Rev. geol. Chile v.31 n.1 Santiago jul.

2004

http://dx.doi.org/10.4067/S0716-02082004000100008
Revista Geológica de Chile, Vol. 31, No. 1, p. 133-151, 10 Figs., 2 tablas, Julio 2004.

Paleodistribución del alerce y ciprés de las Guaitecas

durante períodos interestadiales de la Glaciación
Llanquihue: provincias de Llanquihue y Chiloé, Región de
Los Lagos, Chile

Paleodistribution of the alerce and cypres of the Guaitecas

during the interstadial stages of the Llanquihue Glaciation:
Llanquihue and Chiloé provinces, Los Lagos Region, Chile.

Carolina Villagrán1, Ana León1, Fidel A. Roig2

1
Laboratorio de Palinología, Facultad de Ciencias,
Universidad de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile
[email protected]
[email protected]

2
Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental, IANIGLA-CONICET,
CC 330, Mendoza (5500), Argentina
[email protected]

RESUMEN

Este estudio tiene como propósito dar a conocer recientes hallazgos paleobotánicos
en el Seno de Reloncaví y costas oriental y norte de la isla Grande de Chiloé. Se trata
de ocho sitios con troncos subfósiles de alerce (Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.)
y ciprés de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin), in situ y en muy
buen estado de preservación. De acuerdo a seis dataciones radiocarbónicas
preliminares, con edades finitas entre 42.600 y 49.780 C14 años AP, los depósitos con
los troncos corresponderían a lapsos interestadiales del período Llanquihue medio de
la última glaciación (estadio isotópico 3). Se analizó la estratigrafía y el contenido de
polen fósil de dos de estos sitios, Isla Tenglo en la Provincia de Llanquihue (41°30'S)
y Punta Pirquén, en la costa oriental de la isla Grande de Chiloé (42°13'S). En ambos
sitios los troncos de coníferas se encuentran asociados a depósitos de limo orgánico y
turba, los cuales subyacen a potentes secuencias (2-4 m) de limo gris laminado
(ritmitas lacustres), seguidos de la arena y grava glaciofluvial del Último Máximo
Glacial. El espectro polínico, contenido en el depósito orgánico con troncos de la base
de las secuencias, exhibe dominancia de polen arbóreo, principalmente representado
por Nothofagus tipo dombeyi y una serie de especies de coníferas, como Fitzroya
cupressoides (Mol.) Johnst., Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin, Saxe-gothaea
conspicua Lindl, Podocarpus nubigena Lindl. y Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball. El
espectro sugiere que durante los interestadiales relativamente cálidos y húmedos del
período medio de la glaciación Llanquihue, los bosques con coníferas habrían tenido
una distribución más amplia y continua que en la actualidad, poblando los sitios bajos
de la Depresión Intermedia de las provincias de Llanquihue y Chiloé, antes de los
lapsos estadiales fríos del período Llanquihue tardío (30.000-14.000 14C años AP,
estadio isotópico 2). Actualmente, los bosques de coníferas exhiben distribución
disyunta, en las cimas y en sitios de mayor altitud de ambas cordilleras de la Región
de Los Lagos, y pequeñas poblaciones aún persisten en los sitios bajos. La
distribución montañosa moderna es atribuida al ascenso de las temperaturas durante
el Tardiglacial y Holoceno y, así, las poblaciones de sitios bajos serían relictos de
épocas glaciales, como lo sugiere su mayor grado de divergencia genética, en
comparación con las poblaciones de altura.

Palabras claves: Glaciación Llanquihue medio, Fitzroya, Pilgerodendron,

Polen,Troncos subfósiles, Chile.

ABSTRACT

The purpose of this study is to contribute with new paleobotanical knowledge of the
Seno de Reloncaví and the adjacent eastern and northern coast of Isla Grande de
Chiloé. The authors have collected at eight different sites subfossil tree trunks of
alerce (Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.) and Guaitecas cypress (Pilgerodendron
uviferum (D. Don) Florin). The tree trunks were in situ and very well preserved.
According to six preliminary radiocarbon dates showing finite ages between 42.600
and 49.780 14C yr BP, the deposits with the tree trunks would correspond to
interstadial stages of middle Llanquihue glaciation (isotopic stage 3). The authors
have analyzed the stratigraphy and fossil pollen content at two of these sites, Isla
Tenglo in the Llanquihue Province (41°30'S) and Punta Pirquén, along the eastern
coast of Isla Grande de Chiloé (42°13'S). Conifer tree trunks at both sites are
associated with organic silt and peat underlying a thick succession (2-4 m) of
laminated grey silt (lacustrine rhytmite) and capped by fluvioglacial sand and gravel
which correspond to the Last Glacial Maximum. The pollen spectra of the tree-
containing organic deposits at the base of the succession are dominated mainly by
arboreal forest taxa: Nothofagus dombeyi-type and several conifers, Fitzroya
cupressoides (Mol.) Johnst., Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin, Saxe-gothaea
conspicua Lindl., Podocarpus nubigena Lindl. and Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball.
The spectra suggest a relatively warm and wet interstadial during middle Llanquihue
glaciation. Conifer forests probably had wider and more continuous distribution than
today, occupying lowland sites in the Central Depresion of Llanquihue and Chiloé
provinces before the onset of the cold stadials of late Llanquihue glaciation (30.000-
14.000 14C yr BC, isotopic stage 2). These forests have a disjunct distribution at
present, with populations present on the summits and high elevation sites of both
mountain ranges (Andes and Coastal) in the Lake Region, and small isolated
populations present at lower elevations. This montane distribution is attributed to
increasing temperatures since the late glacial and during the Holocene, and hence,
the populations at lower elevations would be relicts from glacial stages, as it is
suggested by a greater degree of genetic divergence present in these relicts as
compared to the high elevation populations.

Key words: Middle Llanquihue Glaciation, Fitzroya, Pilgerodendron, Pollen, Subfossil

trunks, Chile.

INTRODUCCIÓN

La historia del clima y de la vegetación de la Región de los Lagos es una de las mejor
conocidas en Chile, ya que allí se han concentrado los estudios palinológicos y
glaciológicos durante ya varias décadas. En años recientes, Denton et al. (1999) han
llevado a cabo investigaciones interdisciplinarias en la misma región y han
establecido, con mucha precisión, la cronología glacial del período tardío de la última
glaciación (Glaciación Llanquihue, GLL), con énfasis en el fechado radiocarbónico de
los cambios climáticos abruptos asociados al lapso pleniglacial, entre 29.400 y 14.805
14
C años AP (estadio isotópico 2). En contraste, se conoce muy poco acerca del clima,
los avances glaciares y la vegetación de los períodos correspondientes al Llanquihue
medio (30.000-60.000 años) y temprano (> 60.000 años) de la GLL (estadios
isotópicos 3 y 4), períodos caracterizados por una serie de lapsos interestadiales, con
predominio de vegetación de bosques y condiciones de temperaturas relativamente
cálidas. Uno de los hallazgos paleobotánicos más notables durante estos lapsos
interestadiales de la GLL media corresponden a maderas subfósiles de alerce
(Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.), destacadas por primera vez en la literatura por
Klohn (1976), en Playa Pelluco, 6 km al sureste de Puerto Montt. De acuerdo a este
autor, los troncos de alerce de Pelluco, de más de un metro de diámetro, datados
posteriormente entre 42.600 y 45.600 14C años AP por Heusser (1981) y entre
49.370 y 49.780 14C años AP por Roig et al. (2001), in situ y en muy buen estado de
preservación, quedaron expuestos en la playa como con- secuencia de los cambios
tectónicos determinados por el sismo de 1960. Recientemente, Roig et al. (2001) han
analizado y cofechado los anillos de la población subfósil de alerce de Pelluco,
estableciendo que algunos componentes del clima interestadial fueron análogos al
imperante actualmente en las cimas de la Cordillera de la Costa, sectores en los
cuales hoy se desarrollan poblaciones aisladas de alerce, asociados a tundras
magallánicas y otras coníferas, en discontinuidad con las poblaciones andinas de la
especie.

En los últimos dos años, en colaboración con investigadores chilenos y argentinos, los
presentes autores han prospectado la costa oriental de la isla Grande de Chiloé, Seno
de Reloncaví y las islas Tranqui, Quinchao y Grupo Butachauques, localizando ocho
nuevos sitios con troncos subfósiles de alerce (Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.) y
ciprés (Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin), con edades y condiciones de
deposición similares a las de los troncos de la playa Pelluco. Estos registros ponen de
manifiesto la antigua existencia de comunidades de bosques de coníferas con amplia
distribución geográfica en la Depresión Intermedia de la Región de los Lagos y abren
interesantes perspectivas a la investigación biogeográfica relacionada con la
paleodistribución de los bosques chilenos durante las glaciaciones. Este trabajo
preliminar tiene como propósito dar a conocer estos notables hallazgos de troncos de
coníferas, inferir la vegetación y clima asociado, sobre la base del análisis palinológico
de las matrices sedimentarias que portan los troncos en dos localidades, Isla Tenglo y
Punta Pirquén, describir su posición estratigráfica y establecer una cronología de las
secuencias, de acuerdo con la datación radiocarbónica de los troncos y la correlación
con otras secuencias palinológicas interestadiales documentadas para las provincias
de Llanquihue y Chiloé, de la Región de Los Lagos.

ÁREAS DE ESTUDIO Y METODOLOGÍAS

En el mapa de la figura 1 se muestra la situación geográfica de los sitios con troncos

de coníferas subfósiles in situ registrados para las provincias de Llanquihue y Chiloé
de la Región de Los Lagos. En la tabla 1 se proporcionan las coordenadas geográficas,
altitudes y fechados disponibles para estos hallazgos.

En la figura 2 se muestran los troncos de la isla de Tenglo, los ya conocidos para la

playa de Pelluco, ambos en el litoral del seno de Reloncaví y aledaños a la ciudad de
Puerto Montt, y los de Punta Pihuío, en la costa norte de la isla Grande de Chiloé,
adyacente al canal de Chacao. En la figura 3 se muestra el sitio de Punta Pirquén, en
la costa oriental de la isla Grande de Chiloé, al noreste de Castro, entre los poblados
de Quicaví y Quemchi. En la figura 4 se señalan los sitios de Punta Detico y Molulco,
en las costas norte y sur del golfo de Compu, respectivamente, y de Río Aituy, en la
costa suroriental de la isla Grande de Chiloé. Varios de estos sitios se están
estudiando también desde el punto de vista dendrocronológico por equipos argentinos
del Laboratorio de Dendrocronología e Historia Ambiental (IANIGLA-CONICET,
Mendoza).

Todos los sitios son aledaños a la costa y, preferentemente, situados en puntas

aparentemente levantadas tectónicamente, procesos que parecen haber afectado a la
región durante el Holoceno (Klohn, 1976). Sobre la base de la datación de conchas en
terrazas marinas elevadas, Hervé y Ota (1993) han documentado un rápido
levantamiento de Chiloé continental y Fiordo de Reloncaví durante el Holoceno tardío,
con tasas entre 4,3 y 10,5 m /ka (antes del megasismo de 1960). Aunque los autores
no descartan que este levantamiento posglacial pueda deberse, en parte, a rebote
isostático después del retiro de los glaciares, atribuyen también un rol importante a la
deformación cosísmica del Holoceno. Esto porque las mayores tasas de
levantamiento, observadas en la costa pacífica de la isla Grande de Chiloé y a lo largo
de la línea de falla Liquiñe-Ofqui en Chiloé continental, coinciden con el patrón
espacial de levantamiento y subsidencia cosísmica documentada para las regiones de
Los Lagos y de los Canales durante el terremoto de 1960 (Plafker y Savage, 1970;
Bartsch-Winkler y Schmoll, 1993). Los hallazgos de troncos subfósiles del seno de
Reloncaví y costa oriental de la isla Grande de Chiloé corresponden a la interfase
entre el eje de máxima subsidencia a lo largo de la mitad occidental de la isla Grande
de Chiloé, durante el terremoto de 1960, y la zona de máximo alzamiento registrada
en Chiloé continental, a lo largo de la línea de Falla Liquiñe-Ofqui (Fig. 1).

Además de las cinco dataciones finitas disponibles para Punta Pelluco, cinco de los
nuevos sitios han sido datados por el método de radiocarbono en Beta Analytic Inc.,
USA, y S. Woodborne, Sudáfrica (Tabla 1), obteniéndose solamente para Punta
Lelbun una datación finita (47.800 14C años AP, SW 23065).
FIG. 1. Área de estudio. En la isla Grande de Chiloé se muestra el
eje aproximado de la máxima subsidencia registrada durante el
terremoto de 1960, de acuerdo a Bartsch-Winkler y Schmoll
(1993). En Chiloé continental, el eje principal de la zona de falla
Liquiñe-Ofqui, a lo largo de la cual se han registrado alzamientos
durante el Holoceno tardío y también durante el terremoto de
1960, de acuerdo a Hervé y Ota (1993). Con círculos negros se
muestran y nombran los depósitos con troncos subfósiles, in situ,
del seno de Reloncaví y de la isla Grande de Chiloé. Con círculos
blancos numerados se muestran los afloramientos con limo gris
laminado (que sobreyacen a los depósitos con troncos), con
delgadas capas de turba y limo orgánico muy compactados,
observados en las islas Grande de Chiloé, Tranqui y Ácui: 1. Punta
Tenaún; 2. Punta Pélu; 3. Calen; 4. Lelbun; 5. Punta Aituy; 6.
Detico, 7. Bahía Leutepe en Isla Tranqui; 8. Punta Quilún en Isla
Tranqui; 9. Isla Ácui; 10. Trayecto Compu-Chaildad.
FIG. 2. Depósitos con troncos subfósiles de coníferas adyacentes al Seno de
Reloncaví y Canal de Chacao: 1-2, Isla Tenglo; 3-4, Punta Pelluco; 5-6, Punta Pihuío.
FIG. 3. Depósitos con troncos subfósiles de coníferas en Punta Pirquén, noreste de la
isla Grande de Chiloé: 1-2: capa orgánica con troncos estudiada palinológicamente;
3-4: detalles de los troncos subfósiles de alerce; 5: troncos subfósiles de ciprés de
las Guaitecas; 6: capas orgánicas con troncos subfósiles, al nivel de la playa y
subyacentes al depósito estudiado.
FIG. 4. Depósitos con troncos subfósiles de coníferas adyacentes al golfo de Compu,
sureste de la isla Grande de Chiloé: 1-2: Punta Detico; 3-4: desembocadura del río
Aituy; 5: Molulco, que muestra con corchete una sucesión de 3,70 m de turba,
intercalada entre till, ya estudiada palinológicamente (Villagrán et al., 1995). Con
una flecha se indica un tronco de alerce en la base de la turba.

Las edades infinitas obtenidas para los restantes sitios son las siguientes: Isla Tenglo,
>45.650 14C años AP (Beta 168522); Punta Detico, >44. 430 14C años AP (Beta
168523); > 45.000 14C años AP (SW23242/SW8977); Molulco, > 45.000 14C años A.P
(Beta 52908 y 52909); Punta Pirquén, >45.000 y >50,000 14C años AP (SW8998 y
SW23066).
FIG. 5. 1: Troncos subfósiles de ciprés de las Guaitecas y, al fondo, acantilado de
Punta Pirquén en cuya base se realizó el análisis de polen; 2: Detalle de la base del
acantilado de Punta Pirquén que muestra el depósito basal con troncos; 3: Detalle de
la base de la secuencia Pirquén en la que se observa el área del depósito con troncos
en donde se realizó el estudio palinológico (corchete); 4: Estratigrafía de la
secuencia Pirquén; 5-7: Estratigrafía de la secuencia Isla Tenglo y detalle del
depósito basal portador de troncos estudiados palinológicamente (corchete).

En los depósitos de Punta Pirquén e Isla Tenglo se analizó el contenido polínico de los
limos y turbas portadoras de los troncos de coníferas, de acuerdo a métodos
convencionales (Faegri e Iversen, 1989). Además, se describieron las secuencias
estratigráficas del acantilado costero donde se encuentran los troncos, con énfasis en
los depósitos basales a nivel de playa que son los portadores de turbas y limos
orgánicos con troncos y restos leñosos.

En la figura 5 se muestran las secuencias estratigráficas de Punta Pirquén e Isla

Tenglo. En Punta Pirquén los troncos de coníferas (Fitzroya cupressoides (Mol.)
Johnst.) y Pilgerodendron uviferum (D. Don) Florin) se encuentran asociados a un
depósito de limo orgánico y turba oscura de 100 cm de espesor, y que representan
un ambiente deposicional con base arenosa y a nivel de playa correspondiente a un
pantano o turbera subaérea. El depósito de limo orgánico subyace a una unidad de
limo laminado de color gris claro (ritmitas lacustres), de 330 cm de espesor, el cual
contiene en su tercio superior una delgada capa de limo orgánico y turba con madera
muy compactada, de alrededor de 23 cm de espesor, que ha sido interpretado como
un breve episodio de pantano o turbera en ambiente subaéreo. Por sobre el limo color
gris se depositaron alrededor de hasta 9 m de arena de grano fino y grava
glaciofluvial. En Isla Tenglo los troncos de alerce (Fitzroya cupressoides (Mol.)
Johnst.) están asociados a una capa de limo orgánico y turba color pardo oscuro de
25 cm de grosor, a nivel de playa, que subyacen a una secuencia de 200 cm de limo
gris, lacustre y laminado. Estos últimos culminan en una capa orgánica delgada en su
techo constituida por madera y turba muy compactada. Los materiales de arena y
grava glaciofluvial, que se depositaron comúnmente sobre el limo, y que se observan
en sitios aledaños, se encuentran desmoronados y cubiertos por vegetación en el sitio
de estudio.

ESTRATIGRAFÍA POLÍNICA

En las figuras 6 y 7 se muestran los diagramas de polen de los depósitos portadores

de troncos de Isla Tenglo y Punta Pirquén. Los porcentajes polínicos fueron calculados
sobre la base de una suma total de 300 granos de polen y esporas y graficados
utilizando el programa Tilia.

Secuencia polínica Punta Pirquén (Fig. 6). Del depósito basal de la secuencia
Punta Pirquén, de 1 m de potencia, se extrajeron a intervalos regulares y se
analizaron por polen, ocho muestras de sedimentos: una extraída del techo de turba
compactada del depósito, seis procedentes de limo orgánico castaño a pardo oscuro
que portan los troncos y maderas subfósiles, y una procedente del limo arenoso basal
del depósito, adyacente a la playa. La distribución de los taxa polínicos a lo largo de
la secuencia es bastante homogénea y la que se subdivide en dos zonas polínicas:

Zona Pirquén 1 (PI-1): se caracteriza por el predominio del polen arbóreo (60-
70%). El espectro polínico se caracteriza por los altos valores porcentuales y de
frecuencias de Nothofagus tipo dombeyi, Myrtaceae y coníferas tales como
Fitzroya/Pilgerodendron, Podocarpus nubigena Lindl. y Saxe-gothaea conspicua Lindl.
Otras leñosas son escasas con trazas de Drimys winteri J.R. et G. Forster, Escallonia e
Hydrangea. En el polen no arbóreo destacan proporciones relativamente más altas de
las Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae y Empetrum/ Ericaceae, asociadas a trazas de
especies de tundras magallánicas tales como Astelia pumila (G. Forster) R.Br. y
Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball. Entre los helechos, el taxón polínico más recurrente
es una espora monolete, no identificada.

Zona Pirquén 2 (PI-2): corresponde al techo de la secuencia portadora de troncos

y se caracteriza por un cambio en la composición arbórea, determinado por la
disminución de todos los árboles y la dominancia de Nothofagus tipo dombeyi .

Secuencia polínica Isla Tenglo (Fig. 7). Se analizaron diez muestras de polen,
seis de las cuales proceden de los depósitos de limo y turba que portan los troncos de
coníferas, dos de los limos grises laminados sobreyacentes y dos de la turba
compactada situada en el techo de la unidad de limo lacustre. De acuerdo a la
composición polínica el diagrama se subdividide en tres zonas polínicas:

Zona Tenglo 1 (T-1): la zona integra los espectros polínicos procedentes del
depósito de turba y limo de la secuencia portadora de los troncos y se caracteriza por
el predominio de polen arbóreo (60 a 85%), principalmente Nothofagus tipo dombeyi,
Fitzroya/Pilgerodendron, Podocarpus nubigena Lindl., Saxe-gothaea conspicua Lindl.,
Myrtaceae, Escallonia y Nothofagus tipo obliqua. Varios otros taxa leñosos que
caracterizan la zona se registran solamente en trazas (e.g., Tepualia, Azara, Lomatia,
Desfontainea, Maytenus y Berberis). Entre los indicadores de polen no arbóreo
destacan las Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Empetrum/Ericaceae y taxa de tundra
tales como Gaimardia australis Gaud., Donatia fascicularis J.R. et G. Forster,
Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball, Nanodea muscosa Banks ex C. Forster y Tribeles
australis Phil. Entre los helechos destaca una espora monolete no identificada y la
presencia de especies actualmente escasas correspondientes, con alguna duda, a
taxa como Botrychium y/o Ophioglossum y Huperzia fuegiana (Roiv.) Holub.

Zona Tenglo 2 (T-2): integra el polen de las dos muestras de limo gris que
sobreyacen al depósito con troncos y que exhiben el mismo espectro polínico de este
último, pero con abundancias relativamente menores de coníferas y mirtáceas y
dominancia de Nothofagus tipo dombeyi.

Zona Tenglo 3 (T-3): integra las dos muestras procedentes de la turba compactada
del techo de la unidad de limo gris y se caracteriza por el retroceso de los indicadores
arbóreos (50%) y concomitante aumento de los taxa herbáceos. Entre estos últimos
se observa un aumento relativo de las Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae,
Empetrum/Ericaceae y disminución de los taxa de tundras magallánicas. Entre las
esporas aumenta la proporción de la espora de un musgo, probablemente Sphagnum,
el taxón formador de las turberas.
FIG. 6. Diagrama de polen de Punta Pirquén.
FIG. 7. Diagrama de polen de Isla Tenglo.

CORRELACIÓN ESTRATIGRÁFICA CON OTRAS SECUENCIAS

POLÍNICAS

En la tabla 2 se muestran los registros documentados para la última glaciación de la

Región de los Lagos que predatan el Último Máximo Glacial y que, probablemente, se
correlacionan estratigráficamente con las dos secuencias estudiadas en este trabajo.

Entre estos registros, dos secuencias discontinuas estudiadas en cortes expuestos de

la isla Grande de Chiloé parecen concordar cronológica y vegetacionalmente con los
depósitos estudiados en este trabajo: Punta Tentén (Heusser et al., 1995) y Molulco
(Villagrán et al., 1995) del golfo de Compu, en el centro y el sur de la isla,
respectivamente (Tabla 2). El registro de Punta Tentén corresponde a un depósito de
123 cm de potencia constituido por limo orgánico y turba que contienen en su techo
troncos de hasta 10 cm de grosor, para los cuales se han obtenido fechas de >49.700
14
C años AP. El espectro polínico exhibe dominancia del polen arbóreo,
específicamente Nothofagus tipo dombeyi y coníferas tales como Podocarpus
nubigena Lindl., Saxe-gothaea conspicua Lindl, y Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball,
composición análoga a la registrada en Isla Tenglo y Punta Pirquén. El registro
Molulco (Fig. 4) corresponde a un depósito de 370 cm de turba, intercalada entre
depósitos de 'till', y que contiene abundancia de madera y, en su base, troncos in situ
de alerce. Troncos de la base y del techo del depósito de turba han sido fechados en
>45.000 14C años AP. El espectro polínico está dominado por polen arbóreo de
Nothofagus tipo dombeyi, Podocarpus nubigena Lindl., Fitzroya/Pilgerodendron,
Myrtaceae y Drimys winteri J.R. et G. Forster, asociados a indicadores de tundras
magallánicas. Otra secuencia similar a Molulco, con un espectro polínico también
análogo, ha sido registrado en Pidpid (Tabla 2), en el centro de la isla Grande de
Chiloé. Se trata de un depósito de 170 cm de turba y arcilla orgánica con abundante
madera, datado entre >33.000 y 36.230 14C años AP e intercalado entre potentes
estratos de grava y arena fluvioglacial (Villagrán, 1985).

Entre los sitios destacados en la tabla 2, se han documentado para el seno de

Reloncaví otras tres secuencias palinológicas concordantes estratigráfica, cronológica
y vegetacionalmente con los depósitos estudiados que contienen troncos. Ellas son
Punta Pelluco (Heusser, 1981), Punta Penas (Heusser, 1981; Heusser et al., 1999) y
Canal Tenglo (Heusser et al., 1999). En Punta Pelluco, inmediatamente por encima
del nivel con troncos de alerce, se ha descrito una secuencia de 400 cm de turba y
limo con fragmentos de madera fechados entre 42.600 y >45.600 años. La base de
esta secuencia, datada en >45.600 14C años AP, registra un espectro polínico con
predominio de Nothofagus tipo dombeyi, Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.,
Podocarpus nubigena Lindl., Myrtaceae, Embotrium y Drimys. El registro de Punta
Penas, 2,5 km al oeste de Punta Pelluco, corresponde a dos horizontes de arcilla
turbosa, el inferior de los cuales ha sido fechado en 42.400 años AP y exhibe un
espectro polínico similar. La secuencia Canal Tenglo, 2 km al oeste de Puerto Montt y
frente al depósito de Isla Tenglo, está constituida por varias capas de turba
intercaladas con arena y limo, turbas que han sido datadas entre 31.000 y 40.000 14C
años AP. Esta secuencia palinológica registra una vegetación dominada por
Nothofagus tipo dombeyi e indicadores de tundras magallánicas, como
Lepidothamnus fonckii (Phil.) Ball, Astelia pumila (G. Foster) R.Br.y Donatia
fascicularis J.R. et G. Forster. Patrones similares se observan en otras secciones
expuestas y documentadas para la Depresión Intermedia de la Región de Los Lagos
(Tabla 2), en torno a los lagos Ranco (Sección Río Ignao; Heusser, 1976), Lago
Rupanco (Sección Rupanco; Heusser, 1974) y Lago Llanquihue (Secciones Puerto
Octay, Puerto Varas, Panamericana y Frutillar Bajo; Heusser, 1981, 1974; Heusser et
al., 1999). Todas estas secciones se acumularon durante lapsos interestadiales entre
36.960 y 56.000 14C años AP y registran espectros polínicos dominados por
elementos arbóreos tales como Nothofagus (tipo dombeyi y tipo obliqua) y distintas
especies de coníferas.
DISCUSIÓN

Heusser y colaboradores (Heusser y Flint 1977; Heusser, 1990; Heusser et al., 1999)
han documentado los cambios vegetacionales y climáticos de la Región de Los Lagos
sobre la base del análisis polínico de la turbera Taiquemó en Chiloé, una secuencia
continua de sedimentos que van desde >60.000 14C años hasta el presente. En la
discusión de este trabajo se considerará la cronología de cambios registrada en este
depósito para integrar todas las evidencias documentadas en este estudio, en
consideración a que éste es el único registro continuo y suficientemente antiguo como
para ilustrar el escenario climáticovegetacional imperante durante el Llanquihue
temprano a medio de la zona. En la figura 8 se muestra una reconstrucción de las
temperaturas medias de verano en la Región de Los Lagos del sur de Chile (Denton et
al., 1999). La curva de paleotemperaturas muestra durante el tramo medio de la
glaciación Llanquihue, lapso temporal reconstruido sobre la base de las fluctuaciones
polínicas definidas en la secuencia Taiquemó, tres episodios interestadiales con
temperaturas relativamente cálidas, los cuales han sido fechados en torno a
>49.000-57.000, 50.000- >47.000 y 45.000-35.000 14C años AP.

Un escenario temporal interestadial del Llanquihue medio para el material de estudio

es consistente con las seis dataciones con edades finitas obtenidos para los depósitos
con troncos de la región (Tabla 1). Pese al hecho de que otras seis dataciones
obtenidas son de edad infinita, las evidencias climáticovegetacionales ya presentadas,
y que se resumen a continuación, no son coherentes con la posibilidad de que los
sitios aquí estudiados sean más antiguos, por ejemplo correspondientes al último
interglacial. Por una parte, en la turbera de Taiquemó, el espectro polínico de todos
los lapsos interestadiales enunciados se caracteriza por el nítido predominio de polen
arbóreo representado básicamente por Nothofagus tipo dombeyi,
Fitzroya/Pilgerodendron,Podocarpus nubigena Lindl., Drimys winteri J.R. et G. Forster,
Pseudopanax laetevirens (Gay) Franchet y Myrtaceae. Este espectro polínico
interestadial es análogo al registrado en los depósitos con troncos de coníferas
documentados para Isla Tenglo, Punta Pirquén y Molulco, así como al de varias otras
secuencias palinológicas de edades similares ya comentadas para las provincias de
Llanquihue y Chiloé (Tabla 2). Además, como ya se destacó en la Introducción, los
estudios de anillos de crecimiento de los troncos de alerce de Pelluco son consistentes
con un clima interestadial relativamente cálido aunque más frío que el moderno,
equivalente al imperante en las cimas de cerros donde se distribuyen las coníferas en
la actualidad (Roig et al., 2001). Por otra parte, los sedimentos orgánicos y turbas
asociados a los troncos sugieren un ambiente pantanoso subaéreo, en un área que
ahora es un mar interior. Un escenario continental para estos depósitos es
congruente con los notables descensos que experimentó el mar durante la última
glaciación (Denton et al., 1999). El único sitio que podría ser más antiguo es Punta
Pihuío (Fig. 2), donde hay varias capas orgánicas con troncos de alerce y ciprés, con
intercalaciones de limos lacustres laminados y arcillas marinas con niveles de
coquina. Los depósitos marinos sugieren ingreso fluctuante del mar, en alternancia
con episodios de playa (indicados por la dominancia del picoroco, Balanus) y
episodios de bosques emergidos, condiciones coherentes con una transición
interglacial-glacial.

Después de 35.000 años, la secuencia Taiquemó muestra un notable retroceso de las

coníferas y otros árboles y un concomitante aumento de herbáceas como Poaceae,
especies de tundras magallánicas (Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball, Donatia
fascicularis J.R. et G. Forster) y acuáticas (Isoetes savatieri Franchet, Sagittaria)
indicadores de turbera (Sphagnum sp.), espectro que traduce claramente la
tendencia de descenso de las temperaturas de verano (Fig. 8) y el reemplazo del
bosque por un mosaico de tundras magallánicas. En la tabla 2, también, se muestran
otros sitios de la Región de Los Lagos, procedentes de cortes expuestos, que
posdatan los depósitos con troncos estudiados en este trabajo y que corresponden a
secuencias de limo gris laminado con delgadas capas de turba (dominadas por polen
herbáceo), tal como la secuencia que sobreyace a los depósitos. Estos sitios exhiben
edades entre 25.000 y 35.000 14C años AP, lapso que corresponde a la interfase entre
el Llanquihue medio y las condiciones estadiales relativamente más frías del
Llanquihue tardío, previas al Ultimo Máximo Glacial en torno a los 22.000 14C años
AP. Ellas son las secciones Teguaco y Dalcahue, en la costa oriental del centro de la
isla Grande de Chiloé (Tabla 2; Heusser, 1990; Heusser et al., 1999), y corresponden
a arena limosa orgánica y 'gyttja' datada entre 30.000 y 25.000 14C años AP, con
contenido polínico dominado por Nothofagus tipo dombeyi, taxa de tundras
magallánicas y abundantes especies acuáticas, espectro que sugiere la presencia de
turberas y lagos de agua dulce. Estos sedimentos orgánicos subyacen a limo gris
laminado, dominado por gramíneas y datados entre 25.000 y el Último Máximo
Glacial, en torno a los 22.000 14C años AP. En los sitios de Isla Tenglo y Punta
Pirquén, las muestras procedentes de las capas turbosas intercaladas en el limo gris,
superpuesto a los depósitos con maderas, también muestran un espectro polínico con
dominancia de polen no arbóreo y acuáticas como Isoetes savatieri Franchet,
Sagittaria e indicadores de turbera como Sphagnum.

La vegetación imperante durante los estadiales (períodos relativamente más fríos) de

la última glaciación, entre 30.000 y 14.000 14C años AP (Denton et al., 1999), es
documentada, además de Taiquemó, por otro registro polínico continuo procedente
de una turbera situada en un sitio bajo del norte de la isla Grande de Chiloé (Tabla 2,
Río Negro, Villagrán, 1990, 1988). Ambos registros muestran el desarrollo de
vegetación abierta, más tolerante a las condiciones frías imperantes, con un espectro
polínico que sugiere un paisaje de mosaico, con tundras magallánicas, dominadas por
Astelia pumila (G. Foster) R.Br., Donatia fascicularis J.R. et G. Forster,
Lepidothamnus fonkii (Phil.) Ball, gramíneas, compuestas, que alternan con
bosquetes de Nothofagus (Mirb.) Oerst. y coníferas.

En el mapa de la figura 9 se muestra la máxima extensión del hielo durante el Último

Máximo Glacial (UMG), las morrenas de la glaciación Llanquihue y la dirección del
flujo principal de los lóbulos glaciares, de acuerdo a Denton et al. (1999). Los
depósitos lacustres documentados por Heusser (1990) para la costa oriental del
centro norte de la isla Grande de Chiloé, tendrían correspondencia con los
afloramientos de limo gris laminado, con capas delgadas de turba compactada y
abundante madera (Fig. 1: Punta Tenaún, Punta Pelu y Calen). Estos mismos
depósitos lacustres, que sobreyacen a los depósitos con troncos subfósiles
investigados, afloran también repetidas veces en la costa oriental del sur de la isla,
entre Punta Lelbun y la playa de Lelbun y en Punta Aituy, como asimismo en el golfo
de Compu, entre la playa de Detico y Punta Detico y entre Compu y Chumildén.
También se les encuentra en Isla Tranqui, en Ensenada Leutepe y entre el sector
Tranqui y Punta Quilún y en la isla Acui (Fig. 1). En el mapa de la figura 9, se
observan las bajas profundidades del mar en torno al seno de Reloncaví y a lo largo
de la costa oriental de la isla Grande de Chiloé. En consideración a que todos los
depósitos con troncos, así como los afloramientos del limo gris laminado que los
sobreyacen (Fig. 1), son adyacentes a áreas con profundidades someras del mar
(<100 m), es muy probable que cuando los niveles del mar descendieron durante la
edad glacial, ambas unidades pudieron haber tenido una mayor extensión areal en la
Depresión Intermedia de la isla Grande de Chiloé, ahora ocupada por mar interior y
pequeños grupos de islas (Fig. 9: golfos de Ancud y Corcovado, grupos de islas
Chaulinec, Desertores y Butachauques).

De los presentes resultados, tomando en cuenta la geomorfología glacial, se

desprenden importantes evidencias sobre la paleodistribución del alerce y otras
coníferas chilenoargentinas. Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst. presenta hoy
poblaciones importantes, aunque discontinuas, en las cimas de la Cordillera de la
Costa, entre las provincias de Chiloé y Valdivia (40-42ºS), así como en las
estribaciones medias de la Cordillera de los Andes de Chile y Argentina (Fig. 10), con
escasas y pequeñas poblaciones remanentes en la Depresión Intermedia de la
Provincia de Llanquihue. Durante la última glaciación, las poblaciones de coníferas de
la Región de Los Lagos de Chile habrían tenido una distribución más amplia y
continua que en la actualidad (Fig. 10), en contraste con los bosques

templadolluviosos de Angiospermas que habrían contraído sus areales y refugiado en

sitios del litoral y Cordillera de la Costa (Villagrán, 2001). Así, de acuerdo a los
resultados presentados, durante los interestadiales de los períodos Llanquihue
temprano y medio de la última glaciación, con bajos niveles de mar y antes del
máximo avance de glaciares del período Llanquihue tardío, el centro de la distribución
del alerce habrían sido las zonas bajas de la Depresión Intermedia de las provincias
de Llanquihue y Chiloé, esta última área actualmente representada, en gran parte,
por un mar interior (Figs. 9 y 10). Esta zona de paleodistribución propuesta habría
llegado más hacia el este del límite occidental que alcanzaron los lóbulos glaciares
durante el Último Máximo Glacial (Fig. 9). Esto puede ser inferido de las evidencias
palinológicas y estratigráficas analizadas sobre la base de los hallazgos de troncos
fósiles estudiados, como asimismo los datos que han comunicado, verbalmente, los
buzos de la región, acerca de la existencia de capas con troncos y madera
sumergidas, a profundidades someras y en varios puntos del seno de Reloncaví, canal
de Chacao y mar oriental de la isla Grande de Chiloé. La actual distribución
montañosa, aislada y discontinua (Fig. 10) se habría alcanzado después del retiro de
los hielos, durante el Tardiglacial y Holoceno, cuando las cumbres cordilleranas fueron
colonizadas por la flora de tundras magallánicas y de bosques mixtos con coníferas,
como lo muestran los pocos registros polínicos procedentes de las cimas de la
Cordillera de la Costa de Chile (Villagrán, 2001). Así, la actual disyunción entre los
bosques con coníferas (Fig. 10), aislados en las cordilleras, costera y andina, sería la
expresión de los ascensos altitudinales de la vegetación que durante los períodos
glaciales, ocupó los ámbitos de menor altitud. Como remanentes de esta
paleodistribución han quedado unas pocas y pequeñas poblaciones en el litoral y
Depresión Intermedia de las provincias de Llanquihue y Chiloé, las cuales deberían
considerarse como relictos glaciales.

Una amplia paleodistribución de coníferas en los sitios bajos de la Depresión

Intermedia de la Región de los Lagos, durante los períodos temprano y medio de la
glaciación Llanquihue, es concordante con los resultados de estudios recientes en
coníferas del sur de Chile y Argentina, mediante el uso de técnicas de genética
molecular (RAPDs), y el empleo de isoenzimas (Allnutt et al., 1999; Premoli et al.,
2000). Así, estos estudios destacan la alta variabilidad genética de las poblaciones de
coníferas chilenas actuales, en comparación con las poblaciones de Angiospermas
(e.g., Drimys winteri J.R. et G. Forster, Aextoxicon punctatum R. et P.), estado
coherente con su continuidad y mayor extensión areal durante la última glaciación.
Por otra parte, los exámenes de los niveles de variación genética, dentro y entre
poblaciones de alerce de Chile y Argentina, muestran que una de las pocas
poblaciones remanentes de la Depresión Intermedia de la Provincia de Llanquihue, la
localidad Astillero (Fig. 10), ubicada en el margen oeste del lóbulo glacial Llanquihue,
presenta mayor divergencia genética, en relación a todas las restantes poblaciones de
alerce chilenoargentinas, representando probablemente a las poblaciones ancestrales
de sitios bajos que dominaron en la edad glacial (Allnutt et al., 1999). Estos
resultados abren interesantes perspectivas para una mejor protección de las
coníferas, en consideración a que la conservación de las poblaciones con mayor
variabilidad genética tiene gran relevancia en la mantención del potencial de las
especies para responder a rápidos cambios climáticos (Premoli et al., 2000).
FIG. 8. Reconstrucción de las temperaturas medias de verano durante la
glaciación Llanquihue que muestra los lapsos con temperaturas
relativamente cálidas (interestadiales) del Llanquihue temprano a medio,
entre 30.000 y 60.000 años AP (línea llena basada en las fluctuaciones de
las gramíneas del registro polínico de Taiquemó). La línea de puntos de la
curva corresponde a las temperaturas frías estadiales durante el
Lanquihue tardío, <30.000 años AP, basada en los máximos de expansión
glacial del cinturón morrénico Llanquihue. El transcurso superior de la
curva, con línea llena, corresponde al lapso 14.600-10.000 años AP y está
construida sobre la base de los registros polínicos de Taiquemó, Fundo
Llanquihue, Canal de la Puntilla y Huelmo (modificado de Denton et al.,
1999).
FIG. 9. Mapa de parte de la Región de Los Lagos que muestra el hielo
andino actual (en negro); la extensión del hielo durante el Último Máximo
Glacial (UMG) y las morrenas de la Glaciación Llanquihue tardío (en gris);
y la dirección del flujo principal de los lóbulos glaciares (con flechas
blancas), modificado de Denton et al. (1999). Los recuadros indican las
áreas cuya geomorfología glacial ha sido mapeada por estos autores. Se
muestran las líneas batimétricas correspondientes a las áreas con
profundidades someras del mar (< 200 m).
FIG. 10. Mapa que muestra las áreas discontinuas de las poblaciones
modernas del alerce (color negro), en la Cordillera de la Costa y de los
Andes. En gris oscuro se integran las áreas aisladas de grupos
poblacionales contiguos. Los cuadrados negros señalan las poblaciones
modernas de la Depresión Intermedia y la costa de Llanquihue, aledañas
a Puerto Montt. Círculo gris oscuro Puerto Montt. La flecha destaca la
población de Astilleros, por su mayor divergencia genética. De acuerdo a
las evidencias presentadas, con una elipse gris clara se señala la posible
paleodistribución del alerce en el Depresión Intermedia de la Región de
 Los Lagos, durante los interestadiales de los períodos Llanquihue
temprano y medio de la última glaciación, con bajos niveles del mar y
antes del máximo avance de los glaciares (UMG) del período Llanquihue
tardío.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradecimiento a J. Boninsegna, S. Londero, R.

Bottero y A. Ripalta (Laboratorio de Dendrocronología del IANIGLA-CONICET,
Argentina), con quienes los autores realizaron las prospecciones del archipiélago de
Chiloé. Se agradece muy especialmente a R. Bottero y a M. Pino (Universidad Austral
de Chile), por la colaboración prestada en la descripción de las secuencias
estratigráficas. A C. Heusser, M. Pino y E. Pérez d'A., evaluadores de la Revista
Geológica de Chile, por la cuidadosa revisión del manuscrito y valiosas sugerencias. A
M. Pino y C. Le-Quesne (Universidad Austral de Chile), con quienes se realizó la
prospección de Isla Tenglo. Al personal de la Oficina Técnica de Puerto Varas del
Servicio Nacional de Geología y Minería, por facilitar una embarcación durante la
prospección de Isla Tenglo. A R. Casanova (Universidad Arcis), por las fotografías de
puntas Pihuío y Pirquén. A Fondecyt (Proyecto 1000905), por el financiamiento de
algunas de las dataciones de radiocarbón y procesamiento de las muestras por polen.
Al Proyecto No. 7345-02 de 'National Geographic Society', por el financiamiento
parcial de las prospecciones de terreno y algunas de las dataciones de radiocarbón.

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Manuscrito recibido; Mayo 3, 2003; aceptado: Mayo 4, 2004.

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