Universidad Complutense de Madrid: Fisiología de La Reproducción y Biología Del Lenguado (Solea Solea L.)

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Departamento de Fisiología Animal
TESIS DOCTORAL
Fisiología de la reproducción y biología del lenguado (Solea

solea L.)
MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

PRESENTADA POR
Jesús Ramos Jara
Madrid, 2015
© Jesús Ramos Jara, 1979

TP
Jesus Ramos Jara
16 h
5 3 0 9 8 5 6 3 0 9
UNIVERSIDAD COMPLUTENSE
j.
FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCION Y BIOLOGIA DEL LENGUADO

( SO LEA SO LEA L. )
Departamento de Fisiolog£a Animal

Facultad de Cienclas Blol6gicas
Universidad Complutense de Madrid
L981
BIBLIOTECA
(c) Jesus Ramos Jara
Edita e imprime la Editorial de la Universidad
Complutense de Madrid, Servicio de Reprografla
Noviciado, 3 Madrid-8
Madrid, 1981
Xerox 9200 XB 48O
Deposito Legal: M - 23085-I98I
JB'3UT RAMOS JARA
PIS 10 m o IA DP LA 'REPROOTICCION Y BIO TOO IA D EL LSTîOUADO

(Solea solea L.)
Director: Dr. Areenio Praile Ovejero

GatedrAtico de Pisiologia Animal
TJNIVEROIDAD GOMPJ.tTTENSE DE MADRID

Facultad de Gienciao
Oecciôn de Bioldîcae
Aflo 1.979
A mi esposa e hi jo
PRO LOGO
R1 extrnordinnrio nuê quo hnn ndquirido en la ;!c-

tualided loo cultivoa marinoe bonarlo on qron parte on loo avoncoo
realizadoT en el conocimiento finiold.qioo y bioldyico do laj eopecies
con interéa comercial.En eote oentido homo .3 diriîdo nuejtrou inveoti-
âcioneo con el len,quado (Solea oolea L.) ,eotu1iando determinadoo as-
pectoe de la fioiolo.^la de la reproduccidn taloj como la accidn de las
hormonao gonadotropaa,de cuya eficacia no oe tenfan datoo juficientej
en esta especie.La utllizacidn de estos métodos de inducciôn a puesta
pueden ser muy importantes de cara a su; aplicacidn prâctica en pisci
culture.Por otra parte,el estudio de la ovogénesis y la espermatogéne-
sis en esta especie ha contribuldo al conocimiento mâs âmplio de las
trsnsformaciones gonadales que tienen lugar a lo largo del ciclo sexual,
En la segunda parte de este trabajo se ha estudiado
por vez primera la biologie del lenguodo (S. solea L.) del Mediterrâneo
occidentaljprôximo a las costas de Castelldn de la Plana,abarcando te
rnes tan importantes como su distribuci6 n,régiTnen y comport ami onto ali
ment erio ,sexuel!dad,crecimiento y edad y desarrollo ombrionario y lar
val.Asimi mo ,se ha ejtudiado la oonducta de esta especie en condiciones
de cautividad.
Sea mi primera manifestacidn de sincere agradeci-
miento a la Excma. Diputaciôn de Castelldn de la Plana,por haber con
tribuldo al mantenimiento de la beca que ha hecho posible la realiza-
cidn de los estudios que constituyen el présenté trabajo.Agradezco a
mi e 3ooja D# M* Teresa Beltr.dn su valiosa ayuda en la delineacidn de
il
1 ^3 fiquras y en le edicidn del présente manuscrite.

Por otra parte, quiero agradecer a mi profesor,el
Hr. Arsenic Praile Ovejero,la confianza que me ha manifeotado y los nu
merojo.j consejos y lugerencias prodigados,ajf como el haber asumido la
respon labilidnd de la direccidn de este trabajo.También quiero moetrar
mi agradecimiento a lo j Drs. Silvia Zanuy y Manuel Carrillo por su en-’
seilanza de las técnicas histoldgicas y por lag sugerencias y consejos
de elles recibidos; al Dr, Felipe MufSoz por su ayudn en log pesajeg de
precisidn; a D. Susebio Tïamog por la coraprobacidn y ayuda en log anAl^
;i ; e itadlsticos de los datos y a n. Santiago Roureg por sus gugeren-
rias en este migmo sentido.
La parte experimental de esta tegig ha gido renli-
znda en les antiquas instalacioneg del laboratorio del Crno de Gaote-
lldn del Institute Nacional de Investigacioneg Peoquerng.Doy las gra
cias r. 3 vi director D. José M® San Feliu y a todog mig compaPleros de la
boratorio por su ayuda degintereaada.
Ill
INDICE
I. FISIOLOGIA DE LA REFRODDCCION.
1.-INTRODUOCION.
1.1. -ErmOCRINOWG IA DE LA REPRODUCCION.
1 .1 .1 .-IIlpotAlnmo
1 .1 .2 .-Hipdfisis.
1 .1 .2 .1 .-Gonadotropinag hipofiaarias.
1.1.2.2.-Actividad de diverges hormonaa hipofioariac.
1.1.3 .-Gdnnda3 .
1 .1 .4 .-GlAndulag extrahipofioarian.
1.1.4.1.-Pineal.
1.1.4.2.-Tiroidea.
1.1.4.3.-Interrenal.
1.2.-INFLUENCIA DE IDS FACTORED EXTERNOS ETI LA REPRODUCCION EN
PEGES.
1.2.1.-Fotoperfodo.
1.2.2.-Temperatura.
1.2.3.-Salinidad.
1 .2 .4 .-0 tros factoreg.
2.-INDTTCCI0N A DA PUE3TA EN EL LENGUADO (S.nolea L.).
2.1.-MATERIAL Y METODOS
2.1.1.-Captura,transporte y montenimiento de loa reproductoreo,
2 .1 .2 .-Método de inyeccidn.
2 .1 .3 .-Método de examen de la madurez ov&rica.
2 .1 .4 .-Tratnmientos utilizndoo.
iv
2.2.-RESULTADOS.
2.3.-DISCUSION.
3.-ANAT0MIA MICROSCOPICA DE LAS GONADAS DE S. solea L.
3.1.-MATERIAL Y METODOS.
3.2.-RESULTADOS.
3.2.1.-El ovario de S. aolea L.
3.2 .1 .1 .-E 3 tadoa de orecimiento de los ovocitoa.
3.2.1.1.1.-Primera fase de creclmiento.
3 .2 .1 .1 .2 .-Sequnda fase de orecimiento,
3 .2 .1 .1 .3 .-Atresia.
3.2.2.-El teaticulo de S. aolea L.

3.2.2.1.-Log tipoe celularee germinales.
3.3.-DISCUSION.
II. BIOTDGIA DEL LENGUADO ( S. solea L.).

1.-TNTRODUOCION.
2.-1ISTEMATICA.
2.1.-P0SICI0N SISTEMATIOA.
2.2.-CARACTERES GENERALES DE LA ESPECIE,
2.3.-PRE3ENCIA DE 3. senegslenjis Kaup. EN EL MSDITERRANEO.
2.3.1.-Diferencias con respecte a S. solea L .
3.-A2IESTREOS.
3.1.-AREA DE MUE1TRE0,
3. 2.-ANAT,13IS DE LAS TECNICAS DE MUESTREO.
3.2.1.-Condiciones de la pesco,.
3.2.2.-Técnicaj de muestroo.
4.-CARACTERES MORFO iOGICOS DEL SENGTTADO (Solea solea L.) DE LAS
COSTAS PRO :cBIAS A CAST ELTON.
4.1.-CARACTERES METRICOS.
4.2.-INDICES.
4. 3.-r e s u l t ADOS Y CONCLUSIOIIES .
5 .-r e g i m e n A LIMENT ARIO .
9.2.-RESULTADOS Y DISCUSION.
5.2.1.-El Indice cle vacuidnd.
5.2.2.-Compo licidn del r6 ;imeii 5 li.rnnntr.rio.
5.2.3.-Vcriacioneg menotrilog del r6 qimon pli-ncntario y con roo-
pccto a 1,-i talla.
5.3.-COMPORTAMIEUTO ATJMENTARIO.
5.4.-C0NCLU3I0NES.
6 .- lEXUALIDAD.
6.2.-RESULTADOS,
6 .2 .].,-Varinciones mensuales del Indice gonooom^.tico y_ seqiln
lag tnllas.
6.2.2.-Evolueidn mengual del Indice hepato 3 om;Atico y on funcidn
de la talla.
6.2.3.-Variacionea del Indice de condicidn (K).
6.2.4.-Diferenciaa intergonadales.
6.2.5.-Evolueidn de loa dlferentea eatadoa de madurez sexual.
6.2.6.-Fecundidad.
6.2.7.-Proporcidn do aexos.
6.3.-DISCTTSI0N Y CONCLUSIONES.
7 .-D ESARRO T,iO IONAR10 .
vi
7.2.-RESÜLTAD0S.
8.-ESTAD0 LARVARIO Y P03TLARVARIO.
8 .2.-RESULTADOS.
3.2.1.-Estedo prelarval.
8 .2 .2 .-Fa 3 e larval.
8.2.3.-Estndo pogtlarval.
9.-EDAD Y ORECIMIENTO.
1.1.-METODO DE ESTUDIO.
9.2.-ORECIMIENTO EN TDNSITUD.
9.3.-ORECIMIENTO EN PESO.
. 9.4.-ORECIMIENTO RELATIVO.
9.5.-EXPRESION MATEMATICA DEL ORECIMIENTO.
9.6 .-ORECIMIENTO DEL OTOLITO.
10.-COMPORTAMlENTO DEL LENGUADO (S.solea L .) EN CAUTIVIDAD.
lO.l.-PERIODOS DE ACTIVIDAD EN EL LENGUADO (S. solea L .).
10. 2.-DISCUSION Y CONCLUSIONES.
III. CONCLUSIONES.
IV.-BIBLIOGRAFIA.
I. FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCION
1.-INTRODUCCION
El ©atudio de la flaiologia de la reproduccidn en

los peces ha adquirido una gran importanoia en los dltimos aflos.Esto
es debido a que las protelnas de origen animal empiezan a ser defici-
tarias,a que la superpoblacidn se va haciendo amenezante y a que la
polucidn en rloa y mares es cada vez mâs devastadora.Estoe faotores
han motivado el desarrollo extraordinario de la piscicultura y la ma
rl culture, que podrlan llegar a ser una excelente fuente de protelnas,
(0LIVEREAU,1977).
La reproduccidn,incluso en vertebrados inferiores,
depende de slstemas sincronizados,mds o menos évolueionados,cuya coor
dlnaoldn en el tlempo y en el espacio contribuye de manera efectiva a
asegurar la perpetuacidn de las especies.La mayor parte de estos pro-
cesos reproduotores son cadenas de reacciones clelicas interdependien
tes y mutuamente controladas.
En los peces,al igual que en los vertebrados supe
riores,se han desarrollado unos oomplicados slstemas da interrelacldn
e Influencias mutuas que estân regulados por medio de los slstemas en
docrino y nervloso.Estes dos slstemas funcionan como una sola unldad,
aunque en determlnadas ocasiones puede ocurrir que uno de olios actde
sobre el otro.
El conocimiento exacte do los factores que rlgen
la reproduccidn es de gran intorés para el desarrollo de métodos y
técnicas de control de los procesos raadurativos de las gdnadas en di-
ferentea épocas del aflo,con el fin de conseguir la producclén conti
nua de huevos y larvas de determlnadas especles de Interés comerclal.
Este aspecto es interesante desde el punto de vista de la piscicultu
re,ya que se podrla conseguir la maduraclén sexual y la puesta en un
perlodo natural y fuera de la estacldn de freza.También,por medlo de
la reproduccidn controlada se puede acelerar o bloquear el desarrollo
normal de las gdnadas durante sémanas o meses.Esta metodologla se a-
pllca de manera general en varias especles de salmdnldos medlante la
manlpulacldn de los diferentes fotoperlodos.Sln embargo,los peoes te-
ledsteos son las especles que presentan nayores problèmes con respec
te a la reproduccidn controlada.
1.1.-Endocrlnologla de la reproduccidn en peces
El tema del control endocrino de la reproduccidn

ha sido considerado por muchos autores: PICKEORD y ARTZ (1957)î HOAR
(1965,1969)? YAMAZAKI (1965); BALL y BAKER (1969); LILEY (1969); CHI-
EPPI (1972); HYDER (1972); REINBOTH (1972); DONALDSON (1973); BRETON
y BILLARD (1974); DE VLAMINO (1974); DODD (1975); BARANNIKOVA (1976);
COLOMBO y BELVEDERE (1976); CHAÜDHURI (1976); FONTAINE (1976); OLIVER-
REAU (1977).
La integraoidn y régulasidn de loa prooesoa blo-
qulfflleos y flalcds que oontrolan el desarrollo,el oreoImiento,el meta
bolismo y la reproduccidn en los peces,se reallzan por medlo de los
productos hormonales.Las gldndulas de secrecldn interna tienen como
funoidn la elaboracidn de sustandas qulmicas qUe Intervlenen directe
mente en la reproduccidn,en los cambios morfoldgicoe que acontecon,en
la movilizacidn de las réservas energéticas para el desarrollo gona
dal y en las pautas de oonducta sexual.
En los vertebrados,1a maduracidn sexual depende
fundamentaimente de factores externes (fotoperiodo,temperstura,alimen
tacidn,etc.)e internes (estimulacidn hipotalémica-hipofisaria y accio
nés secundarias de otras hormonas,suprarrenales,tiroideas y tal vez
epifisarias) (0LIVEREAÜ,1977).Esto queda expresado en la figura l,don
de ademâs se pueden apreciar los diferentes niveles de organizacidn
del control endocrine de la reproduccidn en peces,en particular en
los teledsteos.A continuacidn se van a estudiar éstos con mayor ampli
tud.
l.l.l.-Hipotdlamo.
En los vertebrados,el hipotélamo représenta el

principal punto de unidn entre el sistema nervioso y el eniocrino.
Estudios histoquimicos y ultraestructurales han
demostrado que la pituitaria de los Üeledsteos esté inervada por fi
bres neurosecretoras del tipo que proceden del nucleus lateralis
tuberis (NLT) del hipotélamo.En algunos ciprinidos,lesion03 electroH
ticas han permitido identificar un centre hipofisiotropo en la parte
posterior del nucleus lateralis tuberis y on la regidn posterior de
la parte anterior del NLT.ya que dichas lesiones provocan una disun
nucidn aignificativa del Indice gonosomético de los individuos norma
les y una atresia importante en los ovarios on pleno prooeso de madu
racidn (PETER y GRIM,1 9 7 8 ).Loa expérimentes realizadog con traspIan -
tes de pituitaria han confirmado la influencia hipotalémica en la se-
crecidn de hormones gonadotrdpicas en los Teledsteos,
El eje endocrine principal comprends el decepépti-
do LH-HH (Glu-Hi8 -Trp-Ser-Tir-Glu-Leu-Arg-Pro-Gli-NH2 )nue,administrado
por via intramuscular,intravenosa o intranasal,produce una descarga ré
pida e importante de LH y més reducida de FSH,centrolando el desarro
llo intersticial y la espermatogénesis en el macho asi como la madura
cidn folicular,la ovulacidn y le formacidn del cuerpo amarillo en la
hembra (OLIVEhEAU,1977).En este producto no parece existir especifici-
dad zooldgica y esté presents en todas las clases de vertebrados,indu
80 en peces.La inyeccidn del decppéptido LH-HH provoca la ovulacidn en
anfibios (VELLANO y col.,1974) y en Teledsteos (HIROSE e ISHIDA,1974;
DEERY,1975; CRIN y col.,1974; ANONIMO,1977,l978a y b; WEIL y col.,1978)
Sin embargo,en anguilas la aplicaeidn intramuscular de LH-HH no altera
de manera significative el indice gonadosomético (FONTAINE y col., re-
sultados inéditos; OLIVERAU,1977).
En los mamiferoB, las célulaa neurosecretoras del
hipotélamo elaboran LH-RH transpcrténdolo directemente, mediante el
sistema portai,al Idbulo anterior de la hipdfisis. En los Teledsteos,
estos factores son probeblemente transmitidos directamente a las célu-
les gonedotropes por via neuronal desde el nucleus lateralis tuberis
(NLT) (CHAAiB0LLE,1977).
La funcidn del eje hipotalamico-hipofisario puede
ser blonueada mediante la administracidn de elevadas dosis de esteroi-
des,lns cuales interfieren por un mécanisme de "feedback” , inhibiendo
la secrecidn de gonadotropinas.El citrato de clomifeno es un desinhibl
dor nue actda a nivel del hipotalamo impidiendo la interaccién entire
-FACTORES EXTERNOS
* CENTROS
t
N E R V IO S O S S U P E R IO R E S f.
P IN E A L
1 ’
H IP O T A L AMO <_ S zl
» CELULAS
(N u c le u s
1
la te ra lis
P IT U IT A R IA S
tu b e ris )
QONADOTROPASf III
Hormonas Hormonas
goitadotropas g o n a d o t ro p a s
F a se m e i ô t i c a V it e l o g é n e s is
y
e s perm iacio n(? )
1
o v u la c id n C ? )
I
C e lu la s
T E S T IC U L O
i n te rsti c ia le s
de Le ydi g
C isticos
germ inales
O V A R IO
E st ero id o ge nes is D esa rrollo

ov oc itos
%, /
— A n d rô g en o s Estrôgenos
C om portam iento sexual C o m p o r t a m i e n t o se xua l

y y
c a ra c tè re s sexuales caractères sexuales
Fig. 1 P rin c ip a le s n ivele s de o rg a n iz a c id n del control

fis io ld g ic o de la r e p r o d u c c i d n en peces.
los esteroides y los receptores hipotalémicos (DONALDSON,1973; DE VLA
MING,1974). Este producto de sintesis provoca la ovulacidn en Carae-
slus auratue (PANDKY y col.,1973). BRETON y col.(1975) han seguldo la
evolucidn de los niveles de gonadotropins plasmética después de la a-
■pliCRcién de citrato de clomifeno,n fin de determinar la dosis éptima
para producir una descarga. idéntica a la que se observa durante la o-
vulacién y la freza.
l.l.g.-Hipéfisis
El mécanisme hipofisario es uno de los més impor

tantes, tanto desde el punto de vista funcional como préctico. Ademés
actda de intermediario entre el sistema nervioso central y las gdna
das.
La glandule hipofisaria,en los Teledsteos,se en-
cuentra situada. en el suelo del diencéfalo,por detrés del quiasma <5p-
tico y delante del snco vasculoso (Fig.2), Para su estudio se ha divi
dido la adenohipdfisis en très regiones,en las que estén présentes di
ferentes tipos de células (CARRILLO,1975) (Pig.3):
a) la pars distalis rostrale,nue ocupa la regidn antero dorsal y
que contiene très tipos de cdlulas distintos :eritrdsindfilo (P),cromd
fobo (ACTH) y glicoproteico (TSH).
b) La pars distalis proximale,que se encuentra situada en la re
gidn central y nue esté constituida por dos tipos celulares: oranged-
filo (STH) y glicoproteico (GSH).
c) La pars intermedia, nue se halla en la porcidn ventro-poste-
rior de la gléndula.Las cdlulas estén dispuestas en cordones delgados
221
F i g .2.- Diagram» del « n cefalo de un pez
1 N otoco rd a a .-P la c a ventral m otriz

2 . - P le z o coroide b .c .-Z o n a s m o triz y s e n s o ria l
3 . - Fisu ra c e ra b e lo s a p o s te rio r
4 - F isu ra c e ra b e lo s a a n te rio r
5 .- C e re b e lo
6 - M e d u la
7 . - Te ch o op tic o
8 - C o m is u ra p o s te rio r
0 .- E p i’fis is
lO .- ^ T a 'Ia m o v e n t r a l
11 - H i p o t é l a m o
12 - T é l a m o
1 3 . - V elo t r a n s v e r s o
1 4 - C o m is u ra h a b a n u ia ria
1 5 .- P a r a f i s i s
1 5 - O r i l i c i o da M onro
17 - Q u ia s m a o p tic o
1 8 - H ip ô fis is
1 9 .- S a c o v a s c u l o s o
2 0 - Recessus o p tic o
21 - C u e r p o s es tria d o s
22 P a llu m
2 3 - L ô b u lo o ifa tiv o
2 4 .- N e rv io term in a l
Segün G O O B R IC H . K U F F E R y A R IE N S KAPPERS (B E R T IN .1 9 5 8 )
ramificedos y en estrecha relacidn con la neurohipdfisis, Existen dos
tipos de cdlulas: uno H,Pb+ (MSH) y otro glicoproteico (Os),
1,1.2.1.-Gonndotropinas hipofiearias
En mamfferos se ha determinado la existencia de

dos tipos celulares glicoproteicos hipofisarios (LH y FSH),Sin embar
go,en peces se ha demostrado la existencia de una alta especlficidad
en estas hormonas (FONTAINE,1969). En estudios m^s recientes sobre el
fraccionamiento del polvo hipofisario de la carpa (Gyprinus carpio L,)
se ha conseguido la obtencidn de un solo factor (C-GTH) capaz de res f
taurar la gamstogënesis en peces hipofisectomizados (BILLARD y col,,
1970 ), Resultados similares se obtuvieron en el salmdn Oncorhynchus
tshawytscha por YAliAZAKI y DONALDSON (1968b) y por SUNDARARAJ y col.,
(1972b) en Heteropneustes fossilis .Todo esto nos hace pensar en une
sola hormona hipofisaria en los peces,diferente de la LH y de la FSH
de los vertebrados superiores (FONTAINE,1976), En la hipdfisis de Ca-
rassius auratus.HAIDER y BLUM (1977) han obtenido dos subunidadea,de
manera que cada una de ellas induce a la espermatogenesis y a la esper
miacidn mientras que la otra sdlo estimula la espermatogenesis.
La existencia de uno o dos tipos de hormonas gona
dotropas en algunas especies de peces ha sido muy discutida por dife-
rentes autores : BALL y BAKER (1969); MeBRIDE y VAN OVEHBEEHE (1969);
CARRILLO (1975 ); OLIVEREAU (1976,1977,1978); DIMOVSKA (1977). Los ar-
gumentos aducidos son de valor désignai y ampllamente discutibles (FON
TA1NE,1976).
Al igual nue en los vertebrados superiores,la hi—
p<5fisis de los peces élabora una gonadotropins que est?C constitufda
por dos subunidades;una alfa,no especffica,y otra beta,especffica.Es
ta hormona ha sido aislada en el salmdn del Pacffico (YAJfiAZAKI y DO
NALDSON,I9 6 8 ; DONALDSON,1 9 7 3 ) e interviens directamente en determina-
das etapas del ciclo reproductor estimulondo la produccidn de esteroi
des sexuales.
La gonadotropins de salmdn restablece o provoca
la espermatogenesis en muchas especies (Carassius auratus, YAKAZAKI y
DONALDSON,1968,1969; Heteropneustes.SUNDAHARAJ y col.,1972; Kugil ce-
phalus,SHEHADEH y col.,1973o). El extracto hipofisario de carpa res
tablece la espermatogenesis en el Carassius auratus tratado con meta-
liburo (substancia antigonadotropa) (BILLAHD y col,,1971).
La gonadotropins de carpa es poco activa en la ma
duracidn ovocitaria en Carassius auratus "in vitro" (JALABEHT y col,,
1 9 7 3 ), Sin embargo,la de salmdn induce a la maduracidn "in vitro" en
Oryzias latipes (HIROSE y DONALDSON,1972),en C . auratus "in vitro”
(YA&.AZAKI y DONALDSON,1968),en Plecoglossus altivelis (ISHIDA y col,,
1 9 7 2 ),en Heteropneustes (SUNDARARAJ y col,,1972) y en Mugll cephjtlus
(SHEHADEH y col.,1973b).
El lugar de sintesis de este factor gonadotropo
este en la pars distalis proximale de la hipdfisis,en la zona ventral
o en la zona proximal (OLIVEREAU,1977 ).
1.1,2,2,-Actividad de diverses hormonas hipofisarlas.
Las gonadotropinas de mamiferos influyen favora-

blemente en algunas de las fases del ciclo reproductor,siendo la mes
10
NQMENCLATURA
S E G UN
P I C K F OR D & ATZ ( 1957)
ACTH
ADENO- MESO
HIPOFISIS
WIETA
WISH GSH
ACTH
1 - P AR S DISTALIS ROST RAL E TSH
a p
STH
2-PARS DISTALIS PROXIMALE
G SH
■ B MSH
3-PARS INTERMEDIA
E 3 O'
X
4_NFUR0HIP0FISIS
F ig .3 -C o rt« s a g i t a l m e d io de la h i p o f i e i t da 8 . c h ry a e ii*.
N -*N e u ro h ip o fitis
n s -N e u ro h ip o fis le con n e u r o i e c r e c i o n
S T H - C e lu la * eo m a to tro p ae
T S H - C e lu la e tire o tro p a *
A C T H - C e lu la * c o rtic o tro p a s
G S H - C e l u l a a g o nadotro pas
P - C e lu la s de p ro lactin a
M S H -C e lu ia s m e le n o c lto - e s tim u la n te s . ( C A R R I L L O 1976)
11
activa la LH.Asl»en Heteropneustes fOBaillg hipofisectomizado,para

tivar la funoidn ovérica se ha aplicedo LH o GCH,laa cuales son més ^
factivas que los esteroides corticosuprarrenales (ANAND y SUNDARARAJ,
1974).Las acciones observadas con LH en peces pueden ser de tipo far-
macoldgico môs que fisioldgico,ya que las hormonas gonadotropas de pe
ces son diferentes a las de los vertebrados superiores(PORTAINE,1976).
En el estudio sobre la influencia de la prolacti
na en la reproduccidn,no se han obtenido datos euficientes como para
afirmar que haya una accidn directe de esta hormona en los procesos
madurativos de las gdnadas.Sin embargo,en el Mugll se aprecia la exis
tencia de un antagonisme entre el desarrollo de las dos zonas de la
adenohipdflsis de manera que,en agua dulce,@l orecimiento ovdrico se
bloquea por presentaree una gran secrecidn de prolactina en la hipdfj.
sis.En agua de mar,la zona gonadotropa de la hipdfisis esté muy acti-
vada y el contenido de prolactina es muy roducido.
La prolactina de mamfferos estimula a la vez la
actividad de la 3^ hidroxiesteroide dehidrogenasa (enziraa que actd
a en la slntesie de hormonas esteroides) y la sfntesis de RNA en los
ovarios de Aequidens pulches (BLDM y WEBER,1968).
La hormona corticotropa (ACTH) no ejerce una ac
cidn muy direota en la reproduccidn,pero régula la actividad de las
gldndulas interrenales las cuales participan en la maduracidn ovocita
ria.
Algunas hormonas hipofiearias intervienen en el
control de las dltimas fases del desarrollo gonadal,La uoitocina,la
isotocina y la vasotocina provooan una respuesta contrâotil de los O"
viductoé de diferentes teledsteos ovfparos y ovovivipares.
12
Las TSH de mamfferos pueden actuar directamente

sobre las gdnadas y sus acciones son parecidaa a las de las hormonas
glicoprotelcas hipofisafias y mâs importantes que las de las hormonas
tiroideas,
1.1.3.-Gdnadas
Las gdnadas de los peces regulan determlnadas fis

ses del ciclo reproductor por medio de loa esteroides secretados en
oiertas partes de estos drganos por influjo de las gonadotropinas hi
pofisarlas.
En los machos,los datos relativos a la accidn de
los andrdgenos son bastante contradictorios (FONTAINE,1976).
La espermatogénesis ha sido restaurada en Caras-
sius auratus hipofisectomizados por tratamiento de diferentes andrdge
nos (metlitestosterona,propionate de testosterona,dehidroepiandreste
rons) (YAMAZAKI y DONALDSON,1969î BILLARD,1974).SHEHADEH y col.(1973)
aplicando metiltestosterona a Mugil cephalus L. obtenfa una influen-
cia positiva sobre la espermatogénesis.REMACLE (1976),en cultives or-
ganotipicos de cdlulas germinales del testicule,observa una activa e^s
permatogénesië por medio de oristales de isoburato de testesterons.En
otras especies la testosterona no parece influir en la espermatogéne
sis, como en la perça Cymatogaster aggregate (WIEBE,1959 b) y en Tila-
pla (HYDER, 1972) ,cuando han sido tratados con un producto ant'igonado-
tropo como el métalibure.La metiltestosterona inyeotada eh salmdnidos
suprlmfa la espermatogénesis y provocaba une degeneracidn de las es-
permatogonias,pero si se aplicaba oonjuntamente con la gonadotropina
13
de salradn habla una activacidn de loe procesoa madurativas del testi

cule (YAMAZAKI,1976).
La induccidn a la espermiacidn se puede efectuar
por medio de la testosterona y la metiltestosterona en Caraasius aura
tus (YAMAZAKI y DONALDSON,1969) y en Tilapia (HYDER,1972).Las obuer-
vaciones llevadas a cabo por diferentes autores nos hacen suponer que
la gonadotroplna actda a nivel de las células intereticiales y produ
ce la secrecldn de andrdgenoa que,a su vez,provocan la espermatogéne-
als.
En resumen,se aprecian, en las experimentaciones
con andrdgenos,unos resultados muy desiguales.Muchos autores atribu -
yen esta variabilidad a la existencla de diferencias especificas.FON
TAINE (1976) se inclina a pensar que todo depends del tipo y las do -
sia.de andrdgenos utilizados,de las condiciones internas del ejemplar
del estado del testicule en el memento de iniciarse el tratamiento y
de la receptividad,que podria variar segün un ritmo circadiano.
En las herabras se han observado resultados contra
dictorios,similares a los que se presentau en los machos.ANAND y SUN-
DARARAJ (1974) han mostrado que los estrdgenos mantienen en estado a£
tivo los ovariOB del teleôsteo Heteropneustes fossilis hipofisectomi-
zado.Las gonadotropinas tembidn ejercen un efecto parecido actuando
en la producoidn de los esteroides en los foliculos.La progesterone
tiens una accidn positiva sobre los procesos madurativos de los ova -
rios **in vitro” en Oryzlas latlpes y Plecoglossus altlvelis ( HIROSE,
1972,1976),”ln vivo” e ”in vitro” en el Caraasius auratus (YAMAZAKI,
1965; JALABERT y col.,1973).El esteroide mâs active de todos los ensa
yados lo constituye la 17C(hidroxi 20^ dihidroprogeaterona que induce
14
a la roaduraci<5n y a la ovulacidn "in vitro" en los ovocitos de Salmo

gaidneri (JALABERT,1975,1976; JALABERT y col.,1978a y b).
En la ovulacidn de determinadas especies,lo8 cor-
ticosteroides tienen una actividad muy grande.El ovario puede sintetl^
zar la ll-desoxicorticoeterona y el ll-desoxicortisol (COLOMBO y col.,
1973; COLOMBO y COLOMBO BELVEDERE,]976; COLOMBO y col.,1978).El eetu-
dio de estos resultados he permitido suponer cue la gonadotropins actiia
en la ovulaci<5n por un mécanisme parecido,sin explicar su accidn sobre
la interrenal (FONTAINE,1976).
Algunos esteroides pctilan en la biosfntesis,s ni
val del hfgado,de protefnas vitelinas y en su incorporacidn al oocito.
Asf se ha podido observer que los estrdgenos pueden hacer aperecer en
el plasma dos protefnas nuevas en el momento de iniciarse la vitelogd
nesis (AIDA y col.,1973a y b).
Bn la figure 4 hemos representado de manera esque-
mdtica el control endocrine de la vitelogdnesis,maduracidn ovocitaria,
ovulacidn y ovoposicidn en el Carassius auratus. Se ban dibujado las
diferentes fases madurativas:oogonium,oogonia,estado perinucleolar,es
tado de vesfcula de vitelo,estado de grdnulo de vitelo, migracidn de
la vesfcula germinal,estado de maduracidn final y huevo ovule do. Tem-
bidn estdn representados los diverses procesos:mitosis oogonial (CM);
profase meidtica (MP);deposicidn de la vesfcula de vitelo (YVD); forma
cidn de vitelogenina (V P );incorporacidn de la vitelogenina (VI) y de-
posicidn de grdnulos de vitelogenina (YGD); mantenimiento (m) de ooci
tos vitelogdnicos; migracidn de la vesfcula germinal (GUM); vesfcula
germinal "breakdown"(GVBD); desprendimiento folicular desde la zona
radiada (FD); hidratacidn oocitaria (H (?));ovulacidn y ovoposicidn.0-
Fôtop«riodo inea
Temparatura
P itu ita ri
A C TH
Factor
GTHCS)
I T ir o id e ^
I j In terre na l
oocito p __
foliculo _ - oocito
0M4- C(?^’->P-----*PG(?) (oliculo
vula cionf
Ovoposiciôn
Post O C L
S a li d a
16
très abreviaturas! NLT (nucleus lateralis tuberis);dRH (liberacidn de

hormones gonadotropes); A (corticotropas);T (tirotropas)î G (gonade -
tropaa); GTH(S) (gonadotropinas); E (estrdgenos); C (oorticosteroidea)
; P (progestdgenos); PGC (prostaglandinas); 3 (esteroides); OE (epite
lio del ovario); post-O-CL (corpus lutsum post-ovulatorio) y m (mante
niraiento).(?) después de C ÿ PG dentro del foliculo oocitario,dénota
la secrecidn de estas hormones por el foliculo (tornado de LAM y col.
1978).
1.1.4.-G16ndulas extrahlpofisarias
l.1.4.1.-Pineal
Esta glândula se encuentra situada en la parte dor

sel y superficial de la regidn posterior del diencéfalo (fig.2).En los
peces es un drgano mixto,desarrolla una funcidn sensoriel y otra endo
crine. PEïf,VICK (1970 c) ha observado en Carassius auratus una inhibi-
clén del crecimiento gonadal después de una inyeccién de melatonina
(hormona segregada por esta gléndula) y DE VLAMING y col.,(1974)obtie
nen idénticos resultados en Pundulus similis.
La pineal puede detectar fâolimente las variacio
nes de la intensidad luminoaa por ester situada superficlalmente y te
ner cierta transparencia el hueso craneal de los peces.Esta gléndula
actda en la reproduccidn como un inhibidor o como un estimulador ,se-
gdn seen las condiciones extemas o internas,y es muy posible que ses
a este nivel donde se altden los mecanismos que establecen las dife
rencias entre especlea de maduracién en fotoperlodo creciente y espe-
17
cios de maduracidn en fotoperlodo decreciente (PONTAINE,1976).

En loe peces,la pineal y su hormona principal,la
melatonina,funeionan como un rogulador neuroqulmipo y como un media-
dor en los ritmos circadianos en respuesta a situaciones lumlnicas(DE
VLAMING,1975)-
1.1,4.2,-Tiroldea
El tiroides influye indirectaraente en el ciclo

sexual de los Teledsteos.Su mecanismo no esté adn eatudiado,aunque se
sabe que régula la secrecidn de la gonadotroplna,igual que ocurre en
los mamlferos.La tiroideotomia radioqulmica o un tratamiento con com-
puestos antitirotropos inhiben el desarrollo de las gdnadas,y la apli.
cacidn de sustancias tiroideas puede invertir los procesos dégénérât^
vos que tienen lugar en el ovario,Eh el inicio de los procesos madura
tivos de las gdnadas se ha observado una actividad tiroidea muy eleva
da.Una cantidad pequeüa de gonadotroplna es inactive por si misma,pe-
ro se vuelve activa en presencia de dosis minimas de T 3H;la contomina
cidn de la TSH por LH no es suficiente para explicar la potenoiacidn
apreciada (3NEBD y DUPREE,1961).
1.1.4.3.-Interrenal
En determinadas etapas de la reproduccidn la inter

renal desarrolla un papel muy importante;por una parte,a causa de loo
corti003teroides que actüan en loe procesos de maduracidn,ovulacidn y
puesta de las diversas especlea (HIROSE,1972; HIROSE y DONALDSON,1972)
18
y,por otra parte,debido al poder de activacidn que tiene la LH sobre

la corticosteroidogénesis.
Durante la maduracidn y la ovulacidn se ha podido
observer una intense biosintesis de corticosteroides,de manera que si
se aplica un tratamiento con el producto quimico llamado metopirona,
se bloquea la secrecidn de corticosteroides y se retardan los proce
sos anteriormente mencionados (HIROSE,1973).GOSWAMI y StJNDARARAJ(1974)
han encontrado que los esteroides màs actives sobre Heteropneustes fos
silis son los siguientes: ll-desoxicorticosterolfll-desoxioortioosta
rons y 21-deeoxicortisol.La inyeocidn de preparados de gonadotroplna
del salmdn (Oncorhynchus tshwytscha)sobre 0 .nerka gonadectomizados no
produce un aumento en la concentréeidn de cortisol o de cortisone en
plasma y,por lo tanto,tampoco estimula el tejido interrenal.Estos re
sultados sugieren que el proeeso de ovulacidn no esté provocado por
una corticosteroidogénesis indueida por la gonadotroplna ( DONALDSON
y M c BRIDE,1974).
JALABERT (1975) ha observado que el cortisol y la
cortisone aumentan la eficacia de los extractos gonadotropos sobre la
maduracidn intrafolicular "in vitro" de los ovocitos de trucha,poten
ciando,al mismo tiempo,la actividad de la 17c(hidroxi - 20^ dihidro -
progesterone.Lo mismo ocurre con la testosterona,3in embargo,el eatra
diol y la estrona disminuyen su accidn.A la vista de los resultados,
el autor deduce que la maduracidn puede eatar reguleda por los este
roides no présentes en la accidn madurativa directa,localizaAdo al lu
gar de su actuacidn a nivel de los desarrollos foliculares.
19
1.2.-Influencia de log factorea extemoB en la reproduccidn

en pecea.
1.2,1.-Fotoperlodo
Ha sido aceptado de manera general que la luz es

uno de los factores con mayor influència en la reproduccidn y sobre
el que môs estudios se h an reallzado: WIEBE (1968); SHEHAüEH y col.,
(1974); ZANUY (1975); MaoQUARRIE y col.(1978);WHITEHEAD y col. (1978).
PICKFORD y ATZ (1957) han recopilado la bibliografla existante hasta
el ado 1956 y han puntualizado que las diferentes especies de peces
presentan una variabilidad muy amplia de respuestas a cantidades di
ferentes de luz.HENt)ER30N (1963) ha sugerido que en los estudios sobre
el efecto del fotoperlodo en peces se ha utilizado una enorme diversi-
dad de condiciones expérimentales,obteniendose resultados muy contra
dictorios.DE VLAMING (1974) ha demostrado la existencia de un ritmo
circadiano de sensibilidad a la luz como base de los procesos madura-
tivoÈ de las gdnadas.
Un punto que ha creado controversias ha sido el
dilucidar si existe una preponderancia del fotoperlodo sobre la temp^
ratura en la reproduccidn o viceversa.o bien si ambas se coraplementan.
DE VLAMING (1972) ha establecido que la luz actda independiontemente
de la temperature en sdlo dos êspecies de peces de las estudiadas . Ha
concluido dibiendo que el fotoperlodo es dominante en salmdntdos ; en
ciprlnidos existe una accidn conjunta entre la luz y la temperature ;
en los gasterosteidos es un factor muy importante la luz del dla.mien
tras que en perciformes estos dos factorea actdan independientamante.
20
Las inveatigaolones sobre el efecto del fotoperlo

do en la reproduccidn han sido realizadas siempre sobre especies de
peces de pequeîias tallas y ein importanoia deade el punto de vista de
la acuiculture.La dnica excepoidn han side las experimentaciones rea-
lizades con salmdnidos,donde se ha progrèsado muoho en el use del fo-
toperiodo on el control del oiclo reproductor.HENDERSON (1963) ha es-
tudiado el efecto da la luz en la maduracidn sexual,observando que el
crecimiento del oocito era normal solamente cuando las truchaa eran
expuestas a un largo fotoperlodo seguido de périodes de luz de corta
duracidn.Concluye este autor diciendo que la influencia del corto o
largo fotoperlodo depends de la fase de gametogénesis.YOSHIOKA (1962,
1963) establées que en Oryzlas latlpes existe un umbral de luz por de
bajo del cual no tiens lugar la vltelogénesls ni la ovulacidn.
Los efectos de la oscurldad total o de la luz coft
tlnua sobre el desarrollo sexual durante el perlodo reproduotor , han
sido observados por POSTON y LIVINGSTON (1969),los cuales han podido
apreciar que los machos sometldos a un clolo de luz continua aceleran
los procesos madurativos,mlentras que en la oscurldad compléta los re
trasan.Sin embargo,en las hembras la puesta se hace m&s lenta en ara
bes casos.
También ha sido experlmentado el empleo de trata-
mientos hormonales junto con el control de fotoperlodo en la regula-
cidn del desarrollo sexual (DONALDSON,1973î ZANUY,1975).Utilizando es
ta técnica ha sido posible acelerar los procesos madurativos de las
gdnadas de las diferentes especies estudiadas.
21
1.2,2.-Temperatura
En muchas especies la puesta esté sincronizada

por condiciones dptimas en la temperatura del agua.En otras,la tempé
rature debe ir acompaftada de un fotoperlodo adecuado y de una alimen-
tacidn abundante.BRETT (1970) ha publicado un estudio comparâtivo,des
de el punto de vista bibliogréfico,de la temperature dptiraa de puesta
de diversas especies de peces merinos,junto a datos referidos a limi
tes létales de dicha temperature en adultos.Ademés,este autor sugiere
que el mecanismo de accidn de la temperature en la reproduccidn no es
adn muy conocido,pero que es posible que actde a nivel del hipotélamo
o que estimule de manera general el metabolismo.
En el gdbido Gillichthys mirabilis se ha eviden-
ciado que la regresidn gonadal ocurrla cuando se le sometla a altas
temperatures (DONALDSON, 1973) .GILLET y col. (1978) han seflalado que en
el Carassius auratus las altas temperaturas inhiben la oogdnesis,a pe
sar de que exista un alto niv e l en las tasas de gonadotroplna plasmrf-
tica.Sin embargo,en otras especies se ha demostrado nue las temperatu
ras elevadas no bloquean la gametogénesis sino que,al contrario,la fa
v orecen (KAYA,1973; Ï I T A K E V , 1975). MATEY (1975) ha estudiado que una

reduccidn en la temperptura causa una inhibicidn de la actividad fun-
cional del sistema hipotaldmico-hipofisario acompahada de una deposi-
cidn de neurosecrecidn.
1.2. 3»-Salinidad
La salinidad del agua es muy importante para la

22
maduracidn de las gdnadas de algunas especies de peces,taies como los

Mugllidos que son incapaces de reproduclrse en aguas dulces o de baja
salinidad,de manera que los oocitos atrésicos se acuraulan en sus ova
ries. Es to es debido a que las oélulas gonadotropas son insuficientes
y por lo tanto bloquean la gametogénesis y la puesta.En estudios re-
clentes se ha podido observer la secrecidn muy activa de prolactina
en la hipdfisis de Mugllidos mantenidos en agua dulce.Este incremento
de prolactina en las células interfiere en el eje hipotalâmico-hipof1
aario-gonadal (ABRAHAM,1974)•
DE VLAMING (1972c) ha puntualizado que la salini
dad puede influir en la gametogénesis pero que tal vez su funeidn no
sea la de sincronizar durante la épooa de maduracidn de las gdnadas.
l,2«3»4»-Otroa factorea
Un elemento también importante en la reproduccidn

es la alimentacidn.En carpas sometidas a ayuno prolongado se ha com-
probado que se producen alteraciones en las células gonadotropas (OL^
VEREAU,1977).En el lenguado sometido durante meses a una alimentacidn
a base de mejilldn (M.edulis) no llegan a madurar las gdnadas (PLUCH-
TER y TROMM3DORP,1974).Estos autores basan este hecho en la oarencià
de determinados aminoéoidos esencialea para el desarrollo de los pro
cesos madurativos de las gdnadas.
El posible papel de la Iluvia como regulador del
ciclo reproductor en vertebrados harsido muy discutido.HYDER (1970)
estudia la influencia de la Iluvia,la luz y la temperatura en el des
arrollo gonadal de Tilapia leucostica concluyendo que el desarrollo
23
de 1 b 3 gdnadas,especiaimente en el teatlculo,era slncronizado por la

luz y la temperature,mientras que la Iluvia estaba asociada con la ac
tividad del eincronlamo reproductor.El mecanismo por el que la Iluvia
induce a la puesta ha sido relaoionado con la dilucidn de factores in
hibidores en el agua (SWINGLE,1956),
El ûnico estudio que se tiene sobre el efecto de
la presidn barométrica en la actividad reproductora en truchaa se de
be a PETERSON (1972),el cual ha encontrado uns correlacidn entre el
decreeimiento de la presidn barométrica y la puesta en la trucha.
24
2.-INDUCGI0N A PUESTA EN EL LENGUADO (S. solea L.)
Hfice muchos eflos que se vienen realizendo expe-

riencias para la induccidn a pueste en vertebrados.Por lo que se re-
flere a los peces,PIGKB’OHD y ATZ (1957) recopilan en su libre todo lo
publicado sobre el tema hasta el afto 1956.Estos autores cltan,de mane
ra hist(5rica,los primeros métodos de induocidn con hormones gonadotro
pas,las cuales tuvieron lugar en Brasil y en Rusia.Ën Brasil se apli-
caba hipdfisis para desencadenar los procesos de puesta.A este mdtodo
se le llamd"hipofisacidn" y,mediante su empleo,se obtuvieron frezas
viables en determinadaa especies de peces de rfo que se crlaban con
fines comerciales y que no se reproducfan al someterlos a condiciones
de cautividad.En Rusia,mediants la utilizacidn de estas técnicas, se
pudieron resolver los problèmes surgidos en el grupo de los Aoipensd-
rido8,que no realizaban las puestas en los lugares habituales debido
a la construccidn de esclusas,pantanos y plantas hidroeléctricas que
impedfan la perfecta adecuacidn de su ciclo reproductor.
Posteriormente,estos mdtodos de induccidn a puesta
se desarrollaron extreordinsriamente en otros pafses y se aplicaron
a diferentes especies de peces. Basta revisar la bibliograffa citada
por ZANUY (1975) en su tesis doctoral, para darse cuenta del volumen
de trabajos realizados sobre el particular. Sin embargo, no se tiene
referencia de la aplicacidn de estas técnicas a Soleidos hasta el a-
îlo 1974. En esta fecha FLUCHTER y THOMMSDORF mencionen el hecho de no
haber podido conseguir puestas en el lenguado utilizando el tratamien
to a base de extractos hipofisarios.Sin embargo, BRASOLA (1974),en Ita
25
lia,3Î que obtuvo resultados posltlvos utilizando inyecciones de hor

mona gonadotropa GCH en reproduotores con las gdnadas muy deearrolla-
das,
2.1.1.-Captura,transporte y mantenimiento de los reproduotores
Los ejemplares utllizados en estas experiencias

procedlan de capturas efectuadas por Pescadores profesionales,median
ts el arts del trasmallo,en zonas prdximas al puerto de Castell6n,en
fondos comprendldoB entre 3 y 10 métros y en una época en que las gd
nadas de los lenguados estân en reposo.El arte de pesca utilizado es
el mds adecuado para conseguir lenguados en buenas condiciones vita -
les,sobre todo cuando la separacidn de los ejemplares de las mallas
del trasmallo se realize con ouidado.
El transporte de los especlmenes hasta las insta-
lsoiones del laboratorio tuvo lugar en recipientes de material plés-
tico de 50 lltros de capaoidad y con renovacidn continua del agua.
Una vez transportados,los reproduotores eran colo
cados en acuarios de 2 x 1 x 0,5 m de profundidad construldos con ma-
dere recubierta de fibra de vidrio y poliéster,dotados de un sistema
de doble fondo y con una capa sillcea de unos 8 cm de espesor para
que los lenguados pudieran enterrarse y çontribuir asl a una mejor a-
climetacidn.Estos tanques se encuentran aituadoa en una instalacidn
exterior provista de un teoho de material plAstico transparente y se
Tinntienen en olrouito abierto con una renovacidn del agua de 160 li-
26
tros/hora.
El agua ie mar utilizada prooodla da un pozo d«
captacidn y permaneofa en los tanques en continua aireaoidn-agitacidn.
La temperature del agua del pozo fue del orden de l8°-19®y la salini
dad oscild entre 32-35 por mil.
La dieta alimentaria de los reproduotores estaba
constitulda por c a m e de mejilldn (Mytilus edulis) y diverses especies
de gusanos poliquetos,proporoionAndose dicha dieta una sola vez al
dla,al atardecer.
La supervivencia del stock de lenguados durante
el perfodo de aclimntacidn en los acuarios fue del 95 ^.La duracidn
de dlcho intervalo de tiempo fue nproximadaments de un mes o,en algu
nas experiencias,de quince dias.
2.1.2.-Método de inyeccidn
El material hormonal ha sido aplicado con una je

rings de vidrio graduada.Para la inyeccidn se utilizaron agujas finaa
y larges.El volumen méximo a inyectar era de 1 ml por pez.El disolven
te estabs const!tuldo por una solucidn aalina de cloruro sddico al 6
por mil.Las dosis se ajustaron por medio de la escala greduada de la
jeringa.
Las inyecciones se aplicaron por via intramuscu
lar profunda,en unn zone situada entre la aleta dorsal y la llnea la
teral de la parte anterior del cuerpo del ejemplar,al mismo tiempo
que se inclinaba lo jeringa 45® hacia delante (1Amina I).A1 retirar
le aguja se oprimla con el dedo la base de la misma para evitar la aft
27
Lémlna I ,-Método de inyeccidn,por via intramuscular,

de las hormones gonadotropas aplicadas a
3, solea.
28
lida de Ifquido del cueroo del ejempler inyectado.

Antes de iniciarse los tratamientos se sacaban
los reproductoree del acuario en que eataban estabulados con la ayuda
de una red cdnioa llaxnada "salobre".A continuacidn eran colocados en
un recipients de material pléstico en el que habla agua de mar con el
anestésico llamado MS-222 Sandoz (i/.etanosulfonato del m-aminobenzoato
de etileno) a una concentracidn de 0,2 g por litro de agua de mar.
Despuée de anestesiadoa,los ejemplares eran medi-
dos y pesadoa con el fin de apreciar mejor su condiciôn,as! como para
el cAlculo correcto de las dosis a inyectar.'5n el caeo de que algunos
ejemplares tuvlesen tallas idénticas se les h a d a n marcajes en la zo
na caudal a fin de poderlos diferenciar.
2.1.3.-Método de examen de la madurez ovérica.
En el estudio del estado de madurez de ovocitos y

dvuloa se han utilizado très criteriosî
1.-Medicidn del diémetro de las muestras ovâricas en el momento
de aplicnr la inyeccidn o durante el perfodo de tratamiento.
2.-Examen perlodioo del aspecto morfolôgico de los ovocitos y 6-
vulos hasta el momento de la puesta natural.
l.-Observacidn de la évolueiôn del crecimiento de la parte abdo
minal desde el inicio del tratamiento hasta la ovoposicidn.
Para la extraccidn de las muestras ovâricas se
han utilizado dos tipos de sonda.El primero consistla en un tubo de
vidrio de 5 mm de diâmetro y 8 cm de longitud.cuyo extrerao se habla
hecho terminsr en forma de cono mediants el calentamiento del vidrio.
29
de manera que se consegufa al final un diémetro de 1,5-2 mm; en el o-

tro extreme se aplicaba un tubo de pléstico atdxico para poder aspi
rer las muestras. El segundo tipo estaba constitufdo por un tubo de
pléstico at<5xico,de 10-15 cm de longitud,aplicado a una jeringa idén
tica a la empleada en la inyeccién de los productos hormonales,la cual
succionaba los ovocitos y los évulos a través del vacfo creado por el
movimiento del émbolo de la misma.
Las muestras extrafdas periédicamente por los di
ferentes catéteres eran observadas al microscopio ( SHEHADEH y col.,
1973; ALESSIO y AGNES,1975; BARNABE,1976).
2.1.4.-Tratamientos utilizados.
En las diferentes experiencias se han utilizado

las hormones gonadotropas PSM (Gonadotroplna aérica folfculo-estimu
lant e, obtenida del suero de yeguas grévidas) y GCH (Gonadotroplna co-
riénica humane) cuya accién es similar a la LH hipofisaria y tiene u—
ne actividad luteoestimulante.
En los tratamientos realizados,las dosis recibi-
das porcada reproductor eran de tipo creciente, a saber: 500, 1.000,
1.500, 2.000, 2.500, y 3.000 Ul/kg de peso vivo.La frecuencia observa
de entre céda una de las inyecciones ha variado segén el tipo de ex-
periencia realizada,relacionandose también con la madurez sexual âpre
ciada en las muestras intragonadales eue periédicamente se extrafan
de los progenitors8.En general,se puede establecer que los intervalos
de todas las experiencias han oscilado entre 1 y 4 dfas. En los casos
en que no se obtenfan respuestas positivas, se repetfan los mismos
30
tratamientos hasta conseguir,de forma efectiva,la maduracidn compléta

de les gdnadas o la emisidn de los diferentes gametos.
Para evitar posibles interferencias y olarifiear
la eficacia de las hormonas gonadotropas anteriormente citadas,se so-
metia a los lotes de reproduotores a fotoperlodos y temperaturas di
ferentes de las que tendrlan lugar en la época de puesta de la espe
oie.Asl,en les experiencias realizadas sobre la accidn de dichas hor
monas en un perlodo en el que las gdnadas estén en reposo,se utilizd
un fotoperlodo constants de 16 horas de luz y 8 horas de oscurldad y
una temperature media,durante el desarrollo dsl enaayo,de 20® C.Esto
mismo fue utilizado en los estudios efectuados con genitores en pleno
proeeso de maduracidn de sus gdnadas.Para el control del fotoperlodo
se ha utilizado un reloj de apagado y encendido autométioo,conectado
a lémparas de tubos fluorescentes de 40 y 60 w Sylvania Grolux y Métal
Mazda Fluor,que proporoionaban una intensidad lumlnica de 3.000 lux.
2.2.-RESULTADOS
Un primer grupo de experiencias estuvo dediceido a

estudiar el efecto de los dos tipos de hormonas gonadotrdpicas en un
perlodo en el que los reproduotores tenlan las gdnadas en reposo o en
estado refractario.En un ensayo inicial se aplicaron a cada ejemplar
dosis crecientes de la hormona GCH.Al final de este tratamiento no se
obtuvieron resultados positives en los procesos madurativos de las gd
nadas.La metodologla se expone en la tabla 1.
Si,como observamos en la primera de las experien
cias, la GCH no es oapaz de desencadenar los procesos madurativos de
31
las gdnadas,en cambio poses posee gran actividad cuando existe una
gran cantidad de ovocitos en vitelogénesis o en avanzado estado de ma
duracidn ovàrica.En este caso,la aplicacidn de dosis crecientes de S£
ta hormona produce la ovulacidn y emisidn de los productos sexuales.
En estudios posteriores.utilizando los huevos obtenidos por estos tra
tamientos se ha podido apreciar la alta viabilidad de los mismos,pre-
senténdose ademâs unas tasas muy elevadas de supervivencia en la fase
larval y durante el estado de alevin (RAMOS,1977).
Un segundo grupo de experiencias tuvo lugar en la
época de maduracidn y puesta de la especie.En estos ensayos se emplea
ron.Dor una parte,reproductores que procedlan de captures efectuadas
en el mar durante ese perlodo y que eran sometldos a una corta aclima
tacidn en los acuarios.Por otra parte,se utilizaron genitores que ha-
blnn sido mantenidos en las instalaciones del laboratorio durante un
ado y que,de manera natural,tenlan desarrolladaa las gdnadas.La meto
dologla seguida se expone en las tablas 2 y 3,donde se aprecia que
los ejemplares pescados en el hâbitat natural responden perfectamen-
te a los tratamientos con la hormona GCH,dando respuestas positivas
en todos los casos.Con los ejemplares aclimatados se realizaron dos
tipos diferentes de experiencia:uno consistid en aplicar dosis cre
cientes de la PSM en series repetidas,observàndose durante el trata
miento resultados negativos,lo que demuestra que dicha hormona no in
fluye en la ovulacidn o en la emisidn de los gametos.En cembio,cuando
se inyectd la GCH,las respuestas fueron idénticas a las obtenidas en
las experiencias citadas anteriormente.
32
TABLA-1
Dosis,frecuencia,tipo de hormona aplicada y respuesta observada en el
primer grupo de experiencias.
PECHA DE 0BSBRVACI0NE3
INYECCIDN GCH PSM MADURACIDN OVULACIDN PUESTA
04.05.76 500 UI - - -
06.05.76 1.000 UI - - -
08.05.76 1.500 UI - - -
10.05.76 2.000 UI - - -
13.05.76 500 UI - - -
15.05.76 1.000 UI - -
17.05.76 1.500 UI - -
19.05.76 500 UI 500 UI 4- 4- -
21.05.76 1.000 UI 500 UI 4 4 -
23.05.76 1.500 UI 1.000 UI 4- -
26.05.76 1.500 UI 4- 4> -
28.05.76 2.000 UI 4- 4- -
30.05.76 500 UI 4- 4- +
02.06.76 1.000 UI 4-
04.06.76 1.500 UI + 4- 4-
06.06.76 2.000 UI 4- 4- 4-
08.06.76 2.500 UI 4- 4- 4-
10.06.76 3.000 UI 4- 4- 4-
33
TABLA - 2
D o s i s ,frecuencia,tipo le hormona aplicada v respuesta o b tenida en el
segundo grupo de experiencias.
PECHA DK DOOIC / Kg PESO VIVO OBSEHVACIONES

INYECOION GCH OVULACIOU PUESTA
02,02.77 500 UI 4
04.02,77 1.000 UI 4 -
06.02. V7 1.500 UI 4 4
08.02.77 2.000 UI 4 4
10.02.77 500 UI 4 4
12.02.77 1.000 UI 4 4
14.02.77 1.500 UI 4 4
16.02.77 2.000 UI 4 4
TABLA - 3
Dosis,frecuencia,tipo de hormona aplicada y respuesta obtenida en el
segundo grupo de experiencias.
PECHA DE DOSIS / Kg PESO VIVO OBSERVACIOUKS

ITffECClON GCH PSM OVULACION PUESTA
20 .01.77 500 UI
22.01.77 1.000 UI - -
24.01.77 1.500 UI - -
26.01.77 2.000 UI - -
23.01.77 500 UI - -
02.02.77 1.000 UI - -
04.02.77 1.500 UI - -
06.02.77 2.000 UI - —
0 8.0 2.77 2.500 UI - -
10.02.77 500 UI - -
12.02.77 1.000 UI - —
20.01.77 500 UI - -
22.01.77 1.000 m - -
24.01.77 1.500 UI - -
26.01.77 2.000 UI 4 -
23.01.77 2,500 UI 4 -
02.02.77 500 UI 4 4
04.02.77 1.000 UI 4 4
06.0 2.77 1.500 UI 4 4
34
2.3.-DI3CU3I0N
En el lenguado S .solea los procesos de maduracidn

de las gdnadas implicsn progresivoa incrementos de oocitos.La ovula -
cidn y la puesta no tienen lugar hasta que no existe en el ovario un
ndmero suficiente de oocitos en una fase avanzada de vitelogénesis.La
hormona gonadotroplna GCH no tiene ninguna influencia sobre las pri
meras fases del crecimiento ovocitario,y esto se ha podifSo observer
en otras especies de peces como Tilapia (HYDER,1972),pero es eficaz
cuando los ovocitos han sobrepasado un determinado tamado critico y
este hecho se ha puesto de manifiesto en Mugil cephalus ( SHEHADEH y
col.,1973» KUO y col.,1973)jademés 1® accidn de la GCH serâ més acti
va cuanto mayor sea el desarrollo alcanzado por las gdnadas.ZOHAR y
BILLARD (1978) y GORDIN y ZOHAR (1978) establecen que la cantidad de
GCH apiicable en 3parus aurata es invers amante proporcional al estado
de maduracidn del ovocito.
En las hembras también se ha constatado que esta
hormona activa los procesos de hidratacidn del ovario,de manera que
el peso corporal de los reproduotores llega a ine rement ars e en 5-10#.
Estos datos estén en concordancia con los de HIROSE y col.,(1976) en
Limande yokohemae .HIROSE e I3HIDA (1974) sugieren que este fendmeno
se debe a que el pez tratado con GCH ingiere agua como respuesta a la
hidratacidn de los ovarios,en los que hay un elevado eontenido de io-
nes de sodio.
La combinéeidn de dos hormonas con actividad go-
nadotrdpica es capaz de estimular hasta la ovoposicidn (BARR y HOBSON
1963 b).En los resultados preliminares obtenidos en nuestras experien
35
CÎA3 con lenguado, ;e obiorvn que la PGM,que reemplaza a la FSH (CHAUD

HURT ,1976) ,puede rictuar a nivel de la maduracidn oocitaria mientras
que la GCH provoonrfa la ovulacidn, Eotar. miomao obr.ervnciones han njl
do lednladas por otrou inveatigadorea pero ouatituyendo la P3M por ex
trnctou de hipdfiaio de carpa (ZANUY,1975; GNATCHENKO,1976 ; EPLER y
BISNIARZ ,1978) .
La adminiotracidn de P9M a lou especimene.u con
lag gdnndag en desarrollo no résulta ser eficaz en la ovulacidn y pues
ta I n d u o cuando se aplicaban altas dosis de dicha hormona (YAT4AZAKI,
1965; H I R O E , 1971,1976; ANAND y DUNDARARAJ,1974).'in embargo se ha ob
servadô que esta homiona gonadotropa estimula las primeras fases del
oocito en el lenguado y en otras especies de peces (GOETZ y BERGMAN,
1978; RAMOS,1977,1978; RAMOS y col.,1979). A pesar de todo no se tie
nen datos en ndmero suficiente como para confirmer la actividad de la
PSM en el desencadenamiento de los procesos madurativos de las gdnn-
das.
36
3.-ANATOMIA MICROSCOPICA DE LAS GONADAS DE Solea solea L.
Los cambios olcllooe que tienen lugar en las gdna

das han sido eetudiados en gran ndmero de Teledsteos,tales como Liop-
setta obscura (YAMAMOTO,1956 a),Sardina pilchardus (ANDRBU y DOS SAN
TOS PINTO,1957)fClupea harengus (BOWERS y HOLIDAY,1961),Pleuronectea
platessa (BARR,1963 a),Oryzias latipes (YAMAMOTO y YOSHIOKA,1964).Ca
rassius auratus (YAMAZAKI,1965)tScopthalmus maeoticus maeoticus (TAL^
KINA,1974).Anguilla japonioa (YAMAMOTO,OMORI y YAMAUCHI,1974).Paracen
tropristis cabri11a (ZANUY,1975),Spicara chyselis (CARRILLO,1975)y Li
manda limande (HTUN-HAN,1978) entre otros.Por lo que se refiere a la
farailia de los Soleidos,dnicamente han sido observadas algunas fases
de la ovogénesis en el lenguado en distintos meses del ailo ( LAHAYE,
1972).En el presente trabajo se pretends ampliar el estudio de la ana
tomla gonadal de esta especie as! como la deseripcidn morfoldgica de
los diferentes tipos celulares germinales de ambos sexos.
Los ejemplares, maduros e inmaduros, utilizados en

estes experiencias procedlan de capturas efectuadas en zonas prdximas
a Castelldn.
Las gdnadas de los especlmenes se extralan sin
ningiin tipo de dificultad técnica.Se abrla el tegumento y la masa mus
cular del lado dorsal hasta quedar al descubierto la gdnada dorsal, A
continuéeidn,para poder individualizarla,se cortaban los mesenterios
37
que la eujetan a la pared de la cavidad corporal.Deepuée se realiza-

ba la misma operaciôn con la gdnada situada en el lado ventral o ca-
vidad viscéral.Tina vez obtenidas las gdnadas se pesaban y median pa-
séndose luego al llquido fijador.En este caso se empled Bouin,perma-
neciendo en dicha solucidn una semana,aunque en algunos casos se en
sayaron tiempos més cortos de fijacidn.Después se han conservado en
alcohol de 70®.
Las inclusiones se efectuaron en parafina siguien
do la técnica habituai.Las piezas.una vez lavadas con agua destilada
se pasaron por la serie ascendante de alcoholes (etilico de dO®,etll^
co de 96®.etilico absolute,butllico,isopropllico,xilol y xilol-para-
fina),procediéndose a continuacidn a la inclusidn.La parafina fue del
tipo Merk de 51-53® de punto de fusidn.
Las secciones seriadas se hicieron a 10,7 y 5 ni
eras de espesor,utilizando un microtomo tipo "Minot",extendiendo los
cortes sobre portas previamente tratados con albdmina glicerinada.
Los cortes,una vez desparafinados y pasados por
la serie alcohdlica decreciente,fueron tedidos segdn el método de CLE
VSLAND-®/OLFE (CW) (HERLANT,1966) (hemalumbre,eritrosina 1 #,orange G-
âcidb fosfotdngstico 1 # y azul de anilina),obteniendo resultados sa-
tisfactorios e imégenes panorémicas de las estruoturas histoldgicas
de las gdnadas que han permitido caracterizar perfectaraente varios t^
i pos celulares.
El diémetro medio de los ovocitos se determind mi
diendo un total de 200 oocitos por animal,en preparaclones de seccio
nés sagitales médias del ovario.Para elle se utilizd un microscopio
binocular WILD-M-20 dotado de un ocular raicrométrico.El diémetro me-
38
dio de lOB ovocitos présenta u n méxiino durante la época de puesta.
El contaje total de les oocitos pertenecientes a

cada una de las distintas olases establéeIdas (que veremos a continua
cidn) se réalisé sobre cortes sagitales medios del ovarlo»de manera
que el ndraero mlnimo contado por animal no fue inferior a 250.
3.2.-RESULTAD0S
3.2.1.-El ovario de S. solea L.
El ovario en el lenâdo es una estructura par y

de forma alar^âda.Si estudiamos una seccién sagital podemos observer
el estroma ovérico en el que se disponen las laminillas ovâricas que
proceden del tejido epitelial de la pared del ovario (lâmina II). La
géneda esté recubierta en au parte mâs externa por un epitelio périto
neal muy delgado constitufdo por células pequeRas y planas ;a continua
cidn se distingue la tiinica o capa albuolgena oonstitulda por tejido
conectivo.mdsculoB de fibra lisa y vasos sanguineos.En la cavidad in
terna del ovario existe una sola capa de células epiteliales(epitelio
germinal).En ovaries maduros este epitelio adquiere un extraordinario
dessrrollo«de manera que el citoplasma de las células que lo oonstltu
yen es muy abundante;en la parte apical se aeumulan gran cantidad de
granul scions s AP54- que se colorean con el azul de anilina del GLEVE -
LAND-WOLPE.El espesor de este epitelio germinal ha sido considerado
por muchos autores como un carâcter indieador del estado sexual que
ha alcanzado la gdnada.La capa albuclgena se expands hacia el inte
rior de la gdnada mediants una serie de blfurcaciones de tejido co-
39
LA rnina II.- Di^posicidn,en el estromo ovArioo 'le lag

ovéricas (l) procedentes del tejido epitelinl de la
gdnada (eg), x 970
Ld’nlna I l l . - C n p a a l b u c l g e n a o ttînlca ( a l ) , e n l a que oe a p r e c i a
la p r e a e n o i a de fibra.j rnujcularoa (fm),va:303 san-
gulneoe ( va) .y un e p i t e l i o peritoneal ( p) . ^ 970

40
necti VO «de modo que a lo largo de ellao ae dintribuyen l o > diferen-

te.i tipo i de ovocitog (Ldmina III).
El lumen ovérico oe continda con el oviducto,unién
dor-e e iteconducto con el procédante del otro ovario en una papila ge-
nitel comdn.
Kn la tdnica y el estroma ovérico se encuentran
grnn cantidad devasos sangulneos cuyo ndmero varia negdn la época del
ciclo '.exual,siendo mayor su cantidad durante los oerlodos de prepues-
tn V puesta,
3.2.1.1.-Estados de crecimiento de los ovocitos
En los peces,el crecimiento de los gametos femeni

nos es muy largo y tiene luger un aumento de tornado considerable. Du
rante ]a ovorénesis el oocito se encuontra rodeado de una capa de cé-
Itilm folicuiares procedentes del epitelio germinal (granulosa) » la
eual elté constituldo por vasos sanguIneos.Al igual que en los maml-
fero’.«entre el foliculo y la superficie del huevo se desarrolla una
membronn llamnda zona radiada donde aparecen estriaciones perpendicu
lar es n la superficie del évulo.Es muy posible que sea a través de e^
tas es iructurns por donde penetren las orolongaciones protoplagmâti -
ces de 1rs células del foliculo,las cualeg influyen en el crecimiento
del oocito mediante el aporte de sustancias que,a su vez,non cbsorbi-
d? por éste (Lémina IV).
La profase de la primera divisién meiética tiene
lugr-r p.l inicio de los eotadon de crecimiento del oocito y «por lo ge
neral, tiene una duraoidn muy large.Las sigulentes fases de la meiosis
41
TiAmina IV.-Ovocito maduro y foliculo en donde se observa.n dos

capas may definidas: la teca (t) y la granulosa (g)
Tpjtibién se aprecia la zona ra llada (zr) . % p .ooo
L-'-ninn V.-Oogonia innersa en el epitelio germinal,El nucléolo
(n) 80 muy prominente. x 1.600

42
se desarrollan al final del période de fomacidn del ovocito,una vez

que éste ha adquirido todo el vitelo.La aegunda divieidn roeidtiea se
lleva a cabo después de la ovulacidn.Ambae divisiones son muy ràpidaa
admitiendo algunos autores que incluso puede realizarse une vez que
han sido emitidos ya los dvulos.
El lenguado (3. solea L.) tiene un ciclo anual de
puesta muy definido,de manera que cada una de las fasse de este ciclo
esté cereoterizada por la presencia de un determinado tipo de oocito
(fig.5).De manera general se reconocen très tipoe de oocitos*
1) ovocitos carentes de vitelo o primera fase de crecimiento,los
cuales aparecen en los ovarios en todos los meees del ado;
2) oocitos con una mayor o menor cantidad de vitelo (seçunda fa
se de crecimiento) que aparecen durante las fasse de prepuesta y puejs
ta;y
3) huevos prdximos a la ovulacidn y a la emisidn cuya presencia
es exclusiva del periods de freza y poco antes de que se produzca la
misraa.
En la figura 6 hemos representado gréficements el
porcentaje que alcanzan las dlveraas classe de oocitos durante el pro
ceso natural de puesta.
3»2.1.1.1.-Primera fase de crecimiento
Este estado lo constituyen las oogonies y todos

los oocitos que carecen de vitelo.
Las oogonies estân presentee durante todo el ado
en los ovarios,siendo més frecuentes durante el periodo de ouesta y
43
do postpuesta.3o dietribuyen irregu1armente por la gdnada pudiando lo

cali2Brae,de manera aislada,Inmersas en el epitelio gonadal o forman-
do quigtes reoubiertos por una capa de tejido conjuntivo. Las células
oogonialos tienen un diémotro que oscila entre 3,32-8,30 micras.El nü
cleo es grande y su nucléolo esté muy marcado.La membrane nuclear es
casi inapreciable y el citoplasma muy pequeRo (lémina V).
Oocitos en estado A (estado de nucléolo cromatin^
co.segiin la nomenclatura de YAMAMOTO y YAMAZAKI (1961) para los ooci
tos de Carassius auratus).La denominacidn de oocitos se aplica cuando
las oogonies entran en la profase de la primefà divieidn meidtioa.Los
oocitos de este tipo verfan extraordinariamente de aspecto,debido a
que durante esta fase tienen lugar gran cantidad de transfonnaciones
nucleares y nuoleolares.Estes oocitos se encuentran localizados en el
interior del epitelio germinal,pudiendo estar aislados o fonnando qui^
tes.fe hF]lan frecuentemente durante todos los meseo del ado,aunque
son més abundantes en los perlodds de puesta y postpuesta. El tamafto
de estes oocitos es,al principio,similar al de las oogonias pero pos-
teriormente alcanza un diémetro medio de 12,6 - 2,5 raieras.3u nilcleo
es oval o esférico,la membrana nuclear es muy fine y algunas veces pr_e
senta condensaciones de cromatina en sus bordes.En el interior del né-
cleo se aprecia una red tupida de cromatina en cuyo centre esté el nu
cléolo. Vor la observacidn del ndcleo,parece ser que en estes oocitos
tiene lugar el desarrollo de deterrainadas fases de la primera divi
sién raeiética,de mènera que al final de estes estados se aprecia un
incremento en el taraado del niicleo y los cromosomas forman una red de
cromatina muy espesa que llena por complete el nécleo.Los nucléolos
se encuentran situados en zonas préximas a la membrana nuclear.El ci-
44
F ig .5 .-V » ria c io n # » m a n s u a l a s de la s d i v e r s e s c l a s o s de oo cito s

en e l o v a r i o de S. s o l e a .
r -i O O G O N IA S Y
O O C IT O S A
OOC IT OS B -C
O O C IT O S D - E - F
Fig 6 . P o r c e n t a ; e s de los d iferentes estados de o o cito s durante

el cic lo na tu ral de puesta de l le n g u a d o ( S so lea)
45
t.. 1
VI.- Oocito en el est ado A.Obaérveoe la preoencia de vn-
rio3 nucléolos (n) y la baaofilia del citoplasma (et)
X 1.800
LArnina VII.- OOcito al final del estado A. x 1.800

46
toplasma va adquiriendo una basofilia muy patente.A1 lleger a eata fa

se los oocitos dejan de former quistes para,a oontinuaoi6n,situarse
aisladamente cerca del epitelio germinal del cual se irân alejando a
medida que avance la vitelogénesis (léminas VI y VII).
Los oocitos en el estado B(fase perinucleolar tom
prena,seg\in YAMAMOTO y YAMAZAKI,1961) se hallan frecuentemente a lo
largo de todo el afto en los ovarios.3u forma es redondeada u oval,aun
que pueden presenter tarablén un aspecto triangular o poligonal (lémi
na VIII).Poseen un diémetro medio de 61,4 - 2,1 mieras.El crecimiento
que experiments el ndcleo es menor que en el estado anterior.El cito
plasma presents un aumento progrèsivo de tamaüo y es intensamente ba-
s6filo,apreciéndose una tincién muy caracterlstica con la hemalumbre
del CLEVELAND-WOLPE.El vitelo tiene forma esférica y se encuentra si-
tuado en zonas préximas a la membrana nuclear,separéndose de la misma
a medida que progress el crecimiento.El ndcleo,grande y esférico,po
ses varies nucléolos distribuidos cerca de la membrana nuclear ,los
cuales presentan también formas redondeadas y son més numérosos a me
dida que aumenta el crecimiento; se tiflen de color naranja intenso
con el GLSVELAND-TOLPE.
Oocitos en el estado C ( fase perinuclear tardla,
ee-Tiin la nomenclatura de YAMAMOTO y YAMAZAKI ,1961) .Este estado se di^
tingue del anterior por el incremento apreciable que se observa en
los oocitos y por la pérdida greidual de la basofilia del citoplasma.
Por lo general tienen forma esférica y poseen un diémetro medio de
109,6 - 2,2 micras.El ndcleo es esférico y en su interior se aprecian
los cromosomas que mantienen una clara afinidad por la hemalumbre.Los
nucléolos ocupan una posicién perinuclear.El ndcleo de vitelo se sitda
47
T,Amina VIII.- Oocito en el eatado B.Obeérvese la 'liepoaicidn

de l03 ndcleolos (n) cerca de la membrana nuclear
y la presencia del anillo de vitelo (v). % 2.000
LAmina IX.- Oocito en el estado C.Los nucléoles son numerosos

y presentan una disposicidn perinuclear (n) . x 1.575
48
en unn zona cercane e la membrana del ndcleo y tiene forma esférica.

Al igual que en los estados anteriorea,eston oocitos se ban encontra
de en lo ; ovarios del lenguado durante todos los meses del ado (Lémi
na IX) ,
3.2.1.1.2.-Aegunda fase de crecimiento
Este estado esté definido por la formacién y aima

cenamiento progrèsivo del vitelo por los oocitos.Kl citoplasma se va-
cuolizn y el ndcleo de vitelo ee desintegra dando lugar a las prime
ras vesiculas de vitelo en la periferia del ooplasma.La zona radiada
o peldcida empieza a manifestarse.
A medida que se desarrolla la vitelogéne ;iu,el ej3
pacio existante entre las laminillas ovériens va disminuyendo de tama
do como consecuencia del crecimiento de lo s ovocitos.El estroma ovâ-
rico esté completrunente lleno de oocitos de diferentes dlmensiones.El
epitelio germinal esté muy estimulado y la tdnica se va haciendo mds
6 '.trecha.
Durante la segunda fase de crecimiento se ban po-
dido diitinguir très tipos de inclusiones vitelinas: vesfculas de vi
telo .grénulos de vitelo y gotas lipidicas. Asimiomo se han observado
tre 1 estado3 diferentes en los oocitos a los que se ha denominado ü,E
y F.
Los oocitos en estado D (estado de vesfcula de yi
telo.segdn la terminologie de YAMAMOTO y YAT4AZAKI ,1961) se caracteri-
znn por la aparicidn de las vesiculas de vitelo y por la pérdida de
la basofilia del citoplasma. Eetos oocitos estén présentés en el ova-
49
rio en los meses que van de octubre a mayo.Durante el tiempo que dura
la puesta se encuentran junto a otros ovocitos més desarrollados . El
diémetro medio calculado en este estado es de 120,6 - 1,3 micras. En
zonas préximas a la membrana celular se hallan las primeras vesiculas
de vitelo,que son muy pequeflas y de forma redondeada u ovalada;a medi
da que se desarrolla este estado hay un incremento progrèsivo en cuan
to a su ndmero y tamafio ,dirigiéndose hacia el interior del oocito hae
ta llegar a zonas cercanas al ndcleo.Estas vesiculas se tiffen de azul
con el azul de anilina del CLEVELAND-VIfOLFE.El citoplasma ha aumentado
de tamafïo y lo mismo ocurre con el ndcleo,que tiene forma esférica o,
en ocasiones,ellptica.Los nucléolos se distribuyen alrededor de la mem
brena nuclear.En fases tardlas se distingue perfectamente la zona ra
diada e inclusiones alrededor de la membrana celular,de mayor tamaho
que las vesiculas de vitelo,pudiéndose afirraar con seguridad la exis-
tencia de inclusiones lipidicas (lémina X).
Oocito en estado E (estado de grônulo de vitelo,
segdn YAMAMOTO y YAMAZAKI,1961).En estos ovocitos existen grénulos y
vesiculas de vitelo.El tamaflo de estos oocitos es de 294,5 t 8,8 mi
cras.Los grénulos,amedide que aumentan de tamaflo,van ocupando el inte
rior del oocito desplazando hacia la periferia a las vesiculas.Tienen
forma esférica y son débilmente PAS 4- ;toman el color naranja con el
CLEVELAND-WOLPE (lémina XI).Estructuraimente considerados,tal vez se
trate de lipoprotéines (ZANUY,1975).
La zona radiada aumenta considerablemente de espe
sor,pudiéndose observer dos capas perfectamente definidastuna externa
con una estructura poco compacta,y otra interna més delgada. Las es
triaciones tlpicas de esta zona se presentan con mayor claridad en fa
50
Lémina X.-Oocito en e.jtado D. Se observa la presencia de vesiculas

vitelinas (vv) e inclusiones lipidicas (1).También se dis-
tinguen el foliculo (f) y la zona radiada (zr).x 390
0
LAmina XI.-Oocito en estado E (fase tardla).Se aprecian claramente
los grénulos de vitelo (gr),las inclusiones lipidicas
(1) y las vesiculas vitelinas obliteradas en la perife
ria del ooplasma (vv) x 375
51
90S tnrdfas de este estado.En el foliculo se aprecia un desarrollo més

intenso de manera que,en la teca,la irrigacién sangulnea es mâs abon
dante que en los anteriores tipos de oocitos raencionados.Asimismo , la
caps granulosa alcanza un gran espesor poniéndose de manifiesto la pro
minencia de los ndcleos de las células de esta capa.
El ndcleo de estos ovocitos présenta,en algunos ca
SOS, una forma ligeramente ameboidea.Los nucléolos son irregulares en
su disposicién y dimensiones,siendo al mismo tiempo muy numerosos.Los
cromosomas son muy pequefios aunque se ven con mayor claridad que en
los oocitos del estado D.
En los oocitos en estado P (estado tardio de gré-
nulo de vitelo,segdn la terminologla de YAMAMOTO y YAMAZAKI,1961) los
grénulos de vitelo opupan més de la mitad del ooplasma,aumentando pro
gresivamente y llenéndolo por completo al final de esta fase.Las go-
tas lipidicas h en aumentado de tamailo,al tener lugar al fusidn de unas
con otras,y se distribuyen entre los grénulos de vitelo (lémina XII).
Las dimensiones de estos ovocitos alcanzan una media de 366,1 f 3,0
micras,siendo ésta una de las caracteristicas que mejor los diferen-
cian de los que se encuentran en el estado E.
Les vesiculas de vitelo se disponen en une fila,o
en dos a lo sumo,en la periferia del oocito,consorvando su afinidad
por el azul de anilina del CLEVELAND—WOLPE.
El ndcleo es irregular,presentando una forma mâs
o raenos esférica al final de esta fàse.Los nucléolos son numerosos,de
aspecto redondeado,en su mayor!a,o esférico y se encuentran situados
en las proximidades de la membrana nuclear.Los cromosomas,de pequedo
tnmafio,se hallan en el centro del ndcleo.
52
LAjnina XII.-Oocito en el eatado P.Obaérvese el aumento de tamaflo de

log grénulos de vitelo (gr),gotag lipldicaa (1) y zona
radiada (zr) .Lag vealculae de vitelo (vv) forman una es-
trechn capa en la periferia del oocito. x 410
Lémina XIII.-Detalle de la zona radiada (zr)en un oocito en el eg-

todo P (fage tard la),donde ge aprecian claramento lag
egtriadones perpendiculareg a la ouperficie del oocito
X 2.000
53
La zona radiada alcanza su mayor desarrollo, pu

diéndose observar claremente las estriaciones perpendiculares a la su
perficie del évulo.La capa interna ha aumentado considerablemente de
grosor (lémina XIII),En el foliculo,la capa granulosa présenta ndcleos
de forma redondeada y con nucléolos prominentes.Por su parte,la teca
no présenta diferencias muy apreciables con respecte al estado ante
rior.
ZANUY (1975) establées un dltimo estado en el des
arrollo del oocito,al que denomina G,y cuyas principales caracterlst^
cas son:el tamaho elevado de los oocitos,3a emigracién del ndcleo de£
de el centro a la periferia y la fusidn de los grénulos de vitelo y
de los lipides para formar una sola gota.En el lenguado,el desplaza -
miento del ndcleo hacia la membrana del dvulo sdlo tiene lugar un po
co antes de la puesta y cuando les ovocitos han alcanzado un diémetro
de 550-700 micras.Estas observaciones fueron también descritas por LA
HAYE (1972).
3.2.1.1.3.-Atresia
El estado atrésico se caracteriza por la reabsor-

cidn,més o menos répida,de los huevos en segunda fase de crecimiento
que no hablan sido emitidos durante la época de puesta (léminas XIV
y XV).
En la prepuesta se ha observado la presencia de o
ocitos atrésicos que estaban en fases muy retrasadas de vitelogénesis.
Esto esté relacionado con anomallas estructurales del foliculo,que es
incapaz de suministrar el alimente suficiente al oocito para su nor
54
mal de ;arrollo.Eite hecho también je menciona en el câso de la plati-

ja (Pleuronectej plateeea) (BARR,1963a) ,
Los ovocitos atrésicos se pueden reconocer fâcil-
^ mente por prejentar las células de la granulosa hipertrofiadas, los
gldbulo j de vitelo deformados y la zona radiada degenerada,no presen
tando las tlpicas estriaciones y mostrando un aspecto floculoso.En la
dige stién de esta capa intervienen activamente las células de la gra
nule sa del foliculo,que se distribuyen de manera irregular y que,poco
a poco, junto con partes no digeridag de la zona radiada, penetran en
el interior del oocito.El ndcleo del ovocito no se aprecia desde los
primero'j mementos de iniciarse los procesos atrésicos; es muy posible
que tenge lugar una cromolisls y una difusién répida por el citoplas
ma.
Los oocito5 atrésicos,a medida que avanza el pro-
ceso,van disminuyendo de tamaflo debido a la contraccién del citoplas
ma y a que los grénulos de vitelo se van degenerando, formando al fi-
^ 4À1 una pequefla ma sa central que va siendo fagocitada activamente por
las células de la granulosa.
No se ha observado la presencia de células sangu£
neas el interior de los cuerpos atrésicos,como ocurre en otras es-
peci#s,por lo que en la absorcién y digestién del vitelo dnicamente
intervienen las células de la capa granulosa del foliculo. En ningdn
c aso le pudo comtatar la presencia de células de le teca en el inte
rior del ovocito atrésico.
55
LAminn, XIV.-Varxo3 grados de atresia en oocitos del estado F,
X 147
LA-nina X V . -Aspecto de un estroma ovArico con diferentes tipos de

ovocitos atrésicos.Obsérvese la presencia de foliculos
varios (f ) . x 400
56
3.2.2.-El testlculo de 3. solea L.
De manera general,los testicules se encuentran si

tuados.como en el caso de los ovarios,uno de mayor tamaflo en el lado
dorsal,y otro en el ventral.Ambos estén suspendidos por un par de me
senteries,Del extremo anterior de cada testicule sale un corto conduc
to que se reiine con el del lado opuesto para constituir un canal defe
rente.Tras un pequeflo recorrido este conducto se une al renal para de
sembocar en el poro urogenital,Las arterias y las venas testiculares
estén sostenidas por el mesenterio anteriormente citado.
Los testlculos estân rodeados por una delgada ca
pa celular raonoestratificada y continua cuyas células tienen oito-
plasmas muy alargados y ndcleos de forma triangular.Entre estas célu
las se suele observar la presencia de material necrético que procédé
del interior de la gdnada.Esta capa recibe el nombre de albucigena ,
(lâmina XVI).
Por debajo de la capa mencionada anteriormente se
dispone eltejido fibroso conectivo, el cual emite prolongéeionee ha
cia el interior del testicule formando una red imbricada y rodeando,
al mismo tiempo,los tübulos testiculares.La gran masa de tejido cone£
tivo esté situada en el centro del testiculo, alrededor de la cavidad
central,y présenta una gran afinidad por el azul de anilina del CLEVE
LAND-WOLPE.Desde esta cavidad hacia el interior del testiculo se dis
ponen gran nüraero de tdbulos cuyas partes distales se orientan hacia
Is periferia testicular y sus lados proximales se disponen en un ca
nal testicular eue comunica con la cavidad central.Las cavidades cen
trales de cada uno de los lébulos de arabes testlculos se unen forman-
57
fi
TjA-nina XVI .-Testiculo de S. solea rodeado por la capa nlbucigena

(ca),donde puede apreciarae material necrético procé
dante del interior de la génada, x 100
»
Lémina XVII .-Testiculo de 5. solea durante la rnaduracién sexuel.Ilé-
tense los fibrocitos (F) que rodean los t'ibulos testi
culares,las células de Oertoli (O) y las células de Ley-
dig (L). X 3500
58
do el canal deferente.Las células del tejido fibroso conectivo son a-

largadas y estén en fntimo contacte con las parades externes de los
tdbulos.Estas fibres musculares intertubulares deben contribuir do
Blguna manera a la expulsidn do los espermatozoides y a la recupera-
cidn del aspects normal do los tdbulos testiculares después de las a-
nomallas sufridas durante el période de puesta de la especie (lémina
XVII).
En los espacios intertubulares se encuentran tem-
bién las células de Leydig que presentan una distribucién idéntica a
la de los vertebrados superiorss.Estas células pueden disponerse de
manera individual o formando grupos pequefios pero nunca constituyendo
sincitios.Se las ha diferenciado de los fibrocitos por ser redondea
das u ovales,por su naturaleza glandular y por presentar un citoplas
ma muy acidéfilo y un ndcleo vesicular muy prominente (lémina XVIII).
Las células de Sertoli se distribuyen en los tdbu
los,tanto en el épice como en el interior,rodeando los quistes de ele
ment08 germinales.Durante el periodo de repose sexual estén situadas
alrededor de las espermatogonias de mayor tamaflo.En el periodo de es-
permatogénesis estas células van separando las distintas células ger
minales que se producen,disminuyendo progrèsivamente el espesor de au
pared hasta que finalmente se rompen para emitir los espermatozoides
a la luz tubular (lémina XIX).
En el testiculo de S. solea L. es posible apre -
ciar la presencia de material de tipo necrético durante el periodo de
postpuesta como consecuencia de la degeneracién celular que se produ
ce en los quistes testiculares.Estas grandes acumulaciones de mate -
rial necrético son normalmente expulsadas a la cavidad corporal a tra
59
TjAmina XVIII .-Grupo ée célula .3 ie Leydig (L) durante le époce
de puesta. (3m) esper mA ti de n . (3c) quittes de e;

permetocitog. x 2.500
TjAmine XIX.-Tübuloe testiculares de 3 . solea durante la madu-

ciôn qonadal. x 2.300
60
n
jAmina X X . -Aspecto general del testiculo de 3. solea donde se apre

cia una estructura de tipo tubular rodeada de tejido co
juntivo (te).Tübulos testiculares (T), x 350
LAmina XXI.-Carte u agi tal del testiculo de 3. solea .Tlé beoe la près
cia de un grrdiente d e T n a d u r a c i é n desde la periferia d
la a-énada hasta el hillum o zona central, x 350
61
vés de los tübulos testiculares.
3.2.2.1.-Los tipos celulares germinales
Los testlculos de la mayorla de los peces estén

constituldos por estructuras tubulares ramificadas,rodeadas de tejido
fibroso conectivo,que reciben el nombre de lébulos o tübulos ( lémina
XX). Se ha observado también la presencia de un gradients de medura-
cién que va desde la periferia de la génada hasta la zona central o
hillum,de manera que la reposicién de los elementos germinativoa emi
tidos comienza sierapre desde la parte més externa del testiculo (lémi
na XXI).
Durante la espermatogénesis los diferentes tipos
celulares se disponen fonnando quistes,de manera que cada uno dériva
de una sola espermatogonia.Esta,por divisién meiética,daré espermato-
citos primarios y secundarios quienes,a su vez,se transformarén en e^
permétidas las cuales,por espermiacién,originarân los espermatozoides
que serén expulsados al exterior durante el periodo de puesta.
Las espermatogonias,durante el reposo sexual (ju-
nio-septiembre) ,no estén constituyendo quistes y son de gran tamafio.
Presentan un nüoleo central prominente donde destaca con claridad au
nucléolo (lémina XXII).Estas células se encuentran aisladamente y es
tén rodeadas por las células de Sertoli.A partir de septiembre tiene
lugar un incremento de las mitosis a nivel de los tübulo s ,d isponi éndo
se las espermatogonias résultantes en quistes cada vez més grandes. A
medida que aumentan las dimensiones de los quistes hay un progresivo
decrecimiento del tamaflo de las espermatogonias,los nüeleos van sien-
62
Â'nina XXII .-Tûbulo J tegticulnrea con espematogoniag de grnn tama

le (S 3 ). (N) nücleo; (n) nucléolo, x 700
T.A-nina XXTII .-Tiibulo testicular le 3. -joloa durante la a--luracién

scxu'^l.Ob.jérvejo la areeencia de l a 5 diferentea c é la
in 3 aerminalee. x 1.050
63
do cada vez més pequedos, obaervéndose on elloo una gradual condenoa-

cidn do la cromatina al tiempo quo so hacen mâs compactes y oscuros
démina XXIII).
Los espormatozoides primaries so diferencian do
los socundarios por tenor mayor talla nuclear y por la visualizacidn
individual do los filamentos cromatlnicos.
CARRILLO (1975) distingue trea tipos do esperm6t_i
das: 1) espermétldas que tod avia no ocupan el centro del tdbulo
y prosentan un citoplasma claro y una fuerte condensacién cromatinica
nuclear; 2) espermétidas S^fCon el ndcleo intensaments tedido,que ocu
pan generalmente el centro del tdbulo; y 3) espermétidas S 3 ,en estado
avanzado de maduracién y con presencia del flagelo que esté ya bas-
tante dosarrollado. .
Los espormatozoides se han encontrado en los tdbu
los testiculares de lenguadoa entre los meses de octubre y marzo, pu-
diéndose observer su presencia,aunque de manera residual, en abril y
mayo ,asI como. la de quistes de espermatocitos y espermétidas.
Las colas de los espermatozoides se disponen en
diroccidn hacla la luz tubular y prèsontan un ndcleo redondoado con u
na condensacidn de cromatina muy considerable (léminas XXIV y XXV).
3.3.-DISCU3ION
El ritmo de desarrollo de los ovocitos en el lon-

guado (3 , solea L.) es del tipo asincrdnico (segdn la clasificacidn
dada por MARZA, 1938) . Este se caracteriza por la presencia en el ova
rio de oocitOB correspondientes a diferentes estados de crecimiento ,
64
XXIV.-Tdbulo testicular con espermatozoides.C a b e z n (N) ,cola

(c). X 2.000
iîina XXV.-Ar.pocto general To nlgunos tdbulo ? tosticularo j en el

perfo To de pontpuosta Ton Te se observan espermntozoi lo:
re ;i Tuales ( s p ) . x 120
65
el periodo de puesta es més o menos dilatado y los huevos son emiti-

dos en sucesivas etapas.Es decir que existen diferentes "stocks” de o
vocitos que van madurando gradualmente a medida que los mâs avanzados
son ovulados y emitidos en las sucesivas frezas.Este hecho también ha
sido puesto de manifiesto en otras espacies,taies como: Caraselue au-
ratus (YA!V[AZAKI,1965) y Paracentropristia cabrilla (ZANUY,1975).
El origen de los oocitos en el ovario ha sido di^
cutido amplimmente por muchos autores,aunque en general todas las op^
niones se ajustan a los tipos enumerados por FRANCHI, MANDL y ZUCKER-
MAN (1962),los cuales establecieron cuatro formas diferentes: 1)ooci
tos procedentes de la division meidtica de las células del foliculo;
2) por proliferaciôn del epitelio germinal; 3) a partir de oogonies
preexistentes que se dividen por mitosis; y 4) originados por prolife
racidn del epitelio germinal a travée de divisiones mitdticas de las
oogonias preexi stent es.YABAAMOTO (1956) y ANDREU y DOS SANTOS PINTO
(1957) observan que los oocitos se originan a partir de las células
foliculares,ya que encontraron gran cantidad de mitosis entre las cé
lulas de los foliculos vaclos o porque,en algunos casos.éstas tenlan
un aspecto parecido al de las oogonias.BARA (i960) y HOAR (1969) adm^
ten la posibilidad de que parte del epitelio germinal dé lugar a las
células oogoniales.YAMAMOTO (1962) y YAMAZAKI (1965) epreciaron mito
sis entre gran cantidad de las oogonias que originarlan nuevas genera
clones de oocitos.
En el caso del lenguado se ha podido observer,con
relative frecuencla,la presencia de oogonias en el interior del epite
lio germinal o en Intimo contacto con él,lo que hace pensar que las
células germinales se diferenciarlan a partir del epitelio,hecho simi
66
lar al ocurrido en Scomber scomber (BARA,I960) y en Paracentropriatls

cabrilla (ZANUY,1975).Sin embargo,también se ha apreciado la existen-
cia de quistes de oogonias,lo que nos permitirla establecer dos hipé-
tesisi la primera,admitiendo la formacidn de los elementos germinales
a partir de divisiones mitdticas de las células del epitelio germi -
nal; la segunda,reconociendo la existencia de abundantes mitosis en
tre las oogonias ya preexistentes.Eata segunda hlpdtesis vendrla apo-
yada por las observaciones realizadas en otros Teledsteos,tales como
Orygjae latipes (YAMAMOTO,1962),donde las mitosis tenlan lugar en un
espàcio de tiempo muy corto,siendo sélo apreciadas en el moments opor
tuno; en Pleuronectea platessa BARR (1963) ha puesto de manifiesto
hechos similares.
En el lenguado (S. solea L.) la presencia de oogo
nias en el ovario es muy abundante durante la puesta y la postpuesta;
as! como también a lo largo de todo el aflo.
Desde el punto de vista endocrineIdgico la prime
ra fase de crecimiento parece no ester influenciada por las hormones
gonadotropas (YAMAZAKI,1965).Este ha sido estudiado con mayor ampli-
tud gracias a las numerosas hipofisectomlas realizadas en algunas ee-
pecias de Teledsteos (PICKPORD y ATZ,1957). BARR (1963 b) ha observa-
do el desarrollo de los ovocitos de la primera fase de crecimiento en
la platija Pleuronectea platessa L. hipofisectomizada,llegando a las
mismas comclusiones que los autores citados anteriormente.No obstante,
las secreciones de la hipdfisis tienen una gran importancia en la for
maciÔn de los ovocitos de la segunda fase de crecimiento.
Las diferentes experiencias realizadas con los re
productores de lenguado,descritas anteriormente (capltulo 2),nos han
67
confirraado que las hormonas gonadotropas influyen positivamente sobre

los estados de ovocitos que caracterizan la segunda fase de desarrollo
ovârico.
La regresidn y atrofia de los ovarios en los Tele
dsteos tiene lugar cuando disminuye la actividad hipofisaria (PICK -
FORD y ATZ,1957; BARR,1963; YAMAZAKI,1965 ; MACKAY,1973).
La atresia ovârica en todos los Teledsteos viene
caracterizada por una rotura de la zona radiata,estimulacidn de las
células de la capa granulosa del foliculo e invasidn del interior del
oocito por estas células y digestidn del vitele.Esta es mâs activa
cufinto mayor es el crecimiento alcanzado por el ovocito.
' En relacidn a la funcidn del foliculo,unn vez ex-
pulsado el 6vulo,no hay opiniones claras.Al foliculo vacio se le ha
11amado cuerpo liiteo por analogie con la estmctura que se forma en
los mamlferos. BARA (i960), BARR (1963) y ZANUY (1975) han estableci-
do que dicha estructura no parece tener una funcidn similar a la de
los vertebrndos super!ores.Sin embargo,HOAR (1965,1969)» LAMBERT(1970)
y en especial KH00(1975) sugieren que el cuerpo lüteo de los Teleds -
teos tiene una funcidn secretora de estrdgenos.Este dltimo investiga-
dor admits que las células de la capa granulosa del foliculo, ademâs
de reelizaf,une funcidn fagocitaria también desarrollan un papel en
la esteroidogénesis.Se cree que los esteroides sintetizados por el
cuerpo liiteo influyen en la diferenciacidn de ciertas células de cuer
po luteo en oogonias.Esta hipdtesis ha estado apoyada por dos tipos
de método8,uno histoldgico y otro basado en la autorradiografla.En el
lenguado (S. solea L.) no se han realizado averiguaciones concretas
an este sentido.
68
La noorfologla del testicule y la endocrinologie

comnarada de muchas especies de Teledsteos ha sido ya bien estudiada
(PICKFORD y ATZ,1957; DODD,I960,1972; L0FTS,1968; HOAR,1965,1969). De
todos los datos obtenidos se desprende una caracterlstica cotndn en
los ciclos annales testiculares: la proliferacidn de las células ger
minales en grupos bien coordinados e individualizados,rodeados por u-
na membrane cistica.Estas estructuras han sido denominadas como quia-
tes,nidos «foliculos o âmpulas (CARRILLO,1975).
La espermatogénesis esté controladà de manera ge
neral por las secreciones de la glândulà hipofisaria y su ausencia
bloques por complete las divisiones mitdticas de las esperraatogonias
(BARR,1963; YAMAZAKI y DONALDSON,1968).
En los Teledsteos no se conoce con exactitud el
lugar de slntesis de las hormonas gonadales en los testIculos.En una
primera etapa algunos autores crelan que las células limitantes de les
tübulos se transformaban en células glandulares al final del période
de la maduracidn gonadal,OOTA y YAivIAMOTO (1966),en testicules inmadu-
ros de trucha arco-iris,demostraron la existencia de células interstj.
claies diferentes de las "lobule boundary cells" y que podlan ser corn
paradas a las células de Leydig de los vertebrados superiores. Pinal-
mente 0RB3IK y col,,(1973 a) en Oryzias latipes identificaron las cé
lulas de Leydig alrededor de los tdbulos seminiferos,pudiendo obser
ver très caracterlsticas importantes que presentan ademâs las células
productoras de esteroides en los vertebrados superiores: 1) presencia
de ndcleo vesicular; 2) mitocondrias con crestas tubulares; y 3) pig
mentes granulares lipofuchsinéfilos.
Las células de Sertoli han sido identificadas en
69
numerosas especies de Teledsteos,pero las interprétasiones han estado

sometidas a errores muy grandes.A estas células muchos autores las
han denominado como "lobule boundary cells" por tener une disposicidn
y morfologla muy similares.BILLARD y col.(1972),observando al micros
copic electrdnico estas células en diferentes especies de Teledsteos,
establecieron que las "lobule boundary cells" eran las células de Ser
toli.Estas desempedan un papel importante en la formacidn de los qui^
tes,nutricidn de las células germinales y fagocitosis de los residues
citoplasméticos o células germinales en degeneracidn. GRE3IK y col.,
(1973 b) llegaron a idénticas conclusiones,indioando que el retfculo
endotelial lise de las células de Sertoli podrla estar relacionado
con la slntesis de esteroides.También pudieron observer que las varia
clones en la morfologla de estas células durante el ciclo sexual esté
en concordancla con la maduracidn de los elementos germinales.
70
II. BIOLOGIA DEL LENGUADO ( 3. solea L. )
l.-INTRODUCCION
En el contexto general eobre el estudio de la bio

logla de peoea,ae observa la existencia de un extraordinario ndmero
de trabajoe realizados en este sentido.Sin embargo,determinados gru
pos taxondmioos han sido objeto de mayor interds,oomo es el oaso d#
los Pleuroneotlformes (sHeterosomata).Este orden esté constituldo en
su mayor!a por espeoimenes muy importantes desde el punto de vista e-
condmico y oient!fioo,ya que se trata de especies de elevado valor oo
meroial que,ademés,presentan singulares hÂbitos y adaptaciones as! co
mo mdltiples problemas de tipo evolutive y metamorfosis larvales muy
peculiares.
El lenguado es una de las especies més caracterls
tioas entre los Pleuronectiformes.su existencia ha sido puesta de ma—
nifiesto desde muy antiguo,aunque los primeros datos descriptives que
se tienen al respecte se deben a LINNEO (1758) el oual publica la des
cripcidn en su libro "Systems naturae" utilisando para elle la nomen-
clatura binomial latins de Pleuronectes solea L,
Posteriormente,en 1806,QUENSEL ssré el primsro en
referirse al lenguado oomiin con la denominaoidn genérica de Solea,nom
bre que no sufriré alteraoiones hasts la actualidad,y siendo compléta
da por este mismo autor bajo le forma especifica de Solea vulgaris.Es
ta nomenclature también la oonfirmarfa RISSO (l8lO) al referirse a e^
ta especie.
71
STEINDACHNER (1868) describe,bajo la denominaoidn

do Solea capellonls, una forma idéntica a S. solea L.,hecho que se ha
podido comprobar porque en el estudio de los diferentes caractères ha
bis una total coincidencia.
Los americanos JORDAN y GOSS (I889) fueron quie-
nes comenzaron a referirse al lenguado como Solea solea . A partir de
este momento,el nombre utilizado por los diferentes autores que han
estudiado esta especie,ha oscilado entre la denominaoidn de Solea vul
garis Quensel y Solea solea L,
El lenguado Solea solea L. es uno de los peces de
mayor valor comercial en las pesquerlas del mar del Norte.Las prime
ras investigaoiones sobre esta especie en dicha zona se deben a CUN
NINGHAM (1890) quien publicd un extenso trabajo sobre aspectos anatd-
micos.Posteriormente BUCKMANN (1963) estudid el crecimiento del len
guado en el mar del Norte,KRUUK (1963) su conducts en cautividad, DE
VEEN (1967,1970) las migraciones de las poblaciones segdn las estasio
nes del aflo y WOODHEAD (1964) la mortalldad en los meses de inviemo.
PLUCHTER (1965,1970,1974 a) describe el desarrollo de los huevos y de
las larvae,ROSENTHAL (1966) el comportamiento larval,IRVIN (1974) la
supervivencia de los huevos y larvae bajo condiciones naturales o ex
périmentales en relacidn a la temperature y PONDS (1975) la influen -
cia de la salinidad y de la température en el crecimiento de los ale
vines de lenguado.RUSSELL (1976) recopila en su libro toda la biblio-
grafia y estudios realizados por diferentes autores sobre la descrip-
cidn de huevos,larves y postlarves recogidos en el mar del Norte,mien
très que PUCHS (1978) analiza los efeotos del fotoperiodo sobre la su
pervlvencia y el crecimiento de larves o alevines.
72
En el MedlterréneOfla biologie de esta espeoie se

ha estudiado muy pooo, aunque existen algunos trabajos que tratan un
deterrainado aspecto.Tel es el caso de GHIRARDELLI (1959) sobre el ors
cimiento del lenguado en el Adriâtico y una nota bioldgica de MATTA
(1961) referida a pesquerlas de esta espeoie. En la presents contribu
cidn se han desarrollado todas las caracterlsticas més Importantes
del lenguado (S. solea L.) aclarando muchos puntos de los que no se
tenla informéeidn por falta de datos.Estas observaciones realizadas
nos servirén para compléter las investigaoiones llevadas a cabo por
otros autores en otras éreas.
2,-SISTEMATICA
En el estudio sistemético de un grupo de animales

la caracterlstica més importante a tener en cuenta es la identifies—
cidn de los individuss que lo componen y el saber los limites que de-
terminan a cada grupo taxondmico.
La distincidn interespeclfiea se basa en diferen
tes criterios como son* la morfologla,la anatomla,la citologla,la ge-
nética,la bioqulmica o la serologla (segdn la especificidad en las
proteinas),1a fecundidad,etc..Pero todas estas caracterlstibas no son
rigides sino que dentro de cada espeoie existe un abanico de diferen-
cias morfoldgioas,seroldgicas u otras que estén en relacidn con otros
muchos factores.
En una zona limitada cada especie presents cier
tas particularidades morfoldgioas que varlan con la edad,el sexo u o—
troa parémetros,taies como el crecimiento,la alimentacidn,etc.
73
2.1-P03ICI0N 3I3TEMATICA
El lugar que ocupa el Solea solea L. en la claai-

fioacidn viene dado de la forma siguiente:
Super-clase ------ Pisces
Clase ------------ Osteichthyes
Subclase --------- Actinopterygii
Super-orden ------ Teleostei
Orden ------------ Pleuroneotlformes (=Heterosomata)
Suborden --------- Soleoidei
Pamilia ---------- Soleidas
Como todos los Pleuronectiformes, su cuerpo tiene
un oontomo més o menos oval,comprlmido y asimétrico,Tiene uno de los
flanoos convexo (flanco cenital) y el otro piano (flanco naridal).Los
ojos estén situados en el flanco cenital de la regidn cefélica,que es
la porcidn del cuerpo més afectada por la asimetrïa,
Los Soleidos presentan la pigmentacidn y los ojos
en el lado derecho.El inicio de la aleta dorsal esté delante de la ver
tlcal que pasa por el centro del ojo inferior.La mandlbula del flanco
ocular carece de dientes.La llnea lateral existe en ambos fiances del
cuerpo.Hay dos aletas pectorales y dos aletaa pelvianas simétricas.
En los paces pertenecientes a este género, Solea
Quensel (l806),el tubo nasal anterior del flanco ocular no alcanza el
borde anterior del ojo superior y,en el flanco ciego,no esté dilatado
en f o m a de roseta.Las aletas dorsal y anal alcanzan la base de los
radios marginales de la aleta caudal,por lo que queda libre el extre
me posterior del peddnculo caudal.Las aletas pectorales tienen més de
74
seis radios,el priraero sencillo y los restantes blfidos.
2.2.-CARACTERES GENERALES DE LA ESPECIE
Solea solea L. présenta la aleta pectoral del la

do ocular con el borde posterior redondeado pero de forma asimétrica
y poses,en la parte superior del extremo posterior,una manchita negra
mâs o menos redondeada.Los ojos son pequedos,estando el superior bas-
tante alejado de! perfil de la cabeza. El maxilar se extiende hasta
por debajo del centro del ojo inferior (lémina XXVI).
La aleta dorsal se origina delante de la vertical
que pasa por la base del tubo nasal anterior.La aleta pectoral del la
do ciego es algo mener.El extremo posterior de la caudal tiene la for
ma de ângulo obtuse,pero redondeado.Las escemas se extienden por la
base de las aletas dorsal y anal y tienen esplculas marginales.
El ndmero de radios de la aleta dorsal varia en
tre 75 y 93,en la aleta anal entre 59 y 79 y en la aleta pectoral en
tre 7 y 10.
El color del lado ocular es grisâceo ,pardo y motje
ado,con varias series longitudinales de manchas redondeadas mâs o me
nos difusas en la zona dorsal,perfil de la ventral y llnea lateral.
Esta especie se distribuye geogrâfioamenta por
las costas de Europe occidental y de Africa,extendiéndose desde Escan
dinavia hasta Agadir,y por el mar Mediterrâneo occidental. Pénétra en
los estuarios de los rlos y en las lagunas litorales salobres (LOZANO
REY,1952; PURNESTIN y col.,1958; CERVIGON,1960; LOZANO REY,1960; LOZA
NO CABO ,1967; MAÜRIN y col.,1970; RAE,1970; TORCHIO,1971;TOPP y HOPP
75
L&nina XXVI.- Ejemplar de S. solea L.
m-*.«£
LAmina XXVII,- Bjemplar de S. aenegaleneia Kaup,

76
1972; NICHOLS ,1976). DAY (1880) establoc'e la existencia de dos pobla

ciones diferentes de lenguado en el Atlânticos una,la inglesa y otra
la Portuguese,la cual presentaba mayor ndmero de vértebras y radios
en las aletas,CHABANAÜD (1927) ha descrito en Tdnez la subespeoie S.
vulgaris aegyptiaca que tiene las escamas mds grandes,el ndmero de
vértebras es manor (41-43), el radio posterior de la aleta dorsal es
un pooo mâs alargado en la base de la caudal y estâ provisto de una
membrane posterior poco desarrollada y que estâ unida al extremo de
la base del radio exterior de la aleta oaudal.
2.3.-PRESENCIA DE 3. senegalensis KAUP. EN EL MEDITERRANEO
Esta especie se enouentra frecuentemente en las

costas del Atlântico oriental,desde la desembooadura del Oàrona (Prmi
cia) hasta Senegal (CHABANAÜD,1927; PURNESTIN y col,,1958; LOZANO REY
1960; CERVIOON,1960). CARDENAS (1977) lo identifies en las costas del
suroeste de Espafla y en los esteras de la provinoia de Câdie. Ninguno
de estes autores ha seflalado su presencia en el Mediterrâneo,por tan
te es en este trabajo donde se cita por primera vez este date.
S. senegalensis presents una caracterlstica impor
tante* la aleta pectoral del lado ocular tiene el extremo posterior
redondeado,pero es de forma simétrica; tiene la membrane negruzca o a
zulada con los radios parduzoos en la cara exterior y de color bianco
puro en la interior (lâmina XXVII).
El flanco ocular,incluldas las aletas impares,tie
ne un color sepia con manchas azules que desaparecen con la muerte.La
porcidn posterior de la aleta caudal y el extremo de los radios de la
77
dorsal y la anal son blanquëcinos.El flanco ciego es blanco.

El ndmero de radios de la aleta dorsal es de 77 a
95,@1 de la anal es de 61 a 75,el de la aleta pectoral es de 8 a 12,
2.3.1.-Diferencia3 con respecte a s . solea L,
Existen bestantes caractères especificos que sepa

ran a 3. senegalensis de 3. solea, como poderaos observer en la lâmina
XXVIII.Entre elles podemos citar los siguientes: la longitud del tubo
nasal del lado ocular,las dimensiones y posicidn de la narine poste -
rlor del mismo lado,el ndmero y las dimensiones de las escamas,la for
ma de la aleta pectoral,el desarrollo de la membrane del dltimo radio
de las aletas dorsal y anal.También existen diferencias anatdmicas:la
parte inferior del aparato hiobranquial es proporcionalmente mâs cor-
ta en S .senegalens is y las formas de las branquias hloideas son sensJL
blemente diferentes,Pero el carâcter major estudiado y que diferencia
a une especie de otra es el ndmero de vertebras (Tabla 4).
También se ha constatado que S. solea tiene un
crecimiento mâs bajo que S. senegalensis.En el Mediterrâneo se ha corn
probado que S. senegalensis habita preferentemente en los fondos de a
rena cercanos a las zonas litorales y a una profundidad que no supe
rs los 20 metros.Estas observaciones coinciden con las realizadas por
COLLIGNON (1969) en las costas atlânticas marroquies.CERVIGON (I960)
y MAURIN (1968) sefialan que la especie S. senegalensis esmâs adunden
ts que 5. solea en las costas aaharauis y mauritanas.
78
Lâmina XXVIII.- Ejomplarea de las eqpecies Solea golea L.

y Solea senegalenaie Kaup,
79
TABLA - 4
Diferencias en el ndmero de vértebras entre las especies 3. solea y

5. senegalensis .
ns de n9 de media localidad autor

espeoimenes vértebras
- - 47,21 Mar MOHR

Bâltico (1918)
- 47-52 50,34 Bretada DESBR0S3E3

(1950)
Solea 2.440 48,60 Este del KLEYN y

solea Mar del DE VEEN
Norte (1967)
136 48-52 - Mar del NICHOLS

Norte (1976)
30 48-51 49,57 Costas del CARDENAS

Suroeste (1977)
do Espafta
- 43,00 Senegal ABOUSSOUAN

Solea (1972)
senegalensis
84 43-46 44,93 Costas del CARDENAS
Suroeste (1977)
de Espeda
80
3.-MUESTRE0S
En al estudio de la biologie de una determinada

especie la principal cuestidn a tener en cuenta es la obtencidn del
mayor ndmero posible de datos representativos que puedan ser utiliza-
dos posteriormente para définir sus caracterlsticas.
El anâlisis de las variaclones observadas en los
parémetros, durante intervalos regulares de tiempo,nos permitirén re-
construir , con mayor o menor precisidn,la evolucidn de un proceso.El
conjunto de informéeiones obtenidas segdn este método estarâ intima-
mente relacionado con muchos otros factores taies como el desarrollo
propio de la especie,el medio ambients y también,en algunos casos,con
las técnicas utilizadas en la recoleocidn de datos (BARNABE,1976).
3.1.-AREA DE MUESTREO
La zona estudiada se corresponde con el sector de

la plataforma costera situada en el Mediterréneo occidental y que se
extiende desde el paralelo 39° 46',por debajo de la desembooadura del
rio Ebro,hasta el 40Q 15',frente a la localidad de Moncéfar, y desde
el merldiano 0° 1 0 'W hasta el 0® 20'E. En general cabe mencionar que
esta plataforma es la més amplia de todo el Mediterréneo occidental,
alcanzando una longitud méxima de 130km y una anohura,an su parte més
emplie,de 70km. Se le calcula una extenslén aproximada de unos 9.850
km2 (MUSo Z,1976).
La representaci^n gréfica del érea muestrsada se
enouentra en el mapa de la figura 7 ,mediante la disposicidn de un tra
81
zado de llneae obllcuas.Aalmismo,y de manera aproximada,se indican

lae diferentes curves de nivel.Estas isobares nos muestran las dife -
rentes profundidades en que se han tornado los datos y la distribucidn
de los diferentes lotes de individuos pertenecientes a las poblacio
nes naturales de lenguado que habitan en esta zona.El rayado discont^
nuo y denso marca la situacidn y localizacidn de las éreas en las que
los muestreos fueron més numérosos y en donde habla una mayor cant^
dad de especlmenes.En el mapa de la figura 8 se aprecia que los compo
nentes principales de los sedimentos observados en los fondos marinos
del érea muestrsada estén constituldos por las fracciones arena,arci-
11a y limo.Estes elementos son muy importantes y apropiados para la
perfects adecuacidn de las poblaciones de lenguado ya que,como es sa-
bido,esta especie habita en fondos de esta naturaleza.
3.2.ÂNALISIS DE LAS TECNICAS DE MUESTREO
3.2.1.-Condiciones de la peeca
En esta zona de pesca la obtencidn de ejemplares

de lenguado tiene lugar por medio de dos artes principalmente:el tree
mallo y el arrastre.El primero consiste en redea fijas que se colocan
al atardecer en determinados fondos donde los profesionales de la pe^
ca han obtenido un gran ndmero de capturas en ados sucesivos.Sobre to
do esto ocurre en los meses de octubre a marzo,siendo poco rentable
en los restantes meses del ado.En la actualidad este tipo de pesca es
practicado por un reduoido ndmero de embarcaciones.La recogida de los
ejemplares se efectda en las primeras horas de la madana.
83
-n
84
El arte del arraatre ae praotioa a partir de laa

primeraa horaa de la maftana.Laa caladas ae realizan a lo largo de to
do el d£a haata la tarde.Por lo general ae efeotilan do a lances con u-
na duracidn aproximada de 4-5 horaa cada uno.Por eate medio ae obtie-
nen cantidadea variables de lenguadoa pero, por lo general, el ndmero
de capturaa ea menor que en el trasmallo.Sin embargo,el nüméro de uni
dadea de peace ea mayor y el eefuerzo de pesca ea muy variable depen-
dlendo de la eatacidn del aflo y de laa condiciones en que ae encuen-
tre el mar.La recogida de datos en este tipo de arte présenta mds di-
floultadea que en el traamallo* ya que no ae conoce con exaotitud la
zona ni la profundidad a que fueron oapturados los diatlntoa lotes de
espeoimenes. No obstante ea de gran utilidad oonocer loa sectorea en
que se efectuaron loa arrastrea agi como su duracidn, laa profundida-
dea en laa que se practicaron y la localizacldn de los diveraos ejem
plares de las respectivas caladas.
3.2.2. -Tdonica da muestreo
Las observaciones realizadas en el présenta eatu-

dio ae iniciaron en el aflo 1976,continudndoae durante 1977 y 1978. El
ndmero de ejemplares mueatreados ha aido de 2.608,aiendo en su mayor^
a amablemente cedidos por loa Pescadores profesionales de la regidn
que faenaban en loa diferentes tipos de embarcaciones de pesca.
La recogida de datos en el tranacurso de este pe
riod© tuvo lugar do 2 a 3 voces por semana,dependiendo del ndmero de
ejemplares muestreédos en cada una de estas operaciones.Por este méto
do se han tornado les dimensiones relatives a la longitud méxima, peso
85
y sexo,en la époce en que la diferenciacidn sexual era mâs patente.I-

guaimante se han tenido en cuenta laa informacionea correapondientea
a fecha,lugar de captura, profundidad,zona de arrastre y duracidn del
mismo.
También,una vez por aémana se adquirfa un lote de
ejemplares que posteriormente eran estudiadoa en el laboratorio. Esta
operacién ae realizaba cuando el ndmero de individuos mueatreados en
un érea determinada alcanzaba un elevado valor,toméndose del conjunto
una parte representativa para analizar los diferentes parémetros.
La distribucidn del conjunto de mueatraa obteni
das segdn esta metodologla, en relacidn a los lotes de ejemplares de
lenguado, ha aido realizada mediante la agrupacidn por clases de te
lles de 10 en 10 mm,teniendo en cuenta la profundidad y el mes en que
fueron capturados. Loa datos referidoa a las sucesivas categories ae
han seflalado en las tablas 5 y 6.
En general, el estudio de la poblacidn muestreada
refleja notables diferencias entre las frecuencias de las telles infe
riores con respecte a las superiores.De igual manera se aprecia la ca
renoia de datos relativos a especlmenes de telles inferiores a 130mm.
Esto puede ser debido a que no forman parte de las capturas comercia-
les y al hecho de que norraalmente se encuentran localizados en zonas
litorales donde la captura que se realize es de tipo selectivo o don
de existen éreas de veda en las que no se puede faenar. También se ha
observado una mayor abundancia de ejemplares con telles comprendidas
entre 260-340 mm. La longitud méxima apreciada en algunos individuos
ha sido de 430 mm.
La repreaentacién gréfica de la serie de datos
86
que refiejan lae tablas mencionadas anterlormente esté Indicada en las

figures 9 y 10, donde se seflalan los diferentes tantos por ciento de
las frecuencias de tallas del conjunto de especlmenes estudiados, con
relacidn a las distintas profundidades y segdn los meses.En el primer
caso se ha puesto claramente de manifiesto que,en fondos de 0-10 m de
profundidad,se encuentran présentas los ejemplares de tamaho pequeAo.
A medida que aumenta la profundidad se obsez*va una mayor abundancia
de individuos con tallas comprendidas entre 260-340 mm. Finalmente,en
fondos de 80-100 m,la distribucidn que se aprecia es muy irregular,
aunque existe un claro predominio de los ejemplares de mayor tamaflo.
En cuanto a la distribucidn mensuel de las diver
ses tallas del conjunto de muestras estudiadas,se ha observado que en
los meses de enero,febrero,marzo,mayo,noviembre y dicierabre predomi-
nen les telles comprendidas entre 270-300 mm. En abril,septiembre,oc—
tubre hay una mayor variedad entre los individuos muestreados con la
aparicidn de tallas pequefïaa y un aumento manifiesto en el ndmero de
ejemplares con longitudes médias y grandes.Sin embargo,en los meses
correspond!entes al verano (junio y julio) las frecuencias més abun—
dantes son las de los especlmenes con tallas comprendidas entre 260-
400 mm.
87
TABTiA - 5
Muestreos mensualos distribuidos por clasea de tallas.
CLAHES BE ME9ES
TALLAS(mm) E P M A Ma J Ju Ag S 0 N D
135 1
145
155 1
. 165 2
175 3 1
185 1 1 4 1
195 2 3
205 1 1 3 1 1 2 1
215 7 1 2 1
225 1 6 1 1 5 2 3 3
235 1 4 1 6 2 6 1 3
245 2 3 1 1 10 1 12 2 1
255 1 4 3 15 8 17 1 5
265 2 5 2 6 4 1 2 17 16 32 8 5
275 7 14 4 4 7 1 1 16 16 30 20 12
285 3 17 8 4 19 10 17 16 38 28 9
295 6 26 6 5 13 2 13 17 16 22 17 22
305 4 42 10 9 22 2 14 12 27 46 26 8
315 3 28 6 14 18 5 16 19 35 67 44 8
325 6 48 9 20 12 6 14 37 37 67 54 6. .
335 4 28 4 25 17 3 24 20 32 64 53 5
345 5 38 5 20 27 4 10 14 38 42 38 5
355 5 11 2 16 24 1 5 13 19 57 34 5
365 5 9 2 14 13 2 2 7 21 29 18 10
375 4 9 1 10 10 , 2 6 13 19 3 2
385 2 4 4 4 6 2 4 1 2 10 7 1
395 3 5 2 5 4 3 1 2 6 10 8
405 2 2 2 1 2 1 2 2 3 4
415 1 2 2 1 2 1 4
425 1 2
435 1 1 1 1
88
TABLA - 6
Mue^treos realizados ppr clases de tallas segün profundidadea.
CLASES DE PROFUNDIDADES (métros)
jLAS(mm) 0-10 11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100
135 1
145
155 1
165 2
175 3 1
185 6 1
195 4 1
205 5 2 2 1
215 7 , 2 2
225 6 2 4 8 1
235 2 3 1 4 5 6 3
245 3 3 6 5 15 1
255 1 7 5 10 11 17 3
265 3 12 8 15 24 20 16 2
275 1 17 6 24 31 36 14 3
285 1 9 17 33 38 43 21 5 1 1
2)5 16 15 20 39 42 31 12 3 1
305 1 9 7 54 46 44 48 11 2
315 12 14 39 68 76 30 18: 2 2
325 12 10 61 87 71 55 13 6 1
335 18 12 60 89 43 37 11 9
345 1 26 7 47 78 37 36 11 2 1
355 1 15 9 44 62 31 14 12 2 2
365 2 13 9 29 39 18 13 8 4
375 1 9 3 20 29 8 10 3 1
385 4 2 12 11 6 7 3 2
395 5 4 13 11 9 4 2 1
405 4 2 3 3 4 1 4
415 1 2 3 4 3
425 1 1 1
435 2 2
89
1»
10
9 0 -1 0 m
IS
10
s 11-20m
19
10
9 21 - 3 0 m
19
10
9 31 - 4 0 m
19
10
9 41 - 5 0 m
19
10
9 51- 60 m
19 •
10
9 61 - 7 0 m
IS
10 • \__
I 9 71 - 8 0 m
h _ . . .
19
10
I 9 1_____ 8 1 -9 0 m
r T L _
n J i
91-1 0 0 m
190 200 290 300 390 400 T a lla s (m m )
F ig .9 .-P o rc e n ta )a da la s ( r e c u e n c i a s da ta lla s sa gii n profun dlda das .

15 .
90
Enero
10
Fe br er o
10
M arzo
A b ril
10
Mayo
10
Ju nio
15
J u lio
15
10
A gosto
10
10
O ctub re
15
10
N o v ie m b re
D ic ie m b re
150 200 250 300 350 400 T a llas (m m )
Fig.KX- P o r c e n t a je m ensual de la s (re c u e n c ia s de ta lla s m uestreadas.

91
4,-CARACTERES MORfOLOGICOS DEL lENOUADO (S. solea L.) PS LAS

COSTAS PROXIMAS A CASTELLON.
La blometrla contribuye a diatinguir y cuantifi -

car los caractères morfoldgicos de las poblaciones que compensa el
"etock" de una eepecie.En correlaolôn con otraa caracterlstioae* per
mits determiner poslbles dlferencias interespecfficas, ya sea dentro
de una misma e9pecie,ya sea en subespeciee o en grupos raciales.
Los estudios morfoldgicos,ademâa de analizar las
variaciones de ciertos parâmetros ligados o no a condicionea ecoldgi-
cas distintas,ponen de relieve las épocas de cambios fiWioldgicos pro
fundoa durante la vida del individus.En las especiea en que el dimor-
fismo sexual no estâ bien oaracterizado,los estudios de las proporcio
nés del cuerpo para cada sexo pueden ayudar a su distincidn.
En este apartado nos proponemos estudiar aspectos
tan importantes comoi
a) le morfologla del lenguado (S.solea L.) de las costas prdxi -
mas a Castelldn;
b) la influencia del sexo en la raorfologia; y
o) determlnar caractères mâs importantes susceptibles de ser ut^
lizados en estudios posteriores.
4.1,-CARACTERES METRICOS
Las dimensiones del cuerpo nos servirân para el

câlculo posterior de los Indices.Las medidas de los lenguados han si-
92
do toniadas aegün el método utilizado por GHIRARDELLI (1959) on 5. ao-

lea on las costas italianas.Asl hemos definido las siguientes medicio
nos (lémina XXEC) s
-Longitud total màxima o talla mâxima (Lt) es la dlstancia desde
la punta del hocico hasta el extreme do la aleta caudal.
-Longitud standard o zooldglca (Ls) es la distancia desde la pun
ta del hocico hasta el final do la parte c a m o s a del peddnculo caudal
(zona donde las escamas disminuyen de tamaho).
-Longitud do la cabeza (Lc): distancia desde la punta del hocico
hasta el borde del opérculo.
-Longitud de la aleta dorsal (Ld): distancia desde elorigen an
terior do la aleta hasta la parte posterior do la misma.
-Longitud de la aleta anal (La):distancia desde el origen ante
rior de la aleta hasta la parte posterior de la misma.
-Longitud de la mandibula inferior (Imi): distancia desde la ex-
tremidad de la mandibule misma al borde posterior del opérculo.
-Altura del cuerpo (A) es la distancia vertical desde las bases
do las aletas dorsal y anal.
La talla total so ha medido con la ayuda de un ijc
tidmetro,una tabla de madora graduada do 0 a 50 cm sobre la que se a-
poya el ejemplar.
Las medidas Ls,Lc,Lmi,han sido tomadas con un ca*
librador.Las longitudes de las aletas se han medido utilizando una re
gla graduada de plexiglâs y coraparadas sobre la escale existante en
el ictidmetro.
Los valores de las diverses distancias han sido
tornados al millmetro més prdximo.
93
Af** ' ''j
Æ s i*
f-rm
Lémina XXIX,-Principales medida;) tomadas en cada ejemplar de

lenguado,
Lt = Talüa màxima
Ls = Talla standard
Ld = Longitud aleta dorsal
La = Longitud aleta anal
Lc = Longitud de la cabeza
Lmi = Longitud mandibula inferior
A = Altura del cuerpo.
94
4.2.-INDICES
Lag medidas referentes a la longitud total y a la

longitud de la cabeza se han utilizado para définir las proporciones
del cuerpo mediante el câlculo de indices.Para ello todos los datos
obtenidos sa han agrupado por clases de tallas,como puede verse en las
tablas 7 y S.También se ha indicado el nüraero de ejemplares y el sexo
de los mismos.
En cada clase se han oalculado los valores medios
de cada dimensidn asl como la media de los indices correspondientes a
la longitud total o a la longitud de la oabeza.Ën funcidn de estas me
didasflos indices han venido definldos de la siguiente manera*
- # ^ ' 1 0 0 Î - ÎT 'IO O Î - i T ' W O i - # - ' 1 0 0 , - ^ - mo
• •
4.3.-RESULTAD05 Y CONCLUSIONES
El indice ^ ~ . 1 0 0 (Pig,ll) présenta ciertas varia

ciones con respeoto al éexo«,pero no son muy uniformes en relacidn a la
longitud total ya que se aprecia una tendencia general a la proporcios
nalidàd.
Los indices determinadoa utilizando la longitud de
la aleta dorsal no présentas dimorfismo sexual,no siendo éste un carâ£
ter sistemâtico claro; ademâs se observa un lento crecimiento de la a-
leta dorsal con respeoto a la talla (Pig. 12).
El indice que relaciona la longitud de la aleta a-
nal con la longitud total (Pig- 13) no tiens variaciones muy significa
tlvag.Esto tampoco es apreciable por lo que respecta al sexo.
95
Los indices - ^ . 1 0 0 (Pig. 14) y - ^ -- .100 (Pig.

15) muoetran interesantes dlferencias relacionadas con el sexoila Ion
gitud de la cabeza y la longitud de la mandibula inferior son ligera-
mente superiores en las hembras.Esta caracteristica se observa sobre
todo a partir del moments en que se presents la primera madurez sexual,
El aumento que experimentan la longitud de la cabeza y la de la mandi
bula inferior es lento respects al que se meinifieeta en la longitud to
tel de los ejemplares.
El Indice que nos define la proporcidn entre las
dimensiones de la altura del cuerpo y su longitud total presents tem-
blén un cierto dimorfismo sexual que,al igual que ocurria en los ca
ses msnoionados en el apartado anterior,es m&s acentuado en las ta -
lias que han alcanzado la maduracidn total de sus gdnadas.Estas obser
vaciones van siendo m&s claras a medida que los especimenss aumentan
en longitud (Pig. 17).
La relacidn entre la longitud de la mandibula in
ferior y la cabeza también presents diferencias dignes de mencidn con
respeoto al sexo.De manera general se ve que los datos correspondien
tes a las hembras son superiores a los que se refieren a los machos.A
dem&s se observa un decreclmiento de este indice a medida que aumenta
el temaho de la oabeza (Pig. 16).
En conolusldn,se ha observado un dimorfismo sexual
Le
m&s 0 menos acentuado,de manera que los valores de los indices -~.100
Lt"
y .100 son ligeramente més elevados en las hembras que en los ma.-
chos.El indice determinado para estableeer la relacidn entre la altu
ra del cuerpo y la longitud total es superior en el caso de las hem
bras,siendo mâs patente a medida que crece el pez.
96
En la prâctlca es muy dlfioll dlstlngulr los sexos

por medlo de los caractères morfol<5gioos,pero se puede hablar de una
cierta”tendencia” de las hembras a tener mayor la longitud de la cabe
za,de la mandibula inferior y de la altura del cuerpo.
En cuanto a los Indices en los que no se ha obser
vado ninguna relacidn con el sexo,se aprecia una ralentizacidn del cre
cimiento de les aletas dorsal y anal con respeoto al crecimiento de la
longitud total.
97
TABLA - 7
Valores medios de los caractères métricos y de los pesos para cada
clase de talla.
CLASES DE SEXO NS LONGITUD LONGITUD LONGITUD IjONGITUD

TALLA(mm) TOTAL STANDARD ALETA DORSAL ALETA ANAL
(mm) (mm) (mm) (mm)
135 K 1 138,00 119,00 119,00 100 ,00

145 - — - - - -
155 M 1 158,00 137,00 138,00 113,00
165 M 1 165,00 140,00 143,00 120,00
K 1 160,00 136,00 141,00 120 ,00
175 M 1 173,00 149,00 152,00 125 ,00
H 2 174,50 150,50 142,00 134,00
185 M 3 183,33 158,33 160,66 135,33
H 4 182,50 158,00 157,75 135,25
195 M 2 193,50 168,50 169,50 141,50
H 2 196,5 168,00 173,50 143,50
205 M 2 205,00 179,00 179,00 146,50
H 3 102,33 177,50 177,33 145,66
215 M 3 214,50 186,00 188,33 158,33
H 2 217,00 188,50 191,00 161,00
225 M 3 221,33 195,00 195,66 165,00
H 4 226,00 201,50 199,50 170,25
235 M 2 232,50 203,00 204,00 172,50
H 3 235,33 - 209,66 173,00
245 M 6 245,85 211,50 214,40 177,28
H 5 246,20 220,15 217,00 179,60
255 M 4 254,25 220,00 223,50 187,00

H 6 254,33 221,00 221,83 184,33
265 M 12 264,00 227,42 229,41 194,0 8
H 7 265,71 231,00 232,57 194,57
275 M 11 274,82 235,75 238,09 202,72
H 12 273,76 234,50 240 ,20 202,40
98
TABLA - 7 (CONTINUACION)
CLASES DE SEXO N® IjONGITUD LONGITUD LONGITUD LONGITUD

TALLAS (mm) TOTAL STANDARD ALETA DORSAL ALETA ANAL
(mm) (mm) (mm) (mm)
285 M 12 283,02 243,00 246,27 205 ,91

H 7 284,57 250 ,00 250,56 208,66
295 M 21 293,85 254,00 254,95 215,78
H 16 294,18 254,82 258,25 218,66
305 M 16 303,75 259,46 265,43 224,81
H 12 303,18 267,83 268,50 227,90
315 M 13 314,53 277,33 278,75 236,50
H • 17 313,05 272,71 275,75 229,93
325 M 11 322,45 278,33 281,63 232,54
H 13 323,92 281,20 283,61 239,46
335 M 11 332,63 289,54 290,36 245,72
H 13 334,23 289,50 294,61 247,92
345 M 9 342,22 300 ,00 298,77 254,11
H 16 344,25 301,43 304,33 259,26
355 M 5 354,40 308,33 312,08 266,20
H 15 352,66 309,00 309,42 263,64
365 M 5 363,20 317,20 316,80 268,40
H 11 361,81 321,00 319,63 273,09
375 M 1 370,00 325,00 325,00 280,00
H 11 373,27 327,80 331,00 283,43
385 H 8 382,62 328,87 334,62 236,66
395 H 7 390,71 353,50 344,50 302,66
405 H 2 402,50 358,00 354,00 294,00

415 H 2 413,50 360,00 365,00 305,00
425 H 1 420 ,00 375,00 375,00 310 ,00
99
TABLA - 7 (CONTINUACION)
CLASES DE 3EXD Nî! LONGITUD IjONGITUD ALTURA PESO PESO

TALLA CABEZA MANDIBULA DEL TOTAL desviscerado
(mm) (mm) INFERIOR CUERPO (g) (g)
(mm) (ram)
135 H 1 21,00 19,00 35 ,00 15,00 14,51

145 - - - — - - -
155 M 1 22,00 18,00 39,00 24,00 24,00
165 M 1 23,00 18,00 41,00 35,00 33,45
H 1 21,00 16,00 41,00 30,00 28,86
175 M 1 24,00 18,00 46,00 35,00 34,36
H 2 25,50 19,00 45,50 40,00 27,60
185 M 3 27,76 20,00 52,33 46,33 44,55
H 4 26,55 21,75 50,00 45 ,00 43,02
195 M 2 27,50 22,00 52,50 52,50 50,32
H 2 31,00 22,50 52,50 55,50 43,59
205 M 2 30,00 23,00 52,50 59,00 56,58
H 3 31,33 22,50 57,00 62,66 60,24
215 M 3 32,00 32,50 58,60 73,66 70,74
H 2 34.00 22,50 62,00 77,00 73,42
225 M 3 33,00 23,00 60,00 31,33 78,52
H 4 33,50 24,75 60,00 82,75 79,71
235 M 2 35,00 24.00 62,50 85,50 84,07
H 3 34,66 - 66,66 99,00 94,22
245 M 6 37,57 33,50 66,60 104,71 101,09
H 5 35,40 27,50 66,80 109,60 106,99
255 M 4 38.50 27,00 68,25 120,00 115,27
H 6 37,33 28,00 68,16 132,50 126,84
265 M 12 39.83 28,42 74,02 142,33 138,18

H 7 39,85 28,50 72,28 138,71 135,03
275 M 11 41,72 29,00 72,00 159,09 153,18
H 12 41,00 30,00 77 ,00 157,25 151,20
100
TABLA - 7 (nONTIIIUACION)
LASES BE SEXO N9 IjONGITUD TjONGITUD ALTURA PESO PESO

•ALLA CABEZA MANDIBULA DEL TOTAL DES Vise;
mm) (mm) INFERIOR CUERPO (g) (g)
(mm) (mm)
205 M 12 43,80 26,27 79,27 175,00 167,95

H 7 45,66 - - 78,50 188,00 180,87
295 M 21 44,00 28,12 78,93 194,45 189,26
H 16 45,06 29,88 84,06 194,25 185,91
305 M 16 45,37 30,00 84,17 215,43 194,31
H 12 45,50 33,25 88,40 227,08 226,18
315 M ’ 13 48,58 27,79 88,63 247,58 239,12
IT 17 50,06 34,86 88,93 250,52 238,56
325 M 11 48,59 33,18 87,91 262,27 253,77
H 13 50,13 33,30 92,84 273,07 253,53
335 M 11 50,27 33,72 92,36 291,36 282,78
H 13 51,46 37,15 97,92 316,23 301,73
345 M 9 53,22 35,55 92,89 297,55 244,12
H 16 54,50 38,66 101,53 365,75 350,70
355 M 5 53,80 37,33 100,20 345,20 333,36
H 15 54,93 36,37 105 ,71 399,26 366,80
365 M 5 57,80 39,60. 104,80 379,40 369,34
H 11 56,45 37,33 105,45 408,45 390,71
375 M 1 59,00 40,00 107,00 425,00 213,76
H 11 57,36 38,28 109,09 434,45 409,58
385 H 8 60,25 40,00 114,00 486,12 466,10
395 H 7 61,00 33,33 113,83 530,28 508,91
405 H 2 66,00 42,00 130,00 572.50 547,01
415 H 2 71,00 45,00 126,00 585,00 555,15
425 H 1 72,00 46,00 116,00 568,00 519,25
101
TABLA - 8
Indices medios por clases de talla y por sexos.
CLASES
DE TA SEXO NQ îf-ioo Yt'WO
LLAS
(ram)
135 H 1 8 6 , 23 86,23 72,46 15,21 90 ,47 13 ,7 6 25,36
145 - - - - - - - - -
155 M I 86,70 87,34 71,51 13,92 81,81 11,39 24,68
165 M 1 8 4 , 84 86,66 72,72 13,93 78,26 10,90 2 4,84

H 1 85,00 8 8 ,12 7 5 ,0 0 1 3 , 25 76,19 10 ,00 2 5 , 62
175 M 1 86,12 87,86 72,25 13,87 75,00 1 0,40 2 6 , 58

H 2 8 6 , 24 8 1 ,34 76,79 14,61 74,50 10,88 26,07
185 M 3 86,36 87,63 73,81 15 ,08 72,30 10,90 2 8,54

H 4 8 6 ,57 86,43^r 74,10 14,67 81,92 1 0 ,6 5 2 7 , 39
195 M 2 87,08 8 7 , 59 73,12 14,21 80,00 1 1 , 36 2 7 , 13

H 2 85 , 4 9 88 ,29 73,02 15,77 72,58 11,45 26,71
205 M 2 87 , 3 1 87,31 71,46 14,63 76,66 11,21 25,60

H 3 87,72 8 7,64 71.99 15,48 71,81 11,12 28,17
215 M 3 86 , 7 1 8 7,79 73 , 8 1 14,91 70,31 10,48 2 7,31

H 2 86,86 88,01 74,19 15 , 6 6 93,75 10 ,3 6 2 6 , 54
225 M 3 8 8 ,10 88,40 74,54 14,90 69,69 10,39 27,10

H 4 89 ,15 88,27 7 5, 3 3 14,82 73,88 10,95 2 3 , 54
235 M 2 87,31 8 7, 7 4 74 , 1 9 15 .05 68,54 10,32 2 6, 8 3

H 3 - 89 ,0 9 7 3,57 14,72 - - 2 8,32
245 M 7 86,02 87,10 72 , 1 0 15,28 8 9 , 16 13,52 2 6,84

H 5 8 9, 4 1 68 , 1 3 72,94 14 ,37 77,68 1 1 , 16 2 7,13
255 M 4 86 , 5 2 87,90 73,54 1 5, 1 4 70,12 10,61 26,84

H 6 - 87 , 2 2 7 2 , 47 1 4, 6 7 - - 26,79
M 12 8 6,14 8 6 , 89 73,51 15,08 71 , 3 5 1 0, 7 6 28,06

265
H 7 8 6 ,93 87,52 73,22 14,99 71,51 10,72 27,20
275 M 11 85,78 86,63 7 3,76 15,18 69,51 1 0 , 55 26 ,19

H 12 8 5 , 69 87,77 73,96 14,98 73,31 1 0, 9 6 28 ,13
102
TABLA - 8 (GONTINUACION)
C LA S ES
D E T A SEX O NQ
LLAS
If-wo
(ram)
285 M 12 8 5 , 84 86,99 72,73 15,36 5 9 , 97 9,28 28,00

H 7 88,o8 73,32 16,04 27,58
295 M 21 8 6 ,4 3 86,76 73,41 1 4 , 97 63 ,9 0 9 ,56 26 ,87

H 16 86,62 87,78 74,32 15,32 66,31 10,15 28 ,57
305 M 16 85,41 87,38 74,01 14,93 66,12 9,87 27,71

H 12 88,34 88,56 75,16 15 ,00 73,07 10,96 29,15
315 M 13. 88 , 1 7 88,62 75,19 15,44 57 ,2 0 8 ,83 28 ,17

H 17 87,11 88,08 • 73,44 15,99 69,63 11,13 28,40
325 M 11 86,31 87,34 72,11 15,06 68,28 10,28 27,26

H 13 86,81 87,55 73,92 15,48 66,38 10,28 2 8 ,66
335 M 11 87,05 07,29 73,87 15,11 67,00 10,13 27,76

H 13 86,61 88,14 74,14 15,39 72,19 11,11 2 9 ,29
345 M 9 87,66 87,30 74,26 15,55 66,79 10,38 27,14

H 16 87,56 88,40 75,31 15,83 70,93 11,23 2 9 ,49
355 M 5 87,00 88,26 75,11 15,18 69,38 10,53 28,27

H ■ 15 8 7 , 61 87,73 74,75 1 5 , 57 66,21 ■ 10,31 29,97
365 M 5 87,33 87,22 73,89 15,91 68,51 1 0 ,90 28,85

H 11 8 8 , 72 88,34 75,47 15,60 66,12 10,31 2 9 ,14
375 M 1 87,83 87,83 75,67 15,94 67,79 10,81 2 8, 9 1

H 11 8 7 ,81 88,67 75,93 15,36 6 6 , 63 ' 1 0 , 25 29,22
385 H 8 85,95 87,45 74,94 15,74 66,41 10,45 2 9,79
395 H 7 9 0 ,45 88,17 7 7, 4 0 15,61 54,63 8,5 3 29,13
405 H 2 8 8, 9 4 8 7 , 95 73,04 13,39 63,73 1 0, 4 3 30,29
415 H 2 8 7,06 88,27 73,76 1 4 , 75 73,77 10,88 30,47
425 H 1 89,28 89,28 73,80 17,14 63,88 1 0 , 95 2 7, 6 1

103
too.
«0
80
88
87
88
84
Lt (mm)
185 305 2 58 305 4 05
Fig 11 - E v o lu c iô n d e l in d ic e 100 en fu n c id n de la t a lla .
100
00
89
88
88
85
84
83
83
80
155 305 255 30 5 3 55 408
Fig 1 2 - V a i i a c i o n e s d e l in d ic e ^00 ^ con r e s p e c t e a la t a l l a .

78
104
77
78
78
73
72
L* ( m m )
155 205 255 305 3 55 4 05
Fi g. 13 - V a r i a c i o n e t del fndic# ^ segiün l a t a l l a .
18
18
14 dd
12
155 205 3 05 3 55 405
Fig . t 4 - V a r i a c i o n e s del i'ndice 1 0 0 ^ segun la t a l l a .

too.k 105
10
Lt (m m )
1 55 205 255 305 355 405
Fia.IS -V ariaciones del indice 100 ■ en funci on de la t a l l a .

Lt
loo-iüîL
Lc
90
80
70
80.
50
40
30
Lc (m m )
25 30 35 40 45 50 55 60 65 70
F ig .1 6 - V a r i a c i o n e s doi ind ice 100■ segiin la t a l l a de la c a b e z a .

106
too.
29
20
27
20
25
24
23
Lt (mm)
155 205 206 305 355 405
Fig.17-Variacionoo d a l Tndice sagun la talla.

107
5.-REGIMEN ALIMENTARIO
En. este capitule se estudla la dleta alimentaria

del lenguado (S. solea L.) en su habitat natural asl como su comporta
miento con respeoto a la alimentaciôn.El propésito de este trabajo ha
sido poder analizar el tipo de alimente con el fin de contribuir a un
mayor oonoolatiento de las necesidades nutricionales de esta especie.
Los estudios sobre la alimetacidn del lenguado (S .
Bolea L.) son numérosos en las costas atlénticas (BRABER y DE GROOT ,
1973a)«pero no existen datos en el Mediterrâneo.
5.1.-MATERIAL Y MËT0DO5
Los eepecimenes utilizados en este estudio han si

do oapturados en las oostas del Mediterrâneo occidental prdximas a
Oastelldn.il nümero total de ejemplares examinadoa es de 365 y el pé
riode abaroado va desde 1976 a 1973.
Los estdmagos eran guardados individualmente,con-
sei^dndolos en alcohol de 709 o en formol al 3 f^.seflalândose la lon
gitud, al peso y el sexo del pez diseocionado.En algunas ocasiones, el
andllsls del oontenido estomacal se realizaba en las horas siguientes
a eu captura.Para conocer los componentes de la dieta alimentaria del
lenguado se procedla a una incisidn longitudinal del estdmago,vertidn
dose el oontenido extraldo en una plaça de Pétri; a continuacidn se
separaban los diferentes tipos de presas con la ayuda de una lupa bin
ocular y se identificaban.en lo poaible.sus diverses grupos taxondmi-
108
COS. En los casos ds dlgestidn avanzada se estlmaban los componentes

por partes duras,taies como conchas de moluscos o cefalotdrax de crus
tâceos.Estos anéllsls nos han permitldo conocer el ndmero de estdma
gos vaolos,el ihventario de las presas y el ndmero de indlvlduos de
cada grupo de presas.
Para la expresldn de los resultados se han utili
zado los Indices y coeficientes usuales en este tipo de trabajos (AR
NAUD y BUREAU,1966; BUREAU,1970; LABOURG y STEQUERT,1973;BARNABE,1976;
MaoPBERS0N,1978).
La esoala de repleoidn estomacal empleada oonsta
de cuatro estadiost I,estdmago vaclo; ÎI,estdmago oasi vacio o escaso;
III,estdmego semilleno o abundante; y IV,estdmego lleno o muy abundan
te.
El indice de vacuidad (V) viene definido como el
porcentaje de estdmagos vaclos respeoto al total de estdmagos examiim
dos (N)
y ^ E v .100
N
El Indice de abundanoia o frecuencia de una presa
(f) es el porcentaje de una espeoie de presa (n) respeoto del total
de estdmagos que contienen alimente (Er)
. n . 100
' ' ' — ë ;—
La oomposicidn de la nutrioidn (On) es el porcen
taje del nümero de individuos de una presa determinada (p) con respeç
to al nümero total de presas diverses
El nümero medio de presas por estdmago (Nm) es el

109
ndmero total de presas ingeridas (Np) respecta al ndmero total de es

tdmagos llenos (Er).
Los contenldos estomacales no identlficados no se
han tenido en cuenta para el câlculo de estes indices.
5.2.-RESULTADOS Y DISCUSION
5.2.1.-El indice de vacuidad
El anâlisis de los 363 estdmagos examinados ha

parmitido constater que 313 estban vaoios,lo que supone un porcentaje
del 83 ^ respeoto del total y un Indice de vacuidad medio (Vm) igual
a 85*41 (Tabla 9).Estes elevados valores tel vez sean debidos a que el
lenguado présenta una alta tasa de digestibilidad,heoho apreciado por
DE GROOT (1971a) cuando observd que el alimente tardaba unas 24 horas
en llegar al recto,cuando la temperature del agua era de lO^C.
En la figura I 8 se pueden apreciar las diferencias
mensuales del Indice de vacuidad que varlan de unes meses a otros, lo
que demuestra que los ejemplares de lenguado no se alimentan constan-
temente.La disparidad que existe en un mismo mes durante el transcur-
80 de los suoesivos cdlos nos hace penser en un ritmo de naturaleaa en
ddgena.
En el période en que tiens lugar la puesta el in
dice de vacuidad aumenta progresivamente.Este hecho se relaciona con
un descenso de la temperature en el hâbitet natural,lo que motiva una
relentizacidn en la alimentacidn.Por el contrario,se ha observado un
incremento en el régimen alimentario después de transeurrido dicho pe
110
TABLA - 9
Evolucidn mensual de los oontenidos estomacales y varlacldn del Indice

de vacuidad.
MESE3 NUMERO OONTENIDO ESTOMACAL COEPICIENTE

I II III IV DE VACUIDAD
ENERO 36 34 1 1 94,44
FEBRERO 43 39 2 2 90,69
MARZO 34 31 1 1 1 91,17
ABRIL 33 23 7 3 69,69
MAYO 23 19 4 82,60
JUNIO 22 15 3 4 68,18
JULIO 23 20 3 86,95
AG03T0 20 17 2 1 85,00
SEPTIEMBRE 44 36 4 2 2 81,81
OCTUBRE 23 22 1 95,65
NOVIEMBRE 35 30 1 4 85,71
DICIEMBRE 29 27 1 1 93,10
TOTAL 365 313 11 22 19

Ill
100-
00.
y ^ = 83,41
80.
10-
80.
BC-
30
20
10.
E F M A Ma J Ju S o N D
Fi g. 18. . E v o l u c i ô n mensual del indice de vacuidad
O IB L IO T C C '
112
rfodo,de manera que el Indice de vacuidad paea de ser de 91,17 en el

mes de marzo a 69,69 en el mes de abril.Esto también se ha apreciado
en al/^nas especies de Teleésteos cuyo ciclo bioléglco es similar al
del lenguado (PITT,1973).
5«2*2.-Composlcién del régimen alimentarlo
En la Tabla 10 se muestran los resultados ouallta

tlvos y cuantitativos de los anélisis estomacales.La dieta del lengua
do de las costas préximas a Castellén esté constitulda prinoipalmente
por Anélidos (f « 67,34) y crustâceos (f = 42,35) como presas predi -
lectas,segdn la nomenclature de LABOtTRO y STEQUERT (1973); a continua
cién,pero de manera secundaria,estén los moluscos (f = 21,19). Estos
datos se oorresponden con los observados en las poblaciones de lengua
dos del mar del Norte (BRABER y DE GROOT,1973* y b| RAE,1970).
Desde el punto de vista de las especies més oonsu
midas ,el pollqueto Stemaspis sp es el que alcanza mayor valor ( f =
15,30), seguldo del crustéoeo Goneoplax rhomboides (f = 7,69),del mo-
lusco Turritella sp (f = 5,76) y del pez Calllonyaua maculatus (f =
5,76),como especlesumés representatives de la dleta.A partir de estos
resultados se puede deduolr que el lenguado del Mediterréneo poses u-
na dieta basada prinoipalmente en invertebrados bentdnlcos,hecho tam
bién observado en otras especies de Fleuronéctldos (BREGNBALLE, 1961;
LAGARDERE,1975; PITT,1973).
La presencla de fango y de material indigestible
es frecuente en el contenido estomacal de los lenguados.Esto e.s debi-
do a que el lenguado,al ingerir las presas,toma también parte del fan
. 113
TABLA - 10
Composlcidn cualitativa y cuantitativa del régimen alimentario del
lenguado.
P n f Cn
ANTOZOOB
Alcionarios 24 5 9,61 11,40
ANELIOOS 23 10 19,23 11,40

Poliquetos 21 8 15,88 10 ,44
S temaspidae
Bternaspis sp 16 8 15,38 7,96
Serpülidoa 3 1 1,92 1,49
Nereidos
Nereia sp 3 4 7,69 3,98
Oligoquotos 2 2 3,84 0,99
MOLUSCOS
La mellbranquloo 4 2 3,84 1,99
Cardidae
G , echlnatum 1 1 1,92 0,49
G. edule 1 1 1,92 0,49
Bonneidae
Donax sp 1 1 1,92 0,49
Pectinadae
Pecten sp 1 1 1,92 0,49
Chlamys sp 1 1 1,92 0,49
Veneridae
Tapes sp 5 2 3,84 2,48
Gasterdpodos
Turritélidos
Tizrritella sp 7 3 5,76 3,48
Patellidae
Patella sp 1 1 1,92 0,49
114
TABLA — 10 (Continuacién)
P n f Cn
CRUBTACEOS
Anfipodoa 2 2 3,84 0,99
Isdpodos
Tanaidacea
Leptochelia sp 1 1 1,92 0,49
Decâpodos
Natantia 19 10 19,22 9,43
Reptalla
Brachyura
Goneplax rhomboïdes 4 4 7,69 1,99
EQUINODERMOS
O f iuroideos 5 4 7,69 2,48
Amphipholis squamata 2 2 3,84 0,99
Holoturoideos 5 2 3,84 0,99
UROCORBADOG
Ascidiaceos 1 1 1,92 0,49
PEG ES
Teleônteos
Gallionymidae
Callionymus maculatus 3 3 5,76 1,49
ELSMENTOS INBETERWINAÜOS 28 20 38,46 13,93
VEGETAGION 11 4 7,69 5,47
LODO Y PANGO - 27 51,92 -
N-, î ndraero de présas por estdmago = 3,86 presas/estdmago-

115
go en el que se encuentran enterradas,
5.2.3»-Variaoione3 mensuales del régimen alimentario y

con respecto a la talla
El oonjunto de especfmenes exarainados ha sido dl^

tribuldo en cinco clases de tàllas (Tabla 11) para poder estudiar la
dieta alimentaria en funcidn de la longitud.
La expresidn grâfica de los resultados esté repre
sentada en la Figura 19.1e ha observado que los ejemplares de tallas
pequehee (130-200 mm) se alimentan preferentemente de Anélidos (Poli
quetos ,01igoquetos) .Estes datos son bastante similares a los encontre
dos por BRABER y DE GROOT (1973a).A partir de este memento se aprecia
una tendencla general a ingerir presas mâs voluminosas,a medida que
crece el depredador,asf como la aparicidn en la dieta alimentaria de
nuraerosas especies pertenecientes a diferentes grupos taxondmicos,co
mo crustéceos,molusoos.equinodermos,etc..
Las variaciones mensuales cuantitativas y cualita
tivns del régimen alimentario, en relacién con las diferentes presas
encontradas en los contenidos estomacaies, se pueden observer en les
Tabla 12 y en la figura 20.Los Anélidos estân présentes en la dieta a
lo largo de todo el a?io,siendo més frecuentes en la primavera y decre
clendo durante la época de maduracién y puesta del lenguado.Los crus-
téceos muestran unos valores raéxiraos en primavera y verano y en el i-
nicio del otoMo,aunque existen meses en que no aparecen en el régimen
alimentario.los otros componentes de la alimentacidn se distribuyen
de maneraaleatoria y no permiten establecer diferencias claras en el
Il6
TABLA - 11
Variaciones del régimen alimentario en funcidn de la talla.
CLASES DE TALLAS . ns de
130-200 201-250 251-300 301-350 351-420 presas
ANTOZOOS .
Alcionarios 2 20 2 24
AMELIDOS 9 2 3 7 2 23
Poliquetos 2 9 10 21
S temaspidae
Stemaspis sp 1 3 11 1 16
Serpdlidos 3 3
Nereidos
Nereis sp 5 3 8
Oligoquotos 1 1 2
MOLUSCOS
Lamelibranquios 4 4
Cardidae
C. echlnatum 1 1
C . edule 1 1
Donacidae
Donax sp 1 1
Pectlnadae
Pecten sp 1 1
Chlamys sp 1 1
Veneridae
Tapes sp 5 5
Gasterdpodos
Turritélidos
Turritella sp 1 2 4 7
Patellidae
Patella sp 1 1
117
TABLA - 11 (Continuaciôn)
CLASES DE TALLAS (mm) n9 de

130-200 201-250 251-300 301-350 351-420 presas
CRU7TACB0S
Anflpodos 1 1 2
Isdpodos
Tanaidacea
Leptochelia sp 1 1
Decépodos
Natantia 2 2 13 2 19
Reptalla
Brachyura
Goneplax rhomboïdes 1 1 2 4
EqTJINODERMOS
Ofiuroideos 2 2 1 5
Amphipholis squamata 1 1 2
Holoturoideos 2 3 5
PEG ES
Teledsteos
Gallionymidae
Callionymus maculatus 1 1 1 3
ELEMENTOS
INDETER'ÎNAÜOS 7 4 13 4 21
VEGETACION 8 3 11
N9 DE PRESAS 10 17 66 84 16 193
N9 DE FECES 4 7 16 20 4
118
TABLA - 12
Variaciones mensuales del régimen alimentario en relncién con los dife-

renteo tipos de presa.
MES ES ANELIDOS CRUSTA- MOLUSCOS EQUINO- PEG ES ANTOZOOS UROCOR-

OEOS ÜERMOS DADOS
ENEiîO 3,85 1,93
PEBÎÎERO 5,77 1,93 1,93 1,93 1,93
MARZO 3,37 1,93
A31IL 17,30 9,62 1,93
MAYO 3,35 1,93 1,93
JUNTO 11,54 9,62 7,70 5,77 1,93
JULIO 3,85 1,93 1,93
AGOSTO 3,85 3,85 3,85
SEPTIEMBRE 7,70 3,85 1,93 1,93
OCTUBRE 1,93
NOVIEMBRE 5,77 5,77 3,85 3,85 1,93
UiniElIBRË 1,93 1,93
TOTAL 67,34 42.35 21,19 15,41 5,79 5,79 1,93

119
transcurso de los meses,con excepcidn de los Enuinodermos que parecen

ser mds abundentes durante el verano.
Pig.19.-Variaciones del régimen alimentario en funcién de la talla (ca

da sector es proporcional a la frecuencia f de los diferentes
tipos de presa).
A Peces de tallas comprendidas entre 130-200 mm
B Peces de tallas comprendidas entre 201-250 mm
C Peces de tallas comprendidas entre 251-300 mm
D Peces de tallas comprendidas entre 301-350 mm
E Peces de tallas comprendidas entre 351-420 mm
P Total de la poblacién.
1 Urocordados
2 Peces
3 Antozoos
4 Equinodermos
5 Moluscos
6 Crustéceos
7 Anélidos
8 Pan go
9 Eleraentos indeterminados
lOVegetacédn,
120
D
121
5.3.-COMPORTAMIGNTO ALIMENTARIO
El eparato iigestivo de los loleidos estâ consti-

tuldo por un pequeffo esdfaô.estdmesfo y un largo intestine; éste lilti^
mo es mâs complicaio que el que aparece en algunos Pleuronéctidos, No
se he observado la prësencia de apéndioe pilôricos (DE OROOT,1971a),
De acuerdo con las diverses observaciones realiza
des en los scuarios,se pueden constater,de manera esquematizada,las
siquientes pautas de comportamiento alimentario en los lenguados man-
tenidos en cautividad:
1,-La allmentacidn se inicia al atardecer y cont^
nüa hasta las primeras horas del dla,como lo demuestran los estudios
efectuados por diverses investigadores sobre lenguados capturados en
su hâbitat naturel,o los muestreos efectuados durante las 24horas del
dfa para aaalizar el estado de replecidn de los lotes de estômagos,
(f5TEVEN,1930; DE 9 ROOT, 197 la) .Los valores méximos h an correspondico a
les muestras que habïan sido tornades entre las 21 y las 2 horas.A par
tir de les 4,30 horas la cantidad de comida présente en los estdmagos
examinados ha ido decreciendo.
2.-En la observacidn de los periodos de activided
alimentaria del lenguado,se ha puesto de menifiesto el conlinuo movi—
Pig. 20.-Variaciones mensuales del régimen alimentario en relacidn

con los diferentes tipos de presas (el tamafto del sector
y de los circules es proporcional al valor del Indice de
abundancia),
122
MOLUSCOS
ANELIDOS
E Q UI N O D E R M O S
Moyo
ANTOZOOS
CRUSTACEOS
Julio .Noviembre
urocordados PECES
Fig.20
123
miento que realize este soleido,nadejido pequeflas diatancias y perman^

ciendo inactive sobre el fonde del acuario en determinadas ocaaiones.
Para la localizaoidn del alimente el lenguado efectiSa un reconocimien
to de au entemo; una vez que ha detectade la preaa ae sitda cerca de
elle.golpeando con la cebeza hacia donde esté la comida y colocando la
boca verticalmente a la misroa.En esta operacidn ae ayuda con movimien-
tos continues de sus aletas dorsal y anal.
Diverses autores han considerado que esta especie
localize el alimente por medio del olfato.Prueba de elle es el heche
de quo tenga extreordinariamente desarrellado el epitelio olfativo,co
mo se puedo.apreciar en la figura 21 donde se muestran diferentes cor
tea de la cebeza del lenguado y la disposicidn del sentido olfativo
en esta especie. EVANf> (1937), BATESON (1890) y DE GROOT (1969) esta-
blecen très tipos diferentes dentro del orden de los Pleuronectifor
mes, a tend iendo a la importaneia del olfato en la localizacidn del all.
mento;
a) Tipo lenguado (Soleidae) ,constitu£do por aquellas erspecies en
las cuales la captacidn de la comida se realiza por via olfativa. Los
Idbulos olfativos estén muy desarrollados.
b) Tipo platija (Pleuronectldae); son aquellos en cuya alimenta-
cidn utilizan indistintamente la visidn y el olfato.Los Idbulos dpti-
003 y olfativos alcanzan un tamaflo medio,
o) Tipo rodaballo o rémol (Bothidae), son los que sdlo utilizan
la visidn para alimentarse. Los Idbulos dpticos estén muy desarrolla
dos pero los Idbulos olfativos son muy pequehos.
DE GROOT (1956,1971a) realizd con varias especies
de Pleuronectiformes un estudio sobre las respuestas a diferentes es-
124
tlmulos utilizando modelos tales como ceraaronea de plôstico y bolas

de lana de 1,2,4 y 8 cm de diémetro.Observd que,en el caso del lengua
do,oombinando el estimulo visual y el olfativo todas las experiencias
tenlan un resultado positivo.Este hecho esté en contradiccidn con los
datos aportados por PIPPING (1927),el cual establece que esta especie
no rescciona visualmentè al alimento,sino sdlo por medio del olfato.
3,-En experiencias realizedas con lenguados adap-
tados a las condiciones de cautividad,se han estudiado las preferen -
cias aliraentarias con respecto a otras especies que no forman parte
de su ré?imen alimentario,taies como mejilldn (Mytilus edulis),cangre
jo (Macropipus depurator) , galera (Squills mantis) , boquerdn ( Engrau
lis encraslcholus) y peluda (Amoglossus thori).
üespués de un periodo de 30 dlas de alimentacidn
y durante seis meses de experimentacidn,la dieta alimentaria que se
les suminlstraba a los lenguados estuvo constitulda por los compues-
tos anteriormente mèneionados.Diariamente se realizaben observaciones
sobre el tipo de alimento que era consumido mâs satisfactoriamento,a-
preciândose que se preferla el mejilldn (M. edulis); en determinadas
ocasiones ingerla algunos trozos de carne de cangrejo (M. depurator) ,
mientras que los demâs componentes no tenîan ninguna aceptacidn,
Tnmblén ae realizd un enseyo con lenguadoe eollma
tados a une dieta alimentaria constitulda solamente a base de meji -
lldn (M. edulis),aunque en diferentes periodos del dla se introduclan
Anélidos de diverses grupos taxondmicos.Se comprobd que estos organi^
raos eran consumidos a todas las horas del dla,para lo cual los lengua
dos se desenterraban de la arena y râpidamente tornaban el alimento,
volvlendo a continuacidn a enterrarse en el fondo del acuario.
125
F i g . 21 - C a b e z m del lenguado en seccion l o n g i t u d i na I , v i s t a desde arriba

y desde aba j o . donde se muestra el organo olfatorio.
1-Saco nasal su perio r
2-Saco nasal inferior
3-Saco infrasfenoidal
4-Narina superior anterior
5-Narina superior posterior
6- Narina inferior anterior
7 - Narina inferior posterior
8- Epitelio olfativo
9 - Nervio olfativo
(D E G R O O T . 1971)
126
5.4.-C O N C LiniO N ES
El lenguado de las costas prdximas a Castelldn

presents un indice de vacuidad medio de 85 ,41.Durante la época de ma-
duracidn sexual y puesta hay una raientizacidn de la actividad alimen
taria.Este fenémeno parece ser general en otras zonas y esté relacio-
nado con un enfriamiento de las aguas de los sectores estudiados.
Las presas més frecuentes encontradas en los estjd
magos de lenguado son los Anélidos, de manera global (f = 76,34),se-
guides de los Crustéceos (f = 42,35) y, de forma secundaria,de los Mo
luBcos (f = 21 ,19). ïi considérâmes el indice de frecuencia segtln ea-
peciesféstâs se distribuyen de la siguiente manera: el poliqueto Ster
naspis sp (f = 15,38),el crustéceo Goneoplax rhomboïdes (f = 7,69) el
molusco Turritella sp (f = 5,76) y el pez Callionymus maculatus (f =
5,76). En general se aprecia que el lenguado del Mediterréneo se ali
menta de invertebrados bénticos,hecho observado en los estudios de
contenidos estomacaies de las poblaciones de lenguado del Atléntico.
Los cambios del régimen alimentario en funcién de
la talla muestran que los especimenes més pequehos se alimentan de po
liquetos.A medida que crece el depredador, las presas van aumentando
en ndmero,en tamaflo y en variabilidad.
Les variaciones mensuales cualitativas y cuantita
tivns de la dieta allmenticla han demostrado la presencia de los Ané
lidos a lo largo de todo el arlo,3iendo més frecuentes en primavera,
Los crustéceos,en primavera,verano y comienzos del otoflo,alcanzan los
valores méximos en los contenidos estomacales.
El lenguado se alimenta durante las horas noctur-
127
nas y para la localizaciôn de las presas utiliza prinoipelmente el ol

fato,junto al sentido de la vista.
En las experiencias de alimentacidn realizadas con
especies pertenecientes a diverses grupos taxonémicos,se ha observado
que tan solo el lenguado aclimatado a las condiciones de cautividad es
eapaz de ingerir mejilldn (M. edulis) que,aunque no forma parte de la
dieta alimentaria estudiada en el medio natural,résulta eficaz para el
mantenimiento de esta especie*
128
6.-P5EXUALIDAD
El clOlo sexual del lenguado (S. aolea L.) no ha-

bla sido estudiado hasta la actualidad en el Mediterréneo.3in embargo
se han podido consulter algunos trabajos realizados en este sentido,
en los que se desarrollan diferentes aspectos de la maduracién gona
dal en las poblaciones de esta especie que habitan zonas prôximas a
las costas atlânticas europeas.
6.1.-MATERIAL Y METODOS , .
Los esoecfmenes utilizados en el présente estudio

procedian de éreas cercanas a las costas de Castelldn con profundida-
des comprendidas entre 3 y 100 metros.El némero de ejemplares examina
dos ha sido de 365.Como datos complementarios se han tornado las dimen
siones rglativas a su longitud total (mm), peso total (g) y peso dea-
viscerado (g). La extirpacidn de lae gdnadas ha tenido lugar en ,lae
horas sucesivas a la recogida de muestras,tal como se muestra en la
metodologla expuesta en el capftulo tercero.Los drganos génitales de
ambos sexos fueron medidos y pesados en fresco,calculéndose a continua
cidn los parémetros que de manera cuantitativa nos definen la madurez
sexuel de los especimenes.La longitud se ha ajustado hasta el millme-
tro mâs prdximo y, en ouanto al peso, se ha llegado a la milésima de
grarao.Para efectaar estas operaciones se han utilizado una oalibrader
y una balanza Sartorius que tiens una precisidn de 0,00001 g.
Para caracterizar los estados sexuales observados
129
en cade une de los ejemplares de lenguado estudiados, ha sido necesa-

rio determiner los siguientes indices:
a) el indice gonosomético (IGS), que se define como el tnnto por
ciento del oeso de la gdnada con respecto al peso desviscerado del
pez.Este valor nos permitirâ observer,de manera comparative,la impor-
tancia pondéral de las gdnadas durante el desarrollo del ciclo repro-
ductor de esta especie;
b) el indice hepatosomético (IMS),que es igual al tanto por cien
to del peso del higado con respecto al peso desviscerado del ejemplar.
Este dato esté fntimamente relacionado con la movilizacidn de réser
vas energéticas que tiene lugar durante el proceso raadurativo de las
gdnadas.En la mayoria de las especies estudiadas se ha podido obser
ver una cierta proporcionalidad entre la evolucién cuantitativa de e^
te Indice y les variaciones pondérales apreciadas en las gdnedas;
c) el indice de condicidn (K)que résulta de aplicar para una rai^
ma talla y sexo la expresidn matemética:
K . - . 100
Longitud
donde el peso del pez viens dado en g y la talla en cm.Este coeficien
te nos Indicaré les posibles diferencias existantes entre ejemplares
con idénticas dimensiones y sexo,en funcién de diverses factores co
mo la proximidad del periodo de puesta,etc.
En las observaciones realizadas en los diverses
especimenes de lenguado se ha podido constatar que en esta especie los
sexos estén separados.Los caractères sexuales no se aprecian con cla-
ridad,aunque existen determinadas dimensiones corporales que presen-
tan ciertas diferencias con respecto al sexo,como se ha mencionado en
130
el capitule cuarto. Durante la época de puesta la diferenciacién de

sexos résulta més fécil, ya que làs hembras presentan un mayor o me
ner abultamlento en la regién abdominal.Las génadas se encuentran sl-
tuadas.una en la parte dorsal del cuerpo y la otra en el lado ventral
o ciego; éste suele ser de peso y tamado més elevados.En los espeolrae
nés adultos los testiculos y ovarios tienen un aspecto muy diferente,
Agi,los overios presentan una forma cilindriforme con una coloracién
que oscila desde el roséeeo al anaranjado-amarlllento,segdn sea la ma
durez sexual.Por su parte,los testiculos terminan en punta en su ex
treme anterior y, si efectuamos un corte transversal,veremos que tie
nen forma de huso.El color dominante durante el ciclo sexual es la to
nalidad blanquecina,eunque no existe una gradacién raanifiesta.Pbr lo
general el testicule situado en la regién ventral del cuerpo es mayor
en tamaflo que el localizado en el lado dorsal,aunque ambos alcanzan u
nas dimensiones muy pequeflas.
El método utilizado para determinar la fecundidad
de esta especie ha consistido en realizar contajes directos del nüme-
ro de ovocitos y évulos a partir de una serie de subrauestras que se
tomaban a lo largo de diferentes zonas de los ovarios en hembras en
las que se confiaba que no habïan perdido évulos.Para ello se eligie-
ron las que estaban en los estados sexuales més avanzados.
.éi-' También se ha estudiado la maduracién de lasgéna
des por observaciones macroscépicas de su aspecto exterior.’En los ma
chos ha sido casi imposible distinguir las fases madurativas. 3in em
bargo, en las hembras la sucesién de los diferentes estados es bastan
te Clara y puede ser descrita de la forma siguiente:
Estado I,-Individuos juveniles inmaduros cuyas ta
131
lias no alcanzan log 260 mm.Los ovarios do las hembras son filiformes
y ligerenenté rosados o incolores.
Estado II.- Pase de repose. Las hembras presentan
los ovarios trasldcidos o rosados.La venacidn es poco o nada aparente.
En los machos el testicule tiene una coloracién blanquecino-amarilèen
ta.
Estado III.- Las gdnadas entran en maduracién. En
los ovarios se aprecia un ligero crecimiento en longitud\y,en el teji.
do gonadal,la maduracién de los ovocitos haeo destacar una puntuacién
que en principio es muy fina pero que termina siendo muy apreciable.
La irrigaeién eangulnea empieza a ser visible.El color se oscurece ad
quiriendo una tonalidad emarillb-anaranjada.
Estado IV.- En los cordones o septos ovéricos se
encuentran gran cantidad de ovocitos visibles,opacos y de color bian
co. Estoe tienen en principio una forma poliédrica para después hacer-
se esférioos.El crecimiento en longitud observado en la fase anterior
alcanza su méximo en ésta y es a partir de este momento cuando se inj.
cia el engrosemiento graduai de los ovarios hasta su total maduracién.
La coloréeién es adn mâs o menos anaranjada.
Estado V.-La venacién de los ovarios y testiculos
es muy patente.Los ejemplares hembras presentan un abultamiento mani-
fiesto en la superficie por haber un crecimiento en grosor del ovario
dorsal.Por @1 lado ventral se aprecia,por transparencia,el extraordi-
nario desarrollo del ovario situado en este flanco.En los septos ovâ-
ricos se observan ovocitos opacos de diferentes dimensiones y évulos
maduros transparentes sueltos.En los machos el color blanquecino es
més patente pero,por presién,no se obtiens esperma.
132
Estado VI.- Los ovarios han adqulrido un elevado

crecimiento en grosor.Los évulos transparentes y maduros son mâs fre
cuentes ,ocupando parte de ellos el oviducto de la génada. La venacién
casi ha desaparecido y, por presién sobre el flanco ocular en direc-
cién hacia delante se provoca la expulsién de los évulos por el poro
genital.El color anaranjado se hace un poco mâs oscuro.
Estado VII.- El ovario,tras la freza,entra en una
fase regresiva diffcll de caracterizar.La coloracién,oontextura y di
mensiones ofrecen particularidades muy diverses.Sin embargo,podemos
afirmar que en este estado los ovarios presentan una puntuacién muy
varieda,oberv6ndose restes de évulos transparentes y maduros con la
misma apariencia que se apreciaba en los mementos o fases madurativas
anteriores a la puesta.La venacién estâ fragmentàda y présenta tonali
dades propias de la existencia de importantes prooesos de histoliais.
Estado VIII.- Los évulos maduros han desaparecido,
la venacién casi nq existe y la consistencia de los ovarios ha decal-
do hasta hacerse flâccidos.La regresién en este momento es muy avanza
da.La coloraclén es muy vari ad a ,abund ando las tonalidades rojizo-ana-
ranjadas.
6.2.-RESULTADOS
6.2.1.-Variaciones mensuales del Indice gonosomdtjco y segün

las tallas.
Los datos obtenidos segdn esta metodologla se han

reuni do en la tabla 13 y la représentas ién grâfica de los mismos se
133
expone en la figura 22.

Las hembras presentan sus valores mâs bajos del
indice gonosomâtico en los meses de verano.De octubre a diciembre se
aprecia un aumento progresivo en el peso de la génada alcanzando su
mâximo en enero.A partir de este momento se inicia una bajada brusca
coincidiendo perfectamente con el periodo de puesta de esta especie
en las costas préximas a Castellén.En los machos,la maduracién parece
ser simultânea pero los valores de este Indice son muy bajos compara-
dos con los que se observan en las hembras.
El Indice gonosomâtico medio,calculado con los da
tos de ambos sexos,muestra perfectamente las mismas caracterlsticas
observadas al estudiar separedamante los machos y las hembras.
En la tabla 14 se expresan los valores obtenidos
segdn las telles y,como datos indicatives,figuran los pesos medios to
tales y desviscerados segdn sexos,asi como los limites de clase utili
zados al respecto.La repre sent ac ién grâfica de estos valores se sefla*
la en la figura 23. 3e observa que el aumento del IGS en los machos es
muy lento en todas las tallas de manera que la diferencia entre las
grandes y les pequeflas es poco importante.
En las hembras,en cambio,hay une tendencia gene -
ral a ir aumentando gradualraente el Indice gonosomâtico,siendo éste
mâs menifiesto a partir de la clase 270 mm, talla en que los especime
nés de lenguado completan su desarrollo madurativo gonadal,Las fluc-
tuaciones que se han representado en la grâfica son consecuencia del
câlculo de Indices en determinadas époces en las que los ovarios pro
se nteb an pesos muy bajos.
134
TABLA - 13
Variaciones mensuales del indice gonosomâtico segiin sexos.
KESES HEMBRAS MACHOS

NS IGS Nfi IGS .
ENEHO 14 ... 8,840 i 5,25 22 0,145 i 0,063
FEBRERO 20 4,239 t 4,53 19 0,137 t 0,045
MARZO 20 2,155 f 3,12 11 0,127 i 0,099
ABRIL 14 1,345 ± 1,10 5 0,096 i 0,085
MAYO 10 1,880 ± 1,51 12 0,060 i 0,026
JUNIO 12 1,466 i 0,53 9 0,046 i 0,020
JULIO 10 1,090 i 0,38 13 0,040 i 0,023
AGOSTO 9 1,132 i 0,31 6 0,043 i 0,025
SEPTIEMBRE 21 1,117 i 0,47 11 0,068 i 0,051
OCTUBRE 9 3,028 i 4,83 9 0,130 + 0,076
NOVIEMBRE 18 4,138 i 3,90 11 0,100 i 0,060
DICIEMBRE 9 6,932 ± 5,53 9 0,104 1 0,024

135
TABLA - 14
Evoluclén del Indice gonosomâtico segân tallas y sexos.
TALLAS SEXO N9 IGS PESO PESO PESO

(mm) GONADA TOTAL DESVISCERADO
(g) (g) (g)
250-260 H 9 64 0,583 0,677 127,880 121,500

M 5 36 0,130 0,202 133,400 128,352
261-270 H 9 41 0,580 0,795 143,330 137,800
M 13 59 0,170 0,170 142,690 138,436
271-280 H 9 39 0,717 1,206 159,770 154,645
M 14 61 0,095 0,168 162,500 156,335
281-290 H 9 45 1,770 3,238 189,550 182,714
M 11 55 0,0 87 0,154 181,180 173,856
291-300 H 19 46 1,170 2,056 201,473 198,247
M 22 54 0 ,08g 0,182 207,409 192,048
301-310 H 10 40 3,011 7,583 242,300 230,393
M 15 60 0,090 0,276 220 ,800 213,786
311-320 H 15 48 3,446 6,180 247,260 219,950
M, 16 52 0,086 0,196 249,125 241,100
321-330 H 14 61 4,333 12,030 280,357 262,270
M 9 39 0,127 0 ,360 287,110 277,985
331-340 H 15 55 1,919 6,159 321,730 307,0 29
M 12 45 0,154 0,475 287,916 270,595
341-350 H 19 82 4,736 18,180 378,789 36 3,290
M 4 18 0,115 0,362 309,750 299,677
351-360 H 14 67 4,671 19,061 414,000 • 397,147
M 7 33 0,164 0,582 356,714 345,474
361-370 H 9 69 6,255 27 ,20 2 410,330 394,801
M' 4 31 0,180 0,707 387,750 377,247
371-380 H 11 100 3,878 17,400 447,727 421,620
381-420 H 16 100 6,852 36,426 539,687 514,614
IQ S
136
10
M esas
J u A g S O N D E F M A Me J
F ig .2 2 -E v o lu c io ^ n m e n s u e l d e l m d ic e g o n o s o m â tic o segun sexos.
IG S
10
L t (m m )
250 270 290 310 330 350 3 70
F l g . 2 3 - V a r i a c i o n d el in d ic e g o n o s o m â tic o segûn t a l l a s y sexos

137
6.2.2.~Evoluci6n mensual del Indice hepatosom&tico y en fun-

cl<5n de la talla.
Log resultado9 obtenidos en el câlculo de este In

dice se expresan en las tablas 15 y 16,Las variaciones mensuales del
IHS en ambos sexos son muy pequeftas,como indican las oscilaciones re-
presentadas en la figura 24.Si comparâmes la magnitud de los valores
de este Indice segdn seen machos o hembras,se observa un predominio
muy patente de este dltimo durante todos los meses del aho.En el estu
dio del Indice hepatosomâtico con relacidn al Indice gonosomâtico, se
ha puesto de manifiesto la existencia de una cierta correspondencia
entre les fluetuaclones de ambos coeficientes en los dos sexos,de ma
nora que en los meses en que se alcanzan pesos mâs elevados en las gÔ
nadB3,de octubre a enero,hay también una ligera tendencia a presenter
se importantes variaciones en el peso del higado de los especimenes
de lenguado.
En cuanto al anâlisis de las posibles diferencias
intersexuales observadas en el Indice hepatosomâtico con respecto a
los grupos de tallas (Pig. 25),se puede decir que existen una serie de
valores muy bajos o irregularmente distribuldos en las clases con lon
gitudes médias pequeflas.Ademâs,se aprecia en estos datos un progresi
vo aumento en magnitud.Cuando los ejemplares de lenguado presentan ta
lias superiores a 300 mm los valores calculados tienden a' estabilizar
se en t o m o a unos limites muy estrechos,siendo estos dates elevu
dos en el caso de las hembras.
En el estudio del IHS medio,obtenido con la media
de los valores observados en los dos sexos en cada una de las clases
138
TABLA - 15
Variaciones mensuales del Indice hepatoaomâtico aegdn sexos.
MESE3 HEMBRAS MACHOS

NB IHS NO IHS
ÉNERO 14 1,160 t 0,242 22 0,800 ± 0,194
FEBREHO 20 0,920 i 0,288 19 0,780 i 0,184
V[ARZ0 20 1,170 t 0,283 11 0,830 i 0,181
ABRIL 14 1,077 i 0,376 5 0,812 t 0,140
MAYO 10 1,060 t 0,225 12 0,830 t 0,219
JUNIO 12 1,153 i 0,203 9 1,243 ± 0,153
JULIO 10 1,030 t 0,300 13 0,860 i 0,173
AGOSTO 9 0,950 i 0,140 6 0,850 t.0,152
HEPTIRr.lBRE 21 1,008 i 0,304 11 0,970 i 0.415
OCTOBRE 9 1,120 i 0,258 9 1,030 t 0,393
NOVIEMBRE 18 1,087 t 0,344 11 0,867 i 0,182
BICISMBRE 9 1,343 t 0,476 9 1,078 t 0,271

139
TABLA - 16
Evolucidn del Indice hepatoeomAtico aegdn telles y aexoa.
TALLAS SEXO i» IHS PESO PESO PESO

(ram) HIGAOO TOTAL ÜESVI3CËRAD0
(g) (g) (g)
250-260 H 9 64 1,377 1,258 127,880 121,500

M 5 36 0,756 0,974 133,400 128,520
261-270 H 9 41 0,724 1,120 143,330 137 ,800
M 13 59 0,685 0,990 142,690 138,436
271-280 H 9 39 0,753 1,248 159,770 154,645
M 61 0 ,848 1,200 162,500 156,335
281-290 H 9 45 0,950 1,770 189,550 182,714
M 11 55 0,830 1,763 181,180 173,856
291-300 H 19 46 0,874 1,745 201,473 198,247
M' 22 54 1,129 1,964 207,409 192,048
301-310 H 10 40 1,220 2,879 242,300 230,393
M 15 60 0,934 1,692 220,800 213,736
311-320 H 15 48 1,140 2,619 247,260 219,950
M 16 52 0,876 2,105 249,125 241,100
321-330 H 14 61 1,187 3,0 30 280,357 262,270
M 9 39 0 ,870 2,254 287,110 277,385
331-340 H 15 55 1,073 3,218 321,730 307,0 29
M 12 45 0,881 2,360 287,916 270,595
341-350 H 19 82 1,192 4,210 378,789 363,290
M 4 18 0,912 2,757 309,750 299,677
351-360 H 14 67 1,146 4,538 414,000 397,147
M 7 33 0,838 2,912 356,714 345,474
361-370 H 9 69 1,243 5.223 410,330 394,801
M 4 31 0 ,890 3,387 387,750 377,247
371-380 H 11 100 1,111 5,028 447,727 421,620
331-420 H 16 100 1,220 6,325 539,687 514,614
140
IH S
Mtses
E F M A M a J J u A g S O N O
F ig .2 4 - E v o lu c io n m a n s u a l del fn d ic a h a p a t o s e m ^ t i c o eegun eaxoe.
IH S
L t (m m )
250 270 290 31 0 330 330 370
F ig .2 5 - V a r ia c io n a s del m d ic e h e p a to s o m a tic o eegun ta lla s y eexos

141
de telle,no ne ha podldo apreciar la presencia de ninijuna diferencia

detemlnada que se pueda définir o eotimar como una caracterlstica im
portante en la sexualidad del leaûado.
6.2.3.-Variaciones del Indice de condicidn (K)
Los datos calculados serçdn la expresidn matemâti-

ca que definla este Indice,y que se ha expuesto en el apartado de ma
terial y raétod03,se expresan en les tablas 17 y 18.La primera hace re
ferencia a los vslores hallados en los diferentes meses en que se lie
v6 a cabo la tome de muestras,En la seûnda se indican los resultados
obtenidos segdn las clases de tallaj^teniendo en cuenta también cual
era el sexo de los ejemplares de ,len.ûado.La representacidn grâfica
de dichas tablas se refleja en las figuras 26 y 27.
El Indice de condicidn observado mensualmente en
amboe sexos ha puesto de manifiosto que las hëmbraa presentan un su-
mento proxresivo de sus valores desde septierabre a dicierabre,época que
corresponde a la maduraciôn de los ovarios.A continuacidn se observa
un decrecimiento general en los datos hallados para este coeficiente,
hastn el mes de raayo en que las gdnadas de los reproductores se encuen
tran en el estado sexual de postfreza y reposo.En los machos este ind^
ce présenta una evolucidn dlferente a la raencionada,ya que existe un
aumento paulatino de los valores durante los meses que comprenden la
época de puesta y postpuesta (febrero-mayo); sin embargo,en los meses
de vereno existe un decrecimiento seguido de un nuevo incremento, que
derA paso a un rApido descenso de los valores del coeficiente de con-
dicidn en diciembre y enero.
142
TABLA - 17
Variaciones mensuales del Indice de condici<în segiîn sexes.
MESE3 HEMBRAS MACHOS

Nc K NB K
ENERO 21 0,80 15 0,69
FEBREHO 20 0,76 23 0,74
MARZO 22 0,78 12 0,76
ABRIL 22 0,79 11 0,79
&AYO 11 0,87 12 0,80
JUNIO 12 0,82 10 0,74
JULIO 10 0,82 13 0,77
AGOSTO 11 0,79 9 0,72
8EPTIEMBRE 28 0,70 16 0,74
OCTOBRE 12 0,79 11 0,76
NOVIEKBHE 21 0,77 14 0,76
DICIEMBRE 21 0,88 8 0,74

14 3
TABLA -16
Variaciones del indice de condicidn segiin tallaa.
GLASEB T)E TALLAS HET/IBRAS MACifOS

(mm) N» K N° K
135 1 0,57
145
155 1 0 ,60
165 1 0,73 1 0,77
175 2 0,75 1 0,67
185 4 0,74 3 0,75
135 2 0,73 2 0 ,72
205 3 0,75 2 0 ,66
215 2 0,75 3 ü ,74
225 4 0,71 3 0 ,75
235 3 0,75 2 0 ,66
245 5 0,73 7 0,70
255 6 0,80 4 0,73
255 7 0,73 12 0,77
275 12 0,76 11 0 ,76
2%5 7 0,87 12 0 ,77
295 16 0,76 21 0 ,76
305 12 0,81 16 0,76
315 17 0,81 13 0 ,79
325 13 0,80 11 0,76
335 13 0,84 11 0 ,65
345 16 0,89 9 0,74
355 15 0,91 5 0,77
365 11 0,86 5 0,79
375 11 0,83 1 0 ,63
365 8 0,86
335 7 0,88
405 2 0 ,87
415 2 0,82
425 1 0,76
144
100.
1.0
0 .9
0.8
0 .7
0.8
0 .5
E F M A Mm J Ju Ag S O N D
F ig .2 6 -E v o lu c io 'n m m n s u a l dml m d ic m dm c o n d i c i n t n sm gij n m m xo t.
100.
1.0
0 .9
0.8
0,7
0.8
0 .5
L t (mm)
150 200 2 50 300 350 400
F i g , 2 7 - V a r ia c io n m s dml m dic m dm c o n d i c i o n se g u n la t a l l a y ml se xo.

145
Los variaciones que se observan en este indice

pondéral ne^dn las clases de talla,pueden ser divididas en dos fanes;
la primera estarla definida por la presencia de datos que fluctdnn de
forma irregular en ambos aexos y en esoecimenes de dimensiones peque-
fîas; en In otra fase se aprecia un claro predominio de los valores cal
culados en las hembrag a partir de la clase 270 mm. Los limites de va-
riabilidad del indice de condicidn obtenido en los ejemplares de len-
-yuado estudiados,estén comprendidos entre 0,57 - 0,91 para las hembras
y 0,60 “ 0,65 para los machos#
6.2.4«-Diferencias intergonadales
Las rdnadas en el lenûado presentan un creciraien

to desiqjual.de manera que la que se encuentra situada en el ledo ven
tral 63 mayor que la dorsal,Esta caracterlstica es comdn a ambos sexos.
La observaoidn del desarrollo de las gdnadas durante el ciclo sexual
nos ha permltido obtener mds datos comparatives para caracterizar o de
finir los procesos madurativos de las raismas.
En las tablas 3 9 y 20 hemoo representado todas las
mediciones tomadas en los especimenes muestreados durante el période
de experimentacidn,A la vlsta de los resultados se puede apreciar que
los datos relatives a la longitud de las gdnadas en ambos sexo3,tal
como fiûran en la columna de les diferencias intergonadales,no son u-
niformes ni significativamente patentes,por lo que sdlo son Utiles a
modo de informacidn,aunque en general oabe seflalar un incremento en la
talla durante los procesos madurativos de las gdnadas.lin embargo, el
t»e30 de les mismas y en especial sus diferencias si que guard an claro-
146
TABLA - 19
Variaciones mensuales de la talla y el peso de las gdnadas en hembras.
TALLA TALLA DIFERENCIA PESO PECO nlFERENOIA

GONADA GONADA T.G.VENTRAL GONADA GONADA P.G.VENTRAL
DORSAL VENTRAL T.G.DORSAL DORSAL VENTRAL P.G.DORSAL -
(mm) (mm) (mm) (g) (g) (g)
ENERO 161,178 180,857 19,679 12,676 23,776 11,100
PEBRERO 127,143 134,904 7,761 5,648 9,953 4,305
MARZO 103,850 120 ,300 11,450 3,067 6,617 3,550
ABRIL 76,524 83,857 7,333 0,671 2,281 1,610
MAYO 109,000 129,167 20,167 2,397 4,282 1,885
JUNIO 116,283 135,583 19,302 1,467 2,872 1,405
JULIO 105,100 107,300 2,200 1,066 1,766 0,700
AGOSTO 107,200 118,800 11,600 0,956 1,761 0,805
SEPTIEMBRE 65,962 77,0 37 11,075 0,947 1,589 0,642
OCTOBRE 93,182 10 3,455 10,273 2,914 4,957 2,043
NOVIEMBRE 91,895 100,947 9,052 3,909 7,115 3,2C.6
DICIEMBRE 126,600 131,150 4,550 9,795 18,711 8,916

147
TABLA - 20
Variaciones mensuels g de la talla y el peso de las gdnadas en machos.

TALLA TALLA DIFERENCIA PESO PESO DIFERENCIA
MSSEC GONADA GONADA T.G.V E N T R A L GONADA GONADA P.G.VENTRAL
DORSAL VENTRAL T. G.DO R S A L DORSAL VENTRAL , P. G. 1)0!(SAL
(mm) (ram) (mm) (g) (g) (g)
ENSnO 9,182 13,600 4,418 0,135 0,247 0,112
PEBRERO 8.727 11,727 3,000 0,102 0,189 0,0 87
MARZO 8,304 11,273 2,969 0,188 0,2 9 8 0,110
ABRIL 4,750 7,167 2,417 0,046 0,127 0,0 81
MAYO 8,909 10,364 1,455 0,051 0,078 0,0 27
JUNIO 5,900 9,300 3,400 0,016 0 ,076 0,060
JULIO 7,308 9,307 1,999 0,040 0 ,068 0 ,028
AGOSTO 5,500 7,600 2,100 0 ,022 0 ,060 0 ,038
SEPTIEMBRE 6,143 7,785 1,642 0,0 4 1 0 ,101 0 ,060
OCTOBRE 7,545 9,818 2,273 0,104 0,197 0,093
NOVIEMBRE 7,750 10,667 2,917 0,104 0,138 0 ,0 34
DICIE'.UÎRE 8,875 11,125 2,250 0,0 9 2 0,134 0 ,042

148
mente un ritmo cîclico anual.como ae hab l a observado en la evolucidn
del Indice gononomdtico.En el cano de las variaciones apreciadas entre

los pesos de Ion teatioulos de los machos,se puede decir que no son
tan marcadas como lar, que ne han puesto de manifiosto en el carjo de
los ovarios de las hembras,
6 , 2 . 5 .-Svolucidn de loo diferentes estados de madurez. sexual,
El eatudio del ciclo sexual se puede realizar me-

dlente la determinacidn del estado de madurez,de acuerdo con la escn-
IR p r o puesta en el apartado de material y m é t odos.Sin embargo,a efec-
tos précticosjhemos agrupado âlgunas fasee msdurativas reduciéndolos

a sois! I,estado de inmadurez sexual; II,reposo sexual; III,inicio de
la maduracidn; IV,prepuesta; V,puesta; y V I ,postpuesta.Estas denomina-
ciones coinclden en parte con las utilizàdas po r PINTO y A N Ü H E U ( 1 9 5 7 ) .
E n la figura 28 vienen re pre s en t ad as las pr o por-
clones mehiuales de cada une de estos estados,quedando refiejado en
ella que a finales del mes de septiembre se ini ci a la maduracidn de la;
gdnadas,proiongAndose a lo largo de los meses siguientes haa t a finales
de ado.El periodo de la prepuesta abarca los meses de octubre.noviem-
bre y diciembre.Las frezas tienen lugor normalmente durante los meses
de febrero y raarzo,pudiendo darse,en algunos casos.en enero y abril.A
partir de mayo el Unloo estado sexual presents es el de repose que du
ra hastn el mes de septiembre.La interpretacidn de los estados sexua-
len de los machos no résulta clara.siendo imposible distinguirloo.
La madurez sexual se h a estudiado tfxmbién a trn-
vés de las variaciones observadas a lo largo del ailo con respecto a

149
100
50
100
50
II
100
50
III
100
50
IV
100
50
100
50
VI
1 = 1 -I------- 1-------1------- 1 — i_______ i_
E F M A Ma J Ju Ag S O N D Meses
F ig .2 8 — P r o p o r c i o n e s m en suales de los e stad os m a d u ra tiv o s.

150
10 •
ft-
ao
1ft
ao
10
m n
ao
IB
to ■
m-n
ao >
18 .
10 •
j
ao
1ft
10
100 aoo aso 300 400 L t (mm)
F l g .2 9 _ P ftfc ftn tm j# dt lo s ss tad o s s s x u a is s , s s g iin ta lla s .

151
Rparicidn de los diferentes estados sexuales,se^dn las clases de talla.

En la figura 29 se representan los porcentajes obtenidos para cada gru
00 de especimenes de lenguado en funcidn de la madurez alcanzada cuan-
do hablan llegado a una determinadà longitud.La grâfica résulta muy i-
lustrativa y coincide en seflalar dos aspectos importantes a tener en
cuenta en el estudio de la sexualldad del lenguado.En primer lugar que
las tellas pequedas comprendidas hasta la clase 260 mm han sido encon-
tradas siempre en estado de inmadurez,aunque dicha longitud ha sido
llada también en estado de reposo.En segundo lugar,hay uns constata -
cidn de que la madurez sexual compléta tiene luger a partir de la te
lls 270 mm,habiéndose puesto de menifiesto,en estas tellas,un porcen-
taje elevado de ejemplares en las fases de prepuesta y puesta.
6.2.6.-Fecundidad.
En la tabla 21 présentâmes datos relatives a la fe

cundidad absolute de algunas de las hembras estudiedas.La fecundided
relative es dificil de determiner por cuanto que representerla el va
lor més elevado que alcanza el Indice gonosomâtico en un ejemplar de
lenguado.En un apartado anterior pudimos observer cdmo el IIS aumenta
a medida que aumentan las tallas.Esto también se aprecia en cuanto a
la fecundided absolute o n« de huevos por herabra,ya que se incrementa
segiin sea mayor la talla.
El método utilizado para el contaje de huevos no
es el més apropiado,ya que les porciones o submuestrès que se tomen de
los ovarios para el cémputo pueden no corresponder a la madurez media
del overio.ys que no se tiene en cuenta la membrann envolvente del mi^
152
TABLA -21
Fecundidad Absolute observada en algunos ejemplares de lenguado S.;olea
TALLA (mm) FfiSO (g) NQ HUEVOS IG3
272 175 36.480 3,60
312 250 130.Boo 4,68
315 250 120.400 8,03
326 280 130 .300 9,06
330 320 117.000 13,06
350 410 200.860 13,59
355 450 161.000 12,58
357 360 150.000 3,66
370 390 286,500 6,08
383 540 187.285 13,53
390 500 280.000 6,22
390 605 300.000 20,38

153
m o , es! como tampoco el te.jido conjuntivo que constituye la base de la

g6nada,ni la red v ascular que lo irriga.Otros autoras han preferido u
tilizar otr a metodologfa.més indirecte,en hembras pertenecientes e di.
ferentes especies de pleuronéctidos y que consiste en realizar los es
tudios de fecundided por medio de técnicas voluraétricas (B A ÎE NA L, 19 57 *,
1963; JONES, 1974), Las cantidades de huevos que se obtienen segvin es
te método son siempre muy superiores a las que se dan cuando se efec-
tda un cdmputo directe.
6 . 2.7.~Proporcl<5n de sexos.
La distribucidn de sexos con respecto a las fre-

cuencins observadas en les tallas se h a representado en la figura 30,
en donde se pone de raanifiesto el porcentaje de ambos sexos,En esta
gréficB se refleja claramente el predominio de las hembras a partir de
300 mm, desde donde se aprecia un Incremento graduai en el ndraero de
éstas y una disminucidn en el porcentaje de machos.En los grupos de e-
jemplaren con longitudes médias més pequoFIas hay una cierta al tern nn-
cia en ciit’nto a los valores de ambos sexos.
E n el estudio de los sexos segdn clases de talla
y profundidades se ha observado que en los fondes inferiores a 40 m é
tros no existe predominio claro de un determinado sexo o talla pero,a
medida que aumenta la isobara empiezan a ser més frecuentes las tallas
médias y grandes.El miraero de ejemplares de ambos sexos muestreados va
siendo més abundente y se aprecia un ligero incremento en el porcenta
je de machos en las clases médias mientras que las hembras,en su mayo
rla,ebarcan las telles de m a y or tamaflo.A partir de los 80 metros de
154
100
80
60
40
20
L t(rnm )
150 200 250 300 350 400
i
F i g . 3 0 — P roporciôn de machos y h e m b ra s , segûn ta lla s .
155
idrf
I 99
10
5 0-10 m
jmn. liinriiirtnimTF m jhql
10
5 1 1 -2 0 m
JHDL
10
s 21- 30 m
I k
15
to
5 31- 40 m
■OTÏÏI __
10
5 41- 50 m
jom.
10
5 51- 60 m
MmmiiHim
10
5 6 1 -7 0 m
15
10
5 7 1 -8 0 m
10
5
30
15
10
5 9 1 -1 0 0 m
200 250 360 400 T a tla s (m m )
F ig .3 1 .-D is trib u c io n de sexos segun ta lla s y p ro fu n d id a d e s .

156
10 En e ro
5
10 F e b re r o
9
10 M arzo
5
10 Ab r i l
10
lEBUlkm# M ayo
5
16 Ju n io
10
5
a n
10 Ju lio
9
20 Agotto
19
10
9
10 S ep tie m b re
9
_S_ amnrnp-inniiiilf—iiiiii qqil

10 O ctu bre
5
10
mjnnnm JUL
N o vie m b re
5
■iiPUiinmnL
20 D iciem b re
19
10
9
Tallas(m m )
I I 1 I
200 290 300 390 4 00
F ig .3 2 . - Distribucion m e n s u e l de m a c h o s y h e m b r a s segûn tallas.

157
profundiincl la dlntribuciôn que se obeerva en Ion sexos y en les ta-

llen en irre?ular, el tiempo que disminuye el numéro de ejemplares
(Fi%. 31).
En cuanto a la aparicidn mensuel de los especime
nes de ambos sexos y sus clases de tallas,respecto a este dltlmo pun-
to y como en el caso anterior,los machos alcanzan en su meyorla lon%i.
tudes de tamaflo medio mientras que las hembras presentan les tallas
méyores (fi%. 32).Durante los meses en que tiene luâr la maduracidn
y puesta se ha observado un pequeho incremento en el numéro de machos
con respecto a las hembras.Por el contrario,en los restantes meses del
àflo ocurre un fendmeno distinto ya que es mayor el ndmero de hembras.
Esto tel vez esté relacionado con la mayor permanencia de los machos
en 1 an /reas de puesta, mientras que las hembras, una vez realizadas
las ôuce.jivas frezas abandonan estas zonas.Este hecho también ha sido
observado por RÎ0LLER CHUnTEN"EN (I960) en las poblaciones de 1en/ûa.,
do prdximas a las costas denesas.
6.3.-DI3GU3ION Y C0NCLUSIQNE3
El ciclo sexual del lenûado (s . solea L.) de las

costas mediterrâneas prdximas a Castelldn no habia sido conliderado
hesto la actualidad.Los datos que se han presentado para los diferen
tes indices nos han sido dtiles para définir los estados de madura
cidn gonadal de esta especie.
La evolucidn mensuel del Indice ■ônosomdtico ha
sido altamente si/^nificativa para la interpretaeidn de las fases mada
rativas.De manera resumida podemos concluir que a partir del mes de
158
septiembre se inician los procesos relacionadoa con el desarrollo ô-

nadal,lle?ando estos tnecanismos hasta enero,mes en el que se ha apre-
ciado el val or méximo del IGS.La puesta propiamente dicha tiene lu%ar
principalmente en los meses de febrero y marzo,pero en algunos casos
se han llegado a estudiar ejemplares realizando la freza en el mes de
abril.El resto de los meses se corresponden con los estados de poot-
puesta y repose.li comparamos estos resultados con los de otras Areas
podemos constater que existe una gran variabilidad en cuanto a la du-
racldn de la época de maduracidn y puesta.Asl LAHAYE (1972) ha esta-
blecido que los lenguados de las zonas prdximas a las costas bretonas
tienen un perfodo de desarrollo gonadal muy ampllo,abarcando los me -
ses desde octubre a abril.Bn las poblaciones del mar del Norte se ha
puesto de manifiesto una extraordinaria variacidn y as! DE VEEN(1970)
ha podldo apreciar que la aparlcidn de la época de puesta esté rela-
cionada con la latitud,de manera que a medida que aumenta ésta se pro
duce un retraso del periodo de freza.En resumen se puede generalizar
que en este Area la maduracidn y emisidn de los productos sexuales tie
ne lugar entre los meses de enero y egosto siendo en la primavera cuan
do se desarrollan mAs intensamente las puestas.En las costas britAni-
cas estA época estA comprendida entre febrero y junio,presentando su
méximo en marzo (RD11ELL,1976). ARBAULT y lACRGIX-BGÜTIN (1968)han corn
probado que en el golfo de OascuFla la freza tiene lugar entre los mee
ses de febrero y marzo.
Los valores del Indice gonosomAtico presentan flu£
tuaciones indivtduales mu.y ac en tuad as,en especial en las hembras donde
edemés el IGS alcanza mayor raagnitud.Sin embargo LAHAYE (1972),estu -
dinndo la sexualldad del lenguado en la zona anteriormente roencionada.
159
he pue 1to de menifiesto que las variaciones mensuales de este indice

son muy débiles siendo el descenso de los valores muy poco pronuncia-
do hasts alcanzar el minimo.En los machos el IGS no llega a mostrar
diferencias muy significativas,obteniénd03e los misraos resultados en
todas las zonas estudiadas.El aumento observado en el peso de las gé-
nados es mucho més importante en las hembras que en los machos y es
tos caractères se ao enté an a medida que va aurnentando la longitud del
ejemplar,
Del estudio de la evolucidn mensuel del Indice he
patosomâtico se deduce la oxistencia de un cierto paralelismo respec
to a lo apreciado en el Indice gonosomâtico,aunque los valores méximos
se nlcancen en épocas distintas,Las diferencias existentes en cuanto
b1 peso del higado a lo largo del aflo se observa que son muy pequedas.
Estos resultados no se corresponden con el proceso de movilizacidn ré
pida de reserves a nivel del higado como respuesta a una produccidn
maslva de huevos en un tiempo limitado.Pero en esta especie no es muy
importante esta caracterlstica ya que las puestas tienen lugar en un
période més prolongedo.En resumen,esto slgnificarla que los mecanis -
mes que regulan el desarrollo de los diferentes lotes de ovocitos y d-
vulos no eatén siraultaneados.
Por los datos del Indice hepatosomético,calculados
teniendo en cuenta las clases de tallas,se ha comprobado que a partir
de la longitud 300 mm los valores observados tienden a ser uniformes,
presentando fluctuaciones muy pequeîîas y siendo ligeramente superiores
los correspond!entes a las hembras.Por tanto,no se aprecia un incremen
to pro.gresivo de este Indice segdn va aurnentando la talla de los ejem
plares,tal como ocurrla en el Indice gonosomético.
160
El Indice de condicidn ha gido considerado por a].

guno3 Rutores como un factor interesante para la interpretaeidn de
l03 estado 1 madurativos de una determinada especie.AsI HTUN-HAN(1978),
estudiando el proceso reproductor del pleuronéctido Limanda limanda ,
pudo observar variaciones muy marcadas que tal vez estén relacionadas
con la movilizacidn de réservas a nivel del tejido muscular.En nues-
tras experiencing las hembras mostraron un decrecimiento general en
los valores de este Indice durante al época de puesta y postpuesta,En
los machos el descenso més caracterlstico de estos valores tuvo lugar
durante los meses de diciembre y enero,Si comparamos estos resultados
con los correspondlentes al Indice gonosomético podemos establecer la
existencia de una cierta relacidn inversa entre ambos Indices,
La fecundidad absolute,en esta especie, présenta
grandes diferencias en cuanto al cdmputo total de huevos,siendo su nü
mero més elevado a medida que aumenta la talla del reproductor.En re
sumen, la fecundidad absolute ha oscilado entre 36,480 y 300.000 huevos,
Si comparamos estos datos con los obtenidos por otros autores veremos
que GIRIN (1979),en especimenes de lenguado èclimatados a las condi -
clones de cautividad,ha observado una fecundidad media de 90.000 hue
vos / kg de peso vivo. J0NE9 (1972b) da unas cifras superiores,siendo
del orden de 726.000 huevos / kg de peso vivo,mientras que BLAXTIIR se
dale la eentidad de 150.000 huevos / hembra sin indiear el peso.
El estudio de la relacidn maduracidn-longitud ha
sido un punto interesante a considérer en este capitule.Los datos ob
tenidos y las observéeiones efectuadas durante el anélisis de los es
pecimenes non han llevedo a sedalar a la clase 270 mm como la talla
minime que présenta un mayor ndmero de ejemplares maduros,los cuales
161
hrn Plc^nzmdo los estados V y VI de madurez sexual en la escola esta-

blecida en el apartado de material y raétodos.Estos resultados estén
bastante de acuerdo con los obtenidos por HOLT (1892) en diferentes
poblaciones de lenguado del mar del Norte,siendo en la longitud 27,2
cm donde este autor encuentra un 50 de ejemplares maduros mientras
que el resto todevia no habfa alcanzado este estado.BUGKMANN (1934)en
especimenes orooedentes de las costas aleraenas durante 3os ados 1903-
1933,seflala la talla 26,9 cm como la môs pequeda en que tienen lugar
las primeras puestas.Por su parte,DE VEEN (1970),que ha estudiado la
maduracidn sexual en diferentes grupos de ejemplares que se extienden
por zonas prdximas a las costas belgas,holandesas y alemanas,combinan
do todos los datos obtenidos en los lotes de lenguado,establece quo
la clase 27,5 cm es la longitud minima en la que aparecen un mayor nd
mero de reproductores maduros.
162
7.-D ë :1ARR0LI0 EMBRIONARIO
El estudio de la embriogénesis en el lenguado S«

solea présenta grandes dificultadea,ya que no es posible efectuar la
fecundacidn artificial debido a la pequedez de las gdnadas masculines.
Es por lo que muchos autores han estudiado la morfologla de los hue -
vos eh los recolectados en pescas de plancton.Las primeras observacio
nés complétas efectuadas en este sentido fueron les de FLUCHTEH (1970)
qui en,a lo largo de varies ahos,habia experimentado diverses ensayos
sobre la cria de esta especie,pudiendo de este forma determiner el
moments de la puesta y conseguir gran cantidad de huevos a fin de de^
cribir la evolucidn de sus diferentes etapas embrionarias.En cuanto al
comportamiento de los especimenes adultes durante el période en que
tiene lugar la freza,se ha podido apreciar cdmo el machotsituado en po
sicidn superior,acompaîla en sus movimientos a la hembra,desde el fonde
hante la superficie,proyectando,en espaoios de tiempo muy breves,la ca
bf#n fuera del ague y reoorriendo de esta forme el reeipiente en que
estén oolooRdos,Mientras realizan estas ecoionee,los praduetos oexua -
les son eraitidos al medio ayuddndose para elle de una intense activl -
dad mostrada por las aletag dorsal y anal (FLUCHTER,1966).
En el presents trabajo pretendemos aclarar y om -
plier algunos de los aspectos principales del desarrollo ëmbrionario
de la mencionada especie que no fueron tratados con amplitud por el
citado autor.
1^3
7.1.-m a t e r i a l y m ë t o d o s
Lo 3 huevoa se obtenlan a partir de pro/ênitoren

madur03 tratados con hormones .ônadotropas,los cuales habian efectua-
do pueatas durante la noche en los recipientee de raantenimiento y de
una forma natural,La fecundaciôn de los dvulos se reolizô en el medio
al p o n e n e en contacte éetos con el esperma eyaculado por los machos,
Por lo general une hembra realize sucesivas puestas a lo largo de va
ries dIas»con un intervale de 2-3 de reposo,Los huevos de buena viabj.
lidad ae mantienen cerca de la superficie del agua de les acuarios
siendo muestreados por sifdn en filtres de 400 raieras de poro.La incu
bacidn tuve lugar en los mismos recipientes de raantenimiento de los
reproduc tores. La salinidad fus del orden de 33-35 por mil y la tempe-
ratura oscild entre 20 i [email protected] mantuvo una lltîera renovaoidn del a-
gue de los aeuarios, 5-10 litros/hora,ya que las experiencias de incu
bacldn en recipientes sin intercambio de agua dieron unes indices de
supervlvencia rauy bajos.
Todaa las obsorvaciones se hioieron en un micros
copic Wild-M-20 y tarabién on une binocular de diseccidn Wild-M-5.dota
do de un ocular miorométrico.
En algunas puestas se observaron huevos inviables
que mogtraban anomalies en su eonstitucidn y en su tamaMo.La presen-
cia de estos huevos hace penser en una faite de madurecidn o en una
salida prematura de dvulos debida a la actividad de los tratomientos
hormonales,
164
7.2.-RESULTATX)n
Los huevos de lenguado son flotantes,tienen forma

esférica.no presentan ningdn relieve en su superficie,son transparen
tes y presentan multiples gotas lipfdicas,de una tonalidad ligeramen-
te amarillenta.unidas unas a otras forraando una masa que se agrupa
principalmente en la periferia.lu tamaflo no excede de 1,0-1,2 mm. -on
telolecitos,como en la mayorfa de los paces.En cuanto a sus dimensio-
nes,presentan una cierta variabilidad segdn las âreas y en relacidn
tembién con la latitud.Esto puede apreciarse en la tabla 22,donde se
exponen los datos de diferentes autores sobre los diâmetros encontra-
dos en los huevos de esta especie.
En los Teledsteos la fecundacidn en condiciones
normales es monoespérmica y,una vez que ha tenido lugar este proceso
el raicropilo se hace rauy estrecho para evitar la entrada de nuevos e^
perraatozoides (BLAXTER,1969).Después que ha penetrado el garaeto masou
lino se produce una intensa actividad en el interior del huevo,pudién
dose observer cdrao e& corion se sépara del ooplasma dando origan a la
formacidn del espacio perivitelino.Tarabién ha habido oasos de polie^
permis pero las causas no son conoeidas.Por lo general estos huevos
no llegan a superar el estado de bléstula o gâstrula.Este fendraeno se
ha observado tarabién en otras espacies de peces (RAMOS,datos inéditos)
Los alveolos corticales (vestigios de las vésicu
les vitelinas) tienen un importante papal en el proceso de la fertili^
zacàdn y formacidn del espacio perivitelino en los huevos ya que exi^
ten en elles ciertos coloides que mantienen la presidn osmdtica.Estos
compuestos se originan a partir de los polisacàridos que quedan libres
165
al romperae Ion alvéolos corticales después de hnberse efectuado la
:fecundaci(5n (ZANUY,1975).
Los huevos recién fecundados acentden la transpa-
rencia,apareciendo con nitidez las primeras divisiones en el polo ani
mal mi entras que el vitelo se encuentra més sgrupedo en el polo vege
tative. Las primeras divisiones celulsres son rauy répidas de tal ma.->
nero que las diferencias que se aprecian entre cada una de ellas son
de media hora (Estados 1,2,3,4,5.-Pig.33).
A partir de este momento los blastdmeros continii-
an divldiéndose profundamente,de modo que la formacidn del blastodis-
co se produce a las 10 horas de haberse iniciado la fertilizacidn del
huevo.observéndoae que el blastodisco esté constltuidp por varias ca
pes celulares con el anillo germinal visible.El espacio perivitelino
ha aumentado de tamafto,sobre todo en la parte marginal (Estado 6.Fig.,
33) .
La formacidn de la géstrula ocurrfa a las 15 ho
ras,momento en que se aprecia un espesamiento mayor del disco de seg-
mentacidn a causa de la invaginacidn de las células marginales (Esta
do 7.-Pig.33).
A las 18 horas después de la fecundacidn,el blns-
todisco cubre parte de la masa del vitelo,al tiempo que se produce un
engrosamiento raanifiesto del labio dorsal del anillo germinal (Estado
8.-Pig.33).El esbozo embrionerio se forma a las 20 horas,la epibolia
termina,aparece el tapdn de vitelo y tiene lugar la neurulacidn (Esta
do 9 .-Pig. 33) .A continuscidn este cuerpo erabrioneirio se va haciendo
més patente y se originan los primeros signes de formacidn de las cé£
sulas dpticas (Estado 10.-Pig.33).
166
TABLA-22
Caracterînticag difarenoiales de loo huevoa en diverses âreas mueatrea-

dai.segân autoreo.
AUTORES LOCALIZACION DIAMETRO DE LOS

HUEVOS (ram)
CUNNINGHAM PLYMOUTH 1,47 - 1,51
R U 'SELL COSTAS BRITANICAS 1,00 - 1,60
MeINTOSH y PRINCE COSTAS BRITANICAS 1,30 - 1,50
PABRE-DOMERGUE y COSTAS ATLANTICAS

1,00 - 1,50
BIETRIX PRANCESAS
OIRIN MAR DEL NORTE 1,34 - 1,50
FLIICHTER MAR DEL NORTE 1,10 - 1,27
EHRENBAUM MAR DEL NORTE 0,95 - 1,38
ARBAULT y
GOLPO DE GASCUNA 0,95 - 1»38
LACROIX-BOUTIN
BRASOLA MAR ADRIATICO 1,10 - 1,20

167
Deapuéa de transcurridag 24 horas todovla persis

te el tçpdn de vitelo. Asiraiomo se distinguer! dos llneas longitudina
les que delimitsn la formacidn neural-axial en cuya parte anterior se
origine una expansidn en forma de bulbo a cuyos lados se sitdan las
cdjnaras dpticas.En loo extremes el espacio perivitelino es mayor.Trnn-
bién aparecen los primeros miotomos o somites (Estado 11.-Pig.33). En
le mayoria de los Teledsteos se ha puesto de raanifiesto la presencia
de una veslcula definida por KUPPER en 1868 y que recibe el nombre
dèl autor. En general algunos autores citan una sola estructura ouyo
significado no se conoce (JONES,1972; Z ANUY, 1975). ROSENTHAL y FONDS
(1973) encuentran en 3elone belone varias de estas veslculas y supo-
nen que puedan realizar funciones metabdlicas, ya que después del
cierre del blastdporo se unen a los esbozos intestinales y hepâticos
lo cual harla pensar,segdn estos autores,en la constitucidn de un sis
teme hepatopancreético en el embridn en desarrollo.El tapdn de vitelo
desaparece y en el embridn se distinguen varioa miotomos o somites.La
cabeza ha aumentado de temaho y comienza a esbozarse el protocerebro
(Estado 12.-Pig.33);
. El embridn,a las 30 horas tiene ya de 9 a 10 mio
tomos y se aprecian multitud de melandforos repartidos por la masa de
vitelo.Las câpsulas dpticas estén completamente formedas y el oerebro
esté diferenciado en sus très partes y rauy desarrollado (Estado 13.-
Fig.33).A las 33 horas de la fecundacidn el embridn posee numerosos
somites.El corazdn,de forma cdnica, late periddicamente y se observan
ya movimientos del embridn,La cola aparece ligeramente lateral y des-
pegada del vitelo,La veslcula de Kupfer no es visible.La pigmentacidn
se hace més visible en determinadas zonas del cuerpo (Estado 14.Pig.
34).Unas horas después el embridn ocupa las dos berceras partes de la
168
Flg-33
169
cz
cl
15
Fi g 3 4 - E s t a d o s del desarrollo e m b r i o n a r i o ( 1 . 2 . 3 . 4 , 5 , 6 , 7, 8 . 9 , 1 0 . 1 1 . 1 2 . 1 3 , 1 4 , 1 5 . 1 6 )
w-Vitelo m - Miotomos
g-Gotas lipidicas p t - Protocerebro
b l - Blastômeros m l-Melanôforos
c-Corion cz-Corazon embrionario
ep-Espacio perivitelino cl-C ola del e m b r i ô n
cem -Celulas marginale^ c a- P r o s * ncéfal o
eg - E n g r o s a m l e n t o d e l blastodisco c m - Mesencéfalo
ee-Esbozo de l embrlôn cp - R o m b o e n c é f a l o
t v - T a p o n de v i t e l o o- O j0
c o -C â p s u la s ôpticas sv-Saco vitelino
vk-Vesicula de Kupffer n-Cuerda neural
170
circunferencia del huevo.Las pulsacionoa del embridn ae suceden méa a

menuio y de manera uniforme.En loa ojos eatâ ya formado el criatalino
y en el aiatema nervioao ae diferencian el prosencéfalOfel meaencéfa-
lo y el romboencéfalo (Eatado 15.-Fig.34).
La aalida de la larva tiene lugar a laa 40 horaa
de haberae iniciado el desarrollo embrionario,Durante el proceso de b
closidn la larva rompe el huevo con la oabeza,aeparéndose del corion

mediants fuertes sacudldaa del cuerpo (Estado 16,-Pig.34). Este méca
nisme tal vez sea debido a la disolucidn del corion por una enzima ae
cretada por lae glândulas situadaa en la parte superior de la cabeza
del embridn (HAGSNMAIER,1974).
La duraoidn de este period© do incubacidn esté d^
rectamente relaclonada con la temperature.En la tabla 23 ae exponen
los dates de diferentes autores sobre la influenoia de la temperature
on la duraoidn del desarrollo embrionario.
171
TABLA - 23
Tiempo de incubacidn del huevo de lenguado (Solea solea) segiin tem-

peraturas.
TEMPERATURA INCUBACION AUT0RE5

B c EN BIAS
6 21 SHELBOURNE
11-12 10-11 CUNNINGHAM
13-14 5-7 BUTLER
15 4 PLUCHTER
15 4 OIRIN
17 2,08 BHASOLA
19 2 PLUCHTER
20 i 1 1,7 RAMOS
172
9.-E1TAÎX) LARVARIO Y PO''TLARVARIO
Las primeras descripciones de algunos aspectos

del desarrollo larvario se deben a PABRE-DOMERGUE y BIETRIX (1905).
tos investigodores iniciaron sus estudios a partir de huevos recolec-
tados en el raar.Posteriormente Pl.UCHTER (1965) observa diferentes es
tados de larvas a partir de huevos obtenidos de reproduotores manterü.
dos en cautivided.En la presente contribucidn se pretende corapletar y
aclnrsr las observaciones realizadas por los autores citados sobre la
morfogénesis de los estados larvarios del lenguado (S. solea) .
8.1.-MATERIAL Y fÆETODGS
Las larvas estudiadas procedian de huevos obteni

dos en reproductores maduroe tratados oon inyeecldn de hormones gona-
dotropas.La incubacidn de los mismos se efectud en acuarios cillndri-
cos de 600 litres de capacidad,llenos de ague de mar tomada del Puer
to de Castelldn y filtrada a través de lechos de arena y fibre de or-
Idn,Estes recipientes disponfan,en su parte superior,de lémparas para
la iluminacidn nocturne.La descripcidn de les fases larvarias es el
resultado de continuas observacionea efectuadaa en aflos sucesivos. La
temperature del ague de los recipientes,en algunaa experiencias,ha e^
tado sometida a un determinado calentamiente mediante la utilizacidn
de resistenclas eléctricas con termostato.
Las mediciones de las larvas se realizaban por m^
dio de unmicroscopic binocular de diseccidn WILD—M—5 provisto de un
173
ocular miorométrico.La dimension utiiizada era la longitud total,que

venfa definida como la digtanoia entre la parte anterior de la cabeza
y el extreme final de la cola.En los casog en que se media el saco yi
telino 36 hacfa a lo largo de su eje longitudinal.Antes de efectuar
estas operaciones lag larvas eran anestegiadas mediante la administra
cidn del products qulralco MS-222 .Sandoz,a una ooncentracidn de 0,12 g
por litro de ague,Después se colocaban en una solucidn de formol al
5 i« para au conservacién.
La toma de rauestrag se llovaba a cabo diariamente
con la ayuda de un tubo de vidrlo,procurando que la captacién de lar
vas tuviese lugar en distintos sitios y a profundidades diferentes
dentre de la masa de agua del acuario.El niimero de individuos recolec
tados cada 24 horas era de 20 a 40, depend! end o de cdrno fuese la dis-
tribucidn de las telles.
8.2.-RESULTAD0S
El desarrollo postnatal de los peces consta de

très fases: prelarvàl,larval y postlarval o alevin,segdn la terminelo
gla de BERTIN (1958) y ALESSIO (1975).Estos estados se encuentran per
fectamente diferonciados entre si desde el punto de vista anatdmico ,
fisioldgico y ecoldgico.
En la tabla 24 se exponen los resultados obtenidos
durante el crecimiento postnatal del lenguado a temperatures diferen
tes.3e observa que las larvas criadas a 23-C se desarrollaron con ma
yor rapidez que las que lo fueron a 19®C.La aceleracidn del proceso,
como resultado del incremento de la temperature,se explica fâcilmente
174
ya que al elevarse la temperature hay una ao elerao idn #e los raecanis-

mos motabéllcos y fisiolégieos.No obàtante,ambas températures son muy
adoouadas para esta especie puesto que las supezvlvencias observadas
en los dos casos no presentan grandes diferencias.
6.2.1.-Eatado prelarval
La larva recién nacida (Lâmina XXX) tiene una ta-

11a media de 2 f 0,105 mm.Présenta un abultado saco vitelino de long!
tud similar a la mitad de la talla de la larva.Las gotas lipidicas son
numerosas y de dimensiones diferentes; carece del pigmento ocular asi
como de las aletas pectorales y la boca esté cerrada.Posee una aleta
embrionaria media o marginal que va desde la parte anterior de la ca
beza hasta el ano y,desde éste,al eaco vitelino; esta aleta es bastan
te ancha y esté hinchada,siendo éste un oaréoter propio de los peces
con huevos pelégicos (ZANUY,1975). 3HELB0URNE (1956) en Pleuronectes
plateasa observa cdmo el vitelo,a médida que se va consumiendo,es trans
ferido al espacio subdermal de esta estructura.La circulacidn vitelina
esté ausente mientras que es frecuente observarla en las larvas de pe
ces de agua dulce.En los recipientes de cria se mantienen cerca de la
superficie con el saco vitelino hacia arriba,dejéndose arrastrar pas!
Vamante por la corriente originada por la aireaoién inyectada en el a
cuario.Los melandforos,aunque no son muy numerosos,suelen presentarse
en la masa de vitelo y en la regidn ventral posterior.Se ha puesto de
manifiesto la gran senslbilided que posee ante condiciones fisico-qui
micas adverses o ante agrèsiones meoénicas brusoas.Asi, una agitacidn
muy fuerte de agua causa malformaciones irréparables.La actividad lo-
175
oomotriz que se aprecia es de tipo espasmdtico«intermitente y no orien

tada.Los factoree oxternos luz y temperatura no tienen ninguna influen
cia en ou conducta.La alimentaoidn durante esta fase se hace a expen-
sas de las reserves contenidas en el saco de vitelo.
A las 24 horas de vida (Lômina XXXI) la prelarva
ha crecido en longitud,alc&nzandp uns talla de 2,6 t 0,349mm y su corn
portamiento ha variado mostrando una mayor actividad y agrupândose en
zonas prdximas a las parades del tanque en donde no existe agitacidn
en el agua.El vitelo se ha reducido ostensiblemente y équivale,aproxi
madamente,a la cuarta parte de la longitud del individus.La pigmenta
cidn se hace més patente y esté constitufda por melandforos que se
distribuyen irregularmente a lo largo del cuerpo y de la veslcula vi
telina. El aparato digestive esté ya esbozado.Aparece un surco nucal
transversal que délimita el metencéfalo y el mielencéfalo.
Cuando la prelarva tiene 2 o 3 dies de edad (Lémi.
nas XXXII y XXXIII) su boca esté en proceso de formacidn y todavla no
es funcionaliEl vitelo se ha reducido extraordinariamente al igual que
el ndmero de gotas lipidicas.Los ojos van adquiriendo una disposicidn
similar a la definitive y el aparato digestive esté cesi totalmente
desarrollado,teniendo lugar la aparicidn de nuevas asas intestinales.
El corazdn présenta una diferenciacidn seno-atrial distinta a la ven
tricular. Los movimientos son més frecuentes y los estimulos flsicos
(luz,corriente,etc.) provocan una actividad natatoria de .intensidad
Variable y sin una direccidn predilecta.En cuanto a la pigmentacidn,
los melandforos se distribuyen preferentemente en la parte anterior
del cuerpo de le larva y,de manera irregular,en las demôs zonas del
cuerpo.
176
Tj^mina X X X .-Prelarva de lenguado recién naclla.
Lé.TT'iir-' X X X I .-Prelarva le lenina lo le ?4 horas le vi l'

177
Lé-aina X.Ca I I .-Prelarva. de lon axa lo de dos d Ias le eda l.
T.drnina X'PXT I I .- P r e l a r v a le len aia to de tre ; dîa. j de edad.

178
8,2,2.-Page larval
Este estado se inicia con la reabsorcidn total del

vitelo por parte de la prelarva.Este proceso tiene lugar entre las 72
y las 96 horas,segdn sea la temperatura del agua.de los acuarios. La
larva se caractérisa por tener ya formados los ojos,las aletas pecto
rales, el tubo digestivo y la boca,Présenta una longitud aproximada
de 3,12 t 0,841 mm (Lémina XXXIV).La pigmentacidn es muy caracterist^
ca,presentando una tonalidad marrdn debido a la presencia de gran nii
mero de cromatdforos; también hay melandforos aunque en manor canti -
dad e irregularmente distribufdos.A partir de este momento la larva
se alimenta por si raisma y efectiia movimientos natatorios muy activos
e intermitentes que le permiten encontrar las particules alimentarias
transportadas por las corrientes.creadaa en el raeuario donde se H a
ve a cabo la cria.Como alimento de las larves hemos utilizado el r o H
fero Brachionus plicatilia a una concentracidn inicial de 10-15 indi-
viduos/ml,aumentando progrèsivamente esta cantidad hasta 20-25/ml. En
el medio natural LEBOUR (1918a,1919a y b,1920b) ha encontrado en el
tubo digestivo formas juveniles de oopépodos,incrementând6sè el tema-
Plo de presn a medida que crecla la larva. LAST (1977) encuentra ade-
raâs particules inertes,taies como tintinidos,huevos de copépodos y di
noflagalados.AsI pues,tal como se deduce de estos datos,no existe una
dleta alimentaria caracterlstica en el estado larvario del lenguado.
Cuando la larva tiene 5 y 6 dias de edad présenta
tallas coraprendidas entre 3,64 - 0,636 y 3,70 f 0,426 mm (LâminasXXXV
y XXXVI).Présenta un mayor niimero de cromatdforos de forma estrellada
e lo largo del cuerpo,siendo menos abundantes en las bases de las aie
179
tan.Este minmo fenômeno ne observa con respecto a los melandforos,La

actividad natatoria de estas larvas es extraordinaria,moviéndose con
’
.r? n rapide/,r-obre todo en les zones prdximes a les pareden y al fon
da del aeuario de orfa.En este momento inoorporamos a su dieta el nau
pliun recién nacido del crustéceo branquidpodo Artemia salina a una
concentracidn inicial de 5-8 individuos/ml.Diariamente es aumentada
esta cantidad hasta alcanzar valores de 20-25 nauplius/ml.Este alimen
to es consumido con gran avidez por las larvas,hecho que se pone de
manifiesto por la desaparicidn de estos organisraos del medio y por la
presencia de una tonalidad rojiza en el tubo digestivo de las larvas.
También se observan los primeros esbozos de los radios de las aletas
en especiel los de la caudal.
Entre los dias 8^ y 9° después de la eclosidn,las
larves tienen unas tallas médias de 4,98 i 0,214 mm y 5,06 i 0,330 mm
(Léminas XXXVII y XXXVIII).La pigmentacidn del cuerpo se hace progre-
sivamente més oscura.En cuanto a su comportamiento,ha variado con rea
pecto a las etapas anteriores observando que gran cantidad de larvas,
aiin siendo todavla simétricas,estén apoyadas lateralraente en el fondo
del aeuario.Esta conducta se modifica cuando la larva captura el ali
mento ,adoptnndo entonces una posicidn vertical; en los casos en que
hay encasez de oomlda suben a la superficie del tanque,donde se las
encuentra junto a otras de pigmentacidn menos desarrollada^Los radios
interespinosos estén formados y empiezan a aparecor los primeros ra
dios de les aletas dorsal y anal,mientras que los de la caudal estén
cas! totalmente desarrollados.îe observa también la presencia de la
vejiga natatoria,Aparecen pequefios cambios en los ojos,nunque persis
te eün la simetrla. RU V)ELL(1976) describe este estado en larvas de
180
lenguado del Mar del Norte con dimensiones comprendidas entre 6-7 mm.
La asimetrla de las larvas O metamorfosis comien
za en los dias 109 y 11'^,cuando la talla media es de 5,39 t 0,980 mm
y 6,142 t 0,836 mm. (Lâmina XXXIX).Durante este perlodo empiezan a di
ferenciarse los caractères de adulto y tiene lugar la emigracidn del
ojo izquierdo que pasa por debajo de la cabeza o a través de los te
dos que separan el créneo de la aleta dorsal.Esta traslacién entraüa
une modificacién del quiasma éptico y de les érbitas oculares.Esta a-
simetrla se acentda por la eraigracién de una de las narines,la defor-
raacidn de las disposicidn de la boca.el desarrollo de la pigmentacidn
en el lado dorsal y el cambio en la conducta de la larva,que pasa de
ser pelégica a béntica.^ê trata pues,en resumen,de un desarrollo indi
recto con metamorfosis de corta duraoidn.
Durante la fase larval se han podido observer,a
lo largo del dia,diferentes perlodos de actividad alimentaria. PUCHS
(1978) ha estudiado el efecto de diverses fotoperlodos (12,18 y 24 ho
ras de luz) en el crecimiento y supervlvencia de las larvas hasta la
metamorfosis y ha podido constater una tasa de;supervlvencia parecida
pero un mayor tamaflo en loa individuos cri ado s en fotoperlodos més
largos (18,24 horas),lo que sugiere una alimentacidn d l u m a dominanté.
LAST (1977) ,sin embargo,estableoe un valor mâximo en la captura de a.-
limento,por parte de las larvas,en las horas anteriores al anochecer.
Para la locallzacidn de las particules alimentarias la larva de len-
guedo utilize el sentido de la vista.BLAXTER (1975) y WALES (1975)han
esteblecido que la visidn es este estado larvario es imperfecta ya
que la retina sélo esté eonstitulda por eonos por lo que,para poder
reconocer a las presas,necesitan un valor minimo de intensidad lumini
181
Tjémina XXXIV.-Lnrvn de lenguado de cuatro dfag de edad,
TXnin a X:\XV.-^.r-rva le lenguado de cinco die ; de e lad.

182
Lémina X X X V I .-Larva de lenguado de geig dîas de edad.
Léfnina X X X V I I Larva de lenguado de ocho dias de edad,

183
T.dmina X a XYIII .-Larva de lenguado de nueve dfao do edad.
L^'iinn: XXXIX .-",arve de lenguado en proceso de metamorfooin.

184
ca (1-10 lux). ROSENTHAL (1966) ha realizado diferentes ensayos para

conocer el comportamiento y modo de nadar de la larva,pudiendo esta-
blecer la existencia de una proporcidn inversa entre la velocidad y
la actividad natatoria. \
8.2.3.-Estado postlarval
El proceso de la metamorfosis finaliza cuando han

transcurrido 13-14 dfas desde que tuvo lugar la eclosién.En este mo -
mento las larvas alcanzan una talla media de 7,730 t 0,446 mm (Lâmina
XL).Los aparatos circulatorio y branquial han adquirido ya una forma
similar a la définitiva.El lado ciego esté perfectamente desarrollado
y con él se adhiere al oustrato del fondo del aeuario o a las paredes
del mismo.En algunos ejemplares se observaron anomal!as morfoldgicas
en la. parte anterior de la cabeza,en especial la interrupcidn parcial
del proceso emigratorio del ojo izquierdo (Léraina XLI).La pigmentacidn
es oscura y uniforme a lo largo del lado dorsal y esté ausente en el
ventral,aunque se han apreciado algunos casos de alevines que presen-
taban dicha caracteristica en erabos lados.
Los alevines de 16 y 21 dias de edad tenfan long^
tudes médias de 9,30 i 0,246 mm y 11,9 t 1,044 mm.La pigmentacidn es
semejante a la de los ejemplares adultos manifestendo ya un mimetismo
mâs o menos acentuado; en la base de los radios de las aletas dorsal
y anal existen zonas mâs claras o trasldcidas.
La alimentacidn en este estado ha estado constitu
ida por metanauplius y nauplius de Artemia salina. LAST (1977) locaH
zd en el tubo digestivo gran cantidad de organismes de zooplancton,ta
185
les como copépodos,larvae de moluscoe y crustâceos,etc,La captaciôn

del alimento.durante este période,tiene lugar preferentemente en las
horas de oscuridad.de manera que algunos autores han estudiado la in
fin enci a de fotoperlodos variables en el crecimiento durante estos e^
tados juveniles.obteniendo resultados negatives en cuanto que no se a
preciaban diferencias notables en las tallas de los especimenes,aun-
que si se modificaba el comportamiento normal reduciendo o suprimien-
do la fase de actividad (LAHAYE y DENIEL,1976; PUCIDî,1978).F0ND8(1975)
anîizé el efecto de la salinidad en alevines comprobnndo que las sa-
linidf'des comprendidas entre 10-40 por mil no producen una ralentiza-
cién en el crecimiento pero que éste decrece a 60 por mil; las tempe
ratures éptimas las establecié entre 5°-33»5"C.
Las postlarvas suelen permanecer gran parte del
tiempo en el fondo del aeuario y no lo abandonanni para alimentnrse.
EHRENBAUM (1910a) sedalé que habia une escesa presencia de postlarvas
en 1ns pesons de plancton.con 9-11mm de tamafSo.RU90ELL (1930a),por su
parte,encontré este tipo de alevin en profundidades de 10-15 metros.
T.a supervivencia,a lo largo de estas experiencias
hp sido del 81 ^ en todos los tanques utilizados para la realizacién
del estudio.Resultados,en définitiva,muy satisfectorios si tenemos en
cuenta que PLUCHTER (1965) y OIRIN (1974) consiguieron valores mâs ba
jos en un perfodo de experimentacién similar.
186
Lamina XL.-Alevin de lenguado,
Ldmina XLI.-Juvenil de lengualo en el que ee observa la tnterrupcidn

pnrcial del proceso emigratorio del ojo izquierdo.
167
TABLA - 24
Crecimiento postnatal del lenguado (S. solea) segiin temperatures,
23^^ c 199 C
EDAD (dias) CRECIMIENTO (mm) EDAD (dias) CREGIMI ENTO (ram)
0 2,00 0,405 0 1,91 0,095
1 2,60 0,349 1 2,50 0 ,1 30
2 2,80 0,515 2 2,60 0,179
3 3,04 0,779 3 2,88 0 ,1 3 4
4 3,12 0,814 4 2,95 0,295
5 3,64 0,636 5 3,07 0 ,0 9 8
6 3,70 0 ,4 2 6 6 3,60 0 ,2 1 3
7 4,58 0,314 7 3,90 0,132
8 4,98 0 ,2 1 0 -
9 5,06 0,330 9 4,67 0,141
10 5,39 0 ,9 8 0 -
12 6,14 0 ,8 3 6 12 5 ,8 8 0 ,9 8 3
14 7,73 0 ,446 14 6,40 0 ,3 2 5
16 9,30 0,246 16 7,14 0,930
21 11,9 1,044 21 8 ,3 0 0,994

188
9.-EDAD Y CRECIMIENTO
La comp03ici(5n de edaden y el crecimiento son las

mediciones bioldîcaa mâe importantes a considérer para seguir los
cambios de la dinémica de las poblaciones de peces y su relacidn con
la actividad pesquera.üebido a ello este problema ha preocupado a nu
méro 303 investigadores que han buseado métodos que permitan la estima
cl(5n m4s ajustada de la edad y el crecimiento de log peces.
Diverses estructuras duras y de crecimiento clcli
co,dentro del pez,hnn sido utilizadas para las diferentes estimaciones
en los Teledsteos.Agi,suelen emplearse las escamas,hueso3,otolitos»vér
tebrag,interopérculo,opérculo y cresta occipital.En estas estructuras
36 producen irapresiones que nos definen el desarrollo del crecimiento,
ya que este crecimiento en los peces no es continue sino que se deti^
ne por algdn tiempo y,a continuacidn,se reanuda.Las marcas del creci
miento pueden estar relacionadas normalmente con las condiciones fisio
Idgicag variables de cada individuo a lo largo del aho.La gran ventaja
del estudio de los ritraos de crecimiento es que,ademâs de servimos pa
ra reconocer la edad del pez,nos parmiten saber retrospectivamente lag
lonnçitudeg pretéritas de cada pez a lo largo de las diverses etapas de
su vida hagtn su captura,
9.1.-MET0D0 DE E3TUDI0
El material objeto del présenta capitule ha sido

colectado en 1as capturas comerciales des emb arc ad as en el puerto de
189
Castelldn durante los anos 1976,1977 y 1978. En total el ndmero de e-

jemplares estudiados ha sido de 2,608, pero s<5lo en 365 especimenes se
realizd la determinacidn de la edad.
De cada ejemplar de len^ûado se extraia un grupo
de escamas que siempre estaban situadas en el lado dorsal,en una zona
prdxima al op^rculo y a la altura de la aleta dorsal,Estas escamas e-
ran montadas posteriormente sobre portaobjetos a fin de medir el tama-
no de las mismas,consider^ndose como tal la distancia desde el centro
de la escama al borde superior de ^sta.Para ello se ha utilizado un mi
croscopio binocular de diseccidn V/ILD-M-5 dotado do un ocular micromë-
trico,Como es sabido,las escamas tienen origen dormice y naturaleza 6-
sea,ya que poseen dos capas,la superior es dsea y la inferior fibrosa.
Las escamas se originan en unas boisas dërmicas en cuyos bordes se en-
cuentran los osteoblastos que van formando periféricamente la capa d-
sea que posteriormente se calcifica.Poco despuds de formarse el borde
dseo,por debajo de dl se van depositando las laminillas fibrilares en
tre las cuales se forman las sales de calcio.La escama del lenguado es
de tipo ctenoidea (Ldmina XLII ) y su tamaho es muy pequefio.
La determinacidn de la edad se ha llevado a cabo
por medio de los otolitos. Estas estructuras consisten en très piezas
que se encuentran situadas en cada ofdo y a las que se denomina respe£
tivamente,lapillus,sagitta y asteriscus.Lo mds caracterfstico de ellas
es que presentan un crecimiento concdntrico y discontinuo, formdndose
de mènera eimultdnea capnq opacaa e hlalinas relacionadas oon les con-
diciones ambientales.Para el examen y medicidn de los otolitos se ha
utilizado normalmente el mds voluminoso de ellos,el sagitta,pero esco-
giendo siempre el correspondiente a la cdmara dtica derecha ( Lamina
190
XLIII);aB£ se eliminan posibles diferencias debidas a variaciones

existentes entre los otolitos de un mismo ejemplar. Tambidn se ban to
rnado las siguientes medidas: anchura,longitud y peso del otolito.les
primeras expresadas en mm y I p segunda en mg.Para ello se ha empleado
un calibrador y una balanza tipo Sartorius con una precision de 0,0001
g.
La forma del otolito es mds o menos lenticular,con
un lado cdncavo y el otro convexo y con una cara de superficie lisa y
otra con una cresta, Estructuralmente se compone de dos capas concdn-
tricas,una con raucho carbonate calcico y poca sustancia orgdnica y la
otra al contrario,dando a la observacidn un aspecto de zonas traslilci-
das y opacas altemativamente,
La extraccidn del otolito del lenguado resuitd ser
muy facil y cdmoda,ya que levpntando el basioccipital,mediante un corie
de tijera por su parte posterior,nuedaban al descubierto las cdpsulas
dticas. Despuds se limpiaban entre los dedos con agua o,en algunos ca
ses, se introducfan en una solucidn de amoniaco para quitar restes de
materia orgdnica. A continuacidn eran guardados en sobres de papel pa
ra su posterior estudio,La lectura de edades se ha realizado mediante
un binocular e inmersos en xilol.En los casos en que el otolito presen
taba un extraordinario desarrollo en grosor y hacia imposible so obser
vacidn se adoptd Is tdcnica utilizada por M0LLEK CHRISTENSEN (1964)con
slstente en quemar el otolito hasta un determinado grado,frecturerlo
por la mitad y montarlo sobre un portaobjetos observando a continua -
cidn la superficie de fractura,en donde queda de manifiesto la alter-
nancia de capas blancas y negrps,correspondientes a los perfodos de ma
yor o menor crecimiento.
191
L^ninn XLII,-Eacama ctenoidea de lenguado (5. solea)
Lî^niina XLIII .-Otolltoe de lenguado utilizadoo para la determinacidn

do la edad.
132
La interpretacidn de la edad de los peces a travds

de los otolitos se basa en la formacidn anual de dos zonas,una opaca y
otra trasliîcida,cuyo desarrollo estd relacionado con los meses de mdxi
mo o mfnimo crecimiento.Para cada uno de los otolitos se anotd el niime
ro de zonas hialinas asf como el cnracter del borde,esto es, opaco o
hialino.En la figura 35 se muestra el tanto por ciento de otolitos con
borde opaco a lo largo del ano,pudiëndose apreciar que los meses con
mayor porcentaje son los de junio,julio y agosto.En cambio,los meses
con mayor tanto por ciento de otolitos con borde hialino son los de no
viembre,diciembre y enero,
9.2.-CRECmiENT0 EN LONGITUD
En le figura 36 hemos representado los porcentajes

de frecuencia de las tallas de los ejemplares estudiados,agrupados en
clases de 10 en 10 mm.Claramente se puede apreciar que el mayor niîmero
de individuos présenta longitudes comprendidas entre 260 y 340 mm,
Los resultados de las lectures de las edades de
los otolitos nos han permitido establecer le relacidn talla-edad,tenien
do en cuenta el sexo de los individuos,A partir de estos dates se han
podido calculer las longitudes médias de cada uno de los grupos de edad
observados (tabla 26),A la vista de dichos valores se puede afirmar que
el lenguado muestra una gran concordancia con otras especies de peces
pleuronectiformes en donde,de manera general,suele presentarse un cre
cimiento en longitud m^s rdpido en las hembras que en los machos. Tem-
bién debemos senalar nue los velores hallados en esta poblacidn de len
guado presenten claras diferencias con los encontrados por otros auto-
193
TABLA - 26
Longitudes mediae e intervalos observados en end a grupo de edîH1 por
lexos.
CLASES DE EDAD HEMBRAS MACHOS

Nff RANGO MEDIA NQ RANGO MEDIA
(nfios)
(mm) (mm) (mm) (mm)
1 9 138-187 171,33 4 158-190 1 7 5 ,2 5
2 12 126-249 224,50 8 197-221 211,25
3 26 245-295 265,38 12 235-267 2 4 8 ,0 0
4 42 200-326 303,62 37 243-299 274,82

5 43 320-350 337,53 48 27 8-3 23 304,06
6 27 355-378 363,42 29 32 0-3 53 334,90
7 14 376-390 384,78 11 352-370 360,50
8 5 400-417 406,40
TABLA - 28
Pesos medios e intervnlos observados en cada grupo de edad,por sexos.
CLASES DE EDAD HEMBRAS MACHOS

nq RANGO MEDIA NQ RANGO MEDIA
(aSo 3 )
___(g) . (r.) (c) (c)
1 9 16-57 38,78 4 24 -50 39,75
2 12 57-115 86,33 8 5 5 -92 72,75
3 26 10 2-lBO 143,57 12 85-160 1 1 1 ,2 5
4 42 155-280 225,14 37 90-220 1 5 8 ,2 8
5 43 245-450 331,72 48 18 0-2 98 2 1 7 ,2 4
6 27 340-686 432,38 29 250-345 302,76

7 14 385-605 488,84 11 320-425 384,27
8 5 325-620 582,00
194
TABLA - 27
Diferentes dates obtenidos sobre el crecimiento del lenguado segiîn
dlstintos autores.Las tallas vienen expresndas en cm.
HEMBRAS
AUTOU TALLAS MEDIAS
I II III IV V VI VII
BOEREKiA Y
SÏAK 20,1 26,2 29,3 32,2 35,5
BOUGIS 8,0 18,2 24,3 29,2 32,2 34,9
BUCKMANN 19,0 26,0 30,0 34,0 36,4
GHIHAHDELLI'* 16,8 21,4 23,9 25,6 33,1
HEitMANS 13.2 19,0 25,5 29,7 3 2 ,0 35,5
fc.AHGETTS'^ 2 9 ,0 33,0 36,0 39,0
M0LLER
CHRISTENSEN 19,6 25,4 30,3 34,5 38,1 41,2
TESH 9,0 18,0 25,0 32,0 35,0
MACHOS
AU TOR TALLAS MEDIAS
I II III IV V VI VII
BOEREKA Y
STAM 19,8 24,5 27,6 30,2 32,1
BOUGIS 8,0 18,4 2 3 ,0 26,4 28,4 30,2
BUCKKANN 19,0 24.4 27,'8 30,0 32,0
GHIRARDELLI+ 16,8 21,4 23,9 25,6 33,1
HERMANS 19,4 24,1 27,2 30,5
KARGETTS^ 29,0 33,0 36,0 39,0
M0LLER CHRISTENSEN 18,4 23,5 27,6 30,7 33,3 35,2
TESH 9,0 18,0 25,0 28,0 32,5 35,5
datos relatives a las tallas médias de machos + hembras.

195
TAL LA
(mm)
155 205 255 305 355 405
Fig . 3 5 - O is trib u c iô n de la s t a l l a s de lo s e je m p la re s e s tu d ia d o s .
196
res (Tabla 27).

En la distribuci(5n por grupos de edad se ha obser-
vado que la mayor cantidad de datos corresponde a las clases de tallas
con 4,5 y 6 anos, siendo la edad. de 5 aho s la. nue m^s ampliamente esta
representada en ambos sexos,alcanzando el 32 ^ en las hembras y el 24^
en los machos.También parece ser que la duracidn de la vida es mayor
en las hembras nue en los machos,ya que se han estudiado hembras de
lenguado con edades comprendidas entre 1 y 9 ahos,mientras que entre
los machos s6lo se han podido ver individuos cuyas edades oscilaban en
tre 1 y 7 ahos.Por tanto,en esta especie,como en otras muchas pertene-
cientes al orden de los Pleuronectiformes,las hembras presentan mayor
longevidad que los machos (Pig.37).
La relacidn entre la longitud de la escama y la ta
lia del pez,como muestra la figura 38, ae ha representado por medio de
una nube de puntos en la que cada uno de ellos represents, la relacidn
existante en cada pez estudiado.Como puede observarse la dispersion de
los valores es muy discrets y se adapta claramente a una recta de re-
gresiOn cuya ecuaciOn es y = ax + b ,donde y es la longitud de la esca
ma, X es la talla del pez y a y b son constantes.En este caso la ecua-
ciOn,calculada por el mOtodo de los mfnimos cuadrados,es la siguiente;
y = 0,01137 X - 0,90985696 r =0 , 8 5
El valor de b résulta ser negative.
La interpretaciOn de esta constante ha sido muy
discutida.En un principio se creyO que representaba a la talla del pez
en la que aparecen las escamas.Sin embargo,LARRANETA(1967),ZUNIGA(1967)
y SUAU(1970) han sehalado que el valor de b no tiene un significado bio
lOgico sino que se trata simplemente de un dato matemOtico.
197
80
H IA L IN O
60
40
OPACO
20
E F A Ma J Ju Ag S O N D
Fig . 3 5 - P o r c a n ta ja m enaual de o t o l i t o s con el borde opaco

o h ia lin o .
L o n g itu d
escam a
5 (m m )
150 200 250 300 350 400 (m m )
Fig 38 R e la c io n lo n g itu d escam a - ta lla pez

198
30
20
10
99
20 •
10
EDA D
1 2 3 4 5 6 7 8 9
F ig . 3 7 - C o m p o s itio n por edades y sexos de la p o b la c io n

de le n g u a d o » e s tu d ia d a .
109
'> 9.3.-CHEOI&.IENTO EN PESO
La dlstribuci(5n de las frecuencias de los pesos a

lo largo en que se realiz<5 el estudio ha quedado gr^l'icamente represen
tedo en la figura 39,donde se han sehalado los diferentes tantos por

ciento de los pesos de los ejemplares agrupados de 10 en 10 g.Se obser
va la existencia de un m a y o r niîmero de datos en los pesos comprendidos
entre 140 y 290 g,A partir de estos datos se han calculado las médias
de cada uno de los grupos de edad (Tabla 28),
Una vez que se conoce el peso que corresponde a ca

da clase de talla,mediante la relaci<5n talla-peso,deducimos el creci -
miento en peso.Esta funci<5n es de tipo exponencial ya que se trata de
la relaci<5n existante entre una dimension lineal y otra ciîbica.Su for
ma de expresi<5n es la siguiente:
p = a 1^
siendo £ el peso,l la talla y a y k coeficientes.El coeficiente k es u-
na constante caracterfstlca de Ig pobleci<$n estudiada y suele ser un nb
mero pr<5ximo a très; el coeficiente a depends de las unidades de longi
tud empleadas (LARRA8ETA,1967).En nuestros datos la longitud total vie
ns expresada en mm y el peso en g,tanto del pez entero como desviscera-
do (sin gdnadas ni aparato digestive).
Para resolver estos cdlculos hemos recurrido a la
transformacidn logarftmica:
log p = log a + k log 1
con lo que se tiene una ecuacidn lineal,Las curvas correspondientes a
estos datos (Fig.40),cuyas ecuaciones han sido halladas por el mdtodo
de los mfnimos cuadrados,son las siguientes:
200
TABLA - 29
Talla y peso a cada edad y crecimiento instantanée en peso.
CRECmiEMTO EN PE30
CLASES DE TALLA ABSOLUïO(g) INSTANTANEO(k)
EDAD(ahos) (mm) TOTAL DE3VI3CERAD0 TOTAL DE3VISCEHAD0
1 173,29 39,26 36,94 0,70605 0,67083
2 217,87 79,54 72,25 0,47115 0,55829
3 256,69 127,41 126,27 0,40857 0,36273
4 289,22 191,71 181,48 0,35889 0,38704
5 320,80 274,48 267,25 ’0,29203 0,28384
6 349,16 367,57 354,97 0,17198 0,18709
7 372,64 436,55 428,00 0,28756 0,25784
8 406,40 582,00 553.89
9 420,00'*’ 568,00^ 519,25+
valor obtenido en un solo ejemplar de lenguado.

201
P«so
100 200 300 400 600 600 (g)
F ig . 3 9 . - D is t r i b u t i o n d« lo s pesos de lo s e je m p la re s e s tu d ia d o s .
202
p = 2,10615 X 10”^ 227724enIbb hembrps
P = 3,03967 X 10-6 3^3,159517 machos.

En caso de considérer les pesos desviacerados (Fig,41)' se obtienen las
expresiones matemtîticns:
p = 5,471212 X 10-6 ^3 ,043075 ipg hembras
p = 2,372248 X 10”6 %3 ,2214036 en los machos.

Resolviendo estas ecuaciones mediante la sustitucidn del log 1 por los
valores correspondientes a cada edad,podemos conocer el peso correspon
diente a cada perlodo,como muestra la tabla 29.Tambi^n se indican los
incrementos instantAneos del peso en cada intervalo,los cuales se dedu
cen de la siguiente manera;
”dt" =
siendo k el coeficiente de crecimiento; integrando tenemos que :
pt = Po e^^ ,de modo que log@ pt = log^ Pg + kt,de donde;
k = logg Pt - loge Po
t
siendo pt el peso al final del intervalo considerado, p^ el peso ini-
cial y ^ la duracidn del intervalo. Esta constante nos servir^ para
conocer el crecimiento entre dos edades.
9.4.-CRECIMIENTO RELATIVO
El crecimiento de diverses partes del cuerpo en re

lacidn con la talla total ha sido objeto de numerosos estudios en los
peces.Entre ellos podemos citar los de BAS (1964b),BAS y MORALES (1969)
y RODRIGUEZ RODA (1957).Este estudio permits saber las variaciones de
203
PESO
(g)
600
500
400
300
200
100
TALLA
. (m m )
15 0 200 250 300 350 400
F i g . 4 0 - R * lac io n ta lla to ta l-p e s o to ta l.

204
PESO
D E S V IS C E R A D O
(o)
600
500
400
300
200
100
TALLA
(m m )
150 200 250 300 350 400
F ig .4 1 -R a ia c lo n ta iia to ta l-p a c o d a a v is c e ra d o .
205
la forma de cuerpo a lo larRo de la vida del pez,pudiéndose diferen-

ciar unas poblaciones de otras.
La formula utilizada en estos casos ha, sido la pro
puesta por HUXLEY (1932) para representar la relacitîn alométrica, por
ser la mas adecuada y la que de manera mt(s simple y elemental nos re
presents la relacidn entre las medidas que se comparan. Este tipo de
funcidn es del tipo exponencial;
y = a xk.
En esta ecuaci<5n la verdadera significacidn corresponde a k, constante
que mide la relacidn entre las dimensiones que se estudian.En general,
X es la longitud total. Para facilitar los cïîlculos, siempre se trabaja
con valores logarftmicos con lo que las curvas se transforman en line-
as rectas.En estas investigaciones no se utilize nunca el valor de a,
El valor de cada dimensi(5n para cada uno de los in
dices ha sido senalado sobre un eje de coordenadas, con el fin de que
la nube de puntos nos revelara los posibles cembios de pendiente de la
Ifnea determinada por ellos, Los valores reales han sido transformados
en 'logaritmoa y se han calculado las Ifneas de regresidn.
La relaci(5n talla total-talla zooldgica o estandar
présenta una nube de puntos y una distribucidn de los logaritmos de
los valores medios,que nos pone de manifiesto la presencia de una If-
nea continua,sin variaclrfn en la pendiente, La ecuacirfn de esta Ifnea
fue;
y = 0,039382908 , x°* 9970^
El fndice alométrico es casi igual a l,lo que équivale a decir que am-
bas medidas crecen proporcionalmente.
La relacidn talla total-longitud aleta dorsal tie-
206
ne como expresidn matempties la forma:
y = 0,01769226 .
lo que équivale a una pequefla alometrfa negativa, es décir,que esta aie
ta Rumenta mrfs lentamente que le talla total.
En la relacidn talla total-longitud aleta anal se
deduce la ecuacidn siguiente:
y = 0,010008782 . 964771417
Parece ser que la aleta anal crece menos que la longitud total del pez,
Estas mismas caracterfsticas se van acentuando en las otras medidas ha
lladas y definidas por las siguientes relaciones:
talla total-altura del cuerpo: y = 0,075735067 . 81844
talla total-longitud cabeza: y = 0,0327906 • xO*6170
talla total-longitud mandfbula inferior: y = 0,0391859621 . 5224^
9.5.-EXPRESION KATEMATICA DEL CRECIMIENTO
La representacidn grrffica del crecimiento de los

peces viens definida por una curva sigmoidea en la que la primera par
te abarca los estados embrionario,larval y primeras fases del pez; en
la segunda parte es en la que se estudia el crecimiento propiamente di
cho y la expresi<5n matem^tica,segiln BRODY (1957 y 1945;cita en RICKER
1958),es:
It = B - Ce -kt
donde 1 es la talla,t la edad,B y Ç son constantes que representan
longitudes y k es una constante que nos indica la razdn del cambio en
207
el crecimiento en longitud con respecte a la edad,Como t aumenta inde-

finidamente y B es la longitud maxima,résulta que t tiende a B. Luego
si sustitufmos B por L»o,se obtiens 1b ecuacidn de VON BKliïALANKFY (BE
VERTON y HOLT 1957):
donde ^ es la longitud del pez a la e.âd t , ^ es la longitud maxima

tedrica que puede llegar a alcanzar, t© es la edad tedrica en que la
longitud del pez es cero.La determinacidn de los paramétrés L*» y k de
la anterior ecuacidn se ha realizado a partir del mdtodo de WALPOHD,ha
ciendo t = t + l y K= e“^ ,obteniéndose la fdrmula:
lt4i = Loo (1-K) + K 1^
y como esta ecuacidn se corresponde con una recta,por el mdtodo de los

minimes cuadrados se podrdn deducir los distintos valores,Si représen
tâmes en un sistema de coordenadas los valores de 1^+1 Y ^t rec
ta interpolada a los puntos hallados corta a la bisectriz de los ejes
en un punto y el valor serd la talla L«o . El valor médio de L«o a tra-
vds de esta grdfica de WALFORD,representada en la figura 42,ha sido de
464 para las hembras y de 388 en los machos,Una vez conocidos estos va
lores puede calcularse t^ ^conociendo k y L«# ,GULLAN1) (1964) ob
tiens la siguiente expresidn:
to = t + In
aplicÆndose a diferentes edades esta formula,pero con preferencia en

tre les peces jdvenes reclutados y calculando la media de los valores
hallados.
La curva tedrica del crecimiento en peso fue obte-
208
nida de la ecuacicîn de VON BERTALANFFY,reemplpzando los valores de 1^

y Loe en la ecuacidn del crecimiento en longitud,de tal manera que la
expresidn qued<5 de la forma siguiente:
Pt =
en donde gt es el peso a le edad t, 7 ^ es el peso mdximo tedrico que
puede alcanzar el pez, k y t© son los mismos parfCmetros de la ecuacidn
anterior del crecimiento en longitud,y n es una constante que procédé
de la ecuacidn que relaciona la talla y el peso del pez; dicha formu
la tiene la forma exponencial:
T n
Pt = ^ H •
A partir de la relacidn talla-peso se pueden calcular los valores de
Epo •
De acuerdo con los datos obtenidos hemos calcula
do la ecuacidn de VON BEUTALANFtT,de modo que podemos proponer como e-
cuacidn de crecimiento en longitud de los lenguados de las costas de
Castelldn las siguientes expresiones matem^ticas:
-0,2248 ( t 4 0 , 7489)1
1^ = 464 I en las hembras;
L e -0.2“608 ( t +1,0850)] i,, macho».
It = 388
Las ecuaciones correspondientes al crecimiento ted
rico en peso han quedado de la forma siguiente;
l_e -0.2248 ( t + 0,7498)] 3,227724 hecbra».
Pt = 851
Pt = 459 [l-e -0.24608 ( t + 1,0550)] 3,159517 macho».
El crflculo de la edad limite ha sido calculado por
TAYLOR (1958a) y estd representado por:
40,95 = 4
209
(m m )
400
300
200
100
(m m )
100 200 300 400
F ig .4 2 -G râ fic a de W A L F O R D in d ica n d o lo e v a l o r e s m e d io s del

c re c im ie n to lim ite segûn sexos.
210
pudiendo ser interpretado como el valor de t en la ecuacidn de creci

miento, cuando se ha alcanzado el 95 ^ de Loo , y donde k y tg son
los parAnetros de dicha ecuaci<5n,Aplicando esta relacidn obtenemos pa
ra las hembras el valor de = 12,5 anos y para los machos 11,01
ahos,
9.6.-CRECIMIENTO DEL OTOLITO
El desarrollo del otolito a lo larô de la vida

del pez ha sido observado comparando los diferentes valores de tamaho,
anchura y peso del otolito con respecto a la talla de cada uno de los
ejemplares de lenguado muestreados durante este estudio.Los datos obt£
nidos en el conjunto de otolitos examinados muestran un campo de varia
cidn en longitud de 2 a 6,3 mm,en anchura de 2 a 5 mm y en peso de 4,2
a 65,67 g. La longitud de los individuos ha estado comprendida entre
138 y 420 mm. La relacidn existante entre el tamaho y la anchura del
otolito con la longitud total se ha puesto de manifiesto en las grdfi-
cas de las figuras 43 y 44,donde ademds se sehalan las ecuaciones li-
neales de las rectas representadas y las nubes de puntos observados.La
relacidn entre el peso del otolito y la talla del pez se adapta clara
mente a una funcidn exponencial; aplicando el mdtodo de mfnimos cuadra
dos hemos obtenido la ecuacidn:
y = 0,8478281 . r = 0,90 (Pig. 45).

Tambidn se ha calculado la relacidn entre la talla
del otolito y su anchura,como se puede apreciar en la figura 46, donde
la nube de puntos nos define una cierta proporcionalidad entre ambas
caracterfsticas,En la relacidn entre la talla y el peso del otolito
211
(Fig, 47) se ha obtenido un valor del indice alomdtrico k igual a

2 ,390. Dicho valor es muy elevado y nos ha definido el tipo de rela
cidn existante entre los dos variables.La fdrmula matematica encontre,
da es de la forma;
y = 0,2524 . *2,38955 ^ = 0,85

siendo y. ^1 peso (mg) y x la longitud del otolito (mm). DAS y MORALES
(1966 ) han sugerido que la existencia de material es pesados en el oto
lito eleven el valor de este indice y han llegado a observer clararnen
te un aumento de peso durante el période de crecimiento rdpido (prima
vera-verano) siendo por tanto el indice alomdtrico superior al de la.
época de crecimiento menos intense (otofto-inviemo),Luego parece Idgi
co que el valor del indice alomdtrico see un punto intermedio entre
los dos valores calculados en las distintas fases de desarrollo.
TALLA
212
O T O L IT O
(mm)
y =0.53 ♦0,013*
6 r =0.8 7
TALLA
2 ■ PEZ
100 200 300 400 ^
Fig 4 3 - Rel#ciom talla otolito-talla paz.
ANCHURA
O TO LITO
(mm) y = 0 .6 0^ 0 .0 1 0 x
r = 0 ,8 5
5
TALLA
2 PEZ
100 200 300 4 0 0 ('" " ’ )
F l g . 4 4 - R a la c io n anchura o to lito - t a lla paz

213
PESO
OTOLITO
. (ma)
40
30
20
10
T A LL A
FEZ
100 200 300 4 0 0 ( mm)
F i g . 4 6 - R e la c io n p«*o o to lito - ta lla pez

214
ANCH U R A
OTOLITO y =0.68 + 0.66X
(mm)
r = 0 .7 6
TALLA
O T O L ITO
1 3 3 4 6 6 (m m )
F ig .4 6 -R c la c io n a n c h u r a o t o lit o - t a l l a o to lito
215
PESO
O TO LITO
( mg)
70
60
50
40
30
20
10
TALLA
O TO LITO
1 2 3 4 5 6 (mm)
F i g . 4 7 - R ela cion peso otolito - talla otolito.

216
lO.-COMPOHTAMIKNTO DEL LENGUADO (S. B O l e a L.) EN CAUTIVIDAP
Algunas especies de Pleuronectiformes han desper-

tado un gran interns desde el punto de vista etol(5gico.Por lo que se
refiere al lenguado,cabe decir que el primer trabajo que estudia con
amplitud determinados aspectos de su conducts,en diferentes condicio-
nes de cautividad,se debe a KKUUK (1963). Posteriormente DE GROOT, en
1 9 6 9 ,recopild todos los dates publicados per diferentes autores oue
habian observado pautas de comporteimiento en diverses especies de pa
ces pianos,tanto en su habitat natural como en medios artificiales ere
ados en el laboratorio.
En el presente trabajo,entre otros detalles,inclu£
mos observaciones sobre la conducts del lenguado que deberjîi serteni-
das en cuenta en orden a la utilizacidn de los medios adecuados para
/\
su captura,ya que tanto las caracterfsticas ffsicas como mec6iicas de
las artes de pesca hen de estar directaraente relacionadas con el cora-
portamiento de las especies a las que se quiere capturar,
lO.l.-PERIODOS DE ACÏIVIDAD EN EL LENGUADO (S. soles L.)
Los estudios se han realizado enacuarios con di

ferentes capncidades y formas,y construfdos con materiales distintos.
En general,la eclimatacidn de las especies en ambiantes artificiales
presents ciertas dificultades,algunas de las cuales derivan de los e-
fectos traumatizantes causados por la captura y transporte de los ejem
plares.Sin embargo,el lenguado,una vez que supers esta fase,se adapta
217
muy satisfactoriemente a las condiciones de cautividad.

Esta especie de pez es esencialmente noctuma,pa-
sando la mayor parte del dfa enterrado en la capa de arena del fondo
del acuario,permitiendo ver ilnicamente la mitad de la boca,uno de los
(Jrganos nasales y los ojos.Kl perfodo de actividad del lenguado se in^
cia cuando empiezn a anochecer,memento en que sale de la arena y reali
za movimientos muy lentos,sin abandonar nunca el fondo del acuario,Co
mo en este momento se les suministraba el alimente,los ejemplares bus-
caban la comida y la ingerfan (Fig,49).A continuacidn,cuando ya no ha-
bfa luz solar,empezaban a nadar activamente efectuando dos tipos de mo
vimientos: uno ascendante hasta alcanzar la superficie del agua,y otro
recorriendo,a diferentes profundidades,la totalidad del recipiente.Pa
ra desplazarse en la masa de agua utiliza activamente los radios de
las aletas caudal y dorsal (Lamina XLIV),En ocasiones,se ha observado
que algunos especfmenes se ocultan en la arena después de haber ingeri
do el alimento,aiin durante las horas noctumas.Al amanecer se inician
los procesos de enterramiento en la arena, Eegiîn KHUUK (1963) suelen o
cultarse en la misma depresidn que se origind al salir de la capa de a
rena en el momento de iniciarse el perfodo activo,Estas pautas de con
ducts han sido tambiën estudiadas por VEHHKIJEN y DE GROOT (1967) y
por DE GROOT y SCHUYF (1967). Estes lîltimos,aplicando un método de vol
taje inducido generado por una espiral fija situada en el fondo o cer-
ca de ël,llegaron a registrar los movimientos que realizaban diferen
tes especies de peces pianos durante el transcurso del dfa,pudiendo in
cluso diferenciar entre actividad alimentaria y natatoria.KRUUK (1963)
muestra que el lenguado tiene vp.rios perfodos de actividad: uno que es
tarfa comprendido entre el atardecer y las 23,00 horas; el segundo al-
218
DIA
telSSSÜ
F i g . 4 8 - P«riodos de actividad del lenguado en cautividad.
340-
320-
280 -
240-
200-
180-
120 -
80-
40-
Horas
18 20 22 24 12
F ig .4 9 - Variaciones observadas en el numéro de actividades

del le nguado durante 24 horas.
219
canzarla su m ^ximo alrededor de las 5,00 horns; a pnrtir de este m o

m e nt o se inicia un rtîpido decrecimiento de In actividad hnsta lleâr a
las 8,30 horas (Fig. 49)» BOEUEMA (1964) ha observado estos ciclos de
actividad en la poblacidn natural est ud i a n d o ,de manera comparativa, a
lo largo del dfa,la cantidad de lenguados capturados por los diferen

tes artes de pesca.
En algunas ocasiones se ha apreciado que no todos

los individuos de esta especie permanecen ocultos en las horas de luz,
sino que algunos ejemplares estan al descubierto aunque no dan muestres
de actividad,pero si se produce una alteracion del medio se entierran
rapidpjnente en la arena.
Cuando finaliza el perfodo de actividad el lengua
do se oculta en la capa de arena silfcea de 5-8 cm de espesor que se
encuentra situada en el fondo del acuario.Para ello el lenguado se a-
fianza fuertemente en la arena hundi^ndose en la misma mediante brus-
cas sacudidas de la cabeza y ayudAidose con sctivos movimientos verti
cales de los radios de las aletas dorsal y anal,originjÇndose un surco
debajo del cuerpo y unos acilmulos de arena en las partes latérales de
los mismos.Esta serie de movimientos de enterramiento se suceden de ma
nera müy rtîpida,teniendo una duraci(5n de pocos segundos (Fig. 50 y La
minas XLV,XLVI,XLVII ).A1 final de esta operacidn sdlo veremos la mitad
de la boca,una narina y los ojos; en algunas ocasiones,cuando la capa
de arena colocada en el fondo del acuario es muy delgada,se pueden ver
parte de la cola y parte del lado dorsal.
Para conocer el efecto de un arte de arrastre so
bre la zona donde se encuentra oculto el lenguado,hemos tocado la are
na notando que,si el estfmulo mecanico es débil y lo realizamos en un
220
corto espacio de tiempo,6e advierte un ligero movimiento en la arena

con hundiraiento parcial de la misma.Esto es senal evidente de que el
ejemplar ha profundizado mds.Si la alteraci<5n a que le" sometemos es
mes intense y duradera,se produce un salto brusco del pez,alej^ndose
r^pidamente del lugar en que se encontraba y ocultrf.ndose,de manera muy
activa,en una nueva zona del acuario. KKUUK (1963) ha establecido que
cuando la intensidad de luz alcanza un mfnimo de 0,35 erg/cm^/seg, el
lenguado se oculta en la capa de arena.
En la figura 51 se exponen,de manera esquematica,
las pautas de conducts observadas cuando se inicia el perfodo de acti
vidad.El lenguado,antes de realizar los movimientos natatorios usuales
y una vez que queda al descubierto,recorre una pequefia distancia en la
superficie de la arena llevando consfgo todavfa una capa de granos de
arena.Seguidamente eleva la cabeza y el resto del cuerpo describiendo
un arco en el agua,memento en el que se desprende de dicha capa.A con-
tinuaci<5n se apoya en el fondo del acuario hasta que efectxSa una mayor
actividad natatoria,
10.2-DISCUSI0N Y CONCLUSIONES
La mayorfa de los investigadores que han estudia-

do el lenguado (S. solea L , ) en cautividad o en el medio natural, hen
seflalado el comportamiento n o c t u m o de esta especie,permaneciendo o-
culto en los fondos limosos o arenosos durante las horas diumas.En
las primeras observaciones realizadas sobre el analisis de las pautas
de conducts,se ha apreciado la existencia deciertos ritmos de activi
dad a lo largo del dfa,siendo m^s frecuentes a medida que decrece la
221
F i g . 5 0 - E s q u a m a , en secciôn « a g i t a i , de los movim ientos que

realiza el lenguado para ocultarse en la arena.
Fig. S 1 - Representacidn gré Iic a del inicio del periodo de

actividad del lenguado.
222
lamina XLIV.-Dogplnzamiento dol len^'uarlo morîante el movimiento on-

'iulatorio de los radios de las aletas dorsal y anal.
Ld-ninn XLV.-Ejemplar de lenguado en el fondo del acuario antes de

enterrarse en la arena.
223
»
n.
f t
L4mina XLVI,-Ejemplar de lenguado ocultdndoee en la cnpa de arena

del fondo del acuario.
T/.mina XLVII .-ivjemnlar de lenjuado caji tot-lmente enterrado en la

arena.
224
luz solar,momento en que los ejemplares salen de Ip cape de arena en

que se encontreban inmersos e inician continues movimientos natatorios
en los acuarios.A la vista de estos resultados se podtia pensar que la
luz es un factor decisive para desencadenar los procesos que regulan
el comportamiento de esta especie,pero KUUUK (1963) ha sugerido la pre
sencia de ciertos ciclos internes de actividad ya (|ue,sometiendo a d i - ,
ferentes lotes de individuos de lenguado a condiciones variables de luz
tales como : oscuridad total,luz continua y ciclos de 12 horas de luz
y 12 horas de oscuridad total, observd,durante el tiempo de experimen-
tacidn,ritmos de actividad aunque ^stos,en algunos cases,fueran discor
dantes.
El desplazamiento del lenguado en los acuarios se
realiza mediante movimientos ondulâtorios de las aletas dorsal y anal,
DE VEEN (1967) ha descrito este fen<5meno cuando,en dpocas de puesta,e-
migra desde aguas profundas a zonas costeras,pudiendo observar cdmo na
da en la superficie o cerca de ella,durante la noche,y aprovechando
que las corrientes marinas van en direccidn NE,K3E o S. Esto sugiere
la presencia de dos tipos de orientaciones: una serfa la seleccitîn a-
decuada de la ocrriente marina y ,una vez alcanza la superficie,una orien
tacidn del cuerpo independientemente de la corriente,
Tambiën se ha puesto de manifiesto la extraordina
ria resistencia de esta especie a diferentes condiciones de cautividad
y su gran adaptabilidad a variaciones bruscas del medio»EL ZARKA (1963)
observ<5 una gran supervivehcia en un stock de lenguados transladados
desde el Kediterr&neo a un lago en el interior de Egipto,donde la sali
nidad fluctuaba entre 19 y 29 por mil y llegando a tolerar températu
res desde 16® a 34«C, WOODHEAD (1964a,b,o) ha establecido que esta es-
225
pecie en el N.ar del Norte tiene como temperature, letal 2cc,n partir
de la cual se produce una gran mortalidad.
226
III. CONCLUSIONES
I. Flalologia de la reproduccldn
1.1.-La horraona gonadotropa GCH (Gonadotropina coridnica huraana)

no tiene nlnguna influencia sobre las primeras fagee del crecimiento o~
vooitario.Su accidn eg tanto mâg activa cuanto mayor sea el crecimiento
alcanzado por las gdnadas.
1.2.-La PSM (Gonadotropina gdrioa folleuloestimulante,obtenida
del guero de yeguas grôvidas) degencadena y mantiene la vltelogénesis,
pero no la ovulacldn.Sin embargo,no se tienen datos suficientes como
para confirmer la actividad do dicha hormone en los procesos madurati-
voo de lag gdnadas,
1.3.-La aplicacidn oonjunta de la GCH y de la PSM es capaz de
estimular la vltelogénesis hasta la ovoposlcidn.Esto sugiere que la PSM
puede actuar a nivel de la maduracidn oocitaria y que la GCH mantiene y
activa las viltimas fasea de la vltelogénesis asi como la ovulacién.
1.4.^La eflcacia de un trataiaiento hormonal,sea cual ses ou natu
II',' '
raleze,estô en relaciénsio)' con la madurez sexual del reproductor»sien-
do tanto més activo cuanto més préxima esté la época de puesta; 23) con
el contenido gonadotropo de la sustancia aplioada y 3®)^ con el buon es-
tado y aclimatacién a las condiciones de cautividad del genitor.
1.5.-El lenguado (S.soleaL.y se encuentra sltuado en el grupo de
pe es en el que el desarrollo de los ovocitos es del tlpo asincrénico.
Se caracterlza por presenter un periodo de puesta més o menos prolonga-
do y por tener lugar la emisiôn de los huevos en sucesivag etapas,
I
227
I.6.-Durante el proceeo de In oogénonis no han podido obcervar

cnmbion gradualen en la eetructura del micleo,citoplnnma y dimengionos
de loo oocito3,loo cuales nos han permitido diforencian oein not 'don
mnduratlvoo a Ion que heraoo donominado A,B,C,D,E y P.
I,7r-El lenguado (S »solea L.) tiene un ciclo nnual do puenta
muy definido,de manera que cada una do Ian fanon del rnirino ontA carac-
terizada por la preoencia de un determinado tipo do oocito: 1) oociton
carenten de vitelo,o primera fane de crecimiento,(ootadoo A,B y C),que
aparecen on Ion ovarioe en todos los meses del ado; 2) ovociton con ma
yor o menor cantidad do vitelo,o negunda fane de crecimiento (entadon
D,E y P),prenantes en los ovarios linicamente durante la prepuesta y
puesta; 3) oocitos prdximos a la ovulacidn,cuya prenencia on oxcluniva
del periodo do freza o poco antes de que se produzca la misma.
1.8.-Las oogonins estén presentee durante todo el aho en los o-
varios,siendo mâs frecuentes durante la puesta y postpueotn.Se encuen-
tran dintribuidas irregularmente por la g(5nada,aisladas o formando quiji
tf 5 .
1.9.-Durante la primera fase do crecimiento se produoen muchan
transfom a c i ones nucleares y nucleolares.El citoplasma y los correnpon
dientes tipos de oocitos experimentan un gradual crecimiento.
1.10.-Bn la segunda fase do crecimiento no han podido dintinguir
tr-.; ; tipos do Inclusionos vitelinicns ;veoiculas do vitelo ,grAnulon do
vitelo y gotas lipldicas.
1.11.-La npnricidn y crocimiento de la zona rodiada o peliicida
do Ion oocitos tiene lugar a ]o largo de la nogunda fa;o de crocimien
to .
1.12.-El eitndo atrénlco no caraotoriza por la reabnorcidn mAr;
228
o noms rApida,de los oocitos on segunda fane de crecimiento y que no

han ni do ernitidon en las sucenivan pue-, t a s .T,a fagocito'-is y digontidn
de la zona radiada e inclunionen vitelinan parec© ser .que la llevan a
cabo las células de la granule-a del folîculo.
1 .1 3 .-bon oociton,en el ovnrio de 8. n o l e a ,ne originan a partir

de divisionon mitdticas de las células del opitolio germinal,
1,-14.-En el testfculo de 8. .nolea .ne ha podido identificar la

prelencia de la- célulan de Leydig,las cualon ne dtnponen de manera in
dividual o formando grupon oequodon en Ion enpacios intertubularen.
1 .1 5 .-Lan célulan de Sertoli ha n nido obnervadan en el Apice y

en el interior de Ion tdbulon tenticularen.Durante la enpermatogénenin
e -tav célulnn van -eparando lan dintintan célulan germinalen que ne v,an
originando.
I.-16.-En la nontpuenta ne ha apreciado la prenencia de material
de tipo necrético como connecuencia de la degeneracién celular que ne
produce en Ion quinter; tenticulnren.

I ,-17.-Durante la enp er ma to gé ne ni n,en Ion tûbulon tonticularen,
ne han obnervado Ion '.iguienten tipon celularen germinalen :enpermatog£

ni an ,e-.perinatoc i ton nrirnario =, n e o m d a r i o n ,e ;permétidan y e.nperma tozoi-
de n .
I . I 8 .-T1O ; enpermatozoiden entAn prenenten en Ion tubulo - tenti-
cularen de lenguado entre lo ; me-,en de octubre y m-arzo ,encontréndone

t a m b i é n ,aunque de manera ren idua l,en abril y m-ayo.
229
II. Blologia del lenguado (5. solea L.)
11.1.-Se ha obgervado,por vez primera,la presencia de la espe

cie Solea eenegalensls Kaup en las costag del Mediterrdneo occidental
prôximaa a Castelldn.
11.2.-Entre los caractères especlficos que separan a S. senega-
lensig de 3. solea se pueden citar los sigulentest la longitud del tu-
bo nasal del lado ocular,las dimensiones y posicidn de la narina poste
rior del raismo lado,el ndmero y tamaflo de las escamas,la forma de la
aleta pectoral,el desarrollo de la membrana del dltimo radiode las a-
letas dorsal y anal y el crecimiento de los ejemplares.
11.3.-La zona estudiada se corresponde con el sector de la pla-
taforma costera situada en el Mediterrâneo occidental y que se extten
de desde el paralelo 39® 46' ,por debajo de la desembocadura del Ebro,
hasta el 40® 15' ,frente a la localidad de Monodfar,y desde el meridia-
no 0® 10'W hasta el 0® 20'E.La obtencidn de los ejemplares de lenguado
ha tenido lugar por medio de dos artes do pescastrasmallo y arrastre.
11.4.-La distribucidn del con junto de muestras obtenidas ha rsi-
do realizada mediante la agrupacidn por clases de tallas de 10 en 10mm,
teniendo en cuenta la profundidad y el mes en que fueron capturadas.Se
ha observado la presencia,en fondos poco profundos,de ejemplares de pe
quePIo tamaPlo; a medida que aumenta la profundidad hay una mayor abun-
dancia de tallas medianas y grandes.
11.5.-Se han estudiado las dimensiones del cuerpo de los ejera-
plsres de lenguado para conocer aspectos tales como:
1) la morfologfa del lenguado (S .solea) de las costasprdximas a Ca^
telldn;
2)la influencia del sexo en dicha morfologfa;
230
3) el cAlculo 1e Indices que nos definan las proporciones del cuerpo

de loi e-ipeclmenes estudiados.
IX.6.-Los valores de los Indices determinedos para establecer
la relacldn entre la longitud de la cabeza,la mandlbula inferior y la
altura del cuerpo,con respecte a la longitud total,h a n presentado un
dirnorflsmo sexual mds o menes anentuedo,siendo mds elevados en las hem
bras que en los machos.
II.-7.-El lenguado (8. solea) de las costas prdximas a Castelldn
presents un Indice de vacuidad medio del 35,41 Durante la época de ma
duracidn sexual y puesta hay una ralentizacién de la actividad allmen-
taria.
11.8.-Las presas mds frecuentes en los estémagos do los lengua
dos son log Anélidos (f=67,34),seguido3 de los Crustdceos (f=42,35) y ,
de forma secundaria,los moluicos (f=21,19).
11.9.-El Indice de frecuencia segùn especies se ha distrlbuldo
de la forma siguiente: el poliqueto Eterno-spis sp (f=15,38) ,el cruotd-
ceo Goneoplax rhomboides (f=7,69),el molusco Turritella sp (f=5,76) y
el pez Callionymus maculatus (f=5,76).
11.10.-La évolueidn del régimen alimentario on funcidn de la ta
11a mue itra que los especlmenej m.ds pequedos se alimentan de polique-
tos.A medida que crece el depredador,1ai presas aumentan en tamano,nd-
mero y variabilidad.
11.11.-Las variaciones mensuales cualltativas y cuantitativas
de la dieta alimentaria han puesto de manifiesto la presencia de Ané-
lido 3 a lo largo de todo el ado.Loo Crustdceos alcanzan los valores
méximos en los meses de primavera,verano y otodo.
11.12.-El lenguado se alimenta en las boras nocturnas y para la
231
localizacldn de las presag utiliza el olfato conjuntamente con el sen-

tido de In vigta.
II.i 3 .-Ln evolucldn monjual del Indice gonosomAtico (118) ha

do lignificntiva pern la interpretncidn do lag fnjeg madurativag en el
lenguado.En el meg de geptiembre oe inicia el desarrollo gonadal,110 -
gando este process hasta enero,meg on que el IG8 alcanza su valor
mo.La puesta tiene lugnr preferentemente en febrero ,y marzo ,pero en ad.
gunos casos se han encontrado especlmenes realizando In freza en enero
y abril.El resto de los meses se corresponden con log estados de post-
puesta y repoao.
II. 14.-Los valores,' del Indice gonoaomAtico (TG8 ) preaentnn flu£
tuacionej individuales muy acentuadag,en especial en lag hernbraa donde
el IG8 alcanza mayor magnitud que en los machos. El aumento observado
en el peso de laj gAnadas es mAs importante en las hembrng que en los
machos y estos caractères se acentiian a medida que va aumentando la Ion
gitud de los ejemplares.
11.1 5 .-Las variaciones mensuales del Indice hepato3 omAtico(III8 )
han puesto de manifiesto la existencia de un cierto paralelismo con re_s
pecto a lo observado con el Indice gonosomAtico,aunque los mAximos va
lores no coincidan.Las fluctuaciones apreciadas en el peso del higado
a ]o largo del ado,han aide muy pequedas.
11.16.-La evoluclAn mensual del Indice de condiciAn,comparada
con la del Indice gonosomAtico,noa ha demostrado la existencia de una
ciortn relaciAn inversa entre ambos Indices.

II. 1 7 . - L a feciindidad absoluta en esta especie présenta diferen-
c i a . muy acentuadag en relaciAn al cAmputo total de huevos,pudiAndose
observar que el niimero de huevos est A en funciAn de la talla del re p ro

232
ductor.
II.l3.-En el ostudio de la relaciAn mnduraciAn-longitud,ye ha
estehlecido la clase 270 mm como la talla minima en la' que se présen
ta un mayor ndmero de ejemplares maduroo.
11.19.-En el estudio de la proporciAn de sexoo con rospecto a
las tallas se observa un claro predominio de las hernbras a partir de
300 mm,desde donde hay un incremento gradual en el numéro de As tas y
une disminuciAn en el porcentaje de machoe.lCn cuanto a la d is tri bue iAn
mon ;ual de los sexo se ha puesto de manifiesto la existencia de un pe^
quePIo incremento en el ndmero de machos durante el serlodo que abarca
la Apoca de puesta.
11.20.-El lenguado realiza sus puestas durante la noche.Los hue
vos son flOtantes,tienen forma esférica,no presentnn ningdn relieve en
su superficie,son transparentes y contienen gotas lipldicas,de una to-
nalidad ligeramente amarillenta,unidas unas a otras formando una masa
que se distribuye preferentemente en zonas periféricas.El tamado esté,
comprendido entre 1,0 y 1,2 mm.
II. 21.-Las principales faseo del desarrollo utt.hrionaT io ,e 20 t
1*^0 y tomando como hora oero el huevo recién fecundado ,son las siguien
tes:
Horas Caracterlsticas mAs importantes
4 FormaciAn del blastodisco.
10 ObservaciAn de los primeros signos de epibolia.
15 Estado de gAstrula.
l8 Engro3amiento del labio dorsal del anillo germinal.
20 Final de la epibolia,ApariciAn del tapAn de vitelo.A con
tinuaciAn,desarrollo manifiesto del cuerpo embrionario.
233
Horas Caracterl itic as mA.j iinportrintc i

24 FormaciAn do la.3 cAp.julan Apticns y nrirneros oomiteo.
Presencia. de la vesicula de laiPPFEli. •
30 Cerebro prActicamente formado ,8e aprecian de 9 a 10
somites.
33 ObservaciAn de laj pulsnciones del corazAn,movimientos
del embriAn y numérosos somites.Aparecen los primeros
melanAforoj y desaparece la vesicula de KUPPPEIî.

40 Salida de la larva,rompiondo con la cabeza la membra
na del huevo,y separaciAn del corion mediante fuertes
sacudidas del cuerpo.
11.22.-El desarrollo postnatal del lenguado consta de très faces :
prolarval,larval y postlarval.Estos estados estAn claramente diforencia
dos entre si desde el punto de vista anatAmico ,fisiolAgico y ecolA^;ico.
11.23.-En el estado prolarval la alimentaciAn se realiza a ex
penses de las réservas contenidas en el saco de vitelo.La actividad lo-
comotriz es de tipo espasmAtico,intermltente y no orientada.La reabsor-
ciAn total del vitelo por parte de la prelarva tiene lugar o ntre la,;
72 y 96 horas ,segiin temperaturas.
11.24.-La fase larval se caracterizc por toner ya la larva for-
mados los ojos,las aletas pectorales,el tubo digestivo y la boca,pudien
do alimentarse por si misma.La actividad natatoria es extraordinaria,m£
viéndose con gran rapidez,sobre todo en zonas cercnnas a las paredes y
fondo del acuario.Antes de comonzar el proceso de la metamorfosis el
comportamiento do la larva cambia,pasando de ser pelAgica a bëntica,al
tiempo que adquiere una pigmentaciAn mAs oscura.
11.25.-La aoimetrla de la larva o metamorfosis viene dcfinida
234
por la emigraciAn del ojo izquierdo y de una do lae narinag,por la de-

formaciAn do la digposlciAn de la boca y el desarrollo de la pigmento-
ciAn en el lado dorsal.
11.26.-El estado postlarval se inicia una vez concluldo el pro-
ceeo de la metamorfoîis,de manera que las postlarvas presentan una con
ducta y pigmentaciAn similares a los ejemplares adultes,manifestando
un mimetismo mAs o menos acentuado, -
11.27.-El estudio de los otolitos se revelA como un método muy
eficiente para detonninar la elad y el crecimiento en el lenguado.La
intcrpretaciAn de la edad se basa en la formaciAn anual de dos zonas,
una opaca y otra trailAcida,correspondlente3 a los meses de mAximo y
minime crecimiento.
II.23,-El lenguado présenta dos estaciones de crecimiento,una,
de ritmo intenso,en primavera y verano y otra,de rltmo lento,el reste
del ado.Estas diferencias se acentAan con la edad.
11.29.-Los resultados obtenidos de las lecturas de los otolitos
nos han permitido establecer las relaciones talla-edad y peso-edad,te
niendo en cuenta el sexo de los individuos,A partir de estos datos,se
p ''de nfirmar que,en el lenguado,la s hembras presentan un crocimieqto
en longitud y peso mAs rApido que los machos.
11.30.-Los valores observados en el crecimiento del lenguado
(3. solea L.) de laj costas prAximas a Oa3tnllAn,hen sido inferiores a
los encontrados por otros nutores en las poblacionos de lenguado del
AtlAntico, y superiores a los de otras zonas del MediterrAneo.
11.31.-Los parAmetros de la curva teArica del crecimiento,obte
nidos por la ecuaciAn de von BERTATiANFPY,fueron los -siguientes:
talla mAxima en hembras = 464 mm
235
talla mâxima en machos = 338 mm

peso mAximo en hembras = 8 5 I g
peso mAximo en machos = 459 g
coeficiente catabAlico (k) en hembras = 0,22480
coeficiento catabdlico (k) en machos = 0,24608
elad tedrlca de talla cero (t^) en hembras = 0,7489
edad teArica de talla cero (tg) en machos = 1,0850
limite de edad (Aq^q^) en hembras = 12,5 ados
limite de edad (^0 ,9 5 ) on machos = 1 1 , 0 1 ados.
11.3 2 ,-El lenguado (8 . solea) tiene un comportamiento esencial-
mentc nocturno ,permaneciendo en los fondos lino sos y areno.jos durante
las horas diurnas.El periodo de actividad de esta especie se inicia al
anochecer.
11.3 3 .-SI desplazamiento del lenguado en los acuarios se reali
za mediante movimientos ondulatorios de los radios do las aleta 3 dor
sal y anal.
II.-34.-Se ha puesto de manifiesto la extraordinaria resistencia
de esta especie a diferentes condiciones de cautividad,as! como su gran
çdaptabilidad a las variaciones bruscas del medio.
236
IV. BIBLIOGRAPIA
AB0U380UAN,A.-1972,Oeufs et larves de Téléostéens de l'Ouest Africain.

XII.Les larves d'Heterosomata récoltées aux environs de
l'île de Gorée (Sénégal).Bull.Inst.fond.Afr.noire (A)34
(4) «974-1003.(Citado de CARDENAS,1977).
ABRAHAM,B.-1964.A study of the oogenesis and egg resorption in the mul
' lets Mugil cephalus and Mugll caplto in Israel.Con, gen.
P&ch. Medit.,VII (45): 435-453.
ABRAHAM,M.-1974.L'ultrastructure de 1'adénohypophyse des Muges (Télé
ostéens) adaptés aux biotipes de salinités diverses.Ann.
Biol.,13:143-149.
AIDA,K.,K.HIR03E,M.Y0K0TE & T.HIBIYA.-1973&.Physiological studies on go
nadal maturation of fishes.II.Histological changes in
the liver cells of Ayu folowing gonadal maturation and
estrogen admlnistration.Bull.Jpn.Soo.Sci.Fish.Jpn.,39 :
1107-1115.
AIDA,K.,P.V.NGAN & T.HIBIYA.-1973b.Physiological studies on gonadal ma
turation of fishes.I.Bexual difference in composition of
plasma protein of Ayu in relation to gonadal maturation.
Bull.Jpn.3oc.Scl.Fish.Jpn.,39:1091-1106,
ALS3SI0 G.& G. GANDOLFI.-1974.Riproduzione artificials di orata,3parus
aurata (L.)(Osteichthyes Sparidae):4® sviluppo embriona-
le e postnatale.Mem.Ist.Lomb.Soi.Lett.,26:95-132.
ALE33I0,G. & A.AGNES.-1975.Tentative di riproduzlone artificials della
passera,Platichthys flessus luscus (Pall)(Osteichthyes,
237
Pleuronectidae).Riv,It,Plsclc.Ittlop.,A,X (4):105-109.
ANAND,T,C. & B.I,SUNDARARAJ,-1974.Ovarian maintenance in the hypophy-
sectomized catfish Heteropneustis fossi11s(Bloch) with
mammalian hypophyseal and placental hormones and gona
dal and adeno-cortical steroids.G en.Comp.Endocrinol..22;
154-168.
ANDREUjB. & J.DOS SANTOS PINTO.-1957. Caracterfsticas biométricas del
ovario de sardina (Sardina pilchardus)en la maduracidn,
puesta y recuperacidn.Origen de los ovocitos.Inv. Pesq.
6:3-38.
ANONIMO.- 1965.Report on the working group on sole.Co-op.Res. Rep.Int.
Conn.Explor.Sea,5:1-126.
ANONIMO.-1977.A new highly effective ovulating agent for fish repro-
ductlon.Scientia Sinica,XX (4)*469-474.
ANONIMO.-1978a.The role of LH-RH in induction of spawning in grass
carp (Ctenopharyngodon idellus).I.Cytological and histo
logical studies of the pituitary and the ovary.Scientia
Sinica.XXI (3):390-396.
ANONIMO.-1978b.The role of LH-RH in Induction of spawning in grass
carp (ctenopharyngodon idellus) .II.Ultrastruetural stu
dies of pituitary gonadotrophins.Scientia Sinioa,XXI(3):
397-400.
ARBAULT,8. & N.LACROIX-BOUTIN,-1968. Ichthyoplancton; oeufs et larves
de poissons Téléostéens dans le golfe de Gascogne en
i964.Rev.Trav.Inst.Pèch.marit.,32 (4):413-476.
ARBAULT,S. & N .LACROIX-BOUTIN.-1969.Epoques et aires de ponte des
poissons Téléostéens du golfe de Gascogne en 1951-1966
(Oeufs et larves).Rev.Trav.Inst.Pèch.marit.33(2);181-202,
238
ARNAirOfP. & J .C ,HÜREAU.-1966.né?;ime alimentaire de trois Téléostéena

Nototheraidae antarctiques (Terre Adélie).Bull,Inst.Ocea-
nogr.,Monaco 66,n? 1368:1-24.
BA(îENAL,T,B,-1957.The breeding and fecundity of the long rough dab Hlp-
pogloaaoidee plsteseoidee (Pabr.) and the associated cy
cle in condition.J.Mar.biol.Ass.U.K.,36:339-375.
BAGENAL,T,B.- 1963.The fecundity of witches in the firth of Clyde.J.Mar.’
biol.Ass.U.K.,43:401-408.
BALL,J.N. & B.I.BAKER.-1969.The pituitary gland :anatomy and histophy
siology.En "Fish physiology'*,edits.W.n.HOAR & Ü.J.RANDALL
2:1-110.Academic Press.New York and London.
BARA,G.-I960.Histological end cytological changes in the ovaries of
the mackerel Scomber scomber L. during the annual cycle.
Fac.SclenvUnlv. D'Istambul,S.B.,25(1/2):49-91.
BARNABE,G.-1976,Contribution h la connasissance de la biologie du loup
Picentrarchus labrax (L.) (Poisson,Serranidae).Thfese doc
torale Univ.Montpellier:1-426.
BARNABE,G..BOUIINEAU-COATANEA & F,RENE.-1976.Chronologie de la morpho-
genese chez le loup ou bar Dicentrarchus labrax (L.)(Pis
ces .Serrenidae) obtenu par reproduction artificielle.^
quaculture,8(4):351-363»
BARANNIKOVA,1.A.-1976.Artificial hormonal regulation of the sexual cy
cle of fishes for commercial purposes.Rev.Trav.Inst.Pê
ches mari t., 40 (3 y 4) *488.
BARR,vv.A.-1963a.The endocrine control of the sexual cycle in the plai
ce (P.platessa L.).I.Cyclical changes in the normal ova
ry .GeruCompÊndocrm ,3:197-204.
239
BARR ,'V.A,-1963c.The endocrine control of the sexual cycle in the plai

ce ,PleuTone^te2JE]^^ (L.).III.The endocrine control
of spermatogenesis.Q en.Comp.Endocrinol.,3:216-225.
BARR A. & B.M.HOBSON.-1963b.The endocrine control of the sexual cy
cle in the plaice (P .platessa L.).II.The endocrine con
trol of oogenesis.Gen.Comp.Endocrinol.,3:205-215.
BAS,0.-1964b.Aspectos del crecimiento relative en peces del Mediterrd-
neo occidental.Inv.Pesq.,27:13-119.
BAS,C.& E.MORALES,-1966.Crecimiento y desarrollo ên Micromesisteus
(Gadus,Merlangug)poutaseou.I.Deoarrollo del otolito.Inv.
Pesq. ,30:179-193.
P 1;TES0N ,M.- I89 O .The sense-organs and perception of fishe s ;with remarks
on the supply of bait.J.mar.biol.Ass.U.K.,1:225-256 (Ci-
tado de DE GROOT,1969).
BERTIN,L.-195B.Larves et metamorphoses.Traité de Zoologie,t.XIII (3):
1813- 1834.
BERVENTON,R.J.H. & S.J.HOLT.-1957.On the dynamics of exploited fish po-
pulations.Fish. Inv. ser. II ,XIX;1-533. (Citado de 1.ARRANETA ,
1970).
BILLARD,R.-1974.Testosterone: effects on the maintenance of spermato.ge-
negis in intact and hypophysectomized goldfish (Carassdus
auratus).J .Int.Res.Comm.,2:1231.
BILLARD,R. ,E.BURZA’v7A-GERARD & B.BRETON.-1970.Régénération de la sper-
matogénbse du cyprin hypophysectornisé Carnssius auratus
L. par un facteur gonadotrope hautement purifié de carpe.
C.R.Acad.So.Paris,271:1 8 9 6 - 1 8 9 9 .
BTLTARD,R,R.BRETON & A. M.ESCAFFRE.-1971.Maintien et restauration do la
240
spermatogénêse par un extrait acétonique hypophysaire de

carpe chez cyprin (Carassius auratus) traité au méthali-
bure.Ann.Biol.Bioch.Biophys.,11 (1)î167-174.
BILLAUD,R.,B.JALABEHT & B.BERTIN.-1972.Les cellules de'Sertoli des poj^
sons Téléostéens.I«Etude ultrastructurale.Ann.Biol»Bioch.
Biophys..l2(l);19-32.
BLAXTEH,J.H.S.-1969.Development :mggs and larval,En "Fish physiology".
Edits.VV,S.HOAR & D.T.RANDALL,3:178-241.Academic Press.
New York and London.
DLAXTER,J.H.S.-1975.The eyes of larval fish.Scott.Mar.Ass.Biol.,n« 871:
427-443.
BLUK,V. & K.M.VVEBIR.-1968.The influence of prolactin on the activity
of steroid-3^ -ol-deshydrogenase in the ovaries of the
cichlid fish Aequidens plucher.Experimentia,24:1259-1260
(Citado de 0L1VEREAU,1977).
BOEKEMA,L,K,-1964.Some effects of diurnal variation in the catches upon
estimates of abundance of plaice and sole.Happ.P.V.Réun.
Cons.perm.int.explor.Mer,155:52-57.
B0UGIS,P.-1952.La croissance des poissons méditerranéens.Océanographie
méditerranéenne.Vie et milieu,supp.2:118-146.
BOWERS,A.B. & F.G.T.HOLLIDAY.-1961.Histological changes in the gonad
associated with the reproductive cycle of the herring
(Clupea harengus L,).Mar.Res.,1961 Nfi 5:16pp.
BRABER,L. & S.J.DE GR00T.-1973m.The frod of five flatfish species (Pleu
ronectiformes) in the southern North Sea.Neth.J.Sea.Res.,
6(1-2);163-172.
BRABEH,L. & S.J.DE GHOOT.-1973b.On the morphology of the alimentary
241
tract of flatfishes (PIeuronectiformes).J.Fish.Biol,,5:

147-153.
BRASOLA,V,-1974.Riproduzione artificials di sogliola (Solea solea) ef
fectuate con Buccesso presso la Laguna di Orbetello.Hiv.
It .Pi8cic.ltt,i(ip. ,9: 99-101.
BREGNBALLB.F,-1961.Plaice and flounders as consuniers of microscopic
bottom-fauna.Meddr.Kommn.Danm.Fisk-og Havunders (M.S.).,
3:133-182.
BRETON,B. & R.BILLARD.-1974.Perspectives ouvertes par les données ré
centes sur l'endocrinologie de la reproduction des pois
sons, pour le contrôle de leur cycle reproducteur.Colloq.
Aquacult..Public.ONEXO.l;137-148.
BRETON,B.,B.JALABEHT & A.POSTIER,-1975.Induction de décharges gonado-
tropes hypophysaires chez la carpe (Cyprinus carpio L.)
& l'aide du citrate de cisclomiphène.Gen.Oomp,Endocrinol.
25(4):400-404.
BRETT,B.-1970. Temperature.En Marine Ecology,edit s.O.KINNE.New York:515
- 5 6 0 . (Citado de DONALDSON,1973).
BUCK&iANN,A.-1934.Untersuchungen über die Naturgeschschte der Seezunge,
die Seezungenbevôlkerung und Seezungenfang in der Nord-
see.Ber.dtsch.wiss.IComm.,7( 2 ):49-114.
BUTLER,G. W,-1895.Report on the spav/ning of the common sole ( Solea vul
garis) in the aquarium of the Marine Biological Associa
tions Laboratory at Plymouth during April and May 1895.
J.mar.biol.Ass.U.K..4(1);3-9.(Citado de DE GROOT,ig69).
CARDENAS,S.-1977.Ocurrence of Solea senegalensis Kaup,l858 (Pisces,He-
terosomata ), on the S’W coast of Spain.I .C.E.S. C.M.1977/G:
4,3pp.
242
CARRILLO,M.-1975.Histofisiologfa de la gléndula hipofisrria de Spicara

chryeelia.C.V.Tesis doctoral.Univ.Barcelona
CEHV1G0N,F,-I960.Peces recogidos en el curso de las carapaflas realizadas
a bordo del "Costa Canaria" desde cabo Bdjador a Guinea
Portuguese (Africa occidental) y consideraciones sobre su
distribucién.Inv.Pesq.,171 33-107.
CHABANAUD,P.-1927.Les soles de 1'Atlantique Oriental Nord et des mers
adjacentes.Bull.de l'inst.Océanogr.Monaco NS488:31-37.
CHAItBOLLE,P,-1977.Hypophyse et reproduction chez Gambusia sp.(Poisson,
Téléostéen,Poecillidae vivipare.Inv.Pesq.,41(l):l-13.
CHAUDHURI,H.-1976.Use of hormones in induced spawning of carps.J.Fish.
Res.Board Can.,33(4,2):940-947.
CHIEFFI,G.-1972.Comparative endocrinology of the vertebrate testis,
Amer.Zool.,12:207-211.
COLLIGNON,J.-1969.Première note sur le peuplement en poissons benthi-*
ques du plateau continental atlantique marocain.Bull.Inst
Pêches marit.Maroc.,17:11-44.
■'N
COLOMBO,L, & P.COLOMBO BELVEDERE.-1976.Steroid biosynthesis by the ova

ry of the european eel,Anguilla anguilla L.,at the sil
ver stage.Gen.Comp.Endocrinol.,28;371-385.
COLOMBO,!. & P.COLOMBO BELVEDERE.-1976.Endocrine aspects of reproduc
tion in teleost fishes.Ach.Ocepnogr.Limnol.lB supp.3:273
-293.
COLOMBO,!. & P.COLOMBO BELVEDERE,-1977.Gonadal steroidogenesis in te-
leost fishes.Inv.Pesq.,41:147-164.
COLOMBO,!,,P.COLOMBO BELVEDERE & G .ARCARESE.-1978.Emergence of ovarian
11-dsoxycorticosteroid biosynthesis at ovulation time in
243
the sea bass,Dicentrarchus labrax L.Ann.Biol.anim.Bioch.

Biophys.,l8(4): 937-941.
GRIM, L . W . ,R.E.PETEK & R, BILLARD. -1976.Stimulation of gonadotropin se
cretion by intraventricular injection of hypothalamic ex
tracts in the goldfish.Gen.Comp.Endocrinol.,30:77-82.
CUNNINGHAM,J.T,-l890a.A treatise on the common sole (Solea vulgaris),
considered both as an organism and as a commodity.Marine
Biological Ass.U.K.Plymouth:147 pp.(Citado de RUSSELL ,
1976).
DEERY,D.J.-1975.Effect of catecholamines and synthetic mammalian hypo-
) thalamic hormones on the adenylcyclase activity of the
pituitairy of the teleost .Carassius auratus.Gen.Comp.En
docrinol.,25;395-399.
DEBBR03SES,P.-1950.La sole des côtes de Bretagne.Ann.Biol.,6;52-53.
DE GROOT,S.J.-1966.The role visual and olfactorial factors in connec
tion with the feeding behaviour of flatfishes.I.C.E.S.
C.M. 1966/0;8;1-4.
DE GHOOT,S.J.-1969.A review paper on the behaviour of flatfishes.FAC
Fisheries report 62(2):139-167.
DE GROOT,S.J.-1969.Digestive system and sensorial factors in relation
to the feeding behaviour of flatfish (Pleuronectiformee)
J.Cons.int.Explor.Mer.,32(3):385-395.
DE GHOOT,S.J.-1971a.On the interrelationship between morphology of the
alimentary tract food and feeding behaviour in flatfishes
(Pisces;Pleuronectiformes).Neth.J.Sea.Res.,5:121-196.
DE GHOOT,S.J. & A.SCHUYF.-1967.A new mwthod for the recording of the
swimming activity in flatfishes.Experientie,23:574-576.
244
DE VEEN,J.F,-1967.On the phenomenon of soles (Solea solea) swimming

at the surface.J.Cons.perm.int.Explor.Mer.,31:207-236.
DE VEEN,J.F.-1969.Recent changes in growth and fecundity in the common
sole in the eastern Nort Sea.I.C.E.S. C.M. F/21:6pp.
DE VEEN,J.F.-1970.On some aspects of maturation in the common sole(So
lea solea L.).Ber.dt.wiss.Komm.Meeres forsh,21:78-91.
DE VLAMING,V.L.-1972c.The effects of temperature and photoperiod on re-'
productive cycling in the estunrine gobiid fish.Gillich-
thys mirabilis.Fish Bull.,70:1137-1152.
DE VLAKING,V .L .-1974.Environmental end endocrine control of teleost re
production.En C.B.Schreck,"Control of sex in fishes":13-
83.
DE VLAI.ilNG,V.L,-1975.Effects of photoperiod and temperature on gonadal
activity in the cyprinid Teleost.Notemigonus crysloleu-
cas.Biol.Bull..148:402-415.
DE VLAMING,V.L.,M.SAGE k C .D.CHARLTON.-1974.The effects of melatonin
treatment on gonadosomatic index in the teleost.Fundulus
simili8,and the tree frog,Hyla cinerea.Gen.Comp.Endocri
nol..22:433-438.
DIMOVSKA,A.-1977.Cytologie de 1'adénohypophyse chez la perche.Inv.Pesq.
4l(l):15-32.
DODD,J.M,-I960.Gonadal and gonadotrophic hormones in lower vertebrates.
En "Physiology of reproduction",edits.P.H.A.MARSHALL & A.
S.PARKES,l(2); 417-582.Longmans,London.
DODD,J.K.-1972.The endocrine regulation of garnetogenesis and gonad ma
turation in fishes.Gen.Comp.Endocrinol.,suppl.3:675-687.
DODD,J.M.-1975.The hormones of sex and reproduction and their effects
245
In fish and lower chordptes: twenty years on, Am.Zool,

(Supp.l),15:137-171.
DONALDSON,E.M.-1973.Reproductive endocrinology of fishes.Am.Zool.,13:
909-927.
DONALDSON,E.M.-1973.Physiological and physiochemical factors associa
ted with maturation and spawning.ElFAC tech.Faper,n^25:
53-71.
DONALDSON,E.M. & J.R.ticBRIDE.-1974.Effect of ACTU and salmon gonadotro
pin on interrenal and thyroid activity of gonadectornized
adult sockeye salmon (Onchorhynchus nerkn).J.Fish.Res.
Board,Can.,31:1211-1214.
DOS SANTOS PINTO,J, & B.ANDREU.-1956.Algunos aspectos del desarrollo
inicial del ovario de sardina (Sardina pilchardus Walb).
Inv.Pesq.,5: 3-12.
DOS SANTOS PINTO,J. & B.ANDREU.-1957.Echèlle pour la caractérisation
des phases évolutives de l'ovaire de sardine ( Sardina
pilchardus Walb) en rapport avec l'histophysiologie de
la gonade.C.G.P.M. FA0,4(46):393-411.
EHRENBAUM,E.-1910a,Eier und Larven von Pleuronectiden der Nordsee und
benachbarter Gewasser.Happ.P-v.Réun.Cons.penn.int.Explor.
^.,12(3):1-32.(Citado de HUSSELL,1976 ).
EHRENBAUM,E.-1905-09,Eier und Larven von Fischen.Nordisches Plankton,
1:1-413.(Citado de RUSSELL,1976).
EPLEH,P. & K.BIENIARZ.-1978."In vitro"ovulâtion of European eel (Angui
lia anguilla L.)oocytes following "in vivo" stimulation
of sexual maturation.Ann.Biol.Anim.Bioch.Biophys.,18(4):
981-995.
246
EVANS,tt,H.-1937.A comparative study of the brains in Pleuroneotidae.

Proc.R.Soc.(B) 122:308-343.(Citado de DE GROOT,1971).
FABUE-DOKERGUE,P, & E .BIETRIX.-1905.Développement de la sole (Solea
vulgaris).En "Introduction a l'étude de la pisciculture
marine".Edits,VUIBERT et NOUY.Paris*247pp.
FENW1UK,J.C.-1970c.The pineal organ.En "Fish physiology".Edits.W.S.HOAR
and D.J.RANDALL:91-108.Academic Press.New York end London
FLUCHTER,J.-1965.Versuche zur brutanfrucht der seezunge,Solea solea,in
hleinen aquarien. Helgolander wiss.Meeresunters.,12(4):
329-452.
FLUCHTER,J.-1966.Spawning,first feeding and larval behaviour of the
North-Sea sole.ICES,CM 1966/C:3:l-5.
FLUCHTER,J.-1970,Zur embrional und larvalentwicklung der seezunge Solea
solea L.Ber.dt.wiss.Komm.Meeresforsch.,21(1-4):369-376.
FLUCHTER,J.-1972,Inducing of spawning in the turbot (Rhombus maximusL.)
by injection of hypophyseal suspensions.Aquaculture,l(3):
205- 288.
FLUCHTER,J. & T.J.PANDIAN.-1968.Rate and efficiency of yolk utilization
in developing eggs of the sole (Solea solea L.).Helgolan
der wise.Meeresunters.,18:53-60.
FLUCHTER,J. & F.TROmSDORF.-1974.Nutritive stimulation of spawning in
common sole (Solea solea L . ) .Ber.dt.wiss.Komm.Meeres -
forsch.,23:352-359.
FONDS,M.-1976.The influence of temperature and salinity on growth of
young sole (Solea solea L . ).10th European Symposium on
Marine Biology,Ostend.Belgium,Sept.1975,vol.1:109-125.
FONTAINE,M.-1969.La spécificité zoologique des hormones hypophysaires
247
et de leurs nctivités.C o l l . I n t e r n a t . C N R H 177:1-412.

FONTAINE,M.-1976.Hormones and the control of reproduction in ariuacul-
ture.J .Fish.Hes.T3oard.Can. ,33(4,2) :922-939.
PnATTGIÎI,L.L. ,A.M.MANÜL & 3 .S .ZUCKEHr/IAN.-1962 .The development of the o-
vary and the process of oogenesis.En "The ovary".Edits.
SIR .3 .ZHOKEHMAN ,1:1-88. Academic Press. London and Iv'ev/
York.
FTTCHS ,J .-1978. Influence de Ta photopériode sur la. croissance et la sur
vie de la larve et du junenile de sole (Solea solea) en
élevage.Aquaculture,15(1); 67-74.
FHRNESTIN ,J . ,J .DARDIGNAC ,C .MAURIN ,A.VINCENT ,R.COUPE &. H.ROUTIERS.-1958
Données nouvelles sur les poissons du Maroc Atlantique.
Rev.Trav.Inst.Pêch.Marit.,22(4):38l-493«
GHIRARDSLLI,E.-1959.Contribution h l'étude de la biologie des soles
(Solea solea) en moyenne Adriatique.C.G.P.M. PAO,5(68):
13-16.
GILT,ET ,C. ,B.BRETON & R.BILT.ARD.-1978.Seasonal effects of exposure to
temperature and photoperiod regimes on gonadal growth
and plasma gonadotropin in goldfish (Carassius auratus) .
Ann.Biol.anim.Bioch.Biophys.,18(4):1045-1049.
GIRIN,M.-1974.Régime alimentaire et pourcentage de survie chez la. la.r
ve de sole (Solea solea L.).Collq.Aquacult.Publ.CNEXO,
GIRIN,M.-1979.Méthodes de production des juveniles chez trois poissons
marins ,1e bar,la solo et le turbot.CNEXO ,Rapp. Scient.
Techn. ,n^ 39:20 2 pp.
GNATCHENKD,L.G.-1976.0n ripening of oocytes in vitro under the influen
ce of hypophyses of some species of fish and chorionic
248
human gonadotropin.Proc.Res.Inst.Mar.Fish.Oceanogr. ,115 :

41-45.
GOETZ,F. <5b H .L,BERGMAN.-1978.The "in vitro" effects of mammalian and
piscine gonadotropin and pituitary preparations on fi
nal maturation in yellow perch (Perca florescens) and
walleye (Stizostedion vitreum).Can.J.Zool..56(2):348-350.
GORDIN,H. & Y.ZOHAR.-1978.Induced spawning of Sparus aurata (L.) by
means of hormonal treatments. Ann. Biol, anim. Bio ch. Biophys.
18(4)Î985-990.
G037AMI,3.V. k B.J.STJNDARARAJ.-1974.Effects of Cl8,C19 and 021 ste
roids on "in vitro" maturation of oocytes of the cat
fish ,Heteropneustes_J[ossilns_( Bloch) .Gen.Comp.Endocri
nol. ,23(3): 282-285.
GRE3IK,S.y/. ,J.O.QUIRK & J.B,HAI4ILT0N.-1973a.A fine structural and his-
tochemical study of the Leydig cells in the testes of
teleost Oryzias latipes (Cyprinodentiformes).Gen.Comp.
Endocrinol.,20(1): 85-98.
GREGIK,E.W.,J.G.QUIRK & J.B.HAMILTON.-I973h.Fine structure of the Ser
toli cell of the testis of the teleost Oryzias latipes.
Gen.Comp.Endocrinol.,21(2): 341-352.
HAGE>IRIAIER,H.E.-1974.'.Vie schlupfen Fische?.Umschan Heft,5,5 ,74:156-157
(Citado de BARNABE,1976),
HAIDER,3.G. & V.BLUM.-1977.On the evolution of pituitary gonadotropin
system in lower vertebrates.Inv,Pesq.,41(1):l85-204.
HBNDER30N,N.E.-1963.Influence of light and temperature on the repro
ductive cycle of the eastern brook trout Salvenilus fon-
tanalis (Mitchill).J.Pish.Res.Board.Can.,20:859-897.
249
HIUOSS,K.-1971,Biological study on ovulation "in vitro" of fish,-I,Ef

fects of pituitary and chorionic gonadotropins on ovula
tion "in vitro" of medaka,0ryzia3 latipes. Bull.Jap.Soc.
Bci.Fish.,37:585-591.
HIROSE,fC,-1972b.Biological study on ovulation "in vitro" of fish.-IV.
Induction of "in vitro" ovulation in Oryzias latipes oo
cyte using steroids.Bull.Jap.Soc.Sci.Fish.,38;457-461.
HIROSE,K.-1973.Biological study on ovulation "in vitro" of fish.-VI.Ef
fects of metopirone (SU-4885) on salmon gonadotropin and
cortisol induced "in vitro" ovulation in Oryzias latipes.
Bull.Jap.Soc.3 ci.Fish.,39(7):765-769.
niR03E,K.-1976.Endocrine control of ovulation in medaka (Oryzias lati
pes) and ayu (Plecoglossus altivelis). J.Fish.Res.Board.
Can.,38:989-994.
HIROSE,K. & E.M.DONALDSON.-1972.Biological study on ovulation "in vi
tro" of fish.-Ill.The induction of "in vitro" ovulation
of Oryzias latipes oocytes using salmon pituitary gona
dotro pin. BudYj^â^^S^Ci^SiAEiflï' ,38:97-100.

HIROSE,K. & ISHIDA,R.-1974.Effects of cortisol and human chorionic go
nadotrophin (HCG) on ovulation in ayu Plecoglossus alti
velis (Temminck and Schlegel)with special respect to wa
ter and ion valance.J.Fish,Biol.,6:537-564.
HIROGE.K. & R.I3HTDA.-19 7 4 . Induction of ovulation in the ayu Plecoglos
sus a l t i v e l i s ,with LH-Releasing Hormone (LH-RH).B u l l . J a p .
3oc.3 c i . F i s h . ,40(12) *.1235-1240.

HIR03E,K. ,Y.MACHIDA & E.M.DONALD^ÔN.-1976. Induction of ovulation in the
japonese flounder (Limanda yokoharaae) with human chorio-
250
nie gonadotropin and gonadotropin salmon. Bull.Jap,G o g .

Sci.Finh.,42(1):13-21.
HOAR,7.3.-1965.Comparative physiology; hormones and reproduction in
fishes.Ann.Rev.Physiol.,2? s51-70.
HOAR,’
.V.3.-1969.Reproduction.Bn "Fish physiology".Sdits. W.3.HOAR and
Ü.3,RANDALL,3:1-12.Academic Press.London and New York.
HOLT,E.W.L.-1392.North Sea investigations.-I.On the relation of size
to sexual maturity in Pleuroneetids.J.mar.biol.Ass.U.K.
N.S. ,2:363-379.
HTUN-HAN,M.-1 9 7 8 a.The reproductive biology of the dab Limanda limanda
(L.) in the North Sea:seasonal changes in the ovary. J.
Fish.Biol.,1 3 (3 ): 351-359.
HTUN-HAN,M.-1978b,The reproductive biology of the dab Limanda limanda
(L.) in the North Sea:seasonal changes in the testis.J.
Fish.Biol.,1 3 (3 ):361-367.
HTUN-HAN,M.-1 9 7 8 c.The reproductive biology of the dab Limanda limanda
(L.) in the North Sea:gonadosomatic index,hepatosomatic
index and condition factor.J.Fish Biol,,13(3):369-378.
HUREAU,J.0,-1970.Biologie comparée de quelques poissons anctartiquen
(Notothenidae).Bull.Inst.Oceanogr.Monaco 68 n^139:244pp.
HYDER,M.-1970.Conadal and repr oductive patterns in Tilapia leucostic-
ta (Teleostei:Cichlidae) in an equatorial lake,Lake Nai-
vosha (Kenya).J.Zool.,London,162:179-195.(Citado de DO
NALDSON ,1973) .
HYDER,M.- 1 9 7 2 .Endocrine regulation of reproduction in Tilapia.Gen Comp.
Endocrinol.,Suppl.3:729-740.
IRVIN,N.D.- 1 9 7 3 .Temperature tolerance in early developmental stages of
251
dover sole.FAQ Fish. Report ,141:449-463.

ISHIDA ,R ..F.HIROSE & E.M.DONALDSON.- 1 9 7 2 . Induction of ovulation in ayu
PlecoglooeuG altivelis with salmon pituitary gonadotro
p in . îlu ll^ _ J a g jj2 £ S L i5 £ iiX i^ •» 3 ^ ^^ •

J A L A D E R T , D .-1975.Maturation par différents stéroides non maturants de
la efficacité de la 17-0( -hydroxy 20^ -dihydropro,gestér£
^ ne ou d'un extrait gonadotrope sur la maturation intra-
folliculaire "in v i t r o " des oocytes de la truite arc-en-

ciel Salmo g a i r d n e r l .0 . R . Acad.Sci.Paris,281;811-814.
JALABERT,B.-1976."In vitro" oocyte maturation and ovulation in rainbow
trout (Galmo gair d n e r i ).Northern pike (Esox luci u s ) and
Goldfish (Carassius aura t u s ) ..T.Fish.Her;.Board .Ca n . ,33:

974-988.
JALABERT,B.,B,BRETON & R.B ILLARD.-1974.Dosage biologique des hormones
gonadotropes de poissons par le test de maturation "in
vitro" des oocytes de truite.Ann.Biol.anim.Biochim.Hio-

p h y s .,14(2):217-22B.
JALABERT,B.,B.BRETON & A.POSTIER.-1978.Precocious induction of oocyte

maturation and ovulation in rainbow trout (Galmo gaird
ner i ) ;problems when using 17p( -hidroxy-20 -dihidropro-
gesterone.Ann.Biol . a n i m . B i o c h . B i o p h y s .,18(4):577-984.
JALABSRT,B. ,C.BRY,D.9Z0LT j0SI & A.P O S T I E R .-1973.Etude comparée de l'ac
tion des hormones hypophysaires et stéroides sur la m a
turation "in vit ro" des oocytes de la truite et du ca-
rassin.Ann.Biol.an i m . B i o c h . B i o p h y s .,13:59-72.
JALABERT,B. ,F .W .GOETZ .B. BRETON ,A.FO":TI EH k E.M.DONAL D S O N . -197 8.Preco
cious induction of oocyte m a turation and ovulation in
252
coho 3almon,0ncorhynchus kioutch.J.Flsh.Res.Board.Can.,

35(11):1423-1429.
JONES,A.-1972b.An examination of the factors to be considered in the
choice of species.Mar.Fish.Farming,Lab.Leaflet nS 24(C1-
tado de GIRIN,1979),
JONES,A.-1974.Sexual maturity,fecundity and growth of the turbot Scoph-
thalmus maximus L.J .mar biol.Ass.TJ.K. ,54:109-125.
KAUP,J.J.-iSsS.Ubersicht der Soleinae der vierten Subfamilie der Pleu-
ronectidae.Arch.Naturgesch.,24(1): 94-104.
KAYA,C.M.-1973-Effects of temperature and photoperiod on seasonal re
gression of gonads of green sunfish.Lepomio cyanellus.
Copeia,2,1973:369-373.
KHOO,K.H.-1975.The corpus luteum of goldfish (Carassius auratus L .)and
its functions.Can.J.Zool.,53(9):1306-1323.
KItOO ,K.H.-1979.The histochemistry and endocrine control of vitellogene-
sis in goldfish ovaries.Can.J.Zool.,57(3):617-626.
’^'T.EYN,L.J. k J.F.BE VEEN.-1967.On the existence of separate sole popu-
lations in the eastern part of the North Sen. ICEG ,C .M.
1967/F:lO:l-6.
KRUUK,H.-1963.Diurnal periodicity in the activity of the common sole
(Solea vulgaris Quensel).Neth.J.Sea Res.,2:1-28.
KUO,C.M. & V/.O.WATANABE.-1978.Circadian responses of teleostean oocy
tes to gonadotropins and prostaglandins determined by c^
d i e AMP concentration.Ann.Biol.anim.Bioch.Biophys.,18
(4): 949-956.
KUO,C.M.,C.E.NASH & Z.H.SHEHADEH.-1974a.A procedural guide to induce
spawning in grey mullet (M. cephalus).Aquaculture,3:1-14.
253
K U O ,C.M . ,C.E.NASH & Z . H . S H E H A U E H . - 1 9 7 4 b . T h e effect:; of t e m p e r a t u r e and
photoperiod o n ovarian development in ca p t i v e g r e y m u l l e t
(M. c e p h a l u s ) . A q u a c u l t u r e ,3(1): 25-43.
KUO,C.M. ,Z.H.SHRHADEH & C .E.NASH.-1973* Induced apavmings of capture

grey mullet (M. c e p h a l u s ) females by i n j e c t i o n of h u m a n
chorionic g o n a d o t r o p i n . A q u a c u l t u r e ,1(4):429-432.
KYLE,H.Nl.-1913.Plat-Fishes ( H e t e r osomata) . R e p o r t .D a n i s h O c e a n . E x p . 1 9 0 B-
1 9 1 0 . M e d i t e r r a n e a n and adjacents seas.Vol.II B i o l y : 3-150.
LAB0ÎJRG , P .J . ft P . S T E Q U B R T .- 1 9 7 3 . R é g i m e a l i m e n t a i r e du bar D i c e n t r a r chus
lab r a x L. des réservoirs h poissons de la r é g i o n d ' A rca-
c h o n . B u l l . E c o l . t . I V , 3:187-194.
LAGAFIDERE,P.- 1 9 7 5 . B i o l o g i e du c é t e a u D i c o l o g l o s s u s cuneata (MOREAU) .!J-
t o l o g i e a l i m e n t a i r e . R e v . T r a v . I n s t . P ê c h . m a r i t . , 3 9 ( 1 ) :63-
103.
TiAHAYE ,J . - 1 972.C y c l e s s e x u e l s de q u e l q u e s poissons p lats des côtes bre
t o n n e s . R e v . T r a v . I n s t . P ô c h . m a r i t . ,36(2): 191-207.
T,AIIAYE,J. ft C . D E N I E D . -1 9 7 5 .Action de la p h o t o p é r i o d e sur la c r o i s s a n c e
des jeunes turbots et de jeunes so l e s après l e u r m é tamer
p h o s e . l O t h E u r o p e a n G y m p o s i u m M a r . B i o l . ,1:255-256.
LAM ,T, J . ,3 .p a n D E Y , Y . N A G A H A M A & '.V.3 .HOAR.-1978. E n d o c r i n e c o n t r o l of o o
g e n e s i s ,o v u l a t i o n and o v i p o s i t i o n in g o l d f i s h . En " C o m p a
rative e n d o c r i n o l o g y " .Edits,P.J.GiriT,LARD and H.TI.BOER:55-
6 4 . E l s e v i e r ,No r t h - H o 1 1 a n d .
LAMBERT,,I.G .D.- 1 9 7 0 . T h e o v a r y of the g u p p y P o e c i l i a r e t i c u l a t a .The g r a
nu l o s a ce l l s as sites o f s t e r o i d s biosynthesis.Gen . C o m p .
E n d o c r i n o l . ,15 :464-476.
LARRArîSTA ,M.G .-1964.3obre la biologie de Pagellus erythrinus (L.),espe

254
c i a l m e n t e del de las con t a g de C a s t e l l d n . I n v « P e s q . ,27;
121-146.
LARRA'ÊTA,M.G . - 1 9 6 7 . C r ecimiento de P a g e l l u s erythrinua (L.) de las cos
tag de C a s t e l l d n . I n v . P e s q . ,31(2):185-258.
L A G T . M . - 1 9 7 7 .The foo d o f four s p e cies of P l e u r o n e c t i f o r m l a r v a e in
the E a s t e r n E n g l i s h C h a n n e l and S o u t h e r n N o r t h S e a . I . C .E .
S. C.M. 1 9 77/P:17:9pp.
L E B O U R j M . V . - 1 9 1 8 a , T h e food o f p o s t - l a r v a l fl s h . J . m a r . b i o l . A s s . U . K . ,11:
433-469.
L E 3 0 U R , M . V . - 1 9 1 9 a . F e e d i n g h a b i t s of some y o u n g fl s h . J . M a r . B i o l . A s s . U . K .
12:9-21.
TiEBOUR ,M.V.- 1 9 1 9 b. T h e f ood o f p o r t - l a r v a l f l s h . J .Mar.Biol. A s s . U . K . ,12:
22-47.
TjE B O U R , M . V . - 1920b. T h e food o f y o u n g f l s h . J .Mar, Biol. Ass.U.K. ,12:261-324

LEE,J . Y . - 1 9 6 6 . O e u f s et larv e s p l a n c t o n i q u e s des p o i s s o n s . R e v . T r a v . I n s t .
P ê c h . m a r i t . ,30(2-3) :174-208.
LILEY,N.R.-1969.Hormones and r e p r o d u c t i v e b e h a v i o u r i n f i s h e s . E n "P i s h
p h y s i o l o g y " , e d i t s . W . 3 . H O A R and D . J .R A N D A L L , 3 : 3 - H O .
L I N N E 0 , C . - I 7 5 8 . n y s t e m a N a t u r a e . E d i t 1 0 @ t.I p . 2 7 0 . (Citado de LOZANO y
REY,1960).
TjO P t g ,B.- 1 9 5 8 . P a t t e r n s o f t e s t i c u l a r a c t i v i t y . E n " P e r s p e c t i v e s in Sndo
c r i n o l o g y " ,E d i t s . J . N . B A R R I N G T O N and G . B . J 0 R G E N G E N : 239-304
Academic Press.London.
TiOFTS ,B. , G . E . P ICKFORD & J .W.ATZ .-1966.E f f e c t s of m e t h y l t e s t o s t e r o n e o n

the testes of a h y p o p h y s e c t o m i z e d cyprinodont fish.Fundu
lus h ete r o c l i t e s .G e n . C o m p . E n d o c r i n o l . ,6:74-88.
IjOZANO C ABO ,F.-1967. L o s p eces pianos ( P l e u r o n e c t i f ormes) de interés p a r a

255
la industrie pesquera espaflola.Publ.Téc.Inv.Est,Pesca,6 :
195-234.
L O Z A N O Y R E Y , L . - 1 9 5 2 , I c t i o l o g l a i b é r i c a . T .I I I . P e c e s F A s o c l i s t o s , s u b s e -
rie t o r é c i c o s . l ^ p a r t e . P4em.Real A c a d . C i e n . E x a c t .Fis, y
N a t . , 3 7 8 pp.
TjO Z A N O y R E Y , L . I960 . P e c e s f i s o c l i s t o s . T e r c e r a p a r t e . ^ u b s e r i e T o r é c i c o s
( O r d e n e s E q u e n e i f o r m e s y G o b i f o n n e s ) , P e d i c u l a d o s y As i m é
t r i c o s . P4em.Real A c a d . O i e n . E x a c t . F i s , y N a t . M a d r i d ,ser:
Cien.Nat.,14:613pp.
M A C K A Y , N , J . - 1 9 7 3 - T h e e f f e c t s of g o n a d o t r o p i n p r e p a r a t i o n s and steroid
h o r m o n e s o n the o v a r i e s of intact and go nad o t ro p i nd e a ri
ve d g u d g e o n s , H y p n e l e o t r i s g a l l i .G e n . C o m p . E n d o c r i n o l ,2 1 ( 2 )
278- 286.
MACPNERGON ,E.-l978.Régimen alimentario de P4icromesis bias p o u t a n s o u (Rijj
0 0 ,1810) y Gadiculus a r g e n t e u s G u i c h e n o t ,1850 (Pisces,Ga-
didae) e n el M e d i t e r r â n e o o c c i d e n t a l , I n v , P e s q . , 4 2 ( 2): 305-
316.
MaoQIMRHIE,O.W. ,J,R,f4ARKET & V/.E.VANGTONE.-1978.Photoperiod induced
off-eeaeon spawning of coho salmon (Onoorhynohuo k t s u t o h )
Ann.Biol.anim.Bioch.Biophys. , 1 8 ( 4 ) : 1 0 5 1 - 1 0 5 8 ,
M A R G E T T S ,A . R . - 1 9 5 8 . S o m e o u t s t a n d i n g s p r o b l e m s o f the p o p u l a t i o n b i o l o
gy of North Sea s o l e . ICES N e a r N o r t h e r n S e a s C o m m . ,110.
M i m e o .(citado de A N O N I M O ,1965).
M A R Z A , V . D . - 1 9 3 8 . H i s t o p h y s l o l o g i e de 1'o v o g e n è s e .Paris.HERMAN and Cie.
E d i t e u r s .8 1 p . ( C i t a d o de YAMAMOTO and YAMAZAKI ,1961).

MATEY, V . Y . - 1 9 7 5 .T h e r e a c t i o n o f the h y p o t h a l a m i c h y p o p h y s e a l n e u r o s e
cretary s i n t e m o f the g u p p y (Lebiotes reticulatus) to an
256
a l t e r a t i o n of a m b ient t e m p e r a t u r e . J . I c h t h . ,1 5 (5 ); 7 7 5 - 7 9 0
M A T T A , F . - 1 9 6 1 . P r e l i m i n a r y notes o n the c a t c h i n g o f soles by the " R a p i
de" t rawl ne t .Fro c. Pen. Fish. Cotm. M e d i t . ,6 1 1 59-162.
M A U R I N , C . - 1 9 6 8 . E c o l o g i e i c h t h y o l o g i q u e des f onds c h a l u t a b l e s a t l a n t i
ques (de la b a i e i b é r o - m a r o c a i n e h la m a u r itaine) et de
la M é d i t e r r a n é e o c c i d e n t a l e . R e v . T r a v . I n s t . P ê c h . m a r i t .,32
(1):5-147.
M A U R I N , C .,F , LOZANO CABO & M . B O N N E T , - 1 9 7 0 . In v e n t a i r e f a u n i s t i q u e des
p r i n c i p a l e s espèces i c h t h y o l o g l q u e s f r é q u e n t a n t les cô
tes n o r d - o u e s t a f r i c a i n e s . R a p p . P . V . R é u n . C o n s . p e r m . i n t .
E x p l o r . m e r . ,159:15-21.
McBRIUE,J.R. & A.P.VAN OVERBF,ERS.- 1 9 6 9 . C y t o l o g i c a l changes in the p i
tuitary gl a n d of the a dult so r k e y e s a l m o n (O n c o r h y n c h u s
n e r k a ) a f t e r g o n a d e c t o m y . J . F i s h . R e s . B o a r d . C a n , ,26:1147-
1156.
M'INT0GH,'7.C. & E . E . P R I N C E . - 1 8 9 0 . O n the d e v e l o p m e n t and l ife h i s t o r i e s
of the t e l e o s t e a n food and o t h e r f i s h e s . T r a n s . R . H o c , B d i n b .
3 5 : 6 6 5 - 9 4 6 . (Citado de R U G S E L L , 1 9 7 6 .
M 0 L L E R C H R I S T E N S E N , ! . - I 9 6 0 . T h e stock o f soles (S. s o l e a ) and the sole
'' f i s h e r y o n the B a n i s h N o r t h S e a coas t . M e d d . f r a D a n m . F i s k .
o g H a v u n d e r s . ,3(2):19-53
M0LLER CHRISTENSEN,!.- 1 9 6 4 . Burning of otoliths,a technique for age de
termination of soles and other fish.!.Cons.perm.int.Ex
plor.Mer. ,29:73-81.
Î4UPÎ0Z ,F.-1976 .Estudio de loo s edimentos m n r i n o s de la p l a t a f o r m a cos te
r a frente a las costas de C a s t e l l d n . I n v . P e s q . ,40(2) ;401-
453.
257
N I C H O L S , J , H , - 1 9 7 6 . G o l e i d a e of the e a s t e r n n o r t h A t l a n t i c . F i c h . T d o n t .
Zooplancton 150/151:lOp.(Citado de CARDENAS ,1977).

N I C O L , J ,A,C .- 1 9 6 1 . P h o t o m e c h a n i c a l c h a n g e s in the eyes .of f i s h e s . I .Reti.
nomotor changes in Solea solea L..J.mar.biol.Ass.U.K. ,41

(3):695-708.
OLIVEREATJ ,M.- 1 9 7 6 . G o n a d o t r o p h i c cells in A t l a n t i c salmon pituitary:unl
c i t y o r d u a l i t y ? . G e n C o m p . E n d o c r i n o l . , 2 8 ( 1 ) :82-95.
OLIVEREAU,M.- 1 9 7 7 .Gonadotrophic c e l l s i n t e l e o s t f i s h . I n v . P e s q . ,41(1):
67-66.
0 LIVEREAU,M.-1977.Données récentes s u r le c o n t r ô l e e n d o c r i n i e n de l a ro
p r o d u c t i o n c h e z les T é l é o s t é e n s .I n v . P e s q . , 4 1 ( 1 ) :69-94.
O L I V E R E A U , M . - 1 9 7 8 . Les c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s chez les S a l m o n i d é s . Ann.
B i o l . a n i m . B i o c h . B i o p h y s . , 1 8 ( 4 ) :793-798.
OOTA,I. & K . Y A M A M O T O . - 1 9 6 6 . I n t e r s t i t i a l c e l l s in the i n m a t u r e testis of
the r a i n b o w t r o u t , A n n o t . Z o o l . J a p . , 3 9 ( 3 ) :142-148.
P A D O A , E . - 1 9 5 6 . H e t e r o s o m a t a . F a u n a F l o r a G o l f o N a p o l i , M o n o g r . ,38:783-877.
(Citado d e R U S S E L L , 1976).
P A N D E Y , S . , N . STACEY & W . S . H O A R . - 1 9 7 3 . M o d e o f a c t i o n o f c l o m i p h e n e citra
te i n i n d u c i n g o v u l a t i o n o f g o l d f i s h . C a n . J . Z o o l . ,51:1315-
1316.
PETER,R.E. & L.V/.CRIM.- 1 9 7 8 . H y p o t h a l a m i c l e s i o n s of g o l d f i s h : e f f e c t s o n

g o n a d a l r e c r u d e s c e n c e and g o n a d o t r o p i n s e c r e t i o n . A n n . B i o l .
a n i m . B i o c h . B i o p h y s . , 1 8 ( 4 ) :8l9-823-
PETERSON,D.A.- 1 9 7 2 . Barometric pressure and its effects on spawning ac
tivities of rainbow trout.Prog.Fish.Cult., 3 4 : 1 1 0 - 1 1 2 . (Ci—
tado de DONALDSON ,1973).
PICKFORD,G.E. & J.W.ATZ.- 1 9 5 7 . The physiology of the pituitary gland of
258
f l s h e B . N e w Y o r k Z o o l o g i c a l S o c . ,613 pp.
PIPPING ,74.-1927.Der G e r u c h n i n n der P i o c h e mit b e o o n d e r e r B e r U c k o i c h t i -
gtxng s e i n e r B e d e u t u n g filr das A u f s u c h e n .des P u t t e r s . A c t a
S o c . S c i . P e n n . ( B ) , 2 ( 4 ) ;l-28.
P I T T , T . K . - 1 9 7 3 * P o o d of A m e r i c a n ple i c e (H l p p o g l o s o o i d e s p l a t e s s o i d e o )
f rom the G r a n d B a n k ,Nevvfo u n d l a n d .J ,FI oh .Res. Bo a r d . C a n . ,
30(9) :1 2 61-127 3.
P OSTON,H.A. & D . L . L I V I N G S T O N . - 1 9 6 9 . E f f e c t of c o n t i n u o u s d a r k n e s s and
co n t i n u o u s light o n the f u n c t i o n a l sexual m a t u r i t y of
b r o o k trout d u r i n g their second r e p r o d u c t i v e cyc l e . H a t
c hery R e p o r t , 3 8 : 2 5 - 2 9 . (Citado de D O N A L D S O N ,1973)•

R L ^ ,B.D.- 1 9 7 0 .The d i s t r i b u t i o n o f F l a t f i s h e s in S c o t t i s h and adjacent
w a t e r s . M a r . R e s . ,1970 n ^ 2 : 3 9 pp*
R A M O S , J .-1977.P r i m e r a s e x p e r i e n c i a s de c r i a del l e nguado (S o l e a solea
L . ) .I n f . T é c . I n o t . I n v . P e o q . ,43:1-16.
R A M O S , J . - 1 9 7 3 . E x p e r i e n c i a s de cultivo de d o r a d a (S parus aurata L . ) en
t a n g u e s . I n f . Téc.I n s t . I n v . P e s q . ,55:3-20.
R A M O S ,J. ,J.M,SAN F S L I H , F . A M A T ft P . M U N O Z .-1979.P r i m e r a s e x p e r i e n c i a s de
c r i a de l a l u b i n a ,D i c e n t r a r c h u s lab r a x (L . ) .I n f . T é c . I n s t .
I n v . P e s q . ,61: 3-16.
R E I N B O T H , R . - 1 9 7 2 . H o r m o n a l c o n trol of the teleost o v a r y . A n n . Z o o l . ,12:307-
324.
RET4ACLE,C . - 1 976.A c t i o n s h o r m o n a l e s sur les c e l l u l e s g e r m i n a l e s môles de
C a r a s 3 lue auratus L. en c u l t u r e o r g a n e t y p i q u e . G e n . C o m p .
E n d o c r i n o l . ,29:480-491.
R IC K E R , ' " . E . - 1 9 5 8 .H a n d b o o k of c o m p u t a t i o n s for b i o l o g i c a l statistics of
fish p o p u l a t i o n s . J . F i s h . R e s . B o a r d . C a n . ,119:300 pp.

259
R I S S O ,A.-1810 .I c h t h y o l o g i e de N i c e .Paris.p. 247. (Citado de I/OZANO Y HE Y
1960).
[ÎODRIGITEZ-RODA ,J , - 1 9 5 7 . C r e c i m i e n t o r e l a t i v e de l a t d n , T h u n n u o T h y n n u s
(L.) de B a r b a t e (costa s u d a t l d n t i c a enpailola) . I n v . P e s q . ,
9:33-64
ROSENTHAL,!!. - 1 9 6 6 . B e o b a t t u n g e r ü b e r das V e r b a l t o n d o r G e e z u n g e n b r u t .
H e l g o l a n d e r w i s a . M e e r e s u n t o r s ,13(3): 213-228.
ROGENTHAL,!!. & M . P Q N D G . - 1 9 7 3 . B i o l o g i c a l o b s e r v a t i o n s d u r i n g r e a r i n g <b x
p e r i m e n t s w i t h the g a r f i s h B e l o n e b e l o n e .M a r i n e B i o l o,;;y,
21:203-218.
R H G G E L L , F . S . - 1 9 7 6 .The e g g s and p l a n k t o n i c stages of Briti:;h m a r i n e fishe
A c a d e m i c P r e s s . L o n d o n and N e w Y o r k . 524 pp.
GALAH EL-B I N EL-ZARTCA.-1963.A c l i m a t i z a t i o n o f Go lea v u l g a r i s L. in La
ke Q u a r u n , E g y p t . J . C o n s . p e r m . i n t . E x p l o r . M e r . ,2 8 ( 1 ); 126-136.
G H E H A B E H . Z .H. ,'.7.D . M A D D E N ft T . P . D O H L . - 1 9 7 3 b , T h e effect of e x o g e n o u s h o r
m o n e t r e a t m e n t o n s p o r m i a t i o n end v i t e l l o g e n e s i s in the
grey mullet,Mu g i l cephalus L. .J . F i s h . B i o l ,5(4):47 9 - 4 8 7 .
GHEHADEH,Z.H.,KUO,C.M. & K . K . M I L I G E N . - 1 9 7 3 c . V a l i d a t i o n of an "i n vitro"
method for monitoring ovarian development in the g rey rnuj.
let (M u g i l c e p h al u s ).J . F i s h . B i o l . ,5(4): 489-496.
GH1ÎT,B O U R N E ,J .E.-1 9 5 6 .The e f f e c t s o f w a t e r c o n s e r v a t i o n on the :;tructure
of m a r i n e fish e m bryons and l a r v a e . J . m a r b i o l . A s s . U . Y . ,35
275- 286 .
sh ELBOURNE,J.E.- 1975.Marine fish culti v a t i o n s p i o n e e r i n g s t u dies on the
c u l t u r e o f the larvae of the p l a i c e (P l e u r o n e c t e n p l a t e s
sa L.) and the sole (G o l e a solea L . ) .F i s h . I n v . M i n i s t .A-
g r i c . F i s h . F o o d , C . B . ( 2 ) , 2 7 ( 9 ) :l-29.
260
GNEED,K,E. ft H.K.DUPREE.-1961.The effect of thyroid-stimulating hormo

ne combined with gonadotrophic hormones on the ovulation
of goldfish nnd green sunflsh.Prog.Fish,Cult.,23(4)tl79-
182.
GTEVEN ,Fr.A .-1930 .Bottom fauna and the food of fi shes .J .mar.biol. Ass .U.
K . ,16:677-706.
GTEIDACIINER,A.-1363.Ichthyologicher Bericht Uber eine nach Gpanien und
Portugal unternome ne reiee.Stizb.Akad.wise.Viena.t.LVII
part . 59 :351-424.(Citado de TiOZANO Y REY,I960) .
oUAU,P.-1970.Contribucidn al estudio de la biologie de Lithognathus(Pa-
gellus) mormyrus L.(Peces espéridos).Inv.Pesq.,34(2):237-
265.
SUNDARARAJ,B.I.,T.C.ANAND & U.R.P.SINUA.-1972.Effects of carp pituita
ry fractions on vitellogenesis,ovarian maintenance and
ovulation in hypophysectomized catfish,Heteropneusteo fos-
ailis (Bloch).J.Endocrinol.,54:87-98.
GTRn)ARARAJ,B.I. ,S.lJ.GOGVAMI & E.M.DONALDGON.-1972b.Effect of salmon go
nadotropin on "in vitro" maturation of oocytes of a cat
fish Heteropneustes fossilis.J.Fish.Res.Board,Can.,29(4):
435-437.
GUNDARARAJ,B.I. ft G .VASAL.-1976.Photoperiod and temperature control in
the regulation of reproduction in the female catfish Re-
teropneusteo fossilis.J.Fish.Res.Board.Can.,33:959-973.
Sv7INGLE,S .W.-1956 .A repressive factor controlling reproduction in fishe;
Proc.Pacif.Gci.Congr.,3:865-871.
3Z0LTOGI,D.,B,JALABERT ft B.BRETON.-1978.Poetovulatory changes in the
theca folliculi of the trout.Ann.Biol.anim.Bioch.Biophys.
261
18(4)î883-891.
TALIKINA,M.G,-1974.Oogenesis and sexual cycle of the black sea turbot
(S.maeoticuB maeoticus) .J .loth.,14(3): 377-384.
TAYLOR,C.0.-1958.Cod growth and temperature.J.Cons.Int.Explor.Mer.,23
(3): 366-370.
THIELEMANN,M.-1916.Einige Beobachtungen Uber das Wachstum der Seezunge
(Golea vulgaris Quensel) und ihr Vorkommen im Nordfrie-
sischen ’
.Vattenmeer.HelgolUnder wiss.Meeresunters ,11:119-
213.(Citado de ANONIMO ,1965).
TITAREV,Y.P.-1975.Acceleration of maduration in the rainbow trout (Gal-
mo gairdneri) under the influence of increased water tem
perature. J_^_Ic]r^. ,15(3) :507-509.
T0PP,R.’
vV. ft P.M.HOFF.-1972.Flatfishes (rieuronectiformes) .Mem.Hourglasr;
Cruises,vol. IV ,part. II,contrib.n"? 197 :1-135 .
TORCHIO,M.-1971.Nota ecologies sull'attuale popolemento dei Soleidi nel
Mar Ligure occidentale (Osteichthyes Pleuronectiforrnes) .
Nat.Soc.Ith.3c.Nat .Museo Civ.Gt .Mat.Acquario Civ.MiIrino ,
62/4:479-504.
TORCHIO,M.-1973.Goleidae.En:Check-list of the fishes of the north eas
tern Atlantic and of the Mediterranean.Edits.J.C.HHRSA9
et T.MONOB:628-634.Paris.
UEDA,H. ft H.TAKAMAGHI.-1976.Acceleration of ovulation in the loach Mis-
g u m u s anguillicaudatus by the treatment with clomiphene
citrate.Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ.,27(1):1-5.
VELLANO,C.,A.BONA,V.MAZZI & U.COLLUCI.-1974.The effect of synthetic
luteinizing hormone releasing hormone on ovulation in
the crested newt.Gen.Comp.Endocrinol.,24(3):338-340.
262
VERHEIJEN.F.J. ft S.J.DE GROOT.-196?.Diurnal activity of plaice (Pleuro

nectidae)in aquaria.Neth.J.Mar.Rea.,3:383-390.
VIVIEN,J.-1958.Ties glandes endocrines .Traité de Zoologie.T .XIII (II) :
1470-1544.Edits.Masson et Cie.Paris,
WALES,W.-1975.Extraretinal control of vertical migration in fish larvae.
Nature,253(5486):42-43.Coll.Reprint Scott.Mar.Biol.Ass.
Cent.nQ 8 9 9 .
WEIBE,J.P.-1968.The effects of temperature and day-length on the repro
ductive physiology of the viviparous seaperch,Cimatogas-
ter agrégata Gibbons.Can.J.Zool.,46:1207-1219.
W E IB E ,J.P.-1969.Endocrine control of spermatogenesis and oogenesis in
the viviparous seaperch Cymatogaster aggregata Gibbons.
Gen.Comp,Endocrinol.,12:267-275.
V/EIL,C . ,R,BILLARD ,B.BRETON & B. JALABERT.-1978.Titui tary response to LH-
RH at different stages of gametogenesis in the rainbow
trout (Salmo gaidneri).Ann.Biol.anim.Bioch.Biophys.,l8
(4) '.863-869.
WHITEHEAD,C.,N.R .BROMAGE,J .R.M.FORGTER & A .J .MATTY.-1978.The effects of
alteration in photoperiod on ovarian development and spaw
ning time in the rainbow trout (Salmo gaidneri).Ann.Biol.
anim.Bloch.Biophys.,18(4):1035-1043.
WOODHEAD,P.M.J.-1964a.Changes in the behaviour of sole (S.solea L.) du
ring cold winters and the relation between the winter
catch and sea-temperature.Helgolender wiss.Meeresunters,
10:328-342.
WOODHEAD,P.M.J.-1964b.A change in the noiinel pattern of capture of so
les during the seven winter of 1963.Rapp.P.-v.Réun.Cono.
263
perm.int.Explor.Mer,,155(8):45-47.
'.■/OOT)HEAT),p.!'4.J.-lQ64c.The death of North Sea finh dariti;^ the winter of
1 9 6 2 /6 3 partlculary with reference to the :;olee, Solea
vulf;ari3.Helgol)1nder wina.Meereeuntern ,10(1/4) :233-300 »
YAWAMOTO -1956a.Studies on the formation of finh eg/^n.Annual cycle
in the development of ovarian egcn in the flounder,Liop-
Dotta obecura.J ,Fac.Sci.Hokkaido Univ.,6(12): 362-73.
YAMAMOTO ,K.-1956b.Studien on the formation of fish e/^cs.II .Chances in
the nucleus ofthe oocyte of Liopsetta obscura with spe
cial reference to the activity of the nucleolus..T.Fac.
Sci.Hokkaido Univ.,Ser.I,Zool.,12(3): 375-390.
YAMAMOTOfK.-1956c.Studies on theformation of fisheccs.VIII.The fate
of the yolk vesicle in the oocyte of the smelt Hypomesus
3gponicug«during vitellogenesis.Embriologia,3(2)il31-138<
YAMAMOTO ,K. & P.YAMAZAPT! .-1961.Rhythm of development in the oocyte of
the goldfish,Caras8ius auratus.Bull.Fac.Fish.Hokkaido U-
niv.,1 5 (1 ):5 -I9 .
YAMAMOTO,K. & H.YOSHIOKA.-1964.Rhythm of development in the oocyte of
the medaka«Oryziao latipes.Bull.Fac.Fish.Hokkaido Univ.,
1 5 (1 ) :5-19.
YAMAIAOTO ,K. M.OMORI & K.YAMATICHI .-1974.Oogenesis of the Japanese eel.
Bull.Jap.Soc.Sci.Fish.,40(1):9-15*
Y A M A Z A K I ,F.-1965.Endocrinological studies on the reproduction of t h e
female goldfish Carassius auratus (L.) with special re
ference to the function of the pituitary gland.Mem.Fac.
Fish.Hokkaido Univ.,13(1): 1-64.
YAMAZAVI,P.-1976,Applications of hormones in fish culture.J.Fish.Res.
264
Board.Cnn. ,33(42) :948-958.

YAMAZAKI,F. & R.M.BONALDSON.-1968b.The effecto of partially purified
salmon pituitary gonadotropin on spermntogenesin,vitello
geneoin and ovulation in hypophyeeotomized goldfish (Ca-
ransiug auratus).Cen.Comp.Endocrinol.,11;292-299.
YAMAZAKI ,F.& E.M.BOTIALBSON.-1969. Involvement of gonadotropin and ste
roid hormones in the gpermiation of the goldfish (Caras-
giUG auratus).Gen.Comp.Endocrinol.,12:491-497.
YOSHIOKA,H.-1962.0n the effects of environmental factor upon the repr£
duction of fishes.I.The effects of day-length in the re
production of the Japanese k i H i f i s h ,0ryzias latipes.
Bull.Fac.Pish.Hokkaido Univ.,13:123-140.
Y09HI0KA,H.-1963*0n the effects of environmental factors upon the re
production of fishes.II.Effects of short and long day-
lengths on Oryzias latipes during the spawning season.
Bull.Fac,Pish.Hokkaido Univ.,14(3):137-151.
ZAHHY,S.-1975.Besarrollo del huevo y estados larvarios de cabri11a (Pa-
racentropristis cabri11a L.).Inv.Pesq.,39(2):473-491.
ZANUY,S.-1975.Inducci6n a la puesta y estudio de la ovogénesis en un
Teledsteo merino:Paracentropristis cabrilla L.Tesis doc
toral Univ.Barcelona.
ZOHAR,Y & R.BILLARD.-1978.New data on the possibilities of controling
reproduction in Teleost fish by hormonal treatment.Co11.
Biol.P&ch.Aquae.Thon.Medit.,7pp.
ZURIGA ,L.R.-1967.Estudio de Boops boops (L.) del Levante espafiol. Inv.
Pesq.,31(3):283-318.
81BL10TECA

Universidad Complutense de Madrid: Fisiología de La Reproducción y Biología Del Lenguado (Solea Solea L.)

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Universidad Complutense de Madrid: Fisiología de La Reproducción y Biología Del Lenguado (Solea Solea L.)

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Universidad Complutense de Madrid: Fisiología de La Reproducción y Biología Del Lenguado (Solea Solea L.)

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

Fisiología de la reproducción y biología del lenguado (Solea

MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR

Jesús Ramos Jara

© Jesús Ramos Jara, 1979

FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCION Y BIOLOGIA DEL LENGUADO

Departamento de Fisiolog£a Animal

PIS 10 m o IA DP LA 'REPROOTICCION Y BIO TOO IA D EL LSTîOUADO

Director: Dr. Areenio Praile Ovejero

TJNIVEROIDAD GOMPJ.tTTENSE DE MADRID

R1 extrnordinnrio nu^e quo hnn ndquirido en la ;!c-

1 ^3 fiquras y en le edicidn del présente manuscrite.

3.2.2.-El teaticulo de S. aolea L.

II. BIOTDGIA DEL LENGUADO ( S. solea L.).

El ©atudio de la flaiologia de la reproduccidn en

1.1.-Endocrlnologla de la reproduccidn en peces

El tema del control endocrino de la reproduccidn

En los vertebrados,el hipotélamo représenta el

E st ero id o ge nes is D esa rrollo

C om portam iento sexual C o m p o r t a m i e n t o se xua l

Fig. 1 P rin c ip a le s n ivele s de o rg a n iz a c id n del control

El mécanisme hipofisario es uno de los més impor­

F i g .2.- Diagram» del « n cefalo de un pez

1 N otoco rd a a .-P la c a ventral m otriz

En mamfferos se ha determinado la existencia de

1.1,2,2,-Actividad de diverses hormonas hipofisarlas.

Las gonadotropinas de mamiferos influyen favora-

1 - P AR S DISTALIS ROST RAL E TSH

activa la LH.Asl»en Heteropneustes fOBaillg hipofisectomizado,para

Las TSH de mamfferos pueden actuar directamente

Las gdnadas de los peces regulan determlnadas fis­

de salradn habla una activacidn de loe procesoa madurativas del testi­

a la roaduraci<5n y a la ovulacidn "in vitro" en los ovocitos de Salmo

très abreviaturas! NLT (nucleus lateralis tuberis);dRH (liberacidn de

Esta glândula se encuentra situada en la parte dor

cios de maduracidn en fotoperlodo decreciente (PONTAINE,1976).

El tiroides influye indirectaraente en el ciclo

En determinadas etapas de la reproduccidn la inter

y,por otra parte,debido al poder de activacidn que tiene la LH sobre

1.2.-Influencia de log factorea extemoB en la reproduccidn

Ha sido aceptado de manera general que la luz es

Las inveatigaolones sobre el efecto del fotoperlo

En muchas especies la puesta esté sincronizada

v orecen (KAYA,1973; Ï I T A K E V , 1975). MATEY (1975) ha estudiado que una

La salinidad del agua es muy importante para la

maduracidn de las gdnadas de algunas especies de peces,taies como los

Un elemento también importante en la reproduccidn

de 1 b 3 gdnadas,especiaimente en el teatlculo,era slncronizado por la

2.-INDUCGI0N A PUESTA EN EL LENGUADO (S. solea L.)

Hfice muchos eflos que se vienen realizendo expe-

lia,3Î que obtuvo resultados posltlvos utilizando inyecciones de hor­

2.1.1.-Captura,transporte y mantenimiento de los reproduotores

Los ejemplares utllizados en estas experiencias

El material hormonal ha sido aplicado con una je

Lémlna I ,-Método de inyeccidn,por via intramuscular,

lida de Ifquido del cueroo del ejempler inyectado.

2.1.3.-Método de examen de la madurez ovérica.

En el estudio del estado de madurez de ovocitos y

El mécanisme hipofisario es uno de los més impor

Las gdnadas de los peces regulan determlnadas fis

de salradn habla una activacidn de loe procesoa madurativas del testi

lia,3Î que obtuvo resultados posltlvos utilizando inyecciones de hor

La zona radiada alcanza su mayor desarrollo, pu

^A'nina XXII .-Tûbulo J tegticulnrea con espematogoniag de grnn tama