Sensibilidad y procesamiento sensitivosta superficial de la eortera sual primana que muestra pa- mnes de actividad neural visa sados con téenicas de imgenes icas con seftales intrinsecas éase reeuadro C en cap. 11). ada panel ilustra Ia actividad vocada mediane una delgsda nea vertical nica. La progre- in suave de Ta regién activada esde el panel superior izquier- o hasta el inferior derecho ilus- 1 e| mapeo ordenado del espa- so vista. Fl aspecio en parches Jc le rosin activada en cada p= cl rfleja el mapeo columnar le preferencia de oriensacisn. _as regiones en rojp son les mis, rtivas, las que se observan en. negro, las menos actives. (Cone sa de Bill Bosking. Justin Crowley, Tom Tucker y David Fitpatick.) UNIDAD II SENSIBILIDAD Y PROCESAMIENTO SENSITIVO & Sistema somatosensitivo 9 Dolor 10. Visién: el ofo 11 Vias visuales centrales 12. Sistema auditivo 13. Sistema vestibular 14 Sentidos quimicos La sensibilidad implica la capacidad para transducir. codificar y f- nalmente pereibir informacion generada por Tos estimulos que s¢ o- ginan en el medio ambiente externo ¢ interno. Gran parte del cerebro se dedica a estos aspectos. Aunque los sentidos basicos: la sensibili- dad somitica, la vision, la audicién, la sensaci6n vestibular y los sen- tidos quimicos, son muy diferentes entre si, algunas reglas fundamen- tales gobiernan la forma en que el sistema nervioso se ocupa de cada una de estas diversas modalidades. Las células nerviosas altamente especializadas denominadas receptores convierten la energfa asociada con las fuerzas mecénicas, la luz, las ondas sonoras. las moléculas con lor o las sustancies quimicas ingeridas en seftales nerviosas ~sefiales sensitivas aferentes~ que transmiten informacion acerca del estimulo al encéfalo. Estas seffales sensitivas aferentes activan las neuronas centrales capaces de representar tanto la naturaleza cualitativa como cuantitativa del estimulo (qué es y qué intensidad tiene) y, en algunas modalidades (sensibilidad somatica, visi y audici6n), la localiza- cién del estimulo en el espacio (d6nde esti). La evaluacién clinica de los pacientes de rutina requiere un examen de los sistemas s it ‘vos para inferir la naturaleza y la localizacion de posibles problemas neurolégicos. Por lo tanto, el conocimiento de donde y cOmo se transducen, transmiten, representan y procesan las diferentes modalidades sensitivas es esencial para conocer y tatar tuna amplia variedad de enfermedades. En consecuencia, estos capitu- Tos que se refieren a la neurobiologia de la sensibilidad sirven tam- bien para introducir algunas de las principales relaciones estructural funci6n en los componentes sensitivos del sistema nervioso.Capitulo 8 Aspectos generales E] sistema somatosensitivo tiene dos componentes principales: un subsis- tema para la deteccién de estimulos mecénicos (p. ej. tacto leve, vibra presign y tensiGn cutdnea) y un subsistema para la deteccién de los es dolorosos y la temperatura. En conjunto, estos dos subsistemas brindan a los, seres humanos y otros animales la capacidad para identificar las formas y las texturas de los objetos, controlar las fuerzas internas y externas que acttian so- bre el organismo en cualquier momento, y detectar situaciones que pueden ser nocivas. Este capitulo se centra en el subsistema mecanosensitivo: el subsiste- ma de la percepci6n dolorosa y térmica se explica en el capitulo siguiente. EL procesamiento mecanosensitivo de los estimulos externos se inicia por la activaci6n de una poblacion diversa de mecanorreceptores cutineos y sub- cuténeos en la superficie corporal que transmiten informacién hasta el siste- ma nervioso central para su interpretacién y finalmente para la accién. Re- ceptores adicionales localizados en los miisculos, las articulaciones y otras estructuras profundas controlan las fuerzas mecsnicas generadas por el siste ma musculoesquelético y se denominan propioceptores. La informacién me- canosensitiva es transmitida al encéfalo por varias vias ascendentes que se en- cuentran paralelas a través de la médula espinal, el tronco del encéfalo y el tdlamo, para alcanzar la corteza somaiosensitiva primaria en la circunvolu- cin poscentral del 16bulo parietal. La corteza somatosensitiva primaria se proyecta a sti ve7.a las cortezas de asociaciGn de orden superior en el I6bulo parietal, y de nuevo a las estructuras subcorticales involucradas en el proce- samiento de la informacién somatosensitiva. Receptores somatosensitivos cuténeos y subcuténeos Los recepiores sensitivos especializatios en los tejidos cutaneos y subeuti- recs son abrumadoramente diversos (cuadro 8-1). Entre ellos, se incluyen las iaciones netviosas Tibres en la piel, las teminaciones nerviosas asociadas con especializaciones que actéan como amplificadores o filtros. y las termina ciones sensitivas asociadas con células transductoras especializadas que influ- yen en la terminacién en virtud de contactos similares a sinapsis. De acuerdo con la funci6n, esta variedad de receptores pueden dividirse en tres grupos: me- canorreceptores, nociceptores y termorreceptores. Sobre la base de su mor- fologta, los receptores cercanos a la superficie corporal se pueden dividir en i- bres y encapsulados. Lay especializaciones de nociceptores y termorreceptores se denominan terminaciones nerviosas libres, porque las ramas terminales amielinicas de estas neuronas se ramifican ampliamente en las regiones supe- riores de Ia dermis y la epidemnis (y en algunos otros tejidos mas profundos): en el capitulo 9 se explica su papel en la sensibilidad son Sistema somatosensitivo206 Capitulo 8 CUADRO 61. Principales clases de receptores somatosensitives Tipo de Caracteristicas Axones. ——Velocidades Localizacion Funcién Velocidad de Umbral de receptor anatémicas——asociados* de conduccién adaptacién —activacion (vdidnetros) aiénica Teminaciones ‘Terminaciones C, Ad 220m/s—Tolalapiel —-Dolor,tempe-Lenta_—_ Alto nerviosas i= nervionas mini- ralura, lato bres ‘mamente espe grosero cializadas Corpixculos de Encapsulados; AB Principalmente Tacto, presién Ripida Bajo Meissner entre las papi- 6-12 um piel glabra (dinémica) Jas dermicas Corptiseulos de Encapsulados; AB Tejido subcuté- Presién pro-—Répida Bajo Pacini revestimientn — 6-12,1m neo, membri- funda, vibri~ similar a tas nas interdseus, ein (dindimi- catifilas de ce- vvisceras ea) boll Discos de Encapsulados; AB. ola la piel, pe- Tacto, presicn Lenta Bajo Merkel asociados con Jo, foliculos _(esttica) cdlutas liberado- ras de péptidos Corpisculos de Encapsulados; AB Toda la piel —-Estiramiento —Lenta—_ Bajo Raffin onentados alo 6-12um de la piel fargo de las i= reas de tensién ‘Husos muscu-Altamente espe- Tay I Misculos Longitudmus- Tanto Bajo Tres ializados cular Jenta (véanse fig. 8-5 como yap. 13) répida ‘Organos tendi-_Altamente espe Tb Teadones Tensién mus Lenta Bajo inosos de Golgi cializados (véa- cular se cap. 15) Receplores arti- Minimamente — — Articulaciones PosiciGn arti: Répi¢a Bajo. ceulares especializados cular 1m “Tempo re) ® a de comrientes de aire que desplazan pe- Jos sersitivos de estracturas sersitivas bilateralmente simétricas denominadas ccorcos. La localizacion y la estructura de Tos pelos especttians de los exrees Tes petmiten ser desplazados por corrientes de aire de diferentes direcciones y velo- cidades (fig. A). En consecuencia, las neuronas sensitivas periférieas asocia- das con los pelos representan la gama ‘completa de direecienes y velocidades de las corrientes de aire que llegan al animal, Esta informacién se transporta centralmente y esté representada de ‘manera sistemtica en una regién del Z z Os : 180° oo or 0300/0" Frente Derecha Posterior Tzquierda Fronte (Oventacisa delestmule hacia la coriente de aire ‘A. Regitrointacelular de la setvidad Ue potenciales de accion de las respuesta de una neuona sensi- tivaindvidual a diferentes dieeciones de una coricete de viento. B. Los grifcns indica el campo te cepuvo de eas neurons para ta deco de! viento (arte) ¥ a curva de Fegulacion para la descarga ‘selective de lt neuroma st dinecciin preferda.‘Tomad de Mille ¥ eo 991) sistema nervioso central del grillo de~ rnominada ganglio terminal Las neuronas individuales de este ganglio se corresponden con los pelos de los cetcos y tienen campos recep vos y propiedades de respuesta que re presentan una gama completa de dinec- iones y velocidades para las fuerzas mecéinicas extrinsecas, incluidas las co- rmientes de aire (fig. 8). En el grille, 1a imponancia de esta informaci6n radica centre otras casas en detectar la diree- isn y la velocidad de los objetos cue Tegan para luego ejecutar programas ‘motores para el escape. (Esa es también la importancia probable de esta repre- seatacién en las cuearachas, que cuales pueden escapar asi a las consecuencias de un pie humano que se aproxima.) En forma muy similar al sistema somatoseasitivo de los mamifros, los ‘aferentes sensitivos primarios se pro- ‘yeetan hacia el ganglio terminal en for- ima ontenada, ce modo que hay tun ma- pa somatot6pico de las direcciones de las comtientes de are. Asimismo, al igual ‘que en los mamiferos, fas neuronas indi- Viduales dentro de esta represeniac cestin reguladas hacia aspectos expeeifi- cos de las fuerzas mecdiicas que actéan sobre el grille Estas caracteristicas del sistema mecanosensitivo de fos insectos de ‘muestran que las funciones somatese- sitivas son hésicamente similares entre tuna amplia gama de animales. En efiec~ to, cualquiera sea la modallidad sensiti- va, la organizacién del sistema nervio- $0, 0 fa identidad det organism, &s probable que la especificidad del es iulo se refleje en campos receptivos de neuronas individuales y que haya un ‘mapa ordenado de esos campos recep- tivos en un mapa topogrifico o compu- tacional en el encéfalo del a212 Copitulo 8 Recuadro A (cont) Campos receptivos y mapas sensitivos en el grillo Bibliografia COR, GLA. F THSLNISSES (1985) Fant nal organization of neteal map in the eit co ca sensory sysem J. Neos. 1: 709-78, Mua, J.P, G. A.Jacoas YE. THELNSSEN (1091) Representation of sensory information in cerca afferont proyection. Dev: Bis BE 2% the cricket cercal ensery stem. Response 6. properties of he primary intemeurons. J. New es Mowry. RK. LW. B. Hse (1982) Prom cat to ctcket- The genesis of response selectivity Mune, R.X.(981) The structure ani deve of temcurors. Car. Topics Dev. Bio. (7:241- lopment « somatetonic man i crichets'The 256. to en el que se midi la variacién en la capacidad tictil a través de la superfi cie corporal mediante la diseriminaci6n de dos puntos. Esta técnica mide la distancia mfnima interestimulo necesaria para percibir dos estimulos aplica- dos simulténeameate como distintos (p. ¢.. las indentaciones de las puntas de ‘un compas). Estos estimulos aplicados en Ia piel del pulpejo se perciten co- ‘mo separados s6lo si entre ellos hay una distancia de 2mm come minimo. Por Ios mismos estimulos aplicados en el antebrazo no se perciben como distintos hasta que tienen una separacién de 40 mm como minimo! Es- ta diferencia regional pronunciada en la capacidad téctil se explica porque los ‘mecanorreceptores encapsulades que responden a los estimulos son tres a cua- ‘ro veces mis abundantes en los pulpejos que en otras reas de la mano, y mu- chas veces mas densos que en el antebrazo. Las diferencias en el tamatio de los campos receptivos neuronales también son importantes. El campo recep- tivo de una neurona somatosensitiva es la regién de la piel dentro de la cual un estimulo t4ctil evoca una respuesta sensitiva en la célula 0 su ax6n (recua- dros A y B). Fl andlisis de la mano humana muestra que los campos tecepti- ‘vos de las neuronas mecanosensitivas tienen un didmetro de 1-2 mm sobre los pulpejos, pero de 5-10 mm sobre las palmas. Los campos receptivos del bra- zo son incluso més grandes. Es fécil comprender la importancia del tamano del campo receptivo. Por ejemplo, si los campos receptivos de todas las neu- ronas receptoras cutdneas cubrieran toda la zlmohadilla del dedo, seria dificil © imposible discriminar dos estimalos Separados espacialmente aplicados en el pulpejo (dado que todos los campos receptivos retomarfan la misma infor- maciGn espacial). Sin embargo, la densidad de receptores y los tamaiios de los campos recep- tuvos en diferentes regiones no son los unicos factores que determinan la sen- sibilidad somética. El anlisis psicofisico del rendimiento téctil sugicre que se necesita algo més que la periferia cutinea para explicar las variaciones en la percepcidn taciil, Por ejemplo, los umbrales sensitivos en las pmietas de dis- criminacién de dos puntos varfan con la préctica, la fatiga y el esirés. También ¢s importante el significado de los estimulos, aun cuando usemos ropa la ma- yor parte del dfa, por lo general ignoramos la estimulaci6n téctil que produ- e. Cierto aspecto del sistema mecanosensitivo nos permite filtrar esta infor- macién y prestar atencin solo cuando es necesario. El fenémeno faseinante de las sensaciones de “miembro fantasma” después de una ampataci6n (véa-Recuadro B Sistema somatosensitive 213 Aspectos dindmicos de los campos receptivos somatosensitivos ‘Cuando los seres humanos exploran Jos objetos con sus manos, numerosos contactos entre la piel y la superficie del objeto generan patrones extraordi- nariamente complejos de estimulos ta tiles. En consecuencia, el sistema so- matosensitive debe procesar sefales que cambian continuamente en el tiem- po. No obstante, de rutina nosotros dis- riminamps el tamano, la texturay la forma de los objetos con gran preci- sign, Hasta hace poco Is estructura temporal de estos estimulos no se con- sideraba una variable importante para caracterizar las propiedades fisiol6ei- as de las neuronas somatosensitivas. or ejemplo, la definicién clisica de campo receptivo de una neurona soma tosensitiva toma en cuenta s6lo el érea slobal de la superficie corporal que produce una variacién importante en la frecuencia de descarga de la neurona. Por Ja misma razén, los mapas tepogrificos ‘enel sistema somatosensitivo se interpre- taron como prueba de que el provess- rmiento de la informacin técil compren- de eriterios primariamente espacial. Eladvenimicato del registro con va ios electmdos pera controlar en forma simultines la actividad de grandes po- blaciones de neuronas aisladas comenz6 4 modificar este punto de vista “estitico” de! sistema somatiosensitivo. Tanto en Tos primates como en los roedores este enfo que mosteé que los campos receptivas de Jas neuronas corticales y subcorticales varfan en funci6n del tiempo, La neuro- na responde de modo diferente a un esti- smulo definido especialmente a medida «gue el perfodo de investizacién prosigue véanse figs. A y B). Este acoplamiento de espacio y tiempo tambign puede demostrarse en el nivel de los mapas somatot6picos. Mediante el re imulténeo de la “a st sp nev A:Los ropitiossimalidnons cin eloctodos 6 ras qué p ‘vo legs de ls estimulsciin de un solo bigoe facial, en est e 2 ey ee Jizan atividades permiten controlar lap sivacién aeuronal através de varios nvees del siterra somatexensiti- lo) Esos grfcnstidimensionaes represeatan patones de aesvidad de conjusto nourenal en Cala nivel de la la I ec cepresents el tiempo posestimn en ms, el ee 3 l timers de neronas reside en exda tvel el gradient coli ‘cado por colores en el ej z mest Ia eapuests de las neurons con ef rojo como la descarga ms ¥ el verde I mais baja. SI, coneza somatosensitva; VPM, micleo ventral posteromedial del amo: pV, nicleo cxpinal del empiejo minal dl tc del encéflos PV, ale principal del complejo. trigeminal cel tronco del enefalo, Toad de Nieletisy col, 1997) actividad de neuronas aisladas localiza- das en diferentes regiones del mapa, es evidente que la estimulacién de un drea pequefia de la piel tiende a excitar ca ‘vez mids neuronas a medida que trans eurre el tiempo. Por lo tanto, muchas rs neuronas que las localizaas en el rea del mapa que representa directa- ‘mente la piel estimulada responden realmente al estimulo, si bien con la- tencias mas prolongadas. EI resultado final de estas respuestas, neuronales mas complejas es el surgi- ‘mienio de representaciones espaciotem- porales en todos los niveles de! sistema Somatosentitivo, Por lo tanto, al tio de Ia ides ld smpos ceptivos, el sistema somatosensitivo pprocesa informacién de forma dinamica, Este procesumiento no es s6lo relevan- te para la operacion normal del siste~ rma, sino que también puede explicar joa de los (continia)214 Capitulo 8 ——$—$_$_$—_$__ Recuadro B (cont.) Aspectos dinamicos de los campos receptivos somatosensitivos cciemtos aspectos de la plasticidad del 20.24 ms adulto (vénse cap. 24) Bibliografia Guuzasone,A.A.Y MAL. Niceums (1999) Spaotemporal ropertes of yer V neurons of the at primary somateencory cortex. Cereb Conex 4348301 2 Nicitatis. M.A.L., A.A Gaizanan B. 01234 06012340123401234 012 3 4 Frans WorwyLM.0.Ouvma (197) ‘Commas de bigotes Resoustting the ergram: Semultaneows, mul ple sit, mary sigple neuron recordings. Neuron 16-2)ms 20-24 ms 2ems__‘18:529537. $12 R46 “ Nicotauis, M.A. L. ¥ ones 7(1938) Simmulta- neous excoding of ace infoxmation by thee primate comical areas, Nature Neurosci. 1: 621 : 650, 3 340 34 Columnasde bigotes BB. Campos eceytivos de don acusonas contcaes de dos animales diferentes. Cada pane represents mati de loc bigotesen el hocico de les animal (las ectumaas de bigots esti sobre el eje ry Las Bi Tora de bigots estin sobre el ee 7) por un perindo de 4 ms de tiempo porestimulo. En un periodo per ticular, el centro del campo reveptvo se define como el bigote que produce la manna 1 pest amarillo), Obsérvese us los centro de Tos camrosrecenivoscambian en funcin de tempo. (Tema de Ghazantar y Nicolls, 1998.) dd es se recuadro C en cap. 9) proporciona otros indicios de que Ja percepeion tae~ {il no se explica del todo por la informacitn periférica que viaja ceniralmen- te. Bs indadable que el sistema nervioso central desempeiia un papel activo en la determinacién de nuestra percepeién de las fuerzas mecéinicas que tan sobre nosotros, Mecanorreceptores especializados en la propiocepcion Mientras los mecanorreceptores cutineos brindan informacién derivada de estimulos exiernos, otra clase importante de receptores proporciona informa- cidn acerca de las fuerzas mecénicas que surgen del propio cuerpo. Estos se denominan propioceptores. lo que significa ms 0 menos “receptores de si mismos”. El propésito de los propioceptores es fundamentalmente brindar in- formacién detallada y continua acerca de la posicién de las extremidades y otras partes del cuerpo en el espacio (también hay mecanorreceptores especia- lizados en el coraz6n y los grandes vasos para brindar informacién acerca de la presi6n arterial, pero estas ncuronas se consideran parte del sistema motorisceral; vEase cap. 20). Los mecanorreceptores de umbral bajo, entre los que se incluyen los husos musculares, los 6rganos tendinosos de Golgi y los recep- tores articulares, brindan este tipo de informacién sensitiva, que es esencial para 1a ejecucion precisa de movimientos complejos. Es en particular impor- ante una informacién acerca de la posicién y el movimiento de la cabeza; en este caso los propioceptores son ayudados por el sistema vestibular especiali- zado, que se considera por separado en el capitulo 13, El conocimiento més detallado sobre la propiocepcién deriva de estudios 4e los husos musculares, que estén en todos los miisculos estriados (esque- Iéticos), a excepci6n de algunos. Los husos musculares presentan cuatro a ‘ocho fibras musculares intrafusales rodeadas por una capsula de tejido co- nective. Las fibras intrafusales esta distribuidas entre las fibras comunes (extrafusales) de miiseulo esquelético en una disposicién paralela (fig. $-5). En has més grandes de las varias fibras intrafusales, Ios mticleos estan renni dos en una regién expandida del centro de la fibra denominada bolsa: de abi el hombre fibras en bolsa nuclear. Los aticleos en las dos a seis fibres intra- fusales restantes més pequeifas es(n alineados en uns hilera tinica, por eso se enominan fibras en cadena nuclear. Los axones sensitivos mielinicos perte- secientes al grupo Ia inervan los husos musculares rodeando la poreion me- ia de ambos tipos de fibras intrafusales (véanse fig. 8-5 y cuadro 8-1). La terminacidn axGniea se conoce como terminacién sensitiva primaria del hhuso. La inervaci6n secundaria la llevan a cabo axones del grupo II que iner- yan las fibras en cadena nuclear y brindan una rama menor para las fibras en bolsa nuclear. Las fibras musculares intrafusales se contraen cuando recibea a orden de hacerlo por acciGn de los axones motores derivados de un pool de neuronas motoras especializadas en la médula espinal (denominadas neuro- nas motoras 7). La funcién principal de los husos musculares es proporcio~ nar informacién acerca de la longitud del miisculo (0 sea, el grado en el que se estiran). En los capftulos 15 y 16 se observa un relato detallado de cémo funcionan estos receptores importantes durante el movimiento, La densidad de los fusos varia en los mtisculos humanos. Los que son grandes y generan movimientos groseros tienen relativamente pocos husos, por el contrario, los misculos extraoculares y los inufnsecos de la mano y el cuello se encuentran ricamente provistos de husos. lo que refleja la importan- a de los movimientos oculares precisos, Ia necesidad de manipular objetos con gran fineza y la demanda continua de una posicisn precisa de la cabeza. “Axon de moterag Fibra. Azones de rmscularee euronas extrafusales —-mutores ‘Axons sfirentes Fibras Fibraen Espacio Fibraen Capsule musculares cadena subcapsular bolsa que rodea Snirafasales ruclear rudear al huso Sistema somatosensitivo 215 Fig. €-5. Un huso muscular y varias fibras musculares extrafusales. Véase el texto para una descripcién, (Tomado de ‘Matthews, 1964.)216 Capitulo & Esta relacién entre Ia densidad de receptores y el tamaiio del misculo es patible con la generalizaci6n de que el aparato sensitivomotor en todos los m= veles del sistema nervioso es mucho mas rico para los misculos de la mane la cabeza, los 6rganos del habla y otras partes del cuerpo que se utilizan pa ra realizar tareas en especial importantes y exigentes. En algunos miisculos Jos buses faltan por completo, por ejemplo, en el ofdo medio, ya que no re= guicren el tipo de retroalimentacién que brindan estos receptores Mientras los husos musculares se especializan en los cambios de sefiales en la longitud muscular, los mecanorreceptores de umbral bajo de los tendo= nes informan al sistema nervioso central acerca de los cambios en la tensidn muscular. Estos mecanorreceptores, denominados érganos tendinosos de Golgi, estan inervados por ramas de aferentes grupo IB y se distribuyen ex tc las fibras de coldgeno que forman los tendones (véase cap. 15). Por ditimo, los mecanomeceptores de adaptacién répida que estén en ls articulaciones y a su alrededor recogen informaci6n dindmica acerca de posicidn de las extremidades y el movimiento articular. Estos receptores ar= ticulares atin son poco conocidos. La discriminacién téctil -esto es, percibir la forma o la textura detallada de un objeto— implica normalmente la exploraciOn activa. Entre Tos seres hums nos, se logra al usar las manos para tomarlos y manipularlos, o moviendo los dedos a través de una superficie de modo que se establerca una secuencia de contactos entre la piel y el objeto de interés. La evidencia psicofisica indice que el movimiento relativo entre la piel y una superficie es el requerimiento “anico mas importante para una discriminaci6n precisa de Ja textura. Algunos: experimentos en animales confirman la dependencia de la discriminaciGn te til de la exploracién activa. Las ratas, por ejemplo, discriminan la textura me diante los movimientos ritmicos de sus bigotes que barren la superficie. Este taeto activo o héptico, comprende la interpretacicn de patrones temporoesps- ciales complejos de estimulos que es probable que activen muchas clases de mecanorreceptores. También requiere interacciones dindmicas entre sefiales motoras y sensitivas, que quizas inducen respuestas sensitivas en las neuronss. centrales que differen de las respuestas de las mismas ¢élulas durante la esti= mulacién pasiva de la piel (véase recuadro B). Via aferente principal para la informacion mecanosensitiva: sistema cordonal posterior-lemnisco medial Los potenciales de accién generados por estimatos tictiles y otros estima Jos mecanosensitivos son transmitidos a la médula espinal por axones sensi- tivos aferentes dispuestos a través de los nervios periféricos. Los cuerpos de Jas célalas neuronales que dan origen a estos axones de primer orden se loca- lizan en los ganglios de las raices dorsales (0 sensitivos) asociados con ca- da nervio espinal segmentario (véase fig. 8-1 y recuadro C). Las células de los ganglios de las raices dorsales también s¢ conocen como neuronas de primer orden, porjue inician el proceso sensitivo. Por Io tanto, las céhulas ‘ganglionares dan origen a axones periféricos largos que terminan en las espe- Cializaciones de los receptores somiticos ya descritos, asf como axones cen- trales mas cortos que alcanzan la regién dorsolateral de la médula espinal a través de las raives dorsales (sensitivas) de cada segmento de la médula es- pinal. Las fibras mielinieas grandes que inervan los mecanorreceptores deumbral bajo derivan de las neuronas ms grandes de estos ganglios, mientras, que las células ganglionares més pequefias dan otigen a fibras nerviosas afe- rentes de tamafio menor que terminan en nociceptores y termorreceptores de umbral alto (véase cuadro 8-1). ‘Sea que pertenezcan al sistema mecanosensitivo o al sistema termoalg: co, los axones de primer orden gue transmiten informaciGn desde los recepto- res somaticos tienen diferentes patrones de terminacién en 1a médula espinal y definen distintas vias somatosensitivas en el interior del sistema nervioso central (véase fig. 8-1). La via cordonal posterior-lemnisco medial transmi- te la mayoria de Is informaciGn desde los mecanorreceptores que median la discriminacion tactil y la propiovepcidn (tig. $-6); la vfa espinotakdmica ( {erolateral) media la sensibilidad termoalgésica y se describe en el eapftulo 9. Esta diferencia en las vias aferentes de estas modalidades es una de las raz0- nes para el tratamiento por separado de la sensibilidad termoalgésica. Después de entrar en la médula espinal, los axones de primer orden que transmiten informacién desde los mecanorreceptores periféricos se bifurean en Jas ramas ascendentes y descendentes, que a su vez envian ramas colaterales a varios segmentos medulares, Algunas ramas colaterales penetran el asta dor- sal de la médula y hacen sinapsis sobre neuronas localizaas principalmente cen una regién denominada léminas TII-V de Rexed. Estas sinapsis median, entre otras cosas, los reflejos segmentarios como el “reflejo rotuliano” o refle- jo miotatico descrito en el capitulo 1, y se consideran ademas en los capitulos 15 y 16, Sin embargo, la rama principal de los axones entrantes asciende ho- molateralmente a través de las columnas dorsales (también denominados cordones posteriores) de la médula, én todo el camino hasta el bulbo inferior, donde termina haciendo contacto con neuronas de segundo orden en los nd- cleos grécil y cuneiforme (denominados en conjunto nticleos de la columna dorsal: véanse figs. 8-1 y8-6A). Les axones de las columnas dorsales estén or- ganizados topozrificamente de modo que las fibras que transmiten inform cidn desde las extremidades inferiores se encuentran en la subdivisién medial de las columnas dorsales, Hamada tracto grécil. lo que tiene cierta importan- cia en la localizacion clinica de la lesiOn nerviosa. La subdivisidn lateral, de- nominada tracto cuneiforme, contiene axones que transmiten informacién de las extremidades superiores, el tronco y el cuello. A nivel del t6rax supe: rior, las columnas dorsales representan mas de un tercio del sirea de corte transversal de la médula espinal humana. A pesar de su tamafio, las lesiones limitadas a las columnas dorsales de la médula espinal tanto en los seres humanos como en los monos tienen un efec- to leve sobre la ejecucion de tareas tactiles simples. Sin embargo, impiden ta capacidad para detectar fa direccidn y la velocidad de los estimulos téctiles, y degradan la capacidad de sentir la posicién de las extremidades en el espa- cio. Las lesiones de las columnas dorsales también pueden reducir la capaci dad de un paciente para iniciar movimientos activos relacionados con la ex ploracisn téctil. Por ejemplo, a esos individuos les cuesta reconocer niimeros y letras dibujados sobre la piel. El déficit relativamente leve que sigue a las le- Siones de las columnas dorsales presumiblemente se explica porque algunos axones responsables de la. mecanorrecepciGn cutdnea también se encuentran cn la via cspinotalimiea (termoalgésica), como se describe en el capitulo 9. Las neuronas de relevo de segundo orden en los niicleos de las columnas dorsales envian sus axones a la porci6n somatosensitiva del tdlamo (véase fi 8-6A). Estos axones se proyectan a la poreién dorsal de cada lado del tronco del encéfalo inferior, donde forman el tracto arciforme interno. Los axones, Sistema somatosensitive 217‘218 Capitulo & “Tracto rita (lemnisco trigeminal) oe seca sensitivos cob mane ae gone. eee cee roo ernes fie peer Aes eal superior del cuerpo) Jemnisco medial transmite informacién meca- Bulbo nosensitiva desde el tercio posterior de la c2- beza y el resto del cuerpo. B. La porciéa tri- geminal del sistema mecanosensitive ransmi- te informecisa similar desde el ost. Médula % j -mecanosersitivos Médula Ca mecanosersitivosSistema somatosensitivo 219 Recuadro C Dermatomas Corvicales Laineraciin que nce de un sole garglio de la ais dorsal y su nervio espinl se coajunto campleto de dee- matomas sensitvos se mues- ‘ra agut para un adultotipi- a El conceineniods eta isposicién es particular ‘mente importante para defi- ir 1 Teaizacin de Tas siones medalares (y de oro tipo) sospechosis. Los ni eros se efiean fs se smeatos espinal polos que «aia nervio rece st nom- tre (Tomato de Rosen: ‘welg ycol, 2002.) Cada ganglio de la raiz dorsal (© sensitivo) y su nervio espinal asocia- do nace de una serie repetida de mases de tefido embrionario denominadss so- ‘mitas. Ete becho del desarrollo explica la disposicién segmentaria global de Jos nervios somiticos (y los puntes dia~ nna que incrvan) en el adulto (véase la figura). Fl territorio inervado por eada nervio espinal se denomina deemato- ‘ma. En los seres humanos el dea cuté- rnea de cada dermatoma se definié en Jos pacientes en los que estin afectadas las raices dorsales especifieas (como en ‘Tordlcos Lambares Sacros cl herpes zostero “culebrilla”), 0 des- pués de la interrupcion quirirgica (para aliviar el dolor u otras razones). En es- tos estudios se observa que los mapas de los dermatomas varian entre los in- dividuos. Mis aun, los dermatomas se superponen de forma sustancial, de modo que la lesién de una raiz dorsal individual no conduce a Ia pérdida ‘completa de sensibilidad en la resién ccaténea relevante, ¥ la superposicién es 4s extensa para tacto, presin y vibra- ci6n que para dolor y temperatura. Por Jo tanto, el examen de la sensibilidad amas trigeminates Cenveales algésica proporciona una evaluacion :nds precisa de la lesién de-un-necvio soxmentario que el examen de puesias al tacto, la presiGn o la vibra- iG. Por Gitimo, la distribucidn seemen- taria de los propioceptores no sigue un mapa dermatomico, sino que se rela- ciona mis fatimamente con el patrdn de inervacién muscular. A p tas limitaciones, el conocimiento de los dermatomas es esencial en la evalua. ign clinica de los pacientes neurolégi- cos, sobre todo para determinar el nivel e una lesién medular, exar de es- arciformes internos después cruzan Ja linea media para formar un tracto grande que ¢s alargado en sentido dorso- ventral, el Iemniseo medial. (El entrecruzamiento de estas fibras se Hama decusacién del lemnisco mediel, del nti- mero romano “X” 0 decem: la palabra lemnisco significa “cinta”.) En un corte transversal a través del bulbo raquideo, como el que se observa en Ia figura 8-6A, los axones del lem- nisco medial que transmiten informacién desde las extremidades inferiores se localizan ventralmente, mientras que220 Capitulo 8 Jos relacionados con las extremidades superiores se localizan dorsalmente (otra vez. esto tiene cierta importancia clinica). A medida que el lemnisco medial asciende a través de la protuberancia y el mesencéfalo, rota 90° hacia el lateral, de modo que la parte superior del cuerpo finalmente esta represen ada en la porcién medial del tracto y la parte inferior en Ia poreién lateral Los axones del lemaiseo medial aleanzan asi el nticleo ventral posterolateral lamo, cuyas eélulas son las neuronas de tercer orden del siste- ‘ma cordonal posterior-lemnisco medial (véase fig. 8-7), Porcion trigeminal del sistema mecanosensitivo Como seiialamos, la via columna dorsal-lemnisco medial descrita en fa secci6n precedente transmite informacién somtica slo de la parte superiore inferior del cuerpo y del tercio posterior de la cabeza. La informacién téctil y propioceptiva proveniente del rostro es transmitida desde 1a periferia hasta él tdlamo por una via diferente. El sistema sensitive somético trigeminal trans. mite Ia informacién derivada del rostro hasta el sistema nervieso central (fi. 8-6B). La mecanorrecepcién de umbral bajo en el rosiro esté mediada por neu- ronas de primer orden en el ganglio trigeminal (nervio craneal V). Las prolon- gaciones periféricas de estas neuronas forman las tres subdivisiones principales del nervio trigémino (las ramas oftlmica, maxilar y mandibular), cada ung de las cuales inerva un territorio bien definido sobre el rosiro y 1a cabeza, incluidos los dientes y la mucosa de las cavidades oral y nasal. Les prolonga~ ciones centrales de las célalas del ganglio trigeminal forman las raices sensi- tives del nervio trigémino; ¢ ingresan en el tronco del encéfalo en el nivel de la protuberancia para terminar sobre neuronas en las subdivisiones del com- plejo trigeminal del tronco del encéfalo. El complejo trigeminal tiene dos componentes principales: el micleo pri cipal (responsable del procesamiento de los estimulos mecanosensitivos) y el niieleo espinal (responsable del procesamiento de los estimmulos termoalgési- 08). Por Jo tanto, ls mayorfa de los axcnes que transmiten informacién desde los mecanorreceptores cuténeos de umbral bajo en el rosiro terminan en el ni- cleo principal. Este nicleo corresponde en verdad a los mticleos de las colum- nas dorsales que transmiten la informacién mecanosensitiva desde el resto del cuerpo. El nicleo espinal corresponde 2 una porcin de la médala espinal que contiene las neuronas de segundo orden en el sistema termoalgésico para el resto del cuerpo (véase cap. 9). Las neuronas de segundo orden de los nicleos trigeminales del tronco del encéfalo dan origen a axones que atraviesan la I= nea media y ascienden hasta el nécleo ventral posteromedial (VPM) del tala mo a través del tracto trigeminotalamico (también Hamado lemniszo trige- minal), Componentes somatosensitivos del télamo Cada una de las varias vias somatosensitivas ascendentes que se originan. en la méduls espinal y el wonco del encéfalo convergen sobre el célamo (fi 87). El complejo ventral posterior del télamo, que comprendo un niicleo lateral y otro medial, es el panto diana principal de estas vias ascendentes. Como ya mencionames. el nticleo de localizacién més lateral se denomina ventral posterolateral (VPL) y recite proyecciones del lemnisco medial que transmite toda la informacién somatosensitiva desde el cuerpo y la regién posterior de la cabeza, mientras que el nticleo de localizacién més medial se Genomina ventral posteromedial (VPM), y veeibe axones del emanise Wegeminal (0 sea, informacién mecanosensitiva y aociceptiva del rostro). En consecuencia, el complejo VP contiene una representacién completa de la pe- riferia somatosensitiva, Corteza somatosensitiva Los axones que nacea de las neuronas en el complejo VP del tdlamo se pro- ‘yectan hacia las corticales localizadas fundamentalmente en ta capa IV de la corteza somatosensitiva (véase fig. 8-7; tambiéa véase recuadre A en cap. 25 para una descripciGn més detallada de la laminaciéa cortical). En los seres hu: ‘manos la corteza somatosensitiva primaria (también denominada SI), que se localiza en la circunvoluci6n poscentral del Ibulo parietal, comprende cua- tro regiones distintas 0 campos, conocidas como Areas 3a, 3b, Ly 2 de Brod- mamn. [2n algunos experimentos llevados a cabo en primates no humanos se indie gue las neuronas en las érezs 3b y 1 responden fundamentalmente a los cstimulos cuténeos, mientras que las neuronas en el dea 3a lo hacen en ma- yor medida a Ia estimula ; las neuronas del srea 2 procesan tanto estimulos tactiles como propioceptivos. En algunos estudios de ‘mapeo en seres humanos y otros primates ademas se observé que cada una de estas cuatro dreas corticales contiene una representacién separada y completa el cuerpo. En estos mapas somatotépicos el pie, la pierna, cl tronco. los miembros superiores y el rostro estén representados en una disposicion medial a lateral, como se muestra en las figuras 8-8A, B y 8-9. Corteza somatosensitiva peimaria SI) Circunvolvcisn pposeentral Nieleo ventral posteromedial (VPM) somatesensitiva secundaria Sit) pee et posterolateral (VPL) ‘Complajo VP. Fig. 87. Diagrams de las porciones somatosensitivas del tdlamo y sus puntos diana correspondiertes en la circunvolucicn poscentral. El complejo nuclear ventral posterior comprende eI VPM, que trarsmite 1a informacion somatosensitivatrarsportada por el sistema trigeminal desde el esto, y el VPL, que transmite esta informacin desde el resto del cuerpo. En el recuailro superior se observa la organizaci ‘tosensitiva primaria en la circunvoluci6n poscentral; aqui en un corte a través de la cit ccunvolucién desde adclante hacia atris. (Tomado de Brodal, 1992. y de Jones y col, 1982.) de la contera soma Sistema somatosensitivo 224222 Copitulo 8 “ Sarco central © © Hombro Cuello Tronco Prema | Pies Dados del pie Cello: Nese Rostra Labios ‘Mandibula Later! Medial Fig. 88. Orden somatotépico en la cortera somatosensitiva primaria humana, A. Dia~ ‘grama que muestra la regi6n aproximada de la corteza humans a partir de la cual la s¢= tividad eléctrica se registra luego de la estimulaci6n mecanoseasitiva de diferentes par- {es del cuorpo. Los pacientes det estudio fueron sometidos a procedimientos neuroquic rrgicos para los que se necesita ese mapeo. Si bien actualmente los métodos por imi- genes moviernos estan refinando estos datos clisices, el mapa somato\pico humano de finido por primera vez en la década de |930 en general mantuvo su valider. B. Diagra ‘ma alo largo del plano de A que muesta Ia representaci6n somatot6pica de partes del Cuerpo de medial a lateral. C. Dibujo del homuinculo construido sobre la base de ese ‘mapeo. Obsérvese que la cantidad de corteza somatosensitiva dedicada a las manos y el resiro es mucho mayor que la cantidad relativa de superficie corporal en estas regiones ‘Se observa una desproporcicn similar en la coreza motors primaria, por las mismas ra- zones (véise cap. 17). (Tomado de Penfield y Rasmussen, 1950, y de Comsi, 1991.) ‘Aunque la organizacién topogréfica de varias éreas somatosensitivas es simi- lar, las propiedades funcionales de las neuronas de cada regién y su organi cidn son distintas (reeuadro D). Por ejemplo, los campos receptivos neuronales son relativamente simples en el érea 3b, donde se pueden obtener respuestas ge- neralmente por la estimulacién de un solo dedo. Sin embargo, en las dreas 1 y2, la mayoria de los campos receptivos responde a la estimulacién de varios dedos. Ademas, las neuronas del drea 1 responden preferencialmente a ditec- ciones particulares de estimulacién de la piel, mientras que muchas neuronas del area 2 requieren estimulos complejos para activarse (como una forma par- ticular). Las lesiones limitadas al drea 3b producen un déficit grave en la dis~ eriminacign tanto de la textura como de la forma. Por el contrario, el daiie li- mitado al rea | afecta la capacidad de los monos de discriminar la textura con precisiGn. Las lesiones del drea 2 tienden a producir déficit en la coordinacién de los dedos de la mano, y en la discriminaci6n de formas y tamafos. Una caracteristica sobresaliente de los mapas corticales, reconocida poco despues de su descubrimiento, es su falta de representacion del cuerpo en la proporcién real, Cuando los neurocirujanos determinaron la representacion del cuerpo humano en a corteza sensitiva primaria (y motora), el homéneulo, (en términos Titerales, “hombrecito”) definido por estos procedimientos de ‘mapeo tenia un rostro y manos groseramente agrandados en comparacién con el torso y las extremidades proximales (fig, 8-8C). Estas anomalias surgen porque Ia manipulacién, la expresién facial y la palabra son en extremo impor- lantes para los seres humanos, y necesitan més circuitos centrales (y periféri- cos) para gobemarlas. Asf, en los seres humanos la méduta espinal cervical es- {@agrandada para acomodar los circuitos extra relacionados con Ia mano y la extremidad superior, y, como se mencioné antes, la densidad de receptores es mayor en regiones como manos v labios. Estas distorsiones también son evi- dentes cuando se comparan mapas topogréficos entre las especies. Por ejemplo, cen el encéfalo de la rata, una cantidad significativa de la corteza somatosensiti- ‘va esté dedicada a representar los grandes bigotes faciales que proporcionan un componente clave de las aferencias somatosensitivas en las ratas y ratones (y6anse recuadros B y D), mientras que los mapaches hiperrepresentan sus pa- tas y el omnitorrineo su pico. En resumen, las aferencias sensitivas (o las eferen- cits motoras) que son en particular importantes para una especie dada tienen una representaci6n cortical relativamente mas grande. Sistema somatosensitivo 223 Fig. 8-9. Mapa somatosensitivo pri- ‘mario en el meno lechuza basado, co- mon la figura $-8, en Ta capacidad de respuesta eléctrica de la corteza a la es timalaci6n periférica. Es posible efec- ‘war un mapeo mucho més deiallado en los animales de experimentacion que en los pacientes neuroquin ‘mento de la derecha muestra las éreas 3b y 1, que procesan la mayor parte de Ia informacion mevanosersitiva cata nea, Por lo general a disposicidn es i- imilar a la determinada en los seres hu manos, (Tomado de Kaas, 1983.) “os. El aw.224 Capitulo 8 Representaciones corticales de orden superior La informacién somatosensitiva se distribuye desde Ia corteza somato- sensitiva hasta los campos corticales “de orden superior” (asf como hasta las estructuras subcorticales). Uno de estos centros corticales de orden superior, Ja corteza somatosensitiva secundaria (a veces denominads SII y adyacente a la corteza primaria; véase fig, 8-7), recibe proyecciones convergenies desde la com teza somatosensitiva primaria y envia proyecciones a su vez a estructuras lim hicas, como la amigdala y el hipocampo (véanse caps. 28 y 30). Se considers ue esta titima via desempefia un papel importante en el aprendizaje téctil y Ja memoria. Las neuronas de les dreas corticales motoras también reciben in- formacién téctil de la corteza parietal anterior y, a su vez, proporcionan pro- yecciones de retroalimentaciGn a varias regiones somatosensitivas corticales. Esta integraci¢n de la informaciGn sensitiva y motora se considera en los pitulos 19 y 25, donde se explica el papel de estas regiones de “asociaci Ia corteza cerebral con mayor detalle Por dltimo, una caracteristica fundamental del sistema somatosensitive pero a menudo pasada por alto es la presencia de proyecciones descendentes ‘masivas, Estas vies se originan en campos corticales sensitivos y van hasta el talamo, el tronco del encéfalo y la m&dula espinal. ;En realidad, las proyec- ciones descendentes de la corteza somaiosensitiva superan en numero a las ‘vias: somatosensitivas ascendentes! Aunque su papel fisiolégico no se conoce bien, en general se acepta (con cierto apoyo experimental) que las proyeccio nes descendentes modulan el flujo ascendente de informacién sensitiva a nic vel del tilamo y el tronco det encéfalo. Resumen Los componentes del sistema somatosensitivo considerados en este capitu- Jo procesan la informacisn transmitida por los estimulos mecdnicos que alcan- zan la superficie general 0 que se generan dentro del organismo (propiocep- cin). Este procesamiento es realizado por neuronas distribuidas a través de varias estructuras encefilicas conectadas tanto por vias ascendentes como des- cendentes. La transmisién de la informacién mecanosensitiva aferente desde la periferia hasta el encéfalo comienza con distintos tipos de receptores que inician potenciales de accida. Esta actividad se transmite ceatralmente a tra- vvés de una cadena de neuronas, denominadas células de primer orden, segun- do orden y tercer orden. Las neuronas de primer orden se hallan en Ia raiz, dor= sal y los ganglios de los nervios craneales. Las de segundo orden se hallan en los nicleos del tronco de! encéfalo. Las de tercer orden se encuentran en el té- amo, desde donde se proyectan hasta la corteza cerebral. Estas vias estin dis puestas topogrificamente en todo el sistema, y la cantidad de espacio cortical y subcortical asignada a las distintas partes del cuerpo es proporcional 2 la ‘densidad de los receptores periféricos. En algunos estudios de primates no hu- anos se observ6 que las regiones corticales especificas corresponden a cada submodalidad funcional; por ejemplo, el érea 3b procesa informacién de los receptores cutnecs de umbral bajo y el érea 3a, desde los propioceptores. Por Jo tanto, operan por lo menos dos criterios amplios en la organizacién del sis- tema somatosensitivo: modalidad y somatotopia. El resultado final de esta in- teraccién compleja es una representaciGn perceptual unificada del cuerpo y su interaccién continua con el mundo exterior.Recuadro D Sistema somatosensitivo 225 Patrones de organizacién dentro de las cortezas sensitivas: modulos encefalicos En Ios iltimos 40 affos distintas ob- servaciones aclararon que en muchas partes del eneéfalo hay una subestructu- ra repetida en el interior de los mapas corticales somatosensitivos (y muches otros). Esta subestmctura adquiere la forma de unidades Hamadas médulos, y ‘cada médulo comprende cientos o mi- les de células nerviosas en patrones re- petidos. Las ventas de estos patcones repetides para la funci6 son en gran parte misteriasas: sin em- bargo, para los neurobidlogos, esos pa- ‘tones repetidos poporcionaron indi cios importantes sobre la conectividad cortical y los mecanismos por los que Ja actividad neural influye en el desa rrollo encefilico (véanse caps. 22 y 23). En la década de 1920 el neuroana- ‘omista espatiol Rafael Lorente de N6 observ por primera vez que la corteza somatosensitiva primaria comprende unidades elementales de eélu tadas verticalmente, sobre fa base de sus estudios en la rata. Sin embargo. la importancia de la modularidad cortical sigui6 en gran parte sin explicacién hasta la déeads de 1950, euando aleu- nos experimenios electrofisiokgicos indicaron una disposicién de unidades repetidas en los encéfalos de gatos y posteriormente en monos. Vernon Mountcastl, un neurofisislozo del Johns Hopkins, observé que la penetra- cidn con microelectrodos verticales en Ja corteza somatosensitiva primaria de estos animales encontraba eélulas que respondian al mismo tipo de estimulo preseatado en la misma localizacisn sobre la superficie eomporal. Poco des- pués del trabajo pionero de Mountcas- ile, David Hubel y Torsten Wiesel des- cubrieron una disposici6n similar en la conteza visual primaria del gato. Toma cencefilica atin Ejemplos de subesrucuras modulates reptiles nel encialo de los mamieros. A.Columnss de ominancia oer en a capa IV dela corer vi ‘val primaria(V1) de an ono tess. B. Usida- des repetidas lamas “blebs (gots) ea las as ILy II en VE de us meno seit. C. Batdas 9 los eapas My Tl en V2 do us meno anil D. ‘Barns en Ia capa IV en la coneza somatnsersit- ‘a de una rats, E,Glomsérelos en el bulko oto tio de un satin, FUnidodes reyeidas mada “en bari” ene tilams de una ata. Estos ejem- plosy ots indican que la orgenizacion module cs trscuete en elencetalo, Estas unidaces tener fan metro de alredodor de cen avarice cintos de micrones. (Tomada de Purves y col, 1992.) das en conjunto, estas y otras observa ciones condujeron a Mountcastle al punto de vista mds general de que “cl patron elemental de organizacién de la corteza cerebral es una columna de brientacién vertical o un eilindro de of lulas capaz de funciones de aferencia eferencias de complejidad considerable Desde estos descubrimientos a fines de Ja década de 1950 y comienzos de la de 1960, e1 punto de vista de que los cirouitos modulares representan tn: racteristica fundamental de la corteza cerebral de los mamiferos gané amplia aceptacidn y muchas de estas entidades se describen ahora en distintas regiones ceorticales (véase fig.) Este conjunt de indisios p patron de los circuitos condujo a mu- chos neurecientificos a arribar ala con: clusi6n, como Mauntcastle, de que fos modulos son una caracteristica funda mental de la eorteza cerebral, esencial para la percepcidn, Ia cognicisn y tal ver. incluso la conciencia. A pesar de la prevalencia de los médulos, surgen al- gunos problemas con el punto de vista de que las unidades modulates son uni- te versalmente importantes en la funcion comtical. Primero, si bien se observan con facilidad cireuitos modulares de uns clase dads en los encéfalos de al- jgunas especies, no se hallaron en las mismas regior cefilicas de otros veces intimamente relacio-226 Capitulo 8 Recuadro D (cont) Patrones de organizacién dentro de las cortezas sensitivas: modulos encefalicos hados. Segundo, no todas las regiones de la corteza de los mamiferos estin organizadas en forma modular. Tercero, no se determiné una funcién constante de los mSdulos, a pesar de todo el es- {uerzo y la especulacién. Por lo tanto, esta caracteristica sobresaliente de la organizacién de Ia corteza somatosen- sitiva y otras regiones corticales (y al- ‘gunas subcorticales) atin es un enigma, Bibliografia Hue, D-H. 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