UNIDAD VII Hongos
UNIDAD VII Hongos
UNIDAD VII Hongos
LOS MOHOS
Los hongos constituyen un grupo de microorganismos de gran interés práctico y científico para los
microbiólogos. Sus manifestaciones nos son familiares pues hemos visto su crecimiento azul y verde en
las naranjas, limones y queso; o blanco y gris sarroso en la superficie del pan y del jamón; también
hemos visto setas en el campo (o en los estantes de las abarroterías), e incluso algunas especies
venenosas en los bosques. Así pues, los hongos tienen muchas manifestaciones morfológicas. En
general, en los hongos se incluyen los hongos y las levaduras. El término moho, se usa con poca
precisión pues comprende lo mismo al tejón, la roya, el añublo, las setas, el bejín y los mohos limosos.
En contraste con las algas, los hongos carecen de clorofila. Los hongos se pueden diferenciar de las
bacterias porque las células fúngicas son mucho mayores y contiene núcleo, vacuola, mitocondrias,
típicas de las células Eucariontas. Aunque los hongos son un grupo grande y muy variado de
microorganismos eucarioticos,
Tres grupos de hongos tienen una gran importancia práctica:
1. los mohos.
2. las levaduras.
3. las setas.
Los hábitats de los hongos, son muy diverso algunos son acuáticos, y viven principalmente en el
agua dulce, pero también se conocen algunos hongos marinos. Sin embargo la mayor parte de los,
hongos tienen hábitat terrestres, sea en la tierra o en materia vegetal muerta, estos dos tipos
desempeñan una función crucial en la mineralización del carbono orgánico de la naturaleza. Una
gran cantidad de hongos son parásitos de plantas terrestres. Algunos hongos son parásitos de animales,
incluyendo al hombre, aunque son menos significativos como patógenos animales que las bacterias y
los virus.
En algunos géneros se forma más de un tipo de conidias en el mismo talo es decir, se producen
dos clases de conidias de tamaños diferentes. Las pequeñas, formadas generalmente por una célula se
llaman microconidias. Las grandes, casi siempre multicélulares, se denominan macroconidias (véase
Fig. 157A). Las microconidias pueden ser redondas, ovales, en forma de pera (piriformes), de maza, o
clava. Las macroconidias pueden ser alargadas (fusiformes) o en forma de maza y resultan por la
tabicación transversal de dos o más células. El macroconidio que se forma por tabicaciones
longitudinales y transversales es muriforme. Las conidias sésiles son las que se forman en un lado de la
hifa sin conidióforos detectables.
Los desarrollos adicionales de las hifas productoras de esporas, llegan a formar conjuntos complejos
únicos, frecuentemente rodeados de mayor o menor cantidad de tejido de soporte y protección.
Estas estructuras muy especializadas productoras de esporas se denominan cuerpos fructificantes
asexuales, pero cada tipo particular tiene su propio nombre como acérvulo, sinema y picnidio (véase
Fig. 15-7C). Además de las esporas mencionadas, hay otras que se llaman talosporas por formar parte
de la hifa vegetativa. Las talosporas son características de las levaduras y los microorganismos
levaduriformes.
Las yemas son el tipo más simple y primitivo de talospora y se les encuentra en las levaduras
verdaderas como Saccharomyces cerevisiae. Las blastosporas (véase Fig. 15-7B) son células
germinativas de pared delgada que se forman por la gemación de una pseudohifa las cuales se observan
en las especies de Candida. La pseudohifa no es un filamento verdadero, se compone de células
gemantes alargadas que no se han separado. El micelio de las pseudohifas es un pseudomicelio. Otro
tipo de talosporas son las clamidosporas (véase Fig. 15-3). Son redondas, de pared gruesa, y se les
encuentra en las hifas en forma terminal, lateral o intercalada. El tercer tipo de talosporas es la
artrospora u oídio (véase Fig.15-3). Se forman por fragmentación de las hifas, dando como resultado la
formación de esporas rectangulares.
Esporas sexuales
Las esporas sexuales son el resultado de la reproducción sexual que se efectúa en tres pasos. El primero
es la plasmogamia, mecanismo por medio del cual se juntan dos núcleos compatibles para formar un
solo protoplasto de varias maneras. El segundo la cariogamia, es la fusión efectiva de los dos núcleos.
La cariogamia da lugar al zigoto de núcleo diploide. El tercer paso es la meiosis (o reducción
cromatínica), que restablece el estadio haploide del núcleo. En la mayor parte de los hongos, el talo es
haploide y el estadio diploide está confinado a los zigotos ya que la meiosis usualmente ocurre en
seguida de la cariogamia.
Las esporas sexuales se producen con menor frecuencia y cantidad que las asexuales. Por lo regular,
sólo se producen bajo ciertas condiciones especiales, a tal grado, que cuando se cultivan los hongos en
medios ordinarios, pueden no aparecer.
La reproducción sexual se efectúa de muy diferentes modos. Un tipo de esporas sexuales son las que se
forman por la fecundación del contenido de estructuras femeninas especiales (oosfera) por el esperma
masculino. La oosfera (huevo) se halla dentro de un oogonio formado en el micelio, y el esperma se
produce en el anteridio pegado al microorganismo. Las esporas que resultan de este proceso se
denominan oosporas. En la figura 15-8 se muestra la secuela de este desarrollo. Otro tipo de
reproducción sexual ocurre cuando las puntas de dos hifas se juntan y funden sus contenidos,
desarrollándose un cuerpo grande de pared gruesa llamado zigospora. En la figura 15-9 se pueden
observar las zigosporas. Cuando las esporas sexuales se forman en un saco conocido como asca, se
denominan ascosporas (véase Fig. 15-3). Estas esporas generalmente son ocho por asca. En la mayor
parte de los hongos productores de ascas, éstas están encerradas en un cuerpo fructificante definido
llamado ascocarpo
.
Los ascocarpos presentan grandes variaciones de tamaño y forma y cada tipo tiene un nombre propio
como cleistotecio, peritecio y apotecio (véase Fig. 15-7D). Cuando las esporas sexuales, casi siempre
en número de cuatro, se desarrollan de la parte terminal de una estructura en forma de clava llamada
basidio, las esporas se denominan basidiosporas (véase Fig. 15-3). En muchas especies los basidios y
sus basidiosporas se organizan en estructuras muy desarrolladas que originan las setas, bejines y
hongos en candelabro que crecen sobre los árboles. En la figura 15-10 se ilustran algunos mecanismos
sexuales de los hongos.
7.5-FISIOLOGÍA Y NUTRICIÓN DE LOS HONGOS
Fisiológicamente, los mohos se adaptan a condiciones más severas que los otros microorganismos.
Por ejemplo, los mohos se desarrollan en sustratos con concentraciones de azúcares que las bacterias no
pueden tolerar, ya que los mohos no son tan sensibles a la presión osmótica elevada. Los mohos toleran
y se desarrollan en concentraciones de acidez relativamente elevadas. Soportan escalas de pH entre 2 a
9.0, pero el pH óptimo para casi todas las especies es 5.6 (véase Tabla 15-1).
Aunque necesitan humedad para su desarrollo y pueden obtener agua de la atmósfera y del medio, los
mohos pueden sobrevivir en ambientes deshidratados que serían inhibidores para la mayor parte de las
bacterias diferentes a las formadoras de esporas. Cuando el medio se deseca, los hongos producen
esporas o pasan al estadio de resistencia.
Casi todos los mohos son estrictamente aerobios, su crecimiento lo incrementa la presencia de
abundante oxígeno; se desarrollan en condiciones de temperatura muy variadas, pero entre 22 a 30 °C
es la óptima para la mayor parte de las especies. Algunos hongos pueden crecer a 0°C y por lo mismo,
dañar la carne y los vegetales en refrigeración. Algunos mohos termófilos se desarrollan a 62 °C. Las
especies que producen esclerotia (cuerpos inactivos duros) son muy resistentes al calor.
La glucosa es una fuente de carbono muy aprovechada por muchos mohos. Otros azúcares, sobre todo
la sacarosa y la maltosa, así como muchos compuestos de carbono orgánico más complejos, como el
almidón y la celulosa, son utilizados por muchas especies. Otras se sirven del nitrógeno inorgánico que
contiene sales de amonio o nitratos; algunas necesitan, y todas pueden utilizar, sustratos con nitrógeno
orgánico. Muy frecuentemente, el nitrógeno orgánico se proporciona a los medios de cultivo en forma
de peptona. Para su desarrollo necesitan pequeñas cantidades de hierro, fósforo, potasio, zinc, cobre,
manganeso y molibdeno. Algunas especies necesitan vitaminas.
Los hongos parásitos frecuentemente producen hifas ramificadas llamadas hastorias que penetran
la célula huésped para obtener alimento del citoplasma (véase Fig. 15-11).
El alimento pasa de las haustorias a la hifa principal que se desarrolla entre las células del huésped.
Los mohos son capaces de catabolizar y utilizar una gran variedad de sustratos. Son altamente
eficientes en transformar material nutritivo en sustancia celular. En medios en los que el material
nutritivo está en cantidades moderadas la mayor parte de los sustratos son sintetizados en sustancias
celulares pero, si el alimento abunda, se acumula como reserva en el micelio (carbohidratos y
lípido) y muchos productos del catabolismo son excretados en el medio. En condiciones apropiadas,
los mohos transforman carbohidratos a alcoholes y ácidos orgánicos. Pueden sintetizar muchas clases
de carbohidratos. Muestran notables facultades muy diversas para utilizar y sintetizar los compuestos
de nitrógeno. Las actividades bioquímicas de los mohos modifican la fertilidad del suelo, deterioran
algunos materiales, y son decisivas en la maduración del queso, la producción de peniçilina, la
descomposición de alimentos, etc. La forma como se caracterizan estos microorganismos por su
actividad bioquímica sigue el lineamiento general descrito al hablar de las bacterias.
MEDIOS DE CULTIVO
Hay tres tipos generales de medios de cultivo para los mohos:
1. Medios naturales, como pedazos o infusiones de frutas, vegetales, granos de cereales o tejidos
animales. Estos medios varían mucho en su composición y no son fácilmente reproducibles.
Tampoco son de amplio uso.
2. Medios de cultivo preparados con peptonas, extractos de plantas, agar y otros compuestos de
composición desconocida o variable.
3. Medios de cultivo sintéticos de composición química definida.
Un medio natural de amplio uso para el cultivo de los hongos es una infusión de maíz al que se le
adiciona agar y glucosa. Otro medio de cultivo para los mohos y levaduras contiene infusión de papa
con agar. Muchas fórmulas de los medios de cultivo para los mohos y levaduras contienen peptona,
algún carbohidrato y agar; en cambio, los medios para los hongos patógenos necesitan ser enriquecidos
con otras sustancias.
Uno de los medios de cultivo más conocido y antiguo para cultivar hongos lo practicó Sabouraud, y
contiene maltosa y peptona como ingredientes principales, pero fue modificado y ahora en Estados
Unidos se usa uno que sólo contiene glucosa. Este medio se utiliza mucho para aislar mohos y ciertas
levaduras; además, es muy útil para el crecimiento de hongos patógenos a partir de líquidos del cuerpo
y exudados. Su acción selectiva parcial se debe a su alta concentración de azúcar y bajo pH.
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7.8-CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS
Un cuerpo fructífero es una estructura que contiene esporas formada a partir de un plasmodio en
algunas bacterias y protistas.
Ya que hay varios miles de especies de hongos que habitan el planeta, para fines de referencia, es
necesario clasificarlos. Todos los hongos se encuentran incluidos en el phylum Mycota.
En primer lugar, la clasificación de los hongos se basa en las características de las esporas sexuales y
los cuerpos fructificantes presentes durante los estadios sexuales en sus ciclos biológicos. Aunque
muchos hongos sólo producen esporas sexuales y cuerpos fructificantes bajo ciertas condiciones del
medio, hay otros que no las producen. Así, los ciclos de vida completos o perfectos de muchos hongos
todavía no se conocen. En consecuencia, los hongos descritos como imperfectos se clasifican
basándose en características diferentes a los estadios sexuales. La morfología de las esporas asexuales y
del talo es muy importante hasta que sean encontrados los estadios sexuales que permitan hacer una
revaluación y fijar la posición taxonómica. Estos hongos imperfectos han sido provisionalmente
colocados en una clase especial llamada Deuteromycota. La mayor parte de los estadios sexuales que se
han encontrado entre los miembros de esta clase han sido ascomicota. Cuando se encuentren estadios
sexuales, el organismo será reclasificado y colocado dentro de los ascomycota o basidiomycota.
Es importante recordar que las autoridades científicas usan diferentes esquemas de clasificación. Sí se
hace una comparación cuidadosa de esos esquemas, se verá que tienen similitudes que lo abarcan todo.
En los esquemas de clasificación, los finales de las divisiones son mycota, subdivisiones mycotina,
clases mycetes, subclases mycetidae, órdenes ales y familias aceae. Como ya se mencionó, los hongos
imperfectos a los que no se les conocen estadios sexuales y que no siguen el esquema regular de
clasificación de los hongos, se agrupan como clase condicional Deuteromycotas o imperfectos; la
cual, a su vez se divide en órdenes, géneros y especies condicionales. Las estructuras generales y
reproducción asexual de los deuteromicotas se parecen a la de los ascomycotas y basidiomycotas.
División Zygomycota
La división Zygomycota contiene los hongos denominados zigomicetos. La mayoría viven sobre
materia vegetal y animales en descomposición en el suelo; algunos son parásitos de plantas, insectos,
animales y seres humanos. Las hifas de los zigomicetos son cenocíticas (no contiene tabiques y
aparecen como largas células continuas con numerosos núcleos), con muchos núcleos
haploides. En esporangios situados en la punta de las hifas aéreas se desarrollan esporas asexuales,
habitualmente dispersadas por el viento. La reproducción sexual produce zigotos duros, de pared
gruesa, llamados zigosporas, que pueden permanecer en estado latente si el ambiente resulta
excesivamente hostil para el desarrollo del hongo.
El moho del pan, Rhizopus stolonifer, es un miembro muy común de esta división. Crece sobre la
superficie de alimentos húmedos, ricos en hidratos de carbono, como panes, frutas y verduras. Sobre
los panes, por ejemplo, las hifas de Rhizopus cubren rápidamente la superficie. Unas hifas especiales,
denominadas rizoides, crecen hacia el interior del pan y absorben nutrientes (Figura 25.9). Otras hifas
(estolones) se vuelven erectas, y después se arquean hacia el sustrato formando nuevos rizoides. Otras
permanecen erectas y producen en sus puntas esporangios asexuales llenos de esporas negras, que
confieren al moho su color característico. Cada espora, cuando se libera, puede desarrollar un nuevo
micelio.
Rhizopus se reproduce habitualmente de forma asexual, pero si el alimento escasea y las condiciones
ambientales se vuelven desfavorables, inicia la reproducción sexual. La reproducción sexual requiere la
presencia de cepas compatibles con los tipos opuestos de apareamiento (Figura 25.9). Tradicionalmente
se han denominado como cepas + y -, puesto que desde el punto de vista morfológico es posible
diferenciarlas como masculinas o femeninas. Cuando las dos cepas de apareamiento están próximas, se
producen hormonas que hacen que sus hifas formen unas proyecciones llamadas progametangios
[griego pro, ante], y después gametangios maduros. Después de la fusión de los gametangios, los
núcleos de los dos gametos se fusionan, formando un zigoto. El zigoto desarrolla una cubierta gruesa,
áspera y negra, y se convierte en una zigospora latente. A menudo, se produce la meiosis en el
momento de la germinación; la zigospora se abre y produce una hifa portadora de un esporangio
asexual, iniciando de nuevo el ciclo. Los zigomicetos contribuyen también al bienestar de los seres
humanos. Por ejemplo, en Indonesia se emplea Rhizopus para producir un alimento llamado tempeh a
partir de soja hervida y pelada. Otro zigomiceto (Mucor spp.) se emplea en Oriente con soja para
producir un queso llamado sufu. Otros se emplean en la preparación comercial de algunos anestésicos,
productos de control de natalidad, alcoholes industriales, ablandadores de carne, y el colorante amarillo
que se emplea en la margarina y en sucedáneos de la mantequilla.
División Ascomycota
La división Ascomycota contiene los hongos denominados ascomicetos, comúnmente denominados
hongos de saco. Muchas especies son bastante conocidas y de importancia económica (Figura 25.10).
Por ejemplo, muchos de los mohos rojos, pardos y azul-verdosos que estropean la comida son
ascomicetos. Los mildius pulverulentos que atacan las hojas de las plantas y los hongos que causan el
añublo del castaño y la grafiosis del olmo son ascomicetos. Muchas levaduras, así como la colmenilla y
trufa comestibles, son ascomicetos. El moho rosa del pan, Neurospora crassa, también un ascomiceto,
ha sido una herramienta de investigación genética y bioquímica de gran importancia.
Muchos ascomicetos son parásitos de plantas superiores. Claviceps purpurea parasita el centeno y otras
herbáceas, causando el cornezuelo del centeno. El ergotismo, un trastorno tóxico de los seres humanos
y animales que comen grano infectado por el hongo, se acompaña a menudo de gangrena, delirio
psicótico, espasmos nerviosos, aborto y convulsiones. Durante la Edad Media, el ergotismo, llamado
también «fuego de San Antonio», causaba miles de muertos. Por ejemplo, en el año 943 se registraron
en Francia más de 40 000 muertos por intoxicación por el cornezuelo del centeno. Se ha sugerido que
las acusaciones generalizadas de brujería en Salem Village (ahora Danvers) y de otras comunidades de
Massachusetts (EE.UU.) a finales de la década de 1690 pudieron ser debidas a brotes de ergotismo. Las
actividades farmacológicas del cornezuelo del centeno se deben a su ingrediente activo, la dietilamida
de ácido lisérgico (LSD). En dosis controladas, los ergotamínicos se pueden emplear para inducir el
parto, disminuir la presión arterial y aliviar la migraña.
Los ascomicetos reciben este nombre por su estructura reproductora característica, el asca [griego,
askos, saco] en forma de saco. El micelio de los ascomicetos está formado por hifas tabicadas. En estos
hongos es habitual la reproducción asexual, que tiene lugar mediante conidiosporas (Figura 25.11).
La reproducción sexual de los ascomicetos conlleva siempre la formación de un asca que contiene dos
o más ascosporas haploides (Figura 25.12a). En los ascomicetos más complejos, la formación del asca
va precedida del desarrollo de unas hifas ascógenas a cuyo interior migran pares de núcleos (Figura
25.12b). Un núcleo de cada par se origina en un micelio o célula «masculina» (anteridio), y el otro
procede de un órgano «femenino» o célula (ascogonio) que se ha fusionado con él. A medida que
crecen las hifas ascógenas, los núcleos apareados se dividen, de manera que cada célula contiene un par
de núcleos. Después de que la hifa ascógena ha madurado, se produce la fusión nuclear en las células
madre del extremo de la hifa.
El núcleo diploide del zigoto experimenta después la meiosis, y los cuatro núcleos haploides resultantes
se dividen nuevamente por mitosis para producir una hilera de ocho núcleos en cada asca en desarrollo.
Estos núcleos están separados unos de otros por tabiques. Miles de ascas pueden estar agrupadas en un
ascocarpo, en forma de copa o de matraz (Figura 25.l0 b). Cuando las ascosporas maduran, a menudo
se liberan de las ascas con mucha fuerza. Si por casualidad se sacude el ascocarpo, puede aparentar
despedir ráfagas de «humo» compuestas de miles de ascosporas. Cuando llegan a un ambiente
adecuado, las ascosporas germinan e inician un nuevo ciclo.
Aunque se emplea el término levadura, en sentido general, para designar todos los hongos unicelulares
que se reproducen por vía asexual por gemación o fisión binaria (Figura 25.13a, b), muchos géneros de
levaduras se clasifican de forma específica en los ascomicetos por su reproducción sexual (Figura 25.1
3c, d). Existen levaduras tanto en hábitats terrestres como acuáticos, si disponen de una fuente de
carbono adecuada.
División Basidiomycota
La división Basidiomycota contiene los basidiomicetos. Son ejemplos los tizones o anublos, royas,
falos (falo hediondo), cuescos de lobo, setas, y hongos anidados (crucíbulos).
Los basidiomicetos reciben su nombre por la estructura o célula característica, el basidio,
implicada en la reproducción sexual (Figura 25.14). Un basidio [griego, basidion, base pequeña] se
produce en la punta de las hifas y normalmente tiene forma de maza. El basidio produce dos o más
basidiosporas, y los basidios pueden ser sostenidos por cuerpos de fructificación llamados
basidiocarpos.
Los basidiomicetos afectan de muchas maneras a los seres humanos. La mayoría son saprofitos que
descomponen restos vegetales, en especial celulosa y lignina. Muchas setas se emplean como alimento
en todo el mundo. El cultivo de Agaricus campestris es un negocio de muchos millones de dólares
(véase la Figura 41.24). Muchas setas producen alcaloides específicos que pueden actuar como venenos
o alucinógenos. Uno de estos ejemplos es Amanita phalloides, copa de la muerte o ángel destructor.
Dos toxinas aisladas de esta especie son la faloidina y la a-amanitina. La faloidina ataca
fundamentalmente a las células hepáticas, donde se liga a las membranas y hace que se rompan y dejen
escapar su contenido. La a-amanitina ataca las células que revisten el estómago y el intestino delgado, y
es la responsable de los graves síntomas digestivos relacionados con la intoxicación por setas
El basidiomiceto Cryptococcus neoformans es un patógeno humano importante. Produce la
enfermedad denominada criptococosis, una infección sistémica que afecta fundamentalmente a los
pulmones y el sistema nervioso central. Otros basidiomicetos, los tizones y royas, son virulentos
patógenos de las plantas que provocan grandes daños en las cosechas de cereales; anualmente destruyen
cosechas por valor de millones de dólares. En estos hongos, no se forman grandes basidiocarpos. En su
lugar, pequeños basidios surgen de las hifas en la superficie de la planta huésped. Los micelios pueden
crecer, intra o extracelularmente, en el tejido de la planta.
División Deuteromycota
En gran medida, la taxonomía clásica de los hongos se basa en patrones específicos de reproducción
sexual. Cuando un hongo carece de fase sexual (etapa perfecta), o esta fase no ha sido observada, se
adscribe a la división Deuteromycota, llamados comúnmente hongos imperfectos o deuteromicetos
(«hongos secundarios»). Una vez que se ha observado la fase sexual, el hongo es transferido a la
división pertinente. La sistemática molecular coloca los Deuteromycota entre sus parientes más
próximos Eumycota (Diagrama filogenéti co 25).
La mayoría de los hongos imperfectos son terrestres, y sólo se han descrito algunos de agua dulce o en
hábitats marinos. La mayoría son saprofitos o parásitos de las plantas. Unos pocos parasitan otros
hongos. Muchos hongos imperfectos afectan directamente a la salud humana. Varios son patógenos
para el ser humano, causando enfermedades como el pie de atleta, la tiña y la histoplasmosis (véase la
sección 40.I). Las actividades químicas de muchos hongos imperfectos son importantes en la industria.
Por ejemplo, algunas especies de Penicillíum (véase Figura 4.1 c, d) sintetizan los conocidos
antibióticos penicilina y griseofulvina. Otras especies confieren su aroma característico a quesos como
el Gorgonzola, Camembert y Roquefort. Diferentes especies de Aspergillus se emplean para fermentar
la salsa de soja y producir ácidocítrico, glucónico y gálico. Aspergillus flavus y A. parasiticus producen
metabolitos secundarios, llamados aflatoxinas, muy tóxicos y carcinógenos para los animales y el
hombre. Otro grupo de toxinas de hongos, los tricotecenos, son potentes inhibidores de la síntesis
proteica de las células eucariotas.
División Chytridiomycota
Los hongos verdaderos más sencillos pertenecen a la división Chytridiomycota. Esta división contiene
una clase, Chytridiomycetes, y sus miembros se conocen familiarmente como quítridos. Son hongos
terrestres y acuáticos simples que se reproducen asexualmente, formando zoosporas dotadas de flagelos
únicos, posteriores, que presentan movimiento en latigazo. El conjunto del organismo es de tamaño
microscópico y puede consistir en una única célula, una pequeña masa multinucleada, o un verdadero
micelio. Habitualmente, el componente fundamental de la pared celular de los quítridos es la quitina.
Se piensa que los quítridos derivan de un antepasado protozoo con un flagelo similar. Es probable que
sean los antecesores de los restantes grupos de hongos verdaderos. Los quítridos tienen diversos ciclos
vitales. Cuando se produce la reproducción sexual, generan un zigoto que generalmente se convierte en
una espora latente o esporangio. Algunos pueden crecer de forma saprofita sobre materia orgánica
muerta, otros son parásitos de las algas, de otros hongos verdaderos, y de plantas terrestres y acuáticas.
Los géneros como Allomyces se emplean en el estudio de la morfogénesis.
Mucor
Los miembros de este género abundan en el suelo, estiércol, frutas, vegetales y féculas. Algunos
descomponen los alimentos; en cambio, otros son utilizados para elaborar quesos u otros productos
alimenticios. Especies comunes son M.racemosus y M.rouxii. Morfológicamente, sus micelios son,
por lo regular, blancos o grises y sin tabiques. Las esporangiosporas pueden ser ramificadas. La
columella (estructura estéril en el esporangio) es redonda, cilíndrica u oval. Las esporas son negras
o cafés y de apariencia lisa. Las zigosporas se forman cuando cepas positivas y negativas (así
llamadas porque no presentan diferenciación morfológica entre las cepas macho y hembra, si bien
presentan heterotalismo fisiológico) del organismo se encuentran, aunque rara vez son obtenidas en los
cultivos hechos en medios artificiales. No se producen estolones o rizoides. Es interesante señalar que
cuando se cultiva Mucor en medio líquido y anaerobiosis con presencia de CO 2, se desarrolla en forma
de levadura en lugar de la forma filamentosa. A este tipo de hongos se les llama dimórficos, en razón a
su capacidad de cambiar de la forma de levadura a la filamentosa, o viceversa.
Rhizopus
Son hongos comunes del pan (véase Fig. 15-14) que dañan mucho a otros alimentos. Se desarrollan en
el pan, vegetales, frutas y otros. La especie más frecuente es R. stolonifer (clase Zygomycetes, orden
Mucorales). Desde el punto de vista morfológico no son tabicados, presentan micelio algodonoso
con esporangiosporas que emergen en los nódulos donde se forman los rizoides. Sus esporangios
generalmente son muy grandes y negros. Su columella es hemiesférica. La base del esporangio, o
apohysis, tiene forma de copa. Estos mohos producen racimos de hifas parecidas a raíces de sostén
llamadas rizoides, así como estolones o “tallos rastreros” (como los de las plantas de fresas) capaces
de echar “raíces” que originarán nuevos organismos. En la figura 15-15 se señala sólo el ciclo biológico
de R. stolonifer, pero todos los hongos tienen su propio ciclo. Se puede ver que R. stolonifer es
heterotálico. La reproducción sexual necesita dos talos de diferentes tipos para aparearse. Como los
talos no se pueden diferenciar morfológicamente, se designan como (más) y (menos) en lugar de macho
y hembra. (En general, los gametos son de diferente forma: los grandes se denominan femeninos y los
pequeños masculinos. También, los gametos que abandonan la estructura en donde se originaron, y se
fusionan con un gameto relativamente estacionario, son reconocidos como masculinos.)
.Cuando los talos que se van a aparear se encuentran, las puntas de las hifas se diferencian a
progametangios, los cuales se ponen en contacto y se desarrollan a gametangios con la formación de
tabiques. Las paredes entre los gametangios se disuelven y sus protoplasmas se mezclan. Los núcleos
de los dos que se aparean se funden en pares, produciendo muchos núcleos de zygotes. La estructura
que los contiene se denomina coenozygote. La pared del coenozygote pronto se engruesa, se pone
negra y arruga; también se desarrolla hasta zigospora. El estadio de reposo de la zigosporadura de 1 a 3
meses, pero algunas veces es más largo. Después de la germinación ocurre meiosis; la zigospora se
rompe y cada esporangióforo soporta al esporangio germinal en su punta, de donde emerge. El
esporangio germinal es similar a los esporangios que se producen de manera asexual. Algunos
esporangios germinales contienen esporas de un solo tipo (ya sea + o -), pero otras contienen esporas de
los dos tipos en número relativamente igual.
Aspergillus
Los aspergillus, miembros de la clase tentativa Deuteromycota, están ampliamente distribuidos en la
naturaleza: frutas, vegetales u otros sustratos que les sirven de alimento. Algunas especies se hallan
involucradas en el deterioro de los alimentos. Tienen importancia económica porque se les usa en
muchas industrias de la fermentación que incluyen la producción del ácido cítrico y el glucónico, que
son elaborados en abundancia por A. niger. Los aspergillus producen micelio tabicado, ramificado,
con la parte vegetativa introducida en el nutriente. Los conidióforos, o hifas fértiles, emergen de las
células del pie que también están en el sustrato. Los conidióforos son tabicados o no tabicados. En el
ápice, los conidióforos se hinchan formando una vesícula. Esta a su vez da lugar al esterigma, que está
formado de una capa (primaria) o de dos (primaria y secundaria). Las conidias salen del esterigma y se
mantienen en cadenas. Las vesículas varían de forma y tamaño, dependiendo de la especie. Las
conidias se producen dentro del esterigma tubular y son expulsadas en cadenas de esporas (véase Fig.
15-16). Las conidias son de varios colores y éstos son característicos de las especies, siendo más
comunes negro, café y verde. Los aspergillus se desarrollan en concentraciones altas de azúcar y sales,
lo que indica que pueden tomar el agua que necesitan de sustancias relativamente secas.
Penicillium
Los miembros de este grupo (véase Fig. 15-17), también Deuteromycota, se encuentran muy difundidos
en la naturaleza. Algunas especies pudren o descomponen las frutas, vegetales, conservas, granos y
pastos. Otras se usan en el curado de los quesos, por ejemplo, Roquefort, azul y Camembert. Algunos
se emplean en la industria de la fermentación, y uno de los antibióticos más conocidos (penicilina), es
producido por
P. notatum y P. chrysogenum. Estos mohos están muy relacionados con los aspergillus y algunos se
reproducen sexualmente por formación de ascosporas. La formación de ascas se observa con menos
frecuencia en Penicillium que en Aspergillus. (Los estadios conidiales de Penicillium y Aspergillus son
tan distintos y bien conocidos que se tratan más sobre esta base que sobre los estadios perfectos.)
Los penicilios tienen micelio vegetativo tabicado que penetra al sustrato y después producen hifas
aéreas en las cuales se desarrollan conidióforos. Los conidióforos pueden ser ramificados y tener
cabezas con aspecto de cepillo que contienen esporas. Conglomerados de esterigmas se encuentran por
lo general en un solo lugar y de cada una se forman cadenas de conidias. El color del organismo
maduro sirve de ayuda para identificar las especies. Crecen mejor en temperaturas de 15 a 30 °C.
Neurospora
Este género de Ascomycota tiene particular interés para los biólogos por el gran uso que se le ha dado
en estudios genéticos y metabólicos. Dos de las especies mejor conocidas son N. crassa y N. sitophila.
Algunas especies descomponen los alimentos y otras son utilizadas en la industria de la fermentación.
Ciertas especies producen ascosporas y algunas son heterotálicas. Neurospora produce una red laxa de
filamentos largos de unicelios aéreos tabicados. Las conidias, generalmente ovales, forman cadenas
ramificadas en las puntas de las hifas aéreas. Debido al característico rosa o rojo de las conidias y su
presencia en todos los alimentos hechos con harinas, frecuentemente se les denomina mohos rosados
del pan. Las ascosporas de Neurospora se producen en peritecios.
Sporotrichum
Este género de Deuteromycota se caracteriza porque su micelio claro y tabicado presenta conidias
piriformes, pequeñas, colocadas lateralmente en las puntas de los conidióforos. Las conidias, que
generalmente están solas, pueden desarrollarse en pequeños conglomerados pero nunca en cadenas; se
proyectan de las hifas como esterigmas cortos. Las colonias jóvenes, las más de las veces de color
crema, son húmedas pero se secan y tornan polvorientas con el tiempo. Casi todas estas especies son
saprófitas, pero una es patógena de las plantas, otra causa “manchas blancas” en la carne refrigerada, y
otra (S.
Trichoderma
Una de las especies de Deuteromycota más común es T. viride, hongo del suelo, activo en los procesos
de amonificación y descomposición de la celulosa. Los cultivos en placa toman color verde brillante
debido a los conglomerados de conidias que se forman en las puntas de las hifas. Crecen rápidamente y
son frecuentes contaminantes de los cultivos en laboratorio. T. viride produce un antibiótico eficaz
contra otras especies de hongos.
Cladosporium
Miembros de este género de los deuteromicetos se encuentran en productos vegetales en
descomposición y en el suelo. Como contaminantes de los medios de cultivo, forman colonias discretas
con micelio y conidias gruesas y desarrollo aterciopelado negro o verde oliva. Las conidias se producen
por gemación, aquellas que se encuentran en las puntas son las más jóvenes y, frecuentemente, las más
pequeñas. Las conidias gemantes tienen sólo una célula cuando son jóvenes, pero al envejecer pueden
tener dos células y llegar a formar más de una gema, lo cual explica que haya cadenas de conidias
ramificadas (véase Fig.
15-18).
Alternarias
Estos mohos Deuteromycota son encontrados muy seguido por los microbiólogos en las placas de Petri
como colonias algodonosas verde oliva o cafés. A. tenuis es una especie frecuente en el suelo, las hojas,
ciertas semillas y frutos. Algunas de estas especies son las que muchas veces provocan la
descomposición de los alimentos y otras son patógenas de las plantas. Producen abundantes conidias
con varias cámaras (multicelulares) con aspecto de lanceta (véase Fig. 15-19), que se presentan en
cadenas en el conidióforo. Los conidióforos son ramificados. Alternaria es un alergeno importante y
una de las principales causas de la fiebre del heno.
Fusarium
Estos mohos, también Deuteromycota, se hallan muy difundidos en la naturaleza y frecuentemente
contaminan los medios de cultivo bacteriológicos, ya que sus esporas se diseminan con las corrientes
aéreas. También abundan en el suelo, la materia vegetal y alimentos en descomposición. Muchas de
estas especies se han relacionado con las enfermedades de las plantas y una, la F. moniliforme, produce
giberelina, compuesto del ácido giberélico, C19H2206, un estimulante del crecimiento de las plantas. El
fusario se caracteriza por sus conidias multicelulares, fusiformes y falciformes que nacen de
conidióforos que se agrupan como los rayos de una rueda (arreglo verticilado) en hifas cortas
ramificadas.
HONGOS Y NEMÁTODOS
Los nemátodos son gusanos redondos; la mayor parte pequeños y patógenos de las plantas. Algunos
parasitan al hombre u otros animales. También hay unos saprófítos. Los nemátodos patógenos de las
plantas viven en el suelo, en donde destruyen raíces y otras partes de las plantas que están bajo tierra.
Uno de sus grandes enemigos naturales es un hongo que incluye nemátodos en su dieta. Este hongo
puede capturar y dominar nemátodos grandes mediante técnicas muy notables. Una de las que más usa
es formar lazos con sus hifas con los cuales aprisiona el cuerpo del gusano sujetándolo firmente
mientras perfora la cutícula de la víctima con sus haustorias (véase Fig. 15-22). Otro mecanismo usado
por el hongo para atrapar nemátodos, rotíferos y protozoarios del suelo es mediante un micelio
pegajoso, y otro es formando una red de micelio que detiene al gusano cuando trata de penetrar la
barrera fúngica.
HONGOS PARASITOS DE INSECTOS
No todas las asociaciones de los hongos con organismos superiores son benéficas para el huésped. Hay
asociaciones perjudiciales para los insectos porque resultan infectados por los hongos, y de esta clase
de asociaciones se conocen más de cincuenta. Algunas veces parecen como epidemias pues acaban
gran cantidad de insectos. El hongo Entomophthora muscae ha causado epidemias moderadas entre
las moscas domésticas, grillos y saltamontes. Esta clase de epidemias se limitan por sí solas y no han
podido ser desarrollados eficazmente por el hombre para destruir insectos, salvo raras ocasiones; por
ejemplo, hay hongos patógenos que atacan infestaciones afídicas de los huertos de cítricos y se ha
estimulado su proliferación con el propósito de desarrollar métodos para controlar biológicamente las
plagas de insectos.
MYCORRHIZAS
Una micorriza es un sistema de raíces infectadas que surgen de las raicillas de las plantas que producen
semillas. La palabra mycorrhiza deriva del griego y significa hongos de la raíz. Este tipo de
asociaciones generalmente son benéficas para la planta huésped y para el simbionte, e incluso puede
suceder que el huésped no pueda prosperar sin los beneficios que obtiene del hongo. Las micorrizas
incrementan la absorción de minerales en las plantas verdes. La planta, huésped usualmente construye
un recipiente para el hongo, recipiente que la previene de cualquier daño a sus raicillas.
TRUFAS
Las trufas son cuerpos fructificantes subterráneos de ciertos Ascomycetes que se desarrollan en
asociación con algunos árboles como robles y bayas y son simbiontes comunes en estas asociaciones
micorrizales. El hongo proporciona ciertos nutrientes al árbol qué, en réciprocidad, proporciona
sustancias esenciales para el desarrollo del hongo. Este tipo de relaciones son muy comunes. Las trufas
se componen de masas de ascosporas y micelios cubiertas por protuberancias de micelio con corteza
gruesa. Tienen olor, sabor y textura agradables lo que las hace muy apreciadas por los gastrónomos. En
las plantas que no tienen vellos radiculares, por ejemplo, las orquídeas, los hongos absorben los
alimentos y el agua de sus huéspedes. En condiciones naturales, las orquídeas raramente crecen sin
hongos asociados. En forma experimental las orquídeas pueden ser cultivadas solas si se les provee
alimentos apropiados.
Otro tipo de micorriza se encuentra en la Monotropa uniflora (pipa india), que es una especie que no
tiene clorofila pero que crece bien en las partes sombreadas mientras tenga en sus raíces hongos que
proporcionen alimento para ambos, huésped y parásito.