Investigaciones 

y Estudios Superiores S.C.
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Fisiología médica. Un enfoque por aparatos y sistemas

Capítulo 21: Aprendizaje, memoria, lenguaje y habla

Susan M. Barman

OBJETIVOS
Describir los diversos tipos de memoria a largo plazo.

Definir plasticidad sináptica, potenciación a largo plazo, depresión a largo plazo, habituación y sensibilización, y sus papeles en el aprendizaje y la
memoria.

Listar las partes del cerebro involucradas en la memoria, y su papel en el procesamiento de memoria y el almacenamiento de la misma.

Describir las anormalidades de la estructura y función del cerebro que se encuentran en la enfermedad de Alzheimer.

Definir los términos hemisferio categórico y hemisferio representacional.

Explicar las diferencias entre afasia fluente y no fluente.

INTRODUCCIÓN
La disponibilidad difundida de la tomografía por emisión de positrones (PET), imagen de resonancia magnética funcional (fMRI) y
técnicas relacionadas ha desencadenado una revolución en el entendimiento de la función del cerebro. La PET a menudo se usa para medir el
metabolismo de glucosa local, que es proporcional a la actividad neural, y la fMRI se usa para medir cantidades locales de sangre oxigenada. Estas
técnicas hacen posible determinar la actividad en diversas partes del cerebro en sujetos sanos y en aquellos con diversas enfermedades. Se han usado
para estudiar no sólo respuestas sencillas, sino también aspectos complejos del aprendizaje, la memoria y la percepción. En la figura 21­1 se muestra
un ejemplo del uso de PET para estudiar las funciones de la corteza cerebral en el procesamiento de palabras. Diferentes porciones de la corteza son
activadas cuando una persona está oyendo, viendo, hablando o generando palabras.

FIGURA 21­1

Imágenes de áreas activas del cerebro en un varón (izquierda) y en una mujer (derecha) durante una tarea de lenguaje. Note que los
varones usan sólo un lado del cerebro, mientras que las mujeres usan ambos lados del cerebro cuando se está procesando lenguaje. (Reproducida
con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw­Hill, 2008.)

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Imágenes de áreas activas del cerebro en un varón (izquierda) y en una mujer (derecha) durante una tarea de lenguaje. Note que los
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varones usan sólo un lado del cerebro, mientras que las mujeres usan ambos lados del cerebro cuando se está procesando lenguaje. (Reproducida
con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw­Hill, 2008.)

APRENDIZAJE Y MEMORIA
Aprendizaje es la adquisición de información que hace posible alterar la conducta con base en la experiencia, y memoria es la retención de esa
información y el almacenamiento de la misma. Las dos obviamente están estrechamente relacionadas, y deben considerarse juntas.

Desde un punto de vista fisiológico, la memoria se divide en formas explícita e implícita (figura 21­2). La memoria explícita o declarativa se asocia
con la conciencia (o al menos apreciación, y su retención depende del hipocampo y otras partes de los lóbulos temporales mediales del cerebro.
La memoria implícita o no declarativa no comprende apreciación, y su retención por lo general no involucra procesamiento en el hipocampo.

FIGURA 21­2

Formas de memoria a largo plazo. (Modificada con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th
ed. McGraw­Hill, 2000.)

La memoria explícita se divide en memoria episódica para eventos y memoria semántica para hechos (p. ej., palabras, reglas y lenguaje). Los
recuerdos explícitos inicialmente requeridos para actividades como andar en bicicleta pueden hacerse implícitos una vez que la tarea se aprende a
fondo.

La memoria implícita se subdivide en cuatro tipos. La memoria procedural incluye habilidades y hábitos, que, una vez adquiridos, se hacen
inconscientes y automáticos. Imprimación es la facilitación del reconocimiento de palabras u objetos mediante exposición previa a ellos. Un ejemplo
es el recuerdo mejorado de una palabra cuando se presentan las primeras letras de ella. En el aprendizaje no asociativo, se aprende acerca de un
estímulo único. En el aprendizaje asociativo, se aprende acerca de la relación de un estímulo con otro.

La memoria explícita y muchas formas de memoria implícita comprenden: 1) memoria a corto plazo, que dura segundos a horas, durante la cual el
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procesamiento en el hipocampo y en otros sitios lleva a cambios a largo plazo de la fuerza sináptica y 2) memoria a largo plazo, que almacena
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recuerdos durante años. Durante la memoria a corto plazo, los rastros de memoria están sujetos a alteración por traumatismos y diversos fármacos,
mientras que los rastros de memoria a largo plazo son notoriamente resistentes a la alteración. La memoria de trabajo es una forma de memoria a
corto plazo que mantiene disponible la información, por lo general durante periodos muy cortos, mientras que el individuo planea acción con base en
La memoria implícita se subdivide en cuatro tipos. La memoria procedural incluye habilidades y hábitos, que, una vez adquiridos, se hacen
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inconscientes y automáticos. Imprimación es la facilitación del reconocimiento de palabras u objetos mediante exposición previa a ellos. Un ejemplo
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es el recuerdo mejorado de una palabra cuando se presentan las primeras letras de ella. En el aprendizaje no asociativo, se aprende acerca de un
estímulo único. En el aprendizaje asociativo, se aprende acerca de la relación de un estímulo con otro.

La memoria explícita y muchas formas de memoria implícita comprenden: 1) memoria a corto plazo, que dura segundos a horas, durante la cual el
procesamiento en el hipocampo y en otros sitios lleva a cambios a largo plazo de la fuerza sináptica y 2) memoria a largo plazo, que almacena
recuerdos durante años. Durante la memoria a corto plazo, los rastros de memoria están sujetos a alteración por traumatismos y diversos fármacos,
mientras que los rastros de memoria a largo plazo son notoriamente resistentes a la alteración. La memoria de trabajo es una forma de memoria a
corto plazo que mantiene disponible la información, por lo general durante periodos muy cortos, mientras que el individuo planea acción con base en
ella.

ELASTICIDAD SINÁPTICA Y APRENDIZAJE

La clave para la memoria es la alteración de la fuerza de conexiones sinápticas seleccionadas. En todos los casos, salvo en los más simples, la
alteración comprende activación de genes y síntesis de proteína, esto ocurre durante el cambio desde memoria de trabajo a corto plazo hacia
memoria a largo plazo, si una intervención ocurre demasiado pronto después de una sesión de entrenamiento, la adquisición de memoria a largo
plazo queda alterada. Esto es ejemplificado por la pérdida de memoria para los eventos que preceden inmediatamente a una conmoción cerebral o a
terapia electroconvulsiva (amnesia retrógrada).

Los cambios de la función sináptica a corto y largo plazos pueden ocurrir como resultado del antecedente de descarga en una sinapsis, es decir, la
conducción sináptica se puede fortalecer o debilitar con base en la experiencia; estos cambios, que pueden ser presinápticos o postsinápticos,
despiertan gran interés porque representan formas de aprendizaje y memoria.

Una forma de cambio plástico es la potenciación postetánica, la producción de potenciales postsinápticos aumentados en respuesta a
estimulación. Este aumento dura hasta 60 segundos, y ocurre tras una breve serie de estímulos (tetanizante) en una neurona presináptica. La
estimulación hace que se acumule Ca2+ en la neurona presináptica a un grado tal que los sitios de unión intracelulares que mantienen bajo el Ca2+
citoplasmático quedan abrumados.

La habituación es una forma de aprendizaje simple en la cual un estímulo neuronal es repetido muchas veces. La primera vez que se aplica es nuevo
y desencadena una reacción (la respuesta de “¿qué es?”); sin embargo, conforme se repite, desencadena una respuesta eléctrica cada vez menor, y
finalmente, el sujeto queda habituado al estímulo y hace caso omiso del mismo, esto se asocia con liberación disminuida de neurotransmisor desde la
terminal presináptica debido a Ca2+ disminuido. El decremento del Ca2+ intracelular se debe a una desactivación gradual de canales de Ca2+, que
puede ser a corto plazo, o puede ser prolongado si la exposición al estímulo benigno se repite muchas veces. La habituación es un ejemplo clásico de
aprendizaje no asociativo.

Sensibilización es la aparición prolongada de respuestas postsinápticas aumentadas después de que un estímulo al cual un individuo ha quedado
habituado es pareado una o varias veces con un estímulo nocivo, se debe a facilitación presináptica y puede ocurrir como una respuesta transitoria, y
si se refuerza mediante aparejamientos adicionales del estímulo nocivo y el estímulo inicial, puede mostrar características de memoria a corto o largo
plazos. La prolongación a corto plazo de la sensibilización se debe a un cambio (mediado por Ca2+) de la adenilil ciclasa que aumenta la producción de
cAMP. La potenciación a largo plazo (LTP) comprende síntesis de proteína y crecimiento de las neuronas presináptica, postsináptica y sus
conexiones.

La LTP es un aumento persistente, que aparece con rapidez, de la respuesta de potencial postsináptica a la estimulación presináptica tras un periodo
breve de estimulación rápidamente repetida de la neurona presináptica, semeja la potenciación postetánica, pero es mucho más prolongada y puede
durar días. A diferencia de la potenciación postetánica, es iniciada por un aumento del Ca2+ intracelular en la neurona postsináptica más que en la
presináptica, ocurre en muchas partes del SNC, pero se ha estudiado con mayor detalle en el hipocampo, donde hay dos formas: LTP de fibra
musgosa, que es presináptica e independiente de receptores N ­metil­D­aspartato (NMDA), y LTP colateral de Schaffer, que es postsináptica y
dependiente de receptores NMDA. La base hipotética para esta última forma se resume en la figura 21­3. La base de la LTP de fibra musgosa parece
incluir cAMP e I h , un canal catiónico activado por hiperpolarización.

FIGURA 21­3

Producción de potenciación a largo plazo (LTP) en colaterales de Schaffer en el hipotálamo. El glutamato (Glu) liberado a partir de la
neurona presináptica se une a receptores α­amino­3­hidroxil­5­metil­4­isoxazol­propionato (AMPA) y N­metil­D­aspartato (NMDA) en la membrana de
la neurona postsináptica. La despolarización desencadenada por activación de los receptores AMPA alivia el bloqueo de Mg2+ en el canal del receptor
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NMDA, y entra Ca2+ a la neurona con Na+. El incremento del Ca2+ citoplasmático activa la calmodulina (CaM), que a su vez activa la Ca2+/calmodulina
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cinasa II (CaM kII). La cinasa fosforila los receptores AMPA (P), lo que aumenta su conductancia, y mueve más receptores AMPA hacia la membrana de
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la célula sináptica desde sitios de almacenamiento citoplasmáticos. Además, una señal química (PS) puede pasar a la neurona presináptica, lo que
produce un incremento a largo plazo de la liberación cuántica de glutamato. (Cortesía de R. Nicoll.)
FIGURA 21­3 Investigaciones y Estudios Superiores S.C.
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Producción de potenciación a largo plazo (LTP) en colaterales de Schaffer en el hipotálamo. El glutamato (Glu) liberado a partir de la
neurona presináptica se une a receptores α­amino­3­hidroxil­5­metil­4­isoxazol­propionato (AMPA) y N­metil­D­aspartato (NMDA) en la membrana de
la neurona postsináptica. La despolarización desencadenada por activación de los receptores AMPA alivia el bloqueo de Mg2+ en el canal del receptor
NMDA, y entra Ca2+ a la neurona con Na+. El incremento del Ca2+ citoplasmático activa la calmodulina (CaM), que a su vez activa la Ca2+/calmodulina
cinasa II (CaM kII). La cinasa fosforila los receptores AMPA (P), lo que aumenta su conductancia, y mueve más receptores AMPA hacia la membrana de
la célula sináptica desde sitios de almacenamiento citoplasmáticos. Además, una señal química (PS) puede pasar a la neurona presináptica, lo que
produce un incremento a largo plazo de la liberación cuántica de glutamato. (Cortesía de R. Nicoll.)

La depresión a largo plazo (LTD) se encuentra en todo el cerebro en las mismas fibras que la LTP. Se caracteriza por un decremento de la fuerza
sináptica, que es producida por estimulación más lenta de neuronas presinápticas y se asocia con un aumento de menor magnitud del Ca2+
intracelular que el que ocurre en la LTP.

MEMORIA DE TRABAJO

Las áreas de memoria de trabajo están conectadas al hipocampo y las porciones parahipocampales adyacentes de la corteza temporal medial
(figura 21­4). La destrucción bilateral del hipocampo ventral, o enfermedad de Alzheimer (véase más adelante) y procesos morbosos similares que
destruyen sus neuronas CA1, causan defectos notorios en la memoria a corto plazo. Los individuos con esa destrucción tienen memorias de trabajo y
remota intactas, sus procesos de memoria implícita por lo general están intactos. Tienen rendimiento adecuado respecto a memoria consciente en
tanto se concentran en lo que están haciendo, empero, si son distraídos durante incluso un periodo breve, se pierde toda la memoria de lo que
estaban haciendo, y de lo que se proponían hacer. Así, son capaces de aprendizaje nuevo y retienen recuerdos previos a la lesión, antiguos, pero no
pueden formar nuevos recuerdos a largo plazo.

FIGURA 21­4

Áreas relacionadas con la codificación de recuerdos explícitos. La corteza prefrontal y la corteza parahipocampal del cerebro son activas
durante el codificado de recuerdos. (Adaptada con autorización de Rugg Russ MD. Memories are made of this. Science.1998;281(5380):1151­1152.)

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Áreas relacionadas con la codificación de recuerdos explícitos. La corteza prefrontal y la corteza parahipocampal del cerebro son activas
durante el codificado de recuerdos. (Adaptada con autorización de Rugg Russ MD. Memories are made of this. Science.1998;281(5380):1151­1152.)

El hipocampo está estrechamente asociado con la corteza parahipocampal suprayacente en el lóbulo frontal medial (figura 21­4). Cuando los sujetos
recuerdan palabras, la actividad en su lóbulo frontal izquierdo y su corteza parahipocampal izquierda aumenta, pero cuando recuerdan imágenes o
escenas, la actividad tiene lugar en su lóbulo frontal derecho y en la corteza parahipocampal en ambos lados.

Las conexiones en el hipocampo que van hacia el diencéfalo también están involucradas en la memoria. Algunas personas con daño cerebral
relacionado con alcoholismo presentan deterioro de la memoria reciente, y la pérdida de memoria se correlaciona bien con la presencia de cambios
patológicos en los cuerpos mamilares, que tienen conexiones eferentes extensas con el hipocampo por medio del fórnix. Los cuerpos mamilares se
proyectan hacia el tálamo anterior por medio del tracto mamilotalámico. Desde el tálamo, las fibras relacionadas con la memoria se proyectan
hacia la corteza prefrontal y desde ahí hacia el prosencéfalo basal, desde este último, una proyección colinérgica difusa va a toda la neocorteza, la
amígdala y el hipocampo desde el núcleo basal de Meynert. En la enfermedad de Alzheimer ocurre pérdida grave de estas fibras.

La amígdala está estrechamente asociada con el hipocampo, y se relaciona con la codificación de recuerdos cargados emocionalmente, y con el
recuerdo de los mismos. Durante la recuperación de recuerdos aterradores, los ritmos theta de la amígdala y el hipocampo se sincronizan. En sujetos
sanos, eventos asociados con emociones fuertes son recordados mejor que los eventos sin una carga emocional, pero en pacientes con lesiones
bilaterales de la amígdala, falta esta diferencia.

MEMORIA A LARGO PLAZO
Mientras que el proceso de codificación para la memoria explícita a corto plazo involucra el hipocampo, los recuerdos a largo plazo son almacenados
en diversas partes de la neocorteza. Diversas partes de los recuerdos —visuales, olfatorias, auditivas, etc.— están ubicadas en las regiones corticales
relacionadas con estas funciones, y los fragmentos se enlazan mediante cambios a largo plazo de la fuerza de transmisión en uniones sinápticas
importantes de modo que todos los componentes son llevados a la conciencia cuando se rememora el recuerdo.

Una vez que se han establecido recuerdos a largo plazo, se pueden recordar o tener acceso a ellos por medio de muchas asociaciones diferentes, por
ejemplo, el recuerdo de una escena vivida puede ser evocado no sólo por una escena similar, sino también por un sonido u olor asociado con la
escena, así, cada recuerdo almacenado debe tener múltiples rutas, y muchos recuerdos tienen un componente emocional.

ENFERMEDAD DE ALZHEIMER Y DEMENCIA SENIL
La enfermedad de Alzheimer es el trastorno neurodegenerativo relacionado más comúnmente con la edad. La declinación de la memoria
inicialmente se manifiesta como una pérdida de la memoria episódica, que obstaculiza el recuerdo de eventos recientes, esta pérdida de la memoria a
corto plazo va seguida por pérdida general de funciones cognitivas y otras funciones cerebrales, la necesidad de cuidado constante, y finalmente, la
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muerte. Los datos citopatológicos característicos de la enfermedad son marañas neurofibrilares intracelulares, compuestas en parte de formas
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hiperfosforiladas de la proteína tau que normalmente se une a microtúbulos, y placas seniles extracelulares, que tienen un centro de péptidos β­
amiloides (Aβ) rodeados por fibras nerviosas alteradas y células gliales reactivas. En la figura 21­5 se compara una célula nerviosa normal con una
que muestra anormalidades asociadas con enfermedad de Alzheimer.
ENFERMEDAD DE ALZHEIMER Y DEMENCIA SENIL Investigaciones y Estudios Superiores S.C.
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La enfermedad de Alzheimer es el trastorno neurodegenerativo relacionado más comúnmente con la edad. La declinación de la memoria
inicialmente se manifiesta como una pérdida de la memoria episódica, que obstaculiza el recuerdo de eventos recientes, esta pérdida de la memoria a
corto plazo va seguida por pérdida general de funciones cognitivas y otras funciones cerebrales, la necesidad de cuidado constante, y finalmente, la
muerte. Los datos citopatológicos característicos de la enfermedad son marañas neurofibrilares intracelulares, compuestas en parte de formas
hiperfosforiladas de la proteína tau que normalmente se une a microtúbulos, y placas seniles extracelulares, que tienen un centro de péptidos β­
amiloides (Aβ) rodeados por fibras nerviosas alteradas y células gliales reactivas. En la figura 21­5 se compara una célula nerviosa normal con una
que muestra anormalidades asociadas con enfermedad de Alzheimer.

FIGURA 21­5

Comparación de una neurona normal A) con una que muestra anormalidades asociadas con enfermedad de Alzheimer B).
(Reproducida con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw­Hill, 2000.)

Los péptidos Aβ son productos de una proteína normal, la proteína precursora de amiloide (APP), una proteína transmembrana que se proyecta
hacia el líquido extracelular (ECF) desde todas las células nerviosas, esta proteína es hidrolizada en tres sitios diferentes por las secretasas α, β y γ,
respectivamente. Cuando la APP es hidrolizada por secretasa α, se producen productos peptídicos no tóxicos, con todo, cuando es hidrolizada por las
secretasas β y γ, se producen polipéptidos con 40 a 42 aminoácidos; la longitud real varía debido a variación del sitio en el cual la secretasa γ, corta la
cadena de proteína. Estos polipéptidos son tóxicos; el más tóxico es Aβσ1­42. Los polipéptidos forman agregados extracelulares, que pueden pegarse a

receptores α­amino­3­hidroxilo­5­metil­4­isoxazol­propionato (AMPA) y canales de ion Ca2+, lo que aumenta el flujo de entrada de Ca2+,
también inician una respuesta inflamatoria, con producción de marañas intracelulares, y las células dañadas finalmente mueren.

Un dato interesante que puede tener implicaciones fisiológicas amplias es que las actividades mentales laboriosas frecuentes, como hacer
crucigramas difíciles y jugar juegos de mesa, retrasan el inicio de la demencia cognitiva debida a enfermedad de Alzheimer y enfermedad vascular. Aún
se desconoce la explicación para este fenómeno de “úselo o piérdalo”, pero ciertamente sugiere que el hipocampo y sus conexiones tienen plasticidad
como otras partes del cerebro.

LENGUAJE Y HABLA
La memoria y el aprendizaje son funciones de partes grandes del cerebro, pero los centros que controlan algunas de las otras “funciones superiores
del sistema nervioso”, en particular los mecanismos relacionados con el lenguaje, están más o menos localizados en la neocorteza.

Las funciones de lenguaje del ser humano dependen más de un hemisferio cerebral que del otro, esto se llama el hemisferio dominante, y está
relacionado con categorización y simbolización. El otro hemisferio no está menos desarrollado o es “no dominante”; en lugar de eso, está
especializado en el área de relaciones espaciotemporales, es este hemisferio el que está relacionado, por ejemplo, con la identificación de objetos por
su forma, y desempeña un papel primario en el reconocimiento de caras. Esto contribuye al concepto de especialización complementaria de los
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hemisferios, una para procesos secuenciales­analíticos (el hemisferio categórico) y una para relaciones visuoespaciales (el hemisferio
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representacional). El hemisferio categórico está relacionado con funciones de lenguaje, las lesiones en dicho hemisferio producen trastornos del
lenguaje. En contraste, las lesiones en el hemisferio representacional llevan a astereognosia, la incapacidad para identificar objetos al palparlos.
del sistema nervioso”, en particular los mecanismos relacionados con el lenguaje, están más o menos localizados en la neocorteza.
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Las funciones de lenguaje del ser humano dependen más de un hemisferio cerebral que del otro, esto se llama el hemisferio dominante, y está
relacionado con categorización y simbolización. El otro hemisferio no está menos desarrollado o es “no dominante”; en lugar de eso, está
especializado en el área de relaciones espaciotemporales, es este hemisferio el que está relacionado, por ejemplo, con la identificación de objetos por
su forma, y desempeña un papel primario en el reconocimiento de caras. Esto contribuye al concepto de especialización complementaria de los
hemisferios, una para procesos secuenciales­analíticos (el hemisferio categórico) y una para relaciones visuoespaciales (el hemisferio
representacional). El hemisferio categórico está relacionado con funciones de lenguaje, las lesiones en dicho hemisferio producen trastornos del
lenguaje. En contraste, las lesiones en el hemisferio representacional llevan a astereognosia, la incapacidad para identificar objetos al palparlos.

La especialización hemisférica se relaciona con el uso preferente de una de las manos. En 96% de los individuos diestros, que constituyen 91% de la
población humana, el hemisferio izquierdo es el hemisferio dominante o categórico, y en el otro 4% el hemisferio derecho es dominante. En 70% de
los zurdos, el hemisferio izquierdo también es el hemisferio categórico; en 15%, el hemisferio derecho es el hemisferio categórico, y en 15% no hay
una lateralización clara. Las discapacidades de aprendizaje, como la dislexia (una capacidad alterada para aprender a leer) son 12 veces más
comunes en los zurdos que en los diestros, posiblemente porque alguna anormalidad fundamental en el hemisferio izquierdo llevó a un cambio del
uso preferente de una de las manos en etapas tempranas del desarrollo. Los talentos espaciales de los zurdos están bastante por arriba del promedio
puesto que un número desproporcionadamente grande de artistas, músicos y matemáticos es zurdo.

Algunas diferencias anatómicas entre los dos hemisferios tal vez se correlacionan con las diferencias funcionales. El plano temporal, un área de la
circunvolución temporal superior que está involucrada en el procesamiento auditivo relacionado con el lenguaje, regularmente es de mayor tamaño
en el lado izquierdo que en el derecho. Estudios de imágenes muestran que otras porciones de la superficie superior del lóbulo temporal izquierdo
son de mayor tamaño en individuos diestros, el lóbulo frontal normalmente es más grueso que el izquierdo, y el lóbulo occipital izquierdo es más
amplio y sobresale a través de la línea media.

En pacientes con esquizofrenia, un trastorno que se caracteriza por sentido de realidad deformado, los estudios de MRI muestran volúmenes
reducidos de sustancia gris en el lado izquierdo del hipocampo anterior, la amígdala y la circunvolución parahipocampal, y en la circunvolución
temporal posterosuperior. El grado de reducción en la circunvolución temporal superior izquierda se correlaciona con el grado de pensamiento
trastornado en la enfermedad, y también hay anormalidades manifiestas de los sistemas dopaminérgicos y el flujo sanguíneo cerebral en esta
enfermedad.

FISIOLOGÍA DEL LENGUAJE
Las áreas del cerebro primarias relacionadas con el lenguaje están ubicadas a lo largo de la cisura de Silvio (surco cerebral lateral) del
hemisferio categórico, y cerca de la misma. Una región en el extremo posterior de la circunvolución temporal superior llamada área de Wernicke
(figura 21­6) se relaciona con la comprensión de información auditiva y visual. Se proyecta por medio del fascículo arqueado al área de Broca (área
44) del lóbulo frontal inmediatamente enfrente del extremo inferior de la corteza motora. El área de Broca procesa la información recibida desde el
área de Wernicke hacia un patrón detallado y coordinado para vocalización, y después proyecta el patrón por medio de un área de articulación del
lenguaje en la ínsula a la corteza motora, que inicia los movimientos apropiados de los labios, la lengua y la laringe para producir habla. En la figura
21­7 se muestra la secuencia probable de eventos que ocurre cuando un sujeto dice en voz alta el nombre de un objeto visual. La circunvolución
angular detrás del área de Wernicke procesa información proveniente de palabras que son leídas, de tal manera que pueden convertirse en formas
auditivas de las palabras en el área de Wernicke.

FIGURA 21­6

Ubicación de algunas de las áreas en el hemisferio categórico que están relacionadas con funciones de lenguaje. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)

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FIGURA 21­6
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Ubicación de algunas de las áreas en el hemisferio categórico que están relacionadas con funciones de lenguaje. (Reproducida con
autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill Medical, 2009.)

FIGURA 21­7

Trayectoria tomada por impulsos cuando un sujeto nombra un objeto visual proyectado en una sección horizontal del cerebro
humano. (Reproducida con autorización de Barrett KE, Barman SM, Boitano S, Brooks H: Ganong’s Review of Medical Physiology, 23rd ed. McGraw­Hill
Medical, 2009.)

En individuos que aprenden un segundo idioma durante la adultez, la fMRI revela que la porción del área de Broca relacionada con él está adyacente al
área relacionada con el idioma materno, pero separada de la misma. No obstante, en niños que aprenden dos idiomas al principio de la vida, sólo un
área única está involucrada con ambos, por supuesto, se sabe bien que los niños llegan a dominar un segundo idioma con mayor facilidad que los
adultos.

TRASTORNOS DEL LENGUAJE
Las afasias son anormalidades de las funciones del lenguaje que no se deben a defectos de la visión o la audición, ni a parálisis motora, se originan
por lesiones en el hemisferio categórico, y la causa más común es la embolia o trombosis de un vaso sanguíneo cerebral. Una clasificación
conveniente las divide en afasias fluente, no fluente y anómica.

En una forma de afasia fluente, la lesión está en el área de Wernike, el habla en sí es normal, y a veces el paciente habla excesivamente; sin embargo, lo
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que dice está lleno de jerga y neologismos que tienen poco sentido, el paciente tampoco logra comprender el significado de palabras habladas o
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escritas, de modo que otros aspectos del uso de lenguaje están alterados. Otra forma de afasia fluente es un padecimiento en el cual los pacientes
pueden hablar relativamente bien y tienen buena comprensión auditiva, pero no pueden colocar partes de palabras juntas o evocar palabras, parece
deberse a lesiones en la corteza auditiva (áreas 40, 41 y 42 de Brodmann) y alrededor de la misma.
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Las afasias son anormalidades de las funciones del lenguaje que no se deben a defectos de la visión o la audición, ni a parálisis motora, se originan
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por lesiones en el hemisferio categórico, y la causa más común es la embolia o trombosis de un vaso sanguíneo cerebral. Una clasificación
conveniente las divide en afasias fluente, no fluente y anómica.

En una forma de afasia fluente, la lesión está en el área de Wernike, el habla en sí es normal, y a veces el paciente habla excesivamente; sin embargo, lo
que dice está lleno de jerga y neologismos que tienen poco sentido, el paciente tampoco logra comprender el significado de palabras habladas o
escritas, de modo que otros aspectos del uso de lenguaje están alterados. Otra forma de afasia fluente es un padecimiento en el cual los pacientes
pueden hablar relativamente bien y tienen buena comprensión auditiva, pero no pueden colocar partes de palabras juntas o evocar palabras, parece
deberse a lesiones en la corteza auditiva (áreas 40, 41 y 42 de Brodmann) y alrededor de la misma.

En la afasia no fluente, la lesión está en el área de Broca. El habla es lenta, y a los pacientes les resulta difícil encontrar palabras. Los pacientes con
daño grave de esta área están limitados a dos o tres palabras con las cuales expresan toda la gama de significado y emoción, a veces las palabras
retenidas son las que se estuvieron hablando en el momento de la lesión o de la enfermedad vascular aguda que causó la afasia.

Cuando una lesión daña la circunvolución angular en el hemisferio categórico sin afectar el área de Wernicke o de Broca, no hay dificultad con el habla
o con el entendimiento de información auditiva; en lugar de eso, hay problema para comprender lenguaje escrito o imágenes, porque la información
visual no es procesada y transmitida al área de Wernicke, el resultado es una enfermedad llamada afasia anómica.

RECONOCIMIENTO DE ROSTROS
Una parte importante de las aferencias visuales va al lóbulo temporal inferior, donde se almacenan representaciones de objetos, en particular caras.
Las caras tienen importancia particular para distinguir entre amigos y enemigos, y el estado emocional de quienes son vistos; el almacenamiento y el
reconocimiento de caras están más fuertemente representados en el lóbulo temporal inferior derecho en individuos diestros, y las lesiones en esta
área causan prosopagnosia, la incapacidad para reconocer caras. Los pacientes que tienen esta anormalidad pueden reconocer formas y
reproducirlas, pueden reconocer a las personas por su voz, y muchos de ellos muestran respuestas del SNA cuando ven caras familiares en
contraposición con no familiares, empero, no pueden identificar las caras que ven.

CORRELACIÓN CLÍNICA

Un niño de nueve años de edad empezó a tener crisis convulsivas epilépticas después de un accidente en bicicleta. Un electroencefalograma (EEG)
mostró que las crisis se originaron en ambos lóbulos temporales, tuvo muchas crisis parciales y varias crisis tónico­clónicas hacia los 16 años de
edad, la aparición frecuente de crisis convulsivas y las lagunas de conocimiento hicieron muy difícil que completara la enseñanza secundaria, a
pesar de sus habilidades intelectuales, también fue incapaz de conservar un empleo como un obrero de montaje. A los 27 años de edad, se le
practicó una intervención quirúrgica experimental en el cerebro para extirpar la amígdala, porciones grandes de la formación hipocampal, y
porciones del área de asociación de la corteza temporal. Las crisis convulsivas se controlaron mejor después de la operación, y se redujeron a sólo
alrededor de una crisis convulsiva importante al año, con todo, la operación llevó a déficits de memoria devastadores. Ha mantenido memoria a
largo plazo para eventos que ocurrieron antes de la operación, pero sufre amnesia anterógrada, y su memoria a corto plazo está intacta,
pero es incapaz de llevar eventos nuevos a la memoria a largo plazo. Tiene memoria procedural normal, y puede aprender nuevos acertijos y
habilidades motoras, este es un paciente real en quien se practicó la intervención quirúrgica experimental en 1953. Este caso ha sido estudiado por
muchos científicos, y ha llevado a un mayor entendimiento del enlace entre el lóbulo temporal y la memoria declarativa; su caso es el primero
que llamó la atención respecto al papel crucial de los lóbulos temporales en la formación de recuerdos a largo plazo, y que implicó esta región en la
conversión de recuerdos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. Investigación posterior mostró que el hipocampo es la estructura primaria
dentro del lóbulo temporal involucrada en esta conversión, dado que retuvo recuerdos de antes de la intervención quirúrgica, este caso también
muestra que el hipocampo no está involucrado en el almacenamiento de memoria declarativa. Una fascinante grabación de audio por la National
Public Radio del decenio de 1990­1999 del paciente hablando a científicos fue publicada en 2007 y está disponible en el sitio
http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=7584970.

RESUMEN DEL CAPÍTULO
La memoria a largo plazo se divide en explícita (declarativa) e implícita (no declarativa). La explícita se subdivide en semántica y episódica. La
implícita se subdivide en imprimación, procedural, aprendizaje asociativo y aprendizaje no asociativo.

La plasticidad sináptica es la capacidad del tejido neural para cambiar según se refleja por LTP (una efectividad aumentada de la actividad
sináptica) o LTD (una efectividad reducida de la actividad sináptica) después de uso continuo.
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Capítulo 21: Aprendizaje, memoria, lenguaje y habla, Susan M. Barman Page 9 / 10
Las estructuras hipocampales y otras estructuras del lóbulo temporal y la corteza de asociación están involucradas en la memoria declarativa.
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La enfermedad de Alzheimer se caracteriza por pérdida progresiva de la memoria a corto plazo, seguida por pérdida general de la función
cognitiva. Los datos citopatológicos característicos de la enfermedad de Alzheimer son marañas neurofibrilares intracelulares y placas seniles
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La memoria a largo plazo se divide en explícita (declarativa) e implícita (no declarativa). La explícita se subdivide en semántica y episódica. La
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implícita se subdivide en imprimación, procedural, aprendizaje asociativo y aprendizaje no asociativo.

La plasticidad sináptica es la capacidad del tejido neural para cambiar según se refleja por LTP (una efectividad aumentada de la actividad
sináptica) o LTD (una efectividad reducida de la actividad sináptica) después de uso continuo.

Las estructuras hipocampales y otras estructuras del lóbulo temporal y la corteza de asociación están involucradas en la memoria declarativa.

La enfermedad de Alzheimer se caracteriza por pérdida progresiva de la memoria a corto plazo, seguida por pérdida general de la función
cognitiva. Los datos citopatológicos característicos de la enfermedad de Alzheimer son marañas neurofibrilares intracelulares y placas seniles
extracelulares.

Los hemisferios categórico y representacional son para procesos secuenciales­analíticos y relaciones visuoespaciales, respectivamente. Las
lesiones en el hemisferio categórico producen trastornos del lenguaje, mientras que las lesiones en el hemisferio representacional producen
astereognosia.

Las afasias son anormalidades de las funciones del lenguaje, y se originan por lesiones en el hemisferio categórico. Se clasifican como fluente
(área de Wernicke; corteza auditiva), no fluente (área de Broca), y anómica (circunvolución angular) con base en la ubicación de las lesiones
cerebrales.

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Capítulo 21: Aprendizaje, memoria, lenguaje y habla, Susan M. Barman Page 10 / 10
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