See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/336353458

Metagonia esquincacanoi sp. nov.: el primer registro fósil de la familia

Pholcidae (Arachnida: Araneae) en el ámbar de Chiapas, México

Article  in  REVISTA MEXICANA DE BIODIVERSIDAD · October 2019

DOI: 10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

CITATIONS READS

2 69

1 author:

Miguel García-Villafuerte
Museo de Paleontologia Eliseo Palacios Aguilera
15 PUBLICATIONS   62 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Prospección y Resguardo del Patrimonio Paleontológico de Chiapas View project

All content following this page was uploaded by Miguel García-Villafuerte on 11 October 2019.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 Revista Mexicana de Biodiversidad
Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927

Taxonomía y sistemática

Metagonia esquincacanoi sp. nov.: el primer registro fósil de la

familia Pholcidae (Arachnida: Araneae) en el ámbar
de Chiapas, México
Metagonia esquincacanoi sp. nov.: the first fossil record of the family
Pholcidae (Arachnida: Araneae) in Chiapas amber, Mexico
Miguel Ángel García-Villafuerte

Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, Dirección de Paleontología, Subsecretaría de Biodiversidad y Desarrollo Sustentable, Secretaría
de Medio Ambiente e Historia Natural, Calzada de los Hombres Ilustres s/n, Antiguo Parque Madero, 29000 Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México

*Autor para correspondencia: [email protected] (M.A. García-Villafuerte)

Recibido: 29 enero 2019; aceptado: 4 junio 2019

Resumen
En busca de contribuir al conocimiento de la araneofauna fósil de México, se incluye por primera vez en el registro
fósil del ámbar mexicano a la familia de arañas Pholcidae, a través de la descripción de Metagonia esquincacanoi sp.
nov., hallado en una pieza de ámbar proveniente del municipio de Simojovel de Allende, Chiapas. La nueva especie es
descrita a través de un único ejemplar, macho adulto, perfectamente bien preservado en la resina fosilizada. Este es el
registro más antiguo de Metagonia y la edad geológica del género se extiende en 22.8 Ma, en el Mioceno Temprano.

Palabras clave: Fólsidos; Nueva especie; Mesoamérica; Mioceno-Aquitaniano; Pholcinae

Abstract
To contribute to the knowledge of the fossil spiderfauna from Mexican amber, the spider family Pholcidae is
included, for the first time, through the description of Metagonia esquincacanoi sp. nov., found in a piece of amber
from the municipality of Simojovel de Allende, Chiapas, Mexico. The new species is described through a single
specimen, an adult male, perfectly well preserved in the fossilized resin. This is the oldest recorded fossil of Metagonia
and it extends the known geological range of the genus in 22.8 My, in the Early Miocene.

Keywords: Pholcids; New species; Mesoamerica; Miocene-Aquitatian; Pholcinae

Introducción la familia no se ha cuestionado y posee varios caracteres

que son sinapomórficos y útiles para una fácil diagnosis
Los miembros de la familia Pholcidae son arañas que (Huber, 2000): 1) el pedipalpo de los machos suele
pueden medir de 1 a 15 mm de longitud. La monofilia de estar modificado, incluso los segmentos proximales, 2)
ISSN versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Open Access bajo la licencia
CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 2
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

un proceso del tarso en el pedipalpo (el procurso) está asignó el número de catálogo IHNFG-5814. La pieza mide
presente en casi todas las especies, y 3) los quelíceros 1.7cm de largo, 0.6 cm de ancho y 0.3 cm de espesor. Se
de los machos suelen estar modificados (Huber, 1998a, utilizaron lijas de agua de diferentes grados (500 SIC a
2002). Otras sinapomorfías putativas son, el clípeo alto; 1,500 SIC) y un abrasivo en crema, para lijar y pulir la
la disposición de los ojos en 2 triadas, separadas de los pieza, todo con el objetivo de tener una mejor vista del
ojos medios anteriores, los cuales pueden estar ausentes, espécimen. Las fotografías se obtuvieron con una cámara
y seudosegmentos tarsales (Huber, 2011b). Cannon Eos Rebel T5i conectada a un estereoscopio
La familia Pholcidae se divide en 5 subfamilias, una Zeiss Stemi 2000-C. Se realizó una serie de fotografías
de ellas es Pholcinae (Huber et al., 2018). Esta subfamilia con diferente profundidad de campo. Posteriormente, las
es la más diversa en el mundo con 922 especies actuales fotografías se sobrepusieron para lograr una composición
distribuidas en 26 géneros y registra su más alta diversidad con amplia profundidad de campo usando el software
en ambientes tropicales y subtropicales, incluye una gran Helicon Focus 6. Los dibujos fueron realizados con el
variedad de formas corporales que reflejan adaptaciones programa Adobe Ilustrator a partir de las fotografías. Los
a diferentes microhábitats (Huber et al., 2018). El género detalles no observados en las fotografías fueron agregados
Metagonia es uno de los más ricos de esta subfamilia, a partir de la observación directa con el estereoscopio.
con 85 especies actuales (World Spider Catalog, Todas las medidas son dadas en milímetros (mm) y
2019), tiene presencia en las regiones neotropicales del fueron tomadas con un micrómetro ocular adaptado al
Nuevo Mundo (Huber et al., 2005). Su distribución va estereoscopio ya mencionado.
principalmente desde México a Argentina (Huber et al., Para la determinación taxonómica a categoría de
2018). Pickard-Cambridge (1895) reportó por primera vez familia, se utilizó el manual de identificación de Ubick
el género Metagonia para México (Meagonia caudata). et al. (2005). La determinación del género fue basada
Posteriormente, Chamberlin e Ivie (1938), Brignoli (1972) en lo propuesto por Huber (2000, 2011b). Se comparó
y Gertsch (1971, 1973, 1977, 1986) realizaron importantes
contribuciones, de tal manera que en México se encuentra la
mayor diversidad de especies para el género, registrándose
hasta el momento, 34 de 85 especies nominales actuales.
Seis de ellas (M. asintal Huber, 1998; M. caudata O.
Pickard-Cambridge, 1895; M. goodnighti Gertsch, 1977;
M. mcnatti Gertsch, 1971; M. serena Gertsch, 1971 y
M. yucatana Chamberlin e Ivie, 1938) se han registrado
en Chiapas (Gertsch 1971, 1973, 1977). Huber (2000)
menciona que para América del Sur aún existen docenas
de especies por describir en diferentes colecciones y
muchas más, probablemente, permanecen sin haber sido
colectadas.
En el presente trabajo se describe por primera vez
para el ámbar mexicano, a la familia de arañas Pholcidae,
representada por una nueva especie del género Metagonia
Simon, 1893.

Materiales y métodos

El espécimen inmerso en ámbar proviene de la mina

“Campo la Granja”, ubicada a unos 800 m al noreste
(17°80’48.35” N, 92°42’30.50” O) del municipio de
Simojovel de Allende (fig. 1). Estratigráficamente, la mina
se ubica en el Miembro Finca Carmito, que corresponde al
límite superior de la Formación La Quinta y ha sido datada
en 22.8 Ma (Serrano-Sánchez et al., 2015).
La pieza fue donada por Jorge Alberto Mijangos Robledo
al Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, Figura 1. Mapa del sureste de México, indicando la ubicación
Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural, Chiapas, de las minas Los Pocitos y Campo la Granja, en el municipio de
México. En la Colección Paleontológica del Museo se le Simojovel de Allende, Chiapas.
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 3
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

el ejemplar estudiado con las descripciones de las 64 m, membrana; pa, apófisis ventral articulada; Pr, procurso;
especies actuales de machos de Metagonia, debido a que Plp, palpo; pt, patela; ptPlp, ptela del palpo; qe, quelíceros;
en las 21 restantes los machos son desconocidos (World sp, espineretas; st, esternón; ti, tibia; tr, tarso.
Spider Catalog, 2019). La descripción y las abreviaturas,
se dan con base en lo propuesto por Gertsch (1977) y Descripción
Huber (2000). Abreviaturas morfológicas: Bl, bulbo; bur,
burbuja; Cl, clípeo; Cr, caparazón; cx, coxa; E, émbolo; Metagonia esquincacanoi sp. nov. (figs. 2-13)
end, énditos; fe, fémur; fePlp, fémur del palpo; lab, Material examinado. Holotipo. Macho adulto. Longitud
labio; OLA, ojos laterales anteriores; OMA, ojos medios total 1.5 aproximadamente; ancho del prosoma 0.70
anteriores; OMP, ojos medios posteriores; Op, opistosoma; aproximadamente. Pata 1: 6.65 (2.1+0.2+2.5+0.65+1.2),

Figuras 2-6. Metagonia esquincacanoi sp. nov. 2) Habitus laterodorsal; 3) acercamiento laterodorsal; 4) acercamiento lateroventral;
5) dibujo de la patela de la pata 2; 6) microfotografía de la patela de la pata 2, se señala la hendidura prolateral. Escala: 1mm.
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 4
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

tibia 2: 1.4, tibia3: 0.95, tibia 4: 1.4. Tibia 1 largo/diámetro: ausente. Clípeo estriado, sin modificaciones; la altura
56. Color en ámbar: prosoma, enditos, esternón, labio, del clípeo es mayor que la longitud de los quelíceros.
pedipalpos y patas color ocre; opistosoma y espineretas Esternón aparentemente más largo que ancho (0.4 largo,
color amarillento. No se observan modificaciones sobre el ancho?), sin modificaciones, se observan setas delgadas
prosoma. Fóvea ausente. Seis ojos, área ocular ligeramente y cortas irregularmente distribuidas sobre su superficie.
elevada (figs. 7, 9), distancia entre OMP-OMP 0.07, Quelíceros difícilmente visibles, pero se observan fuertes
diámetro OMP 0.04; distancia OMP-OLA 0.01; OMA puntuaciones retrolaterales en la parte distal. Pedipalpos

Figuras 7-9. Microfotogafías del caparazón y esternón. 7) Área ocular y clípeo; 8) esternón y sus componentes; 9) dibujo del área
ocular y clípeo.
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 5
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

(figs. 10-13); coxa difícil de observar, aparentemente sin Familia Pholcidae C. L. Koch, 1850
modificaciones; trocánter sin apófisis; fémures claviformes, Género Metagonia Simon, 1893
sin modificaciones; el procurso consiste de una extensión,
con la forma de un remo en vista retrolateral, que termina Resumen taxonómico
en una sola espina delgada; se observa una larga membrana Especie tipo: Metagonia bifida Simon, 1893. Descrita
retrolateral (m) que aparentemente sostiene tanto al por medio de una hembra adulta, macho desconocido
procurso como al proceso ventral articulado; bulbo simple, (World Spider Catalog, 2019).
con un embolo tubular que termina con una espina. Patas Descripción del género: Metagonia es fácilmente
sin espinas, con setas delgadas, cortas y curvadas; patela distinguido, de otros géneros del Nuevo Mundo, porque en
I-IV con una marcada hendidura prolateral (figs. 5, 6); los pedipalpos de los machos se observa un bulbo simple,
tarso 1 con 19 seudo segmentos; tarso 4 con un peine de dorsalmente adjunto que consiste de una porción globular
setas que abarca la mitad de su longitud total. Opistosoma y un embolo tubular que termina en una espina, y por el
cónico, cubierto de delgadas y cortas setas (fig. 4). procurso, que generalmente está provisto con un proceso
Hembra: desconocida. ventral articulado (figs. 10-13) (Huber, 2000; 2011b).

Figuras 10-13. Pedipalpos del macho. 10) Microfotografía del pedipalpo derecho, vista retrolateral; 11) dibujo del pedipalpo derecho,
vista retrolateral; 12) microfotografía del pedipalpo izquierdo, vista prolateral; 13) dibujo del pedipalpo izquierdo, vista prolateral.
Escala: 0.2 mm.
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 6
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

Composición: Metagonia registra un total de 85 China (Wunderlich, 2004b) y el ámbar de Francia (Penney,
especies nominales actuales (World Spider Catalog, 2019). 2007).
Metagonia forma parte de la subfamilia Pholcinae, la
Metagonia esquincacanoi sp. nov. cual está restringida actualmente al Viejo Mundo, con la
Localidad tipo: municipio de Simojovel de Allende, notable excepción de Metagonia, un género endémico del
Chiapas. Mina “Campo La Granja”, en ámbar del Mioceno Nuevo Mundo (Huber et al., 2014), y algunas especies
Temprano (Aquitaniano), 17°80’48.35” N, 92°42’30.50” O. relictas de los géneros Pholcus Walckenaer, 1805 y
Material depositado: Colección Paleontológica del Micropholcus Deeleman-Reinhold y Prinsen, 1987
Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, (Huber, 2011a; Huber et al., 2014), que también forman
Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural. Holotipo parte de Pholcinae. Aunque la filogenia de Pholcinae está
macho IHNE-5814. bien respaldada, las relaciones dentro de la subfamilia
Etimología: patronímico dedicado al Dr. Froilán continúan siendo problemáticas (Huber et al., 2018).
Esquinca Cano, en reconocimiento a la valiosa labor Para efectos operacionales, Huber et al. (2018) dividen
para impulsar las investigaciones paleontológicas en el a Pholcinae en 3 grupos, el “grupo 2” es notable ya que
estado de Chiapas y gestor para la creación del Museo de en éste se ubica el género Metagonia, pues a diferencia
Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”. de otros fólcidos neotropicales del Nuevo Mundo, está
más estrechamente relacionado con los taxones de fólcidos
Comentarios taxonómicos de África y Madagascar. De esta manera, el género es
Metagonia esquincacanoi sp. nov. se distingue de interesante desde el punto vista biogeográfico (Huber,
los machos de las especies actuales dentro del género, a 2000). La monofilia del género Metagonia no ha sido
excepción de M. capilla Gertsch, 1971, M. asintal Huber, puesta a prueba y su ubicación entre los fólsidos del Viejo
1998, M. belize Gertsch, 1986, M. beni Huber,2000, M. Mundo, como parte de uno de los clados del “grupo 2”,
delicata (O. Pickard-Cambridge, 1895), M. hondura está apoyada tanto por análisis morfológicos (Huber,
Huber, 1997 y M. lancetilla Huber, 1998, por no poseer 2000) como moleculares (Bruvo-Mađarić et al., 2005;
modificaciones en el clípeo (figs. 7, 9) y de las anteriores, Dimitrov et al., 2013; Eberle et al., 2018). La presencia de
por poseer un procurso con forma de remo en vista Metagonia esquincacanoi sp. nov. en el ámbar mexicano
retrolateral y una distintiva membrana retrolateral entre del Mioceno temprano, plantea la idea de que el género
el procurso y el proceso ventral articulado (figs. 10-13). probablemente se originó en América, donde se estableció
de forma exclusiva, contrariamente a otros géneros dentro
Discusión de Pholcinae presentes en el Viejo Mundo (Penney, 2007).
Aunque en México las especies actuales de Metagonia
El ámbar mexicano encontrado en el estado de Chiapas, fueron relativamente bien estudiadas por Gertsch (1971,
es el producto de la polimerización de la resina producida 1973, 1977, 1986), es muy probable que el número de
por 2 especies del género Hymenaea (Leguminoseae), H. nuevas especies, así como nuevos registros de este género
mexicana (Poinar y Brown, 2002) y H. allendis (Calvillo- para Chiapas puedan incrementarse, ya que gran parte de
Canadell et al., 2010). En lo que concierne a su edad la araneofauna presente en la región es aún desconocida
geológica, está datado en 23-22.8 Ma (Serrano-Sánchez et (García-Villafuerte, 2009). El mismo efecto se podría
al., 2015; Vega et al., 2009). Por otro lado, con relación esperar con fólsidos fósiles y arañas fósiles en general, ya
al registro fósil de arañas, se han registrado para el estado que aún queda mucho material en ámbar por revisar. Por
20 especies, incluidas en 16 familias (García-Villafuerte, otro lado, a pesar del gran número de especies actuales
en prensa). descritas, el conocimiento de la biología de las especies
En esta investigación, la familia Pholcidae es registrada de Metagonia es insuficiente (Gertsch, 1986; Huber, 1997;
por primera vez para el ámbar mexicano, extendiendo el Huber y Schütte, 2009). Algunas especies que componen
registro fósil de la familia hacia la región neotropical el género son habitantes de hojas, sin embargo, algunas
de Centroamérica. De la misma manera, se conoce el viven en cuevas (Gertsch, 1971, 1977, 1986; Huber,
rango geológico de Metagonia, debido a que el ejemplar 1998, 2018) y muy pocas son las que viven en los suelos,
estudiado proviene de la mima “Campo La Granja”, entre la hojarasca (Gertsch, 1986; Huber, 2005). De
datada con una edad geológica de 22.8 Ma (Mioceno manera general, se reconocen 3 tipos de microhábitats
temprano - Aquitaniano) (Serrano-Sánchez et al., 2015). en los fólcidos: a) de suelo, son aquellos que viven en la
La familia Pholcidae tiene representantes en el ámbar de hojarasca y debajo de objetos en el suelo; b) de espacio,
República Dominicana (Penney y Pérez-Gelabert, 2002; los que habitan en espacios protegidos, por ejemplo, entre
Wunderlich, 2004a), el Báltico (Wunderlich, 2004b), los arbustos de árboles, rocas y troncos; c) habitantes de
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 7
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

hojas, es decir, las que habitan en la superficie inferior de combined analysis using morphology and molecules.
las hojas vivas (Eberle et al., 2018). Molecular Phylogenetics and Evolution, 37, 661–673.
https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.08.016
Durante el Mioceno Temprano, el área de Simojovel
Calvillo-Canadell, L., Cevallos-Ferriz, S. R. S. y Rico-Arce, L.
de Allende estaba ubicada en la costa del golfo de México
(2010). Legume flowers preserved in amber from Simojovel
(Serrano-Sánchez et al., 2015: fig. 11). La evidencia sugiere de Allende Chiapas, Mexico. Review of Palaeobotany
que durante esa época prevalecía, hacia el noreste de lo que and Palynology, 160, 126–134. https://doi.org/10.1016/j.
hoy es Simojovel, un ambiente estuarino, muy similar a revpalbo.2010.02.007
las comunidades actuales de manglares (Serrano-Sánchez Chamberlin, R. V. e Ivie, W. (1938). Araneida from Yucatan.
et al., 2015). Las especies de Metagonia, aparentemente Publications, Carnegie Institution of Washington, 491,
tienen una fuerte preferencia por los hábitats húmedos 123–136. 
(Pérez y Huber, 1999). Eberle et al. (2018) sugieren que Dimitrov, D., Astrin, J. J. y Huber, B. A. (2013). Pholcid spider
el microhábitat es un factor importante que ha influenciado molecular systematics revisited, with new insights into the
en la tasa de diversificación de los fólcidos. Un estilo biogeography and the evolution of the group. Cladistics, 29,
de vida relacionado a hojas vivas o al modo de vida 132–146. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2012.00419.x
denominado de espacio, refleja una coloración diferente Eberle, J., Dimitrov, D., Valdez-Mondragón, A. y Huber, B. A.
(2018). Microhabitat change drives diversification in pholcid
en el cuerpo, así como la longitud de las patas. Aquellos
spiders. BMC Evolutionary Biology, 18, 141. https://doi.
fólcidos que habitan en las hojas son de color blanquecino,
org/10.1186/s12862-018-1244-8
pálido a verde, con patas muy largas; mientras que los García-Villafuerte, M. A. (2009). La araneofauna (Araneae)
que viven en los suelos tienden a ser de color marrón y reciente y fósil de Chiapas, México. Revista Mexicana de
patas más cortas. Por las características morfológicas que Biodiversidad, 80, 633–646.
se observan en Metagonia esquincacanoi sp. nov., patas García-Villafuerte, M. A. (en prensa). Una “araña pirata”
largas y delgadas, abdomen elongado de color amarillento, (Araneae: Mimetidae) en el ámbar del Mioceno Temprano,
se especula que el microhábitat que ocupaba era entre las y actualización del listado de arañas fósiles para Chiapas,
hojas de la vegetación arbustiva. México. Acta Biológica Colombiana, 25.
Gertsch, W. J. (1971). A report on some Mexican cave spiders.
Agradecimientos Association for Mexican Cave Studies Bulletin, 4, 47–111.
Gertsch, W. J. (1973). A report on cave spiders from Mexico
En especial a Jorge Alberto Mijangos Robledo, quien and Central America. Association for Mexican Cave Studies
Bulletin, 5, 141–163. 
amablemente ha donado piezas importantísimas de ámbar,
Gertsch, W. J. (1977). Report on cavernicole and epigean spiders
con inclusiones de arañas, a la Colección Paleontológica
from the Yucatan peninsula. Association for Mexican Cave
del Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”. Studies Bulletin, 6, 103–131.
A Roberto Vidal López, quien cortesmente me brindó Gertsch, W. J. (1986). The spider genus Metagonia (Araneae:
acceso a su equipo fotográfico. A Bernhard A. Huber Pholcidae) in North America, Central America, and the West
(Alexander Koenig Zoological Research Museum), por Indies. Texas Memorial Museum Speleological Monographs,
haber corroborado la identificación del género, así como 1, 39–62. 
por los importantes comentarios y correcciones vertidas Huber, B. A. (1997). On American ‘Micromerys’
al manuscrito. A mi colega Gerardo Carbot-Chanona, and Metagonia (Araneae, Pholcidae), with notes on natural
por las sugerencias que ayudaron a mejorar el texto. A history and genital mechanics. Zoologica Scripta, 25, 341–
los revisores anónimos, por los acertados comentarios, 363.  https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.1996.tb00170.x
sugerencias y correcciones. Esta investigación se llevó a Huber, B. A. (1998). Report of some pholcid spiders collected
cabo como parte del proyecto “Prospección y Resguardo in Guatemala and Honduras (Araneae, Pholcidae). Revue
suisse de Zoologie, 105, 49–80. https://doi.org/10.5962/bhl.
del Patrimonio Paleontológico de Chiapas”, financiado
part.80031
por el Gobierno del Estado de Chiapas. Este artículo está
Huber, B. A. (2000). New World pholcid spiders (Araneae:
dedicado a la memoria de Sinar Corzo Esquinca. Pholcidae): a revision at generic level. Bulletin of the
American Museum of Natural History, 254, 1–348. https://doi.
Referencias org/10.1206/0003-0090(2000)254<0001:nwpsap>2.0.co;2
Huber, B. A. (2002). Functional morphology of the genitalia
Brignoli, P. M. (1972). Some cavernicolous spiders from Mexico in the spider Spermophora senoculata (Pholcidae,
(Araneae). Quaderno, Accademia Nazionale dei Lincei, 171, Araneae). Zoologischer Anzeiger, 241, 105–116. https://doi.
129–155. org/10.1078/0044-5231-00024
Bruvo-Mađarić, B., Huber, B. A., Steinacher, A. y Pass, G. Huber, B. A. (2005). High species diversity, male-female
(2005). Phylogeny of pholcid spiders (Araneae: Pholcidae): coevolution, and metaphyly in Southeast Asian pholcid
 M.A. García-Villafuerte / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902927 8
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2927

spiders: the case of Belisana Thorell, 1898 (Araneae, Pérez, G. A. y Huber, B. A. (1999). Metagonia debrasi n. sp.
Pholcidae). Zoologica, 155, 1–126. the first species of the genus Metagonia Simon in Cuba
Huber, B. A. (2011a). Revision and cladistic analysis of Pholcus (Pholcidae, Araneae). Revue Arachnologique, 13, 69–73.
and closely related taxa (Araneae, Pholcidae). Bonner Pickard-Cambridge, O. (1895). Arachnida. Araneida. En Biologia
Zoologische Monographien, 58, 1–509. Centrali-Americana (Ed.), Zoology (pp. 145–160). London:
Huber, B. A. (2011b). Phylogeny and classification of Pholcidae Bernard Quaritch Ltd. https://doi.org/10.5962/bhl.title.730
(Araneae): an update. Journal of Arachnology, 39, 211–222. Poinar, G., Jr. y Brown, A. E. (2002). Hymenaea mexicana
https://doi.org/10.1636/ca10-57.1 sp. nov. (Leguminosae: Caesalpiniodeae) from Mexican
Huber, B. A. (2018). Cave-dwelling pholcid spiders (Araneae, amber indicates Old World connections. Botanical
Pholcidae): a review. Subterranean Biology, 26, 1–18. Journal of the Linnean Society, 139, 125–132. https://doi.
https://doi.org/10.3897/subtbiol.26.26430 org/10.1046/j.1095-8339.2002.00053.x
Huber, B. A., Carvalho, L. S. y Benjamin, S. P. (2014). On the Serrano-Sánchez, M. L., Hegna, T. A., Schaaf, P., Pérez, L.,
New World spiders previously misplaced in Leptopholcus: Centeno-García, E. y Vega, F. J. (2015). The aquatic and
molecular and morphological analyses and descriptions semiaquatic biota in Miocene amber from the Campo
of four new species (Araneae, Pholcidae). Invertebrate La Granja mine (Chiapas, Mexico): paleoenvironmental
Systematics, 28, 432–450. https://doi.org/10.1071/IS13050 implications. Journal of South American Earth Sciences,
Huber, B. A., Eberle, J. y Dimitrov, D. (2018). The phylogeny 62, 243–256. https://doi.org/10.1016/j.jsames.2015.06.007
of pholcid spiders: a critical evaluation of relationships Ubick, D., Paquin. P., Cushing, P. E. y Roth, V. (2005). Spiders
suggested by molecular data (Araneae, Pholcidae). Zookeys, of North America: an identification manual. Keene, New
789, 51–101. https://doi.org/10.3897/zookeys.789.22781   Hampshire, USA: American Arachnological Society.
Huber, B. A., Rheims, C. A. y Brescovit, A. D. (2005). Vega, F. J., Nyborg, T., Coutiño, M. A., Solé, J. y Hernández-
Two new species of litter-dwelling spiders (Araneae, Monzón, O. (2009). Neogene Crustacea from Southeastern
Pholcidae) document both rapid and slow genital Mexico. Bulletin of the Mizunami Fossil Museum, 35, 51–69.
evolution.  Acta Zoologica, Stockholm, 86, 33–40. https:// World Spider Catalog. (2019). World Spider Catalog, Naural
doi.org/10.1111/j.0001-7272.2005.00184.x History Museum Bern. Recuperado el 10 de enero de 2019
Huber, B. A. y Schütte, A. (2009). Preliminary notes on leaf- de: https://wsc.nmbe.ch/family/76/Pholcidae
dwelling Metagonia spiders (Araneae: Pholcidae) in the Wunderlich, J. (2004a). Fossil spiders in amber and copal.
Esquinas Rainforest near La Gamba, Costa Rica: leaf Volume 1 y 2. Beiträge zur Araneologie. Leutershausen,
preference, mimesis, and web structure. Contribution Alemania: Publishing House Joerg Wunderlich.
Natural History, 12, 681–697. Wunderlich, J. (2004b). Description of two fossil taxa of spiders
Penney, D. (2007). The oldest fossil pholcid and selenopid (Araneae: Oonopidae, Pholcidae) in Chinese amber. En J.
spiders (Araneae) in lowermost Eocene amber from the Paris Wunderlich (Ed.), Beiträge zur Araneologie (pp. 1860–
Basin France. The Journal of Arachnology, 34, 592–598. 1863). Leutershausen, Alemania: Publishing House Joerg
https://doi.org/10.1636/h05-61.1 Wunderlich.
Penney, D. y Pérez-Gelabert, D. E. (2002). Comparison of the
Recent and Miocene Hispaniolan spider faunas. Revista
Ibérica de Aracnología, 6, 203–223.

View publication stats