46 N. Francescangeli y A. Zagabria ITEA (2010), Vol.

106 (1), 46-52

Citoquinina para modificar la arquitectura

de planta de petunia

N. Francescangeli, A. Zagabria
EEA INTA San Pedro. Ruta 9 Km 170 – C.C. 43 – B2930 ZAA San Pedro, Argentina.
E-mail: [email protected]

Resumen
Se obtuvo información sobre los efectos de la citoquinina 6-bencilaminopurina (BA) en diversos pará-
metros fenométricos de petunia y se ponderó su valor agronómico para modificar la arquitectura de
la planta. En un experimento realizado en la Estación Experimental Agropecuaria INTA San Pedro
(Lat.: 33º 41´ S Long.: 59º 41´ W), provincia de Buenos Aires, Argentina, se compararon cuatro concen-
traciones de BA: 0, 5, 10 y 15 mg L-1; aplicadas por aspersión en tres momentos del ciclo: a aparición
visible de primer pimpollo, a 7 días y a 14 días después de la aparición visible de pimpollo.
A concentraciones crecientes de BA, hasta 15 mg. L-1: disminuyeron la altura de las plantas, el peso
seco de raíces y flores, y el número de hojas; aumentaron el peso seco del conjunto hojas y tallos, el
largo promedio de las hojas, el área foliar individual y el índice de compacidad. No se detectaron efec-
tos de los tratamientos sobre el número de ramas y de flores, la producción total de materia seca, el
área foliar total de las plantas, el ancho promedio de las hojas ni el perímetro promedio de las hojas.
De los resultados obtenidos con la aplicación de BA en petunia, puede asignarse el mayor valor agro-
nómico a la producción de plantas más bajas y compactas, desafío primario para el productor de espe-
cies florales en maceta.

Palabras clave: arquitectura de planta, regulador de crecimiento, BA, Petunia x hybrida.

Summary
Data on the effects of the cytokinin 6-bencilaminopurine (BA) in various phenometric parameters of
petunia were registered and their agronomic value to modify plant architecture was examinated. In
an experiment conducted at the Estación Experimental Agropecuaria INTA San Pedro (Lat. 33 º 41 ‘S
Long.: 59 º 41’ W), province of Buenos Aires, Argentina, four concentrations of BA: 0, 5, 10 and 15 mg
L-1, applied by spraying three times in the cycle: a visible appearance of the first bud, at 7 days and 14
days after the onset of visible bud were compared.
At increasing concentrations of BA, up to 15 mg. L-1: decreased plant height, dry weight of roots and
flowers, and the number of leaves; increased the dry weight of all leaves and stems, the average
length of leaves, individual leaf area and compactess index. We detected no effects of treatments on
the number of branches and flowers, the total dry matter production, total leaf area of plants, the
average width of the leaves and the average perimeter of the leaves.
From the results obtained with the application of BA in petunia, the highest agronomic value can be
allocated in the production of lower and compact plants; primary challenge for the producer of pot-
ted flowering species.

Key words: plant architecture, plant growth regulador, BA, Petunia x hybrida.
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Introducción car positivamente las actividades de las en-

zimas relacionadas con el estrés oxidativo
Las petunias (Petunia x hybrida) son unas de (Divo de Sesar, 2005).
las plantas más populares de la estación cáli-
Nishijima et al. (2006) encontraron una rela-
da en el mundo dadas su versatilidad y varie-
ción directa entre el contenido de 6-bencila-
dad. Debido al continuo mejoramiento a que
minopurina (BA) y el tamaño de la corola de
se ha sometido la especie desde la década de
petunia, y atribuyeron como efecto de la
1970, actualmente se dispone de una amplia
fitohormona un incremento en el número
gama de colores, dos hábitos de crecimiento
de células.
(erecto y colgante) y numerosos híbridos y
cultivares de flores simples y dobles (entre Taverner et al. (1999) observaron que la apli-
400 y 500) (Kessler, 1998). Al igual que otras cación de citoquininas retrasaba la senescen-
especies de maceta, la petunia se ha conver- cia de las flores de petunia, dependiendo la
tido en un desafío para el floricultor que respuesta del tipo y concentración de cito-
busca aumentar la calidad de su producción quinina y del estado de desarrollo de la flor.
con ejemplares bajos y compactos.
Los efectos de las citoquininas en el tamaño
Los reguladores de crecimiento actúan mo- de las hojas fueron investigados en distintas
dificando el crecimiento y desarrollo de las especies (Kamisaka and Miyamoto, 1994) y
plantas a través de su acción sobre vías y se ha demostrado que generalmente provo-
pasos bioquímicos específicos, así, algunos, can un aumento del tamaño de la hoja debi-
como las citoquininas, actúan como símiles do al alargamiento celular (Letham, 1969;
hormonales, y por sus favorables caracterís- Tsui et al., 1980).
ticas de baja toxicidad son candidatos apro-
piados para ser incorporados en sistemas de El objetivo del trabajo fue obtener informa-
manejo con reducido impacto ambiental ción sobre los efectos de la citoquinina BA
(Retamales, 2007). en diversos parámetros fenométricos de
petunia y ponderar su valor agronómico
Otros, en cambio, recomendados comercial- para modificar la arquitectura de la planta.
mente para petunia: paclobutrazol, ancymi-
dol, daminozide y uniconazol (Latimer, 2001)
dejan residuos en el ambiente; particula-
mente, el inhibidor del ácido giberélico pa- Materiales y métodos
clobutrazol que persiste en el suelo por lar-
gos períodos (Barrett, 2002). El experimento se desarrolló en el Instituto
Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA),
Las citoquininas son un grupo de fitohor-
Estación Experimental Agropecuaria San
monas que juegan un rol muy importante
Pedro, Provincia de Buenos Aires, Argentina
en el crecimiento y desarrollo de la planta,
(33º4’ S, 59º4’ O), durante la primavera de
resultando su actividad en la morfogénesis
2008. El cultivar de petunia utilizado fue
y en el metabolismo muy dependiente de
‘Ultra White’ (Ball Seeds): tipo grandiflora,
factores ambientales (Hirose et al., 2008).
flores blancas, simples, fragantes, grandes;
En diversas especies florales, se ha demos- hojas pequeñas; hábito erecto. El trasplante
trado que las citoquininas favorecen todos se realizó el 5 de noviembre de 2008 desde
los procesos asociados al crecimiento y al bandejas con 240 plántulas, al estado de
desarrollo, disminuyendo la pérdida de pig- dos hojas verdaderas, adquiridas en un vive-
mentos fotosintéticos y proteínas al modifi- ro comercial.
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Los tratamientos consistieron en cuatro con- foliar de cada hoja; mediante un medi-
centraciones de BA (reactivo pro-análisis): 0, dor de área foliar Ci-202 (CID, Inc). Se
5, 10 y 15 mg L-1; aplicadas por aspersión en contó el número de hojas de cada planta
tres momentos del ciclo: 1) a aparición visi- y se calculó el área foliar total.
ble de primer pimpollo, 2) a 7 días de 1 y 3)
a 14 días de 1. Además, se calculó como índice de compaci-
dad la relación entre el peso seco aéreo y la
El cultivo se condujo en macetas de polietile- altura.
no negro de 1 L de capacidad, 12 cm de altu-
ra y 12 cm de diámetro, con sustrato comer- Con un adquisidor automático de datos
cial compuesto por diferentes tipos de Watch Dog® se obtuvieron a nivel del dosel
turbas, humus de lombriz y perlita (Grow vegetal registros de radiación fotosintética-
Mix® Standard, Terrafertil S.A., Moreno, Ar- mente activa (PAR), temperatura y hume-
gentina) (densidad aparente 0,083 kg m3; dad relativa del aire durante todo el ciclo
porosidad 22,4%; retención de agua 61,7%). del cultivo (frecuencia 15 minutos).
Las macetas se dispusieron en un invernade- Para el tratamiento estadístico de los datos
ro sobre mesas de cultivo, a una densidad de se utilizó el programa SAS y sus procedimien-
55 plantas m-2, con riego por goteo localiza- tos (SAS Institute, 1989). Se aplicó la prueba
do (un vástago por maceta, caudal horario de no aditividad de Tukey para confirmar la
de 4 L). Semanalmente se aplicó fertilización distribución normal de los datos, los que se
por riego con una solución de NPK (1:0, sometieron al análisis de varianza (α = 0,05).
22:1,4) y micronutrientes. A lo largo del ciclo Se compararon los tratamientos con la prue-
del cultivo el pH se mantuvo en el rango 5,5 ba de Tukey para medias ajustadas (α = 0,05)
a 6,5 y la conductividad eléctrica entre 1,2 y y se determinaron los mejores ajustes linea-
2,2 dS n-1. Tanto el riego como la fertilización les, cuadráticos o cúbicos entre las variables y
fueron similares para todas las plantas.
las concentraciones de BA (α = 0,05).
El diseño experimental fue de bloques com-
pletos al azar con 20 plantas por tratamien-
to y tres repeticiones. Sobre todas las plan-
tas de cada parcela se observó la fecha de Resultados y discusión
aparición visible de primer pimpollo.
Situación climática
A las 6 semanas del transplante se registra-
ron las siguientes variables:
Durante las 6 semanas de cultivo, los prome-
1) Generales, sobre 10 plantas de cada tra- dios de temperatura y humedad en que se des-
tamiento: altura de planta, número de arrollaron las plantas fueron 25,0º C y 62%. La
ramas y número de flores. PAR acumulada hasta el estadio de primer
2) Materia seca, sobre las mismas 10 plan- pimpollo formado fue de 303 moles PPF m-2 s-1
tas de cada tratamiento: peso seco de y hasta la cosecha, 852 moles PPF m-2 s-1.
raíz (luego de un lavado cuidadoso),
peso seco de (ramas + hojas) y peso seco Efectos de las concentraciones de BA
de flores; luego de secado en estufa a
75º C durante 72 horas. Se calcularon las
El momento de aparición visible de primer
relaciones total aéreo:total y flores:total.
pimpollo se produjo a 14 días desde el
3) Foliares, sobre 4 plantas: largo de hoja, transplante (ddt), fecha en que comenzaron
ancho de hoja, perímetro de hoja y área a aplicarse los tratamientos.
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Entre las variables generales, a 6 semanas Los tratamientos de BA no afectaron la pro-

desde el transplante, la BA no produjo efec- ducción total de materia seca, pero incidie-
tos en el número de ramas a cosecha (8,8) ni ron en su distribución entre los distintos
en el número de flores a cosecha (20,1), que órganos (Tabla 1). En todas las plantas trata-
resultaron estadísticamente similares para das con BA, a concentraciones crecientes,
todas las plantas en ensayo (datos no mos- disminuyó el peso seco de raíces y flores y
trados). En cambio, se detectó una disminu- aumentó el de hojas + tallos. Se establecie-
ción de la altura de planta con el aumento ron tendencias lineales significativas en
de la concentración de BA, generándose todos los casos, y como consecuencia tam-
una tendencia lineal de bajo ajuste, pero bién en las relaciones entre la parte aérea y
muy significativa (Figura 1). el total, y, entre las flores y el total aéreo.

Figura 1. Relaciones entre la altura de planta de petunia a 6 semanas del transplante y

concentraciones de 6 bencilaminopurina (BA). F modelo de regresión < 0,0001
Figure 1. Relations between the petunia plant height at 6 weeks of the transplant, and
concentrations of 6 bencilaminopurine (BA). Regression model, F <0.0001

Entre las variables foliares, se observaron La aplicación foliar de BA en petunia modifi-

algunos efectos de los tratamientos (Tabla có la arquitectura de la planta.
2): con el aumento de las concentraciones
de BA disminuyó el número total de hojas y Los cambios observados como resultado de
aumentaron su largo promedio y su área las concentraciones crecientes de BA mos-
foliar individual. No se modificaron el área traron en todos los casos tendencias linea-
foliar total de las plantas, el ancho prome- les, positivas o negativas.
dio de las hojas ni el perímetro promedio de
La menor altura de plantas y mayor índice
las hojas. En todas las plantas medidas las
de compacidad registrados con el aumento
hojas estaban turgentes y verdes, no detec-
de la concentración de BA podría resultar de
tándose signos de senescencia.
mucho interés agronómico para evitar el
El índice de compacidad definido aumentó uso de reguladores químicos de crecimiento
con el incremento de concentración de BA de comprobados efectos residuales en el
(Tabla 2). ambiente (Latimer, 2001; Barrett, 2002).
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Tabla 1. Distribución de materia seca a 6 semanas del transplante, en distintos órganos

de plantas de petunia sometidas a tratamientos con 6 bencilaminopurina (BA)
Table 1. Distribution of dry matter at 6 weeks of transplantation, in various organs
of petunia plants subjected to treatment with 6 bencilaminopurine (BA)

Concentraciones Peso seco (g) Total aéreo: Flores: Total

de BA (mg.l-1) Raíz Tallos + hojas Flores Total Total (%) aéreo (%)

0 0,576 4,907 1,622 7,105 91,9 24,8

5 0,488 5,098 1,485 7,071 93,1 22,5
10 0,471 5,296 1,370 7,137 93,4 20,6
15 0,467 5,461 1,258 7,186 93,5 18,7
c.v. 9,9 6,1 8,5 5,5 8,9 5,6
P>F* L = 0,004 L = 0,022 L < 0,001 – L = 0,007 L < 0,001
* Probabilidad > F de las tendencias significativas (5%) L= lineal, Q= cuadrática o C= cúbica para cada item.

Tabla 2. Distintas variables a 6 semanas del transplante, registradas sobre plantas

de petunia sometidas a tratamientos con 6 bencilaminopurina (BA)
Table 2. Variables to 6 weeks of transplantation, associated with petunia plants
subjected to treatment with 6 bencilaminopurine (BA)

Concentraciones Número Largo Ancho Perímetro Área Área Índice de

de BA (mg.l-1) de promedio promedio promedio foliar foliar compacidad:
hojas de hoja de hoja de hoja promedio total peso seco
(cm) (cm) (cm) de hoja /planta aéreo/altura
(cm2) (cm2) (g.cm)
0 32,6 4,5 2,0 10,7 6,3 205,4 0,44
5 29,8 4,7 2,1 10,6 6,7 199,7 0,45
10 28,3 4,9 2,2 10,5 7,3 206,6 0,49
15 27,0 5,1 2,2 10,8 7,7 207,9 0,51
c.v. 9,3 7,7 9,8 9,2 12,5 13,6 13,4
P>F* L = 0,048 L = 0,024 – – L = 0,004 – L = 0,045
* Probabilidad > F de las tendencias significativas (5%) L= lineal, Q= cuadrática o C= cúbica para cada item.
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Las plantas no difirieron en el área foliar en el desarrollo de raíces (Retamales, 2007).

total, pero disminuyó el número de hojas. Se conoce que las raíces juegan un rol im-
Los antecedentes reportados por Richmond portante en la fisiología de tallos debido
& Lang (1957) y Badenoch-Jones et al. (1996) posiblemente a la translocación de citoqui-
sobre los efectos de aplicaciones exógenas ninas entre aquellas y éstos (Sitton et al.,
de citoquininas en la inhibición de la degra- 1967). Se ha demostrado que la aplicación
dación de la clorofila y de las proteínas exógena de BA a las hojas compensa plena-
fotosintéticas, permitirían sugerir que el mente la acumulación de la fitohormona en
retardo en la senescencia de las hojas más plantas con raíces total o parcialmente
viejas podría provocar el atraso en el des- escindidas (Carmi & Koller, 1978). Carmi &
arrollo de hojas más nuevas. Staden (1983), por su parte, encontraron
que los tallos pueden ser una fuente alter-
Las variaciones en el área foliar individual se nativa de citoquininas para las hojas.
debieron a cambios en el largo de la hoja, y,
posiblemente como consecuencia, se modi- El mayor conocimiento de los aspectos bási-
cos de regulación que ejerce BA en especies
ficó su perímetro. Los efectos de las citoqui-
florales, permitirá avances en el incremento
ninas en el tamaño de las hojas fueron
de la productividad y de la calidad en diver-
observados en distintas especies, compro-
sos cultivos ornamentales.
bándose que existe una mayor concentra-
ción de citoquininas en las hojas cuando la
fitohormona fue aplicada sobre las mismas,
y que las hojas tienen mayor tamaño sólo Conclusiones
cuando altas concentraciones de citoquini-
nas se localizan en ellas (Sakurai, 1994). Se detectaron cambios en la arquitectura
Con la aplicación de BA no se modificó el vegetal relacionados con la aplicación de
número total de flores, pero disminuyó su concentraciones crecientes de BA en plantas
peso seco y su proporción en el total aéreo de petunia.
(Tabla 1). Nishijima et al. (2006) encontraron Particularmente, la disminución de la altura
que la BA aumentó el área de la corola en y el aumento de la compacidad pueden des-
flores de petunia, pero no comunicaron da- tacarse como los resultados de mayor valor
tos sobre su peso. En nuestro estudio no se agronómico.
hicieron mediciones de tamaño de la corola.
Deberían explorarse en futuros ensayos la
Con la aplicación de BA no se modificó el incidencia de estos tratamientos en otros
número de tallos y aunque el número de parámetros de interés como el color y tama-
hojas fue menor, aumentó el peso seco de ño de las flores y el color las de hojas.
su conjunto, posiblemente debido a mayor
grosor de hojas y/o tallos. Existen antece-
dentes sobre efectos de la BA en un incre-
mento del parénquima esponjoso y en pali- Referencias bibliográficas
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concentraciones crecientes de BA concuerda trations on transpiration and senescence in
con observaciones de otros autores que derooted seedlings of oat and wheat. Plant
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