Angiospermae

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Symbol question.svg Angiospermas
Rango temporal: Cretácico-reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Flower poster 2.jpg
Diversos tipos de plantas con flores.
Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango) Streptophyta
Embryophyta
Tracheophyta
Euphyllophyta
División: Spermatophyta
Anthophyta
Subdivisión: Angiospermae
Linneo, 1735, emend. Candolle, 1824
o Magnoliophyta
Cronquist et al., 1966
Clasificación
Clasificación tradicional
En sistemas antiguos desde Scopoli, 1760, Eichler, Engler,1 etc., hasta Cronquist,
1988.2

Dicotyledoneae o Magnoliopsida (grupo parafilético)

Monocotyledoneae o Liliopsida
Clasificación cladista
Según APWeb (2008-2016)3

Angiospermae basales (o grado ANITA)

Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Mesangiospermae
Magnoliidae (inc. Chloranthales)
Eudicotyledoneae
Ceratophyllales
Monocotyledoneae
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Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, angíon-
vaso, ánfora, y σπέρμα, sperma, semilla; sinónimo del taxón Magnoliophyta sensu
Cronquist), comúnmente llamadas plantas con flores o plantas florales, son las
plantas con semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados de
sépalos, pétalos, estambres y carpelos; los carpelos encierran a los óvulos y
reciben el polen en su superficie estigmática en lugar de recibirlo directamente en
el óvulo como las gimnospermas, y al madurar el fruto se encuentran sus "semillas
envasadas", es decir la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como
antes el óvulo en el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En
algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores,
ya que la floración de otras espermatofitas es diferente.nota 1 El nombre significa
semilla vestida, en alusión a la presencia de frutos. En esto difieren de las
gimnospermas.

Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de

división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981,4 19882) coincide
en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las
llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificación de Engler1 y el
moderno sistema de clasificación APG III de 20095 coincidente con el sistema de
clasificación APG II de 20036). El nombre deriva del género Magnolia, el cual
necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores
para dar el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su
momento se creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.

Su estructura particular y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única

diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres
morfológicos distintivos son: la reducción del gametófito femenino a solo unas
pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo
característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo),
y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las
traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber
evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares
en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde

hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya
monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.

La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil

aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a
partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas,
como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Charles Darwin
llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas
terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257 000 especies vivientes (Judd et
al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad
en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad
de hábitos, y por haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles.
Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran
tanto en los desiertos como en los pantanos, y en el nivel del mar como en lo alto
de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y
húmedas (alrededor del 60 % de las especies son de zonas tropicales y un 75 % tiene
un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el
paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer
una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que
todavía hoy está dominada por las coníferas).

Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos
consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales.
El grueso de la alimentación mundial procede de solo quince especies.

Índice
1 Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor
2 Otros caracteres morfológicos
3 Filogenia y taxonomía
3.1 Filogenia
3.1.1 Avances en filogenia
3.2 Taxonomía de angiospermas
4 Ecología y evolución de las angiospermas
4.1 Lugar de origen de las angiospermas
4.2 El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable
misterio" de Darwin
4.3 Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
5 Véase también
6 Notas
7 Referencias citadas
8 Bibliografía
9 Enlaces externos
Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor
Véase también: Morfología floral

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes
características:

Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas,

llamadas gametófito y esporófito, siendo el gametófito taloide, y el esporófito
organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia
de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el
gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
Como en todas las traqueofitas, el esporófito es un "cormo" (con sistema vascular,
raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece
gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas
laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el
gametófito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporófito
da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y
esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino), los
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los
carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí
definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como
en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una
única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametófito
femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el
microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior
"granos de polen" (microsporas con un único gametófito masculino dentro) que son
liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta
las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al
ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo.
La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila
de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son
hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los
sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo
cuando la flor todavía está en formación, mientras que los pétalos son vistosos y
coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes polinizadores, por lo
general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una
antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido
conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son
espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son
hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie
preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo)
preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que
alberga a los óvulos llamada ovario. El gametófito femenino ("saco embrionario") en
general está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del
ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos
de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que
confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametófito
femenino (característica de todas las embriofitas).
En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir
que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo
(produciendo el cigoto que dará el futuro esporófito adulto) y el otro a una célula
diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

Ciclo de vida.

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las
flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas
en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y
carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su
superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en
gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.
Otros caracteres morfológicos
Otras características morfológicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter

derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de
atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporófito pero probablemente también más propensos a recibir
daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los
elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que
nacen de la misma célula madre que el elemento.
Filogenia y taxonomía
Filogenia
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y
dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo
monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de
las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base
de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que
sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en
estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se
muestran en negrita los clados principales):7

Angiospermas
 
Amborellales

 
 
 
Nymphaeales

 
 
Austrobaileyales

 
 
Mesangiospermae

 
Chloranthales

 
 
 
 
Magnólidas

 
 
 
 

 
Ceratophyllales

 
 
 
 
Eudicotiledóneas

 
 
 
 
Monocotiledóneas (Liliopsida)

 
 
 
 
 
 
Avances en filogenia
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa revista Nature
que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en
inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae,
Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que
comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae.
Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama
principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre
de grado ANITA ("ANITA grade" en inglés).

De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de

angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo
posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios
taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas
metodológicas (Soltis y Soltis 2004).9

En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics,

reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente
de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas
(Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y
también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados
claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un
clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y
cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las
angiospermas (aproximadamente el 75 % de las especies de angiospermas), que
anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día
se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).

El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne
a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales
con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos,
está consensuado que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética

que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y
con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en
el 2003. Se puede decir que este fue el primer intento de convertir en taxones a
los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003,
se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los
taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el
árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica,
aunque solo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos
hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en
cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto
tampoco el taxonómico) definitivo.

En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados

en el gráfico son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre
algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003,
dejando como incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas.
Taxonomía de angiospermas
Introducción teórica en Taxonomía
John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente,
se ha usado los siguientes términos:

Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a ed. 1735),
Species Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley una
tribu (1830)11 o clase (1833, 1839), usado también por Brongniart 1843, Willkomm
1854-1861, Döll 1857 y Braun in Ascherson 1864. También ha sido una división o
phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926 respectivamente), considerada una
subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una superclase
(Ruggiero et al. 2015) o una clase (Shipunov 1998-2015).12
Anthophyta como phylum (Bessey 1907).
Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999)
Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964)
Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).
En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y
monocotiledóneas.

Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la

clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que
reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al
sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados
posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny
Website13 (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F.
Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama
simplemente "angiospermas".

Ecología y evolución de las angiospermas

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición
repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros
fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de
años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas,
sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones
de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso
llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más
antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace
140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado
aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas
no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de
años, llegando a dominar todos los biomas del globo salvo las regiones polares hace
unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa
época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy
en día, e incluso algunos de los géneros actuales.

Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese

la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y
gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).
Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras
angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares
perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),14
hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias
provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la
evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles
más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen
de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen
semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras
angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en
ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores
de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que
para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una
familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la
ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et
al. 2005).10

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes
bajas (cerca del ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130
millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de
años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más
altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen
encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que solo el 30-50 % del
polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto
del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia
de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en
parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes,
limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies
colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien
establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002).
Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya
tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes
en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De
hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de
gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas
angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese
escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más
recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario
óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de
Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos
70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del
hemisferio sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de

Darwin
Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil
(aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras
plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó
"un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se
manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro fósil

Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro
fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de
encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido
principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de
los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes
moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero
son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis
en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la
comunidad científica, y aún son tema de debate.

2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental

Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución

fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones
ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (coevolución con grupos animales
por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con
respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen
esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó
la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una
relación con los insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico

Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística

del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios
ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución
del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva
ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y
Sudamérica, y volviendo distinguibles las placas de la India, Australia y la
Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera
debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración
de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura
global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los
hielos polares.
Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años).
Nótense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8
°C más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan
Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australia y la India (aquí
amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de
África y Sudamérica.
Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma
época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más
resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones
ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa
externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces
vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el
hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias
gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales
globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés)
hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, solo hay evidencia de
que ocurrieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden
haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la
época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente
saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de
coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las
copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las
gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la
comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios
("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la
mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de
plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de
vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber
tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats
perturbados. Sin embargo, hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad
científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición
de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada
con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se
vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca
producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like"
(que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el
polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en
forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban
signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación.
Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran
polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos
son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en
poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los
registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos
y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época,
pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas
y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas)
aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los
lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que
las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas),
aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las
angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores
avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la
evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las
angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución
con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación

Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas
altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a
diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección
natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual, tanto del hemisferio norte como del
hemisferio sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65
millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del
género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y
Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día
tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es
interesante señalar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente
tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las
familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de
las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo
tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del
hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las
características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Véase también
Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de
las plantas.
Sistema de clasificación APG III para la clasificación actual de las angiospermas.
Anexo:Familias de Angiospermas
Notas
Sólo se consideran flores en las traducciones del inglés a las flores de
angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de
sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los
carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí,
siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, se
considera que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos
(hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas
las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores.
Referencias citadas
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2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
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Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E.
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Evolución

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Lecturas recomendadas

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005.

Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre las angiospermas.
Wikispecies tiene un artículo sobre las angiospermas.
Excelente artículo de introducción a las Angiospermas, con cuadros de comparación
de las clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) -
Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE-
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina).
P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 8, junio de
2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
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