más importantes de todas estas obras
descriptivas, publicada a finales del siglo XIX y comienzos del XX.
Durante el siglo XX surgieron numerosos sistemas de clasificación, en la medida que las ciencias
auxiliares a la Taxonomía permitieron evaluar nuevos caracteres con valor diagnóstico. En la
medida que los mismos fueron reflejando con mayor fidelidad las relaciones evolutivas y de
parentesco existentes entre los organismos, perdieron paulatinamente su carácter artificial y
fueron cada vez más naturales. Entre los más notables, merecen destacarse los de Richard von
Wettstein (1901), Charles Bessey (1893 - 1915), John Hutchinson (1926 - 1973), Armen
Takhtajan (1966 - 1980), y Arthur Cronquist (1981).
Desde finales del siglo XX comenzó a conformarse un novedoso sistema de clasificación de las
angiospermas por parte del Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (acrónimo APG, del
inglés Angiosperm Phylogeny Group). Lo más significativo es que se basa en el análisis
cladístico de las secuencias del ADN de tres genes: dos del cloroplasto y uno del ribosoma y se
apoya además evidencias como la morfología del polen y la unión entre los carpelos, por sólo
citar dos de las más significativas. En 1998 se publicó la primera versión, conocida como APG,
en 2003 salió la segunda (APG II) y en 2009 la tercera (APG III). Esta última analiza secuencias
de ADN del núcleo celular, de la mitocondria y del cloroplasto y permitió agrupar a las plantas
con flores en 415 familias, la mayor parte de las cuales de halla incluida en algunos de los 59
órdenes aceptados.
1.6.3. Apuntes para la historia de la Nomenclatura Vegetal.
A finales del siglo XVI, Joseph Pitton Tournefort comenzó a dar un sólo nombre al género y a
distinguir las especies por frases en latín. A partir de ese momento y hasta que se produjeron los
aportes de Carlos Linnaeus, los nombres científicos de las plantas se construían con frases
completas, que expresaban los caracteres distintivos de la especie. Por ejemplo; si existían dos
especies de Narcissus que se diferenciaban por el color de las flores, se podrían ser denominadas
N. de flores blancas y N. de flores rojas. Si entre los representantes de la primera de ellas,
aparecían diferencias en el tamaño de la hoja, se les denominaba N. de flores blancas y hojas
grandes y N. de flores blancas y hojas pequeñas. Esta tendencia condujo a que los nombres se
convirtieran en verdaderas descripciones redactadas en latín.
Con el aumento de la cantidad de organismos conocidos como resultado de las expediciones a
América y África, los nombres de los mismos aumentaban considerablemente, llegando resultar
inmanejables. No era posible tampoco hacer comparaciones entre aquellos que asignaban autores
diferentes a plantas que crecían en regiones distantes, dándose el caso de que se le otorgaban

17
varios nombres a una misma especie y no era posible detectar la coincidencia.
Los primeros en reducir los nombres de las especies a dos palabras, de las cuales la primera
correspondía al género y la segunda a la especie, fueron Gaspard Bauhin, Augustus Quirinus
(Bachmann) Rivinus, pero fue Linnaeus quien generalizó esta idea. Su propósito inicial no fue
imponer un sistema binario, pues consideraba al binomio algo trivial y mantenía adicionalmente,
los nombres viejos, pero fue la aceptación que tuvo su método entre sus contemporáneos, lo que
hizo que se impusiera y la comodidad de su uso lo que lo afianzó.
Linnaeus publicó muchas obras importantes, entre ellas varias ediciones de “Genera Plantarum”,
la primera de las cuales data de 1736, pero fue “Species Plantarum”, publicada en 1753 la que
marca el inicio (hora cero) de las reglas de nomenclatura en plantas con flores, Sphagnum,
Hepáticas y algas. Las obras publicadas con anterioridad no se toman en cuenta para la
nomenclatura, ni tampoco las que salieron posteriormente y que no siguieron sus reglas.
Linnaeus propuso en sus obras las primeras reglas para la nomenclatura científica, pero sólo para
los géneros. El primer reglamento propiamente dicho fue aprobado en el Congreso Internacional
de Botánica de París, en 1867, sobre la base de la recopilación de las leyes realizada por
Alphonse De Candolle. El mismo regulaba la nomenclatura de las bacterias, protistos
fotosintetizadores, algas, hongos y plantas terrestres, tanto vivientes como fósiles.
En el Congreso Internacional de Botánica de Viena (1905) se hizo una revisión de las
denominadas leyes de Decandolle y se realizaron las modificaciones pertinentes, las cuales se
implementaron bajo la denominación de Reglas de Nomenclatura Botánica (1906 - 1950). En un
primer momento, estas últimas no fueron universalmente aceptadas, ya que los botánicos
norteamericanos no las acataron y confeccionaron su propio código, que estuvo vigente,
paralelamente al europeo, hasta 1935, año en que se celebró el Congreso de Inglaterra y se logró
llegar a un acuerdo de unificación.
Entre 1952 y 2011 este reglamento recibió la denominación de Código Internacional de
Nomenclatura Botánica. Sin embargo, en 1992 se publicó el Código Internacional de
Nomenclatura de Bacterias, el cual pasó a regular el uso de los nombres de los grupos
procarióticos (a partir de 1999 se le identifica como Código Internacional de Nomenclatura de
Procariotas). El Código de Botánica quedó entonces para protistos fotosintetizadotes, algas,
hongos y plantas.
En el Congreso Internacional de Botánica de Melbourne se decidió identificarlo como Código
Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas, para no correr el riesgo de que su
nombre diera idea de que quedaran excluidos los dos primeros grupos de organismos y por la
reticencia de los micólogos a considerarse botánicos. El mismo continuará siendo actualizado en
los próximos congresos internacionales de Botánica, bajo la coordinación de la Asociación
Internacional de Taxonomía Vegetal (IAPT, por sus siglas en inglés).
El Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas sólo regula el uso de los
nombres de aquellos organismos que han tenido un origen natural, pero no lo hace para aquellos
que han surgido como resultado de la mejora genética artificial provocada por el hombre. Para
algunas categorías especiales, como son, por ejemplo, los cultivares, grupos de cultivares y las
quimeras de injerto, que se utilizan específicamente en la agricultura, la silvicultura y la
horticultura, existe el Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas, cuya primera
versión apareció en 1995, regido por la Comisión Internacional de Nomenclatura de Plantas

18
Cultivadas
1.6.4. Generalidades sobre el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y
Plantas.
El Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas incluye principios (la
base del sistema de nomenclatura), reglas (obligatorias), recomendaciones (destinadas a propiciar
uniformidad en el uso y formulación de los nombres) y ejemplos, que se agregan a las reglas y
recomendaciones para ilustrarlas. Incluye además un glosario que define los términos que se
utilizan.
Los principios del Código pueden resumirse de la siguiente forma:
- Cada grupo taxonómico puede llevar un solo nombre correcto; el más antiguo que esté de
conformidad con las reglas, excepto casos determinados.
- El nombre válido de un grupo taxonómico es determinado por la prioridad de la publicación en
que se socializó por primera vez.
- Un mismo epíteto no puede utilizarse para nombrar dos o más grupos del mismo rango. Por
ejemplo, no pueden tener el mismo nombre dos géneros, aunque pertenezcan a familias
diferentes, o dos especies dentro del mismo género. Pero la nomenclatura de las algas, hongos
y plantas es independiente de la zoológica y bacteriológica y, por tanto grupos de animales y
plantas si pueden identificarse con el mismo nombre válido, como es el caso Archeopteris, que
se identifica tanto a un género fósil de reptiles como a otro también fósil de gimnospermas.
- La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos se determina por medio de los tipos
nomenclaturales, o sea, por un elemento específico al cual un nombre del taxón está
permanente vinculado. Por ejemplo, el tipo de un nombre de especie es un único ejemplar
conservado en un herbario o una ilustración. Si pasado un tiempo se tomara la decisión
taxonómica de describir una nueva especie a partir de alguno de los fenotipos que estuvieran
dentro del rango de variación natural de lo que se describió originalmente, el nombre más viejo
se conservaría para el subgrupo que tuviera los mismos rasgos representados en el tipo y habría
que proponer un nuevo nombre para el otro subgrupo (ahora nueva especie).
- Los nombre científicos de los grupos taxonómicos se consideran latinos, aunque procedan de
otro idioma.
- Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, salvo limitación expresa. Por ejemplo, en
un primer momento no era obligatorio señalar un tipo (holotipo), cuando se describía una
especie, pero ello se adoptó como regla después, por lo que en aquellos casos en que cuando se
publicó por primera vez el nombre, no se indicó, ha sido necesario proceder a señalarlos
(lectotipos) con posterioridad, incluso por otros autores.
Desde el punto de vista nomenclatural, se denomina taxón (plural taxa), a la escalera de rangos
en que se clasifica un organismo. Se definen 23 rangos para la clasificación, pero los más
importantes son la especie (el principal), además del de género, familia, orden y clase.
Los nombres de todos los rangos superiores al nivel de género se identifican con un sufijo común
proveniente del latín. En el cuadro que se muestra a continuación (a la izquierda) se exponen
sólo aquellos que se manejan en el programa de la disciplina Botánica, que se imparte en la
Licenciatura en Educación, carreras de Biología - Geografía y Biología - Química. Por su parte,
los nombres de las categorías inferiores al nivel de género no se distinguen por una terminación
19
específica que permita identificar su rango (véase el propio cuadro, a la derecha, donde se
muestran los más utilizados en la presente obra).
Rango Sufijo Ejemplo Rangos sin sufijos
Reino ae Plantae Género
Subreino bionta Bilibionta Subgénero
División phyta Magnoliophyta Sección
Subdivisión phytina Coniferophytina Serie
opsida Liliopsida Especie
Clase phyceae Chrysophyceae Subespecie
mycetes Oomycetes Variedad
Subclase idea Rosidae Forma
Orden ales Poales
Familia aceae Arecaceae

1.6.5. Métodos y medios auxiliares para el estudio de la Botánica Sistemática.

La Botánica Sistemática contextualiza a su objeto de estudio los métodos de trabajo desarrollados
por la Botánica General y, simultáneamentelogra configurar otros que solo utiliza para sus propios
fines, aunque pueden servir también de base a investigaciones que se realizan en ciencias afines.
Para alcanzar resultados loables en el proceso de enseñanza - aprendizaje de los contenidos
derivados de esta disciplina científica, resulta imprescindible profundizar en ellos, para
incorporarlos de la manera más racional posible al proceso pedagógico.
Entre aquellos métodos empíricos de índole descriptiva que ya fueron abordados en el Epígrafe
1.5., tanto los que guardan relación con la creación y manejo de colecciones como los que se
reúnen genéricamente bajo la denominación de trabajo de campo, adquieren particularidades
especiales cuando se aplican con fines eminentemente sistemáticos, a la vez que, el empleo de
ambos está íntimamente relacionados con la actividad docente y la práctica escolar.
Las visitas al campo transitan por una etapa de planificación, otra de ejecución y otra de gabinete
posterior. Se deben planificar todos los requerimientos materiales para el traslado, tanto de los
investigadores como de los recursos necesarios y la convivencia en condiciones de ruralidad, los
recorridos a realizar en el terreno, los materiales y equipos imprescindibles para acceder a cada una
de las especies, obtener las muestras y asegurar su conservación, así como la anotación in situ de
los datos que garantizan el manejo posterior de las colecciones y la discusión de los resultados
durante el proceso de socialización.
Para el trabajo de campo se emplean procedimientos diferentes cuando se realiza con fines
taxonómicos, florísticos o de estudios de vegetación. En el primer caso, cuando el objetivo radica
en revelar la variabilidad de determinados grupos o descubrir nuevas especies, los recorridos en
el terreno se realizan mayormente siguiendo la intuición del investigador y se orientan de manera
tal que se pueda acceder a aquellas poblaciones que resulten más conspicuas a la mirada
experimentada del especialista, mientras que la toma de muestras normalmente se hace con
mayor rigor que en el resto de los casos. Por lo general se procede a la colecta y herborización de
la planta completa o de porciones de ella que sean suficientemente representativas, pero en el
caso de la mayor parte de los grupos de algas, ese material se conserva en soluciones químicas en
estado líquido que asegura su preservación. Normalmente se adquieren igualmente otros
fragmentos como estructuras y órganos reproductores (gamentangios, esporangios, esporas,
20
semillas, polen, flores y frutos), cuyas características originales se tratan de mantener de la mejor
forma posible con procedimientos específicos a cada caso y en correspondencia con el método
que va a utilizarse posteriormente para estudiarlos en el laboratorio. En la época actual es muy
frecuentemente que se obtengan también fracciones del organismo, idóneas para realizar estudios
moleculares (secuencia de nucleótidos en la molécula de ADN).
Cuando el trabajo de campo se realizan para determinar el conjunto de unidades taxonómicas y
particularmente de las especies que habitan en un espacio determinado (estudios florísticos), los
recorridos en el terreno se planifican de manera tal que se exploren todas las áreas
representativas de la región, se visiten las diferentes formaciones vegetales representadas y se le
preste atención a todos los cambios en la biota motivados por la variabilidad del ambiente
(suelo, humedad, altura, etc.). Normalmente se herboriza un único espécimen de cada elemento
de la flora, aunque veces se toman muestras adicionales cuando la variabilidad de algunas de
ellas lo aconseja o se requiera constancia de su existencia en diferentes partes de la zona
estudiada.
Una variante de los estudios florísticos que adquiere cada vez mayor importancia son los que se
realizan con fines específicos de conservación. Cada vez es más necesario relocalizar
poblaciones de especies amenazadas de extinción, que durante años no han sido vistas por
botánicos posesionales, para completar los datos que permitan otorgarle la categoría que le
corresponde al formar parte de la Lista Roja, así como comenzar estudios y acciones tendiente a
su rescate, recuperación y manejo sostenible. El trabajo de campo en estos casos se orienta a
explorar aquellas regiones donde se haya reportado la existencia del organismo en cuestión en
épocas anteriores, bien sea por evidencias conservadas en colecciones botánicas o registros
socializados en la literatura científica. Cuando la búsqueda resulta exitosa, se herborizan
muestras y, siempre que sea posible, se colectan semillas o propágulos para la reproducción ex
situ, a la vez que se realizan conteos poblacionales, se evalúa el estado de los individuos (con
énfasis en su madurez reproductiva) y se constata en qué medida se produce la regeneración
natural, entre otras actividades investigativas.
La invasión de diferentes territorios por organismos vegetales (como es el caso del marabú
[Dycrostachys cinerea], por ejemplo), ha hecho que adquieran especial relevancia las
investigaciones destinadas a detectar especies exóticas y monitorear su comportamiento en las
zonas en que han logrado establecerse. Los estudios florísticos que responden a esta
problemática se orientan a profundizar en la ecología del invasor y su potencial de dispersión, a
precisar el daño que causa a los linajes autóctonos y endémicos, por solo citar las aristas más
importantes. Un monitoreo similar se realiza con aquellos taxones nativos que aumenten su
distribución natural y el número de individuos como consecuencia del impacto de la actividad
humana.
Si el objetivo radica en caracterizar la vegetación, o sea, el tapiz vegetal que cubre una región,
las formas biológicas predominantes (árboles, arbustos o hierbas, entre otros), la fisionomía que
toman las asociaciones vegetales y su incidencia en el paisaje, el trabajo de campo adquiere
también cualidades distintivas. En este caso no se realizan recorridos a todo lo largo y ancho del
área, sino que se estudian parcelas de un área mínima pero representativa, en la cual se registran
todas especies que habitan en ella y se cuentan los individuos que pertenecen a cada una, a la vez
que se anotan datos relativos a su aspecto (porte, hábito de vida, tamaño de las hojas y
modificaciones de sus órganos que le permiten adaptarse mejor al medio, entre otros) y de la

21
formación en su conjunto (altura, densidad, estratos representados, acumulación de materia
orgánica y regeneración natural, por sólo citar los más importantes).
Las técnicas de herborización y el manejo de colecciones de herbario resultan, sin dudas, las que
con mayor frecuencia se utilizan, tanto en los escenarios investigativos descritos anteriormente,
como en actividades docentes como las excursiones y prácticas de campo. Se incluyen en esta
denominación genérica, procedimientos para: la colecta del material, toma de datos en el campo,
el secado de material, el tratamiento con sustancias preservadoras, el montaje de los especímenes
y la labor de curatoría de las colecciones.
Para la colecta se toma a la planta completa o partes representativas de ellas, que incluyan,
siempre que sea posible, elementos de todos sus órganos, incluidas, como es lógico, las
estructuras reproductivas (semillas, en el caso de las gimnospermas, a lo que se agregan flores y
fruto si se trata de las angiospermas). El tamaño máximo de las muestras guardará relación con el
papel y las prensas con los cuales se va a realizar el secado. Cuando se trate de grupos
taxonómicos con características especiales en algunos de sus órganos, como sucede, por ejemplo,
con las hojas de las palmas, se seleccionan de ellas sólo fragmentos específicos y pueden
procesarse en varias unidades de herborización para cada individuo que se elija para la
recolección.
Los datos que se anotan en las etiquetas que acompañarán al espécimen de herbario deben ser
acopiados desde el momento mismo en que se realiza la toma de muestras en el campo, aunque
a veces se completa en el gabinete. Por lo general se otorga un número consecutivo de colecta, se
le identifica con el nombre científico (genérico y específico) y la familia a que pertenece, se
precisa la localidad en que se produjo la recolección (incluidas las coordenadas exactas y la
ubicación del lugar en la división político – administrativa del país) y se describen las
condiciones ecológicas en que localizó a la planta en cuestión (sustrato, clima y formación
vegetal, por sólo mencionar los más importantes). Todo ello va acompañado por el nombre del
colector y cualquier anotación que este quiera realizar, si lo entiende necesario.
La preservación del material exige, ante todo, su deshidratación. Por lo general se procede para
ello a colocar la muestra entre hojas de papel secante (o de periódicos, cuando no existan otras
opciones). Estas, a su vez, se colocan entre cartones que faciliten la circulación de aire y se
prensan en dispositivos especialmente diseñados para ello. Las prensas se colocan entonces en
estufas a temperaturas que no excedan los 60 oC, o al sol. Se recomienda cambiar el papel
húmedo todos los días, hasta tanto se logre que la desecación sea total. Con independencia de
estas regularidades, hay que destacar que cada grupo taxonómico exige procedimientos
diferentes para asegurar eficiencia en el proceso (valórese, por ejemplo, las dificultades que se
enfrentan al herborizar especies acuáticas o suculentas).
El material deshidratado necesita ser embebido por sustancias que repelan el ataque de plagas y
enfermedades, labor (envenenamiento) que resulta prácticamente imprescindible en países
tropicales. Durante mucho tiempo se utilizaron para ello soluciones alcohólicas de sales de
mercurio, pero se comprobó posteriormente que las mismas afectaban la salud del personal que
manipula las muestras en los herbarios.
Las muestras, vueltas a secar después del envenenamiento, se montan entonces en cartulinas de
un tamaño estándar (50 x 40 cm), a la cual se fija la etiqueta definitiva con los datos ya
apuntados. En ella podrán fijarse otras etiquetas de revisión, en la medida que los especialistas
estudien esas muestras.
22
Los especímenes ya montados se agrupan por géneros y familias, las cuales se ordenan, a su vez,
por orden alfabético o en correspondencia con sistemas taxonómicos determinados, de manera
tal que puedan ser localizados con facilidad cuando se les necesite. La labor de curadoría incluye
también la preservación de esas muestras, la colocación de rótulos adicionales, la separación para
un uso restringido de los ejemplares históricos o relevantes, facilitar el servicio de consulta a los
especialistas que lo soliciten, el préstamo interinstitucional y el control de las bases de datos que
se consideren necesarias, entre otras tareas.
Los herbarios constituyen colecciones de muestras vegetales herborizadas siguiendo los
procedimientos expuestos en párrafos anteriores. El término fue introducido por Carlos Linnaeus
en el siglo XVIII, no obstante, el primero que existió, fue reportado en 1551, en Italia, por Luca
Ghini, profesor de Botánica. En lo adelante y, en la misma medida que tomaron auge y
profundidad los estudios botánicos, se incrementaron en todo el mundo, asociados a institutos de
investigaciones, museos y universidades, con múltiples propósitos.
Este tipo de colecciones forman parte de la red de museos de ciencias naturales y sus
especímenes integran el patrimonio cultural de las diferentes naciones. Entre los herbarios más
grandes existentes en el mundo, se encuentran: el del Museo Nacional de Historia Natural de
Francia (P) con nueve millones de especímenes, seguido por el del Jardín Botánico de Nueva
York (NY) y el del Instituto Botánico V.L. Komarov (LE) de San Petersburgo, Rusia, con 8
millones de ejemplares cada uno.
En Cuba, los antecedentes del surgimiento de los herbarios datan de fechas relativamente
recientes, en comparación con sus similares europeos. El primer intento de crear una colección
de este tipo, fue realizado por el museo de la Sociedad Patriótica, que bajo la dirección de Felipe
Poey y Aloy se fundó en La Habana en 1842.
En el Index Herbariorum (registro internacional de herbarios), se reconoce la existencia de 16
instituciones de este tipo, en Cuba. De ellos, seis se encuentran actualmente fusionados con el
Herbario del Instituto de Ecología y Sistemática (HAC). Siete surgieron asociados a instituciones
docentes, mayormente universidades, aunque algunos fueron después reubicados en centros de
investigación. En la actualidad, todas las colecciones de este tipo en el país, están agrupados en
la Red Nacional de Herbarios Cubanos, institución que coordina su trabajo, facilita el
intercambio entre los especialistas y contribuye a la superación de los profesionales que trabajan
en ellas. La colección más grande existente en el país es la del Herbario del Instituto de Ecología
y Sistemática (HAC), que cuenta con 120 000 ejemplares. También el Herbario del Jardín
Botánico Nacional (HAJB) resalta por la cantidad de especímenes que atesora (más de 80 000),
pero tiene el mérito adicional de custodiar todas las muestras colectadas para el Proyecto Flora
de la República de Cuba.
Varias universidades cubanas, han consolidado el trabajo con estas instalaciones. En tal sentido
se destacan: el herbario del Jardín Botánico Nacional, adscripto a Universidad de La Habana
(HAJB), el de la Universidad Central “Martha Abreu” de Santa Clara (ULV) y el de la
Universidad de Ciencias Pedagógicas “José Martí” de Camagüey (HIPC).
Tanto la investigación en el campo de la Botánica, como la gestión sostenible de los recursos
vegetales tienen como punto de partida, la identificación con precisión y ubicación del
organismo en cuestión en un sistema taxonómico concreto. Por lo tanto, uno de los rasgos que
deben caracterizar al profesional de la Biología es su competencia para la identificación y

23
clasificación de organismos vegetales y el dominio de los métodos y medios que se emplean para
ello.
Cuando el proceso de identificación y clasificación se realiza de forma científica, son tres los
métodos generales a emplear para lograr el objetivo: 1) El análisis guiado por descriptores y
claves. 2) La comparación con especímenes de colecciones científicas. 3) La consulta a
especialistas. En la práctica profesional deben utilizarse todos, siempre que sea posible, para
asegurar la complementación de los resultados que se obtengan y verificar unos con otros.
Para aplicar el primero de los métodos citados, debe disponerse de catálogos florísticos
especializados, los cuales pueden ser muy variados, en dependencia de su contenido y forma de
organizar la información. Los más sencillos registran sólo la correspondencia entre nombres
vernáculos y científicos, otros contienen únicamente imágenes con su correspondiente
identificación, mientras que los más completos reúnen también descripciones de cada taxón,
claves analítica y abundante información adicional relacionada con la distribución, utilidad y
muchos otros rubros. Su contenido puede aparecer ordenado alfabéticamente o siguiendo el
sistema taxonómico asumido.
La eficiencia con que se realiza la identificación y clasificación es determinada por la rapidez
con que se localiza la información idónea en el catálogo, lo cual depende, entre otros factores, de
los datos primarios de que se dispone, de la organización del texto en la obra y la tecnología con
que fue editada (impresa o digitalizada). La comprensión del vocabulario técnico utilizado en las
descripciones, con el nivel de precisión que se requiere, constituye un reto, aún para personas
versadas en el tema, lo cual se resuelve en parte, usando diccionarios terminológicos
especializados.
Tratándose incluso de monografías en formato digital, resultará sumamente difícil localizar el
taxón a que corresponde el ejemplar que se analiza, si las referencias aparecen ordenadas
taxonómicamente y no se ha definido con antelación, al menos de manera preliminar, la posible
posición de la entidad dentro del sistema. Algo similar sucede cuando se registra siguiendo el
orden alfabético del nombre vernáculo o científico y se carece de este dato. Ante estas
situaciones, es necesario utilizar las claves para determinar preliminarmente alguno de los rangos
taxonómicos en que clasifica el objeto dentro del sistema, antes de proceder a verificarlo,
evaluando la coincidencia de sus cualidades con las definidas en la descripción correspondiente.
Las claves analíticas constituyen un medio empleado para facilitar la determinación de las
diversas entidades de un sistema vegetal. Su uso se inició a finales del siglo XVIII, cuando Jean
Babtiste de Monet Lamarck las empleó por primera vez en su obra Flore francaise de 1779. Con
posterioridad su empleo se ha generalizado en la investigación y gestión de recursos naturales, a
la vez que han venido siendo incorporadas progresivamente al proceso pedagógico.
Contienen proposiciones (juicios), cuya verificación (determinación de si se corresponden o no
con las cualidades del espécimen que se examina), conduce a la determinación de la identidad
del objeto. En ellas, los caracteres a ser evaluadas se ordenan desde el punto de vista lógico, para
que de la manera más directa posible, puedan constatarse aquellos que resultan razón suficiente y
necesaria para certificar su pertenencia a una categoría taxonómica determinada. Pueden ser
consideradas, por una parte, como instrumentos, al igual que las colecciones científicas y las
fuentes que contienen los descriptores, asumiendo este término en su acepción que lo relaciona
con todo aquello que nos sirve para hacer algo, en tanto constituyen guías para el análisis. Desde
otro punto de vista, constituyen métodos, en el sentido cartesiano del vocablo, entendido como
24
plan para proceder a la búsqueda o investigación, a partir de certezas establecidas de una manera
ordenada y no por azar. Con independencia del criterio de que se asuma, son de carácter
artificial, porque sólo resultan eficaces cuando se opera con ellas dentro del sistema para el cual
fueron concebidas.
Las claves analíticas pueden ser de muy diversos tipos. Según los caracteres que se utilicen para
conducir el análisis, clasifican como electivas (si sólo se toman los que conducen de manera más
directa a la determinación y se ordenan sobre la base de la jerarquía que el autor le atribuye para
tal fin) y sinópticas (si se incluyen todos aquellos rasgos que se consideren esenciales, ordenados
sin ponderar su importancia). Las del primer grupo exigen, en cada etapa de análisis, que se elija
entre cualidades antepuestas, cuya posible presencia en el objeto se tantea mediante juicios
categóricos atributivos que pueden ser aceptados o rechazados sin riesgos de ambigüedad o
confusión, según se constate su correspondencia con la realidad. Las más usadas plantean
discriminar entre pares de atributos mutuamente excluyentes (claves dicotómicas), pero en otros
casos tal elección puede hacerse entre tres o más de ellos.
De acuerdo con el universo de organismos contemplados en las claves, estas pueden ser grupales
si permiten la identificación de elementos pertenecientes a un determinado grupo taxonómico,
con independencia del lugar en que se encuentre (por ejemplo, claves para la identificación de las
especies de orquídeas, claves para la identificación de los árboles de Cuba). Se denominan
territoriales si, por el contrario, hacen posible la determinación de cualquier tipo de planta
existente en un área determinada (por ejemplo, clave para la identificación de especies de la flora
de las costas arenosas). Las más frecuentes son de tipo combinado, o sea, que funcionan dentro
de marco de una clase en particular y límites geográficos establecidos.
La posibilidad de proceder a la identificación y clasificación utilizando claves analíticas,
depende de que se disponga de aquella que resulte idónea para el espécimen en cuestión y de que
se logre obtener la información previa necesaria para elegirla adecuadamente. La eficiencia que
se logre dependerá, entre otros factores, de su calidad desde el punto de vista técnico y lógico, de
la habilidad del sujeto para operar con ella y en especial de su dominio de la terminología técnica
utilizada en su redacción, así como la medida en que se eviten errores de manipulación (por lo
general atenuados con el uso de la computación). En cualquier caso, los resultados que se
obtengan deben ser verificados por comparación con los que se obtienen con cualquiera (o
varios) de los restantes métodos de determinación.
La comparación con especímenes previamente identificados y clasificados, constituye el método
más efectivo, pero sólo puede utilizarse cuando se dispone de estos últimos. A veces las propias
personas confeccionan su propio muestrario con aquellos especies con los cuales va interactuado,
para facilitar así su determinación cuando vuelva a encontrarse con ellos, pero lo más frecuente
es que se acuda a instituciones dedicadas a la creación y custodia de colecciones científicas
(herbarios, jardines botánicos, etc.) y que prestan servicios especializados de este tipo. La
eficiencia con que se logre el resultado deseado, depende de la agilidad con que sean localizadas
las muestras correspondientes al ejemplar que se analiza y la habilidad del sujeto para establecer
la correspondencia entre los caracteres de uno y otro. La catalogación precisa de los fondos de la
institución, su organización de manera que permita el acceso a ellos del modo más sencillo y
práctico posible y los instrumentos de referencia que se pongan en auxilio de los usuarios
(catálogos, guías, etc.), resultarán de vital importancia.

25
La consulta a otras personas para identificar un espécimen le permite al interesado beneficiarse
con la socialización del conocimiento. Al respecto resulta útil, desde la más elemental sugerencia
de quien apenas ha tenido una relación anterior con esa especie, hasta la información que pueda
aportar un experto, la cual será mucho más precisa en la medida que su especialización coincida
con el grupo al que pertenece el ejemplar en cuestión (es frecuente encontrar taxónomos
especializados en determinadas familias de plantas con flores o en helechos, o en musgos, por
sólo poner algunos ejemplos). A veces quien es consultado no conoce con precisión aquello por
lo cual se le pregunta, pero aporta valiosas sugerencias para que el interesado continúe su análisis
y llegue a coronarlo con el éxito. En la medida que este último se exija a sí mismo, incorporará
los procedimientos que le sean recomendados a su propio sistema instrumental y sólo acudirá al
auxilio de otros cuando se enfrenta elementos totalmente desconocidos para él.

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Álvarez Conde, J. Historia de la Botánica en Cuba. Editorial Selecta. La Habana. 1958.
-Cavalier-Smith, T. Only six kingdoms of life. In: Proc. The Royal Society. Vol. 27, p. 1251-
1262. 2004.
-Judd, W; Campell, C; Kellogg, E; Steven, P. and Donoghue, M. Plant systematics. A
phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc. Publishers. Massachussets. 2008.
-Méndez, I. et al. Las colecciones botánicas del Instituto Superior Pedagógico “José Martí” de
Camagüey; posibilidades de su empleo en la docencia. Rev. Isla Científica 2 (1): 19-28. 1990.
-Méndez, I. y Rifá J. La identificación de organismos vegetales a partir del nombre común; un
método útil para la enseñanza y el aprendizaje de la Botánica. En: Bio-grafía: Escritos sobre
la Biología y su Enseñanza. ISSN 2027-1034, Colombia. Vol 4, No 7, p. 73 – 82. 2011.
Disponible en: http://www.pedagogica.edu.co/revistas/.
-Méndez, I. y Noya, I. Historia de la enseñanza de la Botánica en Cuba en los niveles primario y
medio de la educación general. Informe final de investigación (inédito). Instituto Superior
Pedagógico “José Martí. 2000.
-Sanchis Duato, E. Historia de la Botánica. Gráf. Hurtado Valencia. 1993.

Sitios web recomendados para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
- http://es.wikipedia.org/
- www.biologie.uni-hamburg.de/
- http://www.uh.cu/centros/jbn/izq.html/

Actividades de sistematización recomendadas.

-Elabore un cuadro resumen referente a la historia de la Botánica en Cuba, en el cual se incluyan
los siguientes datos:

26
 Nombre de la etapa Año de inicio y final Sucesos y tendencias relevantes Figuras relevantes

-Elabore un cuadro resumen referente a la historia de la enseñanza de la Botánica en Cuba, en el

cual se incluyan los siguientes datos:
Nombre de la etapa Año de inicio y final Sucesos y tendencias relevantes Figuras relevantes

-Compare ambos resúmenes sobre la base de los siguientes criterios:

 Número de etapas que se distinguen.
 Grado de correspondencia cronología entre las etapas.
 Sucesos y tendencias que reflejen interacción entre un proceso y otro.
-Planifique una salida al campo a título personal o acompañado por un pequeño grupo de
colegas, para colectar y herborizar alrededor de 10 especímenes. Trate de reunir los
instrumentos y materiales necesarios u otros que permitan sustituirlos en el contexto en que
usted se desenvuelve. Haga todo el procesamiento del material según se explica en el epígrafe
I.6.5.

27
 II
La célula vegetal

II.1. La célula vegetal.

La idea de que la célula es la unidad anatómica y funcional de los organismos vivos es hoy
universalmente aceptada. Sin embargo, para que este postulado se impusiera como parte del
conocimiento establecido, la ciencia debió experimentar un lento proceso de desarrollo que en
gran medida estuvo ligado al desarrollo tecnológico, y en especial de la microscopía, a partir del
siglo XVI.
Como parte de este proceso, se publicaron en
1665 estudios realizados en corcho por el
científico inglés Robert Hooke, quien los hizo
con un microscopio de 50 aumentos construido
por él mismo. Denominó “células” (del latín
cellulae, celdillas) a aquellas unidades que se
repetían en las diferentes observaciones (ver
figura II.1.1).
Más tarde el científico neerlandés Anton van
Leeuwenhoek, realizó en 1670, observaciones en
células eucariotas (protozoos, espermatozoides) y
y procariotas (bacterias). El biólogo inglés John
Needham describió, en 1745, la existencia de
organismos unicelulares, a quienes denominó Figura II.1.1. Observación de R. Hooke.
“animálculos” o “infusorios”. Tomado de http://1.bp.blogspot.com/

En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo cual consolidó
significativamente el proceso de investigación. Durante esa década, por una parte, el naturalista
prusiano Theodor Schwann estudió la célula animal y, por otra, el botánico alemán Matthias
Schleiden realizó investigaciones en la célula vegetal. Juntos postularon que las células son las
unidades elementales en la conformación del organismo vivo y la base fundamental del proceso
vital, elemento básico en la teoría celular.

28
El naturalista escosés Robert Brown describió el núcleo celular en 1831. La primera observación
del citoplasma fue realizada por el anatomista, fisiólogo y botánico checo, Johannes Evangelista
Purkinje, en 1839. La identificación de las mitocondrias se produjo en 1857 por Rudolph Albert
von Kölliker, anatomista, embriólogo, fisiólogo, zoólogo y botánico suizo. El postulado de que
todas las células provienen de otra célula (omnis cellula ex cellula), fue establecido en 1858, por
el médico y político alemán Rudolf Virchow.
Gran importancia tienen los resultados de las investigaciones del químico y microbiólogo francés
Louis Pasteur, en especial sus estudios sobre el metabolismo de levaduras y la asepsia (1860). En
1880, August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y
molecular con las de tiempos remotos.
Hacia el año 1880 ya se habían sistematizado los postulados básicos de la teoría celular,
formulados en principio por Theodor Schwann y Matthias Schleiden, pero consolidados por
investigadores posteriores. Esta en esencia plantea que:
 La célula es una unidad morfológica de todo ser vivo, los cuales están formados por células o
por sus productos de secreción.
 Toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). Refuta la teoría de la generación
espontánea (ex novo), que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de
elementos inanimados.
 Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno
inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada una es un sistema abierto,
que intercambia materia y energía con su medio. En ella ocurren todas las funciones vitales,
de manera que basta una sola para tener un ser vivo (unicelular). Así pues, es también la
unidad fisiológica de la vida.
 Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio
ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la
transmisión de esa información a la siguiente generación celular.
Múltiples son las investigaciones que han seguido enriqueciendo la teoría celular hasta el
presente, al extremo de que sería imposible relacionarlos a todos.
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se
describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias
fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años
La célula de acuerdo a la complejidad alcanzada a lo largo del proceso evolutivo, puede ser
procariota o eucariota. Las primeras se originaron hace 3 600 millones de años y a partir de ellas
se originaron las otras, de mayor complejidad. El origen de estas últimas se estima que tuvo
lugar hace 1 400 millones de años. La teoría endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis
explica el origen de las células eucariotas a partir de la evolución de células procariotas
primitivas (ver recuadro con información adicional al respecto en este propio capítulo).
La palabra procariota viene del griego ('pro' = previo a, 'karyon = núcleo) y significa pre-núcleo.
Los organismos procariotas constituyen un grupo heterogéneo, unicelulares, muy pequeños.
29
Incluye a las eubacterias (donde se encuentran la mayoría de las bacterias) y las archaeas
(archaeabacteria). Ninguno de ellos forma parte del objeto de estudio de la Botánica en la
actualidad.
La célula procariota se distingue por:
 Carecer de envoltura nuclear, de ahí que la región nuclear de este tipo de célula reciba el
nombre de nucleoide.
 Su citoplasma es sencillo sin sistema de membranas.
 No posee los orgánulos citoplasmáticos característicos de la célula eucariota.
 El metabolismo ocurre por la presencia de complejos enzimáticos asociados a la membrana
citoplasmática.
El término eucariota, por su parte, hace referencia a núcleo verdadero (del griego: 'eu' = buen,
'karyon' = núcleo). Los organismos eucariotas incluyen algas, protozoos, hongos, plantas
superiores y animales. Estos grupos poseen un aparato mitótico (estructuras celulares que
participan de la división nuclear denominada mitosis), así como un determinado número de
orgánulos con funciones específicas, incluyendo mitocondrias, retículo endoplasmático y
cloroplastos.
La célula eucariota se caracteriza por:
 Presentar envoltura nuclear que delimita a la región nuclear (núcleo) del citoplasma y permite
mediante los poros presentes en esta envoltura, el intercambio de sustancias como agua, iones,
ARN y enzimas entre el núcleo y el citoplasma.
 Su citoplasma es complejo, dividido o compartimentado por un sistema de endomembranas.
 Las reacciones del metabolismo ocurren en los orgánulos y sistemas membranosos.
 El sistema de endomembranas está formado por el retículo endoplasmático liso y rugoso y el
complejo de Golgi.
 Presenta orgánulos como: los lisosomas, las vacuolas, las mitocondrias, los cloroplastos en las
células vegetales y los centriolos en las células animales.
Inicialmente se diferenciaron dos grandes grupos de células, que fueron denominadas con el
nombre genérico de vegetal y animal, aunque actualmente se sabe que la primera aparece
también en chromistas y hongos, a la vez que ambas se presentan entre los protistos.
Ambos tipos celulares presentan características comunes, por ejemplo:
 Son células eucariotas.
 Están formadas por tres estructuras básicas: el núcleo y el citoplasma delimitado por la
membrana citoplasmática.
 Metabolizan y todas las reacciones metabólicas son catalizadas por enzimas específicas.
 Intercambian sustancias, energía e información con el medio extracelular.
 Poseen similar composición química.
 Presentan ADN como material genético.
30
 Se dividen y durante la división celular se trasmite la información genética o hereditaria a las
células resultantes, por lo que manifiestan el fenómeno de la herencia.
 Presentan ribosomas que participan en la biosíntesis de proteínas.
 Presentan envoltura nuclear que delimita a la región nuclear del citoplasma.
 Su citoplasma es complejo, dividido o compartimentado por un sistema de endomembranas.
 El sistema de endomembranas está formado por el retículo endoplasmático liso y rugoso y el
complejo de Golgi.
 Presenta orgánulos como: los lisosomas, las vacuolas y las mitocondrias.
 Al formar tejidos, desarrollaron una mayor complejidad estructural y especialización funcional.
Sin embargo, presentan determinadas diferencias que las distinguen. Así, la célula eucariota
vegetal (véase figura 2.1.2):
 Presenta pared celular, una estructura rígida, más o menos gruesa, situada por fuera de la
membrana citoplasmática, que le sirve de soporte y sostén a la célula y mantiene la presión
osmótica interna del citoplasma.
 Posee plastidios que
almacenan pigmentos,
particularmente cloroplastos,
constituidos por los tilacoides
(en cuyas membranas se
encuentra la clorofila) y el
estroma. En ellos ocurre el
proceso de fotosíntesis.
 Tiene nutrición autótrofa.
 Sus vacuolas son grandes,
almacenan agua y otras
sustancias, por lo que
intervienen en el volumen y
tamaño celular.
 No presenta centriolos.
Figura II.1.2. Estructura típica de la célula vegetal.
Tomado de http://www.profesorenlinea.cl/ Las plantas son organismos
multicelulares formados por
millones de células con funciones especializadas. Sin embargo, todas las células vegetales
poseen una organización común: tienen un núcleo, un citoplasma y organelos; los cuales se
encuentran rodeados por una membrana que establece sus límites, así como una pared celular
que rodea el protoplasto (núcleo + citoplasma con sus inclusiones).
Estructura de la célula vegetal:

31
 Pared celular
Membrana citoplasmática
Membrana nuclear
Núcleo Cromatina (cromosomas)
Nucleolo
C
Citosol
é
Citoesqueleto
l
Retículo endoplasmático liso y rugoso
u Protoplasma Sistema de
Aparato de Golgi
l mambranas y
Vacuolas
a orgánulos
Mitocondrias
Citoplasma membranosos Plastidios
Orgánulos sin porciones membranosas Ribosomas
Inclusiones citoplasmáticas.
Cada una de las células vegetales es, al menos en parte, autosuficiente, y está aislada de sus
vecinas por una membrana citoplasmática y por una pared celular. Membrana y pared celular
garantizan a las células la realización de sus funciones; al mismo tiempo, unas conexiones
citoplasmáticas llamadas plasmodesmos mantienen la comunicación con las células contiguas.
El contenido del protoplasto, se divide en citoplasma y núcleo; así mismo se encuentran
sustancias ergásticas (producida por el propio protoplasto). Todas las células eucarióticas, al
menos cuando jóvenes, poseen un núcleo; el cual puede desaparecer en los tubos cribosos y en
otras células vegetales, en la medida que
maduran. El protoplasto se encuentra ausente
en los elementos xilemáticos maduros (vasos y
traqueidas). La presencia de vacuolas y
sustancias ergásticas, es una característica de
las células de hongos y de las plantas.
El núcleo (véase Figura II.1.3) es el organelo
celular más notable, tiene forma esférica o
globular, con un diámetro de 5 a 15 micras. Es
el centro de control de la célula; sin embargo
no es un orgánulo independiente, ya que debe
obtener sus proteínas del citoplasma. El núcleo
contiene la mayor cantidad de ADN, al que se
le da el nombre de genoma, está rodeado por Figura II.1.3. El núcleo celular.
una envoltura nuclear, compuesta de dos Tomado de http://static.icarito.cl/
membranas, que se fusionan en algunos puntos
formando poros nucleares, que permiten la comunicación del interior del núcleo con el
citoplasma celular.
El citoplasma (plasma fundamental), tiene una consistencia viscosa y está compuesto de una
mezcla heterogénea de proteínas (enzimas) y es el lugar donde ocurren importantes reacciones
metabólicas, como la glucólisis. Debido a su naturaleza coloidal, el citoplasma sufre cambios de
estado, puede pasar de sol (fluido) a gel (parecido a la gelatina). El citosol, es la matriz fluida en

32
la que los orgánulos se encuentran suspendidos, está organizado en una red tridimensional de
proteínas fibrosas, llamadas citoesqueleto.
Los elementos del citoesqueleto son: los microtúbulos y los microfilamentos. Los microtúbulos
son filamentos cilíndricos, huecos que tienen un diámetro externo de 25 nm y varias micras de
longitud. Las paredes de los microtúbulos, están formadas por filamentos protéicos lineares o en
espiral, de aproximadamente 5 nm de diámetro y estos están compuestos de 13 subunidades. En
el centro de un microtúbulo se encuentra un lumen (área vacía); sin embargo, se pueden observar
bastones o puntos.
Los microtúbulos están compuestos por moléculas esféricas
de una proteína llamada tubulina y pueden formarse o
descomponerse rápidamente, a conveniencia, y se encuentran
formando parte de estructuras celulares que facilitan el
movimiento, como el huso mitótico y los flagelos.
Entre los principales orgánulos se encuentran:
Figura. II.1.4. Mitocondria, vista -Mitocondrias (véase figuras II.1.4; II.1.5 y II.1.6). Las
al microscopio electrónico. células eucarióticas poseen orgánulos complejos,
Tomado de http://soda.ustadistancia.edu.co/
denominados mitocondrias. Observadas con el microscopio
óptico, se ven como pequeñas esferas, bastones o filamentos,
que varían en forma y tamaño, comúnmente miden de 0,5 a 1,0 de diámetro y de 1,0 a 4,0 de
longitud. Son más numerosas que los cloroplastos, pudiéndose encontrar hasta 1 000 por célula,
pero varias algas, incluyendo Chlorella (Chlorellales, Chlorophyta), tienen una sola por célula.
Constituyen los orgánulos responsables de la respiración aeróbica (que utiliza O2), un proceso
en el cual un carbohidrato se oxida por completo en presencia de O 2, convirtiéndose en CO2, H2
O y energía almacenada en forma de
ATP. Es uno de los dos orgánulos
citoplasmáticos que contienen ADN, por
lo que se cree que surgieran a partir de la
entrada de una bacteria aerobia a vivir en
simbiosis dentro de la célula.
Las mitocondrias están rodeadas por dos
membranas, una externa que es lisa y una
interna que se pliega hacia adentro
formando crestas. Dentro del espacio
interno de la mitocondria entorno a las
crestas, existe una solución densa (matriz
o estroma) que contiene enzimas, Figura. II.1.5. Estructura de una mitocondria.
Tomado de http://es.wikipedia.org/
coenzimas, agua, fosfatos y otras
moléculas que intervienen en la
respiración.
La membrana externa es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero la interna
sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido pirúvico y ATP y restringe el paso de
otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una importancia crítica porque
capacita a las mitocondrias para destinar la energía de la respiración en la producción de ATP.

33
 -Vacuolas (véase figura II.1.7). Son
orgánulos característicos de las células
vegetales, rodeados por una membrana
denominada tonoplasto, que controla el
transporte de solutos hacia adentro y hacia
afuera de la vacuola; regulando el potencial
hídrico de la célula a través de la ósmosis.
La vacuola contiene iones inorgánicos,
ácidos orgánicos, azúcares, enzimas,
cristales de oxalato de calcio, y una
variedad de metabolitos secundarios
(alcaloides y taninos), que frecuentemente
Figura. II.1.6. Entorno de las crestas mitocondriales juegan un papel en la defensa de las plantas.
Tomado de Schnek & Massarini (2008).
-El retículo endoplasmático (véase figura
II.1.8). Contituye un sistema multirramificado de sacos
membranosos planos, denominados cisternas, que presentan
la típica estructura de unidad de membrana. Es continuo con
la membrana externa de la envoltura nuclear, a la que se une
en las cercanías del núcleo. Puede tener ribosomas, que se
encuentran unidos como lo hacen los botones a un pedazo de
tela, y se conoce como retículo endoplasmático rugoso o
puede carecer de estos últimos y se denomina como retículo
endoplasmático liso
-Complejo de Golgi o aparato de Golgi (véase figura II.1.9),
que está relacionado con el retículo endoplasmático. Este Fig. II.1.7. Vacuola.
Tomado de http://celulita.wikispaces.com/
sistema de membranas está compuesto por conjuntos de
sacos de Golgi, aplanados y llenos de fluido. Se observan

Figura II.1.8. Retículo endoplasmático. Figura II.1.9. Complejo de Golgi.

Tomado de http://images.slideplayer.es/ Tomado de http://web.educastur.princast.es/

como membranas aplanadas, parecidas a una pila de monedas. En los extremos de estas
membranas aplanadas o cisternas, se pueden observar vesículas que contienen las
macromoléculas que se usan para la construcción de las membranas y la pared celular. Tanto
los polisacáridos hemicelulosa y pectina, como la proteína de la pared celular (extensina) son
34
 sintetizados y procesados en el interior de las vesículas de secreción del aparato de este
orgánulo. Cada uno tiene 4 a 6 cisternas con una separación de 10 nm. El aparato de Golgi
puede tener otras funciones, además de contribuir al crecimiento del citoplasma y el transporte
de material a la pared celular, como es la de segregar mucílago en la parte externa de la punta
de la raíz, que actúa como un lubricante que permite su movimiento entre las partículas del
suelo. Es abundante también en muchas células secretoras. Los dictiosomas no son estructuras
permanentes y en caso de necesidad, se forman de nuevo por el retículo endoplasmático.

II.2. La pared celular.

En las plantas y otros grupos, las células presentan un sistema de cubiertas ubicadas, por la parte
exterior de la membrana plasmática y conformada por sustancias (carbohidratos, fosfolípidos y
proteinas) segregadas por la propia célula. Son depositadas en ese lugar para que cumpla
funciones de protección y soporte mecánico, a la vez que permite el intercambio con el medio.
Esa estructura recibe el nombre de pared celular y está presente también en las algas, los hongos
y las bacterias.
Su composición química difiere radicalmente en cada uno de esos grupos. En las plantas y algas,
está constituida por celulosa y glicoproteínas; en los hongos, por glicosamina y quitina; mientras
que, en las bacterias, está hecha de peptidoglucano y, en el caso de arquea, lo que aprecen son
compuestos péptidos, glúcidos y/o glicoproteicos.
La presencia de pared celular constituida por celulosa y glicoproteínas tipifica los organismos
eucariotas autótrofos, que forma parte del objeto de estudio en la disciplina Botánica. Entre las
plantas terrestres, las únicas células que carecen de ella son los gametos masculinos y a veces los
gametos femeninos.
En las células vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como: defensa contra
bacterias u otros patógenos, la absorción, transpiración, traslocación de sustancias, secreción,
reacciones de reconocimiento la germinación del tubo polínico entre otras (vease capítulo XII en
el tomo II). Son persistentes y se preservan bien aún después de la muerte del organismo, por lo
cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles. Se mantienen en
estado funcional mientras vive el organismo, aún cuando la célula muere. Algunos tejidos como
el súber o corcho están constituidos por células muertas y, aún así, desempeñan determinadas
funciones gracias a las paredes celulares. En los árboles, la mayor parte de la madera y la corteza
posee estas características.
Se encuentran formando químicamente a la pared celular tres componentes esenciales:
-Celulosa
-Hemicelulosa
-Sustancias pépticas
Las macromoléculas de celulosa en la pared celular, están formadan por unidades de glucosa (un
azúcar de 6 carbonos), enlazadas covalentemente, por lo que adquieren una estructura en forma
de cinta aplanada, que puede tener de 0,25 a 5 micras (µm) de largo. Entre 40 a 70 de estas
cadenas se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno, entre los grupos OH de los residuos
de glucosa, formando una estructura cristalina llamada microfibrilla, que tiene aproximadamente
3 nanómetros (nm) de diámetro.

35
La celulosa es muy estable químicamente e insoluble. Las microfibrillas tienen una alta fuerza
tensional, que actúa reforzando la pared. Grupos de ellas se disponen como los alambres en un
cable, formando estructuras más complejas denominadas macrofibrillas. Estas últimas son los
elementos más importantes de la pared celular y se mantienen unidas gracias a la acción de otros
componentes, como son las
macromoléculas de hemicelulosa y
pectina, las cuales pegan toda la
estructura en capas de fibras.
Las primeras microfibrillas que se
depositan en la pared, forman una red
con disposición transversal, pero
cuando la presión de turgencia
produce la extensión celular y la
pared crece en área superficial, la otra
capa de microfibrillas se deposita
paralelamente al eje longitudinal de la
célula (ver figura II.2.1). El efecto Figura II.2.1. Modelo simplificado de la estructura de la
final es una apariencia entramada de pared celular.
varias capas. Este tipo de unión (1-4 Adaptado de http://es.wikipedia.org/.

ß) entre las unidades de glucosa es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar.
Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que tienen el sistema de
enzimas necesario. Los hervíboros, rumiantes (las vacas, por ejemplo), e insectos como termitas
y cucarachas la utilizan como fuente de energía, porque tienen en su tracto digestivo los
microorganismos que sí pueden degradarla. Los vegetales que ingieren los seres humanos
transitan por el tracto digestivo como fibra, sin sufrir modificaciones.
Además de las sustancias mencionadas, en la pared celular se puede encontrar otras de naturaleza
química variada, que le confiren a las células propiedades específicas, por ejemplo:
•Lignina. Abunda, por ejemplo, en células del xilema y del esclerénquima, que conforman la
madera.
•Suberinas. Impregna las paredes del suber, para formar el corcho, con funciones de protección a
la planta.
•Cutina. Aparece frecuentemente en células epidérmicas y le confiere a las plantas terrestres una
protección adicional contra la desecación.
•Ceras. Se les encuentra también en células epidérmicas, donde constituyen una barrera para la
entrada de bacterias y hongos.
•Sales minerales. Aparecen como incrustaciones también en las células epidérmicas.
De acuerdo a estos componentes que se adicionan a la pared celular las modificaciones que se
producen se conocen con el nombre de lignificación, suberificación, cutinización, cerificación, y
mineralización.

36
 Al observar la pared celular al microscopio se
observan dos estructuras principales; la pared
primaria y la pared secundaria (ver figura II.2.2).
Se diferencian principalmente en la ordenación
de las fibrillas de celulosa y en la proporción de
sus componentes.
La pared primaria se encuentra en células jóvenes
y áreas en activo crecimiento, por ser
relativamente fina y flexible, en parte por la
presencia de sustancias pépticas y por la
disposición desordenada de las microfibrillas de
celulosa. Las células que poseen este tipo de
Figura II.2.2. Estructura de la pared celular. pared mantienen la capacidad de volver a
Tomado de Ávalos y Sánchez (2009).
dividirse por mitosis.
La pared secundaria aparece por dentro de la primaria. Se forma cuando se ha detenido su
crecimiento y elongación y se le encuentra en células asociadas al sostén y conducción (el
protoplasma de estas células generalmente muere en madurez). Se distinguen en ella tres capas:
S1, S2, y S3 (formadas en ese orden de afuera hacia adentro), las cuales difieren en la orientación
de las microfibrillas de celulosa, las que están organizadas siguiendo un patrón mucho más denso
y complejo que en el caso de la primaria.
Por fuera de la parded primaria se encuentra la laminilla media, formada por sustancias pépticas,
capa que mantiene unidas las células, aunque muy difícil de observar con microscopio óptico.
Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos, son particularmente ricos en sustancias
pépticas que cementan las paredes primarias, a ambos lados de la lámina media. La jalea, tan
utilizada en la repostería, está constituida por pectina que se extrae de frutos verdes, como el
mango, por ejemplo.
A pesar de su resistencia y grosor, la pared celular es permeable tanto al agua como a las
sustancias disueltas en ella. Esto es posible por la existencia de diferenciaciones que conectan
entre sí las células y con el medio que las rodea. Estas
son de dos tipos (ver figura II.2.3):
1- Punteaduras. Zonas delgadas de la pared, formadas
por la lámina media y una pared primaria muy
fina, que suelen situarse frente a otras similares en
células vecinas.
2- Plasmodesmos. Conductos citoplasmáticos muy
finos que comunican células vecinas, para lo cual
atraviesan completamente las paredes celulares, por
lo general a través de las punteaduras. La
membrana plasmática de cada célula se continúa
con la de su vecina gracias a los plasmodesmos. Figura II.2.3. Diferenciaciones en la
pared que permiten la conectividad
La pared celular se desarrolla inmediatamente después celular.
de la división celular. Se forma primero la placa Tomado de *****
celular y se acumulan vesículas del retículo

37
endoplasmático, que al unirse a las fibras del huso forman el fragmoplasto. Estas a su vez
comienzan a unirse desde el interior de la célula hacia la periferia o los extremos, hasta dar lugar
a la lámina media. Allí comienza a depositarse calcio y magnesio producidos por el complejo de
Golgi. Por su parte, la celulosa sintetizada endógenamente, se va acumulando entre la membrana
plasmática y la lámina media, formando diferentes capas.
El crecimiento de la pared celular está determinado por la incorporación de nuevas moléculas de
celulosa en capas concéntricas o en diferentes áreas de la estructura que se va reconstruyendo. En
este proceso juegan un papel determinante las auxinas, ya que intervienen en la síntesis de
celulosa aumentando la plasticidad parietal, al hidrolizar algunos enlaces débiles entre las
miofibrillas, a la vez que aumentan la absorción del agua por la célula, contribuyendo por esta
vía a la extensibilidad de la pared celular.
Las funciones que cumple la pared celular son las
siguientes:
 Protección de la parte viva.
 Absorción de alimentos.
 Sirve como soporte mecánico o esqueleto de la planta.
 Permite un intercambio entre las células y su entorno
(aunque este se encuentra limitado por las porosidades
de las paredes celulares).

II.3. Vacuolas.
Una vacuola (ver figura II.3.1) es un orgánulo celular
presente en plantas y en algunas células protistas
eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados
Figura II.3.1. Vacuola. limitados por membrana plasmática que contienen
Tomado de http://web.educastur.princast.es/
diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en
algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las
vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no posee una
forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula.
Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana
(tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular.
La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de
tamaño y se van fusionando entre sí, a medida en que la célula va creciendo. En la célula
madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido
a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.
Desde hace mucho tiempo se considera que las vacuolas se forman del retículo endoplasmático.
Cuando se evidenció que eran muy parecidas a los lisosomas de las células animales se llegó a la
conclusión de que las vacuolas de por lo menos algunas células vegetales tenían un origen
similar al de los lisosomas animales.
La formación de los lisosomas está asociada a una región del citoplasma muy especializada,
formada por el complejo de Golgi, el retículo endoplasmático y los lisosomas. Esta asociación de

38
membranas se ha encontrado también en algunas células vegetales, por lo que el origen de las
vacuolas podría ser el mismo que el de los lisosomas animales.
El contenido de las vacuolas es el jugo vacuolar y está constituido por agua y una variedad de
compuestos orgánicos e inorgánicos como:
 Iones diversos.
 Hidrolasas ácidas como la fosfatasa ácida.
 Sustancias de reserva como azúcares (sacarosa), aminoácidos, proteínas y de desecho, como
cristales, taninos y sales captadas en exceso por las plantas.
 Venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbívoros.
 Ácido málico en plantas CAM.
 Pigmentos hidrosolubles como antocianas (rojo, violeta, azul), que dan su color característico a
muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos, frutas, hojas pardo-rojizas como
repollos, raíces como la de la remolacha azucarera. Las betacianinas dan colores rojizos a las
flores y sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como protectores frente a la
radiación.
El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula.
Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite
mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, una de las principales
funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus
componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y
plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad
digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas.
También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la
nicotina (un alcaloide).
Al igual que los lisosomas, las vacuolas tienen un pH ácido, que se mantiene por la acción de la
bomba de protones y una proteína canal de Cl en la membrana de la vacuola, y contienen una
batería de enzimas degradativas. En las algas verdes y en muchos microorganismos como las
levaduras se encuentran orgánulos de almacenamiento similares.
Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se
pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma
exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como
para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas:
drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son ácidas,
como por ejemplo la de los cítricos.
Al igual que la mayoría de las membranas celulares, la membrana de la vacuola es permeable al
agua pero poco permeable a las pequeñas moléculas que almacena. Su membrana contiene
sistemas de transporte activo que bombean iones al interior. De este modo, la concentración de
solutos es mucho mayor en el interior de la vacuola que en el citosol o los fluidos extracelulares

39
y el agua tiende a desplazarse por flujo osmótico hacia el interior de la vacuola. Este ingreso de
agua en la célula desde la pared (vía citosol) produce la expansión de la vacuola, lo que crea
presión hidrostática o turgencia dentro de la célula.
Esta presión se contrarresta con la resistencia mecánica de la pared celular.
La mayoría de las células vegetales tiene una turgencia de 5-20 atmósferas (atm); sus paredes
celulares deben tener resistencia suficiente para resistir contra esa presión en forma controlada.
La presión ejercida por turgencia en la vacuola no sólo suministra apoyo mecánico a los tejidos
blandos de una planta, sino que
también proporciona la fuerza
necesaria para estirar la pared
celular y permitir que las células
vegetales aumenten de volumen.
A diferencia de las células
animales, las células vegetales se
alargan con gran rapidez, a
velocidades de 20-75 µm/h. Esta
elongación, que suele acompañar
el crecimiento de la planta, tiene
lugar cuando un segmento
bastante elástico de la pared
celular se estira por la presión
creada por el agua captada por la Figura II.3.2. Cristales.
Tomado de http://1.bp.blogspot.com/
vacuola.
El crecimiento celular puede tener lugar sin que aumente de tamaño el citosol. Para poder
alargarse, las células con paredes primarias se deben tornar más laxas debido a la acción de unas
proteínas de la pared, las elastinas. Sobre éstas proteínas actúan las auxinas (hormonas
vegetales), que permiten la expansión de la pared en una dirección particular cuando la turgencia
celular producida por la vacuola produce presión hacia el exterior celular. El aumento del
volumen celular sólo se debe a la expansión de la vacuola por captación de agua.
La hipótesis que explica el alargamiento celular es la hipótesis del crecimiento ácido, según la
cual, las auxinas estimulan el bombeo de protones en el extremo “en crecimiento” de la
membrana celular. En consecuencia, el pH de la pared celular en esa región disminuye de su
valor normal (7,0) hasta 4,5. Este pH bajo activa una clase de proteínas de la pared, las
expansinas, que alteran los puentes de hidrógeno entre las microfibrillas de celulosa y tornan más
laxa la estructura laminada de la pared celular. Así, debido a la menor rigidez de la pared, la
célula se puede elongar.
En el microscopio fotónico no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su
ubicación porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que
componen el jugo celular.
Los cristales (ver figuras II.3.2 y II.3.3) se forman generalmente en las vacuolas, y se les
considera como productos de excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio
es reutilizado. Son muy variados en forma, composición y tamaño.

40
La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con núcleos poliploides,
citoplasma rico en vesículas, plastidios pequeños. La cristalización está asociada con algún tipo
de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que
luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También pueden formarse en
vesículas derivadas de los dictiosomas o del retículo endoplasmático o producidas por
invaginación de la membrana plasmática.
Se presentan como oxalato cálcico (muy abundante), carbonato cálcico o malato cálcico (más
raros).
La presencia o ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonómicos importantes.
En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: hipodermis, haces vasculares.
Oxalato de Calcio: es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la
acumulación intracelular de calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los
rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales
prismáticos simples o compuestos: las drusas.
Las drusas tienen numerosas caras y puntas muy agudas. Normalmente hay una por célula y
tienen entre 5-10 nm de diámetro.
Los rafidios son muy finos, largos y afilados y se presentan agrupados en gran número formando
un haz dentro de la célula. Tienden a hacer los tejidos no palatables a los herbívoros. Los
estiloides son más raros, tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en
parejas dentro de la célula. Son muy grandes y casi siempre deforman a la célula que los
contiene.
El aspecto y la localización de los cristales pueden tener importancia taxonómica. En Nymphaea
las astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y
secundarias. En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente
son extracelulares, pero con el microscopio electrónico de barrido se ve que inicialmente están
rodeados por la pared celular.

A B C
Figura II.3.3. Fotos de cristales vistos al microscopio electrónico. A- Rafidio en Eichhornia
A A

(Pontederiaceae). B- Estiloide en Eichhornia. C- Drusa en Myriophyllum (Halorogaceae).

Tomado de http://1.bp.blogspot.com/

Carbonato de calcio: no son comunes en las plantas superiores. Generalmente están asociados
con las paredes celulares formando cistolitos, dentro de células especiales, los litocistoso “células

41
roca” y sobre un pedúnculo celulósico silicificado, por ejemplo el presente en células de hoja de
Ficus sp.
Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonómico.
Se desarrollan normalmente en células epidérmicas. El carbonato cálcico puede aparecer también
como incrustaciones en la pared celular: calcificación.
Dióxido de silicio: son muy comunes en ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas
formando cuerpos de sílice (en Ciperáceas y Poaceae) y estégmatos (en otras familias de
plantas). Tienen formas muy precisas (sombrero, rectangulares, arenosa, cónicas, o amorfas) y se
localizan en lugares concretos. En las gramíneas se presentan en las llamadas células silícicas
donde se forman cuerpos de sílice de forma característica generalmente amorfos, no angulares.
La sílice suele depositarse en la pared celular (silificación).

II.4. Los plastidios.

Como ya se ha dicho en epígrafes anteriores, los plastos, plástidos o plastidios, son orgánulos
celulares eucarióticos, propios de las plantas, protistas y cromistas. Su función principal es la
producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la célula. Así,
juegan un papel importante en procesos como la fotosíntesis, la síntesis de lípidos y aminoácidos,
determinando el color de frutas y flores, entre otras funciones.
Se considera actualmente que los plastidios surgieron, en el transcurso de la evolución, a
consecuencia de procesos sucesivos de endosimbiosis (véase cuadro texto con información
adicional al respecto en páginas anteriores). Según los partidarios de esta teoría, existen
plastidios de primera y segunda generación. Los denominados plastos primarios, derivan
directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro de un organismo unicelular eucariota
(ver figura II.4.1) y dieron lugar a los que se encuentran actualmente en numerosos protistas, las
algas rojas, las algas verdes y las plantas. La versión más primitiva de este orgánulo puede verse
todavía en las cianelas (cloroplastos que retienen características típicas de las cianobacterias,
pues conservan restos de la pared que distingue a estas últimas), de los glaucocistófitos (algas
unicelulares de agua dulce). Los plastos secundarios, por su parte, derivan de algas eucarióticas
unicelulares que fueron asimiladas por otros eucariontes, en procesos de endosimbiosis similares
a los descritos anteriormente (ver figura II.4.1).
Tales eventos han ocurrido repetidamente y no siempre se produjeron de la misma forma, lo cual
ha traído como consecuencia que exista una gran diversidad de plastidios en determinados
grupos de algas. En estos casos, el simbionte fue, por lo general un alga roja, aunque raramente
pudo ser también un alga verde, como sucede, por ejemplo, en Chlorarachniophyta, grupo de
algas verdes marinas, con forma semejante a las amebas, capaces de ingerir bacterias y protistas
mediante emisiones citoplasmáticas, pero que son, además, autótrofas y poseen plastidios que
clasifican claramente como de segunda generación. A veces se conserva en ellos y puede ser
apreciado, el núcleo eucariótico del simbionte, al que se llama nucleomorfo (ver figura II.4.2).
Estos plastos de origen secundario suelen tener envolturas complejas con tres o más membranas,
una de ellas derivada de la membrana plasmática del simbionte y, a veces, con un recubrimiento
del retículo endoplasmático. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas, y otros grupos
relacionados, adquiridos de un alga roja, poseen estas características, criterio fundamental que se
esgrime para agruparlas en un reino independiente (Chromista).

42
En resumen, existen dos tipos de plastidios claramente diferenciados, según la estructura de sus
membranas: los primarios o de primera generación, con doble membrana, que se encuentran en
diferentes grupos de protistas, algas rojas, algas verdes y plantas; y plastos secundarios o de
segunda generación, más complejos, generalmente con cuatro membranas, típicos de Chromista
(algas pardas, las diatomeas, pirrofitos, falsos hongos, falsos protozoos y otros grupos
relacionados).
Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. En las plantas se
presentan como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente
numerosos. En protistas, por su parte, son a menudo estructuras singulares, que se extienden más
o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados, como se ha dicho, por dos
membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter
liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo.

Figura II.4.1. Representación esquemática de los procesos de endosimbiosis que dieron lugar a los diferentes
tipos de plastidios.
Esquema confeccionado por Isidro E. Méndez Santos.

43
 Sobre el origen de los plastidios
El origen de los plastidios hay que buscarlo en el proceso de eucariogénesis, o sea, en los progresos evolutivos
que condujeron a la aparición de la célula eucariota. Por tanto, el surgimiento de estos orgánulos se produjo en el
contexto en que también aparecieron el núcleo y la mitocondria, entre otras estructuras. A lo largo de la historia
de la Biología, múltiples explicaciones se han dado al respecto, pero en la actualidad son dos las que reciben
mayor atención de la comunidad científica internacional: la teoría simbiogénica y la hipótesis fagotrófica.
La teoría simbiogénica describe la aparición de las células eucariotas como resultado de la sucesiva
incorporación de diferentes bacterias de vida libre (procariotas). Aunque sus primeros antecedentes datan de
finales del siglo XIX y principios del XX, la teoría como tal fue expuesta por primera vez por la bióloga
estadounidense Lynn Margulis, a partir de 1967 y ha sido enriquecida posteriormente por otros investigadores.
Explica, entre otras cosas, el surgimiento de las mitocondrias y de los plastidios.
Según esta teoría, las mitocondrias y los cloroplastos fueron originalmente bacterias libres que invadieron a otros
microorganismos, tomaron residencia permanente en su interior y terminaron estableciendo con ellos una
simbiosis de larga duración, que llegó a convertirse en permanente. El nuevo organismo resultante pudo
evolucionar a nuevas formas de vida más complejas, con cualidades que van más allá de lo que se puede explicar
por la simple suma de las partes incorporadas (resultados sinérgicos), gracias a lo cual los eucariontes pudieron
respirar oxígeno y obtener energía metabólicamente utilizable a partir de la que procede del Sol.
La hipótesis fagotrófica, por su parte, postula que el origen de la célula eucariota (y por tanto también de los
plastidios), se produjo gracias a la capacidad que tienen las bacterias de ingerir presas (fagotrofia) y al desarrollo
de endomembranas. Por esta vía, algunas células ingeridas escaparon a la digestión gracias a que desde un inicio
quedaron aisladas dentro en una invaginación de la membrana citoplasmática del hospedero, lo que les permitió a
alguna de ellas llegar a convertirse finalmente en endosimbiontes. Los postulados de esta concepción han sido
sistematizados de manera coherente por el zoólogo anglo – canadiense Tom Cavalier - Smith a partir del año
2002.
Aunque algunos investigadores han tratado de explicar también el origen del núcleo como resultado de una
proceso simbiogénico, lo más probable parece ser que la membrana nuclear haya surgido como resultado de una
reacción de la célula tendiente a proteger su propio material genético ante la invasión de genomas extraños, lo
cual puede haber ocurrido mediante invaginaciones endoplasmáticas. Lo cierto es que haber alcanzado la
delimitación nuclear adquirió una enorme significación para el proceso evolutivo, pues creó las condiciones para
que apareciera la meiosis (división reduccional) y, como complemento, la fecundación (reproducción sexual),
gracias a lo cual, en cada ciclo ontogenético aparece un nuevo genotipo (resultado de la recombinación genética),
que interactúa con el ambiente.
Según estas teorías, la aparición de los plastidios debió producirse gracias a la fagotrofia de una bacteria
fotosintética (cianobacteria), por parte de otra que ya había adquirido con anterioridad la mitocondria, mediante
procesos similares (en consecuencia, aerobia), por lo que serían entonces resultado de, al menos, una segunda
incorporación simbiogenética). El nuevo endosimbionte terminó aportando al nuevo organismo su capacidad para
fotosintetizar, o sea, para obtener energía metabólicamente utilizable a partir de la que procede del Sol. La doble
membrana que los caracteriza tendría, de esta forma, una explicación lógica, pues la más externa procedería de la
invaginación de la membrana citoplasmática con que el hospedero aisló a la célula ingerida, mientras que la más
interna derivaría de la membrana plasmática original de la cianobacteria fagocitada.
Estos procesos ocurrieron repetidamente y no siempre la célula ingerida fue un procarionte cianobacteriano. En
algunos casos lo que resultó fagocitado fue un alga roja, que ya había adquirido el cloroplasto por la vía descrita
en el párrafo anterior, la cual, al convertirse en endosimbionte, aportó un plastidio de segunda generación
caracterizado por la presencia de cuatro membranas (la de la cianobacteria, la de la invaginación con que del
hospedero aisló a la primera célula ingerida, la del propio hospedero original -alga roja- y la de la invaginación
con que el nuevo hospedero aisló a la segunda célula fagocitada).
Los postulados de la teoría simbiogénica y la hipótesis fagotrófica tienen a su favor, entre otros, los argumentos
siguientes: Tanto la mitocondria como los plastidios son los únicos orgánulos citoplasmáticos que contienen
ADN y está demostrado que el del cloroplasto es mucho más parecido al de una cianobacteria que al del núcleo
de la propia célula. El tamaño de ambos es similar al de las bacterias y su división ocurre por fisión binaria, como
en los procariotas, y no por mitosis, como lo hacen los eucariotas. Se ha comprobado que lo plastidios pueden ser
destruidos (sin que sea posible su regeneración), por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz,
sin que el resto de la célula se vea afectada. Los tilacoides de los cloroplastos son similares a determinados
sistemas de endomembranas presentes en cianobacterias.
44
Para entender mejor la teoría y la hipótesis de referencia, merecen ser analizadas también determinadas
evidencias que algunos autores esgrimen como pruebas en contra de sus postulados (por razones de espacio no es
posible discutirlas aquí) y, a la vez, consultar las explicaciones que ofrecen sus defensores con respecto a las
transformaciones que debieron ocurrir en la rígida pared de las bacterias para que se hiciera posible su capacidad
para fagocitar y la necesidad de que, en tales condiciones, apareciera un citoesqueleto, entre otros aspectos.
Condensado por Isidro E. Méndez Santos, de http://es.wikipedia.org/

Como ya se ha dicho, en los plastidios existe ADN, denominado en este caso, ADN plastidial. Se
diferencia del ADN nuclear por la relación entre las bases y su grosor. Se presenta a modo de un
filamento doble y circular, que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa específica.
También existe una enzima particular para la transcripción. Una parte de las proteínas del plasto
se sintetiza a partir del ADN-plastidial, mientras que la otra parte, del ADN nuclear. Sus genes
forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma.
También cuentan con ribosomas, más pequeños que los del citoplasma y parecidos a los de los
procariotas.
En la reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos,
en muchos casos solamente a través del gameto femenino, razón por la cual se dice que se
perpetúan por herencia materna (véase cuadro texto con información adicional al respecto).
Asexualmente se multiplican por bipartición y crecen junto con las células meristemáticas. Al
ocurrir la mitosis, aquellos que quedan en cada una de las células hijas, experimentan durante el
proceso de diferenciación, sucesivas divisiones hasta completar el número que se necesita para la
función que desempeña el tejido del cual forman parte.
En la ontogenia de un plastidio se diferencian varias etapas. Recién concluida la bipartición,
todavía indiferenciados, reciben el nombre de proplastidios. Ocurre después un proceso
diferenciación, durante el cual, mediante invaginaciones de la membrana, adquieren una gran
superficie interna, en la cual los pigmentos fotosintetizadores se van situando de forma ordenada.
Sobreviene después un momento de maduración, en la cual alcanzan un estado funcional óptimo.
En condiciones de oscuridad se pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas
etioplastos, los cuales, en caso de quedar expuestos nuevamente a la luz, logran recuperar su
condición fotosintéticamente activa. Finalmente, los que están dañados o que están ya en un
estado senil, presentan a menudo en su interior gotas de lípidos, conocidas con el nombre de
plastoglóbulos.
Durante la etapa de madurez, en dependencia de las sustancias almacenadas en su interior, los
plastidios se distinguen como: cloroplastos (de color verde, que contienen clorofila),
cromoplastos (amarillos, ricos en caroteno) o leucoplastos (incoloros). Estos últimos reciben el
nombre de: amiloplastos, si acumulan almidón (abundantes en tejidos de almacenamiento);
elaioplastos, si son grasas los productos recogidos en ellos o proteinoplastos, si se trata de
proteínas lo que se encuentra allí.
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores
se ocupan de la fotosíntesis. Los cromoplastos sintetizan y almacenan los pigmentos que
determinan el color rojo (carotenos) o amarillo (xantofilas) que aparece en algunas frutas,
hortalizas y flores. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos
carotinoides. Los leucoplastos, por su parte, se localizan en las células de órganos no expuestos a
la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón.

45
 Es importante destacar que
entre los diferentes tipos de
plastidios se producen
procesos de interconversión
(ver figura II.4.3), debido a
que dichos orgánulos
pueden sustituir las
sustancias que sintetizan o
almacenan en un momento
determinado y asumir
nuevas funciones. Así los
protoplastos, si permanecen
expuestos a la luz, pueden
dar lugar, directamente y de
Figura II.4.2. Plastidio de origen secundario. manera irreversible, a
Tomado de http://en.wikipedia.org/. Adpatación de Isidro E. Méndez Santos.
cloroplastos, cromoplastos,
amiloplastos o estatolitos
(orgánulos suficientemente grandes como para moverse dentro del citoplasma por acción de la
gravedad, que pueden contener cristales o almidón), mientras que, si permanecen en la
oscuridad, pueden convertirse en etioplastos, hasta tanto se revierta dicha situación. Los
cloroplastos, por su parte, pueden reconvertirse en cromoplastos, oleoplastos, proteinoplastos,
amiloplastos y etioplastos, siendo esa transformación irreversible en los tres primeros casos y
reversible en los dos restantes. Finalmente, los amiloplastos tienen potencialidad para
transformarse unidireccionalmente en estatolitos, al acumular cristales en lugar de almidón.
La mayor parte de los libros de texto de Botánica citan dos de las evidencias más notables de los
procesos descritos en el párrafo anterior. La primera, relacionada con los frutos tiernos o
sazones, donde predomina el
color verde (dado por la
abundancia de cloroplastos) y
que al madurar adquieren
coloración amarilla o roja,
condicionada por la
transformación de los
cloroplastos en cromoplastos.
La segunda, referida a los
tubérculos, como el de la papa,
por ejemplo, ricos en
amiloplastos donde se
almacenan grandes cantidades
de almidón, pero que retoman
coloración verde y actividad
Fig. II.4.3. Relaciones de interconvención entre los plastidios.
fotosintética (cloplastos) si Esquema confeccionado por Isidro E. Méndez Santos.
permanecen expuestos a la luz.
II.4.1. El cloroplasto.

46
Los cloroplastos son componentes celulares que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b,
así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas. Tienen forma elíptica, con un
diámetro de 5 a 10 micrómetros (µm) y su número puede variar de 20 a 100 en cada célula. Son
característicos de los organismos autótrofos (capaces de producir su propio alimento), con la
maquinaria enzimática necesaria para transformar la energía solar en energía química, a través de
la fotosíntesis. Están presentes en protistas, macroalgas y plantas. En los helechos,
gimnospermas y angiospermas, son muy abundantes en las células del mesófilo foliar (parte de la
hoja expuestas a la luz), donde pueden haber hasta 500 000 por cada mm2 de superficie.
En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de proplastos, como ya
se explicó en el epígrafe II.3, pero en las algas lo hacen directamente, sin necesidad de pasar por
esa etapa inicial. La capacidad que tienen para reproducirse por sí mismo y su estrecha similitud,
con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron
alguna vez organismos autónomos y que entraron a la célula por los mecanismos explicados en
el epígrafe II.3.
La posesión de una doble membrana los asemeja a las mitocondrias (véase las consideraciones
sobre el origen de los plastidios en el epígrafe II.3). La interna, lisa; delimita un espacio ocupado
por un material amorfo, parecido a un gel, denominado estroma (véase Figura II.3.1.1). Contiene
las enzimas que realizan la fijación o reducción del CO 2, convirtiéndolo en carbohidratos, como
el almidón.
La membrana interna de los cloroplastos también engloba un tercer sistema de membranas, que
consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energía luminosa se utiliza para
oxidar el agua y formar ATP (compuesto rico en energía) y NADPH2 (con poder reductor),
usados en el estroma para convertir el CO2 en carbohidratos. En ciertas partes de los
cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el
estroma permanecen aislados.
La membrana externa tiene mayor
permeabilidad a los iones y a las
grandes moléculas que la interna, que
es prácticamente impermeable. Esta
última, en cambio, contiene proteínas
transportadoras.
Los tilacoides son sáculos aplanados
que pueden encontrarse aislados o
superpuestos e interconectados, como
si se tratara de una pila de monedas
formando una red interna
membranosa. Cada uno de estos Figura II.3.1.1. Estructura del cloroplasto primario
apilamientos, con un número variable Tomado de http://es.wikipedia.org/
de sacos, recibe el nombre de grana. El
espacio entre dos granas se denomina intergrana, y está ocupado por sacos aplanados
estromáticos, que conectan las granas entre sí. Por tanto, hay membranas tilacoidales estromales
y membranas tilacoidales granales. En los tilacoides se realizan todos los procesos de la
fotosíntesis que requieren luz, es decir, la formación de ATP y de NADPH 2.

47
El estroma o matriz interna amorfa, presenta en su interior una molécula de ADN circular de
doble cadena y ribosomas, denominados plastorribosomas. Es el lugar donde se realizan los
procesos genéticos del cloroplasto y las reacciones oscuras de la fotosíntesis. La matriz interna
alberga todas las enzimas encargadas de la fijación del carbono, siendo la más abundante la
conocida como RuBisCO, así como aquellas que permiten la replicación, transcripción y
traducción de la información genética del ADN del cloroplasto. La molécula de RuBisCO es la
de mayor tamaño y representa alrededor del 50% del total del de proteínas existente en este tipo
de orgánulo y constituye, a su vez, la más abundante en la naturaleza.
Las sustancias que hacen posible la fotosíntesis, uno de los procesos fisiológicos más
importantes que ocurren a nivel celular, están unidas a las lamelas y las reacciones químicas que
forman parte del proceso tienen lugar en los grana. Los cloroplastos también contienen gránulos
pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la fotosíntesis de forma temporal.
Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se
desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a estos últimos. En su
interior hay gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan determinados
tipos de lípidos. Su función todavía se está estudiando.
Se denomina pigmentos fotosintéticos al grupo de sustancias que hacen posible la fotosíntesis.
En las plantas cada uno está formado por un cromóforo (molécula capaz de absorber luz de
algunos colores y reflejar la de otros), más una proteína.
Los pigmentos fotosintéticos y los complejos enzimáticos encargados de llevar a cabo las
reacciones luminosas que involucran la síntesis de ATP y la reducción del NADP en el proceso
de fotosíntesis, se encuentran incrustados en el interior de las membranas de los tilacoides a las
que comúnmente se les denomina lamelas.
Entre los pigmentos fotosintéticos se encuentran las clorofilas y los llamados pigmentos
accesorios.

Figura II.3.1.2. Molécula de clorofila a.

Tomado de Lehninger (2009).

48
Las clorofilas son pigmentos verdes con estructuras policíclicas planas (ver figura II.3.1.2)
parecidas a la protoporfirina de la hemoglobina, la principal diferencia estriba en que la clorofila
posee un átomo de magnesio Mg2+ en la posición central, en lugar de hierro Fe2+ como aparece
en la hemoglobina. En la clorofila, el átomo central de magnesio está enlazado a los cuatro
átomos de nitrógeno de los anillos pirrólicos formando un tetrapirrol que en su conjunto forman
la llamada cabeza de porfirina. La clorofila presenta además una larga cadena constituida por 20
átomos de carbono, 39 de hidrógeno y un radical alcohol (C20 H39 OH) que conforman la cola
de fitol. La molécula de clorofila puede aparecer con ligeras modificaciones en su estructura que
origina los diversos tipos de estaúltima que aparecen en la naturaleza.
Las clorofilas están asociadas a proteínas formando los llamados complejos de captación de luz
conocidos por las siglas LHC que provienen de los términos de la lengua inglesa (light-
harvesting complexes), en los que las moléculas de clorofila están asociadas en posiciones fijas
en las membranas de los
tilacoides.
Se conocen, hasta el
momento, 8 tipos de
clorofilas: clorofilas a, b,
c, d y e; bacterioclorofilas
a y b y la clorofila del
Figura II.3.1.3. Molécula de β caroteno. Chlorobium (Chlorobiles,
Tomado de Lehninger (2009).
Bacteria).
La clorofila a es el pigmento más abundante, está presente en todos los cloroplastos y absorbe
luz de colores rojo y azul, a la vez que refleja, principalmente, el verde (de la luz visible). En
eucariontes se encuentran también las clorofilas (b, c, d, e) que captan y reflejan luz de colores
ligeramente diferentes. Así, por ejemplo, la b es de color verde - azul y la c, verde – amarillo.
Los llamados pigmentos accesorios son diversos, entre ellos se encuentran los carotenos, que son
compuestos lipídicos de coloración variable (del amarillo al púrpura), formados exclusivamente
por Hidrógeno y Carbono. Captan luz de las gamas verde-azuladas y reflejan la luz roja, naranja
y amarilla. El ß-caroteno (ver figura II.3.1.3) es el que más abunda en las plantas, tiene color
amarillo y suele estar acompañado de α-caroteno.
Cuando en la composición química de estas sustancias aparece además el Oxígeno, se les
identifica como xantofilas (ver figura II.3.1.4), las cuales son todavía más abundantes que los
carotenos y aparecen en mayor concentración en las hojas de las plantas vasculares en proporción
de 2:1.
También existen las
denominadas ficobilinas,
entre las cuales se
encuentran la R-
ficoeritrina y la R-
ficocianina.
El más importante de
todos los pigmentos Figura II.3.1.4. Molécula de Xantofila.
Tomado de Lehninger (2009).
fotosintéticos es la

49
clorofila a al extremo que todos los demás son denominados, por algunos autores, como
pigmentos accesorios pues su función es transferir la energía absorbida a la clorofila a. Por
ejemplo, los carotenos protegen la clorofila de la fotooxidación y le tranfieren la energía
luminosa absorvida.
Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los
captados por la clorofila a. Se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la
clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones han dado lugar a la clorofila b, clorofila c y
otras, que actúan como pigmentos accesorios, y captan luz de colores ligeramente diferentes de
los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás
clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintetizadores sino en algunos grupos
cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética de la
clorofila a, con un pequeño cambio, que da una clorofila diferente.
Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las
clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, absorben luz de otros
colores y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolución. Son pigmentos
accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas
verde - azuladas, y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en
cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a (un dímero) son las
responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de las clorofilas y de los pigmentos
accesorios se encuentra alrededor de ese par formando “complejos antena” que captan, de la luz
que les llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central, a
partir de cuya excitación se desencadenan las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde
que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las algas verdes tienen principalmente
clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da su color
característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores
que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la
planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la
luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios
pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el
mar a mayores profundidades que las demás algas. En el mar, la concentración de pigmentos
fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que
su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y al
área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos
por los pigmentos) para este propósito.
Las principales funciones que realizan los cloroplastos son las siguientes:
 Fotosíntesis. Son, como ya se ha dicho, los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En
este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la
producción de ATP y de NADPH2 ; y reacciones independientes de la luz, que emplean la
energía producida por las primeras en la fijación del carbono proveniene del CO 2 y en la
formación de glúcidos principalmente.

50
  Biosíntesis de ácidos grasos. Para
ello utilizan los glúcidos, el
NADPH2 y el ATP sintetizados.
 Reducción de nitratos a nitritos.
Estos últimos se reducen a
amoníaco, que es la fuente de
nitrógeno para la síntesis de los
aminoácidos y de los nucleótidos.

II.5. Procesos fisiológicos que

ocurren en la célula vegetal.
Entre los múltiples procesos
fisiológicos que ocurren a nivel
celular y que deben ser objeto de
atención por parte del biólogo, en el
marco de la disciplina Botánica
corresponde estudiar tres: la
fotosíntesis, la respiración y el
régimen hídrico celular.
II.5.1. Fotosíntesis.
En este epígrafe se estudiarán los
procesos fotosintéticos que son
Figura II.5.1.1. Espectro luminoso. propios de los representantes de los
Tomado de Schnek & Massarini (2008).
reinos Plantae, Chromista, y
excepcionalmente de Protozoa. Pero
ello debe ser visto en el contexto de todas las alternativas de nutrición que están presentes en los
organismos vivos.
La fotosíntesis (del griego antiguo υῶς-υωτός [fos-fotós], „luz‟, y σύνθεσις [sýnthesis],
„composición‟, „síntesis‟) es la conversión de materia inorgánica en orgánica, a partir de la
energía que aporta la luz. En este proceso la energía luminosa se transforma en una variante
químicamente estable y es el adenosín trifosfato (ATP), la primera molécula en la que la energía
queda almacenada. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de
mayor estabilidad.
Existen dos grandes grupos de organismos fotoautótrofos: por un lado, las bacterias purpúreas y
verdes del azufre que realizan un proceso denominado bacteriofotosíntesis y, por otro, los
representantes de los reinos Plantae, Chromista y, más raramente, de Protozooa, proceso que se
identifica como fotosíntesis propiamente dicha y que será estudiando en el presente epígrafe. En
los párrafos que siguen, quedará demostrado que este último constituye la forma de nutrición
autótrofa más importante existente en el mundo vivo.
En la fotosíntesis bacteriana, el donante de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, se libera azufre en lugar de oxígeno molecular, el azufre puede ser
acumulado en el interior de la bacteria o, en su defecto, expulsado al agua.

51
La vida en la Tierra se mantiene gracias a la fotosíntesis, que realizan fundamentalmente las
plantas y chromistas. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgánica alrededor de 100 000 millones de toneladas de carbono.
En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis
oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el donante de electrones es el agua y se
desprende dioxígeno.
La ecuación global de la fotosíntesis oxigénica describe una reacción de oxidación reducción en
la que, en presencia de luz y clorofila, el agua (H 2O) cede los electrones necesarios para la
obtención de la energía química en forma de ATP y NADP reducido que posibilitan la reducción
del dióxido de carbono (CO2) a glúcido (CH2O) con desprendimiento de dioxígeno (O2) a la
atmósfera (ver figura II.5.1.2).
En esta reacción solo aparecen las sustancias que intervienen en el inicio de la fotosíntesis y los
productos resultantes de este proceso, pero es necesario saber que la fotosíntesis incluye un
importante número de reacciones intermedias de gran complejidad. Más adelante, una vez
estudiado el proceso en sus detalles, puede apreciarse que, para obtener una molécula de glucosa
son necesarias 6 de CO2 y 6 de H2O con la consiguiente liberación de 6 moléculas de dioxígeno,
en tal caso la ecuación global quedaría como aparece en la figura II.5.1.3.
En la figura II.5.1.4 se aprecia de manera general lo que ocurre durante el proceso de fotosíntesis
y que posteriormente será estudiado en detalles.
Lo que hoy se conoce de la fotosíntesis es el resultado de toda una historia de observaciones e
investigaciones para desentrañar las complejas reacciones metabólicas que hacen posible la
elaboración de la materia orgánica a partir de la inorgánica por los organismos capaces de
aprovechar la luz solar con estos fines. Un análisis histórico sobre el estudio de la fotosíntesis
nos ofrece los elementos siguientes:
Las primeras observaciones relacionadas con la fotosíntesis fueron realizadas por el filósofo
Aristóteles en la Antigua Grecia, Aristóteles consideraba que existía una relación directa entre la
luz solar y el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas.
En el siglo XVII Stephen Hales, considerado el padre de la fisiología vegetal afirmó que el aire
que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de
alimento.
En el siglo XVIII, en la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley realizó un importante
descubrimiento al detectar que los vegetales producen dioxígeno a diferencia de los animales y
que este oxígeno molecular proviene de los procesos vegetales. Ocho años más tarde, en el año
1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio
de la producción de dioxígeno por las plantas. Descubrió que cuando los vegetales eran
iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con dioxígeno excedía al que se consumía.
También concluyó que la fotosíntesis se lleva a cabo únicamente en las partes verdes del vegetal.
Posteriormente, Jean Senebier demostró experimentalmente que las plantas necesitan de la luz
para la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de dioxígeno. También
estableció que, aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra
desprendimiento de dioxígeno. Un importante aporte fue el realizado, años más tarde, por el
naturalista suizo, Th. de Saussure, quien realizó numerosos experimentos logrando demostrar

52
 Elementos básicos para comprender la fotosíntesis
La luz visible es sólo una pequeña porción del vasto espectro electromagnético. Un haz de luz está
compuesto por pequeños paquetes de energía, denominados cuantos de luz o fotones. La energía de un
fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente proporcional a la
longitud de onda: cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fotones de luz violeta,
tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja que, como se aprecia en el espectro que aparece
en la figura II.5.1.1, es la longitud de onda visible más larga.
Cuando un fotón incide sobre un electrón de un pigmento fotosintético, este último capta la energía del
primero y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento
estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de
radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy próximos (pigmentos antena), la energía de excitación captada por uno de ellos puede ser transferida a
otro, al que se induce a su vez el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de
resonancia entre la molécula donadora y la aceptora. Los electrones que han absorbido la energía del fotón
reciben el nombre de excitones, estos se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor
longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana
Las reacciones de oxidación-reducción implican movimiento de electrones de un átomo a otro. Un átomo o
molécula que pierde electrones se oxida; el que los gana se reduce. Se denomina oxidación a la perdida de
electrones y reducción a la ganancia de electrones. Sustancia oxidante es la que capta electrones y se reduce
fácilmente. Sustancia reductora es la que cede electrones y se oxida fácilmente. El potencial de oxidación –
reducción se mide en mV.
Donadores (primarios) son las sustancias que ceden un electrón a los aceptores. Tal es el caso del agua, que
luego de la fotólisis, cede sus electrones al pigmento especial o diana conocido como P-680, perteneciente
al fotosisstema II.
Aceptores (primarios) son las sustancias que reciben el electrón que salta de los pigmentos
fotosintetizadores especiales o dianas, cuando estos se excitan. Se trata de la feofitina (en la
fotofosforilación acíclica) y el P-430 (en la fotofosforilación cíclica).
Transportadores son las sustancias por las que transita el electrón que salta de la clorofila después de ser
captado por los aceptores primarios. Se trata de la quinona, la plastoqinona, el citocromos b6 y f,
plastocinina y ferrodoxina.
El ATP es una sustancia compuesta por tres grupos fosfatos (PO4) unidos a la molécula por enlaces de alto
contenido energético. En el estroma puede existir adenosín monofosfato (AMP), con un solo grupo fosfato
(PO4) unido a la molécula por un enlace de alta energía (≈). Si esta sustancia capta otros grupos fosfato,
puede pasar a ADP (con 2 PO4 y 2 ≈) o a ATP (con 3 PO4 y 3 ≈). La energía de estos ≈, al ser cedida en el
proceso de oxidación, puede ser utilizada en otras funciones biológicas.
También puede actuar como transportador de energía la transformación del NAP (oxidado) en NAPH2
(reducido). Los protones H+ que se agregan, proceden de la fotólisis del agua.
La fotólisis del agua es la ruptura o escisión de la molécula de H2O. Puede ocurrir por la atracción que
ejerce la clorofila activada (oxidada) sobre la molécula de agua. La reacción ocurre así: 2H2O → 4H+ + 4e-
+ O2. Para que el H pase a protón (H+), debe perder un electrón y en total suman 4 los que se desprenden,
que pasan a reponer los electrones que salieron del SP-II con la excitación.
Se conoce como carboxilación a la ganancia de carbono y descarboxilación a la pérdida de este elemento
por una sustancia.
Condensado por Isidro E. Méndez Santos y Julio Avilés Rondón, de: De Armas, Ortega y Rodés (1988), Vázquez y Torres (1995),
Schnek & Massarini (2008) y Lehninger (2009).
Lehniger (***).
que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono tomado directamente
del aire o de agua por las hojas. También hizo referencia a la necesidad de la nutrición mineral
de las plantas. El químico alemán J. von Liebig confirmó las teorías expuestas previamente por

53
de Saussure y dejó establecido que la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico y el resto
de los nutrientes provienen del suelo.
A comienzos del siglo XIX se producen
Luz importantes hechos a favor del
conocimiento de la fotosíntesis: Pelletier y
Caventou dieron la denominación de
CO2 + H2O CH2 + O2 clorofila a los pigmentos fotosintéticos,
Clorofila Dutrochet, describió la entrada de CO2 en
Figura II.5.1.2. Fórmula global de la fotosíntesis. la planta a través de los estomas y
Esquema elaborado por Julio Avilés. determinó que solo las células que
contienen clorofila son productoras de
dioxígeno. Posteriormente H. von Mohl,
asoció la presencia de almidón con la de clorofila y describió la estructura de los estomas.
Un importante aporte al conocimiento de la fotosíntesis en este siglo fue también el realizado por
Sachs. Este investigador relacionó la presencia de clorofila con cuerpos coloreados subcelulares
que se pueden alargar y dividir y asoció la formación de almidón con la iluminación ya que esta
sustancia desaparece en la oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la
formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis 6 CO 2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. Andreas
Franz Wilhelm Schimper dio el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y
describió los aspectos básicos de su estructura tal como se podía detectar con microscopía óptica.
En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades
físico-químicas de las clorofilas y se comenzaron a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.
En el siglo XX se Luz
realizaron numerosos
aportes al conocimiento
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
de la fotosíntesis. En Clorofila
1905, Frederick Frost Figura II.5.1.3. Ecuación básica de la fotosíntesis propuesta
Blackman midió la por Andreas Franz Wilhelm Schimper
velocidad a la que se Esquema elaborado por Julio Avilés.
produce la fotosíntesis
en diferentes condiciones y concluyó que la intensidad lumínica y la temperatura coexisten como
factores limitantes de este proceso. En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso
la hipótesis de que el dioxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de
carbono y que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua
que había sido absorbida por la planta. Esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen empleando agua con oxígeno
pesado en experimentos realizados con el alga verde Chlorella (Chlorllales, Chlorophyta).
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir dioxígeno en
ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que
la fuente de electrones en las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis es el agua.
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin y su equipo de investigadores,
con el empleo del carbono 14 radioactivo, describieron el ciclo de reacciones químicas que
tienen lugar en las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e

54
hidratos de carbono. Estos descubrimientos le valieron el Premio Nobel de Química en 1961 y le
dieron nombre a este ciclo, tratado por muchos autores como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el
estudio de la fotosíntesis
fue el fisiólogo vegetal
Daniel Arnon. En 1954,
sus colegas y él lograron
realizar la fotosíntesis en
ausencia total de células
para explicar la
asimilación el dióxido de
carbono y la formación de
ATP. En el año 1982, los
químicos alemanes Johann
Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber
analizaron el centro de
reacción fotosintético de
Rhodopseudomonas
viridis (Rizobiales,
Bacteria) y lograron
Figura II.5.1.4. Representación esquemática del proceso de fotosíntesis.
Tomado de Schnek & Massarini (2008).
identificar su estructura
completa.
Hasta el momento se han ofrecido algunos elementos generales sobre la fotosíntesis, que como
ya se ha dicho, es un proceso de gran complejidad que involucra gran número de reacciones.
La comprensión cabal del proceso de fotosíntesis requiere del conocimiento de aspectos propios
de otras disciplinas, fundamentalmente de la Química y la Física, sin los cuales, resultaría muy
difícil interpretar cabalmente los hechos. A continuación, antes de adentrarnos en el estudio de
las reacciones fotosintéticas es preciso tener claridad en algunos aspectos básicos:
Los pigmentos fotosintéticos de las membranas tilacoidales forman unos conjuntos funcionales
denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena, formada
esencialmente por pigmentos accesorios, y el centro de reacción en el que se encuentra el
pigmento diana o clorofila especial que capta la energía absorbida por los pigmentos accesorios
(antenas) y la donan al aceptor primario provocando su reducción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (Light Harvesting Complex) o
complejo de captación de luz, predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De
hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de varios tipos y tan sólo
dos proteínas intermembranales.
En el centro de reacción, denominado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés
Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde
está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer donante de electrones. En
término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana; una que funciona
como primer dador de electrones y otra que lo hace como primer aceptor. Mientras existen entre
dos y cuatro proteínas de membrana
55
Son dos los fotosistemas que participan en el proceso de fotosíntesis y se identifican como
Fotosistema I y Fotosistema II
 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y, en las
plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de
clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la
clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario
de electrones es el P430 y el dador primario es la plastocianina. Estos fotosistemas se hallan
presentes en los tilacoides del estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Luego de conocer los pigmentos que intervienen en el proceso de fotosíntesis y la forma en que
se organizan dentro del cloroplasto para llevar a cabo este complejo proceso, se está en
condiciones iniciar su estudio. Este transcurre en dos fases o etapas bien diferenciadas, la fase
luminosa o fotoquímica, que requiere directamente de la luz, y la fase termoquímica o de fijación
del carbono que no requiere de la luz y por tal razón se le ha denominado incorrectamente en
muchos textos como fase oscura.
Como su nombre lo indica, la fase luminosa o fotoquímica se lleva acabo bajo la acción directa
de la luz, en ella, intervienen los fotosistemas I y II, cuyos pigmentos especiales o dianas
ubicados en el centro de reacción de cada fotosistema se excitan al absorber la energía contenida
en los excitones transferidos por los pigmentos de las antenas correspondientes (ver figura
II.5.1.5).
Una vez excitados, los pigmentos especiales actúan como donadores primarios transfiriendo la
energía almacenada (en uno de los electrones de su molécula) a un aceptor primario, que como
ya se ha dicho, resulta ser el P430 en el fotosistema I y
la feofitina en el fotosistema II. Posteriormente los
electrones captados por los aceptores primarios pasan
a una cadena de transportadores de electrones que
finalmente permiten la síntesis de ATP (mediante el
proceso de fotofosforilación) y la reducción del
NADP, ambos necesarios para la fase termoquímica en
la cual son elaborados los primeros compuestos
orgánicos a partir de la fijación del carbono a una
molécula orgánica primaria; la ribulosa 1,5 difosfato.
Los electrones donados por las clorofilas especiales
que actúan como diana en cada fotosistema son
repuestos mediante la fotólisis del H2O, proceso en el
cual, bajo la acción de la luz, se escinde la molécula de
agua en protones de hidrógeno, electrones y oxígeno.
El oxígeno molecular (O2) que las plantas liberan a la
atmósfera es generado por este proceso de fotólisis.
Existen dos variantes de fotofosforilación: la
Figura II.5.1.5. Absorción y migración fotofosforilación cíclica y la fotofosforilación acíclica,
de la energía en el aparato fotosintético . según el tránsito que sigan los electrones a través de
Tomado de Armas, Ortega y Rodés (1988).
los fotosistemas.

56
En la fotofosforilación cíclica solo participa el fotosistema I. Como se puede apreciar en la figura
II.5.1.6, el pigmento especial P700 se excita bajo la acción de los excitones procedentes de los
pigmentos que conforman la antena del fotosistema I. Al excitarse P700 eleva uno de sus
electrones a un nivel energético superior, con este nivel de energía, P700 adquiere un alto poder
reductor y sede el electrón a un aceptor primario P430, que se reduce. El aceptor primario P430
posee un poder reductor superior a la ferrodopsina que es una proteína de bajo peso molecular
con hierro en su estructura. El hierro de la ferrodopsina (Fe 3+) se reduce a hierro ferroso (Fe2+) al
incorporar el electrón procedente del P430.
En este momento del proceso, la ferrodopsina reducida puede reducir al NADP a NADPH en una
reacción catalizada por la enzima ferrodopsina NADP reductasa; pero esto producirse, el electrón
liberado por el donador primario P700 queda atrapado por el NADPH y el P700 incapacitado
para excitarse nuevamente bajo la acción de los excitones procedentes de los pigmentos antenas
del centro de reacción del fotosistema I.
En ocasiones la disponibilidad de moléculas de NADP en condiciones de ser reducidas es
insuficiente por la gran acumulación de NADPH2, en tal caso, el electrón sigue un curso cíclico
descendente a través de la cadena de transportadores de electrones y en lugar de ser transferido
de la ferrodopsina al NADP, pasa a formar parte de la estructura del citocromo b6 (que se
reduce), luego al citocromo f, y de este a la plastocianina con un potencial reductor ligeramente
mayor que P700. En un último paso, la plastocianina cede el electrón al P700 que al reducirse,
recupera su estructura original y está nuevamente en condiciones de excitarse (ver figura
II.5.1.6).
Al igual que la ferrodopsina, los
citocromos b6 y f contienen hierro en su
estructura molecular por lo que las
reacciones de oxidación reducción tienen
lugar en ellos a partir del equilibrio que se
establece entre el hierro (Fe3+) y el hierro
ferroso (Fe2+) de acuerdo con la ganancia o
pérdida de electrones.
La molécula de plastocianina, en lugar de
hierro, posee cobre en su estructura, de
modo que en sus reacciones de oxidación
reducción el Cu2+ pasa a Cu+ y viceversa.
En la fotorreacción que se acaba de
describir, se produce la formación de ATP
a partir de ADP. Según se plantea en
algunos textos, la formación de ATP
durante la fotofosforilación cíclica puede
ocurrir en el paso del electrón de la
ferrodopsina al citocromo b6, o durante la
transferencia del citocromo b6 al citocromo
f.
Figura II.5.1.6. Fotofosforilación cíclica.
En la figura II.5.1.6 se aprecia con claridad Tomado de Armas, Ortega y Rodés (1988).
como el electrón donado por la clorofila
57
especial P700 realiza un recorrido cíclico, este es transferido primero al aceptor primario y de
este a la cadena transportadora de electrones por la que desciende, liberando la energía
absorbida, hasta llegar a la plastocianina que lo transfiere nuevamente al P700, este último
recupera de esta forma su estabilidad. Es por el recorrido cíclico del electrón que la
fotofosforilación recibe el nombre de cíclica.
La fotofosforilación cíclica es un proceso independiente de la acíclica, vinculada únicamente al
fotosistema I y caracterizada por el recorrido cíclico del electrón. Esta fotofosforilación no va
acompañada de la reducción del NADP, ni de la liberación de O2, pero sí de la síntesis de ATP a
partir de ADP, el cual es utilizado posteriormente en las reacciones de fijación del carbono para
la formación de compuestos orgánicos. La importancia de la fotofosforilación cíclica radica
esencialmente en que permite la formación de ATP cuando la concentración de NADP reducido
es tan alta que bloquea la fotofosforilación acíclica, es en esencia una vía alternativa de
obtención de ATP para su empleo en las reacciones termoquímicas con la participación de un
solo fotosistema sin necesidad de CO2 ni agua.
En la fotofosforilación acíclica (oxigénica), a diferencia de la cíclica participan los dos
fotosistemas; el fotosistema I y el fotosistema II. Como se explicó al tratar la fotofosforilación
cíclica, una vez que la ferrodopsina ha sido reducida, esta puede reducir la molécula de NADP
siempre que este esté disponible, si esto es así, entonces el electrón procedente del pigmento
especial del fotosistema I (P700) queda atrapado formando parte de la estructura del NADP que

Figura II.5.1.7. Fotofosforilación.

Tomado de Armas, Ortega y Rodés (1988).

58
en un primer momento se reduce parcialmente (NADPH) y el P700 queda incapacitado para
elevar nuevamente un electrón a niveles energéticos superiores. Es preciso aclarar que para
reducir completamente el NADP a NADPH2 es preciso que el P700 se excite doblemente, de
modo que la ferrodopsina pueda transferirle los dos electrones que requiere el NADP para su
total reducción a NADPH2.. De no existir acoplado un fotosistema capaz de hacer llegar el
electrón al P700, entonces se detendría el proceso de fotosíntesis, afortunadamente esto no
ocurre porque a la vez que el P700 es excitado, también lo es el P680 y uno de sus electrones se
eleva a un nivel energético superior con lo que adquiere un alto poder reductor, este electrón
reduce al aceptor primario del fotosistema II que es la feofitina, esta última, a su vez, lo
transfiere a la quinona A, el electrón continúa su descenso energético al ser transferido a la
quinona B, y de esta a la plastoquinona (PQ), que lo cede al citocromo f de la cadena
transportadora de electrones del fotosistema I.
Como se puede apreciar en la figura II.5.1.7, el citocromo f constituye el punto de unión de las
cadenas transportadoras de electrones de ambos fotosistemas. A partir de ese momento, el paso
del electrón hasta el P700 transcurre de la misma forma que en la fotofosforilación cíclica, del
citocromo f a la plastocianina y de esta al P700 que se reduce restableciendo su estructura.
Es preciso destacar que en esta ocasión el electrón recibido por P700 procede del fotosistema II
por lo que su recorrido no ha sido cíclico.
Con lo que se ha explicado hasta el momento ha quedado resuelto el restablecimiento del P700,
pero el electrón por este recibido procedió del P680 de fotosistema II, de modo que este
pigmento permanece inestable hasta tanto reciba un electrón de un donador primario.
Como se ha dicho, el donador primario de electrones en el fotosoistema II es el agua. Por la
acción de la clorofila excitada bajo la acción de la luz la molécula de agua sufre un proceso de
fotólisis y se escinde en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones hidrógeno, resultantes de la fotólisis
del agua, se acumulan en el interior del tilacoide y el oxígeno es liberado en forma de oxígeno
molecular (O2) hacia la atmósfera a través de los estomas. Para liberar una molécula de oxígeno
se requiere de la ruptura o escisión de dos moléculas de de agua lo que quedaría entonces
representado de la forma siguiente 2H2O + 4H+ + 4e- + O2. Los 4 electrones extraídos del agua no
pasan directamente al P680, que solo `puede aceptar un electrón después de cada excitación,
primero reducen un complejo molecular con contenido de magnesio comúnmente denominado Z
el que va cediendo los electrones uno a uno al P680 que de esta manera se restablece después de
cada excitación.

Luz
Atmósfera

+ -
2H2O 4H + 4e + O2

Luz del tilacoide Complejo molecular Z P680

Figura II.5.1.8. Resultados de la fotólisis del agua.
Esquema elaborado por Julio Avilés.

59
La representación de la de lo que ocurre durante la fotólisis del agua pudiera entonces quedar
expresada de la forma que aparece en la figura II.5.1.8.
En la fotofosforilación acíclica, al igual que en la cíclica, también tiene lugar la formación de
ATP a partir del ADP y fosfato inorgánico (PO4). En ambas fotorreacciones el proceso de
fosforilación se ha tratado de explicar a partir de la hipótesis quimioosmótica elaborada por
Mitchell en la década de 1960. Esta hipótesis propone que el flujo de electrones a través de la
cadena transportadora arrastra activamente protones al interior de la membrana de los tilacoides,
la entrada de los H+ al interior de la membrana tilacoidal provoca un aumento del PH en el
estroma y su disminución en el interior del tilacoide. Este gradiente de PH en la membrana del
tilacoide provoca la activación de una enzima ATPasa que permite la síntesis de ATP a partir de
ADP y fosfato inorgánico utilizando la energía procedente del paso de los protones del tilacoide
al estroma.

Figura II.5.1.9. Formación de ATP a partir de ADP en los procesos de

fotofosforilación.
Tomado de Lehninger (2009).

60
Como se pude apreciar en la figura II.5.1.9, los protones, cuyo recorrido está representado por
flechas rojas, son bombeados al interior del tilacoide por el flujo de electrones a través de la
cadena de transportadores electrónicos de los sistemas de pigmentos, luego pasan al estroma a
través de canales designados como CFo donde la ATP sintasa cataliza la fosforilación del ADP a
ATP con la participación directa de la subunidad CF1.
La fase fijación del carbono o termoquímica, fue descubierta, en la década de 1940, por el
bioquímico norteamericano Melvin Calvin y su equipo de investigadores, por lo que también se
conoce con la denominación de Ciclo de Calvin. A diferencia de las reacciones fotoquímicas,
que se producen en las membranas tilacoidales, esta fase tiene lugar en la matriz o estroma del
cloroplasto, donde el CO2 absorbido por la planta es empleado para la síntesis de glúcidos
utilizando la energía contenida en el ATP y el NADPH2 producidos durante las reacciones
fotoquímicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono y se utilizan también los
nitratos y nitritos como fuente de nitrógeno y los sulfatos como fuente de azufre.
Esta fase, también llamada incorrectamente oscura por numerosos autores, no requiere de energía
solar directa para concretarse, pero esto no quiere decir que tenga lugar durante la noche.
Debemos recordar que la gran mayoría de las plantas fotosintetizan en presencia de luz, solo
algunas pocas especies, en el curso de la evolución, han desarrollado mecanismos de adaptación
que les permiten sintetizar compuestos orgánicos durante la noche, pero siempre empleando la
energía almacenada durante el día.
Para su mejor estudio de la fase fijación del carbono ha sido dividida en cuatro etapas:
carboxilación, reducción, síntesis de las hexosas primarias y regeneración de la ribulosa
difosfato. En muchos textos solo hacen referencia a tres de ellas, ya que incluyen dentro de la
reducción la síntesis de las primeras hexosas. En este texto se utuliza la variante de cuatro etapas
por resultar más cómoda para lograr la adecuada comprensión de lo que ocurre.
Durante la etapa de carboxilación, como se puede apreciar en la figura II.5.1.10, en el estroma
del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato.
Esta reacción es catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa, también conocida por las
siglas RuBisCO (ribulosa bifosfato carboxilasa oxidasa) pues también es capaz de catalizar la
reacción de la ribulosa bifosfato con el O2 cuando este se encuentra en altas concentraciones en
el estroma.
La fijación de CO2 a la
ribulosa origina un
compuesto inestable de seis
carbonos, que en corto
tiempo se descompone en
dos moléculas de ácido-3-
fosfoglicérico cada una
constituida por tres átomos
de carbono. Las plantas que
Figura II.5.1.10. Ciclo C-3 o ciclo de Kalvin. Etapa 1. Carboxilación. utilizan esta vía metabólica,
Tomado de Vázquez y Torres (1995). en la cual el primer
compuesto estable formado
en la síntesis de compuestos orgánicos es una molécula de tres átomos de carbono reciben el
nombre de plantas C3. Otras especies de plantas han modificado esta vía metabólica en el curso

61
de la evolución como adaptación a climas tropicales y zonas desérticas de tal manera que el
primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un
ácido dicarboxílico). A estas plantas se les denomina C4 y sus detalles metabólicos serán
tratados posteriormente.
En la etapa de
reducción se produce
la reducción de cada
una de las moléculas
de ácido 3
fosfoglicérico a
gliceraldehído 3
fosfato con la
participación de ATP Figura II.5.1.11. Ciclo C-3 o ciclo de Kalvin. Etapa 2. Reducción.
Tomado de Vázquez y Torres (1995).
y el NADPH2
procedentes de las
reacciones fotoquímicas. En un primer paso la molécula de ácido-3-fosfoglicérico es fosforilado
a ácido-1,3-difosfoglicérico con consumo de una molécula de ATP, luego, en un segundo paso,
el ácido-1,3-difosfoglicérico es reducido a gliceraldehido-3 fosfato con la participación del
NADPH2. El gliceraldehido-3 fosfato a diferencia del ácido 3 fosfoglicérico es una sustancia
reducida de alto nivel energético y constituye el punto de partida para las restantes reacciones de
síntesis. La figura II.5.1.11 muestra las reacciones que se acaban de describir.
Durante la etapa de síntesis de las hexosas primarias, como se puede apreciar en la figura
II.5.1.12 el gliceraldehído 3-fosfato se trasforma en parte en dihidroxiacetona-fosfato por un
proceso isomerización catalizado por una isomeraza.
Posteriormente, bajo la acción de una
aldolasa, ambas triosas; el gliceraldehído 3-
fosfato y la dihidroxiacetona-fosfato se
unen para formar la fructosa 1,6-difosfato,
primera hexosa que se produce en el
proceso de asimilación del CO2 y a partir
de la cual se producen reacciones que
conducen a la formación de almidón y
sacarosa.
En la figura II.5.1.16 se muestran las vías
metabólicas para la obtención del almidón
y la sacarosa a partir de la fructosa 1,6-
Figura II.5.1.12. Ciclo C-3 o ciclo de Kalvin. Etapa 3. difosfato.
Síntesis de las hexosas primarias
Tomado de Vázquez y Torres (1995). Una vez formado el gliceraldehído 3-
fosfato, este puede seguir dos vías
metabólicas, una de ellas es su unión con la dihidroxiacetona-fosfato para formar las primeras
hexosas, reacción que se acaba de describir en la etapa anterior, y la otra, es la regeneración de la
ribulosa 1-5-difosfato. Puesto que esta última constituye el aceptor primario de CO 2 en la etapa
de carboxilación, esta debe regenerarse o se detendrían las reacciones de fijación del carbono y
con ello la síntesis de nuevos compuestos orgánicos.

62
Figura II.5.1.13. Ciclo C-3 o ciclo de Kalvin. Etapa 4. Regeneración de la ribulosa 1-5 difosfato
Tomado de Vázquez y Torres (1995).

63
La regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato, implica que, más de las tres cuartas partes de la
fructosa 1,6-difosfato formada en la etapa de síntesis de las hexosas primarias siga una
trayectoria metabólica diferente a la que conduce a la formación de glúcidos (sacarosa y
almidón). En este caso la fructosa 1,6-difosfato es descarboxilada a fructosa 6-fosfato, esta
última, mediante una reacción transcetolásica se une a una molécula de gliceraldehído 3-fosfato
para formar un compuesto inestable de nueve átomos de carbono que inmediatamente se
desdobla en eritrosa-4-fosfato (de 4 átomos de carbono) y xilulosa-5-fosfato (de 5 átomos de
carbono). La xilulosa-5-fosfato se transforma, por isomerización, en ribulosa-5-fosfato. La
eritrosa-4-fosfato se condensa con una molécula de dihidroxiacetona-fosfato para formar una

Figura II.5.1.14. Variación del número de átomos de carbono y enzimas que intervienen en la
regeneración de la ribulosa1, 5-difosfato.
Tomado de Lehninger (2009).

64
molécula sedoheptulosa-1,7 difosfato la que inmediatamente se desfosforila para convertirse en
sedoheptulosa-7-fosfato, esta última por medio de una reacción transcetolásica transfiere una
fracción de 2 carbonos a una molécula de gliceraldehído-3-fosfato, de modo que se forman dos
moléculas de 5 carbonos cada una; la xilulosa-5-fosfato y ribosa 5-fosfato. Ambas moléculas se
transforman, mediante un proceso de isomerización, en ribulosa-5-fosfato. La ribulosa-5-
fosfatosufre un proceso de refosforilación y se convierte en ribulosa 1-5-difosfato capaz de
iniciar nuevamente el ciclo de la fijación del carbono
En la figura II.5.1.13 aparecen representadas las reacciones que permiten la regeneración de la
ribulosa 1,5-difosfato, y en la figura II.5.1.14 se representan de manera más detalladas estas
reacciones y las enzimas que participan que cada una.
Es importante destacar que durante el proceso de fotosíntesis, el ATP y al NADPH 2 obtenidos en
la fase luminosa intervienen también en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados a partir
de la reducción de los iones nitrato absorbidos desde el suelo por las plantas. Las reacciones
metabólicas que permiten la formación de aminoácidos se desarrollan en tres momentos.

Figura II.5.1.15. Estequiometría de la asimilación de CO2 en el ciclo de Calvin.

Tomado de Lehninger (2009).

65
El análisis estequiométrico del proceso de fijación del carbono nos permite concluir que para la
elaboración neta de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato se requiere el consumo de tres
moléculas de CO2, nueve moléculas de ATP y seis de NADPH2. La figura II.5.1.15 nos ofrece
claridad en cuanto a la cantidad de CO2, ATP y NADP consumidos y la etapa del ciclo en que
ocurre.

Figura II.5.1.16. Esquema global de las reacciones termoquímicas de la fotosíntesis.

Tomado de Lehninger (2009).

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, con consumo de un NADPH2. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco, en una
reacción que también consume NADPH2 y es catalizada por la enzima nitrato reductasa.
Finalmente, el amoníaco obtenido, que es nocivo para la planta, es captado por el ácido α-
cetoglutárico que bajo la acción de la enzima glutamato sintetasa se transforma en ácido
glutámico , a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a
otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

66
Algunas bacterias como las de los géneros Azotobacter (Pseudomonadales), Clostridium
(Clostridiales) y Rhizobium (Rizobiales) y determinadas cianobacterias como Anabaena y Notoc
(Nostocales) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las
moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamado fijación del
nitrógeno. Es por ello que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
La figura II.5.1.16 muestra una visión
general de las reacciones
termoquímicas.
II.5.1.1. Ruta de Hatch-Slack o de
las plantas C4.
Numerosas especies de plantas que
habitan en zonas tropicales y
subtropicales como el maíz, la caña
de azúcar y el sorgo, entre otras, han
logrado la capacidad de realizar la
fotosíntesis de manera mucho más
eficiente que las que realizan el ciclo
C-3 o ciclo de Calvin. Estas plantas
se les denomina plantas
supereficientes pues llegan a fijar
algo más del doble del CO2 fijado
por las plantas C-3 en igual período
de tiempo.
Las plantas súper eficientes también
denominadas plantas C-4 constan con
dos rutas metabólicas diferentes para
realizar la fotosíntesis, una es el ya
conocido ciclo C-3 y la otra es el
ciclo C-4 o ciclo de Hatch-Slack-
Kortshak en honor a sus
descubridores. Ambas rutas están
perfectamente interconectadas de
modo que garantizan la asimilación
de cantidades de CO2 muy superiores
a las plantas C-3.
En estas plantas se distinguen por
poseer dos tipos de cloroplastos: unos
ubicados en las células de la periferia
de los vasos conductores de las hojas
y otros que se encuentran en las
células del parénquima clorofílico del
mesófilo. Otro elemento distintivo en
estas plantas es la presencia de la Figura II.5.1.1.1. Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas C4.
Tomado de Lehninger (2009).
enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa

67
que cataliza la reacción de fijación del CO2 al fosfoenolpiruvato mucho más rápido que la
carboxilasa de la ribulosa.
Para su mejor comprensión el ciclo C-4 se estudia en 5 etapas: carboxilación, reducción,
procesamiento del malato, regeneración del fosfoenolpiruvato y la etapa de coordinación
adicional. A continuación describiremos lo que ocurre en cada una (ver figura II.5.1.1.1).
Durante la etapa de carboxilación, el CO2 atmosférico es fijado al fosfornolpiruvato bajo la
acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El fosfoenolpiruvato (de tres átomos de
carbono) se transforma en ácido oxalacético (de cuatro átomos de carbono).
En la etapa de reducción, el ácido oxalacético es reducido a ácido málico por el NADPH 2
procedente de las reacciones luminosas. El ácido málico es transportado como producto
semielaborado desde las células del mesofilo hasta las de la periferia de los vasos conductores
de las hojas, cuyos cloroplastos carecen de granas pero cuentan con los elementos necesarios
para aprovechar el CO2 fijado.
Durante la etapa del procesamiento del malato, en las células perivasculares el malato procedente
de las células del mesófilo se descompone en CO 2, piruvato y 2H+. Cada uno de los elementos
resultantes de la descomposición del malato posee un destino diferente en función de continuar el
proceso de fotosíntesis. El CO2 es fijado a la ribulosa 1,5 difosfato con la acción de la ribulosa
difosfato carboxilasa y continúa la ruta del ciclo C-3, los dos protones hidrógeno (2H+) reducen
al NADP y el piruvato viaja hacia las células del mesófilo.
Una vez en las células del mesófilo, el piruvato procedente de las células perivasculares es
reducido a fosfoenolpiruvato con el consumo de ATP procedente de las reacciones fotoquímicas.
Esta etapa es conocida como regeneración del fosfoenolpiruvato.
Durante la etapa de coordinación adicional, el exceso de ácido fosfoglicérico formado en grandes
cantidades en las células perivasculares debido a la fijación del CO 2 por la ribulosa 1,5 difosfato
del ciclo C-3 es trasladado a las células del mesófilo donde entra en la ruta del ciclo C-3 de estas
células y es reducido a gliceraldehído 3-fosfato con la participación del ATP y NADPH
procedente de las reacciones fotoquímicas, luego sigue las rutas metabólicas para la síntesis de
glúcidos.
II.5.1.2. Las plantas CAM.
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean
Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las
Crasuláceas.
Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido
a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la
actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de
plantas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae y Bromeliaceas entre otras). Por
norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones
climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a
altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente.
En estas plantas el proceso de fijación del CO2 no ocurre en presencia de luz como en las plantas
con ciclos C3 y C4. Debido a las condiciones de sequía les resultaría fatal mantener los estomas
abiertos durante el día, la pérdida de agua por transpiración sería tan grande que provocaría la

68
 desecación de los tejidos, la
apertura de los estomas
tiene lugar únicamente en
la noche, por lo cual pueden
absorber el CO2 y fijarlo al
fosfoenolpiruvato con la
intervención de la enzima
fosfoenolpiruvato
carboxilasa-oxidasa
(enzima RuBisCO). El
fosfoenolpiruvato, tal y
como ocurre en las plantas
C4, se carboxila
transformándose en
oxalacetato que
posteriormente se reduce a
malato (acido málico) con
intervención de NADP
reducido que ha sido
acumulado en las
reacciones fotoquímicas
Figura II.5.1.2.1. Esquema cíclico de la asimilación del CO2 en las durante las horas del día. El
plantas CAM. ácido málico sale del
Tomado de Vázquez y Torres (1995).
cloroplasto y se almacena
temporalmente en la vacuola junto a otros ácidos orgánicos.
En las horas del día, el ácido málico es transportado desde la vacuola hacia los cloroplastos
donde se descompone en CO2, piruvato y 2H+. De igual manera que en el ciclo C4, el CO2 es
fijado por la ribulosa 1,5 difosfato y continúa la ruta metabólica del ciclo C3, el piruvato es
fosforilado a fosfoenolpiruvato con consumo de ATP procedente de las reacciones de
fotofosforilación y los protones hidógenos reducen al NADP.
Como se puede deducir en las plantas CAM se produjo, en el curso de la evolución la separación
del proceso de fotosíntesis en el tiempo, durante la noche se fija el CO 2 en el malato, que se
almacena en el jugo vacuolar y durante día se recupera el CO2 a partir de la descomposición del
malato y se producen las reacciones fotoquímicas y las termoquímicas correspondientes al ciclo
C3. De este modo estas plantas pueden llevar a cabo la fotosíntesis durante el día, aún con los
estomas cerrados para evitar la desecación.
II.5.1.3. Fotorrespiración.
Como se ha dicho en epígrafes anteriores, la enzima ribulosa difosfato carboxilasa/oxidasa
(RuBisCO) es la enzima que cataliza la fijación del CO2 a la ribulosa 1,5 difosfato en el ciclo C3.
Esta enzima no tiene una especificidad absoluta por el CO 2 como sustrato, ella puede catalizar
también la fijación de O2 a la ribulosa 1,5 difosfato, lo cual depende esencialmente de la
concentración de estos gases.
Cuando la concentración de CO2 es elevada, la enzima RuBisCO, actúa como carboxilasa y fija
este compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de

69
CO2 en la hoja es inferior a la del O2, esta enzima actúa como oxigenasa y cataliza la reacción de
la ribulosa con el O2. Con esta reacción se inicia el proceso de fotorrespiración, en el que los
glúcidos se oxidan a CO2 y H2O en presencia de luz en lugar de sintetizarse nuevos compuestos
orgánicos.
Como se puede apreciar en la figura II.5.1.3.1, cuando una molécula de ribulosa 1,5 difosfato
reacciona con una de dioxígeno, se origina una molécula de 3 fosfoglicerato (ácido 3-
fosfoglicérico) y otra de 2 fosfoglicolato (ácido2- fosfoglicólico), que en corto tiempo se
descarboxila y transforma en glicolato
(ácido glicólico). El ácido glicólico pasa de
los cloroplastos a los peroxisomas donde
reacciona con una molécula de dioxígeno
para producir ácido glioxílico y peróxido
de hidrógeno, esta reacción es catalizada
por la enzima ácido glicólico-oxidasa. El
ácido glioxílico se transamina a glicina y
pasa a las mitocondrias. Bajo la acción de
la enzima glicina-descarboxilasa dos
moléculas de glicina se condensan en la
mitocondria para formar una de serina con
la liberación de una molécula de CO2. La
serina pasa a los peroxisomas donde se
convierte en hidroxipiruvato y luego se
reduce a glicerato con la participación de
NADPH+H+ y bajo la acción de la enzima
a-hidroxiácidoreductasa. El glicerato entra
a los cloroplastos y luego de sufrir una
fosforilación se incorpora al ciclo de
Calvin.
El análisis de lo que ocurre en el proceso
de fotorrespiración deja claro que durante
el mismo no tiene lugar la fijación de CO2,
por lo que este proceso se convierte en un
inconveniente para la fotosíntesis. En las
plantas con ciclo C3 la eficiencia
fotosintética se ve afectada por la
fotorrespiración en razón bastante
significativa como para reducir de manera
sustancial la síntesis de glúcidos. Cabe
preguntarse por qué en el curso de la
evolución la enzima RuBisCO no
desarrolló un sitio activo capaz de
discriminar de manera efectiva entre el
CO2 y O2. Todo parece indicar que el
hecho de que los primeros organismos Figura II.5.1.3.1. Proceso de fotorrespiración.
fotosintetizadores se desarrollaran en una Tomado de Lehninger (2009).
atmósfera con muy poca concentración de
70
O2 no implicaba para la enzima RuBisCO el sometimiento a una presión selectiva entre el CO 2 y
O2. Ciertamente, el propio desarrollo de los organismos fotosíntetizadores en el curso de la
evolución ha provocado el aumento gradual de la concentración de dioxígeno en la atmosfera y
con ello se ha favorecido la ocurrencia de fotorrespiración en las plantas C3.
Las plantas con ciclo C4, a diferencia de las C3, desarrollaron, en el curso de la evolución,
mecanismos metabólicos que suprimen el efecto de la fotorrespiración y por tanto logran mayor
eficiencia en la síntesis de los compuestos orgánicos. Como ya se ha estudiado, en estas plantas,
el CO2 se fija en un compuesto de 4 carbonos (el oxalacetato) al nivel de las células del mesófilo
foliar, este compuesto se reduce a malato y pasa a las células perivasculares donde se
descompone y libera altas concentraciones de CO2, que esta vez, es fijado por la ribulosa 1,5
difosfato y entra en la ruta metabólica del ciclo C3, de modo que la concentración de CO2 es
suficiente para que la RuBisCO funcione a plena capacidad y se suprima su actividad oxigenasa
y con ello la fotorrespiración. Por otra parte, la fosfoenolpiruvato carboxilasa no utiliza O2 como
sustrato alternativo por lo que no compite con el O 2.
II.5.2. Respiración.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en la cual la
energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos o los lípidos, es liberada de
manera controlada. Durante la respiración, una parte de la energía libre desprendida en estas
reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a continuación
utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo del
organismo (anabolismo).
Su fórmula general es la siguiente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6H2O y se liberan 36 moléculas de ATP.
La respiración vegetal es el proceso que tiene lugar en las mitocondrias de las células de plantas,
chromista y algunos protistas. Se concreta al consumir O2 y expulsar CO2. No puede confundirse
con el consumo de CO2 y la emisión de dioxígeno que se produce durante la fotosíntesis. En esta
última la materia prima principal es el CO2 y en la respiración es el O2.
La absorción de O2 y la producción de CO2 son los fenómenos globales más evidentes
que pueden medirse y determinar que un vegetal respire. Los grandes procesos fisiológicos
que caracterizan la respiración están fundamentados sobre las mediciones de esos intercambios
gaseosos.
La respiración es un fenómeno fisiológico complejo en el que intervienen numerosas
reacciones químicas de oxidación – reducción (redox) controladas, cada una, por las
cantidades de sustrato disponible, las condiciones de pH o de la temperatura y la difusión de
los gases, entre otros factores.
A manera de resumen, la respiración, pudiera definirse como un proceso de degradación celular
(catabólico) que se realiza en las mitocondrias, mediante el cual los organismos obtienen la
energía que necesitan en la realización de sus funciones vitales. Se requiere de la entrada de
dioxígeno, ADP y fosfato inorgánico y se produce ATP, agua y dióxido de carbono. Este
fenómeno tiene como característica esencial la oxidación de combustibles orgánicos por el
oxígeno molecular, que actúa como aceptor electrónico final en el proceso.

71
 Todos estos procesos ocurren en la mitocondria,
orgánulo cuya estructura y composición química fue
estudiada en el epígrafe II:1 (ver figuras II.1.4,
II.1.5 y II.1.6).
Para comprender las etapas en las que transcurre
este proceso, el aporte energético de cada una de
ellas y su importancia en general, resulta necesario
iniciar haciendo un análisis del proceso glucolítico
que ocurre en el citosol (parte soluble del
citoplasma) y que juega un papel fundamental en la
respiración celular. El mismo consiste en la
oxidación de una molécula de glucosa a dos de
piruvato.
La glucólisis, lisis o escisión de la glucosa, se
realiza en el citoplasma y puede darse en
condiciones anaerobias; es decir en ausencia de
oxígeno. Tiene lugar en una serie de nueve
reacciones (ver figura 2.5.2.1), cada una catalizada
por una enzima específica, hasta formar, como ya se
ha dicho, dos moléculas de ácido pirúvico, con la
producción de ATP. La ganancia neta es de dos
moléculas de ATP, y dos de NADH por cada
molécula de glucosa.
En la primera etapa se utilizan dos ATP y en la
segunda producen cuatro moléculas de ATP y dos
de NADH. Otros azúcares, además de la glucosa,
como la manosa, galactosa y las pentosas, así como
el glucógeno y el almidón, pueden ingresar en la
glucólisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.
El proceso en general puede resumirse de la
siguiente forma:
2 piruvato + 2 ATP +
Glucosa + 2 ADP + 2
Pi + 2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ + 2
Figura II.5.2.1. Reacciones de la
glucólisis H2O
Tomado de Schnek & Massarini (2008).

La glucólisis aporta seis moléculas de ATP al

proceso respiratorio, 2 que se obtienen como ganancia neta y 4 por las moléculas de NADH2 que,
al penetrar en la cadena respiratoria permiten la síntesis de 6 moléculas de ATP (tres por cada
NADH2). Debido a que el transporte de los dos electrones que aportan las dos moléculas de
NADH2 a través de la membrana mitocondrial implica un gasto de dos moléculas ATP, en total
son seis en lugar de ocho.
La respiración como tal, ocurre en tres etapas:
1- Oxidación del ácido pirúvico.

72
2- Ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs.
3- Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa del ADP a ATP.
El ácido pirúvico (con tres átomos de carbono) se encuentra inicialmente en el citoplasma, donde
se genera como resultado de la glucólisis. Para involucrarse en el proceso, las moléculas
atraviesan las membranas externa e interna de las mitocondrias y se oxidan antes de ingresar al
Ciclo de Krebs. Los átomos de carbono y oxígeno del grupo carboxilo se eliminan como dióxido
de carbono (descarboxilación oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta
reacción exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH (ver
figura 2.5.2.2).
En resumen, hasta este momento, la molécula original de glucosa se oxida a dos moléculas de
CO2 y dos grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de NADH (2 en la glucólisis y 2
en la oxidación del ácido pirúvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A, da lugar a otro llamado
acetilcoenzima A (acetil CoA). Esta última reacción es el eslabón que conecta la glucólisis y el
ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs es también llamado ciclo de los ácidos tricarboxílicos, debido a la presencia de
tres grupos carboxilos (COOH) en cada uno de los metabolitos intermedios (ver figura 2.5.2.3).
Este proceso se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y constituye un proceso cíclico, por que el
producto final de la última reacción vuelve a ser el sustrato de la primera. Puede ser considerado
también una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de
la respiración celular en todas las células aeróbicas. En
tales organismos se realiza por esta vía la oxidación de
glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir
CO2, liberando energía en forma utilizable.
El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y
proteínas se divide frecuentemente en tres etapas, de las
cuales, el ciclo de Krebs constituye la segunda. En la
primera, mediante las vías catabólicas de aminoácidos
(por ejemplo desaminación oxidativa), la beta oxidación Figura II.5.2.2. Oxidación del ácido
pirúvico. Tomado de Schnek & Massarini
de ácidos grasos y la glucólisis, los carbonos de estas (2008).
macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de
dos carbonos.
El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo de Krebs. El ácido cítrico o
citrato (de 6 carbonos), se regenera en cada secuencia, por condensación de un acetil-CoA (2
carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce, en cada ciclo, una
molécula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto es:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP +
+ GDP + Pi + 2 H2O 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2 y la energía liberada es acumulada en
forma de: ATP y el poder reductor (electrones de alto potencial) del NADH y FADH2. NADH y
FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) que, dado su poder reductor, pueden
convertirse en energía química biológicamente utilizable (ATP) en la fosforilación oxidativa.

73
El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse
nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se
reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.
Una visión simplificada, sería la siguiente:
• El paso inicial es la
oxidación del ácido pirúvico,
produciendo un acetil-CoA y
un CO2.
• El acetil-CoA reacciona con
una molécula de oxalacetato (4
carbonos) para formar citrato
(6 carbonos), mediante una
reacción de condensación.
• A través de una serie de
reacciones, el citrato se
convierte de nuevo en
oxaloacetato.
• Durante estas reacciones, se
substraen 2 átomos (liberados
en forma de CO2) de carbono
del citrato (6C) para dar
oxalacetato (4C).
• El ciclo consume netamente
1 acetil-CoA y produce 2 CO2.
También consume 3 NAD+ y 1
FAD, produciendo 3 NADH +
3 H+ y 1 FADH2.
El balance energético del ciclo
es el siguiente:
 El rendimiento de un ciclo es
(por cada molécula de
piruvato): 1 GTP, 4 NADH +
4H+, 1 FADH2, 3CO2. Una
molécula de NADH + H+ y
otra de CO2 proceden de la
descarboxilación oxidativa
Figura 2.5.2.3. El ciclo de Krebs. del piruvato a acetil-CoA.
Tomado de Schnek & Massarini (2008).
 Cada NADH, cuando se
oxide en la cadena
respiratoria, originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FADH 2 dará lugar
a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo
de Krebs.

74
 Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez dan
lugar a dos acetil-CoA y, al pasar al ciclo de Krebs, originan: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H +, 2
FADH2. Total: 32 ATP.
Si bien las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz
mitocondrial, las que intervienen en el sistema transportador de electrones se encuentran en las
crestas mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido - reducción, los electrones se
transfieren en cascada (ya sea desde el NADH o del FADH2) al oxígeno molecular para que se
forme H2O. Parte de la energía del electrón es usada para fabricar ATP y el resto se libera como
calor. En la reacción de oxidación del NADH, se produce una separación de cargas, los protones
(H+) permanecen en la solución acuosa, mientras que los electrones se transfieren a través de
transportadores, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos.
Los citocromos son moléculas proteicas que poseen un anillo de porfirina con un átomo de
hierro, denominado grupo heme. Difieren entre sí en su cadena proteica y en la afinidad por los
electrones. Transportan un solo electrón sin el respectivo protón. Se puede decir que pasan “las
papas calientes” (electrones) a lo largo de la cadena transportadora, mientras que la energía
liberada en el proceso es capturada en forma de ATP.
Debido a que cada molécula de citocromo contiene un átomo de hierro, por cada electrón
transportado se requiere solamente un citocromo.
La secuencia de los transportadores de electrones en la respiración puede verse en la figura
II.5.2.4. La transferencia se produce desde el NADH al O 2, a través de una serie de eslabones. El
complejo de citocromo (a + a3), se conoce como citocromo oxidasa. Al final se transfieren 4
electrones, que con 4 H+ y una molécula de O2, forman 2 moléculas de H2O.
(O2 + 4 H+ + 4 e- 2H2O).
El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxígeno, puede ser inhibido con monóxido de
carbono (CO), ión cianuro (CN-) y azida (N-3). La rotenona inhibe el transporte de electrones del
NADH a la coenzima Q.
Durante el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria (transportadora de
electrones), se forma ATP mediante la fosforilación oxidativa en tres sitios:

Figura II.5.2.4. Cadena transportadora de electrones. Tomado de Schnek & Massarini (2008).

1- Cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa.

2- Cuando se teransfiere un electrón del Citocromo b al Cit c 1.
3- Cuando se transfiere un electrón de la citocromo oxidasa al O 2.
La hipótesis quimio - osmótica de Peter Mitchell (1961), puede explicar la síntesis de ATP tanto
en cloroplastos como en mitocondrias. Se trata de un mecanismo de conservación de energía a

75
través de las membranas biológicas, que se basa en la orientación asimétrica de los
transportadores de electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que
permite una transferencia de protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio
intermembranal.
Como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones (H +), se establece
un gradiente electroquímico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5;
mientras que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana, puede llegar a 8,5. La
diferencia es de 3 unidades de pH (8,5 – 5,5 = 3), lo que significa que el espacio intermembranal
es 1 000 veces más ácido que la matriz. El gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa
energía potencial. La única forma de que los protones entren a la matriz, es a través del complejo
proteico de la ATP sintetása o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP según la reacción:
ADP + Pi ATP.
Este proceso se conoce como fosforilación quimiosmótica o fosforilación oxidativa.
El análisis del balance energético del proceso de respiración se inicia desde la vía glucolítica,
donde en presencia de oxígeno se forman directamente 2 ATP, más dos moléculas de NADH 2
(de donde se forman 6 moléculas adicionales de ATP cuando entran a la cadena respiratoria).
Como ya se dijo la ganancia total no son 8 ATP, sino 6; ya que el transporte de los dos electrones
que aportan las 2 moléculas de NADH2 a través de la membrana mitocondrial implican un costo
de 2 ATP.
La conversión del ácido pirúvico en acetil CoA, origina 2 moléculas de NADH 2 en el interior de
la mitocondria, de tal forma que se originan otras 6 moléculas de ATP al entrar a la cadena
respiratoria. En el ciclo de Krebs, por cada molécula de glucosa se forman 2 ATP, 6 moléculas
de NADH2 (originan 18 moléculas de ATP) y 2 moléculas de FADH 2 (originan 4 moléculas de
ATP), para un total de 24 ATP.
Resumiendo: por cada molécula de glucosa oxidada, el número de moléculas de ATP formados
es de 36. Si la energía de hidrólisis del ATP varía entre 7-8 Kcal / mol –1 (29,3- 33,5 KJ / mol-1),
entonces el balance energético de la respiración aeróbica es de 288 Kcal / mol-1 (1205 KJ /
mol-1). La eficiencia de la respiración aeróbica se puede calcular de la siguiente forma: 288 / 686
x 100= 42 %. En la respiración aeróbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energía de
la glucosa en forma de ATP.
Resulta necesario apuntar también que el ciclo de Krebs o de los ácidos tricarbóxilicos tiene
algunas característica diferenciales en las plantas:
-En la reacción de la succinil-CoA sintasa se produce directamente ATP, mientras que en
los animales se produce GTP como eslabón intermedio:
Succinil-CoA + ADP + Pi Succinato + CoA + ATP
-La actividad de la enzima málica–NAD, que cataliza la decarboxilación del malato:
Malato + NAD+ Piruvato + CO2 + NADH.
Esta enzima permite a la mitocondria de las plantas operar una vía alternativa para el
metabolismo del PEP derivado de la glicolisis.
-El malato puede sintetizarse del PEP en el citosol, vía PEP-carboxilasa y malato
deshidrogenasa (MDH).

76
-El malato es transportado a la matriz mitocondrial vía transportador dicarboxilato
sobre la membrana interna, que cataliza el intercambio electroneutral de malato y Pi.
-En la matriz, la EM – NAD oxidaa el malato a piruvato, el cual es oxidado a su vez por el ciclo
TCA.
-La presencia de EM – NAD+ permite la oxidación completa de ácidos de 4 carbonos
(malato, citrato y cetoglutarato), en ausencia del piruvato.
En la cadena trasnportadora, las mitocondrias de plantas contienen algunos componentes no
encontrados comúnmente en las de animales:
-El complejo NADH–deshidrogenasa en la membrana interna, que facilita la oxidación
del NADH citoplasmático y del NADPH.
-Presencia de dos vías para oxidar el NADH de la matriz.
-Vía alternativa para la reducción del oxígeno con oxidasa, inhibida por SHAM (ácido salicil
hidroxámico), pero insensible a la inhibición por cianuro CN- o CO (monóxido). Esta no se
encuentra nunca en animales.

Tabla 1. Intensidad respiratoria (IR) de diversos tejidos

vegetales.
(mL O2/h/g materia fresca). Tomado de: http://exa.unne.edu.ar/
Planta Órgano Tejido IR
Raíz - 25
Zanahoria
Hoja adulta - 440
Floema 154
Fresno Tallo Cambium 233
Xilema 47
Espinaca Hoja - 515
Parénquima de la pulpa 30
Manzana Fruto
Cáscara 95
Semilla Embrión 715
Cebada
(embebida en agua) Endospermo 76

Algunas de las magnitudes fisiológicas asociadas a la respiración son:

IR: intensidad respiratoria, definida como la cantidad de gas intercambiado (CO2 producido
o O2 absorbido) por unidad de tiempo y por unidad de materia respirante.
IR = mL O2/h/g de materia fresca.
IR = mg CO2/24 horas/100 gramos de materia fresca.
IR = ml O2/min/mg de nitrógeno proteico contenido en la materia respirante.
La respiración no se desarrolla de manera uniforme en todas las plantas, órganos y los
tejidos. La IR es una medida cuantitativa de la actividad respiratoria de un tejido dado y de su
actividad metabólica. En general:
-Las hojas tienen una IR elevada.
77
-Los tejidos embrionarios (cambium) tienen IR elevada.
-Los tejidos de reserva (en la raíz, en el endospermo de la semilla), respiran menos (ver tabla 1).
Tabla 2. Comparación de la IR de diversos tejidos del tallo de fresno.
Tomado de: http://exa.unne.edu.ar/
IR mL O2/h/g mat IR mL O2/h/mg de
Tejido
N proteico fresca
Floema 167 112
Cambium 220 120
Xilema funcional 78 130
Xilema interno 31 76
Xilema de corazón 15 38

También puede expresarse la IR en función del peso de nitrógeno proteico contenido en

la materia respirante (ver tabla 2).
QR: Cociente respiratorio. Magnitud fisiológica que da un primer indicador cualitativo
sobre la naturaleza de las combustiones respiratorias.
Se define QR como la relación entre la cantidad de CO2 producido y la cantidad de O2 absorbido
en un tiempo dado, por una misma masa de materia respirante:
QR = CO2 producido / O2 absorbido. Deben expresarse en las mismas unidades.
El valor teórico del QR varía según la naturaleza del metabolito utilizado en la combustión
respiratoria:
-En el caso de los ácidos orgánicos es superior a 1. Ejemplo:
C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O. QR = 4/3 = 1,33.
-Para los glúcidos es igual a 1. Ejemplo, para la glucosa.
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O. QR = 6/6 = 1.
-Por su parte, en los lípido es menor que 1. Ejemplo, en el ácido esteárico.
C18H36O7 + 26O2 18CO2 + 18H2O. QR = 18/26 = 0,7.
Los factores externos (temperatura, composición de la atmósfera, iluminación) controlan
indirectamente la intensidad de la respiración, al igual que los factores internos propios de
la planta (edad, estado de desarrollo), que influyen directamente sobre los ciclos
metabólicos. Analícense los siguientes ejemplos:
La respiración, al igual que otros procesos metabólicos es sensible a los cambios de
temperatura. Si se aproxima a 0oC, la intensidad se hace muy baja, lo cual permite conservar
en frio las frutas y vegetales. Los valores óptimos varían para las distintas especies; los
máximos están generalmente entre 35 - 45ºC.
Altas concentraciones de CO2 disminuyen sensiblemente el proceso degradatorio.
Esto hace posible la conservación de frutas y vegetales en bolsas con alta concentración de
CO2.
La edad de la planta, el estado de imbibición de los tejidos y la cantidad de células con

78
sustancias de reserva, pueden influir también sobre la IR. En los tejidos se detecta, por lo
general, una disminución de la IR de a través del desarrollo.
En el envejecimiento pueden condicionar variaciones en la IR. Ello se aprecia en la
maduración de las frutas y en tejidos “in vitro”, donde puede detectarse un incremento en la IR.
Diferentes tipos de tejidos y órganos de la planta, tienen distintas velocidades de respiración,
dependiendo de su actividad metabólica y su disponibilidad de oxígeno. En la hoja, por
ejemplo, ocurren cambios durante su desarrollo, pues la IR es alta durante la expansión
celular; menor y estable cuando la hoja está madurando y actúa fisiológicamente a plena
capacidad; finalmente se incrementa ligeramente y después disminuye, durante la senescencia y
muerte de la hoja.
A lo largo del ciclo de vida de una planta hay cambios notables en la respiración. En la
dormancia o latencia de la semilla es mínima. En la inbibición y germinación de esta última es
muy alta (dispone de reservas, para producir abundante energía metabólica). Los ápices de
crecimiento necesitan mucha energía metabólica para su desarrollo. En la fase juvenil también es
alta, mientras que en la maduración y senescencia disminuye.
Tres componentes principales se combinan para caracterizar la utilización, por parte de la planta,
de la energía producida globalmente en el proceso respiratorio:
-La respiración de crecimiento. Energía utilizada por la biosíntesis ligada al crecimiento.
-La respiración de mantenimiento. Energía utilizada para renovación de los componentes
celulares.
-La respiración para la absorción de los iones. Puede estar comprendido en la respiración de
mantenimiento.
II.5.3. La fotosíntesis y la respiración como procesos complementarios. Su significación
ambiental.
Fotosíntesis y respiración, a primera vista, parecen dos procesos independientes y totalmente
inversos: mientras el primero es anabólico (se sintetizan moléculas complejas a partir de otras
más sencillas), endergónico (consume energía) y reductivo (genera ganancia de electrones), el
segundo clasifica como catabólico (se degradan sustancias y aparecen otras más simples),
exergónico (libera energía) y oxidativo (genera pérdida de electrones).
Sin embargo, al analizar posibles relaciones existentes entre ellos (véase figura 5.3.1), en el
contexto del organismo vegetal, lo primero que salta a la vista, es que la formación de las
sustancias complejas que se degradan en la respiración, comenzó con el proceso de fotosíntesis.
Este vínculo trasciende el marco del individuo viviente y se extiende al medio ambiente, dado
que, al constituir las plantas la base de la cadena alimentaria, esos productos orgánicos pueden
ser transferidos sucesivamente a heterótrofos de diferente rango y ser oxidadas en las
mitocondrias de niveles tróficos superiores. Así fluye la energía dentro de los ecosistemas, pero
toda, en última instancia, proviene del sol y son los organismos autótrofos quienes la transforman
en una forma metabólicamente utilizable.

79
La fotosíntesis no es el único proceso que garantiza la condición de autótrofo a los organismos
que la realizan, pues también la quimiosíntesis que se produce en algunos grupos de bacterias,
garantiza la elaboración de la materia orgánica que necesitan para la vida. Pero no cabe dudas
con respecto a que la aparición de seres fotoautótrofos, constituyó un paso de avance de
extraordinaria importancia para alcanzar sostenibilidad en la obtención de energía
metabólicamente utilizable, tanto para el organismo individual, como para los ecosistemas en su
conjunto. No se depende, en este
caso, de cantidades finitas de
sustancias que pueden estar
disponibles o no, sino de la energía
que llega del sol, relativamente
infinita y distribuida por todo el
planeta.
Tampoco la cualidad de organismos
fotoautótrofos es exclusiva de las
plantas, cromistas y algunos
protistas, pues también las bacterias
purpúreas y verdes del azufre
sintetizan sustancias complejas,
Figura V.3.1. Relaciones entre los procesos de fotosíntesis utilizando la energía que proviene del
y respiración en el contexto ambiental.
Esquema confeccionado por Isidro E. Méndez Santos. sol (bacteriofotosíntesis). Sin
embargo, ambos procesos difieren
radicalmente, pues mientras que las segundas obtienen el hidrógeno que necesitan del sulfuro de
hidrógeno y liberan azufre al medio, las primeras lo toman del agua, cuya fotólisis deja libre
además O2, producto que puede intervenir también en la respiración aerobia. Por tanto, la
fotosíntesis de organismos eucariotas (la que ocurre en el cloroplasto) constituyó también un
paso de avance de extraordinaria importancia para alcanzar sostenibilidad en las fuentes de
dioxígeno que se necesitan para la respiración, tanto en el contexto individual como
ecosistémico.
Por otro lado, ese oxigeno molecular (O2), que es liberado a la atmósfera por la fotosíntesis,
reacciona también con el gas de hidrógeno que se desprende de la reacción del hierro y otros
elementos con el agua, para volver a formar agua. De no existir esa fuente permanente de O2, el
hidrógeno, demasiado ligero para ser retenido por la fuerza de la gravedad, se hubiera perdido
para la biosfera, a lo largo cientos de miles de millones de años. Luego, la fotosíntesis de los
organismos eucariotas realiza también una contribución sin precedentes a la sostenibilidad en las
fuentes de hidrógeno que ella misma necesita, así como de la humedad que garantiza la vida en
el planeta. Sin ella, la Tierra fuera hoy un astro totalmente seco e inhabitable.
Pero el oxígeno libre es también tóxico, porque interacciona fácilmente con la materia orgánica,
produciendo los llamados radicales libres, extremadamente destructivos para los hidratos de
carbono y otros compuestos bioquímicos esenciales. Reacciona asimismo con facilidad con gases
atmosféricos y metales, desencadenando combustión y corrosión, las dos formas más conocidas
de oxidación (combinación con oxígeno). Su emisión permanente a la atmósfera por los
organismos eucariotas como resultado de la fotosíntesis hubiera conducido a que, con el
transcurso del tiempo, se obtuviera una concentración que sin dudas habrían puesto fin a la vida
en la Tierra. Sin embargo, estos niveles no han llegado a alcanzarse porque grandes cantidades

80
son utilizadas por los organismos aerobios. Por una parte, la aparición de las mitocondrias hizo
todavía más eficiente la respiración del oxígeno que ya las bacterias habían experimentado y, por
otra, la generalización del proceso a todos los organismos eucariotas, contribuyó a elevar
considerablemente el consumo.
Gracias a las relaciones de complementariedad que se establecen entre la fotosíntesis y la
respiración, la proporción de oxígeno libre en la atmósfera se mantiene estable en el 21 %, un
valor determinado por su grado de inflamabilidad. Si desciende por debajo del 15 %, nada
ardería, los organismos no podrían respirar y se asfixiarían. Si, por el contrario, asciende más allá
del 25 %, todo ardería, la combustión se produciría espontáneamente y los incendios arrasarían la
superficie del planeta.
Como resultado de la descomposición de productos orgánicos y su conversión en moléculas de
ATP, se libera siempre a la atmósfera CO2 y agua. La primera de estas sustancias cumple
múltiples funciones para la biosfera, en primer lugar, porque puede entrar directamente al
proceso de fotosíntesis, por ello es posible asegurar, sin ninguna duda, que tanto la respiración
como la fermentación realizan una inestimable contribución a la sostenibilidad en las fuentes del
carbono que se necesita para crear las cadenas características de las moléculas orgánicas
complejas, sintetizadas por los organismos autótrofos.
El CO2 es también un gas con efecto invernadero, o sea que devuelve a la superficie terrestre
parte de la radiación solar de longitud de onda corta que el planeta refleja al espacio sideral. La
existencia de altas concentraciones de esta sustancia en la atmósfera produce un recalentamiento
de la superficie que actualmente está provocando un cambio climático global sin precedentes y
pone en peligro la perdurabilidad de la vida en la Tierra. Sin embargo, esa propiedad no siempre
fue perjudicial, pues durante las etapas iniciales, cuando el Sol era 25 veces menos intenso que
en la actualidad, contribuyó a que los organismos vivos no se extinguieran por efecto de las bajas
temperaturas.
El agua que es liberada de la fermentación y la respiración, lógicamente contribuye también a la
sostenibilidad de la fuente de hidrógeno necesaria para la fotosíntesis que realizan los
organismos eucariota y de la humedad que mantiene al planeta habitable.
El delicado equilibrio alcanzado gracias a las relaciones de complementariedad que se establecen
entre la fotosíntesis y la respiración, han garantizado históricamente la perdurabilidad de la vida
en la Tierra y debe ser preservado a toda costa para evitar que el planeta deje de ser habitable. A
ello contribuyen todas las formas de vida existentes, tanto autótrofas como hetrótrofas, aerobias
y anaerobias, procariotas y eucariotas. Ese valor intrínseco de cada una no puede dejar de ser
reconocido y su percepción incorporada a los criterios que sustentan las medidas de conservación
de la biodiversidad.
La quema de combustible fósil por la sociedad contemporánea, está alterando precipitadamente
el equilibrio descrito, ya que vierte cantidades adicionales de CO2 a la atmósfera que no
provienen ni de la respiración ni de la fermentación y, en una proporción tal que no puede ser
extraído en dosis equivalentes por los organismos autótrofos, por vía de la fotosíntesis. Como
resultado, la concentración de este gas en la atmósfera está aumentando peligrosamente y su
efecto invernadero provoca ya cambios climáticos globales que pueden poner fin a la vida en el
planeta. Y lo peor de todo es que, en la medida en que disminuya la riqueza de organismos vivos,
sobre todo de autótrofos, se aleja también la posibilidad de recuperar la estabilidad que primó
durante miles de millones de años.
81
II.5.4. Régimen hídrico de la célula vegetal.
II.5.4. 1. Importancia del agua como sustento de vida para las plantas.
El agua es la sustancia más requerida en la vida de las plantas. El papel que juega esta sustancia
es tan importante que de no estar disponible para la planta en las cantidades necearías le provoca
la muerte.
A continuación se hará referencia a algunas de las propiedades físicas y químicas del agua y la
relación de estas propiedades con sus funciones en las plantas.
El agua está compuesta por dos átomos de hidrógeno unidos al oxígeno formando un ángulo de
aproximadamente 105 grados. En el enlace covalente formado por los electrones del hidrógeno y
el oxígeno, los electrones suelen estar más cerca del núcleo de oxígeno pues este tiene mayor
afinidad por los electrones que el núcleo del hidrógeno. Este hecho convierte a la molécula de
agua en un dipolo con una ligera carga negativa a un lado de la molécula y otra positiva al otro
lado. Los enlaces covalentes presentes en la molécula de agua le confieren una alta estabilidad y
la polaridad hace posible que el lado positivo de una molécula sea atraído por el lado negativo
de otra formando un enlace débil denominado puente de hidrógeno.
La formación de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua genera una gran fuerza de
cohesión y le confiere al agua resistencia tensil, o lo que es lo mismo, resiste el estiramiento sin
romperse. Esto tiene una extraordinaria importancia para la planta en el proceso de transporte de
sustancias desde las raíces hasta las partes más altas del vegetal. El agua, con las sales minerales
disueltas, penetra por las raíces y alcanza los vasos del xilema en el cilindro central, en estos
vasos, se forma una columna líquida que llega, sin romperse, hasta todas las partes aéreas de la
planta. Esta columna se mantiene continua a pesar del efecto de la gravedad gracias a la fuerza
de cohesión existente entre las moléculas de agua.
Otras de las propiedades del agua son su elevado punto de ebullición, calor específico y calor de
vaporización, dadas también por la fuerte atracción entre las moléculas. Se requiere mucha
energía para romper los puentes de hidrógeno, lo cual tiene una gran importancia en la fisiología
de las plantas.
El hecho de que el agua tenga un elevado punto de ebullición garantiza que, aún con cierto
aumento de la temperatura, esta no hierva en el interior de la célula evitando todas las
consecuencias negativas que esto podría traer. El alto calor específico del agua es de vital
importancia para la fisiología de las plantas. El calor específico es la cantidad de calor que hay
que suministrar a una sustancia para aumentar su temperatura en un grado centígrado, esto
significa que el agua requiere de cantidades de calor relativamente grandes para elevar su
temperatura, de modo que, el calor específico del agua permite que las plantas mantengan
temperaturas relativamente estables en su interior aunque las variaciones en el medio externo o
interno sean apreciables. Las reacciones metabólicas que liberan energía en forma de calor
(excergónicas) pudieran alterar la estabilidad térmica de la célula de no ser por el alto calor
específico del agua.
El alto calor de vaporización contribuye de manera significativa a mantener la estabilidad en la
temperatura de la célula. Una molécula de agua requiere gran cantidad de energía para
evaporarse, una parte de esta energía permite que aumente la energía cinética de las moléculas y
la otra que se rompan los puentes de hidrógeno que las unen, de modo que cuando las moléculas

82
de agua se evaporan desde las hojas extraen una cantidad de calor que les permite mantenerse
frescas.
El agua como todos los líquidos es prácticamente incompresible, esta propiedad le permite
participar en el proceso de crecimiento de los vegetales, la elongación celular en las plantas es
debida esencialmente a la presión ejercida por el agua (presión de turgencia) sobre la pared
celular.
Además de los efectos positivos del agua en la fisiología de las plantas, que ya se han señalado,
es importante agregar que esta sustancia es uno de los agentes ionizantes más conocidos, lo que
hace que gran número de sustancias sean solubles en ella, por tal razón, se le ha dado el
calificativo de disolvente universal. El poder disolvente de la misma la convierte en la sustancia
ideal para el transporte de solutos a las distintas partes del vegetal y para la ocurrencia de la
mayoría de las reacciones del metabolismo en el interior de la célula.
En el proceso de fotosíntesis el agua es el primer donador de electrones y protones hidrógeno
resultantes del proceso de fotólisis.
El agua, a diferencia de otras sustancias, se expande al congelarse siendo la forma sólida menos
densa que la forma líquida. Las moléculas de agua en forma sólida se ensamblan formando una
estructura reticular, según la cual, cada molécula está rodeada de otras cuatro, formando un
tetraedro con una disposición tal que el cristal de hielo es físicamente hexagonal. En el agua
líquida cada molécula está rodeada de otras cinco, o más, ensamblándose de forma tal que
ocupan los espacios libres que se forman en la estructura reticular originada con la congelación,
por esta razón, el volumen del agua es menor cuando se funde. La expansión del agua al pasar
del estado líquido al sólido hace que tenga menor densidad y se mantenga en la superficie en
lugar de irse al fondo. Esto posibilita la vida en los mares y ríos en el invierno pues las capas de
hielo que se van formando flotan dejando espacio suficiente de agua líquida.
Cuando se tiene una membrana semipermeable separando dos soluciones de distinta
concentración (llamada hipertónica a la de mayor concentración e hipotónica la de menor), las
moléculas de disolvente (agua por lo general) la atraviesan, pasando de la disolución menos
concentrada a la más concentrada, diluyéndose ésta última cada vez más, hasta que las
concentraciones se igualen. Si el volumen era inicialmente idéntico en las dos soluciones, ocurre
que en la solución hipertónica el volumen aumenta, hasta que la presión hidrostática (que
aumenta debido al incremento de altura h) iguale las presiones a ambos lados de la membrana.
Esta presión hidrostática que detiene el flujo neto de disolvente es equivalente a la presión
osmótica.
La presión osmótica puede definirse como la presión que se debe aplicar a una solución para
detener el flujo neto de disolvente a través de una membrana semipermeable. La presión
osmótica es una de las cuatro propiedades coligativas de las soluciones (dependen del número de
partículas en disolución, sin importar su naturaleza). Se trata de una de las características
principales a tener en cuenta en las relaciones de los líquidos que constituyen el medio interno de
los seres vivos.
Cuando dos soluciones se ponen en contacto a través de una membrana semipermeable
(membrana que deja pasar las moléculas de disolvente pero no las de los solutos), las moléculas
de disolvente se difunden, pasando habitualmente desde la solución con menor concentración de
solutos a la de mayor concentración. Este fenómeno recibe el nombre de ósmosis, palabra que

83
deriva del griego osmos, que significa “impulso”. Al suceder la ósmosis, se crea una diferencia
de presión en ambos lados de la membrana semipermeable: la presión osmótica.
Los vegetales utilizan la presión osmótica para hacer ascender el agua a través del xilema, desde
las raíces hasta las hojas. Sin embargo, en la mayoría de los vegetales no es posible explicar la
ascensión de la savia hasta las hojas por medio de la presión osmótica. En las partes más
elevadas del vegetal, la savia asciende debido al descenso de presión provocado por la
transpiración de las hojas.
El fenómeno de la ósmosis mantiene el movimiento del agua entre las células y entre los
orgánulos de la célula y la vacuola. Este movimiento es regulado por la concentración de solutos
que presentan las distintas partes de la planta.
II.5.4. 2. Potencial químico y potencial hídrico celular.
Para comprender con mayor claridad los aspectos relacionados con los potenciales químico e
hídrico es preciso dejar claro el comportamiento de las moléculas de agua y solutos de acuerdo
con las leyes de la termodinámica.
Se partirá del concepto de energía libre. Esta, en un sistema, se define como la capacidad del
sistema para realizar trabajo útil. En la medida en que un sistema realiza trabajo su energía libre
disminuye hasta alcanzar el valor cero, en tal caso, el sistema ha alcanzado el estado de
equilibrio y queda incapacitado para realizar trabajo.
En un sistema biológico cada componente (macromoléculas, no electrolitos, agua, iones, etc.)
contribuyen a la energía libre del sistema, definiendo el potencial químico como la contribución
por mol de una especie dada a la energía libre del sistema. El agua como cualquier otro
integrante del sistema, tiene un potencial químico, concepto que tiene mucho valor para la
Fisiología Vegetal.
Como es de suponer, en un sistema vivo resulta difícil determinar el potencial químico del agua
debido esencialmente a que los fluidos celulares no están constituidos por agua pura, sino, por
soluciones en las que se disuelven diversas sustancias necesarias para los procesos metabólicos
que tienen lugar en el interior de la célula. Cada mol de la las sustacias disueltas realiza su aporte
a la energía libre del sistema, lo que dificulta la determinación del potencial químico del agua en
particular, por tal razón los fisiólogos propusieron un término que se conoce como potencial
hídrico o potencial de agua representado por la letra griega (Ψ) más el símbolo químico del agua
H2O quedando entonces el potencial de agua representado por (ΨH2O). Este potencial constituye
una herramienta de diagnóstico que permite medir el déficit de agua en células o tejidos
vegetales y asignar valores precisos al contenido de agua de las células del vegetal. El potencial
de agua, también tratado como potencial hídrico por muchos autores se define como el potencial
químico del agua en un sistema o parte de un sistema comparado con el potencial químico del
agua pura a temperatura y presión normal. Puesto que al potencial del agua pura se le asignó el
valor cero el potencial de agua en los tejidos vegetales está, la mayor parte de las veces por
debajo de cero por lo que tiene un valor negativo.
Mientras menor es el potencial de agua de una célula o tejido vegetal mayor será su capacidad
para absorber el agua del medio circundante, de manera inversa cuando el ΨH2O es mayor, más
cercano a cero, menor es la capacidad del tejido para la absorción de agua. Puede entonces

84
concluirse que el valor del ΨH2O permite diagnosticar el estado de hidratación de una célula o
tejido, o lo que es lo mismo, su requerimiento de agua.
El ΨH2O cuantifica la tendencia del agua de fluir desde un área hacia otra debido a la ósmosis,
gravedad, presión mecánica, o efectos mátricos como la tensión superficial. Es un concepto
generalmente utilizado en fisiología vegetal que permite explicar la circulación del agua en las
plantas, en los animales y el suelo. El ΨH2O hace referencia a la energía potencial del agua, o sea,
la energía libre que poseen las moléculas de agua para realizar trabajo, este está constituido por
varios potenciales que influyen sobre el movimiento del agua, que pueden actuar en las mismas o
diferentes direcciones. Dentro de complejos sistemas biológicos, estos potenciales juegan un rol
de importancia. Por ejemplo, la adición de solutos al agua disminuye su potencial hídrico,
haciéndolo más negativo, como también un incremento en la presión aumenta su potencial,
haciéndolo más positivo. Si es posible, el agua fluirá desde un área de alto potencial hídrico
hacia un lugar con potencial menor. Un ejemplo muy común es el agua que contiene sal disuelta,
como el agua de mar o la solución dentro de células vivas. Estas soluciones generalmente tienen
potenciales hídricos negativos, en relación al agua pura de referencia (con potencial igual a cero).
Si no hay ninguna restricción en el movimiento, las moléculas de agua fluirán desde el agua pura
hacia el área de menor potencial hídrico. Este flujo continúa hasta que la diferencia entre los
potenciales se equilibre con otra fuerza, como puede ser la presión de turgencia o potencial
presión.
Los solutos se difunden dadas las diferencias en sus potenciales químicos, pero el agua se
difunde de acuerdo a las diferencias en el potencial hídrico. Dado que los gradientes de los
potenciales hídricos determinan el movimiento del agua, es importante destacar la incidencia de
otros potenciales que afectan el los gradientes del ΨH2O en el sistema suelo-planta-atmósfera.
Las partículas de soluto (iones minerales, azucares, etc.) son los factores más comunes e
importantes que determinan los gradientes de potencial hídrico que impulsan la difusión. La
presencia de partículas de soluto reduce el potencial químico de las moléculas del solvente. Si
consideramos, por ejemplo, un recipiente cerrado dividido por una membrana rígida, con agua
pura en uno de las partes y una solución en la otra, el agua se difunde hacia la solución desde el
compartimento de agua pura. Este proceso de difusión se conoce como ósmosis y es ilustrativo
de cómo puede penetrar esta sustancia al interior de la célula vegetal. Este factor es denominado
potencial de soluto (Ψs) y depende del número total de partículas en solución (iones o
moléculas), independiente de la carga. Este potencial, también denominado potencial osmótico,
tiene una contribución negativa al potencial de agua, ya que al existir solutos, se reduce la
concentración de moléculas de agua en la solución.
Por otra parte, superficies con carga eléctrica como las partículas de arcilla que existen en el
suelo, los polisacáridos y proteínas de la pared celular, presentan afinidad por las moléculas de
agua mientras que otras moléculas que no tienen carga neta, como el almidón, fijan agua. Estos
acontecimientos provocan la inmovilización de un número apreciable de moléculas de agua
derivada de la afinidad adsortiva del agua a las sustancias coloidales y a las superficies propias
de la matriz celular generando un potencial de contribución negativa al potencial de agua; el
potencial mátrico (Ψm).
Cuando se incrementa la presión se incrementa la energía libre, y por tanto el potencial químico
de un sistema. Esto se puede comprobar experimentalmente si tomamos un recipiente cerrado

85
con agua pura y lo dividimos en dos partes por una membrana semipermeable, si el agua
contenida en uno de los de los compartimentos es sometida a presión se produce un movimiento
de agua hacía el compartimiento no presurizado. El agua se desplaza desde el lado de mayor
presión al de menor presión. Este potencial, a diferencia de los anteriores, en lugar de provocar la
entrada, contribuye a su movimiento hacia afuera, por lo que su valor es positivo, mayor que el
potencial cero del agua pura. Nos estamos refiriendo al potencial de presión ( Ψp) generado por
la presión del agua sobre las membranas que limitan el contenido celular (Presión de turgencia).
El potencial presión de una célula vegetal viva es generalmente positivo. En células
plasmolizadas, el potencial presión es prácticamente cero. Potenciales de presión negativos
pueden ocurrir cuando el agua se encuentra bajo la influencia de una tensión, como se da en los
vasos del xilema.
Se puede entonces resumir que, los componentes del potencial de agua son:
El potencial de soluto o potencial osmótico ( Ψs) de valor negativo y contribución positiva a la
entrada de agua en la célula.
El potencial mátrico o matricial ( Ψm) de valor negativo y contribución positiva a la entrada de
agua en la célula.
El potencial de presión (Ψp) de valor positivo contribución negativa a la entrada de agua en la
célula.
Si se tiene en cuenta la incidencia de estos potenciales sobre el potencial hídrico, entonces la
fórmula para determinar el valor real del potencial del agua en un sistema es:
ΨH2O = Ψp + Ψs + Ψm
II.5.4. 3. La célula vegetal como sistema osmótico.
Para hacer más gráfico el comportamiento de la célula vegetal como sistema osmótico
comparemos el comportamiento de la célula con un osmómetro.
En el modelo de un osmómetro convencional se aprecian dos recipientes, uno externo y otro
interno con forma de embudo invertido, ambos contienen soluciones de agua a diferentes
concentraciones, aisladas entre sí por una membrana, ubicada en la base del recipiente interno,
que restringe el movimiento de las partículas de soluto (membrana permeable al agua, e
impermeable al soluto). El recipiente interno que contiene la solución de agua con mayor
cantidad de soluto, se encuentra conectado con un tubo de vidrio a un manómetro. Dado que el
potencial de agua en el recipiente externo es mayor, el agua se desplaza hacia adentro a favor del
gradiente termodinámico, lo que provoca una subida de la columna del manómetro, hasta que la
presión hidrostática iguala a la presión osmótica, o sea se alcanza el equilibrio.
En nuestro análisis planteamos un sistema ideal; la célula es similar a un osmómetro, siendo el
espacio externo del osmómetro el agua que embebe las paredes celulares y el recipiente interno
con la solución de un soluto dado, las vacuolas y la barrera semipermeable, las membranas (de la
célula, membrana plasmática y de la vacuola).
De acuerdo con las concentraciones de soluto en el medio en que se coloquen las células, se
pueden presentar tres estados osmóticos en la célula vegetal. Si el medio es hipertónico (mayor
concentración de soluto en el exterior que en el interior de la célula), el gradiente de potenciales
de agua determina la salida del agua desde la vacuola al medio extracelular, dando como
86
consecuencia la disminución del volumen vacuolar y que se separe o retraiga el citoplasma de la
pared celular. En dependencia del valor relativo de la hipertonicidad, más o menos drástico será
el comportamiento. Este proceso de disminución del volumen celular producto de la salida de
agua de la célula, se denomina plasmólisis y resulta un índice de la falta de agua, al microscopio
la célula presenta el plasmalema separado de la pared celular. Al producirse la plasmólisis se
alcanzan los máximos valores de potencial osmótico en el interior de la célula.
Si el medio es hipotónico (menor concentración de soluto y mayor cantidad de agua en el
exterior de la célula) se produce un flujo de agua desde el exterior al interior de la vacuola
celular, produciéndose un aumento del volumen vacuolar y el citoplasma presiona la pared,
logrando así la turgencia, o estado donde la célula alcanza su máximo volumen y el valor más
bajo de potencial osmótico en el interior de la vacuola.
Si el medio es isotónico, el gradiente de potenciales de agua es igual a cero, por lo que se
establece un equilibrio estacionario sin cambio aparente del volumen celular. Hemos analizado
comportamientos de la célula vegetal en situaciones extremas, pero en la realidad pueden
presentarse estados intermedios.

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of
Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2002), 52, 297–
354.
-Cavalier-Smith, T. Only six kingdoms of life. In: Proc. The Royal Society. Vol. 27, p. 1251-
1262. 2004.
-Dickinson, W. (2000). Integrative Plant Anatomy. San Diego, California. Academic Press.
-Essau, K. (1978). Anatomía Vegetal. La Habana. Editorial Pueblo y Educación.
-Evert, R. (2006). Esau’s Plant Anatomy. Thirt edition. Madison. John Wiley & Sons, Inc.,
Publication.
-González, S. (1986). Botánica I. La Habana. Editorial Pueblo y Educación.
-Lehninger, A. (1980). Bioquímica; las bases moleculares de la estructura y función celular. La
Habana. Edición Revolucionaria.
-Silvester, W., et al. (1999). Plant structure. University of Waikato, New Zeland: Multimedia.
-Vázquez, E. y Torres, S. (1995). Fisiología vegetal. Editorial Pueblo y Educación. La Habana.
-Schnek, A. Massarini, A. (2008). Curtis, Biología. Séptima Edición. Buenos Aires. Editorial
Médica Panamericana.
-Strasburguer, E. et al. (1974). Tratado de Botánica. 6ta. edición en español. Barcelona. Editorial
Marín.

Sitios web recomendados para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-http://es.wikipedia.org/
87
-http://www.uh.cu/centros/
-http://1.bp.blogspot.com/
-http://images.slideplayer.es/
-http://web.educastur.princast.es/
-http://celulita.wikispaces.com/
-http://www.profesorenlinea.cl/

Actividades de sistematización recomendadas.

-Elabore un cuadro resumen referente a los elementos que tipifican la célula vegetal, en el cual se
incluyan los siguientes datos:
Nombre Función que realiza Principales componentes estructurales

-Elabore un cuadro resumen referente a los orgánulos que están presentes tanto en la célula
vegetal como en la animal, en el cual se incluyan los siguientes datos:
Nombre del orgánulo Función que realiza Principales elementos estructurales

-Elabore un cuadro resumen referente a los procesos fisiológicos que ocurren en la célula
vegetal, en el cual se incluyan los siguientes datos:
Orgánulos citoplasmáticos
Nombre del proceso Esencia del proceso Resultados del proceso
involucrado

-Compare la fotosíntesis y la respiración en cuanto a:

a) Orgánulos citoplasmáticos en que se produce cada proceso. ¿Qué tienen en común?
b) Lo que se consume y lo que se libra al medio en cada caso. Haga este análisis desde el punto
de vista cualitativo y cuantitativo.
c) Balance energético de ambos procesos.
d) Beneficios para la planta de cada uno de estos procesos.
e) Efectos para el medio ambiente causado por cada uno de estos procesos.
-Indague qué postula la hipótesis GAIA y precise el papel que, a la luz de la misma, desempeñan
de la fotosíntesis y la respiración en la regulación del clima del planeta Tierra.

88
 III
Generalidades sobre
reproducción,
organización y
desarrollo de los
vegetales

III.1. Organización morfológica de los vegetales.

La evolución de las plantas tuvo como punto de partida a los
organismos unicelulares eucariotas. A partir de ellos, pueden
distinguirse tres grandes niveles morfológicos de organización:
protofítico, talofítico y cormofítico. Todos están unidos entre sí
por formas intermedias.
Pertenecen al nivel de organización protofítico, todos los
vegetales acuáticos, unicelulares o que forman agrupaciones poco
coherentes, sin o con apenas
escasa diferenciación en el
sentido de una división del
trabajo, por lo que, en
determinado momento, pueden
descomponerse en individuos
Figura III.1.1. Chlorella unicelulares. Las formas más
Tomado de http://www.plantcell.org/
primitivas están constituidas por
células esféricas, sin
diferenciación polar de ningún tipo y sin flagelos (ese es el caso,
por ejemplo, del género Chlorella, perteneciente al orden
Chlorococcales, división Chlorophyta, que aparece en la figura Figura III.1.2. Chlamydomonas
III.1.1). La aparición de ejes celulares resultó un paso evolutivo Tomado de http://www-dsv.cea.fr/
importante para la organización de la célula y para la aparición de

89
formas más complejas. En los flagelados, sin dudas algo más evolucionados, esta tendencia a la
polarización se reconoce por la formación, generalmente equitativa, de flagelos a ambos lados del
eje longitudinal (véase, por ejemplo, el género Chlamydomonas, Volvocales, Chlorophyta, que
aparece en la figura III.1.2).
Determinados agregados poco coherentes de células, no diferenciadas o apenas diferenciadas en el
sentido de una división del trabajo, se consideran también propios del nivel protofítico de
organización. Ese es el caso de los cenobios, agrupaciones celulares
que se forman porque los organismos resultantes de la división
celular permanecen unidos entre sí, bien sea por una masa
gelatinosa producida en común o por la membrana originaria,
también común. Ese es el caso, por ejemplo del género Volvox
(Volvocales, Chlorophyta), que aparece en la figura III.1.3.
El talo, por su parte, constituye una forma de organización
pluricelular o plurienérgida (con múltiples protoplastos indivisos
que contienen numerosos núcleos auténticos), diferenciado sobre la
base de la división del trabajo entre las células. Incluye desde
consorcios celulares hasta verdaderos tejidos, pero nunca la
diferenciación tisular que resulta propia del nivel cormofítico. Se
presenta en organismos mayoritariamente acuáticos o que habitan
Figura III.1.3. Chroococcox
en atmósferas permanentemente saturadas de vapor de agua.
Tomado de: http://protist.i.hosei.ac.jp/
Este nivel morfológico de organización puede alcanzarse por unión
en un determinado momento de células inicialmente libres
(consorcios de agregación) o por separación incompleta de las
células resultantes de la división (pluricelulares auténticos).
Seguidamente se abordarán algunas variantes que pueden dar una
idea del proceso evolutivo que condujo a la complejidad
estructural de las plantas terrestres, pero que en ningún momento
pretende ilustrar la diversidad estructural que puede apreciarse
actualmente en el grupo de las algas, algo que será abordado con
mayor profundidad en el Capítulo IV.
En los consorcios de agregación que se observan en
determinados representantes de
Chlorophyta (Pediastrum, por
ejemplo, véase la figura III.1.4), Figura III.1.4. Pediastrum.
la unión de las células para Tomado de Scagel et al. (1973).
formar un organismo único
pluricelular, ocurre de forma postgénita (en una fase avanzada de
su vida). No se alcanza en ellos todavía una verdadera división
del trabajo, pues cada célula mantiene su vida independiente,
incluso la reproducción
La aparición de organismos pluricelulares auténticos (y, por ende,
del talo), sólo fue posible en presencia de paredes celulares
Figura III.1.5. Scenedesmus. sólidas, con celulosa y quitina, donde las células permanecen
Tomado de: http://protist.i.hosei.ac.jp/
unidas por una pared divisoria común después de la división

90
(unión congénita), lo cual condicionó, a su vez, la necesidad de las comunicaciones plasmáticas a
través de punteaduras y plasmodesmos. De acuerdo con la posición de los ejes celulares y las
modificaciones consecuentes en los planos de división, se distinguen dos formas primitivas de
agregación celular: las colonias y los talos sifonales polienérgidos.
Las colonias celulares están formadas por agrupación congénita de
células, cuyos ejes conservan variadas posiciones, unidas entre sí
por medio punteaduras (perforaciones en las paredes) y de
plasmodesmos que discurren a través de ellas. Poseen siempre una
forma determinada y alcanzan una diferenciación del trabajo, en la
que se distinguen células puramente vegetativas que han perdido la
capacidad de reproducirse (normalmente forman la masa principal
de la colonia) así como células germinales vegetativas y sexuales.
Constituyen una unidad funcional que no puede ser fragmentada sin
que pierda su carácter individual, su cuerpo es mortal y al morir,
dejan ya un cadáver (algo que no se produce en los organismos Figura III.1.6. Volvox.
Tomado de: http://cfb.unh.edu/
unicelulares en constante división). Pueden vivir libremente en
suspensión en las aguas (formando parte del plancton) o aparecer fijos a un substrato (formando los
bentos). Se presenta en algunos grupos de la división Chlorophyta (Scenedesmus y Vovox, por
ejemplo, que se muestra en las figuras III.1.5 y III.1.6).
Los talos sifonales polienérgidos que aparecen en algunas Chlorophytas, constituyen un caso
particular, en el que, en determinado momento, aparecen protoplastos carentes de límites
morfológicamente precisos y contentivos de numerosos núcleos. Se forman por división sucesiva
del núcleo y multiplicación de los plastidios dentro de una misma pared celular. A cada núcleo
pertenece a una porción correspondiente de plasma, con el que establece las relaciones fisiológicas
propias de una célula normal, aunque no existe un tabique que lo delimite. Esta forma morfológica
de organización constituye toda una línea de evolución dentro de las algas verdes (conocida en la
literatura especializada como línea sifonada), en la cual se incluyen géneros tan conocidos como
Valonia, Bryopsis, Codium y Acetabularia (Dasycladales, Chlorophyta). El ejemplo más conocido
en cuba es quizás el género Acetabularia,
formada por una única célula gigante,
inicialmente uninucleada, pero que poco
antes de la reproducción experimentan un
proceso de división sucesiva del núcleo,
siendo expulsados los núcleos hijos con la
parte del plasma correspondiente al interior
de un recipiente en forma de sombrilla (ver
Figura III.1.7).
Figura III.1.7. Acetabularia. A la izquierda, la planta
Ninguna de las anteriores formas de
completa. A la derecha, un corte transversal del recipiente
en forma de sombrilla.
organización tuvo potencialidad evolutiva
Tomado de: http://cronodon.com/ suficiente para dar lugar a formas más
complejas. Ello sólo fue posible con el
encadenamiento celular, que condujo a la formación de filamentos.
En organismos fijos a un substrato, una fuerte polarización que oriente uniformemente los usos
mitóticos, permite que se estabilice el plano de división, en dirección longitudinal con relación a la
célula y transversal, con relación al cuerpo pluricelular que se va formando. La aparición sucesiva,
91
 en estas condiciones, permite la aparición de filamentos
unidimensionales cuando las células permanecen unidas
congénitamente. Se trata en este caso de talos pluricelulares
verdaderos, con elementos constitutivos delimitados por tabiques
comunes, punteaduras y plasmodesmos.
En los casos más simples, todas las células del talo son
completamente equivalentes (excepto la basal) todas mantienen su
capacidad de división y pueden convertirse incluso en células
Figura III.1.8. Ulothrix. germinales (para dar origen a nuevos filamentos). Ese es el caso del
Tomado de y Litter & Litter (2000) y
http://protist.i.hosei.ac.jp/ género Ulothrix (Ulothrichales, Chlorophyta, que aparece en la figura
III.1.8). En la evolución gradual de esta forma de organización, se
distinguen varios procesos elementales y estadios de desarrollo, que se explican a continuación.
Un resumen de la orientación de los planos de división celular que permitió la aparición de formas
cada vez más complejas, puede observarse en la figura III.1.9.
Uno de los procesos
más importantes es
el de diferenciación
polar. La desigual
distribución de
sustancias y
estructuras en
dirección polar,
sobre todo en Figura III.1.9 Variantes en el crecimiento y ramificación del filamento. La línea indica
células fijas a un la célula que tiene capacidad de división y el sentido en que lo hace. A) Filamento con
substrato, permite crecimiento intercalar regular. B) Crecimiento mediante una célula apical. C)
Crecimiento mediante una célula apical y ramificación apical-polar. D) Dicotomía
que de la división isótoma de la célula apical mediante divisiones longitudinales periódicas. E)
celular resulten dos Ramificación lateral subapical de la célula apical. F) Ramificación lateral por medio de
células hijas la división de segmentos derivados de la célula apical. G) concrescencia congénita de
desiguales, de las las ramas laterales (que da origen a un talo plano monoestratificado).
Tomado de Strasburger et al. (1974).
cuales, la apical
mantiene la mayor
parte de la capacidad de división, mientras que la basal sólo queda capacitada para sufrir un
número limitado de divisiones y para ello necesita pasar, muchas veces por fases de reposos o
regeneración, más o menos largas. Así, la actividad de división
en el filamento adulto tiende a limitarse sólo a la zona apical y,
en caso extremo, puede quedar reducida, casi exclusivamente,
a la célula apical.
Otro proceso que se produjo paralelamente fue la torsión del
eje y ramificación. Un cambio en la dirección del uso mitótico
puede provocar que el plano de división rote 90 grados (de
suceder con orientación transversal al filamento pasó a ocurrir
longitudinalmente a este). Si ello sucede a intervalos rítmicos
Figura III.1.10. Melobesia. en la célula apical, cada división inmediata posterior dará lugar
Tomado de Strasburger et al., 1974. a dos células apicales equivalentes y el filamento se ramificará
dicotómicamente en ese punto. Si el proceso ocurre en células

92
nodales adultas que regeneran su potencial de división, surgen ramificaciones laterales. La
ramificación constituye un requisito básico para la división del trabajo de los filamentos
establecidos sobre un eje portador.
Los pseudotejidos (plecténquima o pseudoparénquima), se forman por entrelazamiento y, a veces,
por soldadura posgénita de filamentos en organismos densa y ricamente ramificados. Constituyen
masas celulares altamente organizadas que se asemejan a los tejidos verdaderos.
Se identifican como plecténquima si cada filamento mantiene su crecimiento apical (véase por
ejemplo el caso de Melobesia, Rhodophyta, en la figura III.1.10). La unión se obtiene, a veces, al
envolverse todo el sistema filamentoso mediante gelatinas insolubles en agua, producidas por las
propias membranas celulares, como ocurre en algunas rodofíceas.
El pseudoparénquima muestra un mayor nivel de complejidad. En ocasiones, las ramas laterales
presentan concrescencia congénita, producto de una ramificación subapical muy apretada, surgida
a partir de un filamento central (anatómicamente sólo se observan punteaduras entre células de una
misma rama). Otras veces, el crecimiento puede quedar reducido a una única célula apical que se
divide sólo, en dos direcciones del espacio, dando origen a cuerpos multicelulares planos o
bidimensionales (laminares).
Los tejidos verdaderos se alcanzan cuando
el crecimiento se desplaza a un ápice
vegetativo capaz de dividirse en las tres
dimensiones del espacio. En los casos más
sencillos, dicho ápice consta de una sola
célula, pero en los más evolucionados está
integrado por cortas aristas de crecimiento,
con numerosas células iniciales. En este
último caso se diferencia ya un tejido de
crecimiento (meristemo), semejante al
existente en el nivel cormofítico. A veces,
Figura III.1.11. Tejido verdadero en Dyctiopteris,
Phaeophyta .
la mencionada zona puede estar situada en
Tomado de Litter & Litter (2000). posición intercalar, como sucede por
ejemplo en el orden Laminariales, de la
división Phaeophyta (ver figura III.1.11).
Con la aparición de tejidos verdaderos se agotó la potencialidad evolutiva de los vegetales en el
medio acuático. Sólo la interacción del genoma con un ambiente mucho más adverso, como el
terrestre, dio continuidad a la aparición de formas más complejas, propias del nivel cormofítico, lo
cual será estudiado a partir del Capítulo V.

3.2. Reproducción vegetal.

Todo proceso de reproducción y multiplicación requiere que el organismo se divida en partes
equivalentes o de diferente tamaño (con capacidad de regeneración). En muchos casos los
gérmenes que sirven para la multiplicación son células aisladas (células germinales).
Las células germinales pueden desarrollarse directamente para dar origen a un nuevo organismo,
equivalente al progenitor en cuanto a sus caracteres hereditarios. En tal caso se les denomina
esporas. Otras veces necesitan fusionarse entre sí, por pares (singamia o fecundación). A cada una

93
de las células que intervienen en el proceso se les denomina gametos. Sólo en casos excepcionales
los gametos pueden dar origen directamente a una nueva planta (partenogénesis).
Como es conocido, existen organismos con y sin organización nuclear (procariontes y eucariontes,
respectivamente). En los primeros sólo ocurre una división celular simple (bipartición), por lo que
la dotación cromosómica se mantiene constante a lo largo de la ontogenia y de la filogenia. En los
segundos, la organización nuclear permite la división reduccional (meiosis) y unido a ella la
sexualidad. Durante la fecundación, el número de cromosomas se duplica, por lo que siempre debe
estar precedido por una división meiótica que reduzca la dotación cromosómica de las células que
intervienen en ella, lo cual no puede ocurrir sin la delimitación del contenido nuclear por una
membrana y sin la agrupación del material genético en cromosomas (de manera que pueda
separarse equitativamente durante el proceso de división celular).
Meiosis y fecundación constituyen dos polos
opuestos de una unidad. A la sucesión de
estadios haploides y diploides a lo largo de la
ontogenia de todos los organismos eucariotas,
se denomina alternancia de fases nucleares.
Al alcanzar la sexualidad, los organismos
eucariotas aseguraron la constante
combinación y recombinación del material
hereditario y con ello la aparición de nuevos
genotipos (material expuesto a la selección).
Tienen por tanto mayor posibilidad de lograr Figura III.2.1. Ciclo vital haplóntico.
nuevos organismos aptos para la vida. Pero la
sexualidad no constituye la única forma de reproducción que estos presentan. Frecuentemente, la
formación de gametos y la singamia alterna con la formación de esporas, por lo que, a lo largo de
una ontogenia se suceden estadios sexuales y asexuales, en lo que se ha dado en llamar ciclos
vitales.
Tipos de ciclos vitales:
La separación temporal y espacial entre la fecundación
y la meiosis, ha variado considerablemente a lo largo
del desarrollo filogenético. En función de ello se
distinguen tres tipos generales de ciclos vitales:
-Ciclo vital haplóntico (también llamado monogenético
haplofásico o haplobióntico haplonte o de alternancia
de fases zigótica). Sólo el zigoto es diploide, pues la
meiosis ocurre precisamente en la primera división del
huevo y el resto de los estados de desarrollo de la
Figura III.2.2. Ciclo vital diplóntico. ontogenia transcurren en la fase haploide (véase figura
III.2.1). Sólo se da en organismos unicelulares y algas
primitivas. Se considera (Zimmermann, 1976), que constituye el punto de partida del cual
derivaron los dos restantes.
-Ciclo vital diplóntico (también llamado monogenético diplofásico, haplobióntico diplonte o de
alternacia de fases gamética). La meiosis se retarda hasta la gametogénesis (véase figura III.2.2),

94
 por lo que solamente los gametos son haploides y el resto de los estadios de desarrollo
ontogenético transcurren en la fase diploide. Es característico de la mayoría de los animales, pero
ocurre raramente en los vegetales (por ejemplo en los géneros Codium, de la División
Chlorophyta y Fucus de la división Phaeophyta).
-Ciclo vital haplodiplóntico (también llamado digenético haplodiplofásico, diplobióntico
haplodiplonte o de alternancia de generaciones heterofásicas). Luego de la fecundación, el zigoto
diploide da lugar a una generación pluricelular y diploide (esporofito), que se reproduce por
esporas y es precisamente, en el proceso de formación de estas (esporogénesis, que ocurre en
receptáculos específicos conocidos como esporangios), donde se produce la división reduccional
o meiótica (se forman meiosporas). Las esporas al germinar, dan origen a la fase haploide
(gametofito) que, transcurrido el tiempo necesario, forma también sus receptáculos (gametangios)
para la formación de células germinales (gametos masculinos y femeninos), por mitosis (véase
figura III.2.3).
En el transcurso de una sola ontogénesis (segmento de desarrollo comprendido entre dos puntos
equivalentes del ciclo de vida completo de una especie), alternan dos segmentos ontogenéticos a
los que se les ha dado el nombre de generaciones.
Dado que el gametofito se reproduce por gametos y
estos en presencia de agua pueden nadar hasta
encontrarse con el sexo opuesto para concretar la
fecundación, la generación haploide tiene mayor
probabilidad de desarrollarse en ese medio que en el
terrestre, donde las limitaciones para el
desplazamiento de las células germinales,
condicionó una tendencia la reducción progresiva en
tamaño a acercar paulatinamente a estas últimas.
Se presenta en muchas algas, hongos y en todos los Figura III.2.3. Ciclo vital haplodiplóntico.
vegetales terrestres.
-Algunas algas rojas (Floridoficeae, Rhodophyta) presentan, en exclusiva, una variante de ciclo
vital que no se corresponde con ninguno de los descritos en párrafos anteriores, el cual ha sido
denominado trigenético (véase epígrafe IV.3.2), donde alternan tres generaciones adultas:
gametofito (haploide), carposporofito y tetrasporofito (diploides). La novedad radica en que,
después de la fecundación se desarrolla una
generación esporofítica (carposporofito)
intermedia, que por lo general no tiene vida
independiente, sino que se desarrolla sobre el
gametofito. En la esporogénesis de esta última no
ocurre un proceso de división reduccional
(meiosis), sino que, en sus carposporangios, se
producen carposporas solo por mitosois, las
cuales al germinar, dan paso a una segunda
generación esporofítica (tetrasporofito), en cual
Figura III.2.4. Ciclo vital Trigenético. que si ocurre un proceso de división reduccional
durante la esporogénesis (véase figura III.2.4).

95
 Los conceptos de alternancia de fases nucleares y alternancia de generaciones, no son
equivalentes. La primera ocurre siempre que haya sexualidad y la segunda sólo en los organismos
que, además de presentar reproducción sexual, tienen ciclo vital haplodiplóntico. En el transcurso
de la evolución se aprecia en los vegetales una marcada tendencia al desarrollo de la fase diploide
(esporofito), mientras que la haploide (gametofito), se reduce progresivamente hasta quedar
limitada a unos pocos núcleos en las plantas con flores. Ello dificulta la identificación de la
generación haploide. Al respecto Zimmermann (1976: 26) es categórico: “...no dudamos en
afirmar que una única célula constituye una generación, si estamos convencidos de que es el
estado inicial o final filogenético de una generación pluricelular...”.
Los ciclos vitales reflejan en buena medida la evolución seguida por los ancestros de las plantas.
Para comprender adecuadamente la filogenia, es necesario prestar especial atención a la
complejización gradual que determina distintos niveles evolutivos, desde los grupos más arcaicos
hasta los más progresivos. Como por lo general, en algunas líneas filogenéticas la evolución
condujo a que se presenten actualmente ciclos esencialmente similares, en este texto se identificará
cada estadio evolutivo del ciclo vital con el nombre del primero de los taxones en que sea
estudiado, y, en caso de que se presente también en otros grupos se hará referencia.

III.3. Crecimiento y desarrollo de los vegetales.

Para comprender con mayor claridad los aspectos relativos al crecimiento y desarrollo de los
vegetales es preciso tener claros algunos conceptos claves y de uso frecuente al tratar estos
contenidos.
Se entiende por desarrollo a la sucesión ordenada de cambios que ocurren, desde la simple
estructura del cigoto hasta la compleja organización del individuo adulto, o sea el conjunto de
cambios cualitativos y cuantitativos que tienen lugar durante el ciclo de vida, a consecuencia de los
procesos de crecimiento y diferenciación de las células.
El crecimiento, por su parte, es el incremento irreversible de tamaño en una célula, órgano u
organismo. Es un proceso medible. Para estudiar el crecimiento se pueden tomar determinados
índices cuantitativos como el tamaño, la producción de materia seca, el área de interacción con el
medio, etc. El crecimiento de la planta como un todo es el resultado del crecimiento de sus células,
tejidos y órganos; es decir la integración de los crecimientos parciales de sus diferentes partes.
El aumento de tamaño puede ser debido al incremento del número de células, como resultado de
los procesos de división, al alargamiento celular o a ambas causas. En determinados momentos del
desarrollo, la división celular predomina sobre el alargamiento, (así ocurre durante la formación de
individuos adultos a partir del cigoto en los organismos talofíticos y cormofíticos), puede también
ocurrir que el alargamiento sea quien predomina (por ejemplo, en el rápido incremento de tamaño
que se produce en los frutos antes de la maduración) y, en ocasiones, ambos procesos se equilibran
como ocurre en el crecimiento en longitud de una planta.
En los organismos talofíticos de organización superior y los cormofíticos, conjuntamente con el
aumento de tamaño o a continuación de este, tiene lugar el proceso de diferenciación, nombre
asignado al conjunto de cambios cualitativos que permiten la especialización anatómica y
fisiológica de la célula, de acuerdo con la función que realizan y que pueden conllevar a
modificaciones en su forma y tamaño, al desarrollo de capas secundarias en la pared celular, a la
variación del contenido citoplasmático, a la total desintegración y pérdida del citoplasma, e incluso

96
a la desaparición del núcleo (en este caso se supone que los de las células adyacentes, íntimamente
conectadas, actúen como núcleos funcionales de estos).
A la capacidad que poseen las células ya diferenciadas para regenerar una planta pluricelular
completa se le denomina totipotencia. Esto es posible porque, a pesar de la diferenciación, las
células mantienen su dotación genética, sólo que los genes son bloqueados o activados de acuerdo
con la influencia de determinados factores internos o externos.
El proceso mediante el cual la célula que ya había alcanzado cierto grado de diferenciación asume
nuevamente la capacidad de división se conoce como desdiferenciación. Mediante las técnicas
modernas de cultivo de tejidos se manejan adecuadamente ambos aspectos para obtener beneficios
económicos.
La polaridad es un fenómeno que se aprecia siempre que se manifiestan diferencias entre dos
extremos o superficies en un sistema vivo. En la línea evolutiva principal de las plantas, desde los
organismos filamentosos, es evidente la polaridad axial, pues a lo largo del eje longitudinal se
diferencian dos ápices bien definidos. Aunque la polaridad axial es una característica que tipifica
las plantas, esta no es la única, pues existen otras formas de polaridad como la dorsiventral,
claramente apreciable en organismos y estructuras aplanadas donde hay marcadas diferencias entre
la cara ventral y dorsal. En algunos vegetales de cuerpo esférico como Chlorella la polaridad es
radial.
La relación existente entre los diversos procesos de desarrollo que ocurren simultáneamente en una
planta se conoce con el nombre de correlación. Cuando una parte de su estructura crece, también lo
hacen otras encargadas de garantizar los requerimientos fisiológicos adicionales que se derivan de
dicho proceso. En ello juegan un importante papel las fitohormonas y su distribución en el vegetal
En el desarrollo de la generación perdurante de una planta con ciclo vital haplodiplóntico, sea cual
sea la fase nuclear en que esta se produzca, se distinguen 5 etapas generales: latencia, germinación,
desarrollo vegetativo, desarrollo reproductivo y senescencia.
La latencia inicialmente se presenta como una facultad de algunos organismos protofíticos, que
ante las adversidades ambientales acuden al enquistamiento (engrosamiento de la membrana y
contracción del protoplasto) para sobrevivir. En los grupos con ciclo vital haplodiplóntico, esta se
convierte en una regularidad durante una etapa concreta de la ontogenia, lo que significó una
importante adaptación al medio, pues por lo general, es en este momento cuando la especie puede
dispersarse y alcanzar nuevos territorios (diáspora).
Los organismos menos evolucionados, la latencia se produce en la espora, pero a lo largo de la
filogenia esta se trasladó al embrión del esporofito (semilla). Durante la latencia los tejidos se
deshidratan, desaparecen los elementos de conducción y la respiración celular queda prácticamente
anulada. Las causas que provocan este letargo son variadas, centrándose fundamentalmente en la
impermeabilidad de las cubiertas, la presencia de inhibidores del crecimiento, etc. El tiempo de
latencia es variable en las distintas especies; en algunas dicha etapa dura gran número de años, en
otras pierden su vitalidad en corto tiempo.
El proceso mediante el cual se pasa del estado latente a una intensa actividad, que culmina con la
ruptura de las cubiertas protectoras y el surgimiento de la nueva planta, se conoce como
germinación. Cualquiera que haya sido el tiempo de latencia, mientras el complejo orgánico
conserve su vitalidad, basta con que se establezcan las condiciones favorables para que se inicie la
germinación. Esta es el resultado de numerosas cambios bioquímicos que podemos resumir en la

97
siguiente relación: imbibición (absorción de agua), hidratación de orgánulos (incorporación de
agua a las estructuras), cambios en la organización, cambios en los fitocromos (pasan a un estado
fotosensible), activación y síntesis de enzimas (para descomponer las reservas y garantizar la
síntesis de nuevas sustancias), descomposición de sustancias de reserva, traslado de sustancias
orgánicas solubles provenientes de la hidrólisis o descomposición de sustancias de reserva, síntesis
de proteínas y otros compuestos celulares, incremento de la actividad respiratoria, división celular,
alargamiento celular, síntesis de sustancias de crecimiento (fitohormonas), diferenciación celular y
redistribución de metabolitos.
El desarrollo vegetativo transcurre desde que termina el proceso de germinación hasta que la planta
alcanza su adultez, como resultado de un período de desarrollo más o menos largo, que puede en
algunos casos terminar con el inicio de la reproducción, en otros detenerse temporalmente y en
otros solamente reducirse, cuando se inicia el desarrollo reproductivo. Las peculiaridades y la
duración de estos procesos dependen de la especie.
El desarrollo reproductivo comienza cuando la planta ha llegado a su estado adulto; es decir
cuando ha alcanzado un adecuado desarrollo vegetativo está en condiciones de autoperpetuar la
especie.
Se denomina senescencia a la etapa final del desarrollo, caracterizada en los vegetales por la
pérdida de la capacidad fotosintética y la gradual reducción de la síntesis de proteínas. Cada
especie tiene sus propios hábitos de crecimiento y se hace senescente de formas particular; a veces
el proceso afecta a la planta completa, en ocasiones puede ocurrir una senescencia progresiva de
algunas partes, en tanto otras permanecen en estado juvenil, aunque es apreciable el
envejecimiento de la planta como un todo. A nivel celular parece que la senescencia está regida por
mecanismos específicos cuyo control aún se desconoce. Las células senescentes sufren reducción
en sus estructuras y muchas de sus inclusiones membranosas subcelulares.

III.3.1. Regulación del desarrollo vegetal.

El desarrollo de la planta está regulado por diversos factores, que pueden clasificarse, de acuerdo
con su origen, en externos (físicos y químicos, como la luz, la temperatura, la humedad, la
concentración de oxígeno y de dióxido de carbono, los nutrientes del suelo, etc.) e internos
(genéticos, sustancias reguladoras como las fitohormonas y vitaminas, etc.)
Factores externos
La incidencia de los factores externos en el crecimiento y desarrollo, se produce a partir de la
marcada influencia que estos tienen sobre procesos tan importantes como la fotosíntesis, la
respiración, la absorción y transporte de sustancias, la nutrición y el balance hídrico, entre otros.
a) La luz
La luz influye en el crecimiento y desarrollo de las plantas de varias maneras según su calidad,
intensidad y duración. Su papel regulador sobre el desarrollo de la planta viene dado por su
incidencia en el proceso de fotosíntesis, que es en definitiva el que permite la producción de las
sustancias necesarias, tanto para el crecimiento como para la diferenciación. Además estimula la
síntesis de clorofila, produce la oxidación parcial de las hormonas promotoras del crecimiento,
evitando así el alargamiento celular excesivo que tiene lugar en las plantas que crecen en
condición de oscuridad. También está relacionado con el desencadenamiento de los procesos
reproductivos, la germinación la regulación hídrica de las plantas terrestres, etc.

98
B) La temperatura
La temperatura regula la velocidad de las numerosas reacciones metabólicas que se producen en la
planta y cuya incidencia en los procesos de crecimiento y diferenciación es incuestionable.
C) El dióxido de carbono y el dioxígeno.
El dióxido de carbono y el dioxígeno son gases que participan en los procesos de fotosíntesis y
respiración. La adecuada concentración del dioxígeno es fundamental para el buen
desenvolvimiento de la respiración, pues las plantas son organismos aerobios y por tanto requieren
de determinadas cantidades de dioxígeno, último aceptor de electrones en la cadena respiratoria.
También la fotosíntesis, sobre todo en las plantas con ciclo C-3, puede sufrir severas afectaciones
cuando se elevan las concentraciones de dioxígeno. atmosférico.
El dióxido de carbono por su parte es la fuente natural de carbono para el proceso de fotosíntesis,
quiere esto decir, que alteraciones importantes en su concentración pudieran afectar seriamente
este proceso. Por suerte, en el aire atmosférico existe una concentración relativamente constante de
dióxido de carbono (0.03%). En cambio la concentración del dióxido de carbono en el aire del
suelo puede alcanzar valores de hasta el 10% o más y la de dioxígeno reducirse casi hasta cero,
provocando un déficit importante en la respiración de los órganos subterráneos de las plantas
terrestres, así como de las semillas y esporas en proceso de germinación.
d) La humedad.
También la humedad del medio posee un papel bien definido en la regulación del desarrollo en las
plantas terrestres. Procesos fisiológicos como la fotosíntesis, la respiración, la absorción de
nutrientes, la circulación de sustancias, la síntesis de constituyentes celulares y la hidrólisis de
macromoléculas, son inhibidas cuando la deficiencia de agua es muy grande. La humedad del
medio y especialmente la del suelo (en el caso de las plantas terrestres) influye en la velocidad del
crecimiento y en la duración del ciclo de vida.
e) La nutrición mineral.
La nutrición mineral tiene un efecto considerable en el crecimiento pues, para que se produzcan los
procesos de síntesis y degradación de sustancias se requiere de la participación de determinados
elementos minerales. Estos se incorporan a los metabolitos y tienen papeles tan importantes que sin
su presencia no serían posible la mayoría de las reacciones bioquímicas en los vegetales. Por
ejemplo: el fósforo forma parte del ATP, compuesto clave en el metabolismo celular; el nitrógeno
es constituyente de las proteínas, los ácidos nucleicos y de la estructura molecular de la clorofila;
el magnesio y el cloro son esenciales en el proceso de fotosíntesis.
A pesar de que en las plantas pueden encontrarse muchos elementos minerales, no todos poseen la
misma importancia. Se conocen 16 de ellos cuyo déficit puede provocar tales afectaciones en el
desarrollo, que el vegetal no puede completar las etapas de su ciclo de vida. Por el importante
papel que desempeñan, a estos minerales se les ha denominado elementos esenciales.
No todos los elementos esenciales se requieren en igual proporción. De los 16, hay 9 que se
necesitan en mayores cantidades y por esta razón se les denomina macro elementos, mientras que
los 7 restantes, son utilizados en cantidades mucho menores y son denominados micro elementos.
En la siguiente tabla se ofrece la relación de los marcoelementos y microelementos que aparecen
en las plantas terrestres.

99
 Macroelementos Microelementos
Carbono (C) Boro (B)
Calcio (Ca) Manganeso (Mn)
Oxígeno (O) Cloro (CL)
Nitrógeno (N) Molideno (Mo)
Hidrógeno (H) Cobre (Cu)
Fósforo (P) Zinc (Zn)
Potasio (K) Azufre (S)
Magnesio (Mg) Hierro (Fe)
Para que se tenga una idea más acabada del papel de los nutrientes minerales en la regulación del
desarrollo, abordaremos las funciones de cada uno de los elementos esenciales:
El nitrógeno participa en la estructura de la moléculas de proteínas, forma parte de las purinas y
pirimidinas que se encuentran en los ácidos nucleicos (ARN y ADN) esenciales para la síntesis de
proteínas, es uno de los constituyentes de las proteinas, se halla en compuestos tan importantes
como las clorofilas y las enzimas del grupo de los citocromos, esenciales para la fotosíntesis y la
respiración respectivamente, también forma parte de la estructura de algunas vitaminas.
El fósforo forma parte de los ácidos nucleicos, los fósfolípidos, las coenzimas NAD y NADP y del
ATP, compuestos de extraordinaria importancia para el normal desarrollo de los procesos
metabólicos. En las zonas de crecimiento interviene en la síntesis de nucleoproteínas.
El calcio participa en la formación de las membranas celulares y de estructuras lipídicas, es
necesario para que se realice la mitosis de forma normal, pues interviene en la organización del uso
acromático del aparato mitótico, activa ciertas enzimas como la fosfolipasa, la quinasa de la
arginina, la trifosfatasa de adenosina, la quinasa de la adenina y otras. Interviene en la circulación
de los azúcares, en el metabolismo del nitrógeno, en la neutralización de los ácidos orgánicos y
reduce la permeabilidad celular.
El potasio participa en la síntesis de proteínas al activar ciertas enzimas que participan en las
uniones peptídicas, es importante en la síntesis de carbohidratos complejos (almidones) y regula la
permeabilidad celular.
El magnesio forma parte de la estructura de la clorofila, por lo que es fundamental para que se
realice el proceso de fotosíntesis, activa las enzimas que intervienen en la síntesis de ADN y ARN
a partir de los nucleótidos polifosfatados e intervienen en la síntesis de glúcidos y del ATP.
El azufre es uno de los componentes de los aminoácidos cistina, cisteína y metionina, forma parte
de las vitaminas tiamina y biotina así como de algunos glucósidos oleosos que producen olores y
sabores característicos en algunas especies vegetales, forma parte de numerosas enzimas y de la
coenzima A como grupo activo.
El hierro es indispensable para la síntesis de clorofila, forma compuestos como la catalasa, la
peroxidasa y los citocromos que juegan un papel importante en los procesos metabólicos celulares.
El manganeso, además de formar parte de la molécula de clorofila, actúa como activador
enzimático en la respiración y en el metabolismo del nitrógeno, activa además varias de las
enzimas del ciclo de Krebs como la descarboxilasa, la oxalsuccínica y la deshidrogenasa málica,

100
interviene en las oxidasas del AIA y actúa como catalizador en las reacciones de liberación de
dioxígeno durante la fotólisis del agua.
El cobre actúa como componente de ciertas enzimas de oxidorreducción, como la tirosinasa, la
oxidasa del ácido ascórbico, las ferrolasas, la lacasa y la plastocianina; esta última actúa como
transportador de electrones de la fotosíntesis.
El zinc participa como activador de diversas enzimas, entre ellas la anhidrasa carbónica que
cataliza la descomposición del ácido carbónico en dióxido de carbono y agua, activa algunas
enzimas transportadoras de fosfatos, como la quinasa de las hexososas y la deshidrogenasa de la
triosa-fosfato, desempeña un importante papel en la síntesis de proteínas y la biosíntesis del ácido
indolacético (A.I.A).
El boro interviene en el transporte de azúcares en la planta, facilitando su transporte a través de las
membranas al combinarse con ellas, participa en la diferenciación y desarrollo de las células,
interviene en el metabolismo del nitrógeno, en la absorción activa de sales, en el metabolismo del
fósforo y de los lípidos, en las reacciones hídricas y en la fotosíntesis.
El molibdeno es activador de la nitroreductasa, enzima que cataliza la reducción de los nitratos,
también aparece como grupo prostético de algunas transhidrogenasas.
El papel completo del cloro en el metabolismo de los vegetales aún no está muy claro. Por lo que
hasta ahora se sabe, participa en la activación del complejo enzimático que cataliza la fotólisis del
agua durante la fotosíntesis.
Factores internos que intervienen en la regulación del
desarrollo.
a) Las fitohormonas.
Las fitohormonas son sustancias de naturaleza química
muy variada que regulan el desarrollo de los vegetales
Figura III.3.1.1. Estructura del ácido
activando o reprimiendo determinados procesos indolacético.
fisiológicos. Actúan en pequeñísimas concentraciones, Tomado de Lehninger (2009).
generalmente lejos del sitio en que son sintetizadas.
Pueden actuar solas o en conjunto, de forma sinérgica o antagónica. Muchos de los efectos
ambientales sobre el desarrollo de la planta están mediados por cambios en la síntesis o
distribución de las hormonas.
El estudio de las hormonas vegetales y la obtención de compuestos sintéticos con efectos similares,
han adquirido un gran auge debido a la posibilidad de su aplicación en la agricultura, para la
propagación vegetativa de muchas especies, en la inducción, aceleramiento o retraso de etapas del
desarrollo vegetativo o reproductivo, como venenos vegetales, etc. Durante la guerra de Viet-nam
numerosos productos químicos a base de hormonas fueron utilizados por el ejército
norteamericano para destruir las plantaciones. Por el efecto que provoca sobre el desarrollo; las
fitohormonas se han clasificado en:
Promotoras conocidas Promotoras probables Inhibidoras
Auxinas. Florígeno. Ácido abcísico.
Giberelinas. Antesina Etileno
Citoquininas. Ácido traumático Ácido jasmónico
Compuestos fenólicos.

101
A continuación detallan algunos elementos de las fitohormonas más conocidas, pero sin
profundizar en los efectos fisiológicos, que serán tratados en detalles al estudiar los órganos o
estructuras sobre las cuales se ejerce su acción.
Las auxinas tienen acciones diversas en el desarrollo de las plantas, en ocasiones muy similares a
las que presentan otras hormonas, por lo que son difíciles de caracterizar. Se han encontrado
diversos tipos de auxinas, todas ellas caracterizadas por su capacidad para inducir alargamiento de
las células. El ácido indolacético (ver figura III.3.1.1) es una de ellas y por ser la primera en
descubrirse, se ha generalizado el nombre de auxinas. La planta sintetiza el AIA a partir del
triptófano y por varias vías.
Las máximas concentraciones de auxinas se
encuentran en los puntos en crecimiento y a partir de
ellos se distribuyen por toda la planta. Estudios
realizados sobre la concentración de auxinas en la
avena demuestra que esta disminuye del ápice a la
base de la parte aérea de la planta y vuelve a aumentar
en la parte subterránea (raíz), pero nunca llega a ser
tan elevada como en el otro extremo. Figura III.3.1.2. Estructura del GA452D, la
Las auxinas actúan sobre importantes procesos giberelina más conocida.
Tomado de: http://en.wikipedia.org/
fisiológicos entre los que ya hemos citado al
alargamiento celular, pero además intervienen en los tropismos, en la dominancia apical, en la
absorción y en la respiración. En plantas terrestres se conoce que participan en la iniciación del
esbozo radicular y en plantas con flores en la formación de frutos sin que ocurra una fecundación
previa.
Las giberelinas fueron aisladas inicialmente en un
hongo (Gibberella fugikuroi), pero hoy se sabe
que también se encuentran en las plantas. Se han
identificado numerosos compuestos que se
clasifican entre las giberalinas, a los que se le
denominan G1, G2, G3, etc. En 1980 existían ya
60 tipos distintos de giberelinas aisladas e
identificadas. Son compuestos isoprenoides que
proceden del ácido mevalónico (ver figura
Figura III.3.1.3. Estructura del ácido
3.3.1.2).
abscísico (ABA). Tomado de de Ármas (1988).

Se conocen diversos efectos de las giberalinas, pero su acción en el

restablecimiento de la estatura en plantas enanas y la inducción de
la producción de distintas amilasas en el endospermo de la semilla
de los cereales son típicos de estas hormonas. Se han encontrado en
todos los órganos de las plantas superiores, pero son más
abundantes en los tejidos en rápido crecimiento y diferenciación
como los meristemos apicales, las hojas en crecimiento, el Figura III.3.1.4. Estructura
endospermo y el embrión de las semillas en desarrollo. Las del etileno.
mayores concentraciones de giberelinas las encontramos en las Tomado de: http://en.wikipedia.org/
semillas inmaduras.

102
Los principales efectos inducidos por las giberalinas son el crecimiento de las plantas,
especialmente las enanas, la germinación, el control de la senescencia, el desencadenamiento de la
floración en los espermatofitos y la formación de frutos sin que ocurra una fecundación previa.
Las citoquininas fueron descubiertas después que las auxinas y giberelinas, por lo que el
conocimiento que sobre ella se tiene es más reducido. Están muy difundidas entre los organismos
vivos, así por ejemplo la cinetina (6-furfurilaminopurina) fue aislada a partir del ADN de una
levadura.
Con posterioridad se han encontrado muchas sustancias análogas y con una actividad parecida a la
cinetina distribuidas en toda la planta, especialmente en las zonas de crecimiento y partes dañadas,
las cuales han sido agrupadas bajo el nombre genérico de citoquininas. Todas son derivadas de la
adenina, cuya acción típica es activar la división celular y retardar la senescencia de las partes
vegetales, pero también inducen el alargamiento celular, regulan la oxidación del ácido
indolacético. En los cormófitos intervienen en la iniciación y crecimiento de raíces y brotes
foliáceos, en la eliminación del reposo de las yemas laterales y en la germinación de las semillas
fotosensibles.
El ácido abscísico (ver figura 3.3.1.3) es una sustancia
inhibidora del crecimiento, también denominada
abscicina II. Es un isoprenoide que la planta sintetiza a
partir del ácido mevalónico. Aparece en todas las partes
de las plantas, con mayor frecuencia en las semillas y
frutos jóvenes de Magnoliophyta. Contrarresta la acción
de las hormonas estimuladoras (auxinas, las giberelinas
y las citoquininas), razón por la cual se le ha clasificado
Figura III.3.1.5. Estructura del ácido
jasmónico (AJ). Tomado de de Ármas (1988). como un inhibidor del crecimiento. Además acelera la
abscisión de órganos y la senescencia, en un buen
número de plantas terrestres, inhibe la germinación de semillas fotosensibles, contrarresta las
síntesis de amilasa inducidas por la giberelina en las capas de aleurona, inhibe la inducción de la
floración e induce el letargo de las yemas en algunos grupos de Magnoliophyta.
El etileno (ver figura 3.3.1.4) es una hormona cuyo estado natural es gaseoso. Sus efectos fueron,
en muchos casos atribuidos a las de las
auxinas, pero en la actualidad se sabe
que el ácido indolacético induce la
producción de etileno en los tejidos y
por ello, algunos de los efectos que se
le atribuyen a las auxinas, son
realmente producidos por el etileno. El
etileno posee un amplio rango de Figura III.3.1.6. Estructura de la vitamina A o retinol.
efectos que van, desde la fuerte Tomado de: http://en.wikipedia.org/
estimulación hasta una poderosa
inhibición, por lo que no es fácil clasificarlo como una hormona de uno u otro tipo. Muchos
autores lo consideran como un estimulador pues su efecto inhibitorio es en gran parte debido a que
induce o estimula los procesos degradativos. Se sintetiza a partir del aminoácido metionina y se
encuentra fundamentalmente en lo frutos maduros de Magnoliophyta.

103
Se sabe que interviene en el crecimiento de los vegetales en dirección a la tierra (geotropismo), en
la dominancia apical, en la regulación de la cantidad de
amilasa, en la regulación del letargo en algunas semillas y en la
maduración de frutos.
El ácido jasmónico (AJ, ver figura III.3.1.5), es de reciente
descubrimiento y por sus efectos es considerado como una Figura III.3.1.7. Estructura de
sustancia inhibidora del crecimiento. Su principal función se la vitamina B1 o tiamina.
considera que es la regulación de la senescencia, pero además Tomado de: http://en.wikipedia.org/

interviene en la regulación hídrica de las plantas terrestres al

inducir el cierre de los estomas, inhibe el crecimiento de los callos que habían sido inducido por las
citoquininas y se ha demostrado que inhibe el crecimiento del arroz y otros cereales.
b) Las vitaminas.
Además de las fitohormonas, cuyo
rol en la regulación del desarrollo en
los vegetales, existen otras sustancias
químicas que a bajas concentraciones
desempeñan funciones catalíticas y
reguladoras del metabolismo celular
en las plantas; nos referimos a las
vitaminas. Se conocen ya más de 30
compuestos químicos con dichas
propiedades.
Figura III.3.1.8. Estructura de la vitamina B2 o ácido
La mayoría de las plantas son capaces
pantotémico.
Tomado de: http://en.wikipedia.org/
de sintetizar las vitaminas necesarias
para su desarrollo. Aunque se
requieren en muy pequeñas cantidades, su ausencia prolongada afecta seriamente los procesos
metabólicos.
Atendiendo a su solubilidad se clasifican en hidrosolubles y liposolubles.
Hidrosolubles Liposolubles
Vitamina C (ácido ascórbico) Vitamina A (ß Caroteno)
Complejo B Ácido pantoténico Vitamina D (Calciferol)
Vitamina B1 (tiamina) Inoxitol. Vitamina E (Ergosterol)
Vitamina B2 (riboflavina) Vitamina B12 (ciano cobalamina)
Vitamina B3 (niacina) Vitamina H (biotina
Vitamina B6 (piridoxina) Vitamina P (citrina)
Vitamina B9 (Ácido fólico) Vitamina K (fitomenadiona)
A continuación nos referiremos a algunas de las más conocidas y la función que desempeñan.
La vitamina A deriva de los pigmentos carotenoides, está distribuida por toda la planta y su
principal función es la de transferir energía a los pigmentos clorofilianos y proteger la clorofila de
la fotooxidación.

104
La vitamina B1 (ver figura 3.3.1.7) se conoce también como tiamina. Actúa como coenzima en la
descarboxilación de los cetoácidos como el piruvato y el a-cetoglutarato.
La vitamina B2 (ver figura 3.3.1.8), también conocida como
riboflavina, forma parte del flavin mononucleótido (FMN) y del
flavin dinucleótido (FAD), que intervienen en los procesos de
fotosíntesis y respiración respectivamente.
El ácido nicotínico o niacina (ver figura 3.3.1.9), cuyo principal
lugar de síntesis es la hoja de los cormófitos, interviene
fundamentalmente en la producción de raíces, proceso en el cual
actúa sinérgicamente con el AIA. Ejerce una acción inhibitoria en
Figura III.3.1.9. Estructura
el desarrollo de las yemas y forma parte del NAD y NADP; de la vitamina B3o ácido
coenzimas que participan en la transferencia de protones de nicotínico.
hidrógeno. Tomado de: http://en.wikipedia.org/

Ninguno de los
compuestos
integrantes del
complejo
vitamínico B6
(piridoxina,
piridoxal y
piridoxamina),
Piridoxina Piridoxal Piridoxamina puede ser
identificado
Figura III.3.1.10. Estructura de los diferentes compuestos que componen la vitamina como la
B6. Tomado de: http://en.wikipedia.org/
vitamina en sí
misma, pues los tres actúan sobre la nutrición de la planta (ver figura 3.3.1.10). Para su acción
fisiológica la piridoxina debe transformarse en piridoxal y piridoxamina que luego de fosforiladas
se transforman en fosfato de piridoxal y fosfato de piridoxamina, quienes ejercen la función más
importante de este complejo, al participar como coenzimas en el metabolismo de aminoácidos
como el triptófano, precursor del ácido nicotínico y del ácido indolacético.
El ácido pantoténico (ver figura 3.3.1.11) actúa como coenzima A en las reacciones metabólicas de
los glúcidos y los lípidos.
La vitamina C o ácido ascórbico (ver figura 3.3.1.12)

Figura III.3.1.11. Estructura de la vitamina B5 o Figura III.3.1.12. Estructura de la

ácido pantotémico. vitamina C o ácido ascórbico.
Tomado de: http://en.wikipedia.org/ Tomado de: http://en.wikipedia.org/

105
participa en la fosforilación fotosintética y en la transferencia de los protones hidrógeno desde el
NADPH2 al dioxígeno.
La vitamina K (ver figura 3.3.1.13) participa en el trasporte de electrones en las reacciones de
fotofosforilación de la fotosíntesis.
Lecturas recomendadas para conocer
más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Armas, R. de, Ortega, E. y Rodés, R. (1988).
Fisiología vegetal. La Habana. Editorial Pueblo
y Educación.
-Lehninger, A. (2009). Principios de
Bioquímica. Quinta Edición. España. Ediciones
Omega.
-Schnek, A. Massarini, A. (2008), Curtis,
Biología. Séptima Edición. Buenos Aires.
Editorial Médica Panamericana.
-Strasburguer, E. et al. (1974). Tratado de
Botánica. 6ta. edición en español. Barcelona.
Editorial Marín.
-Vázquez, E. y Torres, S. (1995). Fisiología
Figura III.3.1.13. Estructura de la vitamina Ko vegetal. Editorial Pueblo y Educación. La
fitomenadiona. Habana.
Tomado de: http://en.wikipedia.org/
-Zimmermann, W. (1979). Evolución Vegetal.
Barcelona. Ediciones Omega S. A.

Sitios web recomendados para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
- http://es.wikipedia.org/
- http://protist.i.hosei.ac.jp/
- http://www.plantcell.org/
Actividades de sistematización recomendadas.
-Elabore un cuadro resumen referente a los niveles morfológicos de organización vegetal, en el
que incluya los siguientes datos:
Formas de organización Caracteres esenciales de las
Niveles morfológicos
que incluye formas de organización

-Elabore un cuadro resumen referente a los ciclos vitales presentes en plantas y crhomitas, en el
que incluya los siguientes datos:

106
 Momento en que Alternancia de Alternancia de
Ciclo vital
ocurre la meiosis fases nucleares generaciones

-Elabore un cuadro resumen referente al papel de los nutrientes minerales en la regulación del
desarrollo, en el que incluya los siguientes datos:
Tipo Elemento Papel en la regulación

-Elabore un cuadro resumen referente al papel de las fitohormonas en la regulación del

desarrollo, en el que incluya los siguientes datos:

Tipo Fitohormona Acción

-Elabore un cuadro resumen referente al papel de las vitaminas en la regulación del desarrollo, en
el que incluya los siguientes datos:
Tipo Vitamina Acción

107
 IV
Algas

IV.1. Introducción al reino Plantae.

Para definir los organismos que pertenecen al reino de las plantas, este libro de texto asume
exclusivamente evidencias filogenéticas (procedencia de sus integrantes de un tronco común) y
sigue los criterios esgrimidos por Tom Cavalier Smith (1998). Rechaza, por tanto,
generalizaciones extremas e imprecisas que se utilizaron en otros momentos de la historia de la
Botánica (presencia de pared celular y plastidios, nutrición autótrofa y ausencia generalizada de
movimiento en la etapa adulta), y también aquellos criterios que, en su momento, esgrimió
Robert Harding Whittaker (1969) para su sistema de clasificación en 5 reinos (Monera, Protista,
Fungi, Plantae y Animalia).
Sin embargo, dado que todavía se utiliza en las instituciones del Ministerio de Educación de la
República de Cuba, resulta necesaria una ojeada preliminar a los criterios utilizados para
caracterizar a los organismos que integran el reino plantas en el sistema de 5 reinos de
Whittaker:
-Las células son de tipo eucariota, con paredes celulares y a menudo con vacuolas.
-Predominan las formas pluricelulares (excepto en los eslabones iniciales de la cadena evolutiva
de dos de sus líneas), con tendencia a la diferenciación celular primero y tisular después, para
concluir con la formación de órganos especializados en las formas más progresivas.
-Predomina la presencia de pigmentos fotosintéticos y en tal caso se encuentran contenidos en
plastidios (sólo como excepción pueden carecer de ellos).
-La forma principal de nutrición es la autótrofa, pero excepcionalmente pueden encontrarse
líneas secundarias heterótrofas absortivas.
-La fase perdurante de su ciclo vital es mayoritariamente inmóvil y vive arraigada a un
substrato, aunque en los primero estadios de la cadena evolutiva de algunas líneas se presentan
formas totalmente móviles durante toda su ontogenia y los gametos conservan su movilidad en
la mayor parte de los grupos.

108
-Predominan las formas que poseen la reproducción sexual como alternativa, con ciclos vitales
haplóntico y sobretodo hapodiplóntico (excepcionalmente diplóntico) y con marcada tendencia
a la reducción de la fase haploide (véase epígrafe III.2).
Por tanto, la taxonomía del reino Plantae en el sistema de 5 reinos de Whittaker, es la siguiente:
-División Rhodophyta. Algas rojas.
-División Phaeophyta. Algas pardas.
-División Charophyta. Macroalgas de agua dulce.
-División Chlorophyta. Algas verdes.
-División Bryophyta. Musgos y plantas afines.
-División Tracheophyta. Plantas vasculares, donde se incluyen los helechos y grupos afines, las
gimnospermas y las angiospermas.
Hoy se sabe que los organismos con nutrición autótrofa, cuyos pigmentos se encuentran
contenidos en plastidios, no evolucionaron de un tronco común y que, por tanto, no deben ser
ubicados en el mismo reino. Según investigaciones recientes, los mismos evolucionaron en dos

Figura IV.1.1. Árbol de la vida basado en evidencias moleculares, ultraestructurales y

paleontológicas. Tomado de Cavalier Smith (2004).

líneas filogenéticas paralelas (ver epígrafe IV.2. y figuras IV.1.1 y IV.2.1), en una de las cuales
se agrupan aquellos grupos que poseen plastidios de primera generación y otra en la cual

109
derivaron los que adquirieron estos orgánulos en procesos secundarios de endosimbiosis. Ello ha
llevado a que el ordenamiento sistemático del mundo vivo creado por Whittaker haya quedado
relegado a una posición histórica y a que se establecieran nuevos sistemas de clasificación en
reinos.
En la actualidad ha tenido gran aceptación el sistema de clasificación de seis reinos, propuesto
por el zoólogos anglocanadiense Tom Cavalier Smith en 1998 (con varias precisiones
posteriores). Una síntesis de este sistema se expone en la figura IV.1.1.
Este autor establece en su sistema dos imperios: Prokaryota (donde ubica solamente al reino
Bacteria) y Eucariota, donde sitúa a los reinos Protozooa, Fungi, Chromista, Plantae y Animalia.
En Chromista, el sexto reino, se incluyen organismos autótrofos (o que lo fueron en algún
momento), cuyos cloroplastos aparecen siempre rodeados por cuatro membranas, además de
otras evidencias moleculares. Este tipo de plastidios, se supone que fueron adquiridos de
rodofitas (que a su vez ya lo habían adquirido), es decir, por un proceso de endosimbiosis
secundaria (ver epígrafe II.3).
A Chromista, Cavalier Smith ha trasladado organismos que, en consideración de Whittaker,
pertenecían a Protistas (autótrofos y heterótrofos), Fungi y Plantae (véase epígrafe IV.2). Entre
los grupos que se ubican ahora en este reino y que tradicionalmente han sido estudiados por la
Botánica, el más conocido es, sin dudas, el de las algas pardas.
Para el presente libro de texto se rechazan también posiciones filogenéticas estrictas, que llevan a
muchos autores a hacer referencia únicamente a líneas de evolución que derivan de un tronco
común (clados), sin completar una de clasificación general que utilice las categorías y las reglas
para nombrar que establece el Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y
Plantas. Se intenta, por el contrario, ofrecer una visión sistemática integral, en que las evidencias
de la Filogenia sirvan de sustento a la Taxononía y la Nomenclatura, entendidas en el sentido
clásico de estos términos. Es así que, se asume la existencia de un taxón con rango de Reino, al
que se le asigna el nombre de Plantae, del cual debe ofrecerse una caracterización distintiva.
Si se asume la presencia de las plantas terrestres en Plantae como un axioma, la dificultad radica
en definir si alguno de los grupos de algas, dada su afinidad con estas últimas, deben ser también
incluido en este taxón y, en tal caso, cuál de ellos cumple los requisitos para ello. Actualmente se
manejan tres puntos de vistas para lograr tales precisiones: 1) Desde una perspectiva
extremadamente estrecha (sensu strictisimo), según la cual, las algas no son plantas y sólo
permanecen a este reino los vegetales terrestres (no vasculares y vasculares). 2) Desde una
perspectiva estrecha (sensu stricto), que da cabida a las algas verdes (Chlorophyta y
Charophyta). 3) Desde una perspectiva amplia (sensu lato), de manera que se reúnan en él a
todos los grupos que adquirieron sus cloroplastos en procesos simbiogénicos primarios (algas
verdes, algas rojas y glaucofitas).
La disciplina Botánica, para la formación de docentes en las carreras de Biología – Geografía y
Biología – Química asume al reino Plantae en su sentido lato. Para ser consecuentes con la
Filogenia será necesario incluir en él a todos los grupos que derivan del mismo tronco (véase
figura IV.2.1), por lo que en este se incluye, no sólo a Charophyta (tan estrechamente
emparentado con las plantas, que de conjunto conforman el clado Streptophyta), ni tampoco se
limita a las denominadas algas verdes (que sumadas a las anteriores configuran el clado
Viridiplantae), sino que debe ser extendido para acoger también al conjunto prafilético
identificado como Biliphyta, que desde más temprano evolucionó paralelamente a los anteriores.
110
Plantae se define entonces como el reino que agrupa las líneas
evolutivas autótrofas, que poseen pigmentos contenidos en
cloroplastos de primera generación, obtenidos por procesos
endosimbióticos con cianobacterias. Está compuesto por dos
subreinos:
-Bilibionta (Biliphyta para Cavalier Smith, nombre que no
cumple las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para
Algas, Hongos y Plantas), en el que incluyen dos divisiones:
Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta (organismos incluidos Figura IV.1.2. Glaucocystis
anteriormente en Chlorophyta, agrupados actualmente en 3 nostochinearum
géneros y cuatro especies de agua dulce, una de las cuales está en (Glaucophyta).
Tomado de http://botany.natur.cuni.cz/
Cuba y se muestra en la figura IV.1.2.). Es un taxón parafilético
porque no abarca a todos los organismos derivados del mismo tronco (queda fuera toda la rama
que lleva a las plantas terrestres).
-Chlorobionta (Viridiplantae, para Cavalier Smith, nombre que no cumple las reglas del Código
Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas), en el que ubica aquellos
organismos que tienen: almidón como elemento de reserva; cloroplastos típicos;
espermatozoides (y a veces las esporas) biflagelados, con los flagelos ubicados en la parte
posterior (bicontos) y en cuyo sistema de pigmentos no aparece la ficobilina, pero sí la clorofila
b. Forman parte él las algas verdes y las plantas terrestres (musgos y plantas afines, helechos y
grupos relacionados, gimnospermas y angiospermas). Es un taxón monofilético, porque abarca a
todos los organismos derivados del mismo tronco.
La disciplina Botánica, incluida en los planes de estudio de la Licenciatura en Educación,
carreras de Biología – Química y Biología – Geografía, estudia, según el criterio de Cavalier
Smith, organismos pertenecientes a los reinos: Chromista (algas pardas y grupos afines) y
Plantae (algas rojas, algas verdes y plantas terrestres).

IV.2. Grupos de algas a estudiar.

El término algas no tiene uso en la clasificación científica moderna, aunque sigue teniendo
utilidad para hacer referencia a organismos que habitan en los ecosistemas acuáticos. En un
inicio, se consideraba como tal a cualquier organismo autótrofo, aerobio y de organización
relativamente sencilla. Sin embargo, en el programa de la disciplina Botánica que se imparte
actualmente en las carreras universitarias, se utiliza en correspondencia con los criterios
taxonómicos más modernos y difiere del sentido con que se ha empleado tradicionalmente.
La ambigüedad de los criterios utilizados para delimitar los organismos que se identificaban
como tal, permitió que el término se utilizara incluso para identificar a un grupo que todavía en
los textos antiguos aparece bajo la denominación de algas verdeazuladas, algas azules o
cianofíceas y que actualmente es más conocido como cianobacterias. Como se sabe, se trata de
una línea procariota (sin organización nuclear), que realiza la bacteriofotosíntesis (no utiliza el
agua como fuente de H y, por tanto, tampoco libera oxígeno a la atmósfera) y que, aunque
respira oxígeno, lo hace de manera poco eficiente. Ya en el sistema de Herbert Faulkner
Copeland (1938) fueron incluidas en el Reino Monera, criterio que también comparten Robert
Harding Whittaker (1969) y Tom Cavalier-Smith (1998), aunque este último utiliza el nombre de
Bacteria. Resulta obvio que no será objeto de estudio de la asignatura.

111
Los restantes grupos que en determinado momento han sido identificados como algas, son todos
eucariotas, realizan un proceso fotosintético que ocurre en el cloroplasto, para el cual utilizan el
agua como fuente de H (liberan, por tanto, dioxígeno a la atmósfera) y a la vez, gracias a la
existencia en ellos de mitocondrias, practican una respiración aerobia eficiente. Sin embargo,
existen grandes diferencias entre ellos, pues algunos son unicelulares (con o sin flagelo), otros
están compuestos por agregaciones celulares sencillas (cenobios, consorcios de agregación,
colonias, filamentos) y los restantes exhiben una organización estructural algo más compleja
(talos sifonales plurienérgidos, pseudotejidos o tejidos verdaderos). Por otra parte, los
cloroplastos en ellos tampoco son iguales (véase epígrafe II.4.1), pues en algunos casos son de
primera generación (por tanto con doble membrana) y, en otros, de segunda generación (con tres
o más membranas). Pueden mantenerse fotosintéticamente activos o no, pero su propia existencia
constituye una evidencia de su relación filogenética.
Robert Harding Whittaker (1969) incluyó las algas de todas las líneas evolutivas que no
sobrepasan la organización unicelular, en el Reino Protista (Pirrophyta, Euglenophyta y

Figura IV.2.1. Representación esquemática de la filogenia de los organismos eucariotas, con

énfasis en el Reino Chromista.
Elaborado por Isidro Méndez a partir de Palmer, Soltis y Chase (2004) y http://es.wikipedia.org/

Chrysophyta), por lo que dejó en Plantae solo aquellas que, aunque parten de formas
unicelulares, llegan a alcanzar niveles de organización estructural más complejos (véase epígrafe
III.1), como los talos sifonales plurienérgidos, pseudotejidos y tejidos verdaderos (Phaeophyta,
Rhodophyta y Chlorophyta). Sólo estos tres últimos grupos de algas han constituido objeto de
estudio de la Botánica (al menos como disciplina docente) durante los últimos 45 años.
Sin embargo, el sistema de clasificación propuesto y perfeccionado por Tom Cavalier-Smith a
partir de 1998, introduce precisiones que no pueden ser obviadas. En primer lugar, los
organismos cuya pertenencia el Reino Plantae no ofrece duda alguna, son sólo los vegetales
112
terrestres (musgos y afines, helechos y afines, gimnospermas y angiospermas). Los diferentes
grupos de algas derivan en dos líneas filogenéticas; una que conduce a las denominadas algas
verdes y a las plantas terrestres, así como otra que conduce a las algas pardas y grupos afines
(véase figura IV.1.1).
La primera de esas líneas está integrada por organismos que adquirieron los plastidios
directamente de una cianobacteria). En ella, las denominadas algas verdes, estos es: Charophyta,
Chlorophyta y Mesostigma (género monotípico
ancestral, representado en Cuba, que se muestra en la
figura IV.2.2), se interpretan filogenéticamente como
líneas que evolucionaron paralelamente a las plantas.
Rhodophyta, por su parte, constituye también un
grupo hermano (viene del mismo tronco), sólo que su
diferenciación ocurrió mucho antes. Finalmente, en
este propio clado, la primera en derivar parecen haber
sido una rama identificada como Glaucophyta,
integrada por un conjunto de organismos unicelulares,
también de color verde, pero que reúnen
Figura IV.2.2. Mesostigma viride. características muy primitivas, al extremo de que se
Tomado de http://4.bp.blogspot.com/ consideran los más próximos al que endocitó la
cianobacteria que se convertiría finalmente en
cloroplasto.
La otra línea filogenética está integrada por organismos que adquirieron los plastidios en
procesos de endocitosis secundaria a partir de un alga roja, y dio lugar a lo que Cavalier Smith
identifica como reino Chromista. Para este investigador, en él se incluyen cinco grupos que
tradicionalmente han sido identificados como algas en sistemas anteriores: Phaeophyta (algas
pardas), Chysophyta (algas doradas), Bacilliarophyceae (diatomeas) y Xanthophyceae (algas
verde amarillas) y Haptophyta (el más primitivo de todos). En el clado se diferencian además
otros dos grupos ancestrales: Oomicetes (considerados hongos en sistemas anteriores), y Bigyra
conformado por flagelados de vida libre, endosimbiontes de anfibios, reptiles y mamíferos, así
como por descomponedores de la materia vegetal.
A todo ello resulta necesario agregar que, Euglenophyta, considerado anteriormente por algunos
autores, dada su condición de autótrofos (con plastidios de primera generación), como un grupo
de algas, según este sistema, evolucionó realmente como parte del Reino Protozooa, con quien
comparte características como la ausencia de pared celular y flexibilidad de la membrana
plasmática, entre otras.
En resumen, la disciplina Botánica estudia, por su notoriedad, las siguientes grupos de algas: En
el reino Chromista, a la clase Phaeophyceae (algas pardas) y, en el reino Plantae, a las divisiones:
Rhodophyta (algas rojas), Chlorophyta (algas verdes) y Charophyta (algas verdes más
emparentadas con los vegetales terrestres). Se utilizará el término macroalgas para hacer
referencia a todos ellos en conjunto. Se hará también una breve mención a otros taxones
relacionados filogenéticamente con los anteriores.
Para facilitar la comprensión del sistema taxonómico utilizado en la presente obra, se utilizaron
los rangos y la nomenclatura establecidos por el Código Internacional de Nomenclatura para
Algas Hongos y Plantas, aun cuando no hayan sido empleados por los investigadores que

113
generaron originalmente este conocimiento para la ciencia. La ubicación en reinos se establece
de acuerdo, como ya se dijo, con el criterio de Tom Cavalier-Smith (1998 en adelante), pero
teniendo en cuenta que el Ministerio de Educación de la República de Cuba utiliza todavía la
clasificación de Robert Harding Whittaker (1969), en el epígrafe IV.3 se especifica la posición
de cada división es este último.
En general los grupos denominados como macroalgas (líneas que llegan a alcanzar formas
pluricelulares relativamente complejas), reúnen las características generales siguientes:
-Su organización morfológica es de tipo protofítica o talofítica (véase epígrafe III.1). Aunque
algunas de esas líneas evolutivas tienen en su base organismos unicelulares o agregaciones
celulares sencillas, todas han alcanzado la multicelularidad, rasgo por el cual se diferencian de
los protistas autótrofos (reino Protozooa, en el sentido de Cavalier Smith). Las formas más
complejas llegan a adquirir tejidos verdaderos, pero no la clara diferenciación de tejidos que
exhibe la mayor parte de las plantas terrestres.
-Sus ciclos vitales son de tipo diplóntico (como excepción), haplóntico, haplodiplóntico
(digenético, con alternancia isomórfica y heteromófica de generaciones) y trigenético. En su
inmensa mayoría de los representantes haplodiplónticos, la fecundación ocurre en el agua
(medio al que son expulsados ambos gametos) y, en todos (salvo excepciones muy puntuales),
el zigoto se independiza del gametofito después de la fecundación (no se forma un embrión
pluricelular sobre la planta madre, como ocurre en todas las plantas terrestres, también
denominadas embriofíticas).
Entendido como nivel de organización dentro del reino Plantae, el término alga (macroalgas) es
opuesto al de planta terrestre (con organización cormofítica, ciclo vital haplodiplónico y
alternancia heteromórfica de generaciones). Ello no indica que no existan vegetales de este
último tipo que vivan en el agua.
La existencia en cada grupo de formas estructurales y particularidades fisiológicas similares o
equivalentes, demuestra un paralelismo evolutivo que también caracteriza a las macroalgas en su
conjunto. Entre las más relevantes se encuentran los siguientes:
-Presencia de organismos filamentosos, foliosos (a manera de hojas), globosos, reticulados,
coralinos (con impregnaciones de carbonato de calcio) y costrosos (desarrollado a modo de
corteza que cubre las irregularidades del sustrato).
-Presencia de clorofila a, carotenos y xantofilas del tipo luteína, reaxantina y violaxantina.
La riqueza taxonómica global de las algas pardas, rojas y verdes en el planeta, se estima que
puede llegar a 25 539 especies. Los datos equivalentes para Cuba no se conocen con exactitud.
Algunos grupos, como los que habitan en agua dulce, en el suelo o que establecen simbiosis con
hongos y otros organismos, no han sido suficientemente estudiados. Suárez (2005) documenta
con suficientes evidencias, la presencia de 483 especies marinas en la plataforma nacional. Por
su parte, Vález et al (1998), fijan en 638 el estimado de especies de agua dulce. De acuerdo con
estas cifras, el total se aproxima a 1 121.
Al menos en la bibliografía consultada para la elaboración del presente texto, no se encontraron
datos con respecto al endemismo. Sin embargo, en términos generales este es más bajo que en
otros grupos, pues los cuerpos de agua, que normalmente constituyen barreras para la dispersión
de los organismos terrestres, actúan en este caso como facilitadores de la diseminación.

114
Las algas en general juegan un importante papel en el funcionamiento del planeta, sobre todo en
mantener la composición de la atmósfera (asegurando que los organismo vivos puedan respirar
en ella) y en el ciclo global del carbono (ver epígrafe II.5.3). En simbiosis con otros organismos
permiten el funcionamiento de ecosistemas complejos, como los arrecifes de coral o se
convierten en colonizadores por excelencia de la roca desnuda y de ambientes extremos (ver
cuadro texto referido a los líquenes al final de este capítulo). Contribuyen de manera decisiva al
mantenimiento y productividad de la cadena trófica en el medio marino y de agua dulce (ríos,
lagos y embalses artificiales). Es de especial importancia el
fitoplancton, es decir, el conjunto de organismos fotosintéticos,
en su mayoría unicelulares, que flotan libremente en las aguas
marinas y dulces, los que se consideran responsables del 45 %
del total de la producción primaria neta del planeta. En la zona
litoral mantienen importantes ecosistemas, en los que viven y
se alimentan numerosos peces, mamíferos y aves.
En la actualidad las
algas son de gran Figura IV.3.1. Hymenomonas
importancia y utilidad roseola (Haptophyta).
Tomado de http://www.nhm.ac.uk/
a través de una serie
de aplicaciones
científicas y tecnológicas. Algunas se utilizan como
excelentes modelo en investigaciones citológicas y
bioquímicas (por ejemplo, para estudiar la organización
de los flagelos y cilios, determinar las longitudes de
onda de la luz visible que son capturadas por la
clorofila, los productos de la fotosíntesis que permiten
la fijación de carbono, el papel de la enzima Rubisco y
las bases genéticas de muchos procesos de desarrollo
celular, entre otras). Se han empleado también como
biomonitores que proporcionan alertas y medidas del
deterioro de las condiciones medioambientales, dada su
particular sensibilidad a contaminantes como
detergentes, colorantes, pesticidas y otras sustancias
Figura IV.3.2. Cryptomonas marssonii tóxicas. A veces se cultivan en fitorreactores para
(Cryptophyta).
Tomado de http://www.planktonforum.eu/ producir suplementos alimentarios (β-caroteno,
polisacáridos), piensos y cosméticos, por sólo
mencionar los más importantes. Se incorporan a procesos de depuración de aguas residuales y de
desechos industriales.
Algunas especies se consumen directamente por el hombre, bien recolectadas en la naturaleza o
procedentes de cultivos De otras se obtienen agentes gelificantes de alto valor y amplio uso
industrial (alginatos, carragenanos, agar y agarosa).

IV.3. Taxonomía y diversidad de macroalgas.

Como ya se ha dicho, las algas a estudiar en la disciplina Botánica pertenecen a Chromista y
Plantae. Dado que serán analizadas en ese propio orden, resulta necesaria una breve introducción
al primero de estos reinos.

115
 El reino Chromista incluye organismos cuyos cloroplastos
están rodeados por cuatro membranas que se supone que
han sido adquiridos de una Rhodophyta y contienen
clorofilas a y c, así como varias especies sin colorear
íntimamente relacionadas con ellas.
Figura IV.3.3. Gameto heteroconto. La mayor parte de los autores reconocen en él a tres
Tomado de Schooley (1997). divisiones:

-Haptophyta. Pequeño grupo de algas unicelulares

planctónicas no flageladas, del que sólo se conoce, hasta
ahora, una especie en Cuba (véase figura IV.3.1).
-Cryptophyta. Reducido número de unicelulares
mayormente marinos, flagelados, con al menos una
especie representada para Cuba (ver figura IV.3.2).
-Heterokonthophyta. Será descrita en profundidad en este Figura IV.3.4. Peronospora
propio epígrafe. hyoscyami ssp. tabacina.
(Oomycetophytina).
Tom Cavalier Smith incluye también, sin muchas Tomado de http://ephytia.inra.fr/

precisiones taxonómicas, a Labyrinthista, Sagenista y

Schizocladiophyceae, grupos poco conocidos. El propio autor, en 2010, trasladó a este reino los
taxones Alveolata, Rizaria y Heliozoa, hasta entonces considerados parte de Protozooa. En
general, la composición definitiva de Chromista, es todavía muy discutida.
La división Heterokonthophyta incluye a todos los chromistas heterocontos. Este término se
utiliza para designar la existencia de células (bien sea el organismo completo, gametos o
zoosporas), que tienen dos flagelos desiguales (ver figura IV.3.3) y una estructura muy singular.
El más largo se extiende hacia adelante y está cubierto con
cerdas laterales denominadas mastigonemas que le confieren
forma de guirnalda. Por su parte, que el más corto o reducido a
veces al cuerpo basal, se extiende hacia atrás y es liso. Ambos
se insertan subapical o lateralmente y se apoyan generalmente
en cuatro raíces microtubulares con un patrón distintivo.
Cuando el flagelo anterior se mueve, las mastigonemas crean
una corriente contraria que tira de la célula a través del agua o
le trae el alimento. Estas últimas están compuestas de
glicoproteínas elaborada en el retículo endoplasmático y tienen
una estructura química peculiar que se puede tomar como la
Figura IV.3.5. Aplanochytrium.
(Bigyrophytina). característica que define al grupo, de tal modo que se incluyen
Tomado de http://es.wikipedia.org/ algunos organismos en que esta se presenta, aun cuando no
producen células con la forma típica heteroconta.
Figura IV.3.1.3. Actinophrys
Esta
sol.división, Heterokontophyta, está compuesta por tres subdivisiones, de las cuales sólo una se
(Actinochrysophyceae).
describirá
Tomado de: en profundidad en la presente obra:
http://es.wikipedia.org/

ura IV.3.5. Aplanochytrium

sp. (Bigyrophytina).
Tomado de: http://es.wikipedia.org/

116
-Oomycetophytina. Integrada por Oomycetes e Hypochytridiomycetes, organismos fungoides,
que antiguamente se consideraban parte de Mastigomycotina (Fungi), grupo de hongos con
gametos o esporas flageladas. La condición heteroconta de estas células germinales y la afinidad
con otros grupos en que estas últimas se presentan, demostrada por estudios moleculares, parece
indicar que derivan de un alga ancestral y que con posterioridad perdieron el cloroplasto, para

Figura IV.3.1.1. Dynobrium

Figura IV.3.1.2. Cyclotella Figura IV.3.1.3 Synedra ulna
divergens (Chrysophyceae).
Tomado de http://protist.i.hosei.ac.jp/ meneghiniana (Bacilliarophyceae). (Bacilliarophyceae).
Tomado de http://pflege.planktonforum.eu/ Tomado de http://www.diatomloir.eu/

comportarse actualmente como heterótrofos absortivos; de ahí su ubicación junto a los hongos
en sistemas anteriores. Sus integrantes tienen hábitat acuático y terrestre, actuando como
saprofitos o parásitos, en ocasiones causando enfermedades importantes en plantas vasculares,

Figura IV.3.1.4. Isthmochloron Figura IV.3.1.5. Mallomonas Figura IV.3.1.6. Actinophrys sol.
lobulatum (Xanthophyceae). (Synurophyceae). Tomado de (Actinochrysophyceae).
Tomado de http://cfb.unh.edu/ http://www.keweenawalgae.mtu.edu/ Tomado de http://es.wikipedia.org/

como es el caso de Peronospora hyoscyami ssp. tabacina, que provoca la conocida como moho
azul del tabaco (ver figura IV.3.4). En Cuba se conocen unas 35 especies.
-Bigyrophytina. Clado ancestral conformado por flagelados de vida libre, endosimbiontes de
anfibios, reptiles y mamíferos, así como descomponedores de la materia vegetal (ver figura
IV.3.5). No se dispone de datos que confirmen su presencia en Cuba.
-Ochrophytina. Se describe en el siguiente epígrafe.
IV.3.1. Las algas pardas y grupos afines.
Pertenecen a Ochrophytina los integrantes de Heterokonthophyta que conservan su nutrición
autótrofa y, por tanto, también sus cloroplastos de segunda generación en estado funcional. Se
distinguen en ella 10 clases, de las cuales sólo una será descrita en detalle.
117
-Chrysophyceae (algas doradas o algas verde-amarillas). Grupo amplio de algas planctónicas que
viven principalmente en agua dulce (lagos y lagunas limpias y frías), pocas en el mar. La
mayoría son fotoautótrofas, aunque también hay heterótrofos de tipo osmótrofos (obtienen los
nutrientes por absorción osmótica de sustancias disueltas) y fagótrofos (ingieren partículas
sólidas de alimento). Generalmente se presentan como formas unicelulares flageladas
(normalmente dos flagelos, a veces uno), aunque pueden formar colonias con formas que
pueden llegar a ser muy elaboradas. Las especies marinas poseen intrincados esqueletos
silíceos. Otras son ameboides o, incluso, plasmodios multinucleados, durante la etapa adulta.
Incluye cuatro órdenes, cinco géneros y seis especies. Al menos seis de estas últimas han sido

Figura IV.3.1.7. Representantes Figura IV.3.1.8. Eustigmatos Figura IV.3.1.9.

de Phaeothamniophyceae. magnus (Eustigmatophyceae). Gonyostomum semen
Tomado de http://tolweb.org/ Tomado de http://cfb.unh.edu/ (Raphidophyceae).
Tomado de http://es.wikipedia.org/

registradas en Cuba (ver figura IV.3.1.1).

-Bacillariophyceae (diatomeas). Algas unicelulares (pocas coloniales), microscópicas, autótrofas,
marinas y de agua dulce. Se caracterizan por la presencia de una cubierta de sílice (dióxido de
silicio hidratado) llamado frústulo, con gran diversidad de formas y ornamentación. Cada
frústulo consta de dos partes asimétricas o valvas con una división entre ellas. Muchas especies
aparecen formando encadenamientos u otros agregados ordenados. La mayoría son pelágicas
(viven en aguas libres), aunque algunas son bentónicas (sobre el fondo marino), o incluso
pueden vivir sobre superficies húmedas. Se conocen más de 200 géneros vivientes de diatomeas
y se estiman alrededor de 100.000 especies extintas. Son especialmente importantes en los
océanos, donde se calcula que proporcionan hasta un 45% del total de la producción primaria
oceánica. En Cuba están representados los dos órdenes que la integran, 28 géneros y 137 especies
(ver figuras IV.3.1.2 y IV.3.1.3).
-Xanthophyceae (algas verde amarillas). Algas, fundamentalmente de aguas continentales y el
suelo, algunas marinas. Son formas unicelulares, a veces flageladas, que tienden a agruparse en
colonias de filamentos simples o ramificados. También pueden aparecer estados palmeloides.
Las colonias carecen de movimiento, pero pueden aparecer gametos o zoosporas flagelados
(heterocontos). La reproducción es por división celular y por fragmentación. Las esporas son
móviles o inmóviles y algunas zoosporas son pluriflageladas. La reproducción sexual solo se ha
observado en algunas especies. Se conocen unas 100 especies, de las cuales 18 han sido
registradas en Cuba (ver figura IV.3.1.4).
-Synurophyceae. Pequeño grupo de algas planctónicas que viven principalmente en agua dulce
(lagos y charcas), cubiertos por escamas y espinas de silicato. La mayoría unicelulares
biflageladas (heterocontos), algunas coloniales, aunque cada célula mantiene sus flagelos

118
dispuestos hacia afuera. En sistemas anteriores las incluyeron en Chrysophycea. Al menos el
género Mallomonas ha sido reportado para Cuba, aunque no ha sido posible precisar la especie
(ver figura IV.3.1.5).
-Actinochrysophyceae (axodines). Compuestas por algas unicelulares planctónicas, con un único
flagelo que se extiende en forma de ala, soportado por un eje interno y que carece de la
estructura de raíz encontrada en los otros grupos con los que están relacionados. También
disponen de tentáculos o axopodios soportados por tríadas de microtúbulos que parten de la
superficie del núcleo celular. Algunos de sus integrantes son marinos (con esqueletos silíceos),
otros de agua dulce. Determinados géneros son sésiles (aunque mantienen el flagelo). Los
grupos coloreados son autótrofos, pero han perdido el cloroplasto y se comportan como
heterótrofos que ingieren presas por fagocitosis (ver figura IV.3.1.6). No se localizaron datos
referentes a su presencia en Cuba.
-Pelagophyceae. Grupo de algas planctónicas marinas, unicelulares y coloniales. Las células
individuales vegetativas son flageladas (móviles) y tienen forma cocoide, mientras que las
colonias forman masas filamentosas, palmeloides o sarcinoides. Se desconocen las etapas de su
ciclo vital, con la excepción de la formación de zoosporas. No se localizaron datos referentes a
su presencia en Cuba.
-Phaeothamniophyceae. Pequeño grupo de algas multicelulares filamentosas de agua dulce,
estrechamente emparentadas con Phaeophyceae y
Xanthophyceae, pero que difieren de estas últimas por
su ultraestructura, pigmentos y secuencias genómicas
(ver figura IV.3.1.7). No se localizaron datos
referentes a su presencia en Cuba.
-Eustigmatophyceae. Pequeño grupo de algas
unicelulares, marinas, de agua dulce y del suelo. Sus
células son de forma cocoides, con uno o más
cloroplastos de color verde - amarillo. Los zoides
(gametos) poseen uno o dos flagelos que surgen del
ápice de la célula (ver figura IV.3.1.8). No se
localizaron datos referentes a su presencia en Cuba.
-Raphidophyceae. Pequeño grupo de algas
Figura IV.3.1.10. Ciclo vital unicelulares, autótrofas, de agua dulce (sobre todo en
haplodiplóntico en Laminaria.
Tomado de Schooley (1997). ciénagas) y marinas. Sus células son grandes (50-100
μm), carecen de pared celular y presentan un par de
flagelos, organizados de tal manera que ambos proceden de la misma invaginación. Un flagelo
puntos hacia adelante, mientras que el otro, cubierto de mastigonemas, apunta hacia atrás a
través de la superficie de la célula, situado dentro de un surco ventral. Las especies marinas
suelen producir grandes floraciones rojas en verano, especialmente en las aguas costeras (ver
figura IV.3.1.9). No se localizaron datos referentes a su presencia en Cuba.
-Phaeophyceae (algas pardas). Se describe más adelante en este propio epígrafe.

119
La clase Phaeophyceae (algas pardas) reúne las siguientes características:
-Incluye sólo grupos pluricelulares (filamentos ramificados, pseudotejidos y tejidos verdaderos),
en su casi absoluta
mayoría marinas (sólo
tres géneros de agua
dulce), por lo general
fijas a un substrato
(aunque algunos
géneros viven flotando
a la deriva de las
corrientes y mareas).
Ninguno de sus
representantes es
móvil en estado
adulto, pero sí
producen células
germinales móviles
(zoosporas y gametos)
biflagelados
(heterocontos).
-Normalmente incluye Figura IV.3.1.11. Ciclo vital diplóntico en Fucus.
sólo células Tomado de Scagel et al. (1973).
mononucleadas (en
algunos grupos,
determinadas partes del talo puede ser plurinucleadas). La pared celular está constituida por dos
capas; una celuósica y resistente (interna), la otra péctica y mucilaginosa. La pared celular y los
espacios intercelulares aparecen impregnados de sustancias coloidales complejas como la algina
y la fucoidina (ver cuadro texto con información adicional al respecto).
-La mayoría son autótrofas (excepcionalmente parásitas). Sus cloroplastos están rodeados por
cuatro membranas y se supone que fueron adquiridos en procesos de endosimbiosis secundaria,
a partir de una Rhodophyta, que ya lo había adquirido. Estos últimos contienen clorofila a y c; β
caroteno, y xantofila (fucoxantina -quien es responsable de la coloración parda-, violoxantina,
reaxantina y luteina). Los cloroplastos con la estructura descrita y que almacenan los pigmentos
citados, son denominados feoplastos. Exhiben una variedad de tonos que van, desde el pardo
violáceo, pasando por el pardo dorado, hasta el negro. Como sustancia de reserva utilizan un
polisacárido denominado laminarina (similar pero no idéntico al almidón ordinario).
-Presentan ciclo vital fundamentalmente haplodiplóntico (véase ejemplo en la figura IV.3.1.10) y
como excepción el diplóntico. En las formas haplodipónticas puede haber alternancia
isomórfica y heteromórfica de generaciones, pero ambas fases tienen siempre vida
independiente y el gametofito es en todos los casos dioico (sin diferencia morfológica entre
sexos). Sólo el orden Fucales presenta ciclo diplóntico (véase figura IV.3.1.11).

120
 En ambos ciclos existen alternativas de
Alginas y alginatos reproducción sexual y asexual. La
La algina o ácido algínico, producido reproducción sexual es por isogamia
exclusivamente por estas algas, se encuentran en las anisogamia u oogamia. La fecundación se
plantas sobre todo como parte constituyente de la realiza casi absolutamente en el agua (en
pared celular. La algina es una sal de un ácido
poliurónico (ácido manourónico). Las sales solubles
contadas excepciones el gameto femenino
(de sodio, amonio, potasio) de este polímero, se queda retenido sobre el gametofito. La
denominan alginas. En Inglaterra y en California se reproducción asexual es por fragmentación y
han desarrollado importantes industrias basadas en la propágulos.
algina y de un modo más limitado también las
provincias marítimas del Canadá y de Australia. Las Comprende entre 1 500 y 2 000 especies que
ricas poblaciones de estas algas son explotadas por habitan mayormente en la zona intermareal de
medio de segadoras montadas sobre embarcaciones. todo el planeta, aunque son más abundantes
Este tipo de cosechadoras mecánicas pueden
aguas templadas. Para Cuba se reportan 68
recolectar varios cientos de toneladas de algas en un
día, cortándolas a 1 m por debajo de la superficie. especies (Suárez, 1995), mucho más
abundantes en los ecosistemas de arrecife
Aunque las aplicaciones del ácido algínico son en sí
limitadas, sus sales -los alginatos-, tanto en forma
litoral. Los géneros mejor representados son
soluble como en forma insoluble tienen una gran Sargassum (Sargassaceae) con 18 especies y
variedad de empleo. El ácido algínico puede dos variedades, así como Dictyota
absorber de 10 a 20 veces su propio peso en agua, (Dictyotaceae) con 11. Dado que todos son
pero al secarse origina una materia tan dura que organismos marinos, no es posible hablar de
puede ser torneada. En agua produce soles viscosos
o gomosos. Por ser un ácido débil, forma una amplia
endemismo, ya que su distribución es a nivel
variedad de alginatos que tienen propiedades regional (Caribe y Golfo de México).
interesantes, así como compuestos complejos de tipo
Las algas de esta clase constituyen
plástico. Por ejemplo, el alginato amónico se emplea
en el ignifugado de edificios; el alginato plástico se importantes productores primarios en
utiliza para preparar plástico y como sustituto del ecosistemas marinos, especialmente en las
almidón de plancha, y el alginato sódico se utiliza plataformas y áreas cercanas a las costas.
como estabilizador de las cremas para helados y Pueden ser consumidas directamente por
otros productos derivados de la leche. diversas especies heterótrofas y otras se
Existen otros muchos empleos de los alginatos y de alimentan de su materia orgánica en proceso
sus derivados en procesos industriales. Se emplean de descomposición (especialmente
también como fijadores de la tinta de imprenta; en la
fabricación de jabones y de champú; como material
filtradores). Sus células germinales nadadoras
moldeable para la fabricación de miembros (zoosporas y gametos) enriquecen el
artificiales y el la manofactura de botones. Se fitoplancton y sirven de alimento a
emplean también en fotografías para preparar la consumidores primarios.
emulsión de las películas; en la fabricación de
pinturas y barnices; en materiales de moldeo para la Crean condiciones, en los espacios que
prótesis dental; en acabados de cuero, y en colonizan, para la vida de pequeños
insecticidas. Diversos preparados farmacéuticos organismos de otros grupos y cuando llegan a
como la pasta dental, crema de afeitar, lápiz de labio, formar grandes conglomerados, devienen en
medicinas y tabletas, se preparan a base de alginatos.
Como ya decíamos previamente, se emplean zonas de protección y de reproducción para
extensamente en la industria alimenticia como peces y otros animales. Representantes del
estabilizadores; se usan también como clarificadores orden Laminariales se utilizan directamente
en la fabricación de la cerveza. en la alimentación humana, sobre todo en
Tomado de Scagel et al. (1973: p. 227 - 228). Asia. En ocasiones han sido utilizadas como
fertilizantes y, en épocas anteriores se extrajo
industrialmente de ellas el yodo, hasta que

121
aparecieron fuentes más baratas de obtenerlo. Sin embargo, el producto más importante que se
obtiene de los integrantes de Phaeophyta son las alginas, productos que tienen múltiples usos en
la vida moderna, acerca de lo cual pueden encontrarse información adicional en el cuadro texto
que aparece a continuación.
El orden Dictyotales tiene un ciclo vital haplodiplóntico, con alternancia isomórfica de
generaciones. Tanto el esporofito adulto como en el gametofito, están formados por un tejido
verdadero. Talo calcificado o no, erecto, aplanado, con formas foliáceas o acintadas y el punto de
crecimiento está conformado por banda de células en el ápice de cada rama. El esporofito forma
un esporangio unilocular en el que se forman 4-6 (8) aplanosporas. Gametofito monoico o
dioico. La reproducción sexual es mayormente por oogamia. Comprende unas 100 especies que
crecen en los mares tropicales y templados, mucho más abundante en las aguas cálidas. En Cuba
está representado por una familia (Dictyotaceae), seis géneros y 25 especies.
El género Dictyota tiene el talo totalmente aplanado, formado por cintas que se ramifican

Figura IV.3.1.12. Figura IV.3.1.13.

Dictyota menstrualis. Stypopodium zonale
Tomado de Littler, Littler Tomado de Littler, Littler Figura IV.3.1.14. Padina gymnospora.
& Hanisak (2008). & Hanisak (2008). Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

dicotómicamente y carecen de un reforzamiento central que de la apariencia de un nervio medio.

El margen ligeramente dentado, crenulado o ciliado. Estructura interna diferenciada en córtex y
medula. Esporangios agrupados en soros o rodeando un mechón central de pelos. Gametofitos
normalmente monoicos; gametangios en grupos y subtendidos por una sola célula del talo, los
masculinos rodeados por paráfisis unicelulares hialinos. Su distribución es cosmopolita y cuenta
con unas 35 especies, de las cuales 11 están en Cuba (ver figura IV.3.1.12).
Por su parte Stypopodium tiene el talo formado por láminas erectas, de base estrecha, en estado
adulto profundamente, divididas dando lugar a segmentos cuneados o laciniados, con bandas más
oscuras concéntricas y el margen extendido. Las láminas son más gruesas en la base (6 - 10
células) y más delgadas hacia el ápice (2 - 4células). Esporangios densamente esparcidos o en
agrupaciones irregulares en los extremos del talo. Gametofitos normalmente monoicos;
gametangios masculinos rodeados de pelos. No se conocen plantas con gametangios femeninos.
Distribuido en Sudáfrica, India, Pakistán, Japón, Indonesia, Australia, Micronesia, y el Caribe.
Cuenta con cinco especies, de las cuales una está en Cuba (ver figura IV.3.1.13).

122
 Figura IV.3.1.15. Lobophora
variegata.
Tomado Litter & Litter (2000).
Figura IV.3.1.6 Sphacelaria novae-hollandiae
Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

Padina tiene el talo complanado, flabelado o lacerado hasta la base, de 2-8 células en sección
transversal; los segmentos ligeramente calcificados por una o ambas caras, con vellos
blanquecinos en las líneas concéntricas encendida en las dos superficies. Esporangios agrupados
en soros que forman filas concéntricas o parches dispuestos entre vellos blanquecinos
encendidos. Gametofitos dioicos o monoicos; gametangios femeninos agrupados en líneas
concéntricas, los masculinos en líneas concéntricas o en parches aislados, parcialmente
embebidos en el talo. Distribuido en mares templados y tropicales. Incluye unas 30 especies, de
las cuales, seis están en Cuba (ver figura IV.3.1.14).
El talo de Lobophora muestra ramificaciones laterales fabeladas o irregularmente redondeadas,
con 7-12 células en sección transversal, en la que se distingue una zona cortical y otra medular.
El crecimiento se produce por una hilera de células apicales. Posee vellos dispuestos en filas
concéntricas y mechones esparcidos. Esporangios agrupados en soros, dispuestos en bandas
concéntricas visibles en ambas superficies, los cuales producen 8 esporas. Gametofito monoico.
Gametangios femeninos agrupados de forma indefinida en ambas superficies. No se han llegado
a conocer plantas con gametos masculinos. Distribuido en mares tropicales y templados. Incluye
tres especies de las cuales una es muy abundante en Cuba (ver figura IV.3.1.15).
El orden Sphacelariales tiene un ciclo vital haplodiplóntico, mayormente con alternancia
isomórfica. Tanto el esporofito como en el gametofito adulto está formado principalmente por
filamentos, aunque pueden existir estructuras más complejas. Talo no calcificado o algo
crustáceo, erecto, con punto de crecimiento formado por una única célula en el ápice de cada
filamento (sphacela). El esporofito puede producir esporas simples o zoosporas. Gametofito
dióico. La reproducción sexual puede producirse por isogamia, raramente por anisogamia.
Incluye unas 175 especies que crecen tanto en áreas templadas y trópicales. En Cuba está
representado por una familia (Sphacelariaceae), un género y tres especies. Tres de ellas crecen en
Cuba (ver figura IV.3.1.16).
El género Sphacelaria tiene el talo no calcificado o algo crustaceo, erecto, formado normalmente
por una parte basal consistente en un disco con rizoides, de donde emergen filamentos erectos,
teretes, articulados, isodiamétricos, rígidos o algo flácidos, con crecimiento limitado o no, a
veces con ramas laterales hemiblásticas (que parten de células específicas), dicótomas,
helicoidales o irregularmente dispuestas lateralmente. Tiene vías asexuales de reproducción por
propágulos derivados de ramificaciones especiales. Esporangios uniloculares que producen
numerosas zoosporas. Gametofito monoico o dióico. Gametangios pluricelulares. La

123
reproducción sexual puede producirse por isogamia, anisogamia. Comprende unas 55 especies
que crecen en áreas templadas (incluso árticas y antárticas) y también en los trópicos.
El orden
Ectocarpales tiene
un ciclo vital
haplodiplóntico, con
alternancia
isomórfica de
generaciones. Tanto
el esporofito adulto
como el gametofito,
están formados por
filamentos no
calcificados,
Figura IV.3.1.18.
Cladosiphon occidentalis
uniseriados o
Figura IV.3.1.17. Ectocarpus variabilis.
Tomado de http://sciento.co.uk/ Tomado de Littler, Littler & multiseriados, en los
Hanisak (2008). cuales la división
celular ocurre indistintamente en diferentes células, apicales o intermedias. Las ramificaciones
pueden permanecer libres o fusionadas entre sí, hasta formar un falso tejido de tipo
pseudoparenquimático o tejidos verdaderos (parénquima), que dan formas costrosas y globosas
(sifonales). Los órganos reproductores pueden aparecer solitarios o en líneas uniseriadas. El
esporofito puede producir esporas simples o zoosporas, en esporangios mayormente uniloculares.
Gametofito monoico. La reproducción sexual es mayormente por isogamia o anisogamia.
Comprende entre 14 y 17 géneros y unas 100 especies. Su distribución es cosmopolita. En Cuba

Figura IV.3.1.19. Feldmannia irregularis. Figura IV.3.1.20 Hincksia mitchelliae.

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado Litter & Litter (2000).

está representado por seis familias, nueve géneros y 18 especies.

De la familia Ectocarpaceae, en Cuba está presente el género Ectocarpus, que presenta un talo
conformado por filamentos uniseriados y ramificados. El crecimiento se produce por división de
células intercalares. Esporangios pluriloculares y uniloculares, ambos terminales, los segundos a
veces en posición lateral sostenidos por ramas cortas. Amplia distribución en todo el mundo.
Cuenta con unas 98 especies, de las cuales dos ha sido reportadas para el archipiélago cubano
(ver figura IV.3.1.17).
124
 La familia Chordariaceae tiene en Cuba dos géneros y dos especies. Cladosiphon tiene un talo
erecto, filiforme, ramificado, gelatinoso, fijo al substrato por un pequeño disco. En la estructura
interna se distingue una zona cortical no pigmentada, otra subcortical y una medula multiaxial.
Esporangios uniloculares y pluriloculares. En algunas especies estudiadas (ninguna cubana) ha
sido demostrada la alternancia heteromórfica de generaciones, dado que las esporas producidas
en los esporangios pluriloculaes dan lugar
directamente a nuevos esporofitos, mientras que
las de los esporangios uniloculares generan
gametoditos microscópicos en forma de disco, que
producen isogametos. Incluye 9 especies de amplia
distribución en todos los continentes, de las cuales
una ha sido reportada para el archipiélago cubano
(ver figura IV.3.1.18).
La familia Acinetosporaceae tiene en Cuba cinco
géneros y seis especies. Feldmannia muestra talo
estolonífero, filamentoso, con ramificaciones que
por lo general forman un ángulo recto con el eje
principal, a veces en una sola dirección.
Esporangios pluriloculares en forma cónica,
erectos, frecuentemente en las axilas de las
ramificaciones; esporangios uniloculares poco
frecuentes, ovales, sésiles. Comprende unas 20
especies ampliamente distribuidas, dos de las
cuales han sido reportadas en el archipiélago
cubano (ver figura IV.3.1.19).
Figura IV.3.1.21. Ralfsia expansa En el género Hincksia, por su parte, el talo es
Tomado de http://seaweedafrica.org/
erecto, formado por filamentos uniseriados y
ramificados (con un patrón de bifurcación variado. El crecimiento se produce por división de
células intercaleares. Esporangios, sésiles en diferentes posiciones, pluriloculares y uniloculares,
pero estos últimos raramente están presentes. Distribución cosmopolita; cuenta con 21 especies,
de las cuales, una está en cuba (ver figura IV.3.1.20).
La familia Ralfsiaceae está representada en Cuba por sólo un género: Ralfsia. Este presenta un
talo que forma incrustaciones muy finas y totalmente adherentes al substrato, de color pardo
intenso. De esta estructura salen filamentos verticales, paralelos y más o menos fusionados entre
sí. Esporangios por lo general pluriloculares; (con menor frecuencia uniloculares, en tal caso
globosos). Comprende unas 19 especies de amplia distribución. Para el archipiélago cubano se
ha reportado una de estas especies (ver figura IV.3.1.21).
El orden Sporochnales tiene un ciclo vital haplodiplóntico, con alternancia herteromórfica de
generaciones. El esporofito, conspicuo, se caracteriza por la presencia de un talo filamentoso,
ramificado, en el cual cada filamento termina en un mechón de pelos. El crecimiento se produce
por división de células intercalares en la base de cada filamento (tricotálico). Esporangios
uniloculares ubicados en los extremos de los filamentos densamente ramificados. El gametofito
es microscópico y oógamo. Incluye unos seis géneros y entre 25 y 30 especies, mayormente de
aguas cálidas.

125
La familia Sporochnaceae tiene en Cuba dos géneros y dos especies. Sporochnus presenta un talo
filamentoso ramificado. Las ramificaciones se suceden de manera alterna. En época fértil estas
ramas desarrollan ramillas de 1 – 3 mm de longitud, a modo de expansiones filiformes; sobre
estas se desarrollan esporangios que tienen forma mazuda, con un mechón de pelos en el
extremo. Incluye 11 especies ampliamente distribuidas, de las cuales, como ya se dijo, una está
en el archipiélago cubano (véase figura IV.3.1.22).

Figura IV.3.1.22. Sporochnus bolleanus. Tomado de http://www.research.kobe-u.ac.jp/

Figura IV.3.1.23. Nereia filiformis. Tomado de http://pas.dpi.nsw.gov.au/

El talo de Nereia es rígido, con ramificación densa e irregular, sin que sea posible apreciar un eje
principal. Algunas ramas terminan en un mechón de filamentos finos que le confieren un aspecto
muy conspicuo. Esporangios mayormente cilíndricos, ubicados en la base de los mechones de
filamentos Incluye cuatro especies, de las cuales una está en Cuba (ver figura IV.3.1.23) .

126
El orden Laminariales no está presente en Cuba, pero resulta imprescindible hacer referencia a él
por la notoriedad que adquieren sus integrantes, dado el considerable desarrollo y la
diferenciación morfológica e histológica que alcanzan sus representantes, sin paralelo entre las
macroalgas. Su ciclo vital es haplodiplóntico, con alternancia heteromórfica de generaciones, en
la cual, el gametofito microscópico, monoico, filamentoso y oógamo, alterna con un esporofito
de gran tamaño, dividido en una estructura de fijación al sustrato, un eje cauloide (que puede
alcanzar hasta 80 m de longitud) y lóbulos aplanados (filoides), que por lo general llevan en su
base vesículas llenas de aire (pneurocistis) que los mantienen a flote. El crecimiento de produce
por división celular en una zona especializada (meristemática) ubicada en la unión del cauloide
con el filoide). Sólo desarrolla esporangios pluriloculares, que se agrupan en soros extendidos
sobre las láminas de los filoides. Habita en aguas frías, claras, ricas en nutrientes. Incluye
alrededor de 30 géneros y unas de 100 especies.
En la familia Laminariaceae adquieren especial relevancia los géneros Macrocystis, capaz de
crecer 0,5 m al día (ver figura IV.3.1.24) y Laminaria, que incluye especies comestibles (ver
figura IV.3.1.25).
En general las algas de este orden forman grandes “bosques” en los ecosistemas marinos, que
constituyen refugio para diversas especies de animales y plantas. Realizan una contribución
significativa a la producción de materia orgánica que fluye a otros eslabones de la cadena trófica.
Tienen también múltiples usos comerciales, como alimento humano, en la medicina natural, la
producción de yodo, cloruro de potasio y alginatos, así como fuentes de energía renovable (bien
sea quemando directamente la biomasa o produciendo etanol y otros biocombustibles). La
presencia de grandes conglomerados de algunas de estas especies es marcada en las cartas
náuticas, pues representa un peligro para la navegación, ya que gran cantidad ellas se enreden en
los propulsores de los barcos, al extremo de llegar a dejar la embarcación sin gobierno.

Figura IV.3.1.24. Macrocystis pyrifera. Figura IV.3.1.25. Laminaria ochroleuca.

Tomado de http://elementy.ru/ Tomado de http://www.fondazioneniccolocusano.it/

127
El orden Fucales es el único de Phaeophyceae con ciclo vital diplóntico (véase epígrafe III.2 y
figura IV.3.1.26). Carece, por tanto, de alternancia de
generaciones pluricelulares y la planta adulta funciona como un
esporofito (diploide) cuyas esporas funcionan directamente como
gametos (el gametofito o fase haploide queda reducido a la etapa
de los gametos). La reproducción sexual ocurre por oogamia; el
gameto femenino es flagelado (heteroconto); el adulto puede ser
monoico y dioico. Todos sus miembros son pluricelulares (llegan
a formar tejidos verdaderos) y tienen, por lo general, un patrón
estructural en el que se distinguen tres partes: rizoide (parte que la
fija al substrato), estipe (eje cauloide) y lámina (lóbulos
aplanados o filoides). Algunos de sus representantes flotan
libremente, trasladados por las corrientes y el oleaje. El
crecimiento se produce por división de células apicales. Se
distribuyen en mares templados y tropicales, especialmente en los
primeros. Comprende unos 40 géneros y alrededor de 350
Figura IV.3.1.26. Fucus especies, entre las cuales se encuentran las algas marinas más
serratus. comunes de los litorales costeros.
Tomado de http://es.wikipedia.org/
En la familia Fucaceae es notable en género Fucus, conocido
por su abundancia en zonas intermareales de las costas rocosas y frías, así como por la larga vida
que llegan a alcanzar algunos de sus representantes. Se distingue porque sus lóbulos aplanados o
filoides se ramifican dicotómicamente y tienen siempre una nervadura central. Presenta a veces
vesículas llenas de aire que mantienen sus estructuras a flote, distribuidas por pares. Comprende
unas 16 especies. No está representado en Cuba (ver figura IV.3.1.26).
Al menos dos de los géneros de la familia Sargassaceae son de las macroalgas que con mayor
frecuencia pueden verse en las playas
cubanas. Sargassum se distingue por su
condición planctónica (no se fija a un
substrato, vive a la deriva). Puede
alcanzar varios metros de longitud y su
talo está marcadamente diferenciado,
con un eje cilíndrico bien evidente
(estipe, cauloide), acompañado, por lo
general, de ramificaciones aplanadas
(filoides) y vesículas aeríferas que
frecuentemente están ubicadas en las
axilas de estos últimos. Su distribución
es tropical. Comprende unas 318
especies, de las cuales 17 (y tres
Figura IV.3.1.27. Sargassum hystrix.
variedades) han sido registradas en Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).
Cuba (ver figura IV.3.1.27). Las
espesas masas de estos organismos
proveen un ambiente propicio para un distintivo y especializado grupo de organismos marinos,
muchos de los cuales todavía no han sido estudiados.

128
 Figura IV.3.1.28. Turbinaria turbinata. Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

Turbinaria es también un género eminentemente tropical, pero a diferencia del anterior, sus
representantes viven fijos a sustratos rocosos, desde donde las corrientes los desprenden y
arrastran hasta la costa, por lo que puede encontrársele en grandes cantidades, al menos en Cuba.
Se distingue por la presencia de filoides peltados, en forma de pirámide invertida, con vesículas
aeríferas ubicadas dentro de los mismos. Comprende unas 22 especies, de las cuales, dos han
sido registradas en Cuba (ver figura IV.3.1.28). Son considerados un grupo de organismos
promisorio para reducir la carga contaminante en las aguas marinas, especialmente la
contaminación por plomo.
IV.3.2. Las algas rojas.
Pertenecen al Reino Plantae, subreino Bilibionta, (Biliphyta en el sentido de Cavalier Smith).
Conforman una línea que evolucionó paralela a las denominadas plantas verdes (Chlorobionta o
Viridiplantae). Desde el punto de vista taxonómico, constituyen una división: Rhodophyta.
La división Rhodophyta tiene las
siguientes características:
- Incluye grupos unicelulares y
pluricelulares (con filamentos
simples o ramificados,
plecténquima y pseudoparénquima),
que a veces conforma láminas muy
finas, con crecimiento intercalar),
en su mayoría marinas (solo
alrededor de 200 especies de agua
dulce), por lo general fijas a un
substrato. No incluye formas
flageladas, ni siquiera en la etapa de
esporas y gametos.
- Incluye, salvo excepciones, sólo
células mononucleadas. La pared
celular está constituida por dos
Figura IV.3.2.1. Representación esquemática del ciclo vital
capas; una celuósica y resistente trigenético.
(interna), la otra péctica y Tomado de http://www.asturnatura.com/
mucilaginosa. En los espacios

129
 intercelulares se impregnan sustancias coloidales complejas (mezclas de polisacáridos
sulfurados) como el agar y la carragenina (ver cuadro texto con información adicional al
respecto, que aparece más adelante).
- La mayoría son autótrofas (excepcionalmente parásitas). Sus cloroplastos están rodeados por
dos membranas y se supone que fueron adquiridos en procesos de endosimbiosis directamente
a partir de una cianobacteria. Estos últimos contienen clorofila a y d; α y β carotenos,
ficobilinas (resposables de la cloración), xantofilas (luteínas, zeaxantina y violaxantina) y
bilicromoproteínas (ficocianina y ficoeritrina). Los cloroplastos con la estructura descrita y que
almacenan los pigmentos citados, son denominados rodoplastos. Exhiben una variedad de
tonos que van, desde el verde pardo, pasando por el rojo (color predominante), el rojo brillante,
el pardo, el azul o incluso hasta el negro. Como sustancia de
reserva utilizan un polisacárido denominado almidón de
florídeas (similar pero no idéntico al almidón ordinario).
-Predomina el ciclo vital trigenético (ver figura IV.3.2.1),
aunque también se presentan el haplodiplóntico y el
diplóntico. En los grupos con ciclo trigenético, por lo
general, el tetrasporofito diploide es morfológicamente
idéntico al gametofito diploide, pero existen casos en que
estos son diferentes y ocurre una alternancia heteromórfica
de generaciones que se concreta en tres morfos distintos. El
Figura IV.3.2.2. carposporofito no tiene vida independiente, sino que se
Cyanidioschyzon merolae,
Cyanidiophyceae. desarrolla sobre el gametofito. Entre las formas
Tomado de http://es.wikipedia.org/ haplodiplónticas predomina la alternancia isomórfica de
generaciones pero puede aparecer también una heteromorfia
muy acentuada. El gametofito puede ser dioico o monoico y, en este último caso, se pueden
presentar también diferencias morfológicas entre sexos.
Las algas de esta clase constituyen importantes productores primarios en ecosistemas marinos,
por lo que representan directa o indirectamente una inestimable fuente de detritos y alimentos
para los animales marinos. Sus células germinales (esporas y gametos masculinos), aunque
inmóviles, forman parte del plancton lo enriquecen debido a que son liberados en grandes
cantidades (por ejemplo, se ha calculado que un mismo tetrasporofito puede producir hasta 100
000 000 de tetrasporas). Los representantes del orden Corallinales, que contiene depósitos
calcáreos contenidos dentro de las paredes celulares desempeñan un importante papel en la
edificación de los arrecifes. Pueden ser consumidas directamente por el hombre, al utilizarse para
la fabricación de dulces y confituras, emplearse como condimentos o ingredientes para las sopas
y macarrones. Por esta última razón algunas especies son cultivadas. En Japón se conoce con el
nombre de nori a unas láminas secas obtenidas del género Porphyra, con las cuales se envuelven
trozos de pescado o de carne rellenas de arroz. Sin embargo, los bienes más preciados que se
obtiene de los integrantes de Rhodophyta son el funori, las carrageeninas y el agar, productos
que tienen múltiples usos en la vida moderna, acerca de lo cual puede encontrarse información
adicional en el cuadro texto que aparece en la página anterior.

130
 En algunos grupos no se conoce la
Funori, carrageenina y agar reproducción sexual, pero en la
Un empleo económicamente más importante de las algas rojas se mayoría existen alternativas de
basa en la presencia de ciertos ficocoloides. Existe un cierto reproducción sexual y asexual. La
número de estas sustancias, entre las cuales las mejores conocidas reproducción sexual es por
son el funori, la carrageenina y el agar. El funori, que se obtiene a
oogamia (el gameto femenino
partir de Gloiopeltis, es una cola soluble en agua. Se emplea en la
preparación de ciertas pinturas al agua, como adhesivo en grande e inmóvil, el masculino
peluquería y como almidón para el apresto. Respecto al almidón, pequeño y móvil se desplaza para
presenta la ventaja de mantener un cierto grado de flexibilidad una propiciar la fecundación). La
vez seco. reproducción asexual puede ser
La carrageenina es un extracto mucilaginoso que se obtiene por bipartición o fragmentación.
fundamentalmente de Chondrus crispus, de la costa atlántica de
Norte América. Lo empleaban al principio los habitantes de Irlanda Comprende entre 5 000 y 6 000
del Norte, que se limitaban a envolver el alga en un paño y a especies que habitan desde la zona
hervirla en agua. El extracto así obtenido será saborizado, enfriado intermareal de todo el planeta,
y cuando la mezcla había cuajado firmemente se empleaba como hasta el límite de penetración de la
postre con el nombre de blanc mange. La carrageenina extraída
luz (unos 270 metros). Para Cuba
comercialmente, se emplea todavía como alimento de un modo muy
parecido. Se emplea también en la industria de la alimentación, se reportan 255 especies (Suárez,
como agente estabilizador o espesante, en la elaboración de leche 1995), mucho más abundantes en
con cacao, queso, cremas heladas, y gelatinas comestibles; también los ecosistemas de arrecife litoral.
se emplea para la preparación de cosméticos, insecticidas Los géneros mejor representados
pulverizables y pinturas al agua.
son Polysiphonia (Ceramiales,
El agar es seguramente la sustancia más ampliamente empleada y el Rhodomelaceae) con 15 especies y
producto más interesante desde el punto de vista económico que se dos variedades así como
obtiene a partir de las algas rojas. En Japón se conoce desde 1760 y,
antes de la Segunda Guerra Mundial se producía casi
Ceramium (Ceramiales,
exclusivamente a partir de Gelidium. Aunque todavía es Japón el Ceramiaceae) con 14 especies y
primer productor de esta sustancia, el agar puede obtenerse dos variedades. Tampoco en este
actualmente en cantidades comerciales a partir de un cierto número caso es posible hablar de
de especies que crecen en diversos países, entre los cuales se endemismo, ya que su distribución
encuentran, Sudafrica, Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos y
Rusia. El agar tiene mucha de las propiedades físicas de la gelatina
es a nivel regional (Caribe y Golfo
animal, pero, químicamente, se trata de una sustancia totalmente de México).
distinta. Presenta ciertas ventajas sobre la gelatina, especialmente el
El sistema de clasificación de las
mantenerse cuajada a temperaturas mucho más elevadas que
aquella. El agar tiene mucho de los usos de la carrageenina y algas rojas, según Yoon et al
muchos otros. Se emplea ampliamente en microbiología para la (2006), incluye dos subdivisiones:
preparación de medios de cultivo. Es una útil sustancia terapéutica
para combatir los desórdenes intestinales, puesto que se convierte -Cyanidiophytina, con una única
en unas materias que ocupa mucho volumen y que puede absorber y clase: Cyanidiophyceae,
retener agua, a la vez que actúa como un laxante suave. Se empela compuesta por tres géneros y
también para fabricar cápsula para administrar antibióticos, varias especies termoacidófilas,
sulfamidas, vitaminas y otras sustancias para las que se desea unicelulares, de color verde-
obtener una lenta liberación del medicamento en un punto situado
más allá el estómago. Se emplea también como material para azulado. Se consideran pre-
obtener moldes dentales. En ciertos tipos de pan para los diabéticos rodofitas, un grupo que divergió
el agar sustituye el almidón; sin embrago, el agar en sí mismo no es temprano de la línea evolutiva que
bueno para el consumo humano puesto que es relativamente dio lugar a las algas rojas
indigerible. verdaderas. No se dispone de datos
Tomado de Scagel et al. (1973: p. 256 - 257). referentes a su presencia en Cuba
(ver figura IV.3.2.2).

131
 -Rhodophytina. Compuesta por la inmensa mayoría de
las algas rojas. Responde a las características de este
grupo resumidas en párrafos anteriores. Según Yoon et
al. (2006), está compuesta por seis clases
(Bangiophyceae, Compsopogonophyceae,
Florideophyceae, Porphyridiophyceae,
Rhodellophyceae y Stylonematophyceae), de las
cuales, sólo las tres primeras están representadas en
Cuba. No obstante, en la obra de Suárez (2005),
todavía Bangiophyceae y Compsopogonophyceae
aparecen unidas (bajo el primer nombre) criterio que
se utilizará para realizar una somera descripción de la
diversidad de este grupo en el territorio nacional.
La clase Bangiophyceae agrupa los representantes de
Rhodophyta en que predomina el ciclo vital de tipo
haplodiplóntico y la alternancia heteromórfica de
generaciones. La mayoría de sus integrantes son
unicelulares, pero puede haber también organismos
Figura IV.3.2.3. Compsopogon filamentosos o conformados por láminas muy finas
caeruleus. (de una célula de espesor), con crecimiento intercalar.
Tomado de http://dbmuseblade.colorado.edu/
El orden Compsopogonales el esporofito es, por lo
general, filamentoso, ramificado, con las partes más
viejas corticadas. Se reproduce asexualmente por fragmentación o por formación de monosporas
(esporas únicas, no generadas en esporangios típicos, sino por metamorfosis directa de células
vegetativas ordinarias). La reproducción sexual, se concreta cuando una célula vegetativa puede
dividirse para dar lugar a varios espermatios, capaces de fecundar
a otra célula vegetativa que funciona como carpogonio. Sin
embargo, el cigoto recién formado se divide rápidamente en varias
células que funcionan como carposporas y pueden dar lugar a un
nuevo esporofito.
La familia Compsopogonaceae está representada en Cuba por un
solo género; Compsopogon, el cual agrupa organismos
filamentosos de color verde-violeta, que pueden flotar libremente
o arraigarse a un sustrato. Comprende unas 9 especies, una de las
cuales ha sido registrada en el territorio nacional (ver figura
IV.3.2.3).
La clase Florideophyceae agrupa los representantes de
Rhodophyta en que predomina el ciclo trigenético o trifásico (por
tanto siempre está presente la reproducción sexual). Incluye
muchas especies con células plurinucleadas, excepto la apical;
plastidios, en general, numerosos, discoidales, periféricos. El talo Figura IV.3.2.4.
es siempre pluricelular y su crecimiento se produce normalmente Acrochaetium savianum.
Tomado de Littler, Littler &
por división de una célula apical, aunque excepcionalmente puede Hanisak (2008).
ocurrir en zonas intercalares.

132
El orden Acrochaetiales está integrado por organismos con talo filamentoso, simples o
ramificados, cuya porción basal se fija al sustrato Su reproducción es asexual por monósporas o
tetrasporas. Incluye representantes marinos y dulceacuícolas; estos últimos habitan en la zona
intermareal, hasta 300 m de profundidad.

Figura IV.3.2.5. Amphiroa fragilissima. Figura IV.3.2.6. Jania adhaerens.

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

La familia Acrochaetiaceae está también representada en Cuba por un solo género;

Acrochaetium, el cual agrupa organismos filamentosos uniseriados, no corticados y, en general,
de pequeñas dimensiones (menores de 5 mm). Las especies estudiadas muestran alternancia
heteromórfica de generaciones, en la cual el gametofito está compuesto por 1-6 ejes de una
célula de grosor, monoico o dioico, los espermatangios sobre ramas cortas, el carpogonio sésil o
pedicelado. El carposporofito es pequeño y globoso. El tetrasporofito diferencia un variado
número de ejes, en cuya sección transversal se distribuyen varias células y la ramificación es
irregular; tetrasporangios en posición terminal o lateral. En las dos últimas generaciones puede
ocurrir la reproducción asexual mediante la formación de monosporas. Comprende alrededor de
200 especies, de las cuales 7 han sido registradas en el archipiélago cubano (ver figura IV.3.2.4).

Figura IV.3.2.7. Neogoniolithon strictum. Figura IV.3.2.8. Hydrolithon farinosum.

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado Litter & Litter (2000).

El orden Corallineales se caracteriza por la presencia de un talo duro, que contiene depósitos
calcáreos contenidos dentro de las paredes celulares. Incluye especies incrustantes (cuya
superficie se asemeja a una roca), otras erectas con solo los internodos calcificados, así como
algunas que no se fijan a un substrato y pueden formar globos relativamente compactos
(rodolitos), con superficie que puede variar desde suave hasta verrugosa o fruticosa. El
crecimiento se produce por división de células intercalares. Los tetrasporangios y, a veces
también los gametangios, en conceptáculos no calcificados, con un solo poro que no produce
tapones apicales. Muchas de ellas son epífitas (que crecen sobre otras algas o angiospermas
marinas), o epizoicos (que crecen sobre animales), y algunos incluso son parásitos de otros algas
133
coralinas. Habitan solo en el mar y se distribuyen en todos los océanos, a profundidades que
oscilan entre la zona intermareal hasta cerca del límite máximo de la penetración de la luz (unos
270 metros). Pueden tolerar una amplia gama de turbidez y de concentración de nutrientes.
Desempeñan un importante papel en la ecología de los arrecifes de coral, sirven de alimento a
peces y moluscos. Incluye unas 1 600 especies agrupadas fundamentalmente en dos familias, una
de las cuales está representada en Cuba.
La familia Corallinaceae tiene en Cuba 11 géneros y
26 especies. El género Amphiroa incluye
representantes costrosos y otros con talos erectos,
ramificados y articulados en frondes, que emergen de

Figura IV.3.2.9. Galaxaura rugosa. Figura IV.3.2.10. Gelidium floridanum

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

puntos de fijación al substrato. En estos últimos alternan partes calcificadas con otras no
calcificadas. Comprende unas 43 especies, de las cuales, seis han sido registradas en el territorio
nacional (ver figura IV.3.2.5).
El género Jania, por su parte, comprende
representantes con una base costrosa de
tamaño limitado, reemplazada a veces por
estolones de frondes ramificados, en los
cuales alternan partes calcificadas con otras
que no lo están. El gametofito es
mayormente dioico. Comprende unas 30
especies, de las cuales cuatro están presentes
Figura IV.3.2.11. Gelidiella setacea. en Cuba (ver IV.3.2.6).
Tomado Litter & Litter (2000).
En los integrantes del género Neogoniolithon,
el talo aparece como una costra, a veces ásperas por la presencia de protuberancias. Estas últimas
están formadas por masas de filamentos arraigados en la costra. Comprende alrededor de 34
especies, de las cuales 3 han sido registradas en Cuba (ver figura IV.3.2.7).
El género Hydrolithon está integrado también por representantes que forman una delgada costra
calcificada. Viven epífitos sobre algas de mayor tamaño, hierbas marinas u otras superficies duras
de diferentes organismos. Incluye 24 especies, de las cuales, sólo una está presente en Cuba (ver
figura IV.3.2.8).
El orden Nemaliales está integrado por algas de consistencia gelatinosa, de superficie lisa, suaves
al tacto. El talo, por lo general erecto, ramificado dicotómicamente, está conformado por
134
filamentos multiaxiales. El gametofito y el tetrasporofito son, por lo general morfológicamente
diferentes.
La familia Galaxauraceae cuenta en Cuba con dos
géneros y siete especies. El género que se observa con
mayor frecuencia es sin dudas Galaxaura, el cual
exhibe un talo erecto, muy ramificado (por lo general
dicotómicamente), con unas ventosas prominentes. La
estructura es multiaxial, compuesta por una médula
gruesa y una corteza de células relativamente grandes, a

Figura IV.3.2.13. Bryothamnion

Figura IV.3.2.12. Asparagopsis taxiformis. seaforthii.
Tomado Litter & Litter (2000). Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

menudo pseudoparenquimatosa. El córtex en el gametofico está compuesto por tres capas de

células y en el tetrasporofito por entre tres y seis capaz de célula. Incluye unas 28 especies, de las
cuales cinco han sido registradas en el archipiélago cubano (ver figura IV.3.2.9).
El talo en el orden Gelidiales es de consistencia cartilaginosa y presenta morfología arbuscular, con
crecimiento erecto o cespitoso y ramas frecuentemente aplanadas, las cuales conforman frondes,
debido a que sus ramificaciones son de tipo lateral, dísticas (pinnadas). Puede aparecer en sus
representantes, organización pseudoparenquimática, uniaxial, con crecimiento apical. En sección
trasversal se diferencia una medula de células grandes y una corteza de células pequeñas. El ciclo
biológico es trigenético, con alternancia heteromórfica de generaciones, pero sólo dimórfica, pues
el gametofito y el tetrasporofito son morfológicamente iguales, por lo que sólo difiere el
carposporofito que, como ocurre regularmente en esta clase, se reduce a filamentos que se
desarrollan sobre el gametofito. En ciertos casos sólo se conoce el tetrasporofito.
La familia Gelidiaceae está representada en Cuba por tres géneros y 10 especies. El género
Gelidium tiene el talo algo crispado, conformado por varios ejes teretes o compresos, plumosos o
con ramificación irregular, por lo general rojos o púrpuras. Se conocen alrededor de 109 especies,
de las cuales cinco están en el territorio nacional (ver figura IV.3.2.10).
El talo en Gelidiella, por su parte, muestra unos mechones de ramas cilíndricas, erectas, a veces
articuladas, atadas al substrato por rizoides. Los ejes pueden ser cilíndricos o ligeramente
comprimidos, usualmente con pinnas dísticas, opuestas o subopuestas. Incluye unas 20 especies,
tres de las cuales han sido registradas en Cuba (ver figura ver figura IV.3.2.11).
El orden Bonnemaisoniales presenta alternancia heteromórfica de generaciones, en la cual el
gametofito es conspicuo y se fija a un sustrato, el carposporofito, como en otras Floridophyceae, se
desarrolla sobre este último, mientras que el tetrasporofito es filamentoso y de vida libre. El talo de

135
la fase gametofítica puede alcanzar gran tamaño, con una distribución espacial muy peculiar: a
todo lo largo de cada eje central derivan ramas orientadas en diferentes direcciones, patrón de
ramificación que se repite en las derivaciones de orden inferior, hasta terminar en brotes cortos y
espinas. Está representado en Cuba por una única familia (Bonnemaisoniaceae) y un género.
Asparagopsis presenta el talo del
gametofito delicado, solitario o gregario,
de apariencia plumosa por las finas
ramificaciones, que son más numerosas
y compactas hacia el ápice de los ejes.
Se conocen tres especies, de las cuales
una ha sido registrada en territorio
cubano (ver figura IV.3.2.12).
Para la diferenciación de los órdenes de
Figura IV.3.2.14. Laurencia filiformis Floridophyceae que faltan por describir
Tomado Litter & Litter (2000).
en el presente epígrafe, adquiere gran
significación taxonómica las peculiaridades inherentes de las células auxiliares. Se denomina en
tales términos a aquella célula a la cual es trasferido el núcleo diploide del zigoto, al ocurrir la
fecundación, como condición previa para el desarrollo del carposporofito y que luego nutre a este
último.
En el orden Ceramiales actua como célula auxiliar, una célula especial del órgano femenino del
gametofito, que se diferencia como tal, después de la fecundación. El talo del gametofito y del
tetrasporofito está formado por filamentos celulares muy ramificados, uniaxiales, con crecimiento
apical, en los cuales aparecen ejes rastreros y erectos. Entre estos últimos, los de primer orden
tienen crecimiento indefinido, mientras que en los laterales (asimiladores, generalmente
verticilados u opuestos, solitarios por reducción, que pueden, a su vez, ramificarse varias veces o
soldarse entre sí), el crecimiento es definido. Exhibe estructura celular (células uninucleadas) y
hemicelular (células plurinucleadas).
La familia Rhodomelaceae es de las mejor
representadas en Cuba, con 16 géneros y 66
especies. El género Bryothamnion presenta un talo
erecto, que emerge de puntos de unión al substrato de
apariencia rizomatosa. Ejes cilíndricos, triangulares o

Figura IV.3.2.15. Aglaothamnion halliae Figura IV.3.2.16. Dasya antillarum.

Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008). Tomado Litter & Litter (2000).

136
 planos, con ramificación alterna, dística. Las
ramas de crecimiento definido simples o
pinnadas, a veces terminadas en espinas. Incluye
tres especies de las cuales una ha sido registrada
en el país (ver figura IV.3.2.13).
El género Laurencia se caracteriza por su talo
erecto, fijo al substrato por un disco rizoidal
incrustante, a menudo iridiscente mientras está
vivo. Ejes principales ampliamente ramificados,
siguiendo un patrón bilateral o en todas las
direcciones del espacio; ramas cilíndricas o
aplanadas, las de último orden truncadas y a
menudo claviformes. Incluye alrededor de 127
especies de las cuales 9 están en Cuba (ver figura
Figura IV.3.2.17. Caloglossa leprieurii IV.3.2.14).
Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).
La familia Ceramiaceae está también
ampliamente representada en Cuba, para donde
se reportan 15 géneros y 41 especies. Aglaothamnion presenta ejes monosifonales o corticados,
variadamente ramificados, con células mononucleadas. Las ramas que sostienen los
carposporangios aparecen en zigzag. Carposporangios esféricos e irregularmente lobulados. Lo
componen unas 31 especies, de las cuales 5 han sido registradas en territorio cubano (ver figura
IV.3.2.15).

Figura IV.3.2.18. Gracilaria cervicornis. Figura IV.3.2.19. Catenella caespitosa.

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado Litter & Litter (2000).

La familia Dasyaceae tiene en Cuba 3 géneros y 17 especies. El género Dasya, se caracteriza por
su talo erecto, desarrollado simpodialmente y organizado radialmente, ramificado de manera
alterna, opuesta o irregular. Los ejes de crecimiento indeterminado, teretes, polisifonales producen
un sistema denso de ramas laterales monosifonales. Gametofito dioico. Integrado por 77 especies,
12 de las cuales han sido registradas en el archipiélago cubano (ver figura IV.3.2.16).

137
 Figura IV.3.2.21. Ochtodes secundiramea.
Figura IV.3.2.20. Hypnea musciformis Tomado Litter & Litter (2000).
Tomado Litter & Litter (2000).

La familia Delesseriaceae está representada en Cuba por seis géneros y 8 especies. El género
Caloglossa tiene el talo erecto o postrado, extendido lateralmente, rojo púrpura o pardo, ramificado
mayormente de manera pseudodicotómica. Las ramas son aplanadas, por lo general estrechadas en
las zonas donde se producen las bifurcaciones. Habita frecuentemente en los manglares. Se
conocen unas 13 especies de las cuales una ha sido registrada en territorio cubano (ver figura
IV.3.2.17).
En el orden Gracilariales el talo es aplanado o cilíndrico,
pseudoparenquimático, con medula compacta (no filamentosa).
Los tetraporangios aparecen en posición decusada (cruciformes).
Gracilariaceae tiene tres géneros y 14 especies en Cuba. El género
mejor representado es Gracilaria, que puede presentar el talo
erecto o postrado, los ejes teretes o ampliamente esparcidos. En
algunos representantes se aprecian frondes articulados,
conformados por unidades cilíndricas o irregulares. Tienen una
Figura IV.3.2.22. significativa importancia económica para la producción de agar,
Grateloupia filicina.
Tomado de Littler, Littler & Hanisak así como para alimento de los seres humanos y de varias especies
(2008). de mariscos. Varios de sus representantes se cultivan en países de
Asia, América del Sur, África y Oceanía. Reúne unas 167 especies,
de las cuales 10 han sido registradas en las costas cubanas (ver figura IV.3.2.18).
En el orden Gigartinales, la célula
auxiliar deriva de una célula
vegetativa del gametofito o de la que
soporta el propio filamento del
carposporofito. El talo puede estar
constituido por filamentos
ramificados y por formas laminares.
La familia Caulacanthaceae tiene
sólo un género en Cuba. En Catenella
el talo es segmentado y las ramas
forman nodos. Los ejes se imbrican al
Figura IV.3.2.23. Halymenia floresia.
crecer y, si entran en contacto con el Tomado Litter & Litter (2000).
substrato, pueden arraigarse. Está
138
integrado por cinco especies de las cuales dos han sido reportadas para el país (ver figura
IV.3.2.19).
La familia Hypneaceae también tiene un solo género en el país. El talo de Hypnea puede ser
erguido y terete o enredado formando conglomerados relativamente compactos. En el ápice es
uniaxial y la sección transversal de los ejes más desarrollados es pseudoparenquimatosa. Incluye
unas 52 especies, de las cuales tres han sido colectadas en Cuba (ver figura IV.3.2.20).
De Rhizophyllidaceae solo está presente en Cuba el género Ochtodes, el cual sólo cuenta dos
especies en todo el mundo, una de las cuales crece en el país. El talo muestra una base erecta, de
donde derivan, ramificaciones irregulares de ejes cilíndricos. Ochtodes secundiramea es
iridiscente, de color azul lumínico o púrpura (ver figura IV.3.2.21).
En el orden Halymeniales la célula auxiliar nace en un filamento que difiere sustancialmente de sus
similares vegetativos, carecen de cromatóforos y el protoplasma es denso. Incluye formas
filamentosas y foliosas.

Figura IV.3.2.24. Gelidiopsis planicaulis. Figura IV.3.2.25. Botryocladia pyriformis.

Tomado Litter & Litter (2000). Tomado Litter & Litter (2000).
.

La familia Halymeniaceae tiene tres géneros y seis especies en Cuba. Grateloupia se fija al
sustrato por un disco basal de donde emergen ejes por lo general profusamente ramificados y, a
veces, láminas foliosas. Su consistencia varía, de lubricada a coriácea. Se conocen unas 59
especies, una de las cuales crece en las costas del país (ver figura IV.3.2.22).
Halymenia tiene ramas cilíndricas, comprimidas o foliosas (con láminas enteras, hendidas o
ahorquilladas). Su consistencia varía de gelatinosa a firme. Lo integran 59 especies de las cuales
tres están en Cuba (ver figura IV.3.2.23).
En el orden Rhodymeniales, actúa como célula auxiliar del carposporofito, una célula especial del
órgano femenino, que se diferencia como tal antes de la fecundación. La familia Rhodymeniaceae
tiene en Cuba cinco géneros, entre los cuales, Gelidiopsis se caracteriza por tener una base
estolonífera, de donde emergen ramificaciones que van de subcilíndricas a comprimidas, divididas
de manera que subdicotómica o irregular, conformando frondes que se entrelazan entre si y llega a
anastomosarse. El gametofito es dioico. Incluye ocho especies; dos de ellas presentes en el
territorio nacional (ver figura IV.3.2.24).

139
 En el talo de Botryocladia
lo más conspicuo son las
vesículas infladas,
esféricas o piriformes, a
veces ramificadas,
dispuestas radialmente
alrededor de los ejes o,
menos frecuentemente, en
filas dísticas. El
gametofito es también
dioico. Reúne unas 49
especies tres de las cuales
Figura IV.3.2.26. Coelarthrum cliftonii.
Tomado Litter & Litter (2000). están en Cuba (ver figura
IV.3.2.25).
En Coelarthrum los ejes son tubulares, con constricciones regulares, articulados, ramificados
dicotómica o radialmente. Se conocen seis especies, una de las cuales está en Cuba (ver figura
IV.3.2.26).
IV.3.3. Las algas verdes.
Pertenecen al Reino Plantae, en el sentido de Cavalier Smith, subreino Viridibionta. De conjunto
con los vegetales terrestres, conforma la línea filogenética denominada plantas verdes
(Viridiplantae).
El subreino Viridibionta, conformado por el clado Viridiplantae, se distingue de los restantes
organismos que adquirieron sus cloroplastos en procesos simbiogénicos primarios (el subreino
Bilibionta o Biliphyta), por: la pérdida de las ficobilinas en su sistema de pigmentos; la aparición
de la clorofila b (además de la a); el almacenamiento en sus células de carbohidratos en la forma
de gránulos de almidón; la presencia de células móviles con dos flagelos iguales, ubicados en la
parte anterior (bicontos), cada uno con una estructura estelada en su base; los pirenoides, cuando
presentes, ubicados dentro de plástidos; las paredes celulares usualmente con celulosa y la
existencia de centriolos en las células.
Las denominadas algas verdes reúnen las siguientes características.
-Incluye grupos unicelulares y pluricelulares (consorcios de agregación, colonias, filamentos
ramificados o no, pseudotejidos y tejidos verdaderos), en su mayoría dulceacuícolas, pero
también existen numerosos representantes marinos, por lo general móviles durante toda su
ontogenia (dos o cuatro flageladas), y aún las formas que crecen fijas a un substrato producen
células móviles (zoosporas y gametos).
-Incluye mayormente células mononucleadas, pero existen también formas plurinucleadas y el
orden Siphonales es totalmente plurienérgido (cenosítico). La pared celular está constituida por
dos capas; una celuósica y resistente (interna), la otra péctica y mucilaginosa (frecuentemente
calcificada). No se encuentran sustancias coloidales complejas impregnadas en la pared celular
ni en los espacios intercelulares.
-La mayoría son autótrofas (excepcionalmente heterótrofas), poseen clorofila a y b (responsables
de la coloración); α y β carotenos (en Chlorophyceae), ϒ carotenos y licopeno (en
Charophyceae) y xantofilas (luteina, neoxantina, violaxantina y reaxantina), contenidos estos

140
pigmentos en plastidios, todo lo cual les da un color verde hierba característico. Como sustancia
de reserva utilizan el almidón (idéntico al de las plantas terrestres).
-Presentan ciclos vitales de tipo haplóntico, haplodiplóntico y como excepción el diplóntico (sólo
el orden Codiales, también conocido como Siphonales). En las formas haplodipónticas puede
haber alternancia isomórfica y heteromórfica de generaciones, pero ambas fases tienen siempre
vida independiente; el gametofito puede ser monoico o dióico (sin diferencia morfológica entre
sexos).
En ambos ciclos existen alternativas de reproducción sexual y asexual. La reproducción sexual
es por isogamia (gametos masculinos y femeninos iguales, ambos móviles con fecundación
externa) anisogamia (gametos diferentes, ambos móviles, con fecundación externa) u oogamia
(gameto masculino pequeño y móvil; el femenino más grande e inmóvil). La fecundación se
realiza casi absolutamente en el agua (en contadas excepciones el gameto femenino queda
retenido sobre el gametofito). Existen alternativas de reproducción asexual por bipartición,
fragmentación y propágulos.
Comprende alrededor de 43 000 especies que habitan tanto en los mares como en cuerpos de
agua dulce. El estimado para Cuba asciende a unas 800 especies, mucho más abundantes en
dulce. Entre los grupos estudiados, los géneros mejor representados son Udotea (Bryopsidales,
Udoteaceae) con 15 especies, así como Cladophora (Cladophorales, Cladophoraceae) con 13
especies. Tampoco en este caso es posible hablar de endemismo, ya que su distribución es a nivel
regional (Caribe y Golfo de México).
Las algas verdes, como otros organismos autótrofos, son importantes productores primarios y
constituyen pilares en el sostén de la cadena trófica. Su repercusión en este sentido parece ser
menor que las de otras algas, pero en modo alguno puede ser obviada, sobre todo en los
ecosistemas marinos. A ello contribuyen tanto las especies bentónicas como planctónicas,
incluyendo en este último grupo a las fases móviles de los representantes pluricelulares (esporas
y gametos) que pueden llegar a ser enormemente abundantes y colorear el agua de forma notable.
Pueden ser también utilizadas por el hombre de manera directa, aunque menos que
Phaeophyceae y Rhodophyta. Algunos integrantes de los géneros marinos se consumen como
alimento humano y animal. Otros, de agua dulce, se cultivan incluso, para ser procesados
industrialmente con este fin. En los párrafos que
siguen se podrá encontrar más información al
respecto.
Algunas especies planctónicas se utilizan en los
denominados tanques de oxidación, donde se le da
tratamiento a las aguas residuales. Su actividad
fotosintética es tan intensa que generan gran
cantidad de oxígeno, lo cual estimula, a su vez, la
acción de las bacterias que descomponen la
materia orgánica disuelta. La utilización de varias
de ellas como organismos modelos para estudios
biológicos, ha conferido notoriedad a viarios de los
integrantes de estos grupos. A la hora de valorar la
Figura IV.3.2.1. Chlorella vulgaris. importancia de las algas verdes no puede dejar de
Tomado de http://botany.natur.cuni.cz/
mencionarse su papel en establecimiento de

141
relaciones simbióticas, en particular para formar parte de los líquenes, respecto a lo cual puede
encontrarse una información más completa en el cuadro texto que aparece al final del capítulo.
Desde el punto de vista taxonómico, las denominadas algas verdes constituyen dos divisiones:
Chlorophyta y Charophyta. Ambas comparten algunas formas de organización vegetativa y
difieren en otras, sobre todo, en lo que respecta a los patrones de ramificación. También pueden
distinguirse por la estructura predominante en los órganos de reproducción sexual.
Dentro de las algas verdes, la división Chlorophyta, aunque incluyen organismos unicelulares y
filamentosos, tanto simples como multiaxiales (formas de organización que también están
presentes en Charophyta), se distingue de esta última por incluir colonias, talos sifonales
plurienérgidos, pseudotejidos y tejidos verdaderos. Sus estructuras más complejas nunca
presentan un patrón de ramificación según el cual, sus ejes se dividen en nudos y entrenudos, a la
vez que los brotes secundarios se distribuyan en verticilos que salgan directamente de los nudos.
Sus gametangios no llegan a alcanzar gran complejidad y pocas veces retienen la ovocélula, de
manera que la fecundación ocurra sobre el gametofito.
La taxonomía de Chlorophyta es muy controversial. Algunos investigadores consideran que no
existe una marcada diferencia entre sus órdenes que justifique diferenciarlas al rango de clases,
por lo que incluye a todos sus representantes en Chlorophyceae. Entre quienes opinan lo
contrario, algunos distinguen nueve clases, otros cuatro y los que asumen una perspectiva más
amplia, sólo tres. Para esta obra se tendrán en cuenta los resultados de los estudios filogenéticos,
fundamentalmente los realizados por Karol et al (2001) y Delwiche et al (2004), adaptados por
Jud (2008), para clasificar los integrantes de la división en tres clases: Trebouxiophyceae,
Chlorophyceae y Ulvophyceae.
La clase Trebouxiophyceae incluye sólo organismos unicelulares, no flagelados, mayormente de
aguas dulces, que se distinguen
filogenéticamente de las Chlorophyta restantes.
Son organismos autótrofos, pero algunos han
perdido sus cloroplastos y capacidad
fotosintética, por lo que se comportan como
saprófitos o parásitos. Su alternativa de
reproducción más frecuente es de índole
vegetativa, mediante la formación de esporas por
fragmentación mitótica del protoplasto. La
sexualidad sólo pocas veces se concreta, pero en
tal caso es isogámica y el cigoto recién formado
permanece enquistado como célula de reposo
hasta tanto existan condiciones propicias.
Llegado el momento, se divide por meiosis y Figura IV.3.2.2. Ciclo vital de Chlamydomonas
(Chlorophyceae).
libera esporas haploides. El género Trebouxia Tomado de Scagel et al. (1973).
(Microthamniales), representado en Cuba, es
notorio por la cantidad de sus especies que participan en simbiosis con hongos, unión de la cual
derivan líquenes (ver más información cuadro texto al final del capítulo).
El género más conocido es Chlorella (Chrorellales, Chlorellaceae) integrado por organismos
esféricos no flagelados. Sus integrantes han ganado gran notoriedad como modelos de
laboratorio, en los cuales fue estudiado el proceso de fotosíntesis (gracias a lo cual el bioquímico

142
alemán Otto Heinrich Warburg recibió el Premio Nobel en Fisiología en 1931) y la asimilación
del CO2 por las plantas (que le valieron a Melvin Calvin, de Estados Unidos, el Premio Nobel de
Química en 1961). Cinco de sus especies han sido registradas en Cuba (ver figura IV.3.2.1).
Chlorella ha sido también profundamente estudiada para la
alimentación humana y, aunque ya no se le considera tan
promisoria para estos fines como se creyó inicialmente, en la
actualidad se comercializa en forma de comprimidos de alto
poder energético y suplemento dietéticos que permiten
controlar el peso. Se le atribuyen también propiedades
medicinales de gran significación, como por ejemplo efectos
antitumorales y de control de la hipertensión, la prevención
del cáncer, el soporte del sistema inmunológico y la
eliminación de metales pesados que se acumulan en el cuerpo.
Fuentes más conservadoras sostienen que muchas de esas
propiedades no han sido demostradas y han sido divulgadas
por las empresas comercializadoras sin suficiente fundamento.
Estudios más recientes ha permitido obtener de C.
protothecoides un biodiésel de alto poder calorífico que puede
ser explotado como combustible. Pero no todo lo relacionado
Figura IV.3.2.3. Chlamydomonas con estas algas resulta beneficioso para el hombre, pues
angulosa
Tomado de http://img.webme.com/ también crea, problemas en los acuarios, haciendo que el agua
se vuelva verde y opaca.
La clase Chlorophyceae está compuesta por organismos mayormente microscópicos (a veces las
concentraciones de individuos son visibles a simple vista) unicelulares con o sin flagelo,
consorcios de agregación, colonias y filamentos simples o ramificados. En estos últimos, las
ramificaciones secundarias pueden permanecer libres o concrescentes entre sí, para formar
pseudoparénquimas en los grupos estructuralmente más complejos (en tal caso, como es lógico,
también visibles a simple vista). Su ciclo vital es mayormente haplóntico, con meiosis zigótica
(ver figura IV.3.2.1). Habitan en ecosistemas de agua dulce, en la tierra húmeda, formando
simbiosis con otros organismos y en el plasma de animales inferiores.
El orden Volvocales incluye organismos unicelulares
flagelados (2-8 flagelos isocontos) y colonias. Habita sólo en
ecosistemas de aguas dulces (nunca en el mar). De manera
general son autótrofos, pero excepcionalmente existen
también representantes saprófitos. Incluye unos 60 géneros y
alrededor de 500 especies. Dos familias, cinco géneros y
cinco especies han sido reportados en Cuba.
En la familia Chlamydomonadaceae, por su parte, el género
mejor conocido es Chlamydomonas. Reúne organismos
flagelados que permanecen como individuos unicelulares a lo
largo de toda su ontogenia (ver figura IV.3.2.3). Habitan en Figura IV.3.2.4. Volvox aureus.
depósitos agua dulce y el suelo húmedo y lo integran unas Tomado de http://www.dr-ralf-wagner.de/
325 especies. Se reproducen asexualmente mediante la
formación de zoosporas, producto de divisiones sucesivas de una célula madre, que puede dar
origen hasta 16 nuevos individuos. Tienen también reproducción sexual por fecundación de
143
pequeños gametos biflagelados idénticos entre sí (isogamia); en los casos más primitivos
tampoco se diferencian de las células vegetativas, al extremo que pueden no pasar por la cópula
y dividirse vegetativamente (determinación facultativa de su función). La fecundación lleva a la
formación de un cigoto
que permanece en
reposo durante un
tiempo (generalmente
adverso). Cuando este
último germina, se
produce la meiosis. Los
representantes de este
género también han
Figura IV.3.2.5. Chlorococcum Figura IV.3.2.6.
infusionum (no representada en Cuba). Coelastrum astroideum alcanzado notoriedad
Tomado de http://ccala.butbn.cas.cz/ Tomado de http://jcoll.org/ por haber sido
utilizado como
modelos en estudios de
la Biología Molecular,
especialmente de la
movilidad flagelar,
dinámica de los
cloroplastos, biogénesis
y genética.
En la familia
Volvocaceae (con
cuatro géneros en
Cuba), el género mejor
Figura IV.3.2.7. Scenedesmus Figura IV.3.2.8. Hydrodictyon conocido, a pesar de lo
platydiscus. reticulatum.
Tomado de https://c2.staticflickr.com/ Tomado de http://www.nhm.ac.uk/ poco frecuente que
resulta en el país, es sin
dudas Volvox (poco frecuente en Cuba), el cual forma grandes colonias (a veces hasta de 60 000
células), esféricas, integradas por individuos flagelados (ver figura IV.3.2.4). Habita en
acumulaciones de agua dulce, en tantas cantidades que llega a teñir de verde el acuatorio.
Normalmente aparece en primavera y pasa la época adversa que sigue al verano enquistado.
Tiene alternativas de reproducción sexual y asexual. En el primer
caso, la colonia madre puede dividirse y formar colonias hijas. La
reproducción sexual es oógama; numerosas células de la colonia
pueden funcionar como gametangios masculinos y producir
grandes cantidades de anterozoides, pero, en cambio, sólo pocas
pueden desarrollar ovocélulas. La fecundación ocurre en el agua
y el cigoto es quien se enquista y permanece como célula de
reposo hasta que vuelvan las condiciones propicias. Cuando el
cigoto germina, tiene lugar la meiosis, y las células hijas dan
origen a una nueva colonia.
Figura IV.3.2.9. Pediastrum
El orden Chlorococcales está integrado por unicelulares no angulosum.
flagelados en estado vegetativo (inmóviles) y consorcios de Tomado de http://www.nhm.ac.uk/
agregación. Tienen alternativas de reproducción asexual y sexual.
144
La primera se concreta mediante zoosporas que se producen por numerosas divisiones del
protoplasto. La segunda por unión de isogametos (la oogamia es muy rara). Las células
germinales si son flageladas (zoosporas e isogametos). Habitan fundamentalmente en
ecosistemas de agua dulce, pero también en la tierra húmeda, en simbiosis con otros organismos
(forman los líquenes), en infusorios y en el plasma de animales inferiores. Tiene dos familias
representadas en Cuba.
En la familia Chlorococcaceae (con dos géneros y seis especies en Cuba), el género que se
localiza más fácilmente es Chlorococcum, el cual se incluyen organismos constituidos por
células esféricas aisladas (ver figura IV.3.2.5). Se le encuentra con frecuencia en el suelo húmedo
o sobre ladrillos embebidos en agua. Pueden aparecer células aisladas, gregarias, o formando
grandes masas rodeadas de una matriz
gelatinosa. Cuenta con cuatro especies en
Cuba.
En la familia Scenedesmaceae, por su
parte, existen dos géneros muy
conocidos: Coelastrum, y Scenedesmus.
El primero de ellos reúne organismos que
constituyen consorcios de agregación
tridimensionales, a manera de esfera
hueca. Cuenta con diez especies en Cuba,
varias de ellas registradas en múltiples
localidades (ver figura IV.3.2.6). En el
segundo, las células se reúnen en grupo
de 4 – 8 células unidas en filas
Figura IV.3.2.10. Ciclo vital haplóntico en Ulotrich. trasversales. Es uno de los mejores
Tomado de http://intranet.tdmu.edu.ua/
representados en el territorio nacional,
donde cuenta con 15 especies,

Figura IV.3.2.11. Ciclo vital haplodiplóntico en Figura IV.3.2.12. Ciclo vital diplóntico en
Ulva, con alternancia isomórfica de generaciones. Codium.
Tomado de Scagel et al. (1973). Tomado de Scagel et al. (1973).

145
varias de las cuales han sido observadas en prácticamente todas las provincias, mientras dos de
ellas no se conocen fuera del país (ver figura IV.3.2.7).
Quizás los consorcios de agregación más singulares aparecen en los géneros de la familia
Hydrodictyaceae. En Hydrodictyon (con sólo una especie en Cuba), por ejemplo, sus células
cilíndricas se unen por sus extremos, en número de 3 - 4, para formar una red de agregados
celulares de hasta 50 cm, en forma de saco (ver figura IV.3.2.8). Por su parte, en Pediastrumn
(con 11 especies en Cuba), sus células poligonales se unen en grupos de 2 a 128, para formar
placas aplanadas de forma estrellada, muy vistosas cuando se observan al microscopio (ver
figura IV.3.2.9).
La clase Ulvophyceae está compuesta mayormente por organismos macroscópicos (macroalgas),
formados por talos sifonales plurienérgidos, filamentos (uni o multiaxiales, simples o
ramificados), pseudotejidos y tejidos verdaderos. Su ciclo vital puede ser haplóntico,
haplodiplóntico y diplóntico (ver figuras IV.3.2.10, IV.3.2.11 y IV.3.2.12). Las zoosporas son
cuatriflageladas y los gametos biflagelados, isógamos o anisógamos; más raramente el gameto
femenino es inmóvil y muy voluminoso. Los flagelos en las células móviles se mueven de
manera característica, desplazándose en sentido inverso a las agujas del reloj. Habitan
fundamentalmente en el medio marino, formando parte tanto del plancton como de los bentos
(pocas de agua dulce). Suárez (2005) ha fundamentado la presencia en Cuba de 160 de estas
últimas.
El orden Ulotrichales incluye organismos filamentosos, con células mayormente uninucleadas y
ciclo vital haplóntico (véase figura IV.3.2.10). La reproducción asexual se concreta por la
producción de zoosporas y la sexual puede ser isógama, anisógama y, muy raramente, oógama.
Habita fundamentalmente de agua dulce, aunque algunos de sus integrantes viven también en el
mar. No está representado en Cuba, pero se estudia porque en él pueden observarse los diferentes
estadios en la evolución del filamento que ya fueron explicados en el epígrafe III.1. El género
más conocido es Ulotrix (Ulotrichaceae), el cual tiene una especie que está representada en
territorios próximos al archipiélago nacional, concretamente en la Florida (ver figura IV.3.2.13).
El orden Ulvales tienen talos constituidos por un verdadero tejido, de tipo parenquimático, con
células uninucleada. Su ciclo vital puede ser haplodiplóntico o más raramente haplóntico. La
reproducción sexual. La reproducción asexual se concreta mediante zoosporas y la sexual puede
ser isógama, anisógama. Se trata de organismos eminentemente marinos, agrupados en seis
géneros y unas 125 especies.
La familia más universalmente conocida es Ulvaceae, la cual tiene en Cuba tres géneros y 12
especies. Ulva posee ciclo haplodiplóntico, con alternancia isomórfia de generaciones y
gametofito dioico (ver figura IV.3.2.14). Incluye muchas especies comestibles, que se encuentran
ampliamente distribuidas a lo largo de las costas del mundo. Se consumen crudas, en ensaladas y
cocidas en sopas. Son ricas en proteínas y en fibra dietética soluble, así como una gran variedad
de vitaminas y minerales, especialmente el hierro. Tiene en Cuba 10 especies, algunas de las
cuales se encuentran entre las más ampliamente consumidas en otros países (ver figura IV.3.2.9),
sólo que acá no existe la costumbre de ingerir este tipo de alimento.
El género Enteromorpha no está representado en Cuba, pero merece que al menos se haga
mención a él por incluir alguna de las especies comestibles más ampliamente utilizadas en el
mundo (véase figura IV.3.2.15).

146
 Figura IV.3.2.13. Ulotrix flacca.
Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).
Figura IV.3.2.14. Ulva lactuca (laminilla,
una de las denominadas lechugas de mar).
Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).

Figura IV.3.2.15. Enteromorpha intestinalis.

Tomado Litter & Litter (2000).

Figura IV.3.2.16. Caulerpa mexicana.

Tomado Litter & Litter (2000).

Figura IV.3.2.17. Halimeda tuna

Tomado Litter & Litter (2000).

El orden
Figura IV.3.2.18. Penicillus capitatus.
Bryopsidales se caracteriza por sus talos Tomado de Littler, Littler & Hanisak (2008).
sifonales prurienérgidos, conformados por una
célula única y multinucleada (ver epígrafe III.1), lo cual no les impide alcanzar un tamaño
considerable y determinada complejidad estructural. Sólo las estructuras reproductoras se
encuentran aisladas por tabiques transversales. Su ciclo vital es diplóntico (ver figura
IV.3.2.12). Pocas veces producen zoosporas o palanosporas. La reproducción sexual puede ser
isógama, anisógama u oágama. Habitan fundamentalmente en el medio marino de las áreas
tropicales y subtropicales. Incluye unos 50 géneros y alrededor de 400 especies.
La familia Caulerpaceae está representada en Cuba por dos géneros 19 especies. Los integrantes
del género Caulerpa se encuentran entre las algas que con mayor frecuencia se encuentran en las
costas del país (18 especies y 15 variedades). Sus talos se componen de estolones horizontales,
147
anclados por rizoides que sostienen
frondes fotosintéticos de extrema
diversidad (frecuentemente con forma de
pluma, pero a veces también a manera de
hebras, estructuras esponjosas o
vesículas). Comprende unas 84 especies,
en su mayoría de mares cálidos, hasta una
profundidad de 80 m (ver figura
IV.3.2.16). Tienen amplia utilización en
la alimentación humana, consumidas en
estado fresco, cocidas con azúcar o, Figura IV.3.2.19. Rhipocephalus phoenix
incluso, empleadas como condimentos. Tomado Litter & Litter (2000).
Se utilizan frecuentemente en los
acuarios, bien sea en la decoración de las
peceras o como reguladoras del medio.
Para algunas se reportan propiedades
tóxicas y otras son consideradas invasoras
que causan graves alteraciones en
determinados ecosistemas marinos.
La familia Udoteaceae tiene en Cuba
ocho géneros (varios de ellos muy bien
representados) y 47 especies. Halimeda
es uno de los géneros mejor conocidos, el Figura IV.3.2.20. Udotea flabellum.
Tomado Litter & Litter (2000).
cual se caracteriza por los segmentos
articulados, aplanados, calcificados y de
color verde. La deposición de carbonato
de calcio en sus tejidos, permite que
desempeñen un importante papel en
funcionamiento de las barreras coralinas,
mecanismo que ha sido mejor estudiado
en Australia. Comprende unas 38
especies, de las cuales, 12 (con cuatro
formas) han sido registradas en las costas
del territorio nacional (ver figura
IV.3.2.17). Figura IV.3.2.21. Avrainvillea nigricans.
Tomado Litter & Litter (2000).
En el género Penicillus, el talo tiene una
organización muy peculiar: se fija al substrato por una estructura bulbosa conformada por
abundantes sifones muy finos; aparece rematado por un capítulo subgloboso o periforme,
integrado por numerosos sifones, libres entre sí, que le confieren un aspecto semejante a un
cepillo o pincel y, finalmente, ambas partes están conectadas por un eje sin ramificaciones
(denominado estípite). Acumula CaCO3 en cantidades que pueden alcanzar, en talos maduros,
entre el 46 y el 54 % de su peso total. Los gametangios, no calcificados, se encuentran ubicados
en el capítulo. El género forma los prados extensos en muchas regiones arenosas, relativamente
poco profundas del Caribe, dónde logra su más alta diversidad y se convierten en importantes
contribuyentes de sedimentos carbonatados. Comprende unas ocho especies, de las cuales cinco
están en Cuba (ver figura IV.3.2.18).
148
El género Rhipocephalus presenta un talo semejante al de Penicillus, pero su capítulo ovoide o
cilíndrico, no tiene los sifones libres, sino concrescentes, formando numerosas láminas cuneadas
(en las cuales la punta constituye el punto de unión con el estípite), imbricadas a su vez. Aparece
por lo general muy calcificado, al extremo de poder acumular CaCO 3 en cantidades que oscilan
entre el 46 y el 54 % de su peso total, cuando el talo ha alcanzado su madurez. Incluye sólo dos
especies, ambas registradas en Cuba (ver figura IV.3.2.19).
En Udotea, por su parte, el talo muestra las tres partes descritas en los géneros anteriores, pero en
lugar de capítulo, presenta una lámina a manera de hoja, de flabelada a espatulada (en ocaciones
dividida) o en forma de copa, relativamente fina, formada por concrescencia de sifones
ramificados dicotómicamente (en cuyos
extremos se encuentran los gametangios).
La calcificación (que puede llegar a
alcanzar entre el 33 y el 47 % del peso
total en organismos adultos) se concentra
en el estípite y la parte aplanada, no así
en el disco mediante el cual se fija al
substrato. Incluye alrededor de 32
especies, de las cuales 15 han sido
registradas en Cuba (ver figura
IV.3.2.20).
Figura IV.3.2.22. Bryopsis plumose.
Tomado Litter & Litter (2000).
Finalmente, en la propia familia
Udoteaceae, se encuentra el género
Avrainvillea, semejante a Udotea, pues
en él la parte superior puede presentarse
también a manera de hoja flabelada (en
tal caso, más gruesa, esponjosa y no
calcificada), pero a veces aparece como
ramas cilíndricas, ramificadas o no.
Incluye unas 27 especies, de las cuales 11
han sido colectadas en Cuba (ver figura
IV.3.2.21).
Figura IV.3.2.23. Codium isthmocladum.
Tomado Litter & Litter (2000). La familia Bryopcidaceae solo cuenta en
Cuba con el género Bryopsis. Su talo, no
calcificado, está constituido por frondes uniaxiales, erguidos, con ramificación pinnada y aspecto
de plumas, que emergen directamente de estolones con rizoides que se fijan al sustrato.
Comprende aproximadamente 52 especies, de las cuales cinco han sido localizadas en las costas
del archipiélago cubano (ver figura IV.3.2.22). La familia Codiaceae está representada en Cuba
únicamente por el género Codium. Este se caracteriza por su talo esponjoso, no calcificado, que
se fija al substrato por paquetes de rizoides. Crece erecto (con ramas aplanadas ramificadas
dicotómicamente, teretes, a veces concrescentes entre sí) o postrado (con estructura globular,
textura aterciopelada). Cada rama presenta, en sección transversal, una densa red de filamentos
entretejidos, rodeada por vesículas denominadas utrículos. Incluye 107 especies, distribuidas en
todo el mundo, de las cuales cinco están reportadas para las costas cubanas (ver figuras IV.3.2.6
y IV.3.2.23).

149
El orden Dasycladales se caracteriza por el talo compuesto de una célula axial larga, que se fija
al substrato por medio de rizoides, la
cual soporta ramas laterales dispuestas
en verticilos, simples o ramificadas,
que frecuentemente terminan en un
gametangio. Su ciclo vital es
diplóntico y la reproducción sexual
isogámica. Cada cigoto da lugar
directamente a un nuevo gametofito,
que mantiene un único núcleo
primario hasta que alcanza la madurez
reproductiva, momento en que se Figura IV.3.2.24. Acetabularia crenulata.
divide para formar numerosos núcleos Tomado Litter & Litter (2000).
secundarios. Cada uno de estos
últimos emigra a determinadas
cámaras, denominadas cistes, que se
han venido formado a lo largo del
desarrollo de la planta y que operan
como gametangios (producen
isogmetos por meiosis). Habitan
fundamentalmente en mares cálidos y
comprende aproximadamente un
centenar de géneros.
Figura IV.3.2.25. Cymopolia barbata.
En la familia Polyphysaceae, el Tomado Litter & Litter (2000).
género más conocido en Cuba es
Acetabularia, el cual posee un talo
muy singular en forma de sombrilla,
por lo general muy calcificado. La
parte superior se forma solo cuando se
alcanza la madurez reproductiva y
está formada por las cámaras (cistes) a
donde emigran los núcleos
secundarios y que funcionan como
gametangios. Los cistes se disponen
en verticilos, por encima de los cuales Figura IV.3.2.26. Valonia macrophysa.
Tomado Litter & Litter (2000).
aparece una determinada cantidad de
pelos estériles. Lo curioso es que, a excepción del paragua, el resto del alga está constituida por
una única célula, de manera que están entre los más grandes ejemplos de organismos
unicelulares que se conocen y también entre los núcleos celulares de mayor tamaño (de hasta 100
micrómetros antes de la meiosis). Por eso, desde la década del 30 del siglo XX, algunas de sus
representantes han sido utilizados como organismos modelos para estudios de la ubicación
nuclear de los genes, de las relaciones núcleo / citoplasma, la organización citoósea y los ritmos
biológicos. Incluye 13 especies, de las cuales cinco están presentes en el archipiélago cubano
(ver figura IV.3.2.24).

150
 La familia Dasycladaceae está representada
en Cuba por cuatro géneros, entre los cuales,
Cymopolia aparece con frecuencia. Su talo,
marcadamente calcificado, aparece
conformado por ejes ramificados
dicotómicamente y rematados por un
penacho de pelos estériles ramificados. Cada
eje está integrado, a su vez, por segmentos,
en los cuales se reúnen series compactas de
Figura IV.3.2.27. Dictyosphaeria cavernosa.
Tomado Litter & Litter (2000). sifones laterales unidos por la calcificación.
Comprende tres especies que habitan en
mares tropicales, de las cuales una está
presente en el país (ver figura IV.3.2.25).
La familia Valoniaceae tiene en Cuba tres
géneros y cinco especies. Con mucha
frecuencia se observan, flotando en las
playas diferentes individuos de Valonia. El
talo, de superficie lisa, está formado por una
sola célula, que contiene una gran vacuola,
numerosos núcleos y gran cantidad de
Figura IV.3.2.28. Chaetomorpha aerea.
Tomado Litter & Litter (2000). cloroplastos parietales. Se forman por
separación de pequeños fragmentos
nucleados, mediante la emisión de tabiques.
Las pequeñas células así formadas pueden
crecer hasta alcanzar el tamaño de la célula
madre, a la que pueden permanecer unidas
temporalmente, formando un conjunto
semejante a una acumulación de almohadas.
Comprende unas 12 especies, de las cuales
tres se han registrado en el archipiélago
nacional (ver figura IV.3.2.26).
Figura IV.3.2.29. Cladophora catenata.
Tomado Litter & Litter (2000). En el género Dictyosphaeria, perteneciente a
la familia Siphonocladaceae, se aprecian
también talos esféricos, pero en estos casos se trata de organismos multicelulares con
organización pseudoparénquimatica. Conforman un cojín de células poligonales con aspecto
rugoso, también apreciable al tacto. Está comprobado que su ciclo vital es haplodiplóntico, con
alternancia isomórgica de generaciones. Su posición taxonómica es todavía discutida. Incluye
ocho especies de las cuales tres están en Cuba (véase figura IV.3.2.27).
El orden Cladophorales incluye organismos con células multinucleadas cilíndricas, unidas por
sus extremos transversales para formar filamentos, ramificados o no. Tienen alternativas de
reproducción asexual por fragmentación y mediante esporas (zoosporas, aplanosporas o acinetos)
y sexual isógama o anisógama. El ciclo vital es haplodiplóntico con alternancia isomórfica de
generaciones. Se trata de organismos marinos o de agua dulce, con distribución cosmopolita.
Incluye 12 géneros y unas 350 especies.

151
La familia Cladophoraceae tiene en Cuba cuatro géneros, dos de los cuales están ampliamente
representados. En Chaetomorpha los filamentos no son ramificados y la reproducción sexual es
isógama. Incluye 51 especies, marinas o de agua salobre, raramente de agua dulce. Nueve han
sido registradas en el país (véase figura IV.3.2.28). En Cladophora, por su parte, los filamentos
se bifurcan cerca del ápice (se trata de ramas laterales con apariencia dicótoma); la reproducción
sexual es también isógama. Incluye unas 170 especies, que igualmente viven en el mar, aguas
salobres y dulces, de las cuales, 13 está comprobado que crecen en el archipiélago cubano (véase
figura IV.3.2.29).
Dentro de las algas
verdes, la división
Charophyta, aunque
incluyen organismos
unicelulares y
filamentosos tanto
simples como
multiaxiales, formas de
Figura IV.3.2.30. Chlorokybus Figura IV.3.2.31. organización que también
atmophyticus (Chlorokybophyceae). Klebsormidium están presentes en
Tomado de http://botany.natur.cuni.cz/ Tomado de: http://protist.i.hosei.ac.jp/
Charophyta, pero se
distingue de esta última por no incluir colonias, talos sifonales plurienérgidos, pseudotejidos y
tejidos verdaderos. Sus estructuras vegetativas más complejas constituyen filamentos
multiaxiales con un patrón de ramificación característico según el cual, sus ejes se dividen en
nudos y entrenudos, a la vez que los brotes secundarios se distribuyen en verticilos que salen
directamente de los nudos. Sus gametangios llegan a alcanzar gran complejidad y por lo general
retienen la ovocélula, de manera que la fecundación ocurra sobre el gametofito. De conjunto con
las plantas terrestres conforman el clado Streptophyta (ver figura IV.2.1).
Algunos autores reconocen en ella seis clases, pero de acuerdo con las posiciones sistemáticas y
filogenéticas asumidas para esta obra, se hará mención a sólo cinco:
-Chlorokybophyceae. Integrada por una única especie que habita en la tierra y que sólo se
encuentra solo en las zonas alpinas (ver figura IV.3.2.30).
-Klebsormidiophyceae. Compuesta por sólo un orden (Klebsormidiales) y tres géneros que
forman filamentos multicelulares, sin ramificaciones. Tiene un género y dos especies en Cuba,
pero al parecer, son poco frecuentes (ver figura IV.3.2.31
-Zygnemaphyceae.
Comprende los órdenes
Zygnemales y Desmidiales,
mayormente de agua dulce.
Son notorios porque la
reproducción sexual se lleva a
cabo mediante un proceso
A B
llamado conjugación. Los
organismos de sexos opuestos Figura IV.3.2.32. A. Aspecto de un acuatorio con proliferación de
se alinean y forman tubos Spirogyra. B. Spirogyra longata.
Tomado: A. De http://es.wikipedia.org/. B. De http://bioweb.uwlax.edu/
entre ambos, a través de los

152
cuales las células se fusionan para formar un cigoto, que posteriormente se somete a meiosis
para producir filamentos nuevos (el ciclo vital es, por
tanto haplóntico).
El orden Zygnemales, también llamado Conjugales, está
integrado por organismos filamentosos ramificados.
Incluye unos 40 géneros y más de 3 000 especies (dos
familias, siete géneros y 16 especies en Cuba). Algunos
de estos géneros son muy conocidos y frecuentes como
Spirogyra (Zygnemaceae), del cual se han reportado siete
especies en localidades cubanas (ver figura IV.3.2.32). Figura IV.3.33. Bambusina borreri
(Desmidiaceae).
En el orden Desmidiales se agrupan 40 géneros y Tomado de http://protist.i.hosei.ac.jp/
alrededor de 6 000 especies, mayormente unicelulares y
divididas en dos compartimentos simétricos. Está ampliamente representado en Cuba, donde
cuenta con 27 géneros y más de 200 de especies (ver figura IV.3.2.33).
-Coleochaetophyceae. Comprende un solo orden
(Coleochaetales), con 10 géneros y 25 especies. Se
trata de organismos filamentosos o discoidales, cuyo
crecimiento se produce en el ápice o en las márgenes
del disco. Son notorios porque, entre otras cosas,
poseen anteridios complejos, multicelulares y los
cigotos permanecen unidos al talo parental, aspectos
que se interpretan como progresiones propias de las
plantas terrestres. Sin embargo, por su ciclo vital
haplóntico y, sobre todo por la escasa complejidad
general de su talo, no se consideran antecesores de
Figuras IV.3.2.34. Chara elegans. estas últimas. No se localizaron datos referentes a su
Tomado de http://dbmuseblade.colorado.edu/ presencia en Cuba.
-Charophyceae. Es la que resulta de mayor interés filogenético, pues se considera el grupo de
algas más cercano a las plantas terrestres. Comparten con Coleochaetophyceae las progresiones
ya comentadas en el párrafo anterior, a lo cual se une la alta complejidad estructural que llegan
a alcanzar sus representantes y otras evidencias relacionadas con la derivación de la pared del
propio proceso de división celular (formación del fragmoplasto), el movimiento de genes del
cloroplasto al núcleo, así como la presencia de
flavonoides y de antecesores químicos de la
cutícula (imprescindible para vivir fuera del agua).
Se caracterizan por su talo en forma de candelabro,
constituidos por filamentos multiaxiales,
calcificados, divididos en nudos y entrenudos, y
con ramificaciones secundarias verticiladas que
salen directamente de los nudos. Habitan en
ecosistemas de agua dulce. Las plantas se fijan al
substrato fangoso o arenoso, mediante rizoides
multicelulares y ramificados. Su ciclo vital es
haplóntico, por lo que no forman esporas de ningún Figuras IV.3.2.35. Nitella mucronata.
Tomado de http://www.plingfactory.de/
tipo y tienen reproducción sexual oógama. Los
153
 gametangios (anteridióforos y oogonios), visibles a simple vista, se forman en los nudos de las
ramas laterales. Los ooganios retienen la ovocélula y obligan a que los espermatozoides se
desplacen hasta allí para concretar la fecundación. Al germinar el cigoto se produce la meiosis;
de las cuatro células hijas, tres degeneran y la cuarta da lugar a un embrión (primera etapa de la
próxima generación gametofítica, que se desarrolla resguardada por la estructura remanente del
oogonio). Esa protección a la descendencia es propia de las plantas terrestres y, como se verá
en los capítulos que siguen, se perfecciona como parte de la adaptación a este medio.
Charophyceae incluye sólo el orden Charales y una familia (Characeae), la cual tiene en Cuba
dos géneros: Chara y Nitella. Se diferencian porque en Nitela los entrenudos cuentan sólo con
las células internodales desnudas, mientras que en Chara estas últimas están rodeadas por una
capa de células corticales apretadas (largas y más o menos retorcidas), que salen de los nudos
y se disponen a todo lo largo de las mismas. Ambos están representados en Cuba, aunque no se
encontraron datos precisos en cuanto a su diversidad. Un compendio preliminar de lo reportado
por diversas fuentes, eleva a cinco las especies reportadas para el país en cada uno de estos
géneros (ver figuras IV.3.2.34 y IV.3.2.35).

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Cavalier-Smith, T. Only six kingdoms of life. In: Proc. The Royal Society. Vol. 27, p. 1251-
1262. 2004.
-Comas, A. Catálogo de las algas y cianoprocariotas dulciacuícolas de Cuba. Editorial
Universo Sur. Cienfuegos. 2009.
-Delwiche, C; Andersen, R; Bhattacharya, D: Mishler, B. and McCourt, R. (2004). Algal
evolution and the early radiation of green plants. In Assembling the Tree of Life, J. Cracraft
and M. Donoghue (eds.), 121 – 137. Oxford University Press, New York.
-Judd, W; Campell, C; Kellogg, E; Steven, P. and Donoghue, M. Plant systematics. A
phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc. Publishers. Massachussets. 2008.
-Karol, K; McCourt, R; Camino, M. and Delwiche, C. (2001). The closest living relatives of land
plants. Science 294: 2351-2353.
-Litter, D., Litter, M. Caribbean reef plants: an identification guideto the reef plants of the
Caribbean, Bahamas, Florida and Gulf of Mexico. Offshore Graphics, Washington D.C. 2000.
-Litter, D., Litter, M. and Hanisak, D. Submersed plants of the indian river lagoon; a floristic
inventory and field guide. Offshore Graphics, Washington D.C. 2008.
-Suarez, A. (2005). Lista de las macroalgas marinas cubanas. Rev. Invest. Mar. 26(2): 93 – 148.
-Yoon, Hwan Su, K. M. Müller, R. G. Sheath, F. D. Ott, y D. Bhattacharya. (2006). Defining the
major lineages of red algae (Rhodophyta). J. Phycol. 42:482-492

154
 Líquenes
Una mirada valorativa de la significación ambiental de las algas no puede dejar de prestar atención los líquenes, pero
la misma no debe hacerse desde una perspectiva limitada al objeto y los métodos de estudio de la Botánica, sino que
tiene que hacerse desde un enfoque marcadamente interdisciplinar, en el cual, como se demostrará más adelante, se
integren los aportes de la Microbiología, la Evolución, la Filosofía y la teoría general de sistemas, por sólo citar
algunas de las fuentes necesarias para lograr una visión objetiva del problema.
Los líquenes constituyen sistemas vivientes que surgen de la interacción simbiótica entre un organismo heterótrofo
(hongo, también denominado micobionte) y otro autótrofo (llamado fotobionte), que puede ser una cianobacteria
(cianobionte) o un alga (ficobionte) y que da lugar a un talo de estructura específica, aunque cambiante, según el
sustrato y las condiciones ambientales en que se desarrolla. Conforman una unidad morfológica y fisiológica en la
cual, no solo es frecuente que la estructura y la ontogenia de ambos se modifique sustancialmente como resultado de
su adaptación a la vida conjunta (especialmente la del componente algal), sino que también, el todo resulta superior a
la suma de las partes, ya que se generan productos propios del liquen que ninguno de los biontes puede originar por sí
solo (se trata de las denominadas sustancias liquénicas, muchas de las cuales determinan la coloración del conjunto y
se cree que pueden también desempeñar un papel disuasorio ante la acción de los herbívoros, así como de protección
con respecto a determinados patógenos). En contadas ocasiones aparece segundos o terceros organismo acompañantes
de uno u otro tipo, pero su incorporación a la simbiosis no es evidente, pues, por ejemplo, el elemento fúngico se
comporta siempre como parásito.
En la simbiosis, el micobionte toma los nutrientes sintetizados por el fotobionte, mientras que este último consigue del
primero, la protección necesaria contra la desecación. Por lo general, los hongos presentan formas específicas de
penetración (haustorios) en las células de la cianobacteria o del alga, los cuales pueden solo atravesar la pared o entrar
hasta el interior del citoplasma. Las sustancias sintetizadas por el organismo autótrofo son transferidas al heterótrofo
por difusión y este las transforma posteriormente, para que no puedan volver a ser utilizadas por el productor primario.
Mientras el micobionte no puede, por lo general, sobrevivir de manera independiente, desligado de la simbiosis, el
fotobionte si puede hacerlo.
Un análisis sistemático de los organismos que forman líquenes demuestra lo siguiente. Los hongos pertenecen, en su
mayoría, a Ascomycota y Basidiomicota, pero, en menor medida, pueden clasificar también en otras divisiones
(Chytridiomycota y Duteromycetes). Seis órdenes del reino Fungi no se encuentran nunca como entidades
individuales, sino únicamente integrados a este tipo de simbiosis. Por su parte, las cianobacterias involucradas en dicha
relación son, fundamentalmente, de los géneros Nostoc (Nostocaceae, Nostocales, Cyanobacteria) y Stigonema
(Stigonemataceae, Stigonematales, Cyanobacteria). Las algas se inscriben en los reinos Plantae y Chromista. Las más
frecuentes forman parte de los géneros Trebouxia (Microthamniales, Trebouxiophyceae, Chlorophyta) y Trentepohlia
(Trentepohliales, Ulvophyceae, Chlorophyta), esta última representada en Cuba (ver imágenes que acompañan este
cuadro texto. Sólo se conocen dos géneros de Heterokontophyta involucrados en tales relaciones simbióticas, pero
poco abundantes. Las especies liquénicas se describen y nombran en correspondencias con las normas del Código
Internacional de Nomenclatura de Algas, Hongos y Plantas, sin que muchas veces se conozca la identidad de los
simbiontes, lo cual frecuentemente resulta una tarea en extremo difícil, dadas las transformaciones que estos sufren
para adaptarse a la vida en común. Una misma especie de fotobionte es capaz de asociarse con micobiontes diferentes
para formas líquenes de fenotipo totalmente distintos.
Los líquenes se reproducen como un todo y no el alga y el hongo por separado. Las vías más frecuentes son de índole
asexual y están dadas por la fragmentación y la emisión se soredios e isidios. La primera ocurre en la mayoría de las
especies, pues la pérdida de humedad hace a sus cuerpos extraordinariamente frágiles y los fragmentos, trasladados por
el viento, son capaces de regenerar un nuevo individuo. En el segundo caso, se trata de grupitos de células del
fotobionte, apretadamente envueltos por filamentos micélicos, los que al separase del conjunto y caer sobre un sustrato
adecuado, pueden dar lugar a un nuevo talo. La tercera de las alternativas mencionadas anteriormente se concreta en
pequeñas excrecencias en forma de clavo o de coral, que se quiebran fácilmente y sirven, así mismo, para la
multiplicación. Las estructuras reproductoras sexuales que aparecen en estos organismos, pertenecen exclusivamente al
hongo (principalmente cuando se trata de representantes de Ascomycota), mientras que el alga se multiplica sólo
vegetativamente. La fecundación (cariogamia) de células adyacentes en las hifas, permite formación de ascas y
ascosporas (en lo que interviene la meiosis). Estas últimas, al quedar libre y ser trasladas por el viento o por el agua
hasta un lugar propicio, germinan y produce un conjunto de hifas, que morirán si no entran en contacto con el
fotobionte adecuado. No obstante, es frecuente que la diáspora lleve consigo alguna de las células de este último y que
se asegure de esta forma la aparición de un nuevo sistema simbiótico.

155
 Se dice que el talo de los líquenes es crustáceo cuando crece fuertemente adherido al sustrato, al punto de que resulta
imposible separarlo de él sin destruirlo. Aquellos que viven cubriendo las rocas (epilíticos), en el interior de
microfisuras de rocas (endolíticos) o bajo la cutícula de hojas de las plantas (endofloeódicos), pertenecen a este grupo.
Son capaces de sobrevivir en ambientes muy extremos y en aquellas superficies expuestas a condiciones ambientales
más adversas. Foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan
íntima relación con él como en los anteriores. Se distingue en ellos una zona ventral y otra dorsal y se diferencian en
una enorme diversidad de formas organización, tamaño, color y consistencia. Se denomina fruticulosos a los que
tienen un único punto de unión al sustrato y el cuerpo alargado, cilíndrico o muy estrecho (semejante a una cabellera),
ramificados a veces muy profusamente. Son los que mayor tamaño alcanzan. Existen también algunos denominados
gelatinosos, por mantener la coherencia a pesar de su consistencia blanda, pero pueden clasificar en cualquiera de los
grupos anteriores, en dependencia de la forma que adquieran. En todos los casos, salvo excepciones, es el micobionte
quien determina la organización morfológica del sistema simbiótico.
Los líquenes son organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas, por lo que logran
colonizar muy diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar que aporta el hongo y la
capacidad de fotosíntesis del alga, le confieren al simbionte, características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis
de compuestos sólo existentes en estos organismos, permiten un mejor aprovechamiento del agua y la luz, así como la
eliminación de sustancias perjudiciales. Resisten temperaturas muy elevadas (hasta de 70oc en su entorno inmediato) o
extremadamente bajas (hasta -196oc, manteniendo un balance fotosintético positivo hasta los -24oc) y una desecación
total, que puede demorar meses enteros (cuando se humedecen, la fotosíntesis se reanuda en pocos minutos). Un
experimento realizado por la Agencia Europea del Espacio, durante 2005, demostró que dos especies antárticas fueron
capaces de sobrevivir en el espacio sin ningún tipo de protección. Por todo ello, constituyen los seres vivos que más
lejos llegan en los desiertos, las altas montañas y las regiones polares, donde comienzan a crear condiciones para la
llegada de otros grupos vivientes. Algunas especies viven sumergidas en agua dulce y otras en las zonas de salpicadura
del litoral marino.
Pueden ser utilizados directamente por el hombre con fines medicinales, para combatir el escorbuto y enfermedades
del aparato respiratorio, por solo citar algunos ejemplos. Se han descubierto en ellos varias sustancias con acción
antibacteriana (incluso entre las sustancias liquénicas); una de las más importantes es el ácido úsmico, que también
tiene acción antitumoral demostrada y, potencialmente también, antiviral. Su valor como alimento humano es bajo
pero algunas especies se explotan para tal fin (es el caso del bíblico maná, alimento enviado por Dios al pueblo hebreo
en el desierto, según la mitología judeo-cristiana, que parece tratarse de la especie Lecanora esculenta). Más
importante es su contribución a la alimentación de animales como el reno y el caribú, en regiones árticas. Se emplean
también en la industria para la fabricación de colorantes (como el tornasol, por ejemplo), aceites esenciales y perfumes.
En geología se utiliza una técnica denominada liquenometría, que permite establecer la antigüedad de diferentes
sustratos, atendiendo a la edad de los líquenes que se desarrollan en ellos (se calcula la media del tiempo vivido por los
individuos mayores, para inferir una duración mínima del medio analizado). La extrema sensibilidad de estos
organismos a diversos contaminantes del aire, principalmente del SO2 que causa la denominada lluvia ácida, los
convierte en indicadores biológicos de la calidad del medio ambiente.
Antes de concluir esta sintética valoración, no puede dejar de decirse que los líquenes constituyen un buen ejemplo de
la importancia que ha tenido la cooperación en la evolución de los organismos vivos y que todos los progresos
alcanzados en la adaptación cada vez más eficiente al medio no puede explicarse solo como consecuencia de la lucha
por la existencia, como postulan las concepciones neodarwinistas. Todo ello tiene también una trascendental
repercusión filosófica en diversas facetas de la vida social.

Trebouxia (Micro-
Trentepohlia abietina thamniales, Chloro-
phyta). Frecuente en Pyrenula ochraceoflavens, Parmotrema cristiferum,
(Trentepohliales, Chlorophy- Ramalina complanata,
líquenes cubanos. liquen crustáceo liquen fruticuloso represent
ta). Género de algas frecuente liquen fruticuloso repre-
Tomado de http:// representado en Cuba. tado en Cuba. Tomado de
en líquenes cubanos. Tomado sentado en Cuba. Tomado
www. bioref. Tomado de http://www. http:// www. sharnoffphotos.
de http:/ww.bioref.lastdragon de http://www.
lastdragon.org/ waysofenlichenment.net/ com/
.org/ waysofenlichenment.net/

156
 Páginas Web a visitar:
-http://www.marinespecies.org/ -www.ipni.org/
-http://www.marinelifephotography.com/ -www.catalogueoflife.org/
-http://www.seaweed.ie/ -http://www.uh.cu/centros/
- http://es.wikipedia.org/
-http://www.algaebase.org/

Actividades de sistematización recomendadas.

-Elabore un cuadro resumen referente a la taxonomía de las algas pertenecientes a
Phaeophyceae, Rhodophyta, Chlorophyta y Charophyceae, en el cual se incluyan los siguientes
datos:
Reino Subreino División Subdivisión Clase Orden Familia Género

-Establezca una comparación con relación a la ubicación de estos grupos en el sistema de Robert
Harding Whittaker (1969) y de Tom Cavalier Smith (1998 en adelante).

-Elabore un cuadro resumen referente a las características de las algas pertenecientes a

Phaeophyceae, Rhodophyta, Chlorophyta y Charophyceae, en el cual se incluyan los siguientes
datos:
Carácter Phaeophyceae Rhodophyta Chlorophyta Charophyta
Niveles morfológicos de
organización
Presencia de células móviles en
alguno de los estadios de la
ontogenia.
Fijación a un substrato.
Hábitat
Cantidad de núcleos en las células.
Constitución de la pared celular.
Impregnaciones en la pared celular
y en los espacios intercelulares.
Nutrición.
Características de los cloroplastos.
Pigmentos.
Sustancia de reserva.
Ciclos vitales.
Alternancia de generaciones.
Reproducción sexual

157
 V
Tejidos vegetales

V.1. Paso de los vegetales al ambiente terrestre.

El paso de la vida acuática a la terrestre ocurrió ocasionalmente en algunos organismos protofíticos
y talofíticos, pero estos no han podido conquistar amplios territorios, ni desarrollar formas
vegetativas de gran tamaño, al menos que puedan compararse con lo alcanzado por los
representantes del tercer nivel de organización: el cormofítico.
La vida en la tierra exige de regulación hídrica y de sostén. Ello tuvo, al menos, cuatro grandes
implicaciones evolutivas, que es necesario conocer para comprender la complejidad de las plantas
adaptadas a este ambiente y las características del nivel de organización cormofítico.
1-Aparición de estructuras especializadas en la protección del cuerpo de la planta contra la
desecación. En lugar de encontrarse contenidas en el agua (donde esta sustancia está en contacto
permanente con todas las partes del organismo), como
sucede con la mayoría de los talófitos autótrofos, en la
tierra lo vegetales están en contacto con el aire, el cual
normalmente presenta un déficit de saturación que
provoca la salida de agua de su cuerpo. La muerte por
desecación sería inevitable, de no existir mecanismos
que, por una parte, reduzcan en lo posible la evaporación
directa, y por otra, regulen la perdida de agua por otras
vías. A B1 B2
2-Aparición de estructuras especializadas en la protección Figura V.1.1. Gametangios. A) En
de los órganos reproductores contra la desecación. En la Codium, Chlorophyta, plantas marinas.
mayoría de los organismos talofíticos acuáticos, las B) En Bryophyta (plantas terrestres). B1)
estructuras reproductoras están constituidas por una ♀, arquegonio. B2) ♂, anteridio.
Tomado de Scagel et al. (1973).
única célula que actúa como gametangio o espornagio y
la totalidad de las células que derivan de ella son fértiles. En la tierra, por su parte, ambos
158
 necesitan de una envoltura que proteja las células germinales contra la desecación, por lo que su
constitución es pluricelular ya que las que intervienen directamente en la reproducción están
acompañadas de otras estériles con función protectora (ver figura V.1.1).
3-Aparición de estructuras especializadas en la fijación al substrato, la absorción y la translocación
de sustancias. En el ambiente terrestre, la entrada de agua y otras sustancias a la planta se
produce a partir del suelo, lo que condiciona, además, la necesidad de garantizar una fijación
permanente y eficiente al substrato, así como transportar lo absorbido a las restantes partes del
vegetal.
4-Aparición de estructuras especializadas en la sustentación del cuerpo de la planta. Al faltar en la
tierra el efecto de la flotación, fuerza que garantiza que, en el agua, el talo se mantenga erguido,
se hace necesario el desarrollo de elementos de sostén.
Evidentemente, funciones tan disímiles y especializadas no pueden ser asumidas por un único
tejido. Sólo la diferenciación tisular que caracteriza al nivel cormofítico de organización, permitió
la especialización necesaria para que el organismo enfrentara los enormes retos de la vida en la
tierra.
La aparición de un tejido superficial, especializado en la protección, con las paredes de sus células
exteriores engrosadas e impregnadas de cutina o suberina (sustancias impermeables), pudo reducir
la pérdida del agua por evaporación. La diferenciación de poros especializados, en este mismo
tejido, cuya apertura y cierre pueda ser controlado por el organismo, permitió regular el
intercambio de gases con el medio (incluyendo la salida de vapor de agua). Sólo el desarrollo de
una parte de la planta con crecimiento subterráneo, dotada de estructuras especializadas en la
absorción, hizo posible la necesaria fijación al substrato, así como la toma de agua y de nutrientes
en tan difíciles condiciones.
La resistencia a la flexión y a la tracción, de que puede ser objeto una planta en el ambiente
terrestre, así como la conducción de sustancias, pasó a ser responsabilidad de una unidad
morfológico - funcional, en la que se incluyen elementos mecánicos y conductores lignificados. La
conexión de todo el cuerpo del vegetal, mediante tejidos conductores permitió el funcionamiento
coordinado del organismo, garantizando así la regulación hídrica.
Es evidente que para entender la estructura y funcionamiento de las plantas terrestres, se necesita
conocer primero cada uno de los tejidos que aparecieron como consecuencia de la salida del medio
acuático, lo cual se muestra en el epígrafe V.2. Con posterioridad es preciso prestar atención a las
tendencias que sigue el perfeccionamiento de esas adaptaciones que fueron garantizadas por la
diferenciación tisular, pero sólo de manera elemental, aspecto que es abordado en el epígrafe V.3.
Resulta también de trascendental importancia, reforzar una idea que constituye el punto de partida
para todo este análisis: la vida en la tierra es continuidad de la evolución alcanzada en el medio
acuático, argumentos que se exponen en el epígrafe V.4.

V.2. Tejidos vegetales.

El estudio de los tejidos constituye el objeto de estudio de una rama especial de la Botánica,
conocida con el nombre de Histología Vegetal. En la presente obra se presenta sólo un breve
resumen del conocimiento generado por esta disciplina científica.

159
Los tejidos se definen como grupos de células íntimamente unidas capaces de dividirse en las
tres direcciones del espacio y de especializarse para funciones determinadas. Algunos de ellos
tienen todas sus células de forma muy similar y se dice que es un tejido simple (como es el caso
de la epidermis, por ejemplo), mientras que en otros se encuentran varios tipos y cada uno
contribuyen a una misma función específica, por lo que reciben el nombre de tejido compuesto
(tal es el caso de los tejidos conductores, por ejemplo). Al asociarse colectivamente, los tejidos
constituyen órganos (raíz, tallo, hojas, semilla, flor, fruto). En un mismo órgano pueden estar
presente todos los tipos de tejidos y, en otros no.
La clasificación de los tejidos vegetales puede realizarse considerando diferentes criterios, entre
los que merecen citarse: el origen, la ubicación en la planta, la función, etc. El criterio adoptado
para esta obra es el de hacerlo de acuerdo con su función, por lo cual se les agrupa de la siguiente
forma:
A Tejidos embrionarios (meristemos).
B Tejidos permanentes.
1 Tejidos de protección (epidérmicos, suberoso).
2 Tejido fundamental (parénquimas).
3 Tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima).
4 Tejidos de conducción (xilema y floema).
5 Tejidos secretores.
En los epígrafes que siguen se hace una somera descripción de cada uno de ellos.
V.2.1. Tejidos embrionales.
A diferencia de los animales y algunas plantas talofíticas, en las
cuales la mayoría de las células mantiene su capacidad de
división y el crecimiento es difuso, en los cormofitos la división
celular suele estar más o menos restringida a ciertos tejidos que
ocupan lugares determinados en su cuerpo. En ellas, la
reproducción sexual da lugar a un zigoto, que al desarrollarse se
transforma en un embrión constituido inicialmente por tejidos
embrionales (células capaces de dividirse constantemente).
Inmediatamente se fija el eje de polaridad, quedando
determinado el lugar del ápice caulinar (que dará lugar al tallo) y
el ápice radicular (que dará lugar a la raíz), en los cuales se inicia
de inmediato un crecimiento continuo y permanente durante toda Figura V.2.1.1. Embrión en
la vida del vegetal (ver figura V.2.1.1). Tendrán origen también diferentes grupos de plantas
los tejidos adultos, producto de la diferenciación y la con flores, donde se
especialización. diferencian los puntos de
crecimiento contínuo.
Los tejidos embrionales que tienen su origen directamente de las Tomado de Judd et al. (2008).
células del embrión, se denominan también meristemos. Estos
son tejidos formativos, que constantemente añaden nuevas células al cuerpo de la planta,
perpetuándose y asegurando de esta forma el crecimiento continuo de la misma. En ellos se

160
presentan algunas células denominadas iniciales, que permanecen siempre en estado
meristemático y otras provenientes de ellas, producto de divisiones sucesivas, denominadas
células derivadas. Estas últimas van perdiendo gradualmente sus propiedades meristemáticas, al
aumentar de tamaño y sufrir un proceso de diferenciación, producto del cual, experimentan
cambios morfológicos y fisiológicos que les permiten asumir determinadas funciones. De esta
forma, pasan a formar parte de los tejidos adultos.
En la planta existen varias zonas de crecimiento, en las cuales lógicamente están presentes los
meristemos. La diversidad de estos últimos puede entonces clasificarse, atendiendo a varios
criterios:
-Por su posición: Meristemos apicales y meristemos laterales.
-Por su origen, criterio que se sigue en esta obra para hacer una descripción más detallada de
aquellos que resultan relevantes. Incluye meristemos:
Primarios: También denominados meristemos
apicales.
A
Remanentes: Meristemo intercalar, cambium primario
y meristemoides.
Secundarios. Cambium secundario y cambium
suberoso (felógeno).
Los meristemos apicales (también denominados
promeristemos o meristemos primarios), se
encuentran en el extremo del tallo (ver figura V.2.1.2
A) y cada una de sus ramas y en el extremo de la raíz
principal y sus ramificaciones (cabe plantear que el de
las raíces debiera ser descrito como subapical, porque
realmente está protegido por otro tejido denominado

A
cofia; ver figura V.2.1.2 B). Están constituidos por
células iniciales y sus derivadas inmediatas y se
caracterizan por presentar células pequeñas más o
B
menos isodiamétricas, muy numerosas; generalmente
carecen de espacios intercelulares, poseen pared
celular fina, protoplasto relativamente indiferenciado
y denso, con actividad metabólica activa (por ejemplo
síntesis de proteínas), proplastidios abundantes,
numerosas vacuolas y numerosas mitocondrias y
ribosomas; el núcleo es grande y está siempre en
activa síntesis y duplicación del material genético y
C en mitosis activa (ver figura V.2.1.2 C). Al
microscopio, el área ocupada por estos tejidos suelen
Figura V.2.1.2. Tejidos meristemáticos. presentar forma cónica, en ocasiones más o menos
A. Ápice caulinar. B. Ápice radicular. C. aplanadas, por los que se les conoce también como
Células meristemáticas. conos representativos. El meristemo apical caulinar
Tomado: A y B. De Simpson (2006); C. De
http://1.bp.blogspot.com/ . está protegido por el brote de las hojas y el ápice

161
 radicular, por la cofia o pilorriza, ya mencionada. En ellos pueden distinguirse tres complejos
celulares, de los cuales se derivan diferentes partes del cuerpo primario de la planta:
-Protodermis. Da origen al tejido epidérmico que recubre el cuerpo de la planta.
-Procambium. Da lugar al tejido conductor primario (xilema y floema).
-Meristemo fundamental. Origina los tejidos fundamentales (parénquima y sostén).
En la actualidad se cultivan artificialmente, con diversos fines, meristemos separados de la
planta. Al respecto puede verse información adicional en el cuadro texto que se muestra en este
propio epígrafe.
El significativo y permanente crecimiento en grosor que se produce en las partes adultas de
algunas plantas, es responsabilidad de los meristemos secundarios, los cuales generan nuevos
tejidos que se añaden al cuerpo del vegetal. Estos se originan como nuevas formaciones a partir
de células adultas que recuperan su capacidad de división, aspecto que los diferencia de los
primarios y remanentes que proceden directamente del protomeristema embrional. Las
características de sus células están en dependencia del tejido que les dio origen, pero por lo
general son: estrechas y largas, fusiformes, muy vacuoladas, con cloroplastos, gránulos de
almidón, taninos, punteaduras en sus paredes primarias y plasmodesmos que garantizan la
comunicación intercelular. Entre ellos encontramos el denominado cambium secundario o
cambium vascular (que se origina del procambium) y el cambium suberógeno o felógeno (que se
origina a partir de células parenquimáticas a distintas profundidades por fuera del cambium
vascular en la corteza (ver figura V.2.1.3.).
El cambium secundario, mediante divisiones tangenciales consecutivas produce xilema y floema

Cultivo de meristemos
Fragmentos de tejidos meristemáticos pueden ser separados de las plantas y cultivados artificialmente, en
condiciones asépticas, utilizando una solución de composición química definida e incubados en condiciones
ambientales controladas.
Este tipo de tecnologías forma parte de las denominadas biotecnologías y no sólo puede hacerse directamente a
partir de tejidos, sino también de protoplastos, células y órganos.
Como resultado del suministro de elementos minerales nutritivos, vitaminas, azúcares (fuente de energía) y una
mezcla de hormonas, que resultan esenciales para el crecimiento vegetal, el material original (explanto),
conforma a veces una masa aparentemente desorganizada, conocida con el nombre de callo (tejido
meristemático). Este se hace aumentar significativamente de volumen y peso, hasta alcanzar la cantidad necesaria
para la regeneración del número de plantas deseadas.
Después de una cuantiosa fragmentación del callo, cada porción se pasa a medios ricos en auxinas, para inducir
gradualmente su diferenciación, la emisión de raíces, brotes y restituir una planta completa. Esas vitroplantas se
sacan finalmente del medio aséptico y se someten a un proceso de rustificación gradual, que termina
adaptándolas a vivir en las condiciones en que serán plantadas para completar su ciclo y responder a los fines
planificados.
El cultivo de tejidos constituyen una herramienta de gran valor, entre otras cosas, para la propagación rápida de
clones (conjunto de individuos genéticamente idénticos, que descienden, por mecanismos de reproducción
asexual, de un organismo de alto valor para determinados fines), libres de patógenos y enfermedades.
Condensado por Isidro E. Méndez de http://es.wikipedia.org/

hacia uno y otro lado, quedando el nuevo meristemo situado entre ambos. Producto de su
162
actividad, se agregan constantemente nuevas células, lo cual hace posible el crecimiento en
grosor. El cambium suberoso produce hacia el exterior el denominado súber o corcho y hacia el
interior la felodermis. El súber es un tejido secundario de protección, que sustituye a la epidermis
en las plantas con crecimiento en grosor cuando este se produce.
Los meristemos remanentes son células meristemáticas aisladas,
que pueden en un momento dado entrar en actividad mitótica y
multiplicarse. Por derivar de meristemos apicales, conservar
potencialidad para generar crecimiento y permanecer dispuestas
en cordones o estratos dentro de zonas más o menos
diferenciadas, se identifican con ese nombre y se considera que
son de origen primario.
Entre los meristemos remanentes se encuentran los denominados
meristemos intercalares presentes en la porción basal de los
entrenudos, en los tallos de algunas monocotiledóneas, que al
mantener actividad mitótica, constituye una zona de crecimiento
Figura V.2.1.3. Cambium entremezclados con los tejidos adultos y que contribuyen al
suberógeno (felógeno) y
cambium vascular en la
crecimiento en longitud.
sección trasversal de un tallo Se conoce como meristemoides a pequeñas zonas puntuales de
de Tilia (Tiliaceae, crecimiento que resurgen a partir de células ya diferenciadas en
Magnoliopsida).
Tomado de Silvester et al. (1999). lugares concretos. Por división mitótica intensa, producen
modificaciones en tejidos permanentes, como es el caso de los
estomas (ver epígrafe V.2.2), los pelos y los aguijones, entre otras estructuras.
V.2.2. Tejidos permanentes.
Se denomina proceso de diferenciación a las transformaciones mediante las cuales las células,
hasta entonces meristemáticas, adquieren las propiedades que le permitirán realizar las funciones
inherentes al tejido permanente del que van a formar parte. Sólo las células meristemáticas no han
experimentado el proceso de diferenciación. Existen numerosos casos de especializaciones
celulares en los vegetales, entre las cuales dos merecen ser citados, a modo de ejemplo: Para
adquirir función de protección, se impregna cutina o suberina en las
paredes, lo cual les permite evitar la desecación y otros efectos
nocivos a los tejidos internos. Al adquirir una forma alargada y
experimentar un engrosamiento de las paredes, las células encargadas
del transporte de sustancias pueden realizar una efectiva conducción
y, en alguna medida, el sostén.
Como las características adquiridas por las células durante el
proceso de diferenciación, perduran durante toda la vida del
vegetal, los tejidos de los cuales ellas forman parte han sido
denominados permanentes. Figura V.2.2.1.1.
V.2.2.1. Tejidos de protección. Epidermis foliar en una
monocotiledónea, vista
Los tejidos de protección encuentran recubriendo el cuerpo de la al microscopio óptico.
planta, en contacto directo con el ambiente, evitan su desecación y Tomado de Silvester et al.
(1999).
permiten el intercambio gaseoso. Existen dos tipos: el tejido
163
epidérmico, presente en todos los vegetales y el tejido suberoso, que sólo aparece en las plantas
con crecimiento secundario. A continuación se hace una descripción de cada uno de ellos.
La epidermis es la capa de células más externa del cuerpo primario de la planta. Como ya se ha
dicho, está en contacto directo con el ambiente, recubriendo los tejidos de la hoja, el tallo, las
raíces, las partes florales y el fruto. Su función es la protección contra la desecación y contra los
daños mecánicos, así como permitir el intercambio de gases, la absorción de sustancias y la
secreción. Tiene su origen en los meristemos apicales (protodermis); si se trata de los órganos
aéreos del a planta, del ápice caulinar y, si se trata de los subterráneos, del ápice radicular que se
encuentra recubierto por la cofia.
La epidermis puede ser mono o pluriestratificada y sus células, en dependencia de las funciones
que realizan presentan gran variedad de formas. Por lo general: se mantienen siempre con vida;
son de forma tubular, aplanada o, en ocasiones, irregular; se disponen muy unidas unas a las
otras, sin dejar espacios intercelulares (ver figura V.2.2.1.1); carecen de cloroplastos (excepto en
los estomas) y presentan grandes vacuolas que pueden acumular pigmentos antociánicos. Sobre
la superficie exterior de la pared celular se produce un proceso impregnación de cutina
(denominado cutinización), producto de lo cual, el tejido se cubre de una capa más o menos
continua (a veces con pliegues y grietas), que puede variar de espesor en dependencia de la
especie y de las condiciones ambientales en que vive la planta (bien sea en lugares sombríos y
húmedos o en lugares secos y soleados, entre otras particularidades). Algunas especies pueden
depositar en la cutícula, además, ceras, resinas, aceites y sales minerales; otras presentan también
suberina, sílice, lignina o mucilagos.
Frecuentemente las células epidérmicas sufren modificaciones que le permiten realizar funciones
no relacionadas con la protección, entre la cuales podemos citar a los estomas y los pelos o
tricomas (absorbentes y protectores).
Los estomas se encuentran en la mayoría de las partes aéreas de las plantas terrestres,
predominando en las hojas y tallos jóvenes. En las hojas pueden presentarse en la superficie de la
cara superior (haz) o de la inferior (envés), aunque generalmente en la primera; pueden
encontrarse al mismo nivel que las células epidérmicas, sobresalir o encontrarse hundidos, en
dependencia de la humedad del medio donde viva el organismo (ver figura V.2.2.1.2).

A B C D
A

Figura V.2.2.1.2. Estomas. A. Vistos al microscopio óptico. B. Visto al microscopio electrónico. C. Hundidos en
la epidermis, vistos al microscopio electrónico. D. Vista transversal en un corte a una lámina foliar.
Tomado: A y D, de Silvester et al. (1999); B y C, de Simpson (2006).

164
También pueden presentarse en ocasiones en pétalos (no funcionales), estambres, gineceos y
rizomas. Los estomas constituyen modificaciones epidérmicas que se presentan como un poro
(ostiolo) rodeado de dos células oclusivas (ver figura V.2.2.1.2 B). Las células epidérmicas
adyacentes a las células oclusivas, se diferencian en muchas plantas del resto de las células
epidérmicas por su morfología y colocación y se les denomina células anexas o acompañantes y
algunos autores denominan a todo el conjunto de complejo estomático. Por debajo de cada
estoma se presenta la cavidad sub estomática (ver figura V.2.2.1.2 D) que comunica con los
tejidos internos por medio de los espacios intercelulares.
La formación de un estoma comienza cuando una célula adulta, diferenciada pero aún viva,
sufre un proceso de desdiferenciación vuelve a adquirir capacidad de división, para dar origen a
un meristemoide y a una célula hermana de mayor tamaño. A su vez, el meristemoide puede
seguir realizando divisiones asimétricas o bien puede diferenciarse hasta transformarse en una
célula oclusiva madre. Finalmente, esta última sufre una división simétrica y da origen a su
homóloga alrededor de un poro estomático.
Mediante la regulación de la turgencia de las células oclusivas se controla la apertura del poro.
Estas son generalmente de forma arriñonada o semejante a una semilla de frijol, y poseen un
desigual engrosamiento de la pared celular, de manera que la parte más ancha, queda situada
hacia el ostiolo. Sus propiedades mecánicas son determinadas por la disposición de las
microfibrillas. Se caracterizan también por la presencia de clororoplastos, (cuyos tilacoides no
están tan organizados como los de las células del mesófilo de la hoja); de mitocondrias,
dictiosomas, ribosomas y abundante retículo endoplasmático rugoso.
Los pelos o tricomas constituyen apéndices de las células epidérmicas. Su formación ocurre a
partir de meristemoides epidérmicos, constituidos normalmente por una sola célula capaz de
crecer hacia fuera, bien sea por dilatación o división (de manera similar al proceso que da origen
a los estomas). Ello ocurre en todas las parte de la planta, incluso en estambres, como sucede en
los géneros Tradescantia (Conmelinaceae, Magnoliophyta) y Gossypium (Malvaceae,
Magnoliophyta), a la vez que pueden persistir durante toda la vida de la planta o sólo presentarse
en un período concreto. En muchas especies se mantienen completos, pero en otras, pierden el
protoplasma y queda sólo la pared.

Figura V.2.2.1.3. Pelos o tricomas. A. A simple vista, en hojas, tallos, cáliz y frutos de Solanum (Solanaceae,
Magnoliophyta). B. Vistos al microscopio electrónico.
A- Foto de Isidro Méndez Santos. B- Tomado de http://www.biologia.edu.ar/

Los pelos pueden presentarse de variadas formas, ser unicelulares o pluricelulares y tener o no
ramificaciones, todo lo cual se tiene en cuenta para la diferenciación taxonómica de las especies
(ver figura V.2.2.1.3 y V.2.2.1.4). Sus paredes celulares son generalmente finas y constituidas

165
únicamente de celulosa, pero pueden estar cubiertas por cutícula y lignificarse, impregnarse de
sílice o de carbonato de calcio. Algunos pueden tener paredes secundarias gruesas.
Los tricomas están involucrados en diversas funciones de la epidermis. Algunos intervienen en la
regulación de la transpiración; otros, en el caso específicos de las lianas (bejucos), contribuyen a
fijar la planta a la superficie por donde trepa; los denominados pelos absorbentes,
fundamentalmente radicales, tienen la función garantizar la entrada de agua al organismo (ver
figura V.2.2.1.4 A y B); los
que incluyen glándulas en su
estructura (glandulares),
secretan productos de
naturaleza variada; otros
sensibles al tacto, sirven para
la percepción de estímulos
mecánicas (se trata de las A B C D
papilas, ricas en plasma), por
sólo mencionar algunos Figura V.2.2.1.4. Diferentes tipos de pelos. A y B. Pelos radicales. A.
Vistos en la sección trasversal de la raíz. B. Aumento, al microscopio
ejemplos.
óptico. C. Pelo pliricelular visto al microscopio óptico. D. Pelos
El tejido suberoso (ver figura estrellados, vistos al microscopio estereoscópico.
V.2.2.1.5) surge en aquellas Tomado: A, B y C, de Silvester et al. (1999); D, de Simpson (2006).
plantas cuyas partes maduras experimentan, en determinado momento de su ontogenia, un
acusado crecimiento secundario en grosor, por lo que la epidermis del tallo y de las raíces es
sustituida por estratos de células suberificadas. La sustitución de un tejido por otro se produce
por la actividad del meristemo secundario conocido como felógeno, constituido por células más
o menos aplanadas, cuya actividad cambial produce una capa de células hacia el exterior,
denominadas células de corcho (que limita con los restos de la epidermis), y hacia el interior, la
felodermis, tejido parecido al parénquima cortical, que limita con los tejidos conductores y de
sostén. Algunos autores utilizan el término peridermis para referirse al conjunto de súber,
felógeno y felodermis.
A C
B

Figura V.2.2.1.5. Tejido suberoso. A y B. En el tallo de Bursera simarouba (Burseraceae,

Magnoliophyta). A. Desprendimiento de capaz de súber. B. Lenticelas. C. En la sección trasversal de un
tallo de Acacia (Mimosaceae, Magnoliophyta).
A y B. Foto de Isidro Méndez Santos. B. Tomado de: http://thumbs.dreamstime.com/

166
Las células adultas del corcho aparecen ya muertas y han perdido el protoplasma; tienen forma
prismática, son, con frecuencia, alargadas en sentido paralelo al eje longitudinal del tallo o de la
raíz, aparecen muy compactadas y sin espacios intercelulares. Tienen las paredes celulares
secundarias engrosadas por la impregnación en suberina (también pueden lignificarse y acumular
taninos) y su color es grisáceo o parduzco.
En las partes aéreas del vegetal, con la sustitución de la epidermis desaparecen también los
estomas y, con ellos, las estructuras por las cuales esa parte de la planta realizaba hasta entonces
el intercambio gaseoso. Esa función es garantizada en el tejido suberoso por pequeñas
protuberancias con escasa o nula suberización, cuya ordenación celular diferenciada deja una
abertura de forma lenticular en su centro, que tiene continuidad con los espacios vacíos
existentes en el interior del brote (ver figura V.2.2.1.5 B). A las mismas se les asigna el nombre
de lenticelas y varía desde un tamaño casi imperceptible a simple vista hasta de l cm o más.
V.2.2.2. Tejido fundamental (parénquima).
Como ya se ha dicho, la masa principal del cuerpo de la planta lo constituye el tejido
fundamental (parénquima) y se localiza en el interior de todos los órganos. Las células
parenquimáticas se encuentran también asociadas a otros tejidos, fundamentalmente el
conductor. Se origina a partir de meristemos fundamentales del tallo y la raíz, de los meristemos
marginales de las hojas, del cambium vascular y, en las plantas con crecimiento secundario en
grosor, del felógeno.
El parénquima está constituido por el
tipo básico o elemental de células
diferenciadas, pues son, en general,
relativamente poco especializadas y,
de acuerdo con la cualidad que
alcancen en este sentido, pueden
reanudar o no la actividad
meristemática en determinado
momento de la ontogenia del
organismo. Tienen metabolismo
activo, así como morfología y A B
fisiología variable; su forma es
generalmente isodiamétrica (a veces Figura V.2.2.2.1. Parénquima clorofílico Syringa (Oleaceae,
Magnoliophyta). A. En empalizada. B. Lagunar.
pueden ser más o menos alargadas); Tomado de Silvester et al. (1999).
normalmente sus paredes primarias
son delgadas, constituidas solamente por celulosa (cuando las paredes son gruesas, se observan
numerosas punteaduras y raramente están lignificadas). El citoplasma es relativamente
voluminoso e incluye grandes vacuolas que almacenan diferentes sustancias (proteínas, aminas,
almidón, aceites, etc.) y, en algunos casos, cromoplastos (por ejemplo, en la zanahoria, -Daucus
carota, Apiaceae, Magnoliophyta-), cristales y taninos.
El tejido parenquimático tiene una extraordinaria importancia pues en él se desarrollan
actividades esenciales para la vida de la planta, como son: la fotosíntesis, la respiración, la
secreción, así como el transporte de agua, sales minerales y sustancias elaboradas. Teniendo en
consideración el lugar de la planta donde se encuentre y la función que realicen, se distinguen

167
diferentes tipos de parénquima: clorofílico (asimilador), de reserva, conductor, aerífero y el
acuífero.
El parénquima clorofílico (ver figura V.2.2.2.1) se encuentra en el mesofilo de las hojas y en
regiones periféricas de los tallos jóvenes de las plantas herbáceas y con crecimiento primario.
Las células de este tejido presentan paredes celulares delgadas, con un número variable de
cloroplastos según las especies. Se presentan dos tipos: el de empalizada y el lagunar. El de
primero de ellos, con función fotosintética, puede presentar uno o más estratos de células
prismáticas, alargadas, dispuestas con su longitud mayor perpendicular a la superficie de la hoja
(cercanas a la cara superior), muy compactas, sin espacios intercelulares, con numerosos
cloroplastos (ver figura V.2.2.2.1 A). El parénquima clorofílico lagunar, presenta las células de
forma irregular, con un número menor de cloroplastos que el anterior y con grandes espacios
intercelulares (ver figura V.2.2.2.1 B). Su ubicación está entre el parénquima clorofílico de
empalizada y la epidermis del envés B de la hoja, de manera que C por sus espacios intercelulares
pueda circular el aire del cual se obtiene el CO2 necesario para la fotosíntesis.
El parénquima reservante (ver figura V.2.2.2.2), como su nombre lo indica, tiene la función de
almacenar sustancias de reserva, por lo que en él es característico, el tamaño relativamente
grande del citoplasma y de sus vacuolas. Aparece en la corteza y la medula de tallos y raíces,
pero especialmente en los órganos especializados, como es el caso de las raíces napiformes, los
tubérculos y los tejidos nutricios de las semillas. En dependencia de la sustancia que almacena,
se presentan amiloplastos (si acumulan almidón), proteinoplastos (si se trata de proteínas) y

A C
B

Figura V.2.2.2.2. Parénquima reservante. A. Acuífero, visto al microscópio óptico. B. Asociado a tejidos de
conducción. C. Células acumuladoras de almidón en Lens culinaris (Fabaceae, Magnoliophyta), vistas al
microscopio electrónico.
A, tomado de Simpson (2006). B y C, tomado de http://www.biologia.edu.ar.

elaioplastos (si reservan aceites). El arroz (Oryza sativa, Poaceae), el trigo (Triticum aestivum,
Poaceae), la cebada (Hordeum vulgare, Poaceae), el frijol (Phaseolus vulgaris, Fabaceae), el
chícharo (Pisum sativum, Fabaceae), la lenteja (Lens culinaris, Fabaceae), la malanga
(Xanthosoma, Araceae), la yuca (Manihot esculenta, Euphorbiaceae), el boniato (Ipomoea
batatas, Convolvulaceae), la papa (Solanum tuberosum, Solanaceae) y muchas otras plantas con
flores (Magnoliophyta), presentan grandes cantidades de amiloplastos. El girasol (Helianthus
annuus, Asteraceae), la soya (Glycine max, Fabaceae), la higuereta (Ricinus communis,
Euphorbiaceae), tienen elaioplastos, mientras que los cotiledones del chícharo, frijol y lentejas
aparecen además proteinoplastos. Las plantas lo almacenan para ser utilizados en diferentes
etapas de su crecimiento y desarrollo y el hombre, conocedor de las características de cada una
de estas especies, las cultiva para aprovechar los beneficios en su alimentación y de los animales.

168
Una variante del parénquima reservante es el acuífero (V.2.2.2.2 A), en el cual las plantas
suculentas almacenan agua.

Figura V.2.2.2.3. Parenquima aerífero. Aumento progresivo al microscópio esteroscópico.

Tomado de: http://www.biologia.edu.ar/

Por su parte, el parénquima aerífero, como su nombre lo indica, garantiza la aireación y la

flotación de plantas acuáticas y palustres. En consecuencia, se caracteriza por sus amplios
espacios intercelulares (originados de forma lisígena o esquizógena), que forman un sistema a
través de toda la planta, por donde circula el aire que se necesita en las partes sumergidas (ver
figura V.2.2.2.3). Presenta una extraordinaria fortaleza, a pesar de tener una mínima cantidad de
biomasa con respecto al volumen total. Los espacios aéreos pueden estar ocupados por células
estrelladas de paredes celulósicas, denominadas idioblastos, que le proporcionan sostén y que
frecuentemente están interceptados por finas placas de celulosa con
espacios intercelulares.
V.2.2.3. Tejidos mecánicos o de sostén.
Una de las principales características de las plantas terrestres es que
presentan conjuntos de células especializadas que garantizan que se
mantenga erguida, a los cuales se les denomina tejidos mecánicos o
de sostén. Se encuentran localizados en la corteza (acompañando los
tejidos conductores) tanto de las partes aéreas (tallos) como en las
subterráneas (raíces), en el eje que sostienen las hojas (pecíolo), así
como en frutos y semillas. Se originan a partir del meristemo
fundamental y del procambium. Se distinguen dos tipos: el A B
colénquima y el esclerénquima.
Figura V.2.2.3.1.
El colénquima (ver figura V.2.2.3.1) es un tejido simple, formado Colénquima visto al
por un solo tipo de células, las cuales son más o menos alargadas y microscopio óptico. A.
con longitudes diversas (forman fibras de hasta 2 mm de longitud), o Vista transversal.
prismáticas y fusiformes. Sus células tienen protoplasto vivo, a B. Vista longitudinal en
veces con un número variable de cloroplastos, con paredes celulares Chenopodium
(Chenopodiaceae,
gruesas que contienen grandes cantidades de hemicelulosa y pectina Magnoliophyta). A. Tomado
(carecen de lignina). Se presenta formando capas que adquieren de http://www.biologia.edu.ar/, B,
forma desigual, para dar lugar a variantes de tipo: a) angular, con los de Silvester et al. (1999).

169
mayores engrosamientos de la pared ubicados en los ángulos por donde entran en contacto varias
células; b) laminar, con engrosamiento en las paredes celulares tangenciales; y c) lagunar, con
A B espacios intercelulares y engrosamientos
de la pared que limita con ellos. En casos
excepcionales, este tipo de células
pueden experimentar cambios reversibles
y retomar actividad meristemática.
Las características estructurales de las
paredes les proporciona a las células del
colénquima resistencia a la tensión,
flexibilidad y plasticidad, lo cual varía
con la edad de la planta y en sus
diferentes partes, de manera que las
estructuras son más flexibles en su
juventud y progresivamente más frágiles
y duras.

Figura V.2.2.3.2. Esclerénquima, fibras, vistas al

Este tipo de tejido es típico de las zonas
microscópio óptico. A. Vista longitudinal. B. Vista periféricas de los órganos en crecimiento.
En los tallos pueden extenderse
transversal en calabaza (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae,
Magnoliophyta). inmediatamente por debajo de la
Tomado de Silvester et al. (1999).
epidermis, sobre la capa más externa del
parénquima, pudiendo presentarse en forma de bandas o formar un cilindro compacto cerca de la
periferia (cando se presentan costillas, alcanza un mayor desarrollo y se ubica fundamentalmente
en los ángulos salientes). Es raro encontrarlo en las
raíces.
El esclerénquima (ver figuras V.2.2.3.2 y
V.2.2.3.3) es también un tejido simple, constituido,
en su estado juvenil, por células vivas y, por
células muertas en estado adulto (desaparece el
protoplasto y quedan sólo las paredes celulares).
Sus células pueden ser largas (fibras) o cortas
(esclereidas), pero ambas tienen en común la
presencia de paredes secundarias gruesas, duras,
lignificadas y con numerosas punteaduras.
Las fibras (ver figuras V.2.2.3.2) forman cordones
en las partes internas, asociadas a los tejidos de
conducción, especialmente al xilema (fibras del
xilema), pero pueden también asociarse al floema
(fibras del floema) o incluso al parénquima de la
corteza (fibras corticales). Dada la resistencia a la
Figura V.2.2.3.3. Esclerénquima, escreridas,
tensión o tracción, tienen amplia utilización vista trasversal en frutod de pera (Pyrus
económica, como es el caso de las del henequén communis, Rosaceae, Magnoliophyta).
(Agave fourcroydes, Agavaceae, Magnoliophyta), el Tomado de Silvester et al. (1999).
lino (Linum usitatissimum, Linaceae,
170
Magnoliophyta) y el cáñamo (Cannabis sativa, Cannabaceae, Magnoliophyta), entre otros.
Las esclereidas (ver figuras V.2.2.3.3) tienen una distribución mucho más amplia en los
vegetales, pues pueden aparecer en las hojas, en los frutos y semillas. Su tamaño y forma es
también muy variable, y va desde células cortas, isodiamétricas, hasta alargadas, fusiformes o
ramificadas.
V.2.2.4. Tejidos conductores.
La presencia de tejidos conductores, también llamados vasculares, se hace más imprescindible
cuanto más amplia sea la parte aérea de la planta expuesta a la desecación. Aun en las plantas
menos adaptadas a la vida en la tierra (los musgos y afines, Bryophyta), es posible encontrar
cordones centrales de células alargadas, vacías y con paredes engrosadas, destinadas a la
conducción de agua. En los restantes grupos existen verdaderos tejidos especializados, que
comunican a todas las partes del cuerpo vegetal y llegan a formar un sistema a través del cual
circula el agua absorbida desde el suelo (fundamentalmente) y las sustancias elaboradas en los
órganos expuestos a la luz. Las células especializadas en el transporte del agua (también sales
minerales y otras sustancias como enzimas y fitohormonas) constituyen el xilema y las que
conducen las sustancias elaboradas constituyen el floema.
Durante el crecimiento primario de la planta, los tejidos conductores se originan a partir del
procambium (situado bajo el ápice de los puntos de crecimiento apical) y forman xilema y
floema primario. Durante el crecimiento secundario, se adicionan nuevos grupos de células
especializadas en estas funciones, a partir del cambium vascular, dando lugar a xilema y floema
secundario. En las plantas con crecimiento en grosor se pueden distinguir los denominados
anillos de crecimiento, producto de la actividad del cambium vascular que produce capas de
estos tipos de tejidos en cada estación favorable.
En general son tejidos compuestos, formados por diferentes tipos de células que se presentan

A B

Figura V.2.2.4. 1. Xilema, traqueidas. A y B. Vista longitudinal (A. Al microscopio óptico. B. Al

microscopio electrónico). C y D. Vista transversal (C. Al microscopio óptico. D. Al microscopio
electrónico). A y C. En Pinus (Pinaceae, Pinophyta).
A y C. Tomado de Silvester et al. (1999). B y D. Tomado de http://www.biologia.edu.ar/

171
siempre juntas formando haces.
En los grupos de plantas terrestres más primitivas, los haces están compuestos por un solo tipo
de tejido, que garantiza simultáneamente la función conductora y de sostén, pero en los más
evolucionadas, se produce una diferenciación de ambas funciones, por lo que es posible
distinguir elementos conductores, fibras y parénquima acompañante. Los primeros están
constituidos por células muy especializadas, generalmente de forma tubular, alargadas en la
dirección en que se produce el transporte. En algunos casos, cada una mantiene su
individualidad, pues conservan los tabiques transversales que delimitan una de otra
(normalmente se presentan de forma oblicua porque al aumentar la superficie de contacto se
facilita el paso de las sustancias). En otros se logra la fusión celular en distinto grado, bien sea
por medio de perforaciones que aparecen en los mencionados tabiques o, en las formas más
progresivas, por la desaparición total de estos últimos, llegando a constituir tubos que conforman
un sistema que conecta toda la planta.
Las fibras, cuyas características ya fueron analizadas en el epígrafe anterior, aparecen asociadas
al xilema, tanto primario como secundario. Las células del parénquima acompañan también a
ambos tipos de tejidos conductores y se caracterizan por la acumulación de sustancias de
reservas, fundamentalmente de almidón y grasas, pero también taninos y cristales.
El xilema (ver figuras V.2.2.4.1, V.2.2.4.2 y V.2.2.4.3) es un tejido complejo, compuesto por los
denominados elementos traqueales, fibras y parénquima acompañante. Los primeros pueden ser
de dos tipos en dependencia del grado de adaptación celular que garantiza la eficiencia de su
función conductora: las traqueidas y las tráqueas o miembros de los vasos. Ambos tipos de
células, dada su función, son alargadas y en el estado adulto están desprovistas de protoplasto
vivo, quedando solamente sus paredes celulares muy gruesas y lignificadas.
Las traqueidas (ver figuras V.2.2.4.1) son puntiagudas en ambos extremos y mantienen sus
tabiques transversales (a veces muy oblicuos). Entre ellas la comunicación se establece a través
de pares de punteaduras existentes en las paredes comunes, las cuales no llegan a constituir
nunca verdaderas perforaciones. Se presentan en todos los grupos de plantas vasculares y, en
Pteridophyta y Pinophyta, constituyen los únicos elementos de conducción. En algunos
integrantes de estos grupos, con organización especialmente elevada, se observan modificaciones
tendientes a perfeccionar la función conductora, como es el caso del aumento del diámetro de los
elementos y del número de punteaduras existentes en los tabiques, pero todo ello se ve limitado
por la ausencia de auténticas perforaciones.
Las tráqueas o vasos leñosos (ver figuras V.2.2.4.2) están constituidos por series completas de
células longitudinales o segmentos de vasos, formados por elementos más anchos que las
traqueidas y que, a diferencia de aquellas, pierden el protoplasto en estado adulto y están
perforadas en sus extremos, allí donde se produce el contacto de una con otra. En las formas más
primitivas (en algunos helechos, Pteridophyta), las punteaduras se convierten en verdaderas
perforaciones, al perder las membranas oclusivas de los poros. En las más evolucionadas se
alcanza la total fusión celular, al desaparecer completamente el tabique de unión para formar así
un sistema continuo de tubos de longitud variable. También entre ellas existe comunicación
lateral mediante punteaduras.
Las paredes celulares de estas células presenta engrosamientos secundarios discontinuos y de
variadas formas: helicoidal, anular, reticulada, etc. Estos le proporcionan al elemento conductor
172
las propiedades idóneas para el transporte de agua, proceso durante el cual los vasos son
sometidos a grandes tensiones y se evita así que colapsen. Los diferentes tipos de engrosamiento
juegan un importante papel en los estudios anatómicos, para poder establecer relaciones
filogenéticas y taxonómicas.
Los vasos son casi exclusivos de las plantas con flores más progresivas. Sólo excepcionalmente
se presentan en algunos helechos (Pteridophyta) y gimnospermas (Pinophyta). Su aparición se
produjo como resultado de la evolución de las traqueidas (ver figuras V.2.2.4.3).
El floema (ver figura V.2.2.4.4) es un tejido
complejo, constituido por elementos cribosos,
fibras y parénquima. En los grupos vasculares más
primitivos (Pteridophyta y Pinophyta), los
primeros están formadas células cribosas
individuales, alargadas y aguzadas en ambos

B
Figura V.2.2.4.2.
Xilema, tráqueas,
vistas al
microscopio
óptico.
A. Vista
longitudinal.
B. Vista
transversal. Figura V.2.2.4.3. Evolución de los elementos del
Tomado de Silvester xilema.
A et al. (1999). Tomado de de Simpson (2006).

extremos. En los grupos más progresivos (Magnoliophyta o plantas con flores más avanzadas),
llegan a constituir sistemas continuos, denominados tubos cribosos, integrados por células
alargadas que, aunque mantienen los tabiques transversales, presentan en ellos perforaciones a
modo de cribas (semejantes a los punteaduras y plasmodesmos, pero de mayor dimensión), a
través de los cuales se comunican los protoplastos de los elementos contiguos. Las agrupaciones
de cribas reciben el nombre de placas cribosas.
Los poros de las cribas están reforzados con calosa y a medida que envejecen, el vaso aumenta la
cantidad de esta sustancia, haciendo más finos los cordones de conexión, hasta que, llegado el
momento, pueden quedar obstruidos totalmente por gruesas acumulaciones.
En todos los casos, las células del floema mantienen protoplastos vivientes en estado adulto, a
pesar de que el núcleo y el tonoplasto desaparecen en los primeros estadios del proceso de
diferenciación, pero se mantienen las mitocondrias y los plastidios.
Las células parenquimáticas que acompañan al floema primario y secundario (denominadas
células acompañantes), se originan simultáneamente con los elementos cribosos, tienen un
tamaño similar a estos últimos y se caracterizan por tener protoplasma activo, así como por la

173
existencia de campos de punteaduras primarias y plasmodesmos en sus paredes primarias. Se
plantea que mantienen relación fisiológica con los elementos cribosos y que desaparecen al dejar
de ser funcionales estos últimos. Almacenan almidón, grasas, taninos, resinas y otras sustancias.
Las fibras que pueden presentarse acompañando tanto en el floema primario como en el
secundario, son alargadas, con los extremos superpuestos y, por lo general, son similares a las
estudiadas en el acápite V.2.2.3. Algunas poseen paredes no lignificadas, otras las tienen muy
gruesas, pudiendo ser septadas y mucilaginosas. Por lo general presentan punteaduras simples o
ligeramente bordeadas. En estado juvenil, las paredes primarias contienen un protoplasma activo
que, al dejar de ser funcionales los elementos cribosos, se desarrollan como fibras. A veces se
pueden presentar también esclereidas asociadas al floema.

A B

Figura V.2.2.4.4. Elementos del floema. A. vistos al microscopio óptico. B. Vistos al microscopio electrónico.
Tomado de http://www.biologia.edu.ar/

V.2.2.5. Tejidos secretores.

También en las plantas a la expulsión de desechos se le denomina excreción, pero en este caso no
se eliminan los residuos del metabolismo en forma de
excretas, como ocurre con los animales. No obstante, se
produce una pérdida continua de productos finales de
estos procesos (sustancias que no pueden ser degradas y
que constituyen un lastre). Ese es el caso, por ejemplo
del CO2 y el O2, gases expulsados a la atmósfera por
todas las plantas, así como el NaCl y Ca(OH) 2, sales
eliminadas por las plantas acuáticas.
Las células eliminan también sustancias que fuera de
Figura V.2.2.5.1. Glándula pluricelular ellas desempeñan determinadas funciones en beneficio
vista al microscopio óptico. de los propios vegetales, como por ejemplo antibióticos
Tomado de Simpson (2006). (en los microorganismos), enzimas (en las plantas
174
carnívoras), productos destinados a atraer los animales polarizadores (en el caso de las plantas
con semillas). Se denomina secreción a la liberación de sustancias necesarias para el
funcionamiento del organismo.
No es posible distinguir claramente los procesos de excreción y secreción en los vegetales, pues
todavía el conocimiento que se tienen sobre las relaciones metabólicas es deficiente y además, no
es conocido el papel de muchos de los subproductos del metabolismo, por lo que no se puede
apreciar si una sustancia eliminada es realmente un desecho o si puede realizar alguna otra
función (ese es el caso, por ejemplo, del látex y las resinas,
con las cuales las plantas pueden cerrar sus heridas).
Muchas secreciones tienen importancia comercial, respecto
a lo cual puede encontrarse información adicional en el
cuadro texto que aparece en la página siguiente.
Las estructuras secretoras presentes en diferentes especies
constituyen características de extraordinaria importancia
para taxónomos y sistemáticos, pues las plantas pueden
agruparse en dependencia del tipo de estructuras y las
Figura V.2.2.5.2. Cavidades
sustancias que presentan. Varían en cuanto a su localización
lisígenas en la corteza de frutos de
Citrus (Rutaceae, Magnoliophyta), y su grado de especialización, pudiendo presentarse como
vistas al microscopio óptico. una simple célula que expulsa un determinado producto
Tomado de http://www.biologia.edu.ar/ (como es el caso de las células fotosintéticas que liberan
glucosa, o del resto de las células vegetales que producen celulosa) o como pelos glandulares
individuales, glándulas pluricelulares (ver figura V.2.2.5.1) y cavidades o espacios intercelulares.
En los pétalos de muchas flores, por ejemplo en el género Rosa (Rosaceae, Magnoliophyta),
aparecen goticas de esencia que se difunden a la atmósfera a través de la membrana,. Proceden
de células intercaladas en la epidermis o de glándulas localizadas en las flores, el tallo y las
hojas. Los estratos epidérmicos con función secretora, reciben el nombre de epidermis glandular.
Entre las estructuras secretoras se encuentran los conductos resiníferos (denominados también
esquizógenos), que se originan por el alargamiento o ensanchamiento de los espacios
intercelulares, que se
produce durante el
crecimiento de la parte
que lo rodea. Las
células que recubren la
bolsa o el conducto,
son secretoras y
vierten sus productos
en la cavidad.
Reciben distintos
nombres, en
dependencia de su
origen y de las
sustancias que Figura V.2.2.5.3. Labor de resinación en tallos de Pinus (Pinaceae, Pinophyta).
Tomado de http://4.bp.blogspot.com/
acumulan. Entre los

175
más conocidos se encuentran los siguientes:
-Cavidades lisígenas o bolsas de secreción. Se denominan así porque se originan a partir de la
lisis de determinadas células secretoras, lo cual da lugar a cavidades que pueden apreciarse a
simple vista como puntos traslúcidos. En el género Citrus (Rutaceae, Magnoliophyta),
almacenan aceites esenciales, fundamentalmente en hojas y frutos (ver figura V.2.2.5.2).
-Conductos oleo - resiníferos. Nombrados así por almacenar resinas. En el género Pinus
(Pinaceae, Pinophyta), por ejemplo, este producto se extrae comercialmente (también en Cuba),
para utilizarlo como materia prima en la industria química (ver figura V.2.2.5.3 y cuadro texto
de la página siguiente).
-Conductos oleíferos. Se identifican con estos términos, cuando lo que se almacena son aceites y
ello se produce en canales alargados. Ocurre, por ejemplo, en la familia Apiaceae
(Magnoliophyta), donde se encuentran especies aromáticas muy conocidas como el comino
(Cuminum cyminum) y el cilantro (Eryngium foetidum), por sólo mencionar dos de las más
conocidas en Cuba.
-Conductos mucilaginíferos y gumíferos. Se trata, esta vez, de tejidos que almacenan mucílagos
(productos que mezclados con agua dan soluciones viscosas, aumentan de volumen y adquieren
consistencia gelatinosa) y gomas (adhesivos). Es el caso de las especies del género Cycas
(Cycadaceae, Pinophyta).
-Conductos laticíferos. Es el nombre que se utiliza cuando contienen un líquido llamado látex.
Están constituido por o una o varias células, más o menos cilíndricas, unidas entre sí pero sin
tabiques que las separen, de manera que constituyen tubos, ramificados o no, que atraviesan
distintos tejidos del cuerpo de la planta (ver figura V.2.2.5.4). Las paredes celulares,
constituidas únicamente por celulosa, son lisas y elásticas.
Los laticíferos están presentes en muchas plantas, entre las que pudieran citarse, entre otras, a la
fruta bomba (Carica papaya, Caricaceae, Magnoliophyta), cuyo látex contiene enzimas
proteolíticas (la papaína), a las diferentes especies del género Ficus (Moraceae, Magnoliophyta),
en las cuales el látex contiene gran cantidad de proteínas, al opio (Papaver sommniferum,
Papaveraceae, Magnoliophyta), con látex rico en alcaloides y a las especies de Euphorbia
(Euphorbiaceae, Magnoliophyta), que se destacan por la presencia de granos de almidón. Su
función es dudosa, a pesar de los estudios realizados por dilucidarla. La interpretación más
común que forman un sistema excretor, pero no está totalmente dilucidado.
Otro tipo de estructuras secretoras la constituyen las glándulas que se encuentran sobre los
bordes de diferentes tipos de hojas. Dichas glándula están constituidas por varias células que se
especializan en secreción de una sustancia en particular (resinas, mucilagos o néctar) y están
compuestas por células parenquimatosas conectadas a un haz vascular y recubiertas por una
epidermis glandular.
Es necesario profundizar brevemente en algunas otras estructuras secretoras, como es el caso de
los hidátodos, los pelos glandulares, los nectários y las estructuras laticíferas.
Se denomina hidátodos (ver figura V.2.2.5.7) a las estructuras que expelen agua mediante un
proceso conocido como gutación. Se observan en numerosas plantas con flores, ya sea en los
ápices foliares (en las gramíneas por ejemplo), en los dientes del borde de las hojas del maíz (Zea
maíz, Poaceae, Magnoliophyta) y la fresa (Fragaria vesca, Rosaceae, Magnoliophyta) o en el
176
 Exudados y resinas vegetales
Se denomina exudado a cualquier fluido, más o menos denso, que han salido fuera de la célula o del vaso que lo
contiene. Normalmente brota como respuesta a una enfermedad o a una lesión mecánica. Una vez en contacto con
el aire se solidifican o permanece en estado mucilaginoso.
El término resina, por su parte, se usa en un sentido más estrecho, para determinadas secreciones orgánicas,
sólidas o de consistencia pastosa, insolubles en agua, solubles en alcohol y aceites esenciales, capaz de arder y que
se obtienen de manera natural como producto que fluye de diversas plantas. Pueden utilizarse con múltiples fines
económicos.
Una de las más conocidas es la trementina, que se obtiene de distintos árboles denominados terebintos,
pertenecientes a la familia Pinaceae (Pinophyta), fundamentalmente de: pinos (Pinus), abetos (Abies) y alerces
(Larrix). Se trata de un jugo casi líquido, pegajoso, odorífero y de sabor picante, que se emplea principalmente
para obtener disolvente en la industria de pinturas y barnices. En Cuba se explota ampliamente a partir del género
Pinus.
Al procesar industrialmente la trementina se puede obtener: aguarrás, un aceite volátil, que constituye uno de los
principales diluentes de pinturas y barnices; colofonia, una sustancia sólida, obtenida por destilación y que se
emplea en farmacia para diversos fines; y la pez, también sólida, lustrosa, quebradiza y de color pardo
amarillento, que se obtiene echando en agua fría al residuo que queda al extraer el aguarrás.
Del enebro, perteneciente al género Juniperus (Cupressaceae, Magnoliophyta) se obtiene la miera, un aceite
esencial que se usa como repelente contra los parásitos de la madera y de los animales.
Se denomina gomorresina a un producto blanco, espeso, de naturaleza lechosa, que fluye naturalmente de varias
plantas o tras practicarles una incisión. Se solidifica al entrar en contacto con el aire durante un tiempo que varía
dependiendo de la especie que lo produce. Se utiliza como adhesivo natural.
En el caso de las oleorresinas, se trata de una mezcla más o menos fluida de resina y aceite esencial. La que se
extrae de los ajíes (Capsicum, Solanaceae, Magnoliophyta), se utiliza en la producción alimentaria como colorante
y condimento. También se emplean en la industria química, por sus propiedades surfactantes (reducen la tensión
superficial de los líquidos, por lo que sirven como agentes humectantes o detergentes).
También son muy conocidos los denominados bálsamos, compuestos de resinas, ácidos aromáticos, alcoholes y
ésteres. Se utilizan como: desodorizadores; purificadores; aromatizadores (por ejemplo en la fabricación del
incienso); conservadores (en ocasiones las momias egipcias eran cubiertas con bálsamos y por ello el proceso de
momificación recibió el nombre de embalsamado; también el bálsamo de Canadá es universalmente utilizado en
Microbiología para la conservar preparaciones microscópicas); con fines medicinales (el bálsamo de Tolú,
obtenido del Myroxylon toluifera, Fabaceae, Magnoliopsida) y condimenticos; así como la fabricación de
perfumes (el bálsamo del Perú, logrado a partir de Myroxylon balsamum), entre otros múltiples renglones de
importancia social.
Finalmente, las lactoresinas son derivadas de la coagulación del látex, un líquido lechoso, de color blanco intenso,
amarillo, anaranjado o rojo. Contienen, principalmente, productos derivados de la polimerización del isopreno. Se
incluyen en ellas, por ejemplo, el caucho (un politerpeno), cuyo principal productor es Hevea brasiliensis
(Euphorbiaceae, Magnoliophyta), que lo utilizan los indígenas del amazonas para confeccionar recipientes,
pelotas, etc. y que tiene amplio uso industrial, sobre todo para la fabricación de neumáticos para automóviles. El
látex de Achras sapota (Sapotaceae, Magnoliophyta) es la fuente original del chicle. El hule, extraído
fundamentalmente de Castilla elástica (Euphorbiaceae), de alto valor por sus propiedades impermeables y de
resistencia a la eléctricidad. La gutapercha, extraida de árboles del género Palaquium (Sapotaceae), originario del
Archipélago Malayo, es una goma translúcida, sólida y flexible que ha servido para fabricar pelotas del golf, telas
impermeables y aislantes de cables eléctricos (sobre todo submarinos).
Al abordar este tema, no puede dejar de mencionarse al ámbar, una piedra preciosa hecha de resina vegetal
proveniente fosilizada. Las especies de las cuales procede son fundamentalmente coníferas, como el Pinus
(Pinaceae, Pinophyta), por ejemplo y algunas angiospermas, entre las cuales se encuentran los representantes del
género Hymenaea (Fabaceae, Magnoliophyta). Actualmente los fragmentos se extraen como un mineral en
diferentes partes del mundo, para ser posteriormente cortados y pulidos con vistas a fabricar obras de arte muy
refinadas.
Condensado por Isidro E. Méndez Santos de: http://es.wikipedia.org/

177
extremo de los grandes nervios foliares, como sucede en el género Tropaeolum (Tropaeolaceae,
Magnoliophyta).
El tipo más común de hidátodo está
conectado a las tráqueas terminales de los
haces, por lo que histológicamente no tienen
similitudes con el tejido glandular existente
en el resto de la estructuras secretoras. Sin
embargo, en muchas plantas con flores, las
traqueidas terminales están en contacto con
B un parénquima de membranas delgadas
B
(epitema), desprovisto de clorofila y con
Figura V.2.2.5.4. Laticíferos. A. Conductos laticíferos. espacios intercelulares a través de los cuales
B. Extracción del látex del caucho (Hevea brasiliensis, el agua se desplaza desde las traqueidas a la
Euphorbiaceae, Magnoliophyta).
A. Tomado de Simpson (2006). B. Tomado de epidermis. Esta última presenta aperturas
http://cdn.c.photoshelter.com/ sobre el epitema, que a veces se presentan
como estomas incompletamente
diferenciados y carecen de mecanismo para la apertura y cierre del o de los poros (cada hidátodo
puede tener más de uno). En otros casos el epitema está situado debajo de estomas acuíferos
especiales y juntos a ellos constituyen los denominados hidátodos epitémicos.
Además de estos tejidos secretores parenquimáticos, también pueden eliminar agua líquida, los
denominados hidátodos epidérmicos, constituidos normalmente por un grupo de células
metamorfoseadas que constituyen una foseta acuífera, como por ejemplo en Polypodium vulgaris
(Polypodiaceae, Pteridophyta) y los pelos pluricelulares llamados hidátodos tricomáticos.

A B C D
Figura V.2.2.5.7. Hidátodos. A. En tallo de Equisetum (Eqiuisetaceae, Pteridiphyta). B y C. En la lámina
foliar. D. Hidátodo visto al microscopio electrónico.
Tomado de: http://upload.wikimedia.org/, http://www.efn.uncor.edu/ y http://www.biologia.edu.ar/

Los pelos glandulares (ver figura V.2.2.5.8.) difieren del resto de los tricomas, por tener la parte
apical convertida en una glándula secretora con protoplasto denso, donde se elaboran sustancias
diversas como aceites volátiles, resinas, mucílagos y gomas. La secreción se produce en el
interior del plasma y pasa a través de la pared celulósica, despega la cutícula, la estira poco a
poco y cuando las sustancias a expulsar están bien comprimidas, basta un leve choque o que

178
aumente la dilatación al incrementarse la temperatura por la acción del sol, para provocar la
ruptura de la cutícula y que se produzca la salida del líquido. Después de producida la laceración,
la cutícula puede regenerarse o degenerar en dependencia de la juventud del órgano
Los pelos glandulares pueden ser unicelulares, pluricelulares o
peltados. Algunos del tipo unicelular simple, constan de un
pedúnculo y de una cabeza uni o pluricelulada, siendo la cabeza
la parte secretora del pelo (por ejemplo en la calabaza y el
tabaco). En un tricoma glandular peltado, la estructura apical
consta de células glandulares.
Los pelos glandulares de las ortigas (Urtica, Urticaceae,
Magnoliophyta), conocidos por su efecto urticante sobre la piel
humana, tienen una membrana muy característica, y consta de
un mecanismo especial para descargar el contenido. El tricoma
constituye un tubo capilar muy fino, calcificado en su extremo
Figura V.2.2.5.8. Pelo glandular,
inferior y silicificado en el superior; la base en forma de vejiga visto al microscopio
está incluida dentro de las células epidérmicas y el extremo estereoscópico.
superior del tubo termina en una punta esférica que se rompe a Tomado de http://cmap.uclv.edu.cu/
lo largo de una línea predeterminada cuando el pelo entra en
contacto con la piel de la persona. Una vez perdida la extremidad, el borde cortante entra
fácilmente en la piel y el contenido del tubo pasa a la herida.
Se denominan nectarios (ver figura V.2.2.5.9) a estructuras diferenciadas y superficies
glandulares que secretan néctar, una sustancia azucarada que es muy apreciada por los insectos.
La mayor parte de las veces están situadas en las flores, pero existen también nectarios
extraflorales en variadas partes de la hoja. Cuando se encuentran diferenciados como estructuras
organizadas, se encuentran conectados a los tejidos vasculares, especialmente al floema.

A C
B

Figura V.2.2.5.9. Necatarios. A y B. Extraflorales en Ricinus (Eupborbiaceae, Magnoliophyta). C.

Foral, ubicado entre los septos de los carpelos.
A y B. Tomado de http://www.fotonatura.org/. C. Tomado de Silvester et al. (1999).

V.3. Tendencias evolutivas comunes a todas las plantas terrestres.

Con independencia de la diferenciación de tejidos, que ya se ha estudiado en detalle, es posible
distinguir en los vegetales terrestres, la continuidad y reforzamiento de varias tendencias
179
evolutivas, cuyas primeras evidencia pueden apreciarse en algunas algas superiores. Entre otras
se encuentran las siguientes
-La diferenciación de unidades formadas por varios tejidos, dotadas de formas propias y
destinadas a realizar determinadas funciones, que reciben el nombre de órganos.
-La reducción progresiva de la fase gametofítica, dada por la dificultad para la fecundación en la
tierra, donde el agua no facilita el encuentro de los gametos. En contraposición, se desarrolla el
esporofito, que no necesita de la fecundación. Se considera que sólo los organismos con
alternación de generaciones heterofásicas y heteromórficas, pudieron pasar al ambiente terrestre
y que el haber desarrollado previamente una generación esporógena diferenciada y resistente,
constituyó una ventaja para la adaptación a dichas condiciones. Una vez establecidos en el
nuevo hábitat, las diferencias entre las dos fases se fueron acentuando paulatinamente, dadas las
potencialidades evolutivas que le confiere al esporofito la recombinación de dos genomas,
vedadas para la fase haploide.
-El aumento de la superficie de asimilación, relacionado con la necesidad de captar mayor
cantidad de energía luminosa para la fotosíntesis.
-Protección de los esporangios y gametangios, especialmente contra la desecación. Tanto los
esporángios como los gametangios, aparecen siempre protegidos dentro de cubiertas especiales.
A los gametangios de los grupos más primitivos, donde se aprecia una envoltura de células
estériles, se les denominan anteridios, si producen gametos masculinos y arquegonios, si
producen gametos femeninos). En los grupos más evolucionados, los gametangios aparecen
fuertemente reducidos, pero mantienen la protección contra el mencionado factor adverso.
Al existir un arquegonio, la ovocélula no abandona el gametangio y por lo tanto la fecundació n
se produce sobre la generación sexuada (no en el medio externo, como sucede en las algas),
quien garantiza también la alimentación del primer estadio del esporofito, que recibe el nombre
de embrión. Al decir de Zimmermann (1979: 89) “... así se pudo desarrollar el cuidado de las
crías, correspondiente a la evolución de los mamíferos, es decir que el embrión que forma la
generación esporógena sea al principio un parásito, hasta cierto punto, de la generación
sexuada que la alimenta”.
-Perfeccionamiento de la resistencia a la flexión, mediante el acercamiento de los elementos
mecánicos y conductores lignificados, a la periferia de la estela (unidad morfológico- funcional
que ejerce esta función).

V.4. Sobre el origen de las plantas terrestres.

Los filogenetistas están de acuerdo en buscar el ancestro de las plantas terrestres entre las algas.
Ante la inexistencia de evidencias fósiles que lo demuestren, algunos autores han buscado
semejanzas entre los grupos actuales. Algunas especies de Phaeophyta alcanzan un desarrollo
vegetativo muy próximo al de los cormófitos (véase, por ejemplo, el orden Laminariales en el
epígrafe IV.3.1) y en ciertas Charophyta se observan envolturas protectoras en los órganos
reproductores (véase por ejemplo al género Chara IV.3.3). Tanto en estas últimas como las
plantas terrestres se utiliza al almidón como sustancia de reserva y en su sistema de pigmentos
clorofilas a y b,  y  caroteno, así como xantofila.
Sería absurdo tratar de encontrar tal ancestro entre las algas actuales. Se supone que este debió
180
ser un grupo bentónico de Charophyta, que habitó en los mares del Silúrico (hace más de 300
millones de años), caracterizado, entre otras cosas por la presencia de: alternancia isomórfica de
generaciones, talo con ramificación dicotómica, crecimiento por un tejido de formación
(meristemo) y receptáculos protectores para las células germinales.
Mucho se discute si el paso al ambiente terrestre fue un evento que ocurrió en una sola línea
evolutiva o en varias, simultáneamente. Quienes sostienen el primer punto de vista, consideran
entre otras cosas que, de haber ocurrido de modo simultáneo, no existiría tanta uniformidad en
las adaptaciones a las nuevas condiciones. Así, por ejemplo, la regulación hídrica podría haberse
logrado por mecanismos diferentes y no tendría explicación la existencia, en todos los grupos, de
estructuras tan complejas como son los estomas. Los partidarios del origen polifilético,
interpretan la aparición simultánea de estas estructuras, como paralelismos evolutivos.

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Judd, W; Campell, C; Kellogg, E; Steven, P. and Donoghue, M. Plant systematics. A
phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc. Publishers. Massachussets. 2008.
-Silvester, W., et al. (1999). Plant structure. University of Waikato, New Zeland: Multimedia.
-Simpson, M. (2006). Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Canadá.
-Strasburguer, E. et al. (1974). Tratado de Botánica. 6ta. edición en español. Barcelona. Editorial
Marín.
-Zimmermann, W. (1979). Evolución Vegetal. Barcelona. Ediciones Omega S. A.

Páginas Web a visitar:

- http://es.wikipedia.org/ - http://1.bp.blogspot.com/
- http://cmap.uclv.edu.cu/ - http://www.uh.cu/centros/
- http://www.biologia.edu.ar/ - http://web.educastur.princast.es/

Actividades de sistematización recomendadas.

-Elabore un cuadro resumen referente a los tejidos vegetales, en el cual se incluyan los siguientes
datos:
Función Tejidos Principales características de sus células Variantes

-Investigue y resuma en una cuartilla, la explotación que se hace en Cuba de las técnicas de
cultivo de tejidos.
-Investigue y haga una relación de las principales plantas productoras de fibras existentes en
Cuba. Haga referencia a la utilización que se hace de ellas.
-Investigue cuales son los principales exudados y resinas vegetales que se explotan
económicamente en Cuba. Resuma la información que acopie al respecto, en una cuartilla.

181
 VI
Musgos y grupos afines
(plantas terrestres no vasculares)

VI.1. Introducción a la sistemática de las plantas terrestres.

Como se explicó en el capítulo anterior, para poder adaptarse al ambiente terrestre, las plantas
debieron tener, al menos, una incipiente diferenciación tisular, gracias a lo cual, disponían ya de
un tejido de protección que, entre otras funciones, evitaba la desecación. La presencia de este
último se hace más notoria, en las estructuras reproductoras (tanto en el esporofito como en el
gametofito), las que aparecen siempre rodeadas de una capa de células estériles, que no
intervienen en la reproducción. En el caso de la fase diploide, los gametangios masculinos
reciben el nombre de anteridios y los femeninos, el de arquegonios. Es por eso que se dice que
las plantas terrestres son todas arquegoniadas.
La presencia de arquegonio determina que la ovocélula o gameto femenino, sea retenida en el
interior del gametangio, en lugar se ser liberada al medio, como sucede en la mayoría de las
algas. En estas condiciones, la singamia se produce porque el gameto masculino se traslada para
concretar la fecundación dentro del arquegonio y el nuevo ser que emerge de este proceso,
comienza su crecimiento protegido por las paredes de este último, concretándose así el cuidado
de la planta madre con los primeros estadios de vida de su descendencia, detalle también inédito
pues, salvo excepciones, tampoco está presente en las algas. Ese nuevo esporofito que crece bajo
la protección de una estructura especializada, recibe el nombre de embrión, razón por la cual se
dice que las plantas terrestres son también embriofíticas.
Está demostrado que las plantas terrestres constituyen un grupo monofilético (ver figura VI.1.1)
y el clado que las agrupa se nombra con el epíteto de Embryophyta. Esta denominación, aunque
utiliza el sufijo phyta, que da idea del rango de división en la taxonomía clásica, no identifica un
taxón, al menos en el sistema asumido para la presente obra, sino solo una línea filogenética, en
la cual, han evolucionado todas las plantas terrestres a partir de un tronco común.

182
 Figura VI.1.1. Relaciones filogenéticas en las plantas terrestres.
Adaptado de Qiu et al. (2006), por Isidro E. Méndez Santos.

Algunos autores prefieren el nombre de embriofitas al de plantas terrestres, para evitar

confusiones con ciertas líneas de algas que han transitado a la vida terrestre y con aquellos
taxones, pertenecientes a grupos mayoritariamente terrestres, que se han adaptado, de manera
secundaria, a la vida en el agua.
Las embriofitas se divides en dos grandes grupos: las plantas terrestres no
vasculares y las vasculares (ver figura VI.1.1). No todos los vegetales que
se adaptaron a la vida en la tierra han desarrollado tejidos de conducción y
sostén (estela) y, para aquellos que lo alcanzaron, tal logro tuvo un alto
significado evolutivo, a la vez que constituyó un paso trascendente en la
adaptación al medio.
Las plantas terrestres no vasculares han sido distinguidas frecuentemente
como una división (Bryophyta) en sistemas anteriores de clasificación,
pero actualmente está demostrado que constituyen un grupo parafilético
(ver figura VI.1.1). Es por eso que, para la presente obra, cada uno de los
grupos que la integra va a tener el rango de división. Como el grupo más
conocido es el de los musgos, se toma a este para dar nombre al capítulo
correspondiente, a la vez que se reconoce la existencia de otras plantas
afines.

VI.2. Caracteres generales de las plantas terrestres no vasculares.

Como se dijo anteriormente, el paso de los vegetales al ambiente terrestre se
produjo paralelamente en más de una línea evolutiva. Una de esas líneas la Figura VI.2.1.
Columela, en
constituyen los denominados briofitos, grupo que difiere radicalmente de las Anthoceros
restantes por su deficiente adaptación al medio en muchos aspectos, ciclo (Anthocerotaceae,
vital y la presencia de una columna de células estériles ubicada en en el Athocerotophyta).
centro del esporangio (columela, figura VI.2.1). Estudiemos con más Tomado de
http://etc.usf.edu/
detalles estas consideraciones.
Su ciclo vital es de tipo haplodiplóntico, isospóreo (esporas de un mismo tamaño en todos los
183
esporángios), con alternacia heteromórfica de generaciones, en la cual la fase haploide, productora
de gametos, alcanza gran desarrollo, tiene vida independiente y es la que perdura, mientras que la
esporofítica, diploide, es transitoria y vive a expensas de la generación haploide (ver figura VI.2.2).
En todos los demás grupo de plantas terrestres, la fase perdurante es la diploide, por lo que la
mayor complejidad vegetativa se alcanza en el esporofito (diferenciación del cormo en raíz y brote
y de este último en tallo y hojas). Por eso, aunque algunas plantas terrestres no vasculares han
desarrollado estructuras semejantes a raíces, tallos y hojas, estas son en realidad análogas y no
homólogas a las de las plantas vasculares (se originan en el gametofito en lugar del esporofito) y
carecen del grado de diferenciación de aquellas.
En general, carecen de diferenciación tisular y, por tanto, también de órganos verdaderos. En los
representantes de mayor tamaño y complejidad se observan cordones conductores elementales,
formados por células alargadas con membrana fina y tabiques transversales oblicuos, que están
destinadas la conducción de agua (pueden asumir hasta el 60 % del transporte de esta sustancia),
pero no se interpretan como tejido especializado en la conducción, ni mucho meno como un
sistema vascular, sino que algunos autores las ven como células parenquimáticas ligeramente
especializadas y otros como células aisladas de tipo conductor traqueiforme.
Como en su mayoría viven en ambientes extremadamente húmedos, pueden absorber agua por
toda la superficie (poiquilohídricos) de la planta, como lo hacen las algas y no poseen mecanismos
de regulación hídrica. Los gametofitos carecen de estructuras especializadas para la absorción a
partir del suelo y sólo desarrollan débiles filamentos (rizidios), que penentran en el substrato con la
función primordial de garantizar la fijación y no de absorver sustancias. En algunas especies se
encuentran poros que intervienen en la regulación del intercambio de gases, los cuales, cuando se
presentan en la generacón gametofítica,
se limitan a simples orificios sin
mecanismos de apertura y cierre, pero
en el esporofito de algunos de sus
integrantes, aparecen estructuras
morfológicas (poro y células oclusivas)
semejantes a los verdaderos estomas,
aunque muchos autores, cuestionan su
funcionamiento.
El cuerpo vegetativo del gametofito
suele tener varias capas celulares y el
punto de crecimiento se encuentra en
Figura VI.2.2. Ejemplo de ciclo vital en plantas terrestres no
vasculares. posición apical, formado por una sola
Tomado de http://www.biologia.edu.ar/ célula. Pueden tener organización
taloide (con forma laminar, lacinada) o
cormoide (diferenciado en estructuras análogas a la raíz, el tallo y las hojas, denominadas rizidio,
caulidio y filidio, respectivamente). En este último caso los filidios son, en su mayoría,
uniestratificados y carentes de nervios, mientras que los caulidios, por su parte, tienen una
organización sencilla, aunque algunos llegan a crecer erguidos.
El gametofito puede ser hermafrodita o unisexuale. Los gametangios pueden disponerse apical o
lateralmente: en las especies foliosas sobre los ejes principales o sobre las ramas laterales; en las
taloides, sumergidos en el cuerpo de la planta o sobre estructuras especializadas. Los anteridios,
184
que son de forma globosa, sólo cuentan con una capa de células protectoras y una masa de tejido
espermatógeno (ver figura VI.2.3.A). Los gametos masculinos son biflagelados
(espermatozoides, en este caso, anterozoides) y la fecundación sólo puede verificarse en
presencia de agua. Los arquegonios tienen forma de botella antigua y están divididos en dos
partes (ver figura VI.2.3.B): vientre (formada por una capa de células estériles que rodean a una
cavidad ocupada por una célula grande, denominada oosfera, que realiza la función sexual
femenina) y cuello (formado por una capa de células estériles que rodea un canal por donde se
desplazan los gametos masculinos para fecundar la oosfera).
Al madurar la oosfera, las células que se encontraban en el
canal del cuello del arquegonio se desintegran y su contenido es
exudado al agua circundante (se piensa que dicho exudado
contiene sustancias que orientan el movimiento de los
anterozoides hacia el arquegonio). La masa de anterozoides es
expulsada rápidamente o emergen hasta la película de agua que
baña al anteridio. Los anterozoides que encuentran el líquido de
las células de canal del cuello, nadan
hacia el sitio de mayor
concentración y bajan hasta la
oosfera. Sólo uno de ellos perfora la
pared de la oosfera, su núcleo se une
con el de esta última y dan lugar al
Figura VI.2.3. Gametangios en cigoto. Esta es la primera célula del
Marchantia (Marchantiaceae, esporofito diploide.
Hepaticophyta).
Tomado de Simpson (2006). Después de algunas divisiones
mitóticas el cigoto produce un pie
que penetra al tejido del gametofito a modo de haustorio y las otras
células embrionarias forman el resto del esporofito. Las células del
vientre del arquegonio se dividen y forman una cubierta que protege al
embrión en desarrollo (la caliptra). En su estado adulto el esporofito
consta, además del pie (ensanchamiento basal), la seta y la cápsula (ver Figura VI.2.4.
figura VI.2.4). Dentro de esta última se desarrolla un esporangio que, en Esporofito en
estado adulto consta de una capa de células protectoras, meyasporas y Bryophyta.
Tomado de Simpson (2006).
una columna central estéril denominada columela.
La espora es la primera célula de la generación gametofítica y al germinar produce, en algunos
grupos, una estructura multicelular filamentosa, laminar, globosa o de otras formas, que se conoce
como protonema. Este produce brotes en los que se diferencia una célula apical que da lugar a un
gametofito más complejo.
Las especies de plantas terrestres no vasculares habitan en todos los ecosistemas (excepto en los
mares y ambientes extremadamente secos), pero se desarrollan mejor en condiciones de alta
humedad, bosques y montañas. Existen grupos adaptados a vivir en el agua dulce y otros
claramente xerófitos. La mayor diversidad de presenta en las zonas tropicales. Las especies
acuáticas pueden vivir flotando o sumergidas; algunas pueden tolerar la aspersión por aguas
saladas, pero nunca llegan a ser totalmente marinas. Se pueden encontrar en los desiertos, aunque
no alcanzan un desarrollo exuberante (dado que los factores limitantes, en este caso, son el agua y
185
las altas temperaturas, experimentan adaptaciones muy significativas, como la presencia de papilas,
pelos foliares, mecanismos de reparación de los sistemas de membranas celulares y vida efímera,
entre otras).
Muchas especies de estos grupos muestran preferencias por determinados tipos de substratos, como
el caso de las rocas calcáreas, troncos de los árboles o madera en descomposición. Pueden existir
algunos representantes que sean tolerantes a altas concentraciones de minerales en el substrato y se
les considera como bioindicadores.
Son organismos pioneros,
denominación que reciben por ser
los primeros colonizadores, junto a
las algas y líquenes, de sitios recién
perturbados o que crecen sobre los
árboles o rocas de los bosques.

VI.3. División Anthocerotophyta.

Este grupo ha sido frecuentemente
tratado como un orden dentro de
Hepaticophyta, por su parecido a las
hepáticas talosas, sin embargo las
diferencias en su morfología y
ontogenia se utilizan actualmente
como argumento para considerarla
una división independiente.
Los antocerotes se caracterizan por
tener un gametofito taloide,
dorsiventral, lobulado, con
márgenes enteros, sinuosos o
crispados, por lo general
multiestratificados. La mayoría de
sus células tienen pared delgada,
con un cloroplasto grande y laminar,
oleocuerpos (cuerpos grasos)
ausentes. El tejido interno tiene
usualmente grandes cavidades B
donde generalmente se encuentran Figura VI.3.1. Ciclo vital en Anthocerophyta.
colonias simbióticas de Nostoc Tomado de http://recursos.cnice.mec.es/
(cianobacteria), visibles como
manchas oscuras. Los rizoides son unicelulares y lisos. Los gametangios están inmersos en el talo;
los anteridios, de forma esferoidal, se disponen individual o colectivamsente dentro de cavidades;
los arquegonios aparecen siempre solitarios.
Los esporofitos se proyectan a partir de la superficie del talo son de color verde (negruzcos después
de la dehiscencia). Constan solamente de pie y cápsula. Esta última es angosta, de cilíndrica a
filiforme y contiene esporas, pseudoeláteres (células estériles alargadas, que contribuyen

186
inicialmente a la nutrición de las esporas y, en la madurez, a su
dispersión, pues al secarse se distienden como resortes y las esparcen al
aire) y columela (ausente en Notothylas, Notothyladaceae); su
dehiscencia se produce por medio de dos valvas. La maduración de las
esporas es asincrónica (no simultánea), excepto en Notothylas. Para la
identificación de los géneros y especies de esta división se requiere, por
lo general, conocer las principales características del esporofito.
La mayoría de los antocerotes son terrestres, sin embargo los géneros
Dendroceros (Dendrocerotaceae) y Nothoceros (Dendrocerotaceae)
son epífitos (presentes en el archipiélago nacional).
Figura VI.3.2.
Anthocerotophyta es la más pequeña de las tres divisiones que Anthoceros laevis.
conforman el grupo de las plantas terrestres no vasculares, con 9 Tomado de
http://contenidos.educarex.es/
géneros y menos de 100 especie en el mundo, de los cuales se estima
que 7 géneros y 30 especies son neotropicales. En Cuba se encuentran
representada una clase (Anthocerotopsida) y tres ordenes y tres familias: Anthocerotales
(Anthocerotaceae), Dendrocerotales (Dendrocerotaceae) y Notothyladales (Notothyladaceae). En
total se presentan 5 géneros y 9 especies.
El orden con mayor frecuencia es Notothyladales y su familia Notothyladaceae, representados
por los géneros Notothylas y Phaeoceros. Este último, el más diverso con 5 especies, se
caracteriza por su talo verde claro, aplanado, lobulado,
sin nervadura media, que crece formando rosetas sin
cavidades mucilaginosas; las esporas son amarillas. La
especie más abundante es Phaeoceros carolinianus (ver
figura VI.3.3).
Anthoceros (ver figura VI.3.2) se caracteriza por su talo
verde claro, aplanado, lobulado, sin nervadura media,
que crece usualmente formando rosetas e internamente
cuenta con grandes cavidades mucilaginosas y con
abundantes colonias de Nostoc (cianobacteria).
Los géneros Anthoceros (Anthocerotaceae),
Figura VI.3.3. Phaeoceros carolinianus Dendroceros y Nothoceros (Dendrocerotaceae), están
Tomado de http://fernzenmosses.com/
representados por una sola especie.

VI.3 División Hepaticophyta.

Una parte de las hepáticas son taloides (el cuerpo, lobulado, semeja al de las algas), como los
antocerotes, pero adiferencia de aquellos, otra parte significativa de ellas son foliosas o cormoides
(tienen el cuerpo dividido en caulidios, filidios y rizidios). En ambos casos el gametofito es
dorsiventral (tiene un único plano de simetría, según lo cual se diferencia una parte ventral y otra
dorsal), razón por la cual se diferencia de los musgos. Las esporas al germinar, dan lugar
directamente al esporfito, sin pasar por la etapa de protonema (ver figura VI.3.1). El crecimiento es
apical y su tamañao, en general, reducido (no superan los 30 cm).
Esta división incluye mundialmente alrededor de 8 500 especies, 300 géneros y 50 familias; cerca
de un cuarto de las especies son neotropicales. Cuba cuenta con unas 490 agrupadas en 100
187
 La especies en peligro de extinción
A partir de este capítulo, dedicado al estudio de las plantas terrestres no vasculares, se ofrecen en esta obra datos
referentes a la cantidad de especies consideradas en peligro de extinción, en los diferentes grupos taxonómicos. Se
necesita, por tanto, de una explicación general al respecto.
Las especies surgen en la naturaleza como resultado de la evolución, se desarrollan y se extinguen en un proceso que
normalmente dura millones de años y que puede ser provocado por cambios climáticos, catástrofes naturales,
invasión de nuevas especies, etc. En la historia evolutiva del planeta se han conocido cinco grandes extinciones
masivas, que han tenido lugar: 1) entre el Ordovícico y el Silúrico, 2) a finales del Devónico donde se extinguieron
aproximadamente el 90 % de las formas vivientes, 3) en el tránsito del Pérmico al Triásico, 4) en el tránsito del
Triásico al Jurásico, y 5) la más famosa, la de finales del Cretácico, donde se extinguieron los dinosaurios.
Actualmente la actividad del hombre en el planeta está provocando una aceleración preocuopante de esta tendencia,
al extremo de que algunas fuentes hablan de que, en cada hora que transcurre, desaparece al menos una especie.
Dado que el rango sistemático con probabilidad de extinguirse puede ser muy variado, se utiliza genéricamente el
término „taxón‟, para designar toda unidad taxonómica que esté amenazada.
La principal autoridad mundial para determinar las expecies que caen en esta condición, es la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (UICN, por sus siglas en inglés), institución que trabaja con grupos de
expertos en los distintos países para elaborar lo que se conoce como Lista Roja de Especies Amenazadas (también
denominada, en algunas ocasiones, como el Libro Rojo). Este documento, que es actualizado cada año desde 1963,
constituye el inventario más completo del estado de conservación de especies de animales y plantas a nivel mundial.
Los taxones evaluados se agrupan en categorías de amenaza, las cuales han sido sistematizadas por la IUCN de la
siguiente forma (las siglas se toman del nombre en inglés):
Taxón Extinto (EX). Cuando no queda duda alguna que el último individuo existente ha muerto.
Taxón Extinto en el Estado Silvestre (EW). Cuando sólo sobrevive en cultivo, cria o como población
(es) naturalizadas, completamente fuera de la distribución original. Debe estar confirmado porque
levantamientos exhaustivos en sus hábitat conocidos y (o) esperados, en los momentos apropiados al
ciclo y formas de vida, a lo largo de su distribución histórica, han fracasado en detectar un individuo.
Taxón en Peligro Crítico (CR). Cuando enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en
estado silvestre, en el futuro inmediato. Puede tratarse de una reducción de la población en más del
90 % en los últimos 10 años o tres generaciones; que se conozca sólo de una localidad; que la
extensión de presencia (área contenida en la figura geométrica que se forma al unir en el mapa los
puntos ocupados por las poblaciones ubicadas en puntos extremos) sea menor de 100 km 2 y esté
Datos adecuados

severamente fragmentada; que el área de ocupación (la ocupada por la especie, esencial para su
sobrevivencia) sea menor de 10 km2, se encuentre fragmentada y en reducción continua; que el
tamaño de la población sea menor de 50 individuos maduros (capaces de reproducirse) o de hasta
250, pero que se encuentren en disminución continua.
Evaluados

Amenazado

Taxón en Peligro (EN). Cuando está enfrentando un riesgo muy alto de extinción en estado silvestre
en el futuro cercano. Puede tratarse de una reducción del tamaño de la población entre el 50 y el 70
% (o más) en los últimos 10 años o tres generaciones; que la extensión de presencia sea menor de 5
000 km2 y esté severamente fragmentada; que el área de ocupación sea menor de 500 km2, se
encuentre fragmentada y en reducción continua; que el tamaño de la población sea menor de 250
individuos maduros o de hasta 2 500, pero que se encuentre en disminución continua.
Taxón Vulnerable (VU). Cuando enfrenta un alto riesgo de extinción en estado silvestre a mediano
plazo. Puede tratarse de una reducción del tamaño la población entre el 30 y el 50 % (o más) en los
últimos 10 años o tres generaciones; que la extensión de presencia sea menor de 20 000 km2 y esté
severamente fragmentada; que el área de ocupación sea menor de 2 000 km 2, se encuentre
fragmentada y en reducción continua; que el tamaño de la población sea menor de 1 000 individuos
maduros o de hasta 10 000, pero que se encuentre en disminución continua.
Datos Insuficientes (DD) taxón sobre el cual la información de que se dispone es inadecuada para hacer una
evaluación, directa o indirecta, de su riesgo de extinción sobre la base a la distribución y (o) condición de la
población. No es una categopría de amenaza, pero se reconoce la posibilidad de que investigaciones futuras
permitan clasificarla en cualquiera de las restantes.
Taxones no Evaluadas (NE) cuando no han sido clasificadas aún sobre la base de estos criterios.
Condensado por Isidro E. Méndez Santos de IUCN (2001).

188
géneros y 28 familias. Estas plantas, aunque pueden encontrarse en cualquier tipo de habitat
(excepto los marinos), crecen con mayor profusión en lugares húmedos y sombríos.
Las hepáticas talosas se
caracterizan por presentar un
gametofito aplanado,
usualmente con ramificación
dicotómica, bilobulado en el
ápice. Cuentan con una gran
diversidad anatómica, que va
desde los compuestos por una
sola capa de células en las
formas más simples, a otros en
que la parte media del cuerpo
está formada por varias capas
de células y los extremos por
una sola. En Metzgeriales, los
talos son uniestratificados a
ambos lados de un eje
cilíndrico en la línea media. En
Marchantiales, el talo presenta
una estructura interna
diferenciada, incluyendo un
parénquima clorofílico, uno de
reserva y numerosos poros que
comunican con cámaras aéreas.
En la parte ventral se
encuentran siempre los rizoides
que pueden ser unicelulares,
lisos o tuberculados (por
engrosamientos en las paredes
internas). Algunas veces se
presentan escamas laminares
pluricelulares dispuestas en una
o más hileras, incoloras o
púrpuras (Marchantia).
Figura VI.3.1. Ciclo vital en plantas de Marchantia (Hepaticophyta).
Tomado de http://recursos.cnice.mec.es/ Los órganos sexuales,
anteridios y arquegonios,
pueden encontrarse cubiertos por un involucro o sumergidos en cámaras especiales en la superficie
dorsal del gametofito. En algunos géneros se presentan prolongaciones del talo que están formadas
por un pedúnculo perpendicular y un receptáculo generalmente de forma discoidal que contiene los
órganos sexuales. En tales casos, las prolongaciones que sostienen los arquegonios se conocen con
el nombre de arquegonióforo y las que sostienen los anteridios con el de anteridióforo.
Generalmente se encuentran separados y la fecundación ocurre antes que los pedúnculos se
alarguen.

189
El esporofito está formado por el pie, una seta usualmente hialina (transparente o traslúcida como
el vidrio) y una cápsula donde se producen las esporas. Esta última está cubierta por la caliptra
hasta su madurez y generalmente aparece rodeadas de estructuras protectoras, lo cual constituye un
involucro o seudoperianto. La dehiscencia de la cápsula ocurre usualmente mediante cuatro valvas.
La maduración de las esporas sincronica.
Existen también mecanismo de reproducción asexual, pues bajo condiciones adversas casi todas las
células exteriores del talo pueden producir una diáspora vegetativa y sobre los márgenes del talo se
diferencian, a veces, yemas contenidas en recipientes especializados (conceptáculos).
Las hepáticas talosas presentes en Cuba se agrupan en 4 órdenes, 10 familias y 12 géneros.
Orden Marchantiales. Familias: Aytoniaceae, Cyathodiaceae, Dumortieraceae, Marchantiaceae,
Monocleaceae y Ricciaceae.
Orden Metzgeriales. Familias: Aneuraceae Metzgeriaceae,
Orden Pallaviciniales. Familias: Moerckiaceae y Pallaciniaceae
Orden Fosombroniaceae. Familias: Fosombroniaceae
El orden Marchantiales se caracteriza porque el gametofito crece pegado a al sustrato y emite
rizoides a todo lo largo de su cuerpo, así como por la presencia de órganos sexuales en la
superficie, inmersos en ella, o soportados por pedúnculos. El esporofito es pequeño y en él, la
pared de la cápsula está formada por una capa única de células estériles. Comprende 6 familias,
25 géneros y alrededor de 420 especies.

Figura VI.3.2. A. Marchantia chenopoda. B. M. polymorpha.

Tomado de: A. De http://4.bp.blogspot.com/. B. http://www.uni-graz.at/.

La familia Marchantiaceae está representada por 3 géneros en el mundo, uno de los cuales están en
la América Tropical: Marchantia. El gametofito se caracteriza por el talo de tamaño medio agrande
(5 -12 mm de ancho), con poros en la superficie dorsal (compuestos, en forma de barril), las
escamas ventrales agrupadas en 2 - 6 hileras; órganos sexuales en receptáculos pedicelados
(anteridióforo y arquegonióforo) que surgen del ápice del talo (los femeninos en forma de
palmera), los gametangios a veces en conceptáculos, los arquegonios dispuestos en hileras hacia el
lado ventral del arquegonióforo, los anteridios ubicados en la cara dorsal del anteridióforo.
Reproducción asexual por yemas ubicadas en los conceptáculos. El esporofito se caracteriza por la

190
escasa longitud de la seta y por la apertura de la cápsula en valvas irregulares. Se trata de plantas
terrestres o saxícolas. En Cuba se encuentran el género Marchantia.
El género Marchantia se distingue por la
existencia de conceptáculos en forma de
copa sobre la superficie dorsal del
gametofito, donde se desarrollan yemas
grandes discoidales y por sus poros
compuestos. En Cuba cuenta con 5 especies,
entre las cuales, las más abundantes: M.
chenopoda y M. polymorpha (ver figura
VI.3.2), ambas comunes sobre suelos y
rocas húmedas, en taludes o laderas de alta
pendiente, a menudo en hábitats perturbados
Figura VI.3.3. Dumortiera hirsuta . o creados por el hombre y que a veces
Tomado de http://www.digital-museum.hiroshima-u.ac.jp/ llegan a ser consideradas como intrusas en
jardines y plantaciones.
El género Dumortiera (Dumortieraceae) se reconoce por su gametofito verde oscuro, con
numerosos pelos en los márgenes de los receptáculos y rizoides largos y tuberculados en la
superficie ventral del talo, radiando hacia los márgenes. En Cuba se reporta la especie D. hirsuta
(ver figura VI.3.3), abundante en bosques pluviales montanos, en suelos o rocas húmedas, a
menudo cerca de corrientes de agua.
En la familia Aytoniaceae el talo es también de tamaño medio a grande (5 -12 mm de ancho),
opaco, con poros poco conspicuos y cámaras aéreas en varias capas. Cuenta con 4 géneros y
alrededor de 80 especies (en Cuba está representado uno con dos especies).
El género Asterella presenta
escamas ventrales en dos hileras,
una a cada lado del nervio medio y
por lo general de color púrpura, las
cámaras aéreas en dos capas
verticales; órganos sexuales en
receptáculos, por lo general
verrugosos. Cuenta con unas con 80
especies en el Neotrópico, de las
cuales dos están presentes en Cuba
(ver figura V.3.4).
El orden Metzgeriales se caracteriza
gametofito taloso, simple, que
puede presentar o no engrosamiento
hacia la región central (nervio
central) y láminas uniestratificadas.
Su ciclo vital es de escasa duración. Figura VI.3.4. Asterella bolanderi
Comprende 3 familias, 11 géneros y Tomado de http://bryophytes.plant.siu.edu/
cerca de 550 especies..

191
 En la familia Metzgeriaceae el gametofito es
simple, ramoso; las ramas son acintadas, planas,
nerviadas, con alas anchas a ambos lados,
conformadas por una sola capa de células;
anteridios y arquegonios sobre ramas ventrales
cortas; esporangios envueltos hasta la madurez en
una cofia grande y carnosa; la cápsula ovoidea.
Comprende 4 géneros y cerca de 100 especies a
nivel mundial.
En América Tropical, incluida Cuba, está
representada por dos géneros. El más abundante
es Metzgeria, de hábitat mayormente epífito, el
cual se caracteriza por su gametofito pequeño de
color verde amarillento, delgado, bifurcado, con
Figura VI.3.5. Metzgeria conjugata.
Tomado de http://rbg-web2.rbge.org.uk/ un nervio medio delgado, numerosos pelos en el
margen y los gametangios en posición ventral.
Cuenta con 50 especies en el Neotrópico, de ellas
16 están representadas en Cuba (ver figura VI.3.5).
La familia Pallaviciniaceae se caracteriza por la presencia de una vena media bien visible en las
láminas del gametofito y porque todas sus especies son dioicas, entre otros caracteres. Cuenta con
9 géneros y 35 especies, de los cuales 8 están representadas en Cuba.
El género Pallavicinia se distingue por sus talos delicados (uniestratificados excepto en la base), de
superficie ondulada o crispada y la vena media de color verde pálida. Cuenta 8 géneros y cerca de
35 especies a nivel mundial, de los cuales 2 géneros y 10 especies están representados en Cuba (ver
figura VI.3.6).
La familia Aneuraceae se caracteriza por su talo simple o escasamente ramificado, con apenas 2 -
8 mm de ancho, márgenes ondulados o crespados, la presencia de más de 6 oleocuerpos por
célula y de ramas masculinas con anteridios en 2 - 6
filas. Cuenta con 5 géneros y cerca de 181 especies
a nivel mundial, de los cuales, 2 géneros y 8
especies están representadas en Cuba.
El género Aneura se caracteriza tener talos
ascendentes, procumbentes o postrados, a veces
traslúcidos, nervio medio más o menos diferenciado;
anteridios y arquegonios sobre ramas laterales cortas
(se trata de plantas dioicas); esporofito con cápsula
elipsoidal. Cuenta con Cuenta con 3 o 4 especies en
el Neotrópico de las cuales 2 están en Cuba (ver
figura VI.3.7). Figura VI.3.6. Pallavicinia husnotii
Tomado de http://www.hiddenforest.co.nz/
El género Riccardia presenta el talo frágil, pinnado,
palmeado o irregularmente ramificado, emarginado o
truncado en el ápice, nervadura central ausente o apenas visible; oleocuerpos efímeros o
inexistentes; rizoides en la cara ventral y a menudo creciendo también en los bordes; individuos
192
monoicos o dioicos; gametangios en ramas pequeñas, laterales; cápsula elipsoidal. Incluye unas 40
especies en el Neotrópico y cerca de 10 están representadas en Cuba (ver figura VI.3.8).
En las hepáticas foliosas el gametofito está
formado por un eje principal (caulidio), en el
cual se insertan diagonalmente dos hileras de
filidios dorsales y una tercera hilera de hojas
ventrales (también denominado anfigastrios),
usualmente reducidas en tamaño o ausentes.
Los filidios tienen generalmente sólo una capa
de células en su sección transversal, carecen de
nervadura media, se presentan enteros o
lobulados, con células generalmente hexago-
nales o redondeadas, en las cuales se aprecian
Figura VI.3.7. Aneura pinguis. numerosos cloroplastos, usualmente
Tomadode http://www.biolib.cz/ oleocuerpos, y paredes celulares
frecuentemente con trígonos. Los rizoides son
unicelulares. Los gametangios se localizan en ramas laterales cortas o sobre el caulidio principal;
anteridios esféricos, con frecuencia en las axilas de las hojas perigoniales reducidas y los
arquegonios rodeados por un perianto formado por la fusión de hojas. El esporofito es semejante
al de las hepáticas talosas, así como la dehiscencia de la cápsula y la maduración de las esporas.
Se reproducen vegetativamente por yemas que se encuentran, por lo general, en los márgenes de
las hojas.
Todas las hepáticas foliosas presentes en Cuba se
agrupan en el Orden Jungermanniales (18 familias
y 79 géneros), que es el grupo más numeroso no
solo en el territorio nacional sino también en todo
el Neotrópico. Se caracteriza por tener delgadas
hojas a ambos lados del vástago.
Entre los caracteres con valor diagnóstico
utilizados para la diferenciación de las familias se
encuentra el tipo de ramificación, la disposición
de los filidios en el caulidio: íncubas (en series Figura VI.3.8. Riccardia multifida.
Tomado de http://www.korseby.net/
longitudinales a lo largo del caulidio, de manera
que cada uno tiene el borde superior sobre el
inferior del anterior), súcubas (en igual condición, cuando cada uno tiene el borde inferior sobre el
superior del siguiente), o transversales (no superpuestos), la forma de los filidios (enteros o
divididos), la presencia o no de filidios ventrales, la forma de los cuerpos grasos y disposición de
los rizoides.
Entre los integrantes de Junguermanniales se destacan, por su abundancia en Cuba, las familias
Lejeuneaceae, Jubulaceae, Herbertaceae y Plagiochilaceae.
La familia Lejeuneaceae es la más abundante y numerosa. La mayoría de sus especies son epífitas
y crecen sobre raíces, cortezas, ramas y hojas, en los bosques húmedos. El crecimiento sobre hojas
vivas es una característica especial de esta familia, la mayoría de las plantas no vasculares epífilas

193
(que crecen sobre hojas u órganos foliaceos) son miembros de este grupo y se caracterizan por: el
gametofito con filidios íncubos, divididos en un lobo dorsal
grande y un lóbulo ventral pequeño (unida al lóbulo a lo largo de
una quilla o parte que sobresale), por la presencia de rizidios
ventrales (salvo excepciones) y la presencia de arquegonio
individuales (aislados). Cuenta cerca de 90 géneros y cientos de
especies en América Tropical, de los cuales 40 géneros y 212
especies se encuentran en Cuba.
El más abundante es el género Lejeunea, el cual se caracteriza
por presentar: los rizoides en
fascículos que crecen debajo
de la base de los filidios; los
filidios con el lóbulo dorsal
redondeado a ovado, el ventral
más pequeño, a veces
reducido o vestigial;
Figura VI.3.9. Lejeunea flava individuos monoicos, los
Tomado de http://www.drehwald.info/ gametangios masculinos y
femeninos sobre ramas cortas. Cuenta 40 especies, de las cuales
33 están representadas en el territorio nacional (ver figura
VI.3.9).
La familia Frullaniaceae, representada en Cuba por el género
Frullania, se caracteriza por el gametofito con filidios íncubos,
bilobulados; el lóbulo ventral transformado en saco de agua;
Figura VI.3.10. Frullania sp.
gametangios sobre ramas cortas, las masculinas espiciformes, las Tomado de: http://www.drehwald.info/

femeninas ubicados al final del caulidio, con dos

pares de brácteas bilobuladas. Cuenta con 2
géneros y 80 especies en el Neotrópico, de las
cuales 2 y 34, respectivamente, están
representadas en Cuba (ver figura VI.3.10).
Hebertaceae se caracteriza por que sus filidios
laterales y ventrales son ampliamente bilobados
y las células de parte central marcadamente
alargadas, formando una faja. Cuenta con 2
géneros y 14 especies en la Amárica Tropical.
Está representada en Cuba por el género
Herbertus, generalmente robusto, epífito, a
menudo colgantes en bosques nublados. Puede
Figura VI.3.11. Herbertus sp. ser confundido con un musgo por la densidad de
Tomado de http://www.drehwald.info/
sus filidios dispuestos transversalmente sobre el
caulidio. Cuenta con 1 género y 8especies reportadas en el territotio nacional (ver figura VI.3.11).

194
Plagiochilaceae se caracteriza por sus
filidios súcubos, asimétricos, raramente
bilobulados, con márgenes dorsales reflexos
y bases decurrentes y generalmente
dentados o ciliados (especialmente en el
ápice). Agrupa entre 500 y 1300 especies,
mayormente tropicales. Es una de las
familias más abundante en Cuba,
representada por Plagiochila, que es el más
grande de los géneros de hepáticas con
cerca de 150 especies en América Tropical.
Muy común desde las zonas bajas a las
montanas. Sus individuos son dioicos, pero
raramente se encuentran fértiles. Cuenta con
Figura VI.3.5. Plagiochila sp.
61 especies reportadas en el territorio Tomado de http://www.drehwald.info/
nacional (ver figura VI.3.12).

VI.4. División Bryophyta.

Normalmente se denomina con el nombre común de musgos a los representantes de las clases,
Bryopsida, Polytrichopsida y Sphagnopsida. Todas tienen en común que su gametofito es
cormoide, con rizidios
pluricelulares (cuando
están presentes) y
pigmentados de color
pardo. El caulidio
raramente presenta
pequeños grupos de
células especializadas. Los
filidios aparecen
dispuestos en espiral (ver
figura VI.4.1) sobre el
caulidio y pueden tener
forma muy variadas;
lámina constituida
normalmente por sólo una
capa de células de espesor
(a veces se presenta
pluriestratificada o con
Figura VI.4.1. Morfología y anatomía de los musgos. A la izquierda, las engrosamientos en los
dos generaciones que alternan en el ciclo vital. A la derecha, A - D, bordes); con o sin
morfología y anatomía de la cápsula del esporofito. nervadura central o costa
Tomado de Simpson (2006).
(en ocaciones esta es
doble); margen frecuentemente dentado, con células de diferentes formas y ornamentación.
Existen especies dioicas y monoicas, pudiendo estar en este último caso, los gametangios
entremezclados o en ramas separadas. Los anteridios tienen forma globosa, se encuentran
195
protegidos por los paráfisos y, por lo general, están rodeados por filidios especiales, que en su
conjunto forman el perigonio. Los arquegonios también se encuentran protegidos por los paráfi-
sos y aparecen rodeados por hojas especiales llamada periquecio
Después de la fecundación se forma un embrión y posteriormente un esporofito joven, en forma de
huso, con una región meristemática en la base y otra en el ápice. El extremo basal crece hacia abajo
y penetra en el gametofito formando el pie, cuya función es fijar el esporofito al gametofito y como
vía de paso al agua, sales minerales y azúcares hacia el esporofito en crecimiento. El extremo
apical del esporofito joven crece hacia arriba formando la seta y la cápsula (ver figura VI.4.1.A).
La pared del arquegonio forma la caliptra que cubre la cápsula hasta que ésta madura.
La cápsula es un órgano muy complejo diferenciada en: A) Apófisis o hipófisis (parte basal unida a
la seta). B) La urna (porción media), que puede ser de forma cilíndrica, ovoide, esférica o
prismática, en cuyo interior se encuentra
un cilindro central de tejido estéril
(columela), rodeado por el tejido
esporógeno (ver figura VI.4.1.D). C) El
opérculo que cubre la boca (ver figura
VI.4.1.B) y está unido a ella por una o
varias hileras de células que forman el
anillo o annulus. Al caer el opérculo, deja
al descubierto los dientes y segmentos que,
en su conjunto, forman el perístoma (ver
figura VI.4.1.C), que es quien regula la
salida de las esporas al abrir y cerrar la
boca de la cápsula.
Por su aspecto general los musgos pueden
ser acrocárpicos o pleurocárpicos. Las
especies acrocárpicas son considerados
más primitivos, pues poseen el gametofito
folioso erecto y presentan esporofito
terminal (cuando se encuentra en posición
lateral se debe al crecimiento secundario).
Los integrantes pleurocárpicos son más
evolucionados, pudiendo tener el
gametofito ramificado y postrado y los
esporofitos creciendo en ramas laterales
cortas.
Las esporas al germinar originan un
protonema filamentoso (cloronema), con
Figura VI.4.2. Ciclo vital en plantas de Briophyta muchos cloroplastos y células con paredes
Tomado de http://recursos.cnice.mec.es/
transversales perpendiculares al eje
longitudinal. A partir del cloronema se forman nuevas células que tienen menos cloroplastos y las
paredes transversales diagonales, las cuales constituyen el caulonema. En este último se desarrollan
primero células iniciales en ramas laterales que forman brotes y originan a los gametofitos (ver
figura VI.4.2).
196
Las yemas como elementos asexuales de reproducción son frecuentes en los musgos. Se trata de
estructuras pequeñas de formas y tamaños variables, que facilmente son transportadas por el viento
y el aire. Se localizan en los ápices de los filidios, superficie de la lámina, sobre la costa y en los
caulidios.
Esta división incluye mundialmente alrededor de 13 000 especies, agrupadas en 911 géneros, 113
familias y 29 ordenes. Estas plantas crecen en áreas frías y húmedas de todas las latitudes,
especialmente en bosques pluviales y en las márgenes de los cursos de agua. Puden crecer en las
grietas de las construcciones humanas, incluso dentro de las ciudades (donde pueden encontrarse
especies que no crecen en otros lugares). Algunas habitan los pantanos y canales de bajo caudal y
otras son enteramente acuáticas (por lo general más grandes que las restantes).
Cuba cuenta con 408 especies (422 taxones infraespecíficos, si se consideran también las
subespecies y variedades), pertenecientes a 167 géneros y 48 familias. Es importante resaltar que
18 de esos taxones infragenéricos son consideradas endemismos del archipiélago nacional y que
227 (54 %) se encuentran amenazados de extinción. Crecen sobre raíces expuestas, troncos, ramas
y hojas de árboles y arbustos, sobre rocas húmedas o expuestas pero con algo de humedad, sobre
tierra y en el talud de caminos y sobre materia orgánica en descomposición (madera podrida u
hojarascas). Cuando los niveles de humedad son muy elevados se pueden encontrar sobre cualquier
cosa: hojas, zapatos viejos, concreto y cáscara de frutos, entre otras.
Los musgos se explotan económicamente con objetivos estéticos, energéticos y
medicinales, entre otros. Frecuentemente se utilizan para complementar
estéticamente los trabajos con plantas ornamentales (acompañando a los
bonsái, por ejemplo) y también para la decoración casera (especialmente en
navidad). Aportan abundante materia orgánica a la formación de turba, que se
extrae para ser usada como combustible (en ocaciones con el valor agregado de
ahumar alimentos y bebidas) y como agregado al suelo en busca de fertilidad.
Las propiedades antibacterianas y absorbentes de algunas especies has llevado
a que se les utilice en la medicina, especialmente para prestar los primeros
auxilios en caso de heridas. También se utilizan para la extinguir incendios,
lanzando sobre las llamas grandes conglomerados de estas plantas embebidas
en agua y para proteger materiales frágiles que necesitan ser empaquetados.
Todo lo expresado en el párrafo anterior explica la existencia de un importante
mercado de musgos en todo el mundo. Pero este descansa en recolección de
plantas silvestres (el cultivo solo se practica, hasta ahora, con fines Figura VI.4.3.
ornamentales), lo cual, cuando se hace de manera indiscriminada, causa un Esporofito de
creciente daño ambiental en los ecosistemas de donde son tomados. Las Sphagnum.
Tomado de http://es.
especies de este grupo desempeñan una importante función ecológica, al wikipedia.org/
retener la humedad del suelo y evitar su degradación y por constituir un
importante refugio para pequeños invertebrados.
La clase Sphagnopsida tiene un único orden, Sphagnales, representado por la familia
Sphagnaceae, y un solo género, Sphagnum. Posee más de 200 especies distribuidas por todo el
planeta en regiones húmedas, templadas y boreales. Todos sus representantes necesitan gran
acidez en el medio donde viven (las mínimas concentraciones de calcio inhiben su desarrollo) y
crecen en ciénagas, pantanos y lugares muy húmedos.

197
Presenta gametofitos verde pálido a blancuzcos que tienen, a menudo, un tinte rojizo o rosado.
Carecen de rizidios, por lo que toman el agua absorbiéndola directamente. Los caulidios tienen
diferenciado internamente un cilindro central. Las ramas se disponen en fascículos agrupados en el
ápice del caulidio. Los filidios del caulido principal y de las ramas diferenciadas son ecostadas,
tienen lámina uniestratificada en la que alternan células hialinas porosas (leucocistes) y células

Figura VI.4.4. A. Sphagnum palustre . B. S. magellanicum.

C. S. meridense.
Tomado: A, de http://tropical-bryology.org/. B, de
http://www.andrewspink.nl/. C, de http://upload.wikimedia.org/.

clorofilosas (clorocistes). En ocasiones, los leucocistes pueden presentar poros y reforzamientos

(fibrillas).
En Cuba estas plantas nunca se han visto con esporofito maduro (ver figura VI.4.3), ya que la
formación de anteridios y arquegonios no es frecuente. La cápsula es globosa, aperistomada, con
un corto o largo pseudopodio (diferenciación de la porción apical del gametofito).
El género está representado en Cuba por 10 especies, todas consideradas en peligro de extinción
(ver figura VI.4.4). Se les pueden encontrar en las zonas de arenas blancas de Pinar del Río e Isla
de la Juventud y partes más altas y húmedas de la Gran Piedra, Sierra de Nipe, Alto de Iberia y
Moa.
A los representantes de este género se les atribuyen propiedades antitumorales y anticancerígenas;
por su gran poder de absorción y efecto antibiótico se ha utilizado en la fabricación de vendajes e
hilos quirúrgicos, y como medio para hacer germinar y transportar plantas vivas.
La clase Polytrichopsida está representada mundialmente por el orden Polytrichales, al cual
pertenecen las familias Polytrichaceae y Dawsoniaceae, con más de 370 especies. En el Neotrópico
se presenta únicamente la primera, la cual presenta una amplia distribución por todo el mundo.

198
Son plantas con gametofito de formas cespitosas, tamaño muy variable (desde 0.5 a 30 cm o más
de altura). Los caulidios
polísticos (en varias hileras)
con isofilia, tienen rastros
foliares e hidroides en la haz
central. Filidios generalmente
con lamelas (escrecencias) en la
superficie ventral. La cápsula
del esporofito es actinomorfa
(con varios planos de simetría),
con peristoma constituido por
gran número de estratos
formados por células
oblicuamente articuladas,
formados sólo en la parte basal
del la zona marginal del
anfitecio opercular, de manera
que quedan reunidos en dientes
Figura VI.4.5. Polytrichum juniperinum. celulares que, a su vez, se unen
Tomado de http://www.visoflora.com/
por las puntas con el epifragma.
Muchos miembros de esta
familia son los primeros colonizadores de sitios perturbados, como deslizamientos, laderas
expuestas y caminos cortados. Esta familia está integrada por 20 géneros y más de 300 especies,
de los cuales 3 géneros y 9
especies se encuentran en
Cuba.
El género Polytrichum está
integrado por plantas con
gametofitos erectos, rígidos;
filidios foliosos arriba y
reducidas a escamas debajo;
los filidios son erectos,
lanceolados, con base
envainadora, enteros o
dentados, con costa ancha
arriba, dientes cerca de la
punta y abundantes lamelas
en la superficie ventral; la
seta es larga y rígida,
cápsula prismática, a veces Figura VI.4.6. Pogonatum pensilvanicum
4-angular, el perístoma Tomado de 3 http://www.stikphotos.com/
formado por 64 dientes, la
caliptra pilosa. Incluye unas 12 especies en el Neotrópico. En Cuba crece sólo una especie, P.
juniperinum (ver figura VI.4.5), que está distribuida únicamente en la Sierra Maestra, sobre tierra y
en los taludes de los caminos a partir de los 600 m.s.n.m.
199
 Pogonatum tiene filidios
torcidos al secarse, con lamelas
en la superficie ventral, la costa
termina en el ápice o fuera de
él; la seta es larga y lisa, la
cápsula cilíndrica, el perístoma
tiene de 32 a 64 dientes.
Comprende 10 especies en el
Neotrópico. En Cuba se concen
5 especies, entre las cuales, P.
pensilvanicum (amenazada de
extinción, ver figura VI.4.6) y
P. comosum crecen en
montañas del este de la Isla y P.
tortile en las montañas
orientales y la Sierra del
Escambray.
Atrichum tiene filidos con
células alargadas en los bordes
y ondulaciones transversales,
crespos al secarse, con dientes
simples o dobles sobre el
Figura VI.4.7. Atrichum angustatum margen, la costa estrecha,
Tomado de 3 http://www.oswego.edu/ terminando cerca o en el mismo
ápice, con pocas lamelas en la
superficie ventral; puede desarrollar una o varias setas en el caulidio, la cápsula es algo inclinada y
cilíndrica, el perístoma tiene entre 32 y 64 dientes. Incluye unas 5 especies en el Neotrópico. Está
representado en Cuba por 4 especies, todas amenazadas de extinción. A. androgynum y A.
angustatum (ver figura VI.4.7) crecen en la Sierra Maestra y en la sierra de Nipe - Sagua -
Baracoa.
La clase Bryopsida agrupa a la mayoría de los musgos, con más de 15 000 especies. Está
constituida por plantas de una alta variabilidad fenotípica y distribución cosmopolita. En Cuba está
representada por está representada por 10 órdenes, 47 familias, 166 géneros y 407 especies. Sólo se
describirán algunos de sus integrantes más significativos.
En el orden Fissidentales (para algunos autores incluido en Dicranales), la familia Fissidentaceae
está constituida por plantas de tamaño pequeño que presenta caulidios foliosos; los filidios
distribuidos en dos rangos o dísticos, diferenciados diferenciados en una lámina dorsal, una lámina
ventral y dos láminas vaginantes que abrazan al caulidio, la costa simple o ausente, termina bajo o
fuera del ápice del filidio; el esporofito terminal, lateral o basal, la seta alargada, erecta y flexuosa,
la cápsula erecta o inclinada, el perístoma simple, la caliptra cuculada, lisa o papilosa. Cuenta con
1 género (Fissidens) y unas 93 especies neotropicales. Está representada en Cuba se reconocen más
de 39 especies (5 de las cuales se consideran amenazadas de extinción), que

200
pueden vivir sobre suelo, la corteza de los árboles, en sitios secos, húmedos y mojados. Entre las
especies ampliamente distribuídas por todo el país y más abundantes se encuentran F. bryoides
(ver figura VI.4.8), F. elegans, F. polypodioides y F. zollingeri.
El orden Dicranales, se
caracteriza por el crecimiento
longitudinal del caulidio dada la
actividad de una célula apical
tetraédica; filidios dispuestos en
varias hileras, mayormente
alargados, estrechados hacia el
ápice y terminados en punta;
esporangio creciendo en el
extremo del caulidio. En Cuba
están presentes 8 familias, 25
géneros y 120 especies. Merecen
destacarse las familias
Leucobryaceae y Calymperaceae
(para algunos autores
Fissidentaceae también forma
parte de este grupo).
Figura VI.4.8. Fissidens bryoides.
Leucobryaceae se reconoce Tomado de http://www.cisfbr.org.uk/
fácilmente por la apariencia
blanquecina de los gametofitos, la costa aparentemente ausente, así como por la presencia de
leucocistos (células hialinas) y clorocistos (células clorofilosas) en la sección transversal de la hoja.
Incluye 8 géneos y cerca de 150 especies en el Neotrópico. Cuenta en Cuba con 4 géneros y 21
especies (8 de ellas y 1 variedad amenazadas de extinción).
Leucobryum es sin dudas el género más representanteivo de esta familia. Se caracteriza por lo
gametofitos blancos, grisáseos o verde
azulados; filidios carnosos, formados casi
íntegramente por el nervio medio, frágiles o
caducos cuando secos, que frecuentemente
sirven para la dispersión. Está integrado por
unas 80 especie, distribuidas por todo el mundo.
Cuenta en Cuba con 6 especies (ver figura
VI.4.9).
La familia Calymperaceae se distingue por los
filidios erectos a patentes, de base ancha,
conspicuamente envainante; seta erecta, más o
menos alargada, 8 – 16 dientes en el peristoma.
Figura VI.4.9. Leucobryum albidum. Incluye 8 géneros y cerca de150 especies
Tomado de http://www.insectimages.org/ distribuidas en los trópicos de todos los
continentes.. Cuenta en Cuba con 4 géneros y
26 especies y 4 variedades, de las cuales 7 y 2 (respectivamente), se consideran amenazadas de
extinción.
201
El género más frecuente en Cuba es Octoblepharum.
Incluye plantas blanquecinas de filidios apretados,
carnosos y frágiles, la costa ancha forma la parte
distal, en sección transversal presenta una hilera
media de clorocistos rodeados por varias capas de
leucocistos; la seta es larga y erecta, la cápsula exerta,
cilíndrica u ovoide, el perístoma posee entre 8 y 16
dientes, la caliptra es cuculada. Muy abundante por
todas las provincias del país, crece sobre corteza, en la
base de las palmas y de otros árboles, se puede
encontrar desde del nivel del mar hasta altas latitudes.
Está integrado por unas 15 especie, distribuidas en
América, África, Asia, Australia y Oceanía. En Cuba
están presentes 4 especies: O. albidum (ver figura
VI.4.10), O. cucuiense, O. erectifolium y O.
pulvinatum. Figura VI.4.10. Octoblepharum albidum.
Tomado de http://homepage1.nifty.com/
El orden Pottiales se caracteriza por sus caulidios
erectos, filidios en varias hileras; esporofito que crece a partir del ápice del caulidio; la cápsula
por lo general erecta y lisa. Incluye Incluye 3 familias, 55 géneros y 361 especies para el
Neotrópico.
La familia Pottiaceae está integrada por plantas pequeñas a medianas, raramente grandes;
caulidios erectos, poco ramificados; filidios generalmente agrupados, lanceolados o ligulados,
costa simple y fuerte, en corte transversal con 1 ó 2 bandas de estereidas; seta larga, lisa y retorcida
en espiral, la cápsula es exerta, erecta, la urna cilíndrica, con o sin peristoma (de existir tiene 16
dientes, generalmente divididos hasta cerca de la base, o 32 erectos o enrollados en espiral),
caliptra cuculada (acapullonado). Está integrado 77 géneros y 1 457 especies ampliamente
distribuidas en todo el mundo. En
Cuba tiene 20 géneros y 30
especies, de las cuales 21 se
consideran amenazadas de
extinción.
Barbula es uno de los géneros
más representativos dentro de la
familia. Se caracteriza por su
pequeño tamaño, caulidios
erectos, filidios ovados a
ovado-lanceolados, costa simple,
con células papilosas o lisas, en
corte transversal presenta una
banda dorsal de estereidas bien
desarrollada y una banda ventral
débilmente diferenciada; seta
larga retorcida, cápsula erecta,
Figura VI.4.*. Barbula indica.
Tomado de http://plantjdx.com/ urna corta a largo - cilíndrica, con
202
estomas en la base, peristoma débil a fuertemente espiralado, con 16 dientes divididos en 32
filamentos, caliptra cuculada. Está integrado por más de 20 especies en el Neotrópico. En Cuba
existen 4 especies, 2 de las cuales se consideran amenazadas de extinción. Barbula indica está
ampliamente distribuida por todo el país y crece en sitios perturbados o antropizados, sobre el
suelo o las rocas (es probablemente el musgo más frecuente en el país).

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Casas C., Brugués, M., Cros, R., Sergio, C. e Infante, M. (2009). Handbook of liverworts and
hornworts of the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Barcelona. Institut d'Estudis
Catalans. Secció de Ciències Biològiques.
-Delgadillo M. & Cárdenas, A. (1990). Manual de Briofitas. Cuaderno 8. Instituto de Biología.
Universidad Autónoma de México. México.
-Duarte, P. P. (1995). De musci cubensibus notulae (in floram novan cubensem studia
intendentia). Fontqueria 42: 117-118.
-Frey, W. and Stech, M. (2005). A morpho-molecular classification of the Anthocerotophyta
(hornworts). Nova Hedwigia 80 (3-4): 541 - 545.
-Judd, W. et al. (2008). Plant Systematics. A phylogenetic approach. Massachussets. Sinauer
Associates Inc. Publishers.
-Gradstein, S; Churchill, S. & Salazar, N. (2001). Guide to the Bryophytes of Tropical America.
Mem. New York Bot. Gard. Vol. 86.
-Qiu, Y et al. (2006). The deepest divergences in land plants infered from phylogenomic
evidence. Proc. Natl. acad. Sci. USA 103, p. 15511 – 15516.
-Schofield, W. (1985). Introduction to the Bryology. Macmillan, New York.
-Silvester, W., et al. (1999). Plant structure. University of Waikato, New Zeland: Multimedia.
-Simpson, M. (2006). Plant Systematics. Canadá. Elsevier Academic Press..
-Stotler, Raymond E.; Crandall-Stotler, B. (2005). A revised classification of the
Anthocerotophyta and a checklist of the hornworts of North America, north of Mexico. The
Bryologist 108 (1): 16 - 26.
-Strasburguer, E. et al. (1974). Tratado de Botánica. 6ta. edición en español. Barcelona. Editorial
Marín.
Sitios web recomendados para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
- http://es.wikipedia.org/ - http://www.briolat.org/
- http://www.uh.cu/centros/ - http://www.bryophyta.pflanzenliebe.de/
- http://www.naturefg.com/ - http://www.eeb.uconn.edu/

203
Actividades de sistematización recomendadas.
-Elabore un cuadro resumen referente a los diferentes grupos de plantas terrestres no vasculares
estudiados, en el que precise los siguientes datos:

Anthocerophyta Hepaticophyta Bryophyta

Desarrollo del gametofito.
Desarrollo del esporofito.
Presencia de estomas.
Ciclo vital.
Estructuras reproductoras.
Embrión.
-Elabore un cuadro resumen referente a la taxonomía de las plantas terrestres no vasculares
pertenecientes a Anthocerophyta, Hepaticophyta y Bryophyta, en el cual se incluyan los
siguientes datos:
Reino División Subdivisión Clase Orden Familia Género

-Investigue con relación a alguna (s) especie (s) de plantas terrestres no vasculares a las que se
hace referencia en obras de la literatura universal. Resuma la información que acopie al
respecto, en una cuartilla.
-Investigue y resuma en una cuartilla, la explotación que se hace en Cuba de especies de plantas
terrestres no vasculares.
-Investigue con relación a sitios aquellos sitios más cercanos a su lugar de residencia, que se
destanquen por su reigueza en especies de plantas terrestres no vasculares. Precise si se han
realizado allí estudios al respecto, si se conocen taxones que se encuentren en peligro de
extinción y que acciones se realizan para su conservación.

204
 VII
Diferenciación del
cormo

VII.1. Diferenciación general del cormo.

La organización del esporofito en los cormófitos vasculares evolucionó hacia la diferenciación de
un órgano asimilador orientado a la luz, provisto de superficies planas del mayor tamaño posible y
de un órgano que fije la planta a la superficie o al interior del substrato y que se encargue, a su vez,
de la absorción de agua. Esta tendencia condujo a la aparición de los tallos, hojas y raíces, que
caracterizan a la inmensa mayoría de las plantas terrestres.
Sin embargo, las primeras plantas vasculares eran aún talófitos que, a excepción de una cierta
especialización en el trabajo de los tejidos, diferían poco de algunas feofítas actuales de
organización superior. El cuerpo vegetativo estaba compuesto, únicamente, por ramas equivalentes
entre sí, ramificadas dicotómicamente. Los términos morfológicos que se aplican a los órganos
diferenciados de las plantas superiores, no pueden ser aplicados a estos primeros cormófitos, en los
cuales no es posible reconocer ninguan división del
trabajo entre sus partes. Por eso se utiliza el término
teloma o proteloma, para designar a cada una de
sus ramas.
Walter Zimmerman presentó a debate en el
Congreso de Botánica de Estocolmo, una teoría
según la cual, la configuración de los comófitos
típicos, se originó por la diferenciación de esos
telomas originales, mediante una serie de procesos
Figura VII.1.1.
elementales sencillos (teoría telomática). Figura VII.1.2.
Teoría telomática; Teoría telomática;
Según Zimmermann, sólo 5 cambios filogenéticos planación.
culminación.
Tomado de Strasburger dieron lugar a toda la riqueza de cormófitos Tomado de Strasburger
et al. (1974).
et al. (1974). actuales (ver figuras VII.1.1 - VII.1.5, A - O):

205
-Culminación. Ocurre cuando un teloma mantiene un mayor impulso de crecimiento que los
demás, lo cual le permite convertirse en rama principal (culminate), mientras que las ramas
menores y todas las que de ellas derivan, pasan a ocupar una posición lateral a modo de apéndice
(ver figura VII.1.1). Se logra cuando el crecimiento se concreta en meristemos apicales
pluricelulares que de tiempo en tiempo se bifurcan de manera dicótoma.
-Planación. Se denomina así al desplazamiento de los telomas hasta quedar reunidos en un solo
plano (ver figura VII.1.2). Ocurrió fundamentalmente en ramas que ya ocupaban posición lateral.
-Concrescencia. Proceso mediante el cual los telomas quedaron unidos congénitamente, por la
formación de un tejido parenqimático (ver figura VII.1.3). Si ocurrió en telomas laterales y
aplanados, se originó una estructura foliar (ver figura VII.1.3. E – G), pero si se produjo en
telomas tridimencionales, dio lugar a una estela, con varios haces conductores a una misma altura
de la sección transversal del tallo (ver figura VII.1.3. H – K).
- Reducción. Simplificación que
puede conducir hasta la
completa atrofia de los telomas
(ver figura VII.1.4). Reconocer
la existencia de este proceso en
la filogenia, implica aceptar que
fosfoenolpiruvato la
conformación de las estructuras
que aparecen en los cormófitos
Figura VII.1.3. Teoría telomática; concrescencia. E - G. En actuales y extinguidos, no en
telotas aplanados. H – K. En telotas no aplanados. todos los casos puede ser
Tomado de Strasburger et al. (1974). explicada por complejización
gradual de otras que le
antecedieron. En determinados casos se evidencia exactamente lo contrario.
-Incurvación. Torción de telomas por crecimiento desigual de los lados opuestos. Desempeño un
importante papel en la conformación de los órganos
reproductores, pues gracias a procesos de este tipo,
los esporangios fueron quedando cada vez más
protegidos (ver figura VII.1.5).
Las primeras plantas vasculares sólo mostraban los
síntomas iniciales de una evolución futura hacia el
tallo aéreo y las raíces subterráneas. Algunos crecían
hacia arriba, como órganos asimiladores y
portadores de las estructuras reproductoras, mientras
que, otros lo hacían en dirección más o menos Figura VII.1.5.
Figura VII.1.4.
Teoría telomática;
Teoría telomática; horizontal (excepcionalmente hacia abajo), y al encurvación.
reducción. entrar en contacto con el suelo, emitían rizoides que Tomado de Strasburger
Tomado de Strasburger et al. (1974).
et al. (1974). servían para la toma de agua y nutrientes, así como
para la fijación (ver figura VII.1.6).

206
 D

C
B E
A

Figura VII.1.6. Primeras plantas terrestres. A. Rhynia. B. Horneophyton. C. Asteroxylon. D. Aglaophyton

(Rhyniaceae, Pteridophyta). E. Zosterophyllum (Zosterophyllaceae, Pteridophyta).
Tomado de http://es.wikipedia.org/

Con posterioridad, el perfeccionamiento del cormo se produjo en dos escenarios fundamentales,

probablemente simultáneos. Por una parte se produjo la diferenciación entre raíz y brote y, por
otra, se produjo la diferenciación del brote en tallo y hojas (ver figura VII.1.7). El cuerpo
diferenciado en raíz tallo y hoja caracteriza a la inmensa mayoría de las plantas terrestres actuales.

II.2. Perfeccionamiento del sistema de sostén.

En las plantas con este grado de diferenciación, la función de sostén es compartida por la raíz (que
se encarga de la fijación al substrato) y el tallo (quién sostiene los restantes órganos, resiste la
flexión y la tracción, etc.). Estas funciones son garantizadas por una unidad morfológico-funcional
situada en la zona central del tallo y de la raíz, denominada estela.
Entre las primeras plantas vasculares que habitaron en zonas pantanosas, la principal función de la
estela fue el sostén, pero posteriormente asumió también la conducción de sustancias, como parte
del proceso de adaptación a las nuevas condiciones. El perfeccionamiento de ambas funciones
constituye una tendencia evolutiva que se manifiesta en todas las líneas filogenéticas.
La teoría estélica sostiene que el aumento
de la resistencia a la flexión se logró a
expensas de un acercamiento a la periferia
de los elementos mecánicos y de sostén.
Por tanto, las diferentes formas de
organización del cilindro central, derivan
del existente en las primeras plantas
vasculares (por ejmplo en el género
Rhynia), constituido por una columna de
traqueidas en posición central, a la que se
le ha dado el nombre de protostela (ver
figura VII.2.1. A).
La forma más simple de caracterizar los Figura VII.1.7. Procesos de diferenciación del cormo.
distintos tipos de estela, consiste en Elaborado por Isidro E. Méndez Santos.
precisar la posición y ontogenia del

207
xilema. Su ontogenia transcurre en dos etapas y las masas tejido que surgen en cada una de ellas se
conocen como leño o xilema primario (si se diferencia directamente del procambium) y leño o
xilema secundario (si surge a partir de un meristemo secundario). En el leño primario, al primer
grupo de células que se diferencian se les denomina protoxilema y a las que lo hacen
posteriormente metaxilema. Producto de la concrescencia congénita de telomas laterales con el eje
principal o por separación basípeta de las ramificaciones, pudo haberse originado:

Figura VII.2.1. Evolución de la estela. A. Protostela. B. Actinostela. C. Sifonostela. D. Dictiostela. E

y F. Eustela. Áreas en negro, el xilema.
Tomado de Strasburger et al. (1974).

-La actinostela (ver figura VII.2.1.B), de forma más o menos estrellada (puede apreciarse, por
ejemplo, en el género Psilotum, Psilotaceae, Pteridophyta).
-La plectostela (ver figura VII.2.2.A), donde este proceso alcanza formas extremas, llegando a
formar bandas de xilema rodeados por la medula (por ejemplo, en el género Lycopodium,
Licopodiaceae, Pteridophyta).
También constituye una manifestación del desplazamiento de los elementos de la estela hacia la
periferia, la disposición de los tejidos conductores y de sostén, formando un círculo que envuelve a
una medula parenquimática. Existen diferentes variantes de este modelo, al cual se le ha dado el
nombre genérico de sifonostela (ver figura VII.2.1.C, por ejemplo en el género fósil
Lepidodendrum, Lepidodendraceae, Pteridophyta). La salida de cordones conductores hacia las
hojas (rastros foliares), deja generalmente intersticios en la estela, que se rellenan con
prolongaciones de la medula (radios medulares). Algunas de sus variantes son las siguientes:
-La poliestela, donde se aprecian cordones conductores aislados (haces caulinares), esparcidos en
toda la sección transversal (ver figura VII.2.2.B, por ejemplo, en los helechos del género
Pteridium, Pteridaceae, Pteridophyta).
-La eustela (ver figura ver figura VII.2.1.D y E), puede ser interpretada como el grado máximo de
perforación en retículo. Se distingue por la presencia de un tejido meristemático secundario

208
(cambium) que separa al xilema y el floema en cada haz conductor (haces abiertos) y que provoca

A B
C

Figura VII.2.2. Otras variantes estélicas. A. Plectostela. B. Poliestela. C. Atactostela.

En A y C: las áreas en negro, xilema; áreas en gris, floema; áreas punteadas, medula
(parénquima); áreas rayadas, periciclo (parénquima); áreas en blanco, corteza
(parénquima). En B: áreas en negro, epidermis; áreas grises, esclerénquima; áreas con
círculos, haces conductores; áreas en blanco, parénquima.
A y C, tomado de Weisz y Fuller (1974); B, tomado de Strasburger et al. (1974).

un crecimiento secundario en grosor. Se encuentra presente en la mayoría de las dicotiledoneas y

gimnospermas.
-La dictiostela (ver figura VII.2.1.D),
donde el tubo de conformado por el
cordón conductor aparece perforado
encima de los rastros foliares que se
curvan lateralmente y se forman los
intersticios foliares con tejido
parenquimático (por ejemplo en el género
Osmunda, Osmundaceae, Pteridophyta).
-En atactostela (ver figura VII.2.2.C) se ha A B
perdido la formación circular de los
elementos estélicos y los cordones de
rastros foliares se encuentran esparcidos
regularmente por toda la sección
transversal. En este caso, el xilema y el
floema no están separados por el cambium
(haces conductores cerrados), por lo que
no se produce un crecimiento secundario
en grosor. Se presenta en las
monocotiledóneas (Liliopsida,
Magnoliophyta).
La disposición de los elementos mecánicos
y conductores en gimnospermas y
angiospermas muestra las formas estélicas Figura VII.3.1. Tipos de sistemas radicales. A. típico o
más evolucionadas, especialmente en las pivotante. B. Fibroso.
Tomado de Weisz y Fuller (1974).
monocotiledóneas.

209
VII.3. Raíz.
La raíz constituye el órgano encargado de la fijación al substrato y de la absorción del agua y las
sustancias necesarias par la planta. Puede también tener función reservante. Salvo excepciones,
crece en dirección contraria a la luz (geotropismo positivo o fototropismo negativo).
El conjunto de raíces y sus ramificaciones es conocido con el nombre de sistema radical. Si
existe una raíz principal, a partir de la cual derivan jerárquicamente todas las demás (raíces
secundarias, terciarias, etc.), estamos en presencia e un sistema radical típico pivotante. Si por el
contrario, la raíz principal desaparece durante los primeros estadios de vida de la planta y es
sustituido por un conjunto de raíces que derivan directamente del tallo, se denomina entonces
sistema radicular fibroso (ver figura VII.3.1).

A B C E

H J K
I
Figura VII.3.2. Modificaciones en la raíz de Magnoliophyta. A – C. Raíces tuberizadas (A. Manihot
sculenta, Euphorbiaceae. B. Raphanus sativus, Brassicaceae. C. Daucus carota, Apiaceae). D - F.
Raíces aéreas (D y E. En arboles de Ficus, Moraceae. F. Raíces zancudas en Rhizophora mangle,
Rizophoraceae). G y H. Raíces respiratoria o neumatóforos en Avicennia germinans, Acanthaceae. I.
Raíces acuáticas en Pistia stratiodes, Araceae. J y K. Raíces adherentes en Ficus pumila, Moraceae
Tomado, en ese orden, de http://www.google.com.cu/, http://www.google.com.cu/, http://www.elclubdelafruta.com/,
http://www.fukubonsai.com/, http://www.tatic.globered.com/, http://www.3.bp.blogspot.com/,
http://vidanomar.files.wordpress.com/, http://www.africamuseum.be/, http://www.calflora.net/ y http://www.botanical-
online.com/. F

Las raíces pueden presentarse a veces con determinadas modificaciones (ver figura VII.3.2). A
modo de ejemplo pueden citarse las siguientes: 1) Tuberizadas, o sea, engrosadas y
especializadas en el almacenamiento de sustancias (ver cuadro texto con información adicional al
respecto en las páginas que siguen), como sucede, entre otros casos, con la yuca (Manihot
210
sculenta, Euphorbiaceae, Magnoliophyta). 2) Creciendo en la parte aérea de la planta, conocidas
entonces como raíces aéreas. Es el caso de varios representantes del género Ficus (Moraceae,
Magnoliophyta). 3) Con geotropismo negativo, gracias a lo cual pueden crecer hacia la luz y
captar el dioxígeno cuando las plantas viven en lugares inundados o fangosos. Esta variante se
conoce como raíces respiratoria o neumatóforos, entre las cuales el representante más conocido
es, sin dudas, el mangle prieto (Avicennia germinans, Acanthaceae, Magnoliophyta). 4) En las
plantas parásitas, se especializan en extraer las sustancias del cuerpo de sus huéspedes y se les
identifica con el término haustorios. En Cuba existen varios grupos con esta forma de vida, entre
los cuales merecen ser citados los representantes de la familia Loranthaceae (Magnoliophyta).
Vista longitudinalmente, en la raíz se distinguen 2 zonas fáciles de diferenciar morfológica y
anatómicamente, así como por el grado de desarrollo ontogenético: zona de crecimiento y zona
adulta (ver figura VII.3.3). En la primera, avanzando desde el ápice hacia la base se observan a
su vez en cuatro partes: cofia, zona de multiplicación, zona de alargamiento y zona de
diferenciación. La cofia, también conocida como caliptra o pilorriza, es una zona de tejido
parenquimático con consistencia mucilaginosa,
destinada a atenuar los daños mecánicos que sufriría el
tejido meristemático por el crecimiento dentro del
suelo (sus células externas se desprenden
constantemente por efecto de la fricción y son
reemplazadas por otras producidas en el meristemo).
La zona de multiplicación está ocupada por un tejido
meristemático en constante división. En la zona de
alargamiento se produce un estiramiento producto de
la turgencia que se logra con la absorción de grandes
cantidades de agua. En la zona de diferenciación se
forman los tejidos adultos primarios y normalmente se
le denomina también zona pilífera, dada la presencia
de los denominados pelos absorbentes o radicales,
modificaciones de las células epidérmicas, encargados,
durante su corta existencia, de la absorción de agua y
sustancias. En la zona adulta ocurre el denominado
Figura VII.3.3. Morfología de la raíz. crecimiento secundario, en aquellos grupos en que este
Tomado de http://3.bp.blogspot.com/ se produce.
La estructura interna varía en las diferentes líneas filogenéticas y, en algunas de ellas, a lo largo
del desarrollo ontogenético. En general no existen diferencias anatómicas en la zona de
crecimiento, donde se podrá observar siempre las estructuras ya descritas en las diferentes partes
que la componen. En la zona adulta pueden distinguirse siempre tres zonas de tejidos, vistos
desde la superficie hacia dentro: tejido de protección, corteza y cilindro central, pero se aprecian
grandes variaciones en los diferencias grupos taxonómicos y en dependencia de si ha ocurrido o
no el crecimiento secundario. En los grupos en que no se produce en crecimiento secundario (en
algunas helechos y monocotiledóneas), no se producen cambios anatómicos en la zona adulta de
la raíz, a lo largo del desarrollo ontogenético, pero cuando este está presente (en Pinophyta y
Magnoliopsida), hay que hablar de una estructura interna primaria y otra secundaria.

211
 Raíces tuberosas y tubérculos
Como tejido de protección aparece siempre en un primer
momento la epidermis, originada directamente a partir de la
No siempre resulta fácil diferenciar
protodermis del meristemo apical, pero esta desaparece con
raíces tuberosas (engrosadas para
almacenar sustancias de reserva), los pelos radicales y es reemplazada por la exodermis, la
como la yuca (Manihot squlenta), por cual caracteriza en definitiva a las partes adultas.
ejemplo y tubérculos (porción del
tallo, generalmente subterránea, con
La corteza se origina a partir del meristemo fundamental y
estructura y fines similares), al estilo está constituida por una masa de parénquima cortical, con
del boniato (Ipomoea batatas) o la función fundamentalmente reservante, que puede
papa (Solanum tuberosum), por solo presentarse en forma radial o estratificada. En muchas
citar dos de los casos más conocidos. plantas, la capa más interna de la corteza muestra un
La clave para hacerlo está en el hecho
de que, en cualquier parte de la determinado grado de diferenciación, fundamentalmente en
superficie de los segundos, suelen las paredes. Esta capa es conocida con el nombre de
verse catafilos (hojas modificadas, endodermis y lo más característico en ella es que sus
según se explica en el epígrafe paredes transversales están fuertemente impregnadas en
VII.5.1) y yemas, que sólo se sustancias de composición aún no precisada, constituyendo
presentan sobre prolongaciones
caulinares y nunca en ejes radiculares. así la denominada banda de Caspary, la cual desempeña un
Si se ejercita la memoria, se podrá importante papel en la absorción radicular, como
recordar la ausencia de tales explicaremos más adelante. En las plantas que
elementos en la zanahoria (Daucus experimentan un crecimiento secundario, la corteza es poco
carota) y el rábano (Raphanus diferenciada y se desprende cuando se produce dicho
sativus), mientras que, por el
contrario, habrán sido vistos en la proceso, pero en aquellas que conservan la estructura
malanga (Xanthosoma sagittifolium) y primaria, aparece desde temprano abundante tejido de
el ñame (Dioscorea alata), lo cual sostén (esclerénquima) y sufren posteriormente
revela la condición de cada uno. Esa modificaciones en la endodermis.
forma de proceder puede ser
generalizada, aunque deberá El cilindro central se origina a partir del procambium y está
adecuarse siempre al contexto en que formado por el denominado sistema vascular (con ambos
se aplique. tipos de tejidos conductores) y de sostén,
Condensado por Isidro E. Méndez Santos de (fundamentalmente esclerénquima) y por parénquima. En
Font Quer (1975).
la parte más externa se encuentra siempre una capa de
parénquima que recibe el nombre de periciclo. La variada
disposición de los restantes tejidos conforma los diferentes tipos de estela ya estudiados.
En las plantas que experimentan crecimiento secundario en grosor (gimnospermas y
dicotiledóneaas), la estructura de la raíz es de tipo actinostélico (ver figura VII.3.4), o sea, sin
parénquima central, con el xilema dispuesto de forma radiada y ocupando la parte media del
cilindro central, el floema distribuido en pequeños paquetes entre los radios del xilema y una
pequeña capa de parénquima conocida como cambium primario separando ambos tejidos
conductores. Cuando se produce el crecimiento secundario en grosor (ver figura VII.3.5), tanto el
procambium como algunos tramos del periciclo se desdiferencian y se convierten en un
meristemo secundario (el cambium vascular), capaz de producir nuevas células xilemáticas hacia
adentro (xilema secundario o metaxilema) y de floemáticas hacia fuera (floema secundario o
metafloema), mientras que la capa más externa del periciclo se transforma en felógeno, otro
meristemo secundario encargado de generar un nuevo tejido de protección.
En las plantas que conservan la estructura primaria (ver figura VII.3.6), la raíz presenta distintas
variantes estélicas, pues el xilema puede disponerse en bandas que alternan con el floema
212
(plectostela), de forma estrellada en el centro (actinostela), como ocurre en diferentes grupos de
Pteridophyta o formando haces, con el floema dispuesto hacia la periferia del cilindro central y
envuelto todo en masas de parénquima (medula), en el caso de las Liliopsida (atactostela). En
ambos casos no existe ni el procambium, ni el cambium, ni el felógeno.

Figura VII.3.4. Estrucura primaria de la raíz, Figura VII.3.5. Estructura secundaria de la raíz,
sección transversal en Ranunculus sección transversal en dicotiledóneas.
(Ranunculaceae, Magnoliophyta) Tomado de de Silvester et al. (1999).
Tomado de de Silvester et al. (1999).

Figura VII.3.6. Estructura interna de la raíz en monocotiledóneas.

Tomado de de Silvester et al. (1999).

213
VII.3.1. Absorción radicular.
La absorción de agua constituye una de las funciones más importantes que realiza la raíz. Para
comprender cabalmente el servicio que prestan a la planta es necesario valorar las condiciones en
que se encuentra esta sustancia en el suelo y el grado de dificultad que entraña obtenerla en ese
contexto.
En el ambiente acuático, el talo intercambia libremente sustancias con el medio por toda su
superficie, pero al pasar al ambiente terrestre, la toma del agua, y con ella de los nutrientes que la
planta necesita, solo puede realizarse a partir del suelo, lo cual entraña múltiples dificultades para
adaptarse a dichas condiciones. Resulta entonces necesario estudiar en detalle los mecanismos
que los vegetales han desarrollado para obtener cuanto necesitan en tan adversas condiciones.
Para entender por qué los vegetales terrestres no mueren por desecación, resulta necesario
considerar al sistema suelo - planta - atmósfera, como una continuidad en el flujo general del
agua en el medio ambiente. Las plantas terrestres constituyen un elemento intermedio entre el
agua contenida en el suelo, de donde la incorporan a través en el proceso de absorción y la
contenida en la atmósfera, a la cual la transfieren como resultado de la transpiración. De igual
manera, se debe asumir que son las propiedades de esta sustancia, de conjunto con las
características estructurales de las células y los tejidos de conducción, los que posibilitan su
movimiento hacia y por el interior del organismo, a la vez que pueda ser regulada la cuantía que
este retiene. La cantidad existente en un momento determinado dentro del cuerpo, está en
dependencia a los potenciales existentes en el suelo y la atmósfera, así como de la translocación
interna que se ha logrado, ya sea a corta o a larga distancia.
El agua contenida en el suelo tiene diferentes interacciones con las partículas de este último y no
siempre posibilita que la misma sea adquirida por la planta. Generalmente se reconocen cuatro
estados distintos en estas relaciones.
-El agua gravitacional. Es fácil observar que cuando llueve mucho, en los espacios libres del
suelo todo el aire es desplazado, de manera que este último queda saturado de humedad. Sin
embargo, toda esa agua se pierde por infiltración (acción de la gravedad), en un periodo que
oscila entre uno y tres días, en dependencia del tipo de terreno. Dado el corto tiempo en que este
tipo de agua permanece al alcance de la planta, no resulta importante en la dinámica hídrica de
esta última.
-El agua capilar. Es la que el suelo logra retener, después que se produce el drenaje de la
gravitacional. Se mantiene allí en contra la fuerza de gravedad, dada la adhesión que se alcanza
entre las moléculas de agua y las partículas del terreno (superficies y fuerzas capilares). Es la
fracción más importante para la dinámica hídrica de la planta.
-El agua higroscópica o de imbibición. Es la retenida por la acción de los coloides del suelo y
resulta de poca importancia para la vida de la planta, dada las escasas posibilidades que tiene de
absorberla.
-El agua de constitución. Es la que forma parte de, los coloides y partículas de arcilla del suelo.
No puede ser absorbida por la planta porque se encuentra combinada químicamente.
-El agua en forma de vapor. Es la que en estado gaseoso, formando parte del aire, ocupa los
espacios entre las partículas del suelo. Tampoco resulta importante para la vida de la planta.

214
Para que la planta pueda mantenerse en equilibrio hídrico y que este repercuta en su normal
crecimiento y desarrollo, es necesario mantener los niveles de agua disponible en valores
óptimos, el cual se ubica en un rango que está entre la capacidad de campo y el denominado
punto de marchitez permanente.
Se entiende por capacidad de campo al contenido de agua que queda en el suelo después que ha
drenado libremente a partir de su saturación (perdida el agua gravitacional). Como punto de
marchitez permanente se conoce al contenido de esta sustancia existente en el suelo al momento
en que las hojas se marchitan en grado tal, que no pueden recuperarse aun cuando sean colocadas
en una atmósfera saturada de humedad y solo pueda revertirse esa situación agregando agua al
suelo.
En la práctica estos valores se corresponden con el agua capilar del suelo. Por supuesto, todos los
terrenos no tienen las mismas características en sus partículas, pues los ricos en arcilla y humus,
retienen más humedad que los que clasifican como arenosos. Hay que considerar que si la arcilla
es muy densa, la penetración de las raíces puede quedar restringida y que, además, la cantidad de
dioxígeno disponible será menor, lo que obstaculiza el crecimiento y desarrollo del sistema
radicular y, por ende, de la absorción, a pesar de las cantidades disponibles.
Estos aspectos resultan de mucho interés en los planes agrícolas, pues la labor de riego tiene que
ofrecer las posibilidades de mantener los valores de agua disponible que necesitan los diferentes
tipos de plantas.
El contenido de agua de un suelo queda expresada por la fórmula: S = m + o + p + g, donde: S =
potencial de agua en el suelo; m = potencial matricial; o = potencial osmótico; p = potencial de
presión y g = potencial gravitacional.
El potencial matricial (o mátrico) representa el componente de atracción que sobre el agua
ejercen las partículas del suelo, por la fuerza de adsorción y de la capilaridad (su valor es
negativo para la planta). El potencial osmótico expresa la cantidad de agua que es retenida en el
suelo por las sustancias iónica y no iónicas existentes en la solución (su valor también es
negativo, dado que a mayor concentración de soluto en el suelo, menor contenido de agua
disponible para el
vegetal). Cuando el
potencial de agua
(potencial hídrico) en
el suelo es muy bajo, se
reduce en gran medida
la absorción de agua
por la planta. La
humedad contenida en
el suelo puede perderse
también al ser extraída
de él por temperaturas
elevadas que provocan
la evaporación del
Figura VII.3.1. Ruta que recorre el agua desde el suelo hasta la estela en la sección
agua.
transversal de la raíz.
Tomado de de Armas, Ortega y Rodés (1990). La raíz constituye el
215
órgano de la planta especializado en la función de absorción de agua y nutrientes minerales
contenidos en el suelo. Se considera que dado el grado de ramificación de las raíces, la superficie
global de estas suele ser superior a la de la parte aérea de la misma planta.
La zona de máxima absorción de agua se localiza en la zona pilífera, donde se incrementa
notablemente la superficie de la raíz en contacto con el suelo. Los pelos radicales constituyen
modificaciones de las células epidérmicas y presentan paredes finas que permiten el paso del
agua. Se conoce que no están presentes en todas las especies y que algunas no los desarrollan en
suelos húmedos, pero si en los secos, como el caso de los cítricos (Citrus, Rutaceae).
La máxima absorción de agua se corresponde también con la zona en que el xilema está
completamente diferenciado pero que, dado que la suberificación y lignificación no han
avanzado lo suficiente, no se ha reducido la permeabilidad. Por encima de la región de los pelos
radicales, los valores de absorción disminuyen progresivamente pues, al estar suberificado y
lignificado los tejidos protectores, la permeabilidad se reduce.
Para comprender mejor el movimiento del
agua en la raíz analizaremos sus
posibilidades desde el punto de vista
estructural y de su comportamiento
osmométrico.
Desde la epidermis hasta la endodermis, a
través de la corteza el agua se desplaza
sin impedimento (difusión libre), pero la
endodermis constituye una barrera
semipermeable determinada por la banda
de Caspary que impide el contacto directo
con la estela, donde se encuentran los
elementos conductores.
Cuando el agua alcanza la superficie de la
raíz, debe seguir un flujo radial desde la
corteza hasta el cilindro central, donde
están los conductos xilemáticos (ver Figura VII.3.2. Vías del movimiento del agua desde el
suelo hasta la estela.
figura VII.3.1.1). El movimiento libre en Tomado de de Armas, Ortega y Rodés (1990).
la corteza puede llevarse a cabo a través
de los espacios intercelulares y los espacios de las paredes celulares (a lo que se ha dado en
llamar espacio libre aparente), pero está demostrado que no sigue sólo esta vía, sino varias (ver
figura VII.3.1.2):
Vía apoplástica. Transporte a través del espacio libre (espacio libre de las paredes celulares y
espacios intercelulares)
Vía simplástica. Transporte a través del citoplasma de las células, donde juegan un importante
papel los plasmodesmos,
Vía vacuolar. Transporte de una vacuola otra en células contiguas.
Por la vía simplástica es por donde se transportan los mayores volúmenes de agua, pues el
movimiento por los espacios libres se ve limitado al llegar a la banda de Caspary situada en la
216
endodermis y por las fuerzas matriciales que realizan una resistencia considerable al paso por los
espacios libres. El paso a través de la endodermis se produce por la existencia de algunas células
sin banda de Caspary (las llamadas células de paso). O sea, que el agua penetra por la epidermis
y a continuación se desplaza con libertad a través de las células corticales, tanto de un
protoplasto a otro como por las paredes celulares y los espacios intercelulares, pero para
atravesar la banda de Caspary debe entonces pasar a las células y mediante los plasmodesmos
llegar hasta el cilindro central.
Indiscutiblemente, el movimiento del agua desde el exterior hasta su incorporación a los
elementos conductores está dado por las diferencias en el potencial hídrico entre las distintas
zonas de la raíz y sólo se produce cuando el potencial hídrico de las células de la raíz es más bajo
que el del suelo. Cuando los potenciales hídricos del suelo y la raíz son iguales, cesa la absorción
de agua.
Al analizar las causas del establecimiento de los gradientes de potencial hídrico, los fisiólogos
analizan también el comportamiento de la parte aérea de la planta, pues producto de la
transpiración se produce una pérdida del agua contenida en las hojas y tallos, lo cual favorece el
incremento del gradiente de potenciales de agua y, a través de los vasos xilemáticos, este se va
trasmitiendo hasta las raíces.
De acuerdo con la velocidad de la transpiración los cormófitos vasculares se dividen en dos
grandes grupos: plantas que transpiran lentamente y las que transpiran con rapidez. En este
último caso, la perdida de agua en la parte aérea garantiza el gradiente adecuado para que se
produzca una intensa absorción radicular, por lo que se puede afirmar que la causa primaria de la
absorción no está en las raíces sino en los órganos aéreos.
Cuando la transpiración es lenta, la causa primaria de la absorción hay que buscarla en las raíces,
pues interviene también lo que ha dado en llamarse presión radicular, evidenciado por la
presencia de un exudado al seccionar un tallo al nivel del suelo. Como ya se ha dicho, el agua
penetra a las raíces por los espacios de libre difusión (apoplasto) y alcanza la endodermis (que
constituye una barrera semipermeable), de allí penetra en la estela. La diferencia de
concentración osmótica entre el apoplasto y la estela, se debe a la existencia de una
concentración mayor de dioxígeno en la parte externa de la endodermis, que decrece del espacio
libre al interior de las células (del apoplasto al simplasto). Todo ello provoca que esa parte ceda
los iones al xilema, lo cual provoca un incremento del potencial y, por ende, disminuye el
potencial de agua dentro de la raíz por debajo de los valores del existente en el suelo. O sea, que
el potencial osmótico en las células depende del metabolismo, pero debe aclararse que su efecto
en la absorción del agua es indirecto, pues genera el potencial osmótico que provoca las
diferencias en el potencial de agua entre células y medio exterior o agua del suelo, lo que
constituye, en definitiva, la causa de la absorción en este tipo de plantas.
Entre los factores que tienen mayor incidencia sobre los valores que alcanza la absorción del
agua están: la extensión y permeabilidad de las raíces, la disponibilidad de agua en el suelo y su
movimiento hasta la raíz, la temperatura del suelo y la concentración en la solución del suelo.
Todos ellos actúan interrelacionados entre sí pero, con independencia de que resulte un tanto
difícil separar, de forma absoluta uno de otra, un análisis de este tipo debe realizarse por partes.
Las especies difieren con respecto al desarrollo del conjunto de raíces, el que puede alcanzar
grandes profundidades como en el caso de las plantas leñosas o quedar limitado
217
superficialmente, como sucede con algunas hierbas. En tal sentido, es importante también la
extensión horizontal y el grado de ramificación que este alcance, ya que en la medida en que el
volumen de suelo ocupado por las raíces sea mayor, también lo serán las posibilidades de obtener
agua que tendrá la planta. Por eso, las especies con sistema radicular profundo pueden sobrevivir
a sequías prolongadas, no así las que lo tienen superficial.
En párrafos anteriores se analizaron las zonas de absorción de las raíces y quedó claro que
indiscutiblemente, cuando se sustituye el tejido epidérmico por el suberoso, disminuye la
permeabilidad. En general, las raíces jóvenes aún sin suberificar, tienen un papel decisivo en la
absorción del agua.
La disposición del agua en el suelo afecta su potencial y su conductividad hidráulica, en lo que
influye el tamaño de las partículas del suelo (arcilloso a arenoso). En el sistema suelo - planta -
atmósfera, el agua se mueve desde el suelo a la planta debido a los gradientes de potenciales
químicos, por lo que plantas sembradas en suelos salinos no solo les resulta a veces imposible
incorporar agua, sino y pueden morir por perdida de esta sustancia.
Se ha comprobado también que los suelos poco aireados retardan la absorción, lo que está
asociado a la necesidad del dioxígeno para que las células radiculares realicen su metabolismo e
incorporen los iones minerales del suelo. Por supuesto, al incrementar el potencial osmótico en
las células radiculares se produce la diferencia de potencial que hace posible la entrada de agua a
las mismas.
El exceso de humedad en el suelo es muy dañino para las plantas no adaptadas a soportarlo; en
tales condiciones la aireación del suelo es mala, por lo que las raíces no disponen del dioxígeno
suficiente para la respiración, lo que provoca una disminución en su crecimiento y también de las
partes aéreas.
Si la temperatura del suelo es muy baja, el agua se hace más viscosa y se reduce su movilidad.
Por otra parte, el protoplasma es menos permeable a bajas temperaturas y se inhibe el
crecimiento de las raíces. Las altas temperaturas pueden provocar también la pérdida de agua por
evaporación de la superficie del suelo, lo que contribuye a que disminuya la cantidad disponible.
VII.3.2. Regulación hormonal del desarrollo de la raíz.
Los procesos de crecimiento y diferenciación del sistema radical en las plantas están influidos
esencialmente por las auxinas y las citoquininas. A continuación se analizan los efectos producidos
por cada una de ellas en el desarrollo de la raíz.
Las auxinas:
-Inducen alargamiento en las células de los meristemos primarios del ápice radical y por
consiguiente, el crecimiento en longitud. En las raíces de las plantas con crecimiento secundario,
la inducción se produce tanto en los meristemos primarios, como en los secundarios, de modo que
las auxinas provocan el crecimiento de la raíz tanto en longitud como en grosor.
-Estimulan la formación de nuevas raíces. Esta propiedad de las auxinas ha sido eficazmente
utilizada en la agricultura para provocar la formación de raíces en los esquejes de las plantas,
mediante la aplicación exógena de ácido indolacético (AIA). La formación de esbozos radicales
está en dependencia de la proporción existente entre el ácido indolacético y la cinetina. Cuando el

218
equilibrio se inclina a favor del A.I.A., se producen raíces, en cambio, si predomina la cinetina se
inhibe la formación de raíces y se desarrollan brotes foliares.
-Incrementan la respiración. Se ha demostrado que existe relación entre el incremento de la
concentración de auxinas y el aumento de la respiración. Este efecto es apreciable no sólo en los
tejidos de la raíz, sino en todos. Cuando se produce el crecimiento, aumenta de la respiración
debido a la gran cantidad de energía requerida por el intenso proceso de síntesis que se lleva a
cabo durante el proceso.
Las axinas estimulan la respiración por dos vías diferentes:
a) Aumentan el suministro de ADP, estimulando con ello la producción de ATP que es utilizado
rápidamente por el tejido en crecimiento.
b) Influyen sobre la síntesis de ARNm y la formación de nuevas proteínas, lo que requiere de un
gasto de energía procedente del proceso respiratorio.
-Provocan en la raíz el geotropismo positivo. Se trata de la respuesta o curvatura del órgano en
dirección contraria al campo gravitacional de la tierra; cuando la respuesta es en contra de la
fuerza de gravedad, el geotropismo es negativo, en cambio cuando es a favor, como ocurre en la
raíz, el geotropismo es positivo.
Las raíces, a diferencia de los tallos, resultan inhibidas en su crecimiento al aplicárseles auxinas.
Cuando por alguna razón (lluvia, fuertes vientos, entre otros), la planta se inclina sin quebrarse y
la raíz queda en posición más o menos horizontal, por efecto de la gravedad se produce una
redistribución asimétrica (desigual) de auxinas, quedado en mayor concentración en la parte
inferior, como efecto de lo cual se inhibe el
crecimiento en ese lado, mientras que la parte
superior crece más rápido por contar con una
menor concentración. Se produce entonces una
curvatura geotrópica positiva (en el sentido de
la fuerza de gravedad).
-Regulan el proceso de división celular, acción
que comparten con las citoquininas. Se atribuye
a las auxinas un efecto en la duplicación de
ADN durante la mitosis, lo cual, al igual que la
inducción del alargamiento celular, no ocurre
exclusivamente en la raíz, sino que se produce
en cualquier tejido u órganos de la planta.
Las citoquininas:
-Promueven la división y el alargamiento
celular. Como ya se ha mencionado,
conjuntamente con las auxinas y no
exclusivamente en la raíz. Si bien el ácido
indolacético actúa en la duplicación del ADN
durante la mitosis, las citoquininas lo hacen
Figura VII.4.1. Morfología externa del tallo.
Tomado de http://2.bp.blogspot.com/ sobre la citocinesis; es decir, actúan sobre la
división del citoplasma para formar dos células
219
 hijas. Que se produzca un división normal de la célula resulta de gran importancia para un
adecuado equilibrio entre las dos hormonas. Se ha comprobado, además, que las citoquininas
(cinetina) también inducen alargamiento celular.

VII.4. El tallo.
En aquellos grupos vegetales que han alcanzado la diferenciación del brote en tallo y hojas, el
primero constituye el órgano encargado del sostén de las restantes partes aéreas de la planta y de
la conducción de las sustancias necesarias. Puede también tener función reservante. Crece en
dirección a la luz (fototropismo positivo) y en contra de la fuerza de gravedad de la tierra
(geotropismo negativo).
El tallo aparece siempre divido en nudos (puntos en los que se insertan las hojas) y entrenudos
(ver figura VII.4.1). A lo largo de la ontogenia, los entrenudos se hacen más largos y los nudos
se distinguen menos, llegando a desaparecer, en apariencia, esa diferenciación en las partes

C
A B C
D

F G
E

Figura VII.4.2. Modificaciones en el tallo. A. Tallo reservante en

Melocactus (Cactaceae, Magnoliophyta). B. Bulbo en Allium cepa
(Alliaceae, Magnoliophyta). C. Rizoma, en Polypodium vulgare
(Polipodiaceae, Pteridophyt). D. Cladodios en Phytllanthus
(Phyllanthaceae, Magnoliophyta. E. Tubérculos en Solanum
tuberosum (Solanaceae, Magnoliophyta). F. Estolones. G. Aguijones
en rosa (Rosaceae, Magnoliophyta). H. Espina en Acacia
(Mimosaceae, Magnoliophyta).
A, tomado de http://thumbs.dreamstime.com/ B, tomado de http://4.bp.blogspot.com/.
C, tomado de http://4.bp.blogspot.com/. D, tomado de http://www.biologia.edu.ar/ .
H E, tomado de http://4.bp.blogspot.com/. F, tomado de http://thumbs.dreamstime.com/
G. tomado de http://4.bp.blogspot.com/. H, tomado de http://www.biologia.edu.ar/

220
adultas.
Pero en determinadas especies el tallo presenta Espinas y aguijones
significativas modificaciones que lo alejan
Se denomina espinas a aquellos
considerablemente del modelo tradicional (ver figura órganos o parte de ellos que se
VII.4.2). Ese es el caso de: los tubérculos (subterráneos, presentan endurecidos y punteagudos,
engrosados, que acumulan sustancias de reserva), como por a veces ramificados. Puede tratarse de
ejemplo la papa (Solanum tuberosum, Solanaceae, modificaciones en la raíz (como por
Magnoliophyta) y el boniato (Ipomoea batatas, ejemplo, en palmas del género
Acanthorrhiza), en el tallo (cómo es el
Convulvulaceae, Magnoliophyta); de los rizomas (también caso del marabú, Dichrostachys
subterráneos y reservantes, pero generalmente alargados cinerea) o en la hoja (según puede
horizontalmente), entre los que pudieran citarse a la verse en la pendejera, Solanum
mariposa (Hedychium coronarium, Zingiberaceae, torbum). Tales estructuras se
Magnoliophyta), el jengibre (Zingiber officinale, confunden a veces con los aguijones,
también punsantes (véase en la Rosa,
Zingiberaceae, Magnoliophyta) y algunas gramíneas seguramente próxima a todos). La
(Poaceae); los bulbos (subterráneos protegidos por hojas clave para diferenciarlos está en su
carnosas reservantes, como en la cebolla (Allium cepa, consistencia. Los segundos son de
Alliaceae, Magnoliophyta) y la brujita (Zephyranthes spp., origen superficial y pueden ser
Alliaceae, Magnoliophyta), por ejemplo; los estolones separados del cuerpo de la planta con
facilidad, sin destruir ni el apéndice ni
(rastreros y sinuosos, enraizados en cada nudo), al estilo del
la parte que lo sostiene. Por su parte,
paraná (Panicum purpurascens, Poaceae, Magnoliophyta) y los primeros están lignificados y
otras gramíneas; y, finalmente, los cladodios (aplanados y poseen tejidos vasculares, por lo que
especializados en el almacenamiento de agua), como no es posible desprenderlos sin
sucede con algunas cactáceas (véase cuadro texto con producir desgarraduras en los tejidos
subyacentes (compruébelo en el
marabú, ya mencionado). Esa forma
de proceder puede ser generalizada,
aunque deberá adecuarse siempre al
contexto en que se aplique. La
presencia de ambos se interpreta como
un recurso que, entre otras
repercusiones, deviene en defensa
contra la acción de animales
herbívoros.
Condensado por Isidro E. Méndez Santos de
Font Quer (1975).

información adicional sobre otras

modificaciones del tallo en esta propia
página).
Visto longitudinalmente, pueden
hablarse de dos partes generales en el
tallo: el ápice caulinar (ver figuras
Figura VII.4.3. Ápice caulinar en Coleus VII.4.3 y VII.4.4) y la parte adulta. En
(Lamiaceae, Magnoliophyta). el ápice caulinar se presentan las tres
Tomado de http://www.forest.ula.ve/ zonas de crecimiento que se
estudiaron en el ápice radicular:
multiplicación, alargamiento y diferenciación, aunque en este caso resultan más difíciles de
221
distinguir. La zona de crecimiento tiene también los tres meristemos especializados: protodermis,
meristemo fundamental y procambium. Se aprecian además los primordios foliares y las yemas
axilares.

Figura VII.4.4. Vistas transversales del tallo.

Tomado de http://upload.wikimedia.org/

Par estudiar la anatomía interna del tallo depende de la línea filogenética a la que pertenece la
especie en cuestión (se presentan todos los tipos de estela ya estudiados) y es necesario tener en
cuenta, ante todo, si se trata de plantas que conservan de manera indefinida la estructura primaria
(algunas Pteridophyta y Liliopsida dentro de Magnoliophyta) o si experimentan un crecimiento
secundario en grosor (Pinophyta y Magnoliopsida dentro de Magnoliophyta). De forma general
se distinguen, al igual que en la raíz, tres zonas en la sección transversal del tallo: tejido de
protección, corteza y cilindro central. La epidermis está siempre presente en la estructura
primaria y es sustituida por la peridermis, bien sea al ocurrir el crecimiento secundario o cuando

222
esa zona del tallo, aun conservando la estructura primaria, alcanza la adultez. La corteza, como
es lógico, está constituida fundamentalmente por parénquima, pero en este caso abundan los
tejidos de sostén, especialmente en los tallos herbáceos.
Es en el cilindro central o estela donde se encuentra la mayor diversidad de formas. Como ya se
ha dicho, en algunas Pteridophyta se presenta un masa de xilema ocupando toda la parte central,
ya sea tomando una forma cilíndrica (protostela), estrellada (actinostela) o separado en bandas
más o menos paralelas (plectostela). El tipo sifonostélico, caracterizado por la existencia de una
medula parenquimática central, es bastante generalizado, pero también diverso pues puede
aparecer (sobre todo en helechos) un tubo xilemático compacto, sólo interrumpido por las
perforaciones en retículo que deja la separación de los rastros foliares (dictiostela) o
descompuesto en haces abiertos y organizados de forma circular (eustela), como es característico
en Pinophyta y Magnoliopsida (ver figura VII.4.). Finalmente, en Liliopsida el leño dividido en
haces aislados que se hallan esparcidos regularmente en toda la sección transversal del tallo y
que se corresponden con los cordones de los rastros foliares (plectostela). Estudiaremos las
variantes que caracterizan los grupos taxonómico más numerosos: la eustela y la plectostela.
En la estructura primaria de Pinophyta, el xilema y el floema se encuentran formando haces o
paquetes conductores colaterales abiertos, y dispuestos de forma circular. Se dice que son
abiertos porque presentan con una pequeña capa de células meristemáticas primarias separando
ambos tejidos conductores (cambium primario o cambium fascicular). Al centro se encuentra una
medula parenquimática de forma estrellada, cuyos radios se extienden al espacio que separa los
haces.

Figura VII.3.5. Estructura primaria del tallo en Figura VII.3.6. Estructura primaria del tallo en
dicotiledóneas, Magnoliophyta) dicotiledóneas, Magnoliophyta)
Tomado de de Silvester et al. (1999). Tomado de de Silvester et al. (1999).

223
 Figura VII.3.7. Estructura del tallo en monocotiledóneas, Magnoliophyta)
Tomado de de Silvester et al. (1999).

Cuando ocurre el crecimiento secundario (ver figura VII.3.6), se produce una desdiferenciación
del procambium de cada haz y de una estrecha hilera de células en el radio medular, de manera
tal que surge un meristemo secundario continuo en forma de anillo (cambium vascular) que
producirá indefinidamente nuevas capas de floema hacia fuera (floema secundario o metafloema)
y de xilema hacia adentro (xilema secundario o metaxilema). En el tallo la corteza no se
desprende (como sucede en la raíz), y su capa más externa se desdiferencia para convertirse en el
felógeno, meristema secundario que da lugar a la peridermis con su capa de súber externa (tejido
de protección que sustituye a la epidermis) y a la endodermis. En la estructura secundaria de
algunas plantas se mantiene la separación entre los haces conductores, pero en otras, en la
medida en que se producen nuevas capas de xilema y floema secundario se van reduciendo los
radios medulares hasta desaparecer por completo. En muchos representantes leñosos y perennes,
la medula experimenta un proceso de deposición de distintos productos (taninos, resinas, etc.)
que le confieren una coloración y dureza características, que hacen que esta se diferencie poco
del leño (de conjunto conforman el duramen).
Las monocotiledóneas (ver figura VII.3.7) tienen haces colaterales cerrados (sin cambium
primario), distribuidos por toda la sección transversal del tallo (atactostela) y rodeados de
parénquima de relleno (carecen de medula al estilo de las dicotiledóneas). En tales casos, la
corteza es delgada y tiene abundante tejido de sostén. Estas plantas alcanzan el diámetro
definitivo desde los primeros momentos del crecimiento y conservan durante toda su vida la
estructura primaria. A pesar de ello, su sistema estélico es el que logra una mayor resistencia a la
flexión.

224
VII.4.1. Regulación hormonal del crecimiento del tallo.
El crecimiento de la raíz y el tallo están muy relacionados, probablemente debido a sus mutuas
dependencias nutricionales, ya que el segundo suministran a la primera compuestos que esta no
pueden sintetizar, pero a la vez recibe de ella el agua y las sales minerales, a las que no tiene
acceso directamente. Veamos no obstante, las peculiaridades de la regulación del crecimiento de
este último.
Las auxinas:
-Intervienen en la división y alargamiento celular. Su efecto es el mismo que ya se explicó en la
raíz.
-Determinan la dominancia apical. Recibe este nombre un curioso fenómeno, consistente en que
las yemas laterales que están cercanas a las apicales, permanezcan latentes y sólo entren en
actividad una vez que, a consecuencia del crecimiento en longitud, las porciones apicales se han
alejado lo suficiente.
El hecho de que las yemas laterales permanezcan inactivas mientras estén cerca la porción apical,
se debe a la alta concentración de auxina (A.I.A.) existente en esa región, pues dicha fitohormona,
que es producida por la yema apical, tiene un efecto inhibitorio sobre las yemas laterales. Esto ha
sido probado sustituyendo la yema apical por un bloque de agar que contenga A.I.A. a
concentraciones elevadas. En muchos casos se ha logrado la inhibición del crecimiento en yemas
laterales activas al suministrar A.I.A. adicional.
El fenómeno de la dominancia apical no es otra cosa que el resultado de la regulación hormonal
del crecimiento y diferenciación de los brotes laterales del tallo. En la dominancia apical, además
de las auxinas, interviene la cinetina, citoquinina cuyo efecto en este proceso ha sido bien
estudiado en plantas de chícharo (Pisium sativum, Fabaceae, Magnoliophyta). Los experimentos
realizados demuestran que el desarrollo de las yemas laterales depende de la proporción existente
entre el A.I.A. y la cinetina. Cuando la concentración de A.I.A. es superior a la de cinetina, las
yemas laterales permanecen inhibidas. En cambio, cuando se corta la yema apical (productora de
A.I.A.), se reduce la concentración de A.I.A., se establece la proporción adecuada de A.I.A.-
cinetina en las yemas laterales y estas comienzan su desarrollo.
Muchos jardineros, sin conocimiento de causa, utilizan la dominancia apical para dar a las plantas
ornamentales el tamaño y la forma deseada. Ellos saben que al cortar (podando) las yemas
apicales, se detiene el crecimiento en longitud de la planta y aumenta el número de ramas a
consecuencia del desarrollo de las yemas laterales.
-Inducen el geotropismo negativo. La curvatura o movimiento del tallo en sentido contrario a la
atracción gravitacional, es también una consecuencia de la acción de las auxinas en la regulación
del crecimiento en las plantas. Cuando por un determinado efecto (lluvia, vientos, etc.), el tallo
pierde su posición erecta y se inclina hasta quedar más o menos horizontal al terreno, el efecto de
la gravedad hace que aumente la concentración de esta hormona en la mitad inferior de su sección
transversal. A diferencia de lo que ocurre en la raíz, tan altas concentraciones de auxinas en los
tejidos del tallo, inducen un marcado crecimiento de esa parte y, en consecuencia, la mitad
inferior crece más que la superior, provocando la curvatura en sentido contrario a la gravedad.
-Inducen el fototropismo positivo. El fototropismo es la curvatura que se produce en la planta
como respuesta a la incidencia de la luz. Cuando se ilumina a una planta por uno de sus laterales,
225
durante un tiempo más o menos prolongado, esta se va inclinando paulatinamente en la dirección
de donde procede la luz. Los estudios realizados demuestran que el lado del tallo que recibe la
iluminación contiene menor concentración de auxina que el lado no iluminado. En consecuencia
la parte sombreada crecerá con mayor intensidad provocando la inclinación de la planta hacia la
fuente de luz.
Existen dos teorías que explican el fototropismo: la del transporte lateral de auxina y la de la
fotooxidación o fotoinactivación auxínica. Ambas, han sido experimentalmente comprobadas y no
se contradicen en su esencia, por lo que son aceptadas para explicar dicho fenómeno. A
continuación de analiza cada una por separado:
La teoría del transporte lateral explica que la reducción de la concentración de auxinas en el lado
iluminado es debida a un transporte lateral de la hormona, que se traslada progresivamente y se
concentra en la parte sombreada. Para que se realice este transporte es necesario un consumo de
energía y la participación de un pigmento receptor capaz de absorber dicha energía. Se cree que
este pigmento es la riboflavina.
La teoría de la fotoinactivación auxínica está basada en la fotooxidación que ocurre al producirse
la oxidación de una flavoproteína (se cree que sea la riboflavina) en presencia de luz. Al oxidarse
la flavoproteína, se produce la formación de peróxido, con la consiguiente oxidación del A.I.A.,
quien pasa a indolaldehido, sustancia que no tiene ninguna acción sobre el crecimiento. Se cree
que otro efecto de la radiación luminosa, sobre el metabolismo del AIA sea la acción destructora
de esta sobre el sistema enzimático que convierte el triptófano en A.I.A., razón por la cual la
cantidad de auxina formada en el lado iluminado es mucho menor que la que se sintetiza en la
porción sombreada y en consecuencia la planta se inclina hacia la fuente de luz.
-Estimulan la respiración, al igual que en la raíz, a consecuencia de su efecto inductivo sobre el
crecimiento.
Las giberelinas:
-Inducen el espigamiento en plantas con flores. Este término se utiliza para identificar un proceso
de crecimiento rápido que se aprecia en el tallo de las especies de este grupo antes de la floración,
especialmente de aquellas que crecen en roseta (enanas).
Las plantas en roseta son fotoperiódicas y responden a un período de bajas temperaturas seguido
de un fotoperíodo de días largos, para producir la floración. Si a este tipo de plantas se les aplica
giberelina en condiciones de días cortos y sin que hayan pasado por un tratamiento de bajas
temperaturas, se logra inducir en ellas el espigamiento. Este resultado indica que la causa de que
una planta conserve su roseta o que, por el contrario, espigue y florezca, está relacionado con la
concentración de giberelina endógena que presente. La influencia de la giberelina sobre el
espigamiento se produce mediante la estimulación de la división y alargamiento celular. Muchas
plantas responden a la aplicación de giberelina con un marcado incremento de la longitud del
tallo.
Las citoquininas:
-Inducen el crecimiento, actuando sobre la división celular. Recuérdese que a las citoquininas se
debe la duplicación del citoplasma para formar dos células hijas durante el proceso de mitosis,
acción que está íntimamente ligada al crecimiento de los tejidos y de la planta como un todo, pues

226
 una de las
formas de lograr
el crecimiento es
con el aumento
del número de
células.
Además,
influyen en el
alargamiento
celular
conjuntamente
con el A.I.A. y
las giberelinas.
-Contrarrestan la
dominancia
Figura VII.5.1.1. Representación de los procesos elementales que dieron origen a las apical inducida
hojas micrófilas y macrófilas. por las auxinas.
Tomado de Bonani, Urquiola y Beyra (1987). Adaptado por Isidro E. Méndez Santos.
Como se había
explicado al
hacer referencia a la acción de las auxinas sobre la dominancia apical, este es un proceso en el que
intervienen también las citoquininas. El desarrollo o la latencia de las yemas laterales, depende de
la proporción existente entre las concentraciones de auxinas y citoquininas. En esencia, las
citoquininas inducen el desarrollo de las yemas laterales, pero sólo cuando su concentración es
superior a la de las
auxinas, de modo que
contrarrestan la
dominancia apical
inducida por estas últimas
al eliminar el reposo de las
yemas laterales.
El acido abscísico
(A.B.A.):
-Inhibe el crecimiento de
los coleóptilos inducido
por el ácido indolacético.
Si bien las fitohormonas
promotoras inducen el
crecimiento y
diferenciación en diversos Figura VII.5.1.2. Representación de los procesos elementales que
tejidos, los inhibidores dieron origen a la filosporía en helechos (Pteridophytina).
Tomado de Strasburger et al (1974).
como el ácido abscísico lo
contrarrestan. Está
demostrado que este

227
último, también conocido como abscisina II, inhibe el crecimiento de los coleóptilos inducido por
el A.I.A.

VII.5. La hoja.
VII.5.1. Proceso evolutivo que condujo a la aparición de la hoja.
Para la diferenciación del brote en tallo y hojas, debieron ocurrir, primeramente, procesos de
culminación, mediante los cuales se perdió la ramificación dicotómica en las ramas principales,
para diferenciar los vástagos (con función de soporte) de los órganos laterales destinados a la
asimilación. En determinadas líneas evolutivas, la culminación se extendió a las ramas laterales y
se perdió también en ellas la ramificación dicotómica.

Figura VII.5.1.3. Representación de los procesos elementales que dieron origen a la estaquiosporía en
Lycopodiophytina.
Tomado de Strasburger et al (1974).

La formación de la hoja concluyó cuando en esos telomas laterales, ocurrieron procesos de

planación y concrescencia congénita. Si habían
conservado la ramificación dicotómica, dieron lugar
a hojas con nervios dicótomos, que han sido
denominadas micrófilas. De lo contrario, la venación
resultante es pinnada (con uno o varios nervios
principales y los restantes derivados de estos en
orden jerárquico) y a las hojas de este tipo se le la ha
dado el nombre de macrófilas (ver figura VII.5.1.1).
En aquellas líneas evolutivas donde no hubo una
diferenciación temprana entre ramas asimiladoras y
reproductoras, los procesos de planación y
concrescencia involucraron telomas fértiles Figura VII.5.2.1. Morfología externa de la
(portadores de esporangios apicales), por lo que los hoja típica.
Tomado de http://www.geocities.ws/.
esporangios aparecen situados sobre las hojas (por

228
ejemplo en los helechos) o estructuras homólogas a estas (por ejemplo, en Cycadophytina,
Pinophyta, donde aparecen ubicados sobre hojas carpelares abiertas y en Magnoliophyta, en que se
observan sobre carpelos cerrados). Se dice en este caso, que tales grupos son filospóreos o que los
esporangios están situados en posición filospórea (ver figura VII.5.1.2).
En otras líneas evolutivas, gracias a una diferenciación temprana entre ramas asimiladoras y
reproductoras, la formación de la hoja sólo involucró a telomas estériles. La evolución por
separado de los telomas fértiles y estériles determinó una clara diferenciación entre hojas
exclusivamente asimiladoras (al menos inicialmente) y ejes portadores de esporangios, que por lo
general no están relacionados directamente con la asimilación. A los grupos de plantas con estas

A B C D

E F G
Figura VII.5.2.2. Sucesión foliar de los tallos en diferentes especies de Magnoliophyta. A. Cotiledones u hojas
embrionarias en Phaseolus (Fabaceae). B. Nomófilos en Araliaceae. C y D. Catáfilos (C. En Allium cepa,
Alliaceae. D. en Ficus, Moraceae). E. y F. Hipsófilos (E. En Bouganinvillea spectabilis, Nyctaginaceae. F. En
Musa, Musaceae). G. Antófilos, en Tiliparitis elatus, Malvaceae.

características, se les denomina estaquiospóreos, o se dice que tienen sus esporangios situados en
posición estaquiospórea (ver figura VII.5.1.3).
VII.5.2. Estructura y anatomía de la hoja.
Las hojas son órganos laminares, surgidos a partir de la concrescencia de telomas laterales
aplanados, involucradas en funciones de asimilación (fotosíntesis), transpiración, protección,
almacenamiento y eliminación de sustancias de desecho.
En la morfología externa de la hoja típica existió desde un inicio un peciolo y un limbo, en el
cual se distingue: ápice, base, borde y lámina; esta última con nervios que pueden ser visibles
por la haz y el envés (ver figura VII.5.2.1).
Sin embargo, en muchos grupos vegetales algunas de sus hojas han evolucionado para realizar
funciones específicas y aparecen profundamente ramificadas. A este proceso se le ha dado el

229
nombre de sucesión foliar, y se utiliza el término filoma para designar a la hoja en su sentido
más amplio, con independencia de las transformaciones que sufra.

Figura VII.5.2.3. Anatomía interna de la hoja vista en sección transversal.

Tomado de Silvester et al. (1999).

En la ontogenia, la sucesión foliar se inicia con los cotiledones u hojas embrionarias. Se

denomina nomófilo a la hoja propiamente
dicha o normal, que realiza función
asimiladora. Se habla de catafilos en aquellos
casos en que las modificaciones han estado
dirigidas a perfeccionar la función protectora
y que resultan a menudo estructuras
escuamiformes, de consistencia membranosa
o coriácea y frecuentemente carecen de
clorofila u otros pigmentos que les confieran
colores llamativos. El término hipsófilos, por
su parte, se utiliza para designar filomas
también protectores, pero en este caso de
nomófilos y grupo florales, como es el caso
de las estípulas, escamas, brácteas, bractéolas,
espatas e involucros, que suelen presentarse
con colores conspicuos y atrayentes.
Finalmente, se maneja el vocablo antófilos,
para hacer referencia a hojas profundamente
transformadas que forman parte de la flor
Figura VII.5.2.4. Venación reticulada, areolas y
(sépalos, pétalos, estambres y carpelos) y que
venas libres (al centro).
se presentan con una gran variedad de colores Tomado de Silvester et al. (1999).
(ver figura VII.5.2.2). En la presente obra,
230
cuando se habla de hoja, se hace referencia a los nomófilos, a no ser que se trate de excepciones
donde se hace la aclaración necesaria.
En la anatomía interna de la
hoja, vista en sección
transversal aparece un tejido
de protección por ambas caras
y un espacio intermedio que
se conoce como mesofilo.
Intercalados en este último se
encuentran los haces
Figura VII.5.2.5. Diferentes tipos de hojas según su disposición en el
tallo. A. Alterna. B. Opuestas decusadas. C. Opuestas no decusadas.
conductores (ver figura
D. Verticiladas VII.5.2.3).
Tomado de http://4.bp.blogspot.com/
El tejido de protección que se
presenta a lo largo de toda la ontogenia y por ambas caras es la epidermis. Esta puede
presentarse uni o
multi estratificada, y
en ella abundan
modificaciones
celulares para formar
estomas, pelos o
tricomas y células
silicificadas, entre
otras. Por lo general
las paredes aparecen
impregnadas en
cutina, sobre todo en
su cara externa, lo que
genera una cutícula en
toda la superficie del
órgano. En algunos
grupos como en las
gramíneas (Poaceae,
Magnoliophyta) y
afines, se produce
también acumulación
de sílice sobre las
membranas.
El mesofilo está
formado por
parénquima, del que
normalmente se
distinguen dos
variantes. El Figura VII.5.2.6. Diferentes tipos de hojas atendiendo a la forma del limbo.
parénquima Tomado de http://upload.wikimedia.org/. Adaptado por Isidro E. Méndez Santos.

231
clorofílico en empalizada (del que pueden presentarse una o más capas), se encuentra ubicado
más próximo a la haz, por donde inciden directamente los rayos solares que se necesitan en su
función asimiladora. El parénquima esponjoso o lagunar, se localiza en la parte adyacente al
envés (ver epígrafe V.2.2.2), cara donde por lo general existe mayor abundancia de estomas y es
más intenso en intercambio de gases con la atmósfera, función en la que desempeñan un papel
trascendente los grandes espacios intercelulares que caracterizan a este tejido. La proporción
entre la cantidad de uno u otro tipo depende del grupo taxonómico en cuestión y del hábitat en
que se desarrolla la planta.
Cada haz conductor en la lámina foliar recibe el nombre de vena y el conjunto se conoce como
venación. Puede presentarse una única vena (hojas uninervias, como por ejemplo en Pinus,
Pinaceae, Pinophyta) o varias (hojas plurinervias, muy generalizada en los diferentes grupos).
En este último caso, la venación puede ser dicotómica, si todos los nervios son del mismo
calibre y en cada uno, las ramificaciones se producen sucesivamente por divisiones que dan
origen a dos ramas equivalentes o pinnada, si producto de un proceso de culminación se
diferencian uno o más nervios principales, a partir de los cual se producen numerosas
ramificaciones en orden jerárquico (ver figura VII.5.1.1).

Figura VII.5.2.7. Diferentes tipos ápice en las hojas.

Tomado de http://4.bp.blogspot.com/. Adaptado por Isidro E. Méndez Santos.

En la venación pinnada se distinguen dos variantes. Se denomina penninervia, cuando existe un

único nervio principal, con ramificaciones a ambos lados, a la mera en que se disponen los
dientes en un peine (está presente en Pteridophyta, Cycadophytina y las dicotiledóneas, dentro de
232
Magnoliophyta). En estos casos, las ramificaciones de último orden suelen anastomosarse para
formar un retículo y al área de tejido delimitado por los nervios recibe el nombre de areola (ver
figura VII.5.2.4). Se dice que es paralelinervia, cuando existen varios nervios principales,
dispuestos de forma más o menos paralela (está presente en las monocotiledóneas,
Magnoliophyta).
Los venas están conectadas a los denominados haces colaterales del tallo. En la hoja se
disponen de manera tal
que el xilema ocupa
siempre la parte
superior y el floema en
la inferior. Ambos
suelen estar
acompañados de tejido
de sostén.
La diversidad
morfológica de la hoja
se utiliza como sustento
para múltiples
clasificaciones, entre las
cuales las más utilizadas
con fines taxonómicos
es la que se establece
teniendo en cuanta la
disposición en el tallo
(ver figura VII.5.2.5),
forma de la lámina (ver
figura VII.5.2.6), forma
del ápice (ver figura
Figura VII.5.2.8. Diferentes tipos base en las hojas. VII.5.2.7), forma de la
Tomado de Judd et al. (2008). Traduccido por Isidro E. Méndez Santos.
base (ver figura
VII.5.2.8), forma del borde (ver figura VII.5.2.9), o la que obedece a la complejidad general del
nomófilo (ver figura VII.5.2.10).
VII.5.3. Latencia en yemas y su regulación.
Las yemas de muchas plantas, antes de iniciar el crecimiento vegetativo o reproductor,
experimentan un período de reposo (letargo), al que se le denomina dormancia o latencia gemular.
Este es un fenómeno típico del crecimiento de muchos árboles propios de las regiones templadas,
cuyas yemas entran generalmente en estado de letargo al comenzar el invierno y reanudan su
crecimiento en la primavera siguiente, para dar lugar a nuevas hojas y flores (en el caso de los
espermatofitos).
La latencia, tal y como se manifiesta en las semillas y yemas de una gran variedad de especies
vegetales, constituye un mecanismo de resistencia a las condiciones desfavorables del medio. Se
trata pues de un fenómeno ligado a la protección de los delicados meristemos, que permite que
estos sobrevivan a las bajas temperaturas invernales sin sufrir daños de consideración. La

233
iniciación del período de latencia en las yemas es una respuesta fotoperiódica al acortamiento de
los días.
El acortamiento de la longitud del día como consecuencia de la proximidad del otoño y del
invierno es el factor que provoca el reposo vegetativo de muchas especies leñosas. Ya en 1954
Wareing había demostrado que el reposo de las yemas es un fenómeno fotoperiódico causado por
los días cortos.
Puesto que el reposo se inicia una vez recibido el estímulo fotoperiódico, resulta razonable suponer
que la percepción de dicho estímulo, provoca una serie de cambios conducentes a la síntesis de una
fitohormona inductora del reposo o lo que es lo mismo, a la síntesis de una fitohormona capaz de
inhibir el crecimiento de los tejidos meristemáticas gemulares.
No fue hasta
principios de la
década de 1970 que
Eagles y Wareing
lograron aislar la
hormona inductora
del reposo, a la cual
se le denominó
dormina.
Posteriormente,
Cornforth y otros
encontraron que las
propiedades físicas y
químicas de la
dormina eran
idénticas a las de la
abscisina II, por lo
que en la actualidad Figura VII.5.2.9. Diferentes tipos margen en las hojas.
Tomado de http://upload.wikimedia.org/.
la gran mayoría de
los fisiólogos aceptan que la abscisina II y la dormina corresponden a una misma sustancia.
Aunque generalmente, cuando se hace referencia a la regulación del reposo gemular, se plantea
que este tiene lugar bajo la acción de la abscisina II o dormina, en realidad se trata de un equilibrio
entre esta y la giberelina. Lo anterior tiene su respaldo en el hecho de que, en condiciones de días
largos y altas temperaturas, se produce un aumento de la concentración de giberelina en el tejido
meristemático de las yemas, lo cual induce el crecimiento, evitando así que entren en estado de
reposo. Por el contrario, los días cortos reducen la concentración de esta hormona, a la vez que
provocan el incremento de la abscisina II que estimula el reposo y, conjuntamente con él, la caída
de las hojas y estructuras reproductoras (frutos en los grupos más evolucionados). Todo parece
indicar que, cuando la proporción giberelina-abscisina II favorece a la giberelina, se produce el
crecimiento de las yemas, mientras que si favorece a la abscisina II, se inhibe el crecimiento y las
yemas entran en estado de reposo o latencia.

234
Podemos concluir que, el hecho de que la planta mantenga un activo crecimiento o entren en
estado de reposo vegetativo, depende de la proporción que se establezca entre la giberelina y la
abscisina II. Tal proporción depende a su vez de la duración del día.
Una vez que las yemas entran en estado de reposo, su reactivación para reiniciar el crecimiento
depende también de la influencia de determinados factores ambientales. En este caso se trata del
alargamiento de los días y de las bajas temperaturas.
Es importante aclarar que el efecto de los días largos en la interrupción del reposo de las yemas,
sólo es efectivo para las plantas que pueden recibir el estímulo fotoperiódico. Sin embargo,

B
A

C
D

F G

Figura VII.5.2.10. Diferentes tipos de hojas según su complejidad. A. Hoja simple. B. Hoja
pinnaticompuesta. C. Hoja imparipinnada. D. Hoja paripinnada. E. Hoja bipinnaticompuesta. F. Hoja
palmaticompuesta. G. hoja costopalmeada.
Tomado de Simpson (2006). Adaptado y traducido por Isidro E. Méndez Santos.

aquellas que únicamente reciben dicho estímulo mediante las hojas, no pueden salir del letargo por
el efecto de los días largos, pues en este período carecen de estas últimas. En este caso, la
interrupción del letargo se logra por el efecto que ejercen sobre las yemas, las bajas temperaturas
del período invernal.
Por lo que hasta ahora se sabe, el mecanismo de acción de la giberelina para provocar la
interrupción del reposo de las yemas, debe efectuarse mediante la des-represión de determinados
genes que regulan el crecimiento de los meristemos gemulares. En el caso de la papa (Solanum
235
tuberosum, Solanaceae, Magnoliphyta), se ha demostrado que el genoma de sus yemas en reposo
(sometidas a los efectos de una proporción de abscisina II superior a la de giberelina), está casi
completamente reprimido, por lo que carece de capacidad para la síntesis de ARN a partir de su
ADN. En cambio, las yemas que se encuentran activas (aquellas en las que la proporción de
giberelina supera a la de abscisina), son sede de una intensa síntesis de ARN sobre la matriz del
ADN. Esto indica que bajo la acción des-represora de la giberelina, se sintetiza ARN y proteínas
que desencadenan el crecimiento de los meristemos gemulares. Aunque aún no se cuenta con
pruebas concretas sobre el mecanismo de acción de la abscisina II para inducir el reposo de las
yemas, es probable que, de alguna forma, esta fitohormona active el proceso que conlleva a la
represión de los genes en las yemas y, en consecuencia, provoque una inhibición en el crecimiento
de los meristemos, que conduzca al reposo vegetativo.
Órganos apócrifos
VII.5.3. Ascenso del agua
En las plantas, los órganos se
El ascenso del agua absorbida por las raíces, se lleva a presentan a veces aparentando algo
cabo por los conductos xilemáticos, quienes forman un que en realidad no es. Ese es el caso,
por ejemplo, de los cladodios (ver
sistema continúo partiendo desde la estela de las raíces y figura VII.4.2.D), que simulan la
se continúan por el tallo hasta alcanzar las hojas. apariencia externa de una hoja,
cuando en realidad constituyen tallos
En el epígrafe V.2.2.4 se describió la estructura del
modificados (aplanados hasta
xilema, tejido complejo constituido por elementos constituir a veces una lámina, con lo
traqueales, parénquima y fibras. Los elementos traqueales, cual amplían la superficie expuesta a
por donde se transporta el agua y sales minerales la luz solar que les resulta necesaria
incorporadas a la planta por la absorción de las raíces, son para la realización de la fotosíntesis,
función que asumen en sustitución de
células muertas, con engrosamientos desiguales que
las primeras). La evidencia categórica
evitan que el vaso se colapse y además soporte grandes de su condición caulinar, viene dada
tensiones. Estas características son fundamentales para por la presencia en ellos de flores;
poder realizar la función de transporte de agua. No todos órganos que nunca crecen sobre
los elementos conductores (traqueas y vasos) participan al estructuras de origen foliar. En
situación similar se presentan algunos
mismo tiempo en el transporte de agua, depende de la
frutos de la familia Cactaceae, en los
edad de la planta (albura y duramen). Los elementos más cuales pueden apreciarse hojas
jóvenes de la albura son funcionalmente los más creciendo sobre la superficie esterna.
importantes en la conducción del agua y las sales. Si como ya se ha dicho, estas últimas
se desarrollan normalmente sobre los
La comprensión de la anatomía del xilema resulta de vital tallos; ¿cómo entender su posición en
importancia para poder explicar el mecanismo por el que este caso? En realidad se trata de una
asciende el agua y las sales minerales. Según los puntos estructura que recibe el nombre de
de vistas más actuales, los postulados de la las teorías de hipanto o hipantio (ver capítulo XI),
conformada por invaginaciones del
la presión radicular y la de la cohesión – tensión, son los tallo, a manera de copa, dentro de las
que más se acercan a lo que realmente ocurre en las cuales se desarrollan los frutos. Dado
plantas, por lo que serán expuestos en los párrafos que que la parte más externa corresponde
siguen. al tallo modificado, no es raro que en
ella crezcan hojas. A la hora de
Es tradicional el hacer mención al hecho de que en un analizar estos casos, debe recordarse
tronco de una planta leñosa acabado de cortar o en una que sólo sobre el tallo se desarrollan
planta herbácea cercenada a ras del suelo, se presenta las hojas, las flores y los frutos.
siempre un exudado sobre la parte que permanece fija al Condensado por Isidro E. Méndez Santos de
Font Quer (1975).
suelo. Si se pretende demostrar los efectos de esa presión,

236
puede lograrse colocando un tubo de vidrio unido por una goma de caucho al tronco.
La explicación de ese fenómeno puede estar en que la raíz puede operar como un sistema
osmométrico, que origina una presión hidrostática o presión radicular. Stocking, en 1956, definió
la presión de raíz como aquella que es desarrollada en los vasos xilemáticos, resultante de la
actividad metabólica. Se absorben sales que elevan el potencial de soluto y, por ende, entra agua
provocando una presión radicular que empuja el agua hacia arriba. La fuerza impulsora está dada
por la presión hidrostática originada en la raíz.
La presión radicular presenta cambios a lo largo del día, según las condiciones fisiológicas de la
planta, el estado del ambiente y las estaciones del año. Se puede plantear que, durante el día, el
xilema se encuentra bajo tensión por efectos de la transpiración y, por la noche, con el descenso
de esta última, opera la presión radicular.
La presión radicular juega un importante papel en el movimiento del agua por el xilema, antes
que se desarrolle la función de las hojas en los brotes jóvenes y, por supuesto, todavía no tiene
lugar el mecanismo de flujo de la transpiración.
Los valores registrados en la presión radicular, explican la fuerza impulsora del agua por el
xilema en la mayoría de las plantas herbáceas, pero resultan insuficientes para explicar el
ascenso del agua en las plantas leñosas de gran altura. Además, en muchos casos, no se ha
podido comprobar la existencia de una presión positiva, por lo que se plantea que esta alternativa
no resulta el mecanismo principal para explicar el ascenso del agua por el xilema, aunque llega a
alcanzar un determinado grado de significación en dependencia de las condiciones del medio
ambiente y la economía hídrica de la planta.
Por otra parte, para tener una mejor comprensión de esta teoría de la cohesión – tensión, es
necesario analizar, primero, los resultados de un experimento físico elemental. Se coloca un tubo
fino de vidrio, con uno de sus extremos sumergido en un recipiente con agua, por el lado opuesto
se sitúa una esponja o un algodón embebido en esa sustancia, con una fuente de calor o de aire
para aumentar la evaporación y se garantiza que no existan espacios vacíos a lo largo conducto.
Podrá observarse como, al cabo del tiempo, disminuye el volumen ocupado en la vasija y se
mantiene la continuidad de la columna líquida.
La teoría de la cohesión - tensión se sustenta en la conexión ininterrumpida entre el suelo –
planta - atmósfera. Es conocido que generalmente existe un gradiente de potencial hídrico entre
la planta y la atmósfera, tendiente a que en la atmósfera se presenten valores menores de
potencial de agua que los presentes en la hoja. Esto hace posible que se produzca una pérdida de
agua de las hojas a partir de las células del mesofilo y los espacios intercelulares, como resultado
del proceso de transpiración, de manera que se presenta un déficit hídrico en las células más
externas del tejido de la hoja. Como consecuencia, el agua se desplaza a favor del gradiente de
potencial, desde las células vecinas que tienen en ese momento mayor disponibilidad de esa
sustancia. Esto ocurre sucesivamente y de manera escalonada entre células vecinas, trasladando
el déficit hídrico hasta llegar a los conductos xilemáticos que son de naturaleza capilar.
Como es conocido el agua tiene las propiedades de cohesión y adhesión entre sus moléculas, por
lo que el déficit hídrico en el vaso genera una tensión (presión negativa) que se trasmite por la
columna líquida desde el extremo superior próximo al área foliar, hasta en extremo inferior en
contacto con las raíces. El xilema funciona como el tubo de vidrio en el ensayo físico descrito en

237
párrafos anteriores, la transpiración produce el mismo efecto que la evaporación estimulada en la
esponja o el algodón y la entrada de agua a las raíces ocurre por causas idénticas a que explican
su traslado desde el recipiente al conducto de cristal.
Existen objeciones a esta teoría, dadas por la condición de que dicha explicación no admita la
existencia de roturas y espacios abiertos en el sistema, que no todos los vasos son funcionales de
conjunto y que los más grandes y largos aparecen a veces interrumpidos. Para resolver estos
cuestionamientos es necesario admitir que el agua puede avanzar en espiral, zigzagueando de
vaso a vaso o de traqueida a traqueida. Por otra parte, se han medido tensiones similares a las
esperadas en tallos, lo que permite admitir que se pueda formar la columna líquida que garantice
el proceso.
Para seguir profundizando en el funcionamiento del sistema descrito hay que describir la
transpiración como el mecanismo por el cual se produce la pérdida del agua en forma de vapor
por la planta. Dicha sustancia es la que más abunda en los tejidos vegetales, aún en las plantas
terrestres que solo retienen una pequeña porción de la que absorben, pero suficiente para los
diferentes procesos de crecimiento y desarrollo.
La mayor cantidad de agua incorporada a la planta se pierde de dos maneras diferentes: de forma
líquida a través de procesos como la gutación y la lacrimación y como vapor a través de la
traspiración por la cutícula, los estomas y las lenticelas.
Uno de los procesos más comunes es la gutación, que se presenta en plantas que crecen en suelos
cálidos y ricos en agua y con atmósferas relativamente húmedas. En estas condiciones no es
propicia la transpiración y la absorción de agua supera la transpiración. Se observa, sobre todo al
anochecer o en horas tempranas de la mañana, como unas gotas suspendidas en los ápices y
borde foliares, semejantes a las que se produce para acumulación del rocío. Solo se produce en
pequeñas cantidades y no se trata de agua pura, sino una disolución de sales, azucares, y otras
sustancias.
Por secreción de los nectarios florales puede producirse también pérdida de agua líquida, pero
los valores que se alcanzan son insignificantes y no tiene relación con la regulación hídrica.
La pérdida fundamental de agua en las plantas se lleva a cabo mediante el proceso de
transpiración, que consiste en la salida de agua en forma de vapor a partir de las superficies del
vegetal y como consecuencia del establecimiento de gradientes de potenciales entre las
superficies y la atmósfera. Puede ser de tipo lenticular, cuticular o estomática, según las
estructuras que intervienen para que se concrete, entre las cuales la última adquiere la mayor
importancia.
La relación transpiración - fotosíntesis se mide por la cantidad de agua que se pierde por cada
gramo de materia seca que se produce. Ese valor depende de las características de las plantas y
las condiciones ambientales. Por supuesto, los vegetales adaptados a ambientes secos, como es el
caso de las xerófitas que desarrollan cutículas gruesas, pierden menores cantidades que las
mesófitas, propias de lugares húmedos.
Como valor medio diurno de transpiración, una planta puede perder entre 0,5 y 1 gramo de agua
cada hora por cada decímetro cuadrado de superficie foliar. O sea, una hoja puede perder como
promedio entre el 25 – 50 % de su propia masa fresca, cantidades que pueden disminuir o
incrementarse, según las condiciones ambientales.
238
En la mayoría de las plantas cultivadas se necesitan entre l00 - 500 gramos de agua para producir
1 gramo de materia seca.
Desde el punto de vista físico, la transpiración es un proceso complejo que no solo implica una
simple evaporación, sino el desplazamiento por difusión del agua en estado de vapor por los
espacios aéreos del interior al exterior de la planta.
Desde la hoja, el agua puede salir a la atmósfera por dos vías: la cuticular y la estomática. En la
primera, el agua se mueve por el mesofilo hasta la epidermis, para salir a la atmósfera a través de
la cutícula. Tanto uno como otro tejido ejercen una resistencia a la salida de la mencionada
sustancia. En el caso de la segunda dada por su naturaleza lípidica, la cual varía en dependencia
de la especie, y alcanza los máximos valores de oposición en el caso de las especies xerófitas.
Por la vía estomática, el agua pasa al estado de vapor en los espacios intercelulares del mesofilo,
se desplaza hasta las cámaras subestomáticas, para salir al exterior por los poros de los estomas.
También estos últimos ejercen una resistencia, la que varía en magnitud en dependencia de
varios factores: forma y tamaño de la cavidad subestomática y del estoma, así como la apertura
del poro.
Las características distintivas de las células oclusivas con respecto al resto de las células
epidérmicas, explican su funcionamiento. Al parecer, las células oclusivas tienen pocos o ningún
plasmodesmo que las comunique con sus vecinas y los fenómenos de transporte entre ellas y las
accesorias, evidencian ser controlados por mecanismos a nivel de membranas, por lo que el
estado hídrico y el contenido de soluto puede ser diferente al resto de las células epidérmicas.
Por otra parte, presenta gránulos de almidón y puede acumular grandes cantidades de potasio,
especialmente cuando los estomas están abiertos.
Otro aspecto tiene que ver con la anatomía sub - microscópica de la pared. Las microfibrillas de
celulosa o micelas, se disponen alrededor de la circunferencia de las células oclusivas elongadas,
a ello se le llama micelación radial y es lo que permite que, al expandirse producto de la
absorción de agua, no pueda aumentarse mucho su diámetro. Las microfibrillas no pueden
estirarse mucho en longitud, pero si pueden aumentar sus paredes externas, o sea, opuestas al
ostiolo, haciendo que se abra el estoma.
Las células oclusivas presentan engrosamiento desigual de las paredes, de manera que la más
gruesas se ubica a lo largo del lado cóncavo. Por diferentes razones pueden ganar o perder agua,
lo que hace que aumenten o disminuyan su volumen. Si la absorben e incrementa la turgencia se
abre el poro y en caso contrario se cierra, de manera que se controla por esta vía el intercambio
gaseoso (vapor de agua, CO2 y O2).
Es evidente que si los potenciales osmóticos de los protoplastos de las células oclusivas se hacen
más negativos que los de las células que las rodean, el agua se desplazará hacia el interior de las
primeras. Es necesario analizar entonces la causa que provoca que los potenciales osmóticos
varíen provocando la entrada de agua.
A partir del almidón u otros carbohidratos almacenados en las células oclusivas, se forman
ácidos orgánicos (se ha visto que el almidón disminuye al abrirse el estoma, pero no ha podido
demostrarse que aparezcan azucares), como el malato. Se ha sugerido que, estimulado por la luz,
el almidón se degrada a fosfoenolpiruvato, y que el PEP se combina con CO 2, para producir
ácido oxlacético (de cuatro carbonos), que posteriormente se transforman en ácido málico.
239
La disociación del ácido málico en malato - y H+, posibilita el intercambio de H+ de las células
oclusivas por el K+ de las contiguas. Se da, por tanto, una disminución de sustancias
osmóticamente inactivas y un incremento de las activas, por lo que se produce la entrada de agua
a la célula. Como puede suponerse, varias etapas del mecanismo descrito pueden requerir de
energía: la entrada de malato a la vacuola, la salida de protones de la célula oclusiva y la entrada
de K+ y Cl-.
La apertura estomática y, por ende, también los valores de la transpiración, varía según las
condiciones ambientales, en especial por los cambios de iluminación, la temperatura, el
suministro de agua, la concentración de CO2 y la velocidad del viento.
Al estudiar los factores de influyen sobre la intensidad de la transpiración, deben considerarse los
factores internos y los externos. Entre los primeros se encuentra el área foliar y el sistema
radical, entre los segundos, la luz, la temperatura, el viento y la disponibilidad de agua.
Generalmente, mientras mayor sea el área foliar, se produce una mayor transpiración. Hay que
analizar que las plantas con área foliar desarrollada tienen una gran cantidad de hojas que quedan
a la sombra y no reciben el sol directamente, lo cual no ocurre así en las especies herbáceas,
donde todas están sometida a la luz solar. Las plantas pequeñas suelen transpirar a menor
velocidad que las plantas de gran porte.
La estructura foliar que presentan los diferentes tipos de plantas determina el comportamiento de
los valores transpiracionales. Así, las plantas xeromorfas presentan un bajo porciento de estomas
y, además, estos se encuentran hundidos en la superficie de las hojas y se presentan abundantes
pelos, todo lo cual contribuye a estabilizar una capa atmosférica húmeda adyacente al ostiolo.
También estos organismos cuentan con una cutícula gruesa y, en ocasiones las hojas se enrollan
para reducir la superficie de transpiración. Hay una tendencia a la reducción de la relación
superficie / volumen.
En las plantas suculentas, los estomas se cierran de día y se abren de noche, lo que implica
cambios adaptativos en el metabolismo fotosintético.
La relación entre la raíz y la parte aérea esta dada en que se evidencia una relación entre el agua
absorbida y la transpirada. De la eficiencia con que el sistema radicular suple el agua transpirada,
depende que la planta no se marchite a determinados valores de intensidad de transpiración.
Entre los factores ambientales que tienen una posición predominante en la transpiración está la
luz. La mayoría de las plantas abren los estomas a la luz del día y los cierran de noche. La
apertura producto del estímulo lumínico, requiere de una hora aproximadamente y la ausencia de
luz los cierra más rápidamente, se plantea que dado a que no puede fotosintetizar por la ausencia
de luz, no es necesario el CO2 y se cierra el estoma para evitar la pérdida de agua.
A lo largo del día, los valores de la apertura de los estomas y de la transpiración varían. Las
diferentes longitudes de onda que resultan mas eficaces en el proceso de la fotosíntesis, lo son
también en la apertura estomática (al incrementar la fotosíntesis disminuye el CO 2 y se abre el
estoma).
Si se considera que la atmosfera interior de la hoja está saturada de agua y la exterior no, se
comprenderá que existe un gradiente de presión de vapor entre el ambiente y la hoja. Si la
humedad relativa en la atmósfera disminuye por el incremento de temperatura, se incrementa la

240
difusión de vapor de agua contenida en la cámara sub - estomática. Cuanto mayor sea ese
gradiente, con mayor velocidad se transpirará.
Los estomas suelen cerrarse cuando la temperatura se acerca a los valores próximos a 0 oC
centígrados y, por otra parte, un incremento entre 0 - 30oC favorece la apertura estomática y
superior a este último valor, favorece el cierre. En estas condiciones se estimulan los procesos
respiratorios y, si producto de ello aumenta el CO2 se produce el cierre de los estomas.
En las horas del mediodía, cuando se producen valores elevados de temperatura, también se
produce el cierre estomático, por lo que se evita la pérdida excesiva de agua por parte de la
planta.
El agua que se pierde por transpiración es necesario reemplazarla por la que se absorbe, por lo
que resulta fácil deducir que si no existe disponibilidad de esta sustancia en el suelo, los valores
de transpiración se verán afectados.
El agua absorbida por las raíces juega un papel determinante en la turgencia de las células
oclusivas que garantiza la apertura del estoma. Si se produce un déficit hídrico en las hojas,
disminuye la turgencia y se producen el cierre estomático. La deficiencia de agua en la hoja
obstaculiza cualquier otro estímulo de apertura.
El efecto de la velocidad del viento afecta el gradiente de humedad en la superficie de la hoja y
afecta la transpiración, pues arrastra el vapor de agua concentrado en las proximidades y
estimula la salida de agua. Inicialmente los valores se incrementan rápidamente y después hay
una disminución lenta de este incremento. A velocidades extremas, se pueden cerrar los estomas.
VII.5.4. Regulación del crecimiento y diferenciación de la hoja.
Las hojas, a diferencia de otros órganos de la planta, se renuevan cada determinado período de
tiempo, de modo que pasan por fases de surgimiento, desarrollo, envejecimiento y, finalmente, se
produce la abscisión o desprendimiento (caída) natural.
La diferenciación de un brote foliar está influida por la proporción existente en el tejido entre el
A.I.A. y una citoquinina conocida como cinetina. Cuando la concentración de cinetina es superior
a la de A.I.A. se diferencia en un brote foliar, que más tarde dará lugar a una hoja adulta.
Después que se produce la diferenciación de un brote foliar, su crecimiento posterior se produce
por un proceso continuo de división, alargamiento y maduración celular. La actividad
meristemática deriva de la protodermis (que da lugar a la epidermis superior e inferior), el
meristemo fundamental (de donde surge el parénquima clorofílico y lagunar) y del procambium
(que genera los haces conductores).
La abscisión o caída de las hojas se produce siempre por una parte específica, conocida como zona
de abscisión. El proceso está precedido generalmente de una serie de modificaciones que se
producen en dicho lugar, como parte de las cuales, en algunos casos, se disuelve la lámina media y
se mantienen intactas las paredes primarias de las células, mientras que en otros, se disuelve tanto
la lámina media como la pared primaria y, en pocas ocasiones, se disuelven todas las células.
Existen varias pruebas a favor de la acción del A.I.A en la abscisión de las hojas y demás órganos
de la planta. La aplicación de este ácido, disuelto en pasta de lanolina, a las regiones proximal
(parte más inmediata a la zona de abscisión) o distal (limbo foliar), ejerce un marcado efecto sobre

241
el fenómeno de abscisión. Su aplicación en la zona proximal, acelera el proceso, mientras que la
aplicación en la zona distal, lo retarda.
El contenido de ácido indolacético en los limbos foliares es elevado durante el período de
crecimiento de las hojas, pero va disminuyendo en la medida que estas envejecen, hasta alcanzar
un nivel semejante en el limbo y en el pecíolo. Al llegar a este equilibrio, las hojas se tornan
amarillas y caen.
Dado que el limbo foliar es un importante centro de producción de auxinas, su posterior transporte,
pasando por la zona de abscisión, constituye uno de los factores más importantes que regulan la
caída de las hojas. Si la concentración de auxinas es elevada en la parte más distante de la zona de
abscisión (distal) y viaja a la región proximal, la hoja permanece en la planta. Sin embargo, si
sucede a la inversa y la concentración de auxina es mayor en la región proximal, la hoja se separa
de la planta.
El incremento de auxina en la zona de abscisión, provoca la ruptura de los puentes de calcio y, por
tanto, se produce el ablandamiento de las paredes celulares, las cuales, al perder resistencia, no son
capaces de sostener la hoja.

Lecturas recomendadas para conocer más sobre los temas tratados en este
capítulo.
-Armas, R. de, Ortega, E. y Rodés, R. (1988). Fisiología vegetal. La Habana. Editorial Pueblo y
Educación.
-González, S. (1986). Botánica I. La Habana. Editorial Pueblo y Educación.
-Judd, W; Campell, C; Kellogg, E; Steven, P. and Donoghue, M. Plant systematics. A
phylogenetic approach. Sinauer Associates Inc. Publishers. Massachussets. 2008.
-Silvester, W., et al. (1999). Plant structure. University of Waikato, New Zeland: Multimedia.
-Simpson, M. (2006). Plant Systematics. Elsevier Academic Press. Canadá.
-Vázquez, E. y Torres, S. (1995). Fisiología vegetal. Editorial Pueblo y Educación. La Habana.

Páginas Web a visitar:

- http://es.wikipedia.org/
- http://cmap.uclv.edu.cu/
- http://www.biologia.edu.ar/
- http://www.uh.cu/centros/
- http://web.educastur.princast.es/

242
Actividades de sistematización recomendadas.
-Elabore un cuadro resumen referente a la anatomía interna de la raíz, en el cual se incluyan los
siguientes datos:
Estruc- Cuando se conserva la Cuando aparece una estructura
tura estructura primaria secundaria
general Raíz joven Raíz adulta Estr. primaria Estr. secund.
Tejido de
protección.
Corteza.
Cilindro
central.
-Elabore un cuadro resumen referente a la anatomía interna del tallo, en el cual se incluyan los
siguientes datos:
Estruc- Cuando se conserva la Cuando aparece una estructura
tura estructura primaria secundaria
general Tallo joven Tallo adulto Estr. primaria Estr. secund.
Tejido de
protección.
Corteza.
Cilindro
central.

-Investigue y resuma en una cuartilla, la explotación que se hace en Cuba de raíces, tubérculos y
bulbos de interés económico.
-Investigue y haga una relación de las principales plantas que se explotan económicamente en
Cuba para beneficio directo del hombre, en las cuales el órgano utilizado lo constituye
fundamentalmente la hoja.
-Investigue por qué algunas plantas muestran síntomas de marchitez cuando el suelo sobre el
cual crecen permanece amnegado en agua. Resuma la información que acopie al respecto, en
una cuartilla.

243
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245
 Índice alfabético

Abies, 177 -transpiración, 214, 217, 237, 238, 239, 240

Absorción, 57 Aguarrás, 177
-radicular, 212, 213, 214, 215, 216, 217, Aizoaceae, 68
218 Alargamiento celular, 96, 226
Abscicina, 103 Albura, 235
Acacia, 220 Alfa taxonomía, 16
Acanthaceae, 210 Algas, 1,18, 20, 30, 33, 35, 40, 47, 52, 108,
Aceptores primarios, 53 111, 112,113, 114, 115, 117, 128
Acetabularia, 91, 150 -azules o cianofíceas, 111
Achras sapota, 177 -importancia y actualidad de las, 115
Ácido abscísico (A.B.A), 102, 103, 226 -pardas, 43, 51, 113, 114, 115, 116, 117,
-ascórbico, 105 118, 119, 120,121, 122, 123, 124,125, 126,
-ADN, 6, 16, 17,21, 32, 35 ,43 127,128
-indolacético, (A.I.A), 100, 240, 241 -rojas, 43, 44, 114, 129, 130, 131, 132, 133,
-jasmónico, 103, 104 134, 135, 136, 137, 138, 139, 140
-nicotínico, 105 -verdeazuladas, 111
-pantotémico, 104, 105 -verdes, 51, 91, 110, 113, 114, 140, 141.
-pirúvico, 74 142, 143, 144, 145. 1456, 147, 148, 149,
Acrochaetium, 133 150, 151, 152,153
Actatostela, 209, 212, 222 -verdes marinas, 43
Actinochrysophyceae, 117, 119 Alginas, 121
Actinomorfa, 199 Alginatos, 121
Actinostela, 208, 221 Alternancia, 94, 128, 130
Adenina, 102, 103 -de fases nucleares, 96
Agar, 131 -de generaciones, 96, 184
Aglaothamnion, 136 Allinaceae, 221
Agrostología, 2 Allium cepa, 220, 221
Agua Ámbar, 177
-absorción de, 98, 212, 213, 214, 215, 216, Ambiente, 21
217,218 -acuático, 213
-ascenso del, 235 -terrestre, 181, 182
-capilar, 214 Amiloplastos, 35, 46
-componentes de atracción sobre el suelo Amoníaco, 66
del, 214 Amphiroa, 134
-de constitución, 214 Análisis estequiométrico, 66
-en forma de vapor, 214 Anatomía Vegetal, 2,3
-evaporación, 215 Aneura pinguis, 192, 193
-fotólisis del, 53, 57,60, Anillo, 196
-gravitacional, 214 Anisogamia, 141
-hidratación, 98 APG, 17
-higroscópica o de imbibición, 214 APG I, 17
-movimiento desde el suelo hasta la estela APG II, 17
del, 216, 217 Aneuraceae, 192
-tipos de interacciones con el suelo, 214 Anfigastrios, 193
246
Angiospermas, 16, 17, 47 Avrainvillea, 148, 149
Animálculos, 28 Aytonaceae, 191
Animales, 30, 41 Azotobacter, 67
-hervíboros, 36 Azufre, 100
Animalia, 16, 110 Bacillariophyceae, 118
Annulus, 196 Bacterias, 18, 35, 67, 112
Antena, 56 Bálsamos, 177
Anteridiófono, 189 Banda de Caspary, 212, 216
Anteridios, 182, 185 Bangiophyceae, 132
Anterozoides, 185 Barbula, 202
Anthoceraceae, 183, 184 Betacianinas, 39
Anthocerophyta, 185, 186, 187 Bilibionta, 111
Anthoceros, 185, 186, 187 Bigyrophytina, 117
Antocerotes, 185, 186, 187 Biogénesis, 29
Antófilos, 229 Bioindicadores, 186
Aparato de Golgi, 30, 34 Biología, 11, 16
-fotosintético, 57 -molecular, 6
-mitótico, 30 Bioquímica, 5
Apertura estomática, 239 Biota, 21
Apiaceae, 210 Biotecnología Vegetal, 3,6
Ápice caulinar, 161, 221 Bipartición, 94
-radicular, 161 Bolsas de secreción, 175
Aplanochytrium, 116 Bonnedomaisoniales, 135
Apófisis, 196 Boro, 101
Apoplastos, 217 Bosques, 127
Árbol de la vida, 109 Botánica, 1,3, 5, 6, 8, 10, 11, 15, 17, 19,
-genealógico, 14 111, 112
Árboles, 25 -Agrícola, 2
-terebintos, 176, 178 -Aplicada, 2, 8
Archeopteris, 19 -Especial, 2
Araceae, 168, 210 -Estructural, 2
Areola, 231 -Farmacéutica, 2
Arquegonióforo, 189 -figuras relevantes de la, 4, 7, 9,
Arquegonios, 182, 184,185 -General, 2, 20
Asimilación del dióxido de carbono, 66 -moderna, 16
Asociación Internacional de Taxonomía -pura, 2
Vegetal, 18 -Sistemática, 2, 13, 14, 20
Asparogosis, 136 Botánicos relevantes, 4, 7
Astereaceae, 168 Brassicaceae, 210
Asterella, 191 Briofitos, 183
Astroesclereidas foliares, 42 Briología, 2, 4,5
Atrichum, 200 Bromeliaceas, 69
Auxinas (A.I.A), 38, 41, 102, 218, 222, 223, Bryophyta, 158, 182, 185, 195, 196, 197,
240,241 198, 199, 200, 201, 202,203
Avicennia germinans, 211

247
Bryopsis, 147, 149 -clorofilosa, 198
Bryothamnion, 136 -clorocistes, 198
Bulbos, 220, 221 -de corcho, 166, 167
Cabeza de porfirina, 48 -de paso, 216
Cactaceae, 68, 220 -diferencias de la, 31
Calcio, 100 -derivadas, 161
Caliptra, 185,190, 196 -epidérmicas, 165
Caloglossa, 138 -estériles alargadas, 185
Calymperaceae, 201 -estructura de la, 32
Cambios filogenéticos, 206 -eucariota, 28, 29, 30, 31, 33, 44, 110
Cambium fascicular, 222 -floemática, 212
-primario, 212, 222 -hialinica porosa, 198
-secundario, 162, 212 -inicial, 161
-súber o corcho, 162 -leucocistes, 198
-suberogénero o felógeno, 162 -meristemática, 161
-vascular, 162, 171, 212, 222, 224 -oclusiva, 165, 238
Capacidad de campo, 214 -parénquimatica, 173, 174
Capsicum, 177 -procariotas, 28,30, 110
Cápsula, 185 -senescente, 98
-ovoidea, 192, 195 -vegetal, 28, 31, 32, 39, 40, 51, 89
Carboxilación, 53, 61, 62, 68 Celulosa, 36, 38
Cariogamia, 155 Ceramiales, 136
Carotenoides, 50 Ceramium, 131,
Carotenos, 50 Ceras, 37
Carpelos, 17 Chaetomorpha, 151, 152
Carrageenina, 131 Charophyta, 113
Castilla elástica, 177 Chlamydomonas, 89, 143
Catáfilos, 228 Chlorarachniophyta, 43
Catálogos florísticos especializados, 24 Chlorella, 89, 97, 142, 143
Categorías inferiores a nivel de género, 20 Chlorobionta, 111
Catenella, 138 Chlorococcum, 144, 145
Categorías taxonómicas, 15 Chlorophyta, 89, 90, 113, 142, 152, 158,
Caucho, 177 181
Caulerpa, 147, 148 Chorokibus, 152
Caulidios, 184, 193 Chorokybophyceae, 152
-polísticos, 199 Chromistas, 30, 43, 110, 116, 112, 113, 115
Caulonema, 197 Chorophyceae, 154
Cavidades lisígenas, 175, 176 Chrysophyceae, 118, 142, 143, 154
Célula, 3, 5, 26, 28, 29, 35, 36, 37, 40, 67, Cianelas, 43
89, 91 Cianobacterias, 52, 111, 186
-animal, 28, 40 Ciclo de Hatch-Slack, 67
-apical, 92 -de Kalvin, 61,62, 63, 64, 66
-basal, 92 -diplobióntico, 95
-características de la, 30, 31 -diplóntico, 94, 114,120, 145
-cinemáticas, 212 -haplodiplofásico, 95

248
 -haplodiplóntico, 95, 97, 119,120, 145, 184 Coelastrum, 140, 144, 145
-haplóntico, 94, 145 Coenzima, 105
-trigenético, 129 Colecciones botánicas, 21,23
-vital de alternancia de generaciones Colecta, 22
heterofásicas, 95 Colénquima, 169
Ciencias Biológicas, 15 Colofonia, 177
Cigoto, 185 Colonias celulares, 91
Cilindro central, 212, 221 Columela, 183
Cinetina, 224, 240 Complejo de Golgi, 30, 34, 38
Cistolitos, 42 Complejos antena, 50
Citocinesis, 219 -de captación de luz, 49
Citocromos, 59, 75 -enzimáticos, 30, 48
Citoesqueleto, 32, 33 Compsopogonaceae, 132
Citología Vegetal, 2 Compuestos inorgánicos, 39
Citoplasma, 29, 30, 31, 32 -orgánicos, 39
Citoquínina, 102, 103, 219, 224, 226 Conceptáculos, 190
Citosol, 32, 40, 41 Concrescencia, 206
Citrus, 174, 215 Conductos
Cladística, 6, 16,17 -óleo resiníferos, 176
Cladodios, 220,221 -laticíferos, 178
Cladophora, 151, 152 -mucilaginíferos y gumíferos, 176
Cladosiphon, 125 -oleíferos, 176
Clase, 19, 20 -xilemáticos, 216, 235
Claves analíticas, 24, 25 Conglomerados, 121, 127
-dicotómicas, 25 Conservación, 20, 21,
Cloro, 100 -de la energía, 76
Clorofila, 49, 50, 55 Consorcios de agregación ,90
-especial, 56 Convulvulaceae, 168, 211
Cloronema, 196 Cormo, 205, 206, 207, 208, 209, 210, 211,
Cloroplasto, 1, 17, 30, 33, 35, 46, 47, 48, 50, 212, 213, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220,
51, 55, 68, 113, 120 221, 222, 223, 224, 225, 226, 227, 228, 229,
Clostridium, 67 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 238,
Cobre, 101 239, 240, 241
Código de Botánica, 18. -procesos de diferenciación del, 207
-Internacional de Nomenclatura Botánica, Corteza, 221, 224
18. Corrallinales, 133, 134
-Internacional de Nomenclatura de Correlación, 97
Bacterias, 18. Crassulacean Acidic Metabolism (CAM), 68
-Internacional de Nomenclatura de Plantas Crasuláceas, 68
Cultivadas, 18. Crecimiento celular, 41, 96
-Internacional de Nomenclatura de -secundario, 212
Procariotas, 18. Cripthopyta, 116
-Internacional de Nomenclatura para Algas, Criptogamia, 2, 4, 5
Hongos y Plantas, 18,19, 114 Cristales vegetales, 40, 41, 42
Codium, 149, 158 Cristalizaciones, 41

249
Cromistas, 42 Dyctyota, 122
Cromoplastos, 35, 46 Dynobrium, 117
Cryptomonas marssonii, 115 Dytiopteris, 93
Cuello, 185 Ecología Vegetal, 2
Culminación, 206 Ecosistemas complejos, 115
Cultivos, 18 Ectocarpus, 124
Curadoría, 23 Eichhornia, 42
Curvatura geotrópica positiva, 219 Elaioplastos, 46
Cutina, 37 Elastinas, 41
Cutinización, 164 Embriofita, 182, 183
Cyadiophytina, 131 Embrión, 180,182
Cyanidioschyceae, 130 Endodermis, 212, 216, 222
Cyclotella, 117 Endomembranas, 30
Cymopolia, 150, 151 Endosimbiontes, 44
Dasicladales, 150 Endosimbiosis, 42, 45
Dasya, 136 Energía libre, 84, 86
Datos, 22 Ensanchamiento basal, 185
Dentrocerotaceae, 187 Enteromorpha, 146,147
Dendroceros, 186, 187 Envenenamiento, 22
Desarrollo, 96, Enzimas, 30, 32, 34, 35, 36, 38, 39, 47, 48,
-vegetativo, 98 65, 73
Descarboxilación, 53 Epidermis, 209, 221, 230
Desdiferenciación, 97 - foliar, 163, 164
Desecación, 158 Epífitos, 186
Deshidratación, 22 Esclereidas, 171
Diáspora, 97 Escrecencias, 199
Diatomeas, 43 Esclerénquima, 170, 209, 212
Dictiosomas, 35,41 Espacio libre aparente, 216
Dictiostela, 209,221 Especies, 3, 4, 5, 6, 13, 15, 16, 17, 18, 19,
Dictyosphaeria, 151 20, 21, 25, 62
Diferenciación, 96 -aspecto de las, 21
Difosfato, 64, 65 -concepción topológica de las, 16
Dióxido de carbono, 99 -en peligro de extinción, 188
Dioxigeno, 99 -formación de las, 22
Distribución natural, 21 Especímenes, 15,16, 21, 22, 23, 25, 26
División Celular, 5, 20, 30 -exóticos, 15 ,21
Dominancia apical, 222, 223, 224, 225 -intercambio de, 16
Donadores primarios, 53,60 Espectro luminoso, 51
Dormancia, 234 Espina, 220
Dormina, 234 Esporangios, 21, 180, 183
Dotación cromosómica, 94 Esporas, 21, 95, 185, 190, 196
Drusas, 41,42 Esporofito, 95, 184, 185, 187, 190, 195, 196,
Duramen, 222 197
Durmortiera, 190, 191 -diploide, 185
Dycrostachys cinerea, 21 Esporogénesis, 95

250
Esquizógenos, 175 Ficología, 2, 4, 5
Estaquiosporía, 227, 228, 229, Ficus sp, 42, 211
Estatolitos, 46 Fijación del carbono, 60, 62
Estela, 183, 206, 207, 208, 221 -del nitrógeno, 67
-evolución de la, 208, 209 Filamentos, 33, 92, 184
Estequiometría, 66 Filidios, 184, 194, 195
Estiloides, 41, 42 -íncubas, 193
Estípite, 148 -súcubas, 193
Estolones, 220, 221 -transversales, 193
Estomas, 60, 164, 165, 181, 184, 240 Filogenia, 14, 15, 95, 110, 180, 182, 183
Estroma, 47, 48, 60 Filoma, 229
Estructuras secretoras, 174, 176 Filosporía, 226
Estudios florísticos, 21 Fisiología vegetal, 2, 3, 4, 5
Etileno, 102, 103 Fisonomía, 21
Etioplastos, 46 Fissidens, 201
Etnobotánica, 3, 6 Fitogeografía, 2, 4, 5
Eubacterias, 30 Fitohormonas, 101, 104, 226
Eucariogénesis, 44 -conocidas, 101
Eucariontes, 50 -inductora, 234
Eucariotas fotosintetizadores, 50, 112 -inhibidoras, 101
Euglenophyta, 113 -probables, 101
Euphorbiaceae, 68, 168, 210 Fitomeladioma, 106
Eustela, 221 Fitopatología, 2
Eustigmatos magnus, 118 Fitoplancton, 116
Evolución, 2, 14, 89, 95, 109,188 Flagelo, 115
Excitones, 53, 57 Floema, 171, 173, 174, 179, 209
Excreción, 174 -primario, 224
Expansinas, 41 -secundario, 222, 224
Exploración botánica, 15 Flora, 6, 7, 10, 16, 21
Exudados, 177 -de Cuba, 8
Fabaceae, 168, 224 Flores, 21
Fagotrofia, 44 Florodophyceae, 132
Faja, 194 Fluidos extracelulares, 40
Falsos hongos, 43 Flujo osmótico, 40
Fascículos, 193 Fluorescencia, 53
Fase luminosa, 56 Formas biológicas, 21
Fecundación, 94, 114 Foseta acuífera, 177
Feldmannia, 125 Fosforilación oxidativa, 73, 75, 76
Felodermis, 162 -quimio - osmótica, 75
Felógeno, 212, 222 Fósforo, 100
Fenómenos biológicos, 15 Fotofosforilación, 57, 58, 61, 105
Fenotipo, 19 -acíclica, 59, 60
Fibras, 170, 172, 173,174 -cíclica, 58
Ficobilinas 50, -fotosintética, 106
Ficocoloides, 131 Fotólisis del agua, 60

251
Fotón, 53 Gutación, 237
Fotoquímica, 56 Gutarpercha, 177
Fotorrespiración, 69, 70, 71 Hábito de vida, 21
Fotosíntesis, 35, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, Haces conductores, 209, 222
67, 79, 80, 81, 83, 88 Halimeda, 148
-elementos básicos para comprender la, 53 Halymenia, 139
-funciones de la, 51 Haptopyta, 116
Fotosistemas, 56, 58 Hebea brasiliensis, 177
Fototropismo positivo, 225 Hebertaceae, 194
Fragmoplasto, 38 Hedychium coronarium, 220
Frullania, 194 Helechos, 47, 226
Frullaniaceae, 194 Helianthus annuus, 168
Frutos, 21, 47 Hepáticas, 18, 187, 189
Fungi, 110, 117 -foliosas, 193
Funoris, 131 -talosas, 190, 191, 192,193, 194, 195
Galaxaura, 135 Hepaticophyta, 189, 187, 188,189, 190, 191,
Gamentangios, 21, 158, 180, 185 192, 193, 194
Gameto heteroconto, 116 Herbarios, 16, 19, 23
-masculino, 185 -de Cuba, 23
Gametofito, 95, 184, 197 -del mundo, 23
-dorsiventral, 187 -manejo de colecciones de, 22
Gelidiella, 135 Herbertus, 194
Gelidiopsis, 139 Herborización, 22
Generación celular, 29 -procedimientos para la, 22
Genética, 5 Heterokonthophyta, 116, 117
-vegetal, 2 Hidátodos, 176
Geobotánica, 2, 4, 5 -epidérmicos, 178
Geotropismo, 104 -epitémicos, 178
-negativo, 219, 225 -tricomáticos, 178
-positivo, 219 Hierro, 100
Germinación, 97 Hincksia, 125
Giberelinas, 102, 103, 225, 226 Hipertónico, 86
Gimnospermas, 47 Hipodermis, 41
Glaucocistófitos, 42 Hipófisis, 196
Glaucophyta, 113 Hipótesis quimio - osmótica, 76
Glicoproteínas, 116 Hipsófilos, 229
Glucólisis, 32, 72, 73, 75, Histología vegetal, 2, 159
-reacciones de la, 73 Historia Natural, 11
Glucosa, 36 Hoja, 21, 191
Glycine max, 168 -anatomía interna, 229
Gomorresina, 177 -concrescencia de la, 227, 228
Gracilaria, 138 -estructura y anatomía de la, 229, 230, 231,
Grana, 48 232,233
Grateloupia, 139 -latencia en yemas y su regulación en la,
Grupos taxonómicos, 5, 6, 19, 25 234, 235

252
 -limbo foliar de la, 240 Latencia, 97
-macrófila, 227, 228 -gemelar, 234
-morfología externa de la, 228 Látex, 177
-planación de las, 227, 228 -extracción del, 178
-porte de las, 21 Laticíferos, 178
-proceso evolutivo, 226, 227, 228, 229 Laurencia, 136
-regulación del crecimiento y diferenciación Lectotipo, 19
de la, 240 Lejeunea, 194
-tamaño de la, 21 Lejeuneaceae, 194
-tipos de, 230, 231, 232, 233 Lens culinaris, 168
Holotipo, 19 Lenticelas, 167
Hongos, 18, 30, 35, 155 Leño, 208
Hordeum vulgare, 168 Letargo, 235
Hormonas vegetales, 100 Leucobrium, 201
Horticultores, 14 Leucobryaceae, 201
Hule, 177 Leucocistes, 198
Humedad, 99 Leucoplastos, 35, 46
Hydrodrictyon reticulatum, 145, 146 Leyes de Decandolle, 18
Hydrolithon, 134 Libro rojo, 188
Hymenaea, 177 Lignina, 37
Hymenomonas roseola, 116 Liliopsida, 209, 221
Hymnea, 139 Línea sifonada, 91
Incurvación, 206 Líquenes, 155
Infusorios, 28 -cubanos, 156
Inhibidor del crecimiento, 103 -fructiculoso, 156
Injerto, 18 Lisosomas, 31, 39, 40
Interconversión, 46 Litocistoso, 42
Intersticios foliares, 209 Lobophora variegata, 123
Invaginación, 41, 44 Luz, 53, 98
Invólucro, 190 Macroalgas, 113, 114, 128
Ipomoea batatas, 168, 220 -taxonomía y diversidad de las, 115, 116,
Isogamia, 141, 144 117
Isthmochloron lobulatum, 17 Macrocélulas, 36
Jania, 134 Macrocystis, 127
Jugo celular, 39, 41 Macroelementos, 100
Junguermanniales, 193, 194 Macromoléculas, 34, 40
Juniperus, 177 Magnesio, 100
Kledsormidium, 152 Magnoliophyta, 103, 168, 209, 210
Kledsormiophyceae, 152 Mallomonas, 117
Lacrimación, 237 Mammalia, 16
Lactoresinas, 177 Manejo sostenible, 21
Lamelas, 48 Manganeso, 100
Laminariales, 127 Manihot sculenta, 168
Lapidodentrum, 208 Marchantia, 190, 191
Larrix, 177 Marchantiales, 189, 190, 191

253
Marchanticeae, 190 -microscopía, 3, 5, 12, 28
Mastigonemas, 116 Metzgeria conjugata, 192
Matriz interna amorfa, 48 Metzgeriaceae, 192
Medula, 212, 222, 224 Metzgeriales, 190, 191
Megaceros, 186, 187 Micelación, 238
Meiosis, 44, 94 Microalgas, 113
Melobesia, 92, 93 Microelementos, 100
Melocactus, 220 Microfibrillas, 36, 38, 238
Membrana citoplasmática, 30, 32 Microfilamentos, 33
Meristemo, 93 Microscopía, 3, 5, 12, 28
-apicales, 161, 162, 221 Microtúbulos, 33
-cultivo de los, 162 Miera, 177
-primario, 161 Migración, 57
-promoristemos, 161 Mimoceaceae, 220
-remanentes, 161, 162 Mitocondria, 17, 29, 30, 31, 33, 34, 40, 112
-secundarios, 161, 162, 212, 222 -estructura de la, 33
Meristemoides, 162 Mitosis, 30
Mesófilo foliar, 47 Moho azul del tabaco, 117
Mesostigma viride, 113 Molibdeno, 101
Metabolismo, 29, 30, 39, 68, 105 Monocleales, 190
-ácido de las Crasuláceas, 68 Moraceae, 210
Metafloema, 222 Morfología, 2, 4, 5, 17
Metaxilema, 208, 212, 222 -del polen, 17
Métodos, 12 -vegetal, 2, 4, 5, 17
-anátomo-morfológicos, 12 Mucílagos, 35, 176
-biotecnológicos, 13 Mucus, 128
-cladísticos, 13 Muestras, 20, 21, 22
-creación y manejo de colecciones, 12 Mundo vegetal, 17
-de identificación y clasificación de Musgos, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188,
organismos vegetales, 24 189, 190, 191, 192, 193, 194, 195, 196, 197,
-del nivel empírico de conocimiento, 12 198, 199, 201, 202
-del nivel teórico, 13 -acrocárpicos, 196
-descontextualización de procesos, 12 -apleurocárpicos, 196
-descriptivos, 12 -ciclo vital de los, 195
-experimentales, 13 -morfología y anatomía de los, 195
-experimento en condiciones naturales, 13 Myriophyllum, 42
-fenéticos, 13 Myroxylon balsamum, 177
-fenológicos, 12 -toluifera, 177
-fotoquímicos, 12 Narcissus, 17
-geobotánicas, 12 Naturaleza capilar, 236
-matemático-estadísticos, 13 Necatarios, 179
-modelación experimental, 13 Nectarios florales, 237
-paleobotánicos, 12 Nemaliales, 134
-para el trabajo de campo, 12 Neogonionolithon, 134
-para la sistemática en específico, 13 Nereia, 126

254
Niacina, 105 Oryza sativa, 168
Nicotina, 40 Osmómetro, 86
Nitella, 153 Osmosis, 84, 85
Nitrogeno, 100 Ovocélula, 182
Nivel cormofítico, 158, 159 Oxidación, 53
Nombres científicos de las plantas, 17, 18 Padina gymnospora, 122, 123
Nomenclatura vegetal, 2, 3, 14, 15, 17, 18, Palaquium, 177
19 Paleobotánica, 2,5
Nomófilo, 229 Palinología, 5
Nostoc, 186 Pallavicinia husnotti, 192
Nostocales, 67 Pallicinia, 192
Notolhyla, 187 Pallinicinaceae, 194
Notothyladaceae, 187 Panicum purpurascens, 221
Núcleo, 5, 30, 32 Paráfisos, 196
-celular, 29, 31, 32 Pared celular, 31,35, 36, 37,38
Nucleoide, 30 Parénquima, 37, 167, 168, 169, 209
Nucleomorfo, 43 Pectina, 37
Nucleótidos, 16 Pediastrum, 90, 144
Nutrición, 99, 105, 109 Pelagophyceae, 119
Nutrientes minerales, 100 Pelos, 165, 166
Nymphaea, 42 -glandulares, 178, 179
Octoblepharum, 202 -radicales, 215, 216
Ochrophytina, 117 Penicillus, 147, 148
Ochtodes, 139 Penninervia, 231
Oleorresina, 177 Periciclo, 212
Ontogénesis, 95 Peridermis, 166, 221, 222
Oogamia, 141 Perigonio, 196
Oomycethophyna, 117 Período florístico, 6
Oosfera, 184, 185 Periquecio, 196
Órdenes vegetales, 17, 19, 20 Perístoma, 196
Organelo celular, 32, 33, 34 Peronospora hyoscyami ssp. tabacina, 117
Órganos reproductores, 21 Pez, 177
-sexuales, 16 Phaeopohyceae, 120
Organismos 28, 47 Phaeothamniophyceae, 118, 119
-autótrofos, 47 Phaseulos vulgaris, 168
-eucariotas, 112 Phyllanthaceae, 220
-fotoautótrofos, 35, 52 Phytllanthus, 220
-métodos y medios para la identificación de Pie, 185, 196
los, 24, 25 Pigmentos, 5, 35, 39, 48, 49,50
-pioneros, 186 -accesorios, 49, 50,56
-unicelulares, 28 -antenas, 53
-vegetales, 1 4, 16,17, 21, 23, 24, 28, 29 -carotenoides, 35
Orgánulos, 30, 31, 32, 38, 40, 42 -diana, 56
-celulares eucarióticos, 42 -hidrosolubles, 39
Orquídeas, 25 -fotosintéticos, 48, 49, 51, 53, 56

255
 -vegetales, 5 -terrestres, 1, 18, 35, 102, 104, 110, 114,
-verdes, 49 168, 171, 172, 173, 174, 175, 176, 177,
Pinaceae, 230 178, 179, 180, 181, 207
Pinophyta, 222, 230 -no vasculares, 183, 184, 185, 186, 187,
Pinus, 177 188, 189, 190, 191, 192, 193, 194, 195,
Piridoxina, 106 196, 197, 198, 199, 200, 201, 202
Piruvato, 68 -verdes, 129
Pirrofitos, 43 -xeromorfas, 238
Pisum sativum, 168, 224 -xilemáticas, 212
Plagiochila, 195 Plasmodesmos, 38, 91, 238
Plagiochilaceae, 195 Plasmólisis, 87
Planación, 206 Plastidios, 35, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47
Plantae, 107, 110, 111, 112, 129 -interconvención de los, 47
Plantas, 1, 2, 3, 6, 9, 13, 14, 16, 17, 18, 30, Plastidoma, 43
31, 35, 38, 41, 42, 43, 47, 54, 61, 67 Plástidos, 42
-absorción del agua por, 214 Plastoglóbulos, 46
-con flores, 17 Plastoma, 43
-desarrollo reproductivo de las, 98 Plastorribosomas, 48
-desarrollo vegetativo de las, 98 Plastos primarios 42
-descendencia de las, 182 -secundarios 43
-dicotiledóneas, 212 Plecténquima, 93
-dioicas, 192 Plectostela, 208, 209, 212, 221
-embriofíticas, 182, 183 Poaceae, 168, 221
-en roseta, 226 Pogonatum, 199
-espigamiento de las, 226 Polaridad, 97
-etapas del ciclo vital haplodiplóntico de Polen, 21
las, 97 Poliestela, 208, 209
-gimnospermas, 212 Polipodiaceae, 220
-factores de crecimiento y desarrollo de las, Polisacáridos, 129
98 Polypodium vulgaris, 178, 220
-floración de las, 226 Polysiphonia, 131
-fotoperiódicas, 226 Polytrichaceae, 199
-herborizadas, 4, 23 Polytrichales, 199
-hidrosolubles, 104 Polytrichum, 199
-liposolubles, 104 Porphyra, 130
-metabolismo, 217 Potasio, 100
-Crassulacean Acidic Metabolism, 69 Potencial de presión, 214
-monocotiledóneas, 222 -gravitacional, 214
-prensadas, 16 -matricial, 215
-saxícolas, 190 -osmótico, 215
-secas, 16 Pottiaceae, 202
-suculentas, 238 Pottiales, 202
-súper eficientes, 67 Preservación, 20, 22, 23
-superiores, 30,52 Presión hidrostática, 40
-negativa, 236

256
 -osmótica, 31, 83, 84, 86 -zona de diferenciación de la, 211.
-radicular, 236 -zona de multiplicación de la, 211.
Primeras plantas terrestres, 207 -zona pilífera de la, 211
Primordios, 221 Ralfsia, 125
Procambium, 212, 221 Ramificación, 92, 93
Procesamiento del malato, 68 -dicotómica, 227
Proceso de diferenciación, 163 Rangos superiores, 20
Propágulos, 21 -sin sufijos, 20
Proplastidios, 35, 44, 45 Ranunculaceae, 213
Proteínas, 41 Raphidophyceae, 118, 119
Proteinoplastos, 35 Reacciones metabólicas, 66
Protistas, 42, 43 -termoquímicas, 67
Protistos, 30 Recuperación, 21
-fotosintetizadores, 18 Reducción, proceso de, 205
Protonema, 185 Regeneración de la ribulosa, 63, 64, 65
Protoplasma, 32 -del fosfoenolpiruvato, 68
Protoplasto, 31, 47 Reglas de Nomenclatura Botánica, 18
Protostela, 207, 221 Regulación del desarrollo, 101
Protoxilema, 208 Relaciones evolutivas, 13
Protozoos, 30, 43, 110 Reposo vegetativo, 235
Psduparénquima, 93 Reproducción, 21, 44, 45, 131
Pseudomonadales, 67 -ex situ, 21
Pseudoponio, 198 -sexual, 44,45
Pseutejidos, 93 -vegetal, 93
Pteridium, 208 Rescate, 21
Pteridología, 2,5 Resinación, 175
Punteaduras, 38, 91, 174 Resinas, 176, 177, 178, 179
Punto de marchitez permanente, 214 Respiración, 33, 51, 71, 72, 73, 75, 76, 77,
Pyrenula, 156 79, 80, 81, 88, 97, 98, 99, 100, 102, 105,
Rafidios, 41,42 112, 167, 217, 218, 225,
Raicillas, 184 Retículo endoplasmático, 30, 33, 34, 38
Raíz, 207, 210, 211, 212, 213, 214, 215, Rhipocephalus, 148, 149
216, 217, 218, 219 Rhodophytina, 132
-absorción del agua por la, 215 Rhynia, 207
-caliptra, 211 Ribosomas, 17, 40
-cofia, 211 Riccardia multifida, 192, 193
-estructura interna de la, 213 Ricinos communis, 168
-movimiento del agua en la, 216 Rizidios, 184
-pilorriza de la, 211 Rizoma, 220
-presión de la, 236 Rizophoraceae, 210
-regulación hormonal del desarrollo de la, Rodophyta, 92, 113, 129, 130,
218 Romalina, 156
-zona adulta de la, 211, 212 Rosaceae, 220
-zona de alargamiento de la, 211. Rutaceae, 215
-zona de crecimiento de la, 211. Sales minerales, 37

257
Sargassum, 128 Synedra ulna, 117
Scenedesmus, 90, 144, 145 Synoruphyceae, 119
Secreción, 174 Talo, 90, 91, 122, 123, 124, 125, 126, 213
Semillas, 4, 21, 97 -pluricelulares verdaderos, 91
-inmaduras, 102 -sifonales polienérgidos, 91
Senescencia, 98 Tallo, 207, 219,
Sensu lato, 110 -ápice caulinar, 221
-strictisimo, 110 -estructura, 223
-stricto, 110 -haces colaterales del, 231
Seta hialina, 190, 196 -modificaciones del, 220
Seudoperiánto, 190 -morfología externa, 219
Sifonostela, 208 -partes del, 220
Sílice, 42 -regulación hormonal de crecimiento del,
Símbiosis, 115 222
Singamia, 182 Tanques de oxidación, 141
Síntesis de las hexosas primarias, 63 Tapiz vegetal, 21
Sistema vascular, 212 Taxa, 19
Sistemas radicales, 209, 210, 211, 212, 213, Taxón, 16, 19, 24, 25, 110, 188
214, 215, 216, 217, 218, 219 -grupos por categoría de amenazas del, 188
-modificaciones de los, 209, 210 -monofilético, 110
-tipos de, 209 -natural, 16, 19, 21
Sistemática vegetal, 4, 5, 13, 14, 15,16 Taxonomía 2, 3, 6, 14, 15, 16, 17, 26
Solanaceae, 168, 220, 235 -moderna, 17
Solanum tuberosum, 168, 220, 235 -vegetal, 2, 3, 6, 14, 15,16,
Sostén, 207 Tejidos, 3,35
Sphacelaria, 123 -colénquima, 169
Sphagnaceae, 198 conductores, 167, 171
Sphagnales, 198 -cultivo de los, 162
Sphagnum, 18, 197, 198 -de protección, 163, 164
-palustre, 198 -de sostén, 169
Spirogyra, 152, 153 -embrionales, 160
Sporochnus, 125, 126 -espermatógeno, 185
Stytopopodium zonale, 122 -fundamentales, 167, 168
Subclase, 20 -intensidad respiratoria de los, 77
Subdivisión, 20 -mecánicos, 169,170
Suberinas, 37 -meristemos, 160, 161
Sucesión foliar, 228, 229 -parénquimaticos, 37, 167, 168, 169
Suelo, 214 -permanentes, 163
-contenido de agua del, 215 -secretores, 174, 175
-potencial de agua del, 215 -suberosos, 166
-saturación del, 214 -vasculares, 171
Sustancia -vegetales, 158, 160
-de desecho, 39 -verdaderos, 93
-de reserva, 39 Tlotas estériles, 228
-inhibidora del crecimiento, 103 -fértiles, 228

258
Temperatura, 99 Variación natural, 19
Teoría celular, 4, 5, 28, 29 Vasos leñosos, 172, 173
-cohesión-tensión-traanspiración, 236, 237 Vegetación, 21
-de la generación espontánea, 29 Vegetal, 3
-del transporte lateral, 225 -material, 5
-endosimbiótica, 29 -tapiz, 21
-estélica, 207 Vegetales, 36,54, 68, 89, 90, 91, 92, 93
-evolucionista, 4,5 -crecimiento y desarrollo de los, 96, 97,
-fotoinactivación auxínica, 225 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105,106
-telomática, 205, 206 -hormonas, 100
Termoquímica, 61 -organización morfológica de los, 89
Tiamina, 104 -protofítico, 89
Tilacoides, 47, 48, 49, 50 -regulación del desarrollo, 98
Tonoplasto, 39, 40 -transpiración de las hojas, 84
Totipotencia, 97 Venación libres, 230
Trabajo de campo, 21 -pinnada, 231
Transpiración, 214, 217, 237, 238, 239, 240 -reticulada, 230
Transportadores, 53, 57, 75 Venenos, 39
-de electrones, 56, 57, 61, 75, 76, Visitas al campo, 20
Tráqueas, 172 Vitaminas, 104, 105, 106
Traqueidas, 172, 178 -A, 104
Trebouxia, 156 -B1, 105
Trebouxiophyceae, 142 -B2, 105
Trementina, 176 -B3, 105
Trentopholia abietina, 156 -B6, 105
Tricomas, 165, 166, 179 -C, 105
-glandular peltado, 179 -K, 106
Triticum aestibun, 168 Volonia, 151
Tropaeolum, 178 Volvox, 91, 143
Tubérculos, 47, 220 Xantofilas, 50
Tubo polínico, 36 Xanthophyceae, 113, 118, 119
Turbinaria, 129 Xanthosomas, 168
Turgencia, 39,40, 41, 165, 240 Xilema, 171, 172, 209, 235
Ubicación taxonómica, 15 -primario, 208, 224
Udotea, 148, 149 -secundario, 212, 222, 224
Uestela, 208 Yemas, 105, 197, 221, 234, 235,
Ulothrix, 92, 146, 147 -axilares, 221
Ultramicrótromos, 5 -crecimiento, 234
Urna, 196 Zhepiranthes ssp, 221
Ulva, 146, 147 Zinc, 101
Unión Internacional para la conservación de Zingiber officinale, 220
la naturaleza (UICN), 188 Zona de abscisión, 240,241
Urtica, 179 Zoosporas, 116, 145
Vacuolas, 31, 34, 38, 39, 40, 41 Zygnemales, 153
Valonia, 150 Zygnemaphyceae, 152

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