BONPLANDIA 9 (3-4):295-303.

1997

ESTUDIO ANATÓMICO DE DOMACIOS FOLIARES EN TRES ESPECIES DE LA

FAMILIA RUTACEAE

por STELLA M. SOLlS 1

Surnrnary

Exomorphological and anatomical studies of leaflets and leaf domatia in three species of
Rutaceae were made. Domatia of «revolute margin» type (Metcalfe & Chalk, 1979) were
observed in Fagara pterota and F. hyemalis. They are revolute expansions at the base of the
leaflet blade. The mites found belong to the genus Tetranychus (Te tranychidae). Domatia
named «crypts» (Metcalfe & Chalk, 1979) are present in Baltourodendron riedelianum. They are
found at the junctions of primary and secondary veins, on the underside of leaflets, although
there are some in the tertiary vein axils. Morphological and anatomical characters of leaflets and
domatia are described and illustrated.

Introducción de 50 familias de Angiospermas y son de am-

plia distribución subtropical (Adamoli de Ba-
El término domacio (del latín domatium: rros, 1961a; Pemberton & Turner, 1989).
casa pequeña) fue creado por Lundstroem en Al realizar investigaciones sobre especies
1887, quien lo definió como formaciones o arbóreas de la provincia de Corrientes, la Lic.
transformaciones en las plantas, adaptadas a Sara Tressens ha comprobado hasta el momen-
la ocupación de huéspedes, sean animales o to la presencia de domacios en 35 especies de
vegetales, los cuales pueden ser de utilidad al Angiospermas; en base a estos antecedentes se
hospedante. Clasificó a estas estructuras de seleccionó la familia Rutaceae Juss. y se inició el
acuerdo con su morfología externa en los si- análisis anatómico y morfológico de estas es-
guientes tipos: «mechones de pelos», «bolsi- tructuras en representantes de los géneros
llos», «sacos», «hoyos o criptas» y «márgenes Balfourodendron Corro Méllo ex Olivo y Fagara L.
foliares revolutos» (Metcalfe & Chalk, 1979). En la familia Rutaceae se ha citado la presen-
Muchos autores aceptan la existencia de un cia de domacios en bolsillos en Bouchardatia
mutualismo facultativo en el cual el domacio neurococca (F.Muell.) Baill., Euodia xan-
foliar sirve como refugio y guardería para thoxyloides F.Muell. y Micromelum minutum
ácaros beneficiosos, los cuales a su vez reducen (T.F.Forst.) Wight & Arn. (Brouwer & Clifford,
el número de esporas e hifas fúngicas 1990). De estas especies ninguna crece en la
(Pemberton & Turner, 1989). Argentina. También se mencionó la presencia
Los domacios se desarrollan independiente- de domacios en Balfourodendron riedelianun1
mente de la presencia de ácaros u otros anima- (Engl.) Engl. (Spichiger & Stutz de Ortega,
les (Adamoli de Barros, 1960; Dottori, 1976). 1987), especie del NE argentino, pero su mor-
Los domacios foliares están casi exclusiva- fología no ha sido estudiada.
mente limitados a las Dicotiledóneas leñosas,
se presentan en especies pertenecientes a más Material y Métodos

Para efectuar las observaciones exomorfoló-

gicas y anatómicas se usó material seco, que
1 Becaria de Iniciación de la Secretaria de Ciencia y

Técnica, UNNE. IBONE. Casilla de correo 209. 3400 Co- fue rehidratado hirviéndolo en agua. Se usa-
rrientes, Argentina. ron también hojas en diferentes estados de

295
BONPLANDIA 9 (3-4) 1997

desarrollo, conservadas en FAA (formol- ácido Ituzaingó, Rincón del Playadito, 5 Km al N de San
acético- alcohol 96°). Los ejemplares testigos Alonso, 9-VI-94, Tressens et al. 5049.
de este material se encuentran depositados en Fagara pterota L. ARGENTINA. Corrientes, Dep.
el Herbario CTES. Capital, Malina Punta, 3-XIl-93, Tressens et Salís
4765. Dep. San Cosme, entre Costa Toledo y Pta.
Se realizaron cortes transversales a mano
González, 6-1-66, Krapovickas et Cristóbal 11894.
alzada, que fueron coloreados con safranina
Dep. San Cosme, Río Paraná y Ayo. San Juan, 25-V-
diluida y montados en glicerina-gelatina. Se 75, Schinini et Quarín 11524.
obtuvieron cortes seriados, previa deshidrata-
ción en una serie de Alcohol Butílico Terciario Resultados
y se incluyeron en «Histoplast». Los cortes se
realizaron con micrótomo rotativo, de un espe- Fagara L.
sor que osciló entre los 8-10 pm, se colorearon
con Safranina-Fast green Gohansen, 1940) y se Las especies de este género están amplia-
montaron en Bálsamo de Canadá. mente distribuidas en regiones tropicales y
Para el estudio de la vascularización foliar subtropicales. Las nueve especies de Fagara que
se diafanizaron las hojas, según la técnica de viven en Argentina tienen hojas compuestas,
Dizeo de Strittmatter (1973) y se colorearon pinnadas (Escalante, 1961; Tressens, 1981). Dos
con safranina. Se obtuvieron los índices de estas especies, F. pterota y f. hyen1alis pre-
estomáticos según la fórmula: sentan, en la base de los folíolos, expansiones
_S_ xl00= revolutas que forman sacos en los que se en-
E+S contraron ácaros en distintos estados de desa-
S: Número de estomas por unidad de área. rrollo. Estas estructuras foliares son domacios
E: Número de células epidérmicas en las que pueden interpretarse como del tipo
mismas áreas. «revoluto», descripto para las familias Anacar-
Para la descripción de la arquitectura foliar diaceae (Adamoli de Barros, 1961b), Juglanda-
se ha seguido la terminología de Hickey (1974). ceae, Rubiaceae y Dioscoreaceae (Metcalfe &
Para la de los domacios la de Metcalfe & Chalk Chalk, 1979).
(1979).
Las observaciones y fotografías del material Fagara pterota L. (Fig. 1)
se efectuaron con microscopio estereoscópico
Wild M5 y microscopio óptico binocular Wild Exomorfología de los folíolos: opuestos"
M20. Los dibujos se realizaron con sus respec- raro alternos; cartáceos; obovados o elípticos;
tivas cámaras claras. Para los esquemas se usa- raquis alado (Fig. 1, A); pelos simples cortos
ron los signos convencionales de Metcalfe & (Fig. 1, C) y escasos pelos glandulares de cabe-
Chalk (1950), los estomas se representaron con zuela pluricelular en ambas caras (Fig. 1, D);
«X». puntos translúcidos que corresponden a las
células secretoras epidérmicas; margen
Material examinado: crenado con glándulas en los senos; ápice
Balfourodendron ríedelianun1 (Engl.) Engl. AR- retuso; base aguda, atenuada o cuneada con
GENTINA. Corrientes, Dep. Ituzaingó, 17 Km NW expansiones revolutas que forman los
de San Carlos, Estancia Rincón Chico, 11-XI-84, domacios (Fig. 1, A Y B); venación pinnada,
Tressens et al. 2757. Dep. Alvear, Ruta 40 y Bañado camptódroma, broquidódroma; vena de pri-
Cuay Chico, 11-III-82, Tressens et al. 1994. Dep. Sto. mer orden con recorrido derecho, venas de
Tomé, Arroyo Chimiray y Ruta 40, 30-XI-80,
segundo orden alrededor de 4 pares, ángulo
Tressens 1071.
de divergencia casi uniforme, 40-50°, curvadas
Fagara hyemalís (A.St.-Hil.) Engl. ARGENTINA.
Corrientes, Dep. San Cosme, entre Costa Toledo y (Fig. 1, F); venas de tercer orden de modelo
Pta. González, 6-1-66, Krapovickas et al. 11896. Dep. reticulado al azar; aréolas con vénulas varias
Mercedes, Laguna Iberá, Paso Picada, Reserva Na- veces ramificadas.
tural Provincial del Iberá, 24-Il-89, Tressens et al. Anatomía de los folíolos:' en corte transver-
3619. Dep. Capital, Riachuelo a 10 Km al sur de sal por la parte media de la lámina foliar, se
Corrientes, 3-IX-72, Schinini et Pueyo 5181. Dep. observa lo siguiente (Pig. 1, E):

296
 S. M. Salís, Domacios en Rutaceae

1 mm

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Fig. 1. Fagara pterota (Tressens et Salís 4765). A: cara abaxial de dos folíolos mostrando la ubicación de los domacios; B:
detalle de dos domacios revolutos; C y D: pelos de la epidermis foliar; C: pelo simple; D: pelo glandular; E: transcorte del
mesofilo; F: venación del foHolo; G: epidermis abaxial del folíolo; H: estoma de un folíolo en transcorte; a, células
secretoras.

297
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~
E 100 tJm

Fig. 2. Fagara pterota (Tressens et Solís 4765). A-E: representación esquemática de secciones transversales del domacio
desde la base foliar hacia el ápice; F-I: fotomicrografías de las zonas esquematizadas en A-E.

Epidermis adaxial uniseriada; abundantes cé- con drusas y cristales prismáticos simples. Epi-
lulas secretoras mucilaginosas de gran tama- dermis abaxial uniseriada, con células mucho
ño; cutícula estriada. Mesofilo de estructura más pequeñas que las de la epidermis adaxial;
dorsiventral; cavidades secretoras lisígenas en número reducido de células secretoras tam-
los márgenes de la lámina y en el parénquima bién pequeñas; estomas anomocíticos, ubica-
que rodea la vena media; los haces de con- dos a la misma altura que las otras células
ducción colaterales; abundantes idioblastos epidérmicas (Fig. 1, GYH); cutícula marcada-
298
 S. M. Salís, Domados en Rutaceae

mente estriada, siendo la estriación aún más No se observan estomas en la epidermis que
notable sobre las células oclusivas; índice es- tapiza la cara interna del domacio.
tomático de 10 a 12%. Vena media formada por
un haz colateral abierto rodeado de células Fagara hyemalis (A.St.-Hil.) Engl.
parenquimáticas, con abundantes idioblastos,
drusas y cristales prismáticos simples. No se han encontrado diferencias en la ana-
Exomorfología del domacio (Fig. 1, A): La tomía foliar, ni en la de los domacios con la
lámina foliar a nivel del domacio es membra- especie descripta anteriormente.
nácea y de un verde más pálido que el resto de En la cavidad del domacio de F. hyemalis se
la lámina, el margen es generalmente lacinia- encontraron ácaros adultos y deutoninfas de
do, se observan pelos simples en la cara exter- Tetranychus sp. (Tetranychidae).
na e interna del domacio, los cuales son igua-
les a los que se presentan en el resto del folíolo. Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl.
Estos domacios por su ubicación se los consi- (Fig.3)
dera baso-laminares (Stace, 1965); siempre
presentes uno a cada lado de la base de la Se trata del conocido «guatambú» o «gua-
lámina. tambú blanco», que crece en la Argentina sola-
Anatomía del domacio: Se realizaron cor- mente en las provincias de Misiones y Co-
tes seriados desde la base foliar hacia el ápice rrientes (Dimitri, 1974). Las hojas son compues-
(Fig. 2, A-I). Se describe a continuación lo ob- tas, 3 (4)-folioladas.
servado en esa secuencia: Exomorfología del folíolo: obovado o elípti-
En la base de la lámina foliar las células co; pubérulo a glabro; pelos simples unicelulares
epidérmicas de la cara adaxial se presentan cortos y pelos pluricelulares glandulares cadu-
estrechas, dispuestas en empalizada, con nú- cos (Fig. 3, C, D Y E); con puntos glandulares
cleos grandes refringentes fuertemente colo- translúcidos; ápice foliar agudo o acuminado,
reados. El tejido clorenquimático presenta cé- brevemente involuto; base atenuada.
lulas isodiamétricas. Este tejido se caracteriza Domacios ubicados en las axilas de las ve-
por sus células llenas de cristales, con gran nas de segundo y tercer orden, así como a lo
predominio de drusas que se hacen más abun- largo de la vena de primer orden (Fig. 3, A);
dantes a nivel de la base del domacio con rela- venación pinnada, camptódroma, broquidó-
ción al resto del folíalo en el cual el número de drama; venas de segundo orden 10-20 pares,
drusas es menor (Fig. 2, A Y F). ángulo de divergencia 60~70°.
Los domacios se proyectan a cada lado del Anatomía de los folíolos: Epidermis unise-
peciólulo, en forma simétrica o asimétrica riada; la adaxial con células de tamaño algo
cuando uno de los lados presenta un retardo mayor que la abaxial; estomas de tipo anomo-
en el desarrollo (Fig. 2, By F). cítico, cuyas células oclusivas están dispues-
En la parte media del domacio, la lámina se tas por encima de las otras células epidérmi-
pliega en forma de lengüeta y luego se dobla cas (Fig. 3, G Y H); cutícula muy estriada,
hacia abajo y hacia adentro. A este nivel se haciéndose la estriación más acentuada sobre
diferencian las células del parénquima clorofí- las células oclusivas; índice estomático de 8,3
lico en empalizada hacia la cara superior y del % . Mesofilo con estructura dorsiventral; cavi-

lagunoso hacia la cara inferior (Fig. 2, e y G). dades secretoras lisígenas distribuidas en toda
La porción de lámina que forma el domacio la lámina y en el parénquima que rodea los
presenta haces vasculares colaterales cerrados haces vasculares. Vena media formada por ha-
sólo en la región no revoluta (Fig. 2, D Y H). ces vasculares abiertos rod~ados de una vaina
Estos haces corresponden a las venas de segun- fina de esclerénquima; colénquima sobre la
do orden y de órdenes mayores de venación. cara abaxial y adaxiaL
En la región de máximo plegamiento, la Exomorfología del domacio (Fig. 3, A Y B):
lámina presenta sólo una hilera de células Domacios en criptas, grandes o pequeños, con
clorenquimáticas entre ambas epidermis (Fig. un poro de tamaño variable, elíptico o en for-
2, E el). ma de ranura en el ápice de un pequeño domo;

299
BONPLANDIA 9 (3-4) 1997

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10 JJm F

Fig. 3. Balfourodendron riedelianum (Tressens et al. 2757). A: cara abaxial de una porción de folíolo mostrando la posición
de los domacios; B: detalle de un domacio; C: pelo simple unicelular; D y E: pelos glandulares de un folíolo joven; F:
transcorte de un estoma de la epidermis del domacio; G: epidermis abaxial del folíolo; H: corte transversal de un estoma
de la cara abaxial del folíolo.

la cripta parcialmente hundida en el tejido En hojas adultas el número de domacios varía

foliar, cubierta de pelos simples mucho más entre 20 y 30, su tamaño disminuye hacia el
largos que los del resto de la epidermis. Por su ápice de la lámina foliar. Estos domacios ya se
ubicación son primario-axilares (Stace, 1965). observan en hojas muy jóvenes, con folíolos
300
 S. M. Salís, Domacios en Rutaceae

lo---!
o 20~m

Fig. 4. Balfourodendron riedelianu111 (Tressens et al. 2757). A-D: representación esquemática de secciones transversales del
domacio desde el extremo distal al proximal; E-H: fotomicrografías de zonas similares a las esquematizadas en A-D; a y
e: grupo de células iniciales.

que no superan los 5 mm de longitud y su Anatomía del domacio: Se realizaron trans-

formación es anterior a la completa diferen- cortes seriados abarcando el domacio desde el
ciación de los tejidos del mesofilo. extremo distal al proximal, como se muestra

301
BONPLANDIA 9 (3-4) 1997

en la Fig. 4, la secuencia observada es la si- cas del mesofilo en esta región, donde el
guiente: parénquima lagunoso se va reduciendo hasta
En el extremo distal del domacio se di! - desaparecer en el margen foliar. Las dos espe-
rencia un grupo de células incoloras incluid s cies presentan pelos simples unicelulares cor-
en el parénquima lagunoso (Fig. 4, A a y E ). tos.
Las células son de tipo parenquimático, e Los ácaros hallados en el interior de los
paredes ligeramente engrosadas, dispuest s domacios, evidentemente usan estas estructu-
desordenadamente. Se distinguen clarame e ras como refugio.
de las células del clorénquima por su may r Algunos autores (Jacobs, 1966; Brouwer &
tamaño y por la ausencia de cloroplastos. Clifford, 1990; Gregory, 1990) restringen el tér-
Al iniciarse la cripta se observa una capa e mino domacio a las estructuras localizadas en
células grandes, compactas, que delimitan u a las axilas de las venas y no reconocen como
cavidad pequeña, transversalmente oblon a domacios a los formados por el margen foliar
(Fig. 4, B, C, F y G). Esta capa de célul s revoluto. Como bien lo expresan Metcalfe &
constituye la epidermis del domacio. A amb s Chalk (1979), la definición de Lundstroem es lo
lados de la cavidad, las células del paré - suficientemente amplia como para incluir cavi-
quima lagunoso se presentan muy juntas p r dades de forma variada que se encuentran en
reducción de los espacios intercelulares. casi cualquier parte vegetativa de la planta. El
A la altura del poro del domacio se esboz n término domacio parece entonces apropiado
dos proyecciones convexas, que correspond n para denominar a estas formaciones con es-
al reborde que delimita la abertura toda /a tructura diferente al resto de la lámina y que
estrecha (Fig. 4, D Y H). determinan cavidades utilizadas por ácaros
Hacia la parte media de la cripta, donie como alojamiento.
alcanza su máxima latitud, las células epid r- Se confirma la presencia de domacios tipo
micas que forman el piso del domacio son m /s «cripta» o «lebetiforme» en Balfourodendron
grandes que las células de la epidermis abax'al riedelianum. Estos domacios, que aparecen muy
de la lámina. tempranamente en la ontogenia de la hoja, pre-
Las restantes células epidérmicas del int - sentan la epidermis interna con estomas y
rior del domacio van disminuyendo de tam o abundantes pelos glandulares y no glandula-
hacia la periferia hasta igualar a las de la e i- res.
dermis abaxial de la lámina. Se observar n La presencia de los domacios es constante
estomas y tricomas en el piso del domac o en las tres especies estudiadas.
(Fig. 3, F).
Agradecimientos
Discusión y Conclusiones
Agradezco a la Lic. Sara Tressens quien diri-
En la base de los foHolos de Fagara pterotjY gió este trabajo, pues sin su valiosa ayuda no
F. hyen1alis, una porción de la lámina se plie a hubiera sido posible la realización del mismo.
y enrolla, a cada lado de la vena media, f "f"_ A la Dra. Elena Ancibor, la lectura crítica del
mando una estructura sacciforme. Las caract - manuscrito. Al personal de la cátedra de Zoo-
rísticas de esta formación permiten asignarla 1 logía Agrícola de la Facultad de Ciencias Agra-
tipo de domacio denominado «revoluto» (St - rias-UNNE, la identificación de los ácaros. Al
ce, 1965; Metcalfe & Chalk, 1979). Stace (196 ) Sr. V. Maruñak, el montado de las láminas.
describe este tipo de domacio como una po -
ción especializada de la lámina que se plie a Bibliografía
hacia abajo y hacia atrás como la solapa de n
sobre. ADAMOLI DE BARROS, M. 1960. Origem e formac;ao das
domácias em Coffea L. Anais Ese. Super. Agrie. «Luiz
Los estomas presentes en la cara abaxial ~e
de Queiroz» 17: 131-138.
los foHolos de las dos especies de Fagara, falt n
- - 1961a. Ocorréncia das domácias nas Angiospermas.
en la epidermis que tapiza los domacios. Es a Anais Ese. Super. Agrie. «Luiz de Queiroz» 18: 113-
ausencia se corresponde con las caracterís i- 130.

302
 S. M. Solís, Domacios en Rutaceae

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