Revista Investigaciones Marinas 2006 27 1 31 39gonyaulaxpolygrammabloom
Revista Investigaciones Marinas 2006 27 1 31 39gonyaulaxpolygrammabloom
Revista Investigaciones Marinas 2006 27 1 31 39gonyaulaxpolygrammabloom
net/publication/253645728
CITATIONS READS
45 2,031
3 authors, including:
Ismael Gárate-Lizárraga
Instituto Politécnico Nacional
137 PUBLICATIONS 2,160 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
Monitoreo de las especies del fitoplancton formadoras de Mareas Rojas en la Bahía de La Paz View project
All content following this page was uploaded by Ismael Gárate-Lizárraga on 31 May 2014.
(1) Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S. 23000, México.
(2) Centro de Estudios Tecnológicos del Mar, Calle Cetmar, La Paz, Baja California Sur, México.
(3) Secretaria de Marina, Sector Naval La Paz, El Manglito, C.P. 23060, La Paz, Baja California Sur, México.
(*) Autor correspondiente: Email; [email protected] ; [email protected]
H H
RESUMEN
Los Florecimientos de Algas Nocivas (FAN), son eventos naturales que se han incrementado en las tres últimas
décadas a nivel mundial. Este incremento también ha sido observado en México. Gonyaulax polygramma fue la
especie responsable del florecimiento ocurrido el 28 de octubre del 2004 frente a la Isla Espíritu Santo, La Bahía
de La Paz, Golfo de California. La temperatura registrada durante el florecimiento de G. polygramma fue 26 °C,
mientras que la concentración de nutrientes fue de 2.46 µM NO2+NO3, 3.89 µM PO4, y 5.91 µM SiO4. Las células
midieron entre 25-65 µm de longitud, observándose también formas desnudas (sin tecas) de mayor tamaño. G.
polygramma presentó abundancias que variaron entre las 500,800 y los 4,100,400 de céls/L y biomasas entre
3.5 y 14.75 mg/m3 de clorofila a. Aproximadamente el 5% de las células presentaban una deformación debido a
que estaban infectadas por el dinoflagelado parásito Amoebophrya ceratii. Este hallazgo representa el primer
registro de esta especie para el Golfo de California y nuevos hospederos han sido observados. Los FAN son
eventos comunes a lo largo del año, sin embargo, son mas frecuentes durante los periodos de transición
hidrográfica, cuando se forma o bien cuando ocurre el rompimiento de la termoclina y los nutrientes se
incrementan en la columna de agua, contribuyendo a la fertilización de las áreas costeras.
Palabras clave: algas nocivas; dinoflagelados; marea roja; florecimientos; Gonyaulax polygramma; Amoebophrya
ceratii; ISE, México.
ABSTRACT
Harmful algal blooms (HABs) are natural events that have been increasing worldwide in the last three decades.
This increase has also been observed in Mexico. Gonyaulax polygramma was the species responsible for the
bloom that occurred on 28 October 2004 off Isla Espiritu Santo, Bahía de La Paz, Gulf of California.
Temperature recorded during the bloom of G. polygramma was 26 °C, while the nutrient concentrations were
2.46 µM NO2+NO3, 3.89 µM PO4, and 5.91 µM SiO4. G. polygramma cells ranged in size from 45-65 µm in
length, and some broken and naked forms (without thecae) were also observed. Abundance of G. polygramma
ranged from 500 800 to 4 100 400 cells/L, and biomass, expressed as chlorophyll a ranged from 3.5 and 14.75
mg/m3. About 5% of the individuals of G. polygramma were infected by the intracellular parasitic dinoflagellate
Amoebophrya ceratii. This finding represents the first record of the latter in the Gulf of California. New hosts for
A. ceratii are also reported in this study. HABs are common events throughout the year in Bahía de La Paz,
particularly during the two hydrographical transition periods when the thermocline is developed or when
disappears and nutrient contents increase in the water column, enriching the productivity in coastal waters.
Key words: harmful algae; dinoflagellates; red tide; blooms; Gonyaulax polygramma; Amoebophrya ceratii; ISE,
Mexico.
A nivel mundial, en las tres últimas décadas se ha et al., 2001). En La Bahía de la Paz, la aparición de
observado un incremento en la intensidad, estos florecimientos es cada vez mas frecuente y
duración y distribución geográfica de los las especies responsables son el protozoario
florecimientos algales nocivos (FAN), así como de fotosintético Myrionecta rubra (=Mesodinium
los episodios tóxicos, es por ello que se ha rubrum); los dinoflagelados Scrippsiella trochoidea,
despertado un gran interés científico en este tipo Noctiluca scintillans, Cochlodinium polykrikoides, y
de eventos. Los FAN son eventos comunes a lo Prorocentrum rhathymum (Gárate-Lizárraga et al.
largo de todo el año en el Golfo de California 2001; 2004); las diatomeas Rhizosolenia debyana,
(Cortes-Altamirano et al., 1995; Gárate-Lizárraga Chaetoceros debilis (Gárate-Lizárraga et al. 2003;
31
Gárate-Lizárraga et al.: Florecimiento de Gonyaulax polygramma en el Golfo de California, México.
2004; López-Cortés et al., 2006) y la rafidofícea nutrientes: nitratos (NO3), nitritos (NO2), fosfatos
Chattonella marina (Band-Schmidt et al., 2005). En (PO4) y silicatos (SiO2). La temperatura del agua se
la Fig. 1 se muestran algunas de las especies que midió con un termómetro de cubeta (Kahlsico). Las
proliferan o bien que son nocivas o tóxicas en La muestras para el recuento del fitoplancton se
Bahía de La Paz. De estas especies, Cochlodinium fijaron con Lugol y se analizaron mediante un
polykrikoides y Chattonella marina son ictiotóxicas microscopio invertido Zeiss, utilizando cámaras de
(Gárate-Lizárraga et al., 2004a; Band-Schmidt et sedimentación de 5 ml (Utermöhl, 1958). Las
al., 2005). Asimismo, se han registrado especies imágenes que aparecen en la Fig. 1 se tomaron en
productoras de toxinas paralíticas (PSP) tales como un microscopio Olympus CK2 (Japón), mediante
Gymnodinium catenatum, A. catenella y A. una cámara digital integrada CCD-Pro-series y el
tamiyavanichii (Gárate-Lizárraga et al., 2004b); de procesador de imágenes Image-Pro-express. Para
ciaguatoxinas como Gambierdiscus toxicus (Sierra- los análisis de nutrientes y clorofila a se siguieron
Beltrán et al., 1998; Okolodkov y Gárate-Lizárraga, los métodos recomendados en Strickland y
2006) y diarreicas como Prorocentrum lima, Parsons (1972). Con el fin de aclarar e identificar a
Dinophysis fortii, D. acuminata, D. rapa, D. mitra, D. las células Gonyaulax polygramma que estaban en
tripos, y D. norvegica (Gárate-Lizárraga et al., 2001; estado avanzado de parasitismo, se utilizó
Heredia-Tapia et al., 2002; Okolodkov y Gárate- tiosulfato de sodio, ya que las células de
Lizárraga, 2006). El propósito de este trabajo es presentaban una coloración café muy intensa por
describir las condiciones bajo las cuales ocurrió el efectos del Lugol.
florecimiento de Gonyaulax polygramma en la
región sur-occidental de Ísla Espíritu Santo, en la RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Bahía de La Paz.
La especie responsable del florecimiento observado
MATERIAL Y METODOS en octubre del 2004 en la Bahía de La Paz fue
Gonyaulax polygramma (Fig. 3a-d). Esta especie
Area de estudio presenta una amplia distribución geográfica,
particularmente en aguas templado-tropicales.
La Bahía de La Paz está ubicada sobre el margen Aunque esta especie ha sido considerada como
suroriental de la Península de Baja California, exclusivamente autotrófica, estudios recientes han
entre los 24° 10’ y los 24° 47’ N, y los 110° 20’ y demostrado que puede ser también mixotrófica
110° 44 W (Fig. 2), con un área aproximada de (Jeong et al., 2005). Florecimientos de esta especie
2635 Km2 (Cruz-Orozco et al., 1989). La bahía está han sido reportados en diferentes países como
protegida por la Isla San José al Norte y al Este por Australia, Belice, Corea, Estados Unidos, Hong-
el archipiélago de las Islas Espíritu Santo (De Kong, India y en ambas litorales de México (Kofoid,
Silva-Dávila y Palomares-García, 2002). La bahía 1911; Prakash y Sarma, 1964; Hallegraeff, 1992;
se comunica con el Golfo de California por medio Morton y Villareal, 1998; Gárate-Lizárraga et al.,
de dos bocas, una al noreste (Boca grande) y otra 2001; Licea et al., 2004). La temperatura
al este (Boca chica o Canal de San Lorenzo). El registrada durante este florecimiento fue de 26°C,
patrón de vientos de la Bahía de La Paz, al igual aunque el intervalo óptimo reportado para su
que en otras zonas costeras es muy variable, crecimiento para otras latitudes está entre 17 y
siendo los sistemas de brisas los dominantes, 22°C (Pazos, 1999). La concentración de nutrientes
existiendo cambios diurnos del viento incluso de determinada fue de 2.46 µM NO2+NO3, 3.89 µM
mayor importancia que los cambios anuales PO4, y 5.91 µM SiO4, los cuales caen en el intervalo
(Roden, 1964). Durante el período frío, de concentraciones reportado por otros autores
comprendido de noviembre a mayo, la zona se para la bahía (Reyes-Salinas, 1999; Verdugo-Díaz,
encuentra influenciada por los vientos dominantes 2004). Las células de G. polygramma midieron
del oeste, originados de la celda anticiclónica del entre 45 y 65 µm de longitud (n=30), son de forma
Pacífico. Un cambio en el patrón de vientos del alargada y pentagonal, observándose también
sudeste se observa en junio, provocando eventos algunas formas con las tecas rotas (Fig. 3d) o
de surgencias (López-Cortés et al., 2006). completamente desnudas (sin tecas), lo cual
probablemente se deba a la eliminación de las
El 28 de octubre del 2004 se colectaron dos tecas antes de la reproducción.
muestras de un florecimiento ocurrido frente a la
Isla Espíritu Santo (Fig. 3) utilizando frascos de Gonyaulax polygramma es una especie frecuente
plástico de un litro. Asimismo, se tomaron en el Golfo de California (Licea et al., 1995; Gárate-
muestras para estimar la biomasa fitoplanctónica Lizárraga et al., 2001), sin embargo, son pocos los
(clorofila a) y para determinar los siguientes florecimientos de esta especie que han sido
32
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
reportados. Brinton et al. (1986) y Millán-Núñez parásito Amoebophrya ceratii (Fig. 3c). Debido a la
(1988) fueron los primeros en documentar pigmentación café obscura de las células por el
florecimientos de G. polygramma en la parte norte Lugol, se utilizó tiosulfato de sodio para la
del Golfo de California, reportando concentraciones aclaración de la célula y así poder corroborar la
hasta de 2 000 000 céls/L. En este estudio, las presencia del parásito en su estado colmena
abundancias de esta especie variaron entre las 500 (beehive stage). El reporte de este tipo de
800 y las 4 100 400 céls/L, siendo mayor este parasitismo ha sido asociado con especies
último valor al reportado por Gárate-Lizárraga et formadoras de mareas rojas y particularmente en
al. (2001) para la ensenada de La Paz. La biomasa zonas de surgencia (Coats et al., 1996; Gárate-
fitoplanctónica varió entre 3.5 y 14.75 mg/m3 de Lizárraga y Siqueiros-Beltrones, 2003). Las
clorofila a. Las altas concentraciones de biomasa infecciones debidas a A. ceratii pueden llegar a
reportadas para la bahía de La Paz se han retardar o inhibir los florecimientos de
registrado durante florecimientos algales y han dinoflagelados debido a que éstos se vuelven
variado desde 3.5 hasta 557.0 mg/m3. Estos reproductivamente incompetentes. Este es primer
valores de biomasa son muy importantes en reporte que se presenta de A. ceratii para las costas
términos de la fertilidad de las zonas costeras del Golfo de California, sin embargo, en
(Gárate-Lizárraga et al., 2003, 2004; López-Cortés observaciones personales realizadas en muestras
et al., 2006) de fitoplancton de La Bahía de La Paz, se han
encontrado células de Gonyaulax spinifera,
Aproximadamente el 5% de las células de G. Blepharocysta splendormaris y Protoperidinium
polygramma presentaban una deformación debido pyriforme infectadas por A. ceratii. En muestras de
a que estaban infectadas por el dinoflagelado fitoplancton de red colectadas frente a las costas
33
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
32.0
30.0 MÉXICO
Go
l fo
28.0
de
Ca
lif
or
26.0
ni
a 24.6
24.5
22.0
116.0 114.0 112.0 110.0 108.0
San Juan de la Costa 24.4
Canal San Lorenzo
24.3
Bahía de La Paz
Playa 24.2
Eréndida
Estanques de
Ensenada
cultivo (Cibnor) de La Paz
de Acapulco y del litoral mexicano del Golfo de células de Chaetoceros lorenzianus, C. decipiens y
México, observamos la presencia de A. ceratii Chaetoceros sp.
infectando algunas células de Ceratium furca y
Protoperidinium steinii, coincidiendo con lo Los florecimientos de G. polygramma no son
encontrado por Okolodokov y Gárate-Lizárraga tóxicos, sin embargo, pueden causar que el
(2006) para las costas de Michoacán. Este tipo de zooplancton y los peces eviten nadar en el área
parasitismo también ha sido reportado por Taylor afectada (Prakash y Sarma, 1964), o bien causar la
(1976) para el Océano Índico en células de P. mortalidad de peces marinos como ha ocurrido en
steinii. Estos registros amplian la distribución Bahía de los Angeles, localizada al norte del Golfo
geográfica de A. ceratii en el Pacífico Mexicano. de California (Millán-Núñez, 1988). La muerte de
Hallazgos recientes han demostrado que ciertas varias toneladas de peces se atribuyó al
cepas de Amoebophrya pueden tener un intervalo abatimiento de oxígeno, coincidiendo con lo
más amplio de hospederos que lo que se ha reportado para otras partes del mundo donde los
reportado con anterioridad (Kim et al., 2005). En FAN de esta especie han causado mortalidades
Bahía de La Paz se ha observado parasitismo del masivas de peces (Hodgkiss y Zhen, 2000). De
dinoflagelado Paulsenella chaetoceratis sobre igual manera, durante un florecimiento ocurrido
en la Bahía Uwajima, Japón, en 1994, concentra-
34
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
ciones de 6.8 X 104 céls/ml causó una mortandad se registra por primera vez en este estudio es
masiva de poblaciones de peces en cautiverio y Prorocentrum mexicanum, el cual parece tener un
poblaciones silvestres de peces y mariscos hábitat planctónico y ha llegado a alcanzar hasta
(Koizumi et al., 1996). En este trabajo no se las 25 000 céls/L. Por otra parte, los FANs también
observó mortandad alguna en el área donde son frecuentes cuando ocurre el rompimiento de la
ocurrió este florecimiento. Los FAN son eventos termoclina y los nutrientes se incrementan en la
comunes a lo largo del año en la Bahía de La Paz. columna de agua, contribuyendo de esta manera, a
En la Tabla 1 se resumen los registros de las la fertilización de las áreas costeras. Tal pudiera
especies que han proliferado o bien han formado ser el caso de C. polykrikoides y G. polygramma, ya
mareas rojas, algunas de las cuales se publican que ambas especies desarrollan quistes de
por primera vez en este estudio. Algunas especies resistencia que al ser llevados a la superficie
como N. scintillans y M. rubra proliferan germinan y dan origen a florecimientos puntuales
principalmente en el periodo invierno-primavera o masivos.
(Gárate-Lizárraga et al., 2001; este estudio) cuando
la columna de agua está mezclada, o bien cuando Otras especies formadoras de florecimientos que
existen eventos de surgencia (De Silva-Dávila y han sido identificadas en las muestras en vivo
Palomares-García, 2002; López-Cortés et al., colectadas en Bahía de La Paz, pero con
2006). Asociado a los florecimientos de M. rubra, abundancias bajas (por debajo de las 3 000 céls/L)
proliferan flagelados de grupo criptophyceae, los son los dinoflagelados Akashiwo sanguinea,
cuales se han identificado utilizando la presencia Balechina coerulea, Blepharocysta splendormaris,
de aloxantina, pigmento característico de este G. instriatum, Lingulodinium polyedra, Prorocen-
grupo fitoplanctónico (Gárate-Lizárraga et al., trum lima, P. triestinium, Protoceratium reticulatum,
2002). Otros flagelados del grupo de las y los silicoflagelados Dictyocha californica, D.
prasinofíceas también han proliferado messanensis, D. speculum y Octactis pulchra.
masivamente en Bahía de la Paz (Tabla 1). Algunas especies como C. polykrikoides,
Heterocapsa niei, H. triquetra, S. trochoidea, P.
Otras especies como R. debyana, Eucampia rhathymum y P. minimum han formado
zodiacus, Chaetoceros debilis y S. trochoidea florecimientos densos en estanques de cultivo de
florecen en el periodo abril-junio, cuando se está especies marinas (Tabla 1). De éstas, sólo C.
estableciendo el periodo de estratificación de la polykrikoides ha causado la muerte de peces
columna de agua o bien en condiciones de en estanques de cultivo (Gárate-Lizárraga et
surgencias locales, las cuales se dan por un al., 2004a). Por todo lo anterior, resulta
cambio en la dirección y velocidad de los vientos
necesario realizar monitoreos continuos, con
(López-Cortés et al., 2006). Florecimientos de
Chattonella marina fueron descritos por primera el fin de conocer cuales son las principales
vez para Bahía de La Paz y en abril y Mayo (Band- especies que proliferan en esta bahía, cuales
Schmidt et al., 2005). El análisis del material vivo son tóxicas o potencialmente tóxicas, que
colectado mensualmente en Bahía de La Paz tipos de toxinas presentan, así como el
durante el año 2005 evidencia la presencia de C. establecer bajo que condiciones hidrográficas
marina hasta octubre, pero con abundancias bajas se desarrollan estos florecimientos algales.
(1 200 y 4 800 céls/L) en un intervalo de
temperatura entre los 26 y 30°C. Otra especie que
35
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
Tabla 1. Lista de especies que forman florecimientos algales o con abundancias moderadas registradas en
la Ensenada y la Bahía de La Paz de noviembre de 1980 a Marzo de 2006. *Estanques de cultivo de peces y
camarones.
Ensenada de La Paz Trichodesmiun erythraeum Noviembre 1980 Sin conteos García-Pamanes y Gárate-Lizárraga (1984)
Enero 1981
Ensenada de La Paz Gonyaulax polygramma Agosto 1984 1200 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum rhathymum Abril 1992 3135 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum micans Abril 1992 174 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum gracile Abril 1992 268 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Mayo 1993 3250 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Canal San Lorenzo Noctiluca scintillans Marzo 1994 40,6 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Ensenada y Bahía de La Myrionecta rubra Abril 1994 17000 -23000 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Paz
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Febrero 1995 2730 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Ceratium furca Abril 1995 1750 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Abril 1995 7848 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Mayo 1997 424 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Ceratium balechii f. longum Abril 1997 1120 Este estudio
Bahía de La Paz Scrippsiella trochoidea y Abril 1999 7542 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Ensiculifera sp 345 Este estudio
Playa Eréndira* Scrippsiella sp. (?). Septiembre 1999 4000-249000 Gárate-Lizárraga et al. (1999a)
Playa Eréndira* Nephroselmis sp. Septiembre 1999 342000 Gárate-Lizárraga et al. (1999b)
Playa Eréndira,* Scrippsiella trochoidea Noviembre 1999 102-65156 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Ensenada de La Paz y Cochlodinium polykrikoides Septiembre 2000 360 - 7050 y Gárate-Lizárraga et al. (2004a)
Estanques de cultivo* 8000
Bahía de La Paz Noctiluca scintillans Marzo 2001 1400-3700 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
San Juan de La Costa Noctiluca scintillans Marzo 2001 1525 Este estudio
Bahía de La Paz Rhizosolenia debyana Junio 2001 2576-3684 Gárate-Lizárraga et al. (2003)
Estanque de cultivo Heterocapsa triquetra Agosto 2001 2850 Este estudio
(Cibnor)*
Estanque de cultivo Heterocapsa niei Septiembre 2001 2522 Este estudio
(Cibnor)*
Ensenada y Bahía de La Cochlodinium polykrikoides Septiembre- Sin conteos Gárate-Lizárraga et al. (2004b)
Paz Noviembre 2001
Estanque de cultivo Prorocentrum rhathymum Septiembre 2001 1112 Este estudio
(Cibnor)*
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Febrero 2002 1100 – 6212 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Marzo 2002 2900 – 3254 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Junio 2002 234 – 1900 Este estudio
Canal San Lorenzo Noctiluca scintillans Marzo 2003 1460 Este estudio
Bahía de La Paz Chaetoceros debilis Junio 2003 1210 Este estudio
Bahía de La Paz Gymnodinium catenatum Abril 2003 10 Gárate-Lizárraga et al. (2005)
Bahía de La Paz Peridinium quinquecorne Mayo 2003 2130 Este estudio
Bahía de La Paz Chaetoceros debilis Junio 2003 1349 – 1244 López-Cortés et al. (2006)
Bahía de La Paz Fitoflagelado Septiembre 2003 ~ 4200 Este estudio
Bahía de La Paz Prorocentrum minimum Octubre 2003 130- 688 Sierra-Beltrán et al. (2005)
Canal San Lorenzo Fitoflagelado Febrero 2004 1250 Este estudio
San Juan de La Costa Fitoflagelado Febrero 2004 ~ 3000 Este estudio
Bahía de La Paz Peridinium quinquecorne Julio 2004 2970 Este estudio
San Juan de La Costa Fitoflagelado Agosto 2004 ~ 2000 Este estudio
Bahía de La Paz Gonyaulax polygramma Octubre 2004 500 - 4100 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Enero 2005 800 Este estudio
Bahía de La Paz Chattonella marina Abril-Mayo 2005 1900 – 3500 Band-Schmidt et al. (2005)
Bahía de La Paz Chattonella marina Mayo 2005 54 Este estudio
Bahía de La Paz Eucampia zodiacus Mayo 2005 2750 Este estudio
Bahía de La Paz Prorocentrum mexicanum Junio 2005 25 Este estudio
Ensenada de La Paz Cochlodinium polykrikoides Octubre -2005 160 – 790 Este estudio
Canal San Lorenzo Myrionecta rubra Diciembre 2005 320 - 2611 Este estudio
Ensenada de La Paz Noctiluca scintillans Febrero-Marzo 215-1760 Este estudio
2006
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Marzo 2006 420 Este estudio
36
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
37
Gárate-Lizárraga et al.: Florecimiento de Gonyaulax polygramma en el Golfo de California, México.
Kim, S., M.G. Park, K.Y. Kim, C.H. Kim, W. Yih, y Reyes-Salinas, A. (1999): Factores que controlan
D.W. Coats (2005): Revisiting the species complex la productividad primaria en Bahía de La Paz,
hypothesis for Amoebophrya ceratii (Dinophyta). Baja California Sur. Tesis de Maestría. Centro
Aslo Summer Meeting, Santiago de Compostela, Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto
Spain, p. 25. Politécnico Nacional, La Paz, B.C.S. 122 pp.
Kofoid, C.A. (1911): Dinoflagellata of the San Roden, G.I. (1964): Oceanographic aspects of the
Diego region, IV. The genus Gonyaulax, with Gulf of California. En: Marine Geology of the Gulf
notes on its skeletal morphology and a discussion of California (T.H. Van Andel y G.G. Shor, eds),
of its generic and specific characters. Univ. Cal. Am. Ass. Petrol. Geol. Bull., 1: 38-58.
Publ. Zool. 8:187-269.
Sierra-Beltrán, A.P., R. Cortés-Altamirano y M.C.
Koizumi, Y., J. Kohno, N. Matsuyama, T. Uchida Cortés-Lara (2005): Occurrences of Prorocentrum
y T. Honjo (1996): Environmental features and minimum (Pavillard) in México. Harmful Algae,
the mass mortality of fish and shellfish during 3:163–17.
the Gonyaulax polygramma red tide occurred in
and around Uwajima Bay, Japan, in 1994. Sierra-Beltrán, A.P., A. Cruz, E. Núñez, L.M. del
Nippon Suis. Gakk., 62:217-224. Villar, J. Cerecero y J.L. Ochoa (1998): An
overview of the marine food poisoning in Mexico.
Licea, S., J.L. Moreno, H. Santoyo y G. Figueroa Toxicon 36(11):1493-1502.
(1995): Dinoflageladas del Golfo de Baja
California. Universidad Autónoma de Baja
38
Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
39