Tejido linfoide asociado con el intestino

El tejido linfoide asociado con el intestino​(GALT, por sus siglas en inglés Gut-associated lymphoid tissue)​es un componente
del tejido linfoide asociado a mucosas (MALT) o sistema inmunitario de mucosas que protege el individuo de invasiones en el
intestino.
Debido a su función fisiológica en la absorción de nutrientes, la superficie mucosa del intestino es delgada y actúa como una
barrera permeable al interior del cuerpo. De mismo modo, dicha permeabilidad crea mayor vulnerabilidad a infecciones y, de
hecho, la gran mayoría de agentes infecciosos que invaden el cuerpo humano usan la mucosa intestinal como vía de entrada.​
Por ese motivo GALT alberga la mayor población de células plasmáticas, productoras de anticuerpos, cuyo número total Tanto
en GALT como en los nódulos linfáticos mesentéricos se empieza la respuesta inmune debido a la presencia de células
inmunes en el epitelio y en la lámina propia. En GALT se encuentran además placas de Peyer que no son más que folículos
linfoides aislados distribuidos a lo largo del intestino excede el número de células plasmáticas en bazo, nódulos linfáticos y
médula ósea juntos.
Las placas de Peyer son agregados de células linfoides proyectados hacia el lumen del intestino que actúan como un punto
muy importante para la iniciación de la respuesta inmune. Desarrolla un dominio subepitelial con gran número de folículos de
células B, áreas de células T entre ellos y células dendríticas
​

Ácidos biliares
Constituyen una gran familia de esteroides derivados del colesterol. Diariamente, el hígado sintetiza 0,5 g de ácidos biliares.
Las dos rutas principales de su síntesis a partir del colesterol se denominan: clásica y alternativa, donde la acción de un
complejo enzimático provoca la deshidrogenación y reducción del núcleo del colesterol y origina los ácidos biliares primarios:
ácido cólico y quenodesoxicólico.
En el citoplasma de los hepatocitos son conjugados con el ácido glucurónico y taurocólico, y pasan a formar parte del
contenido de las sales biliares, que son excretados y almacenados en la vesícula biliar formando micelas mixtas, encargadas
de transportar fosfolípidos y colesterol del hígado al intestino.
Posteriormente, como respuesta a estímulos tantos mecánicos, hormonales (colecistoquinina, motilina) y nerviosos, generados
por la ingestión de alimentos (grasas), son secretados hacia el duodeno, donde se producen cambios en su composición y
ejercen la mayor parte de su actividad biológica.
FUNCIÓN DE LOS ÁCIDOS BILIARES
• Aumentan la función de la Lipasa pancreática.
• Reducen la “Tensión Superficial” y con ello favorecen la formación de una EMULSIÓN de las grasas. Contribuyen a dispersar
los lípidos en pequeñas partículas y por lo tanto hay más superficie expuesta a la acción de la lipasa.
• Favorece la absorción de Vitaminas Liposolubles.
• Acción Colerética: estimulan la producción de bilis.

Quilomicrones
Los quilomicrones son lipoproteínas que tienen la función de transportar los lípidos procedentes de la dieta hasta el hígado y
otros tejidos. Se sintetizan en las células de la pared intestinal (enterocitos) desde donde pasan al plasma sanguíneo. Son el
tipo de lipoproteína de mayor tamaño, superando los 100 nm. Su composición es en un 90% triglicéridos, 7 % fosfolípidos, 1%
colesterol y 2% proteínas especiales llamadas apolipoproteínas.

Formación de quilomicrones
Las grasas ingeridas a través de la dieta atraviesan el estómago y alcanzan el intestino delgado donde forman micelas
microscópicas gracias a la acción de las sales biliares que se liberan desde la vesícula biliar. En la luz del intestino, los
triglicéridos se transforman en monoglicéridos, diglicéridos, ácidos grasos libres y glicerol por la acción de las lipasas. Estas
sustancias son absorbidas por los enterocitos de la mucosa intestinal y una vez en el interior de la célula se convierten de
nuevo en triglicéridos. Dentro del enterocito los triglicéridos se unen a fosfolípidos, proteínas específicas (apoproteínas) y una
pequeña cantidad de colesterol para formar grandes agregados lipoproteicos denominados quilomicrones.​
En las células del intestino delgado se sintetiza la apolipoproteína B48 (Apo B48), principal apolipoproteina de los
quilomicrones, que es en realidad una isoforma truncada de la apolipoproteina B100. A medida que es sintetizada, la Apo B48
acepta diferentes tipos de lípidos, principalmente triglicéridos y en menor cantidad fosfolípidos y colesterol esterificado. El
quilomicrón madura finalmente en el aparato de Golgi y mediante un proceso de exocitosis sale de la célula y pasa a la linfa
mesentérica.​

Digestión y absorción de glúcidos

El consumo diario de glúcidos en los países occidentales es de unos 250‑800 g. Más del 50% se encuentran en forma de
almidón, y en menores proporciones como los disacáridos sacarosa y lactosa y los monosacáridos glucosa y fructosa.

La digestión de los hidratos de carbono se inicia por medio de la ptialina de la saliva, y continúa en el intestino delgado por la
acción de la amilasa pancreática. Ambas actúan sobre los enlaces (α 1- 4) internos de las moléculas de almidón, dando lugar a
la formación de maltosa (dímeros de glucosa), maltotriosa (trímeros de glucosa) y dextrinas (que contienen los puntos de
ramificación del almidón). Dado que los glúcidos sólo pueden absorberse en forma de monosacáridos, los productos de la
digestión o los disacáridos de la dieta tienen que continuar siendo desintegrados en la membrana del borde en cepillo, que
contiene diversos tipos de oligosacaridasas (maltasas, lactasas, sacarasas e isomaltasas o dextrinasas). La acción de estas
enzimas va a dar lugar a la formación de los monosacáridos glucosa, galactosa y fructosa.

La absorción de los monosacáridos glucosa y galactosa, tiene lugar por un mecanismo común dependiente de sodio
(transporte activo secundario), dándose fenómenos de inhibición competitiva entre ambas. Una vez que ambos monosacáridos
se encuentran concentrados en el interior celular, pueden ya penetrar, por difusión facilitada, a través de la membrana
basolateral, y dirigirse a la sangre. A diferencia de la glucosa y la galactosa, la absorción de la fructosa se lleva a cabo
mediante un mecanismo de difusión pasiva y, una vez dentro de la célula, se produce una transformación parcial en glucosa
antes del paso a la sangre.

Digestión y absorción de proteínas

La ingestión diaria de proteínas es de aproximadamente 70‑90 g, siendo sus fuentes principales la carne y los productos
lácteos. Además de la fuente dietética, una parte importante de las proteínas que llegan al intestino proceden también de las
secreciones digestivas (25%) o la descamación de células epiteliales (25%).

La digestión de las proteínas se inicia por acción de la pepsina del estómago, dando lugar a la formación de polipéptidos,
oligopéptidos y algunos aminoácidos. La digestión se continúa en el intestino gracias a las proteasas del jugo pancreático
(tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas, colagenasa y elastasa), formándose ya oligopéptidos (30%) y diferentes
aminoácidos (70%).

Al igual que ocurría con los glúcidos, la digestión se completa a nivel del borde en cepillo de las células intestinales o
enterocitos. Estos contienen una serie de aminopeptidasas orientadas hacia el exterior de la membrana, que hidrolizan la
mayor parte de los péptidos, liberando aminoácidos. Una pequeña parte de los péptidos pueden, no obstante, pasar al interior
de las células a través de un transportador ligado a H+ y se hidrolizan a aminoácidos por medio de peptidasas citoplasmáticas.
Los mecanismos de absorción de los aminoácidos son transporte activo secundario acoplado al sodio, existiendo cuatro tipos
de transportadores distintos, para los aminoácidos neutros, básicos, ácidos y uno específico para prolina e hidroxiprolina.

La mayor parte de los productos de la digestión de las proteínas se absorben en el intestino delgado. Al intestino grueso sólo
llegan pequeñas cantidades que serán catabolizadas por la flora intestinal. Es importante señalar que, aunque en proporciones
muy pequeñas, también es posible la absorción intestinal de proteínas por mecanismos de pinocitosis. La importancia nutritiva
es mínima, pero sí puede tener interés al desencadenar una respuesta inmunológica.

Digestión y absorción de lípidos

El consumo diario de lípidos es de unos 60‑100 g. En su mayor parte son triglicéridos y sólo una pequeña porción se encuentra
en forma de lecitinas, ésteres de colesterol o vitaminas liposolubles.

Emulsificación, digestión e incorporación a las micelas

La solubilización sólo es posible por incorporación a las micelas de la bilis. Cuando la bilis se mezcla con las gotitas de lípidos
en el intestino, los lípidos se absorben en las micelas y así se mantienen estables pasando de formar parte de gotas cuyo
diámetro era de 0,5 a 1 μ, a micelas cuyo diámetro es de 4 a 6 nm (aproximadamente 1.000 veces más pequeñas).

La digestión de los lípidos se lleva a cabo a nivel de intestino delgado gracias a la presencia de las enzimas lipolíticas del
páncreas. La lipasa pancreática, es la más importante, desdobla los triglicéridos en monogliceridos y ácidos grasos; también
parece existir una lipasa gástrica, capaz de digerir triglicéridos de cadena corta, pero su actividad es muy reducida. La
fosfolipasa disocia las lecitinas en lisolecitinas y ácidos grasos. La colesterol‑ésterhidrolasa hidroliza el colesterol esterificado,
originando ácidos grasos y colesterol libre.

Al mismo tiempo, la lipasa se absorbe también, manteniéndose anclada a los ácidos biliares gracias a una proteína, la colipasa
pancreática. Entonces se produce la hidrólisis de los triglicéridos, con formación de monoglicéridos y ácidos grasos, que se
incorporan a las micelas ya que los productos de la hidrólisis de los lípidos son compuestos insolubles en el medio acuoso
intestinal.

Entrada al enterocito o célula epitelial intestinal

Una vez producida la incorporación a las micelas mixtas, los productos de la digestión de los lípidos pueden ya ponerse en
contacto con las microvellosidades y absorberse a través de la membrana celular por difusión. Para penetrar en el interior de
los enterocitos, las moléculas lipídicas difunden primero a la zona de líquido que rodea a éstos y luego penetran a través de la
membrana epitelial. Las micelas difunden entonces en sentido retrógrado y vuelven a absorber nuevos lípidos, que son
transportados hacia las células de las vellosidades.

La absorción intestinal de los lípidos es un proceso muy eficaz. Más del 95% de los mismos se recuperan, fundamentalmente
a nivel duodenal, y sólo una pequeña cantidad se pierde cada día a través de las heces.

Metabolismo celular y formación de quilomicrones

Una vez en el interior de las células intestinales, los productos de la digestión de los lípidos se unen a una proteína
transportadora de bajo peso molecular, la cual los lleva hasta el retículo endoplasmático liso. En éste tiene lugar la resíntesis
de triglicéridos, la de lecitinas y la de colesterol esterificado.

Los diferentes lípidos se agrupan posteriormente y se rodean de una cubierta de betalipoproteínas formadas en el aparato de
Golgi, dando lugar a la aparición de los quilomicrones. Su composición aproximada sería: 87% de triglicéridos, 9% de
fosfolípidos y colesterol libre, 3% colesterol esterificado y 1% de vitaminas liposolubles y proteínas.

Recogida del sistema linfático

Estos quilomicrones abandonan la célula, por exocitosis, a través de la membrana lateral y se dirigen a los quilíferos (o
lactóforos) centrales de las vellosidades y al interior del sistema linfático. Los quilomicrones presentan un tamaño lo bastante
grande (100 nm) como para dar a la linfa, e incluso al plasma circulante, un aspecto lechoso después de una comida rica en
lípidos. Una excepción al mecanismo descrito son los ácidos grasos de cadena corta y media, que abandonan las células sin
esterificación y sin incorporarse a los quilomicrones, pasando por simple difusión a los capilares sanguíneos.

Los triglicéridos de cadena media (TGCM), a diferencia de los de cadena larga y corta, penetran en la célula de forma directa,
sin disociación previa por medio de la lipasa. Un 30% de los TGCM pueden ser absorbidos sin hidrólisis previa; los que son
hidrolizados lo hacen por las lipasas pancreáticas, formando rápidamente micelas. Una vez en el interior de la célula no se
reesterifican sino que pasan en seguida a la circulación venosa portal.
A través de la linfa se incorporan a sangre. En las células endoteliales, por medio de la lipoproteín-lipasa se hidrolizan los
triglicéridos de los quilomicrones, dando ácidos grasos libres y glicerol que serán usados por las células. Los restos del
quilomicrón con elevado contenido en colesterol son llevados al hígado donde son absorbidos por endocitosis. El colesterol y
triglicéridos sintetizados en el hepatocito son secretados a sangre unidos a apoproteínas formando complejos denominados
VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad), que permiten el transporte de triglicéridos a diferentes órganos. Al perder
triglicéridos las VLDL pasan a LDL y el excedente de colesterol se reenvía al hígado unido a proteínas formando HDL.

Absorción de agua e iones

El agua que pasa por el intestino delgado, aproximadamente unos 9 litros diarios (2 litros procedentes de la alimentación y
unos 7 litros procedentes de las secreciones digestivas), se reabsorbe en más de un 80% en el intestino delgado. El resto lo
hace en el intestino grueso, de tal modo que sólo una pequeña cantidad, alrededor del 1%, se elimina con las heces. Los
desplazamientos del agua tienen lugar por mecanismos pasivos osmóticos, y se relacionan normalmente con el transporte de
solutos, siguiendo el gradiente osmótico creado por las sustancias absorbidas a la sangre.

El paso del sodio al espacio intercelular produce en éste una solución hipertónica que facilita el arrastre de agua como
consecuencia del gradiente osmótico creado. El agua pasa desde la luz del intestino a través de las denominadas uniones
estrecha, existentes entre las membranas de células adyacentes (vía paracelular), o en menor cuantía, a través del interior
celular (vía transcelular). Las uniones estrechas presentan una permeabilidad decreciente, desde el duodeno hasta el colon,
de tal modo que la participación de la vía paracelular en el transporte de agua se va reduciendo a medida que se progresa a lo
largo del intestino. Una vez en el espacio intercelular, el agua, gracias al gradiente de presión hidrostática creado, puede pasar
a través de la membrana basal (mucho más permeable que las uniones estrechas) hacia los capilares sanguíneos.

El cloro se absorbe en duodeno y yeyuno por difusión pasiva siguiendo al Na+. En el ileon y colon, realiza un cotransporte
activo con el Na+, y también un intercambio con el bicarbonato.

El potasio difunde a través de canales y al interior celular por la bomba Na+/K+.

El calcio,se absorben diariamente de 200 a 300 mg mediante transporte activo transcelular, y transporte paracelular pasivo.

El magnesio, se absorbe como el calcio.

El fosfato, se absorbe alrededor del 65% mediante procesos pasivos, y también por un mecanismo acoplado al Na+,
utilizando un cotransportador.

El hierro, en su forma hemo, penetra en las células intestinales mediante la formación de vesículas, seguido de digestión
enzimática y liberación del hierro libre que se combina inmediatamente con la apoferritina para formar ferritina. El hierro en su
forma no hemo, se libera de los alimentos y se solubiliza gracias a la acidez del jugo gástrico entre otros, lo cual permite el
paso de hierro férrico (Fe +++) a ferroso (Fe++).