Megalodon
Megalodon
Megalodon
Este número se ha editado en el marco del 16º Premio Internacional de Investigación en Paleontología
Paleonturología 18, convocado por la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel–Dinópolis.
Esta publicación forma parte de los proyectos de investigación en Paleontología subvencionados por:
Departamento de Educación, Cultura y Deporte del Gobierno de Aragón; Grupo de Investigación de Referencia
E04_17R FOCONTUR cofinanciado por el Departamento de Innovación, Investigación y Universidad (Gobierno
de Aragón) y fondos FEDER Aragón 2014-2020 “Construyendo Europa desde Aragón”; Instituto Aragonés de
Fomento; Dinópolis y Caja Rural de Teruel.
Queda rigurosamente prohibida, sin la autorización escrita de los autores y del editor, bajo las sanciones establecidas en la ley,
la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento
informático. Todos los derechos reservados.
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16
º PREMIO INTERNACIONAL
DE INVESTIGACIÓN EN PALEONTOLOGÍA
Paleonturología 18
En la ciudad de Teruel, a las 21:00 horas del día 18 de diciembre de 2018, se reúnen en calidad de miembros del
jurado la doctora Maria E. McNamara (Investigadora del University College Cork, Irlanda, y miembro del equipo
ganador del premio Paleonturología 17), el doctor Julio Aguirre (Catedrático de Paleontología, Universidad de
Granada) y doña Ainara Aberasturi (Directora del Museo Paleontológico de Elche) y, en calidad de secretario,
el doctor Luis Alcalá (Director Gerente de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis).
Después de examinar los 24 artículos científicos participantes en el Decimosexto Premio Internacional de
Investigación en Paleontología Paleonturología 18 (convocado por la Fundación Conjunto Paleontológico
de Teruel-Dinópolis con la colaboración de la Sociedad Gestora del Conjunto Paleontológico de Teruel y de Caja
Rural de Teruel) y tras las oportunas deliberaciones
acuerdan conceder el Premio Paleonturología 18, dotado con 4.500 euros y una edición divulgativa del trabajo
premiado, al artículo:
El trabajo premiado analiza las causas del gigantismo de los tiburones de la familia de los otodóntidos, que no
eran bien entendidas hasta el momento pues se relacionaban con factores climáticos. Sin embargo, uno de
los resultados relevantes de la investigación es que el gigantismo estaría relacionado con una endotermia
(capacidad de regulación para mantener la temperatura del cuerpo constante e independiente de la temperatura
ambiental) regional. Al respecto hay que señalar que los otodóntidos se consideraban clásicamente organismos
ectotérmicos (es decir, que regulan su temperatura corporal a partir de la temperatura ambiental) pero el trabajo
premiado presenta evidencias de que fueron endotérmicos, lo que pudo haber desencadenado su gigantismo
y permitido un modo de vida activo como megadepredadores, de manera semejante al de las orcas actuales.
El estudio presenta diversos métodos para investigar el gigantismo (geoquímicos, morfológicos y biomecánicos) y
destaca por sus exhaustivos tratamientos estadísticos de los datos. Una de las aportaciones novedosas consiste
en el intento de explicación del coste energético implicado en la natación de especies extintas. El contenido
gráfico del artículo también sobresale al incluir diagramas que permiten pronosticar niveles de energía (es decir,
de actividad) a partir de las formas del cuerpo y de los dientes. Los resultados obtenidos sugieren que la hipótesis
actualmente aceptada acerca de la evolución de la endotermia regional en los peces debe ser revisada.
De todo lo cual doy constancia a las 23:35 horas del día 18 de diciembre de 2018.
El Secretario
Luis Alcalá
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Humberto
Ferrón Jiménez
Desde mi niñez he mostrado un profundo interés por el mundo natural
y los fósiles en particular. En 2012 me gradué en biología y, después
de mis estudios de maestría en la Universidad Autónoma de
Barcelona (2013), comencé mi doctorado sobre la paleoecología
de vertebrados primitivos en la Universidad de Valencia. Durante
ese periodo me especialicé en diversas técnicas para inferir los
modos de vida de vertebrados acuáticos extintos, incluyendo
análisis de morfometría geométrica y multivariante, análisis
macroevolutivos, tomografía computarizada, diversos métodos
estadísticos y algunas técnicas de paleontología virtual como
la dinámica de fluidos computacional. Una parte importante
de mi doctorado se centró en el estudio de tiburones
actuales como modelos para inferir la ecología de otros
peces extintos. A lo largo de mi carrera como investigador
he desarrollado estancias en diversas instituciones
internacionales y he llevado a cabo campañas de campo
en diferentes países, tales como Alemania, Suecia, Reino
Unido, Suiza, Australia o México. Actualmente formo
parte del equipo de paleobiología de la Universidad de
Bristol (Reino Unido), donde desarrollo un proyecto como
investigador Marie Curie sobre la hidrodinámica y modos
de vida de los primeros vertebrados.
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Megalodón
un tiburón extinto de sangre caliente
,
Introducción
Megalodón (Otodus megalodon) es probablemente el que se extinguió, pasando también por particularidades
tiburón extinto más popular entre el público general. Con de su reproducción, posibles estrategias de caza, su
sus más de 18 metros de longitud, esta criatura surcó los metabolismo y otros aspectos varios.
mares de todo el mundo desde el Mioceno temprano hasta
el Plioceno, es decir, un periodo temporal comprendido
entre hace aproximadamente 20 y 2,6 millones de años
(Pimiento et al., 2016; Pimiento y Clements, 2014). A pesar
de su fama, estando presente en casi todos los museos de
historia natural y siendo el protagonista de videojuegos,
documentales e incluso películas (ver La imagen de
Megalodón y los tiburones en el cine), este animal
solo se conoce a partir de dientes y vértebras aisladas,
a excepción de unos pocos ejemplares fósiles que
conservan parte de la columna vertebral o conjuntos de
dientes que muy probablemente pertenecieron al mismo
individuo (Bendix-Almgreen, 1983; Ehret, 2010; Leriche,
1926; Uyeno et al., 1989) (ver ¿Cómo encuentran los
paleontólogos restos fósiles de tiburones?, Fig. 1).
Sin embargo, la información que puede extraerse de
estos restos es valiosísima y nuestro conocimiento actual
sobre este animal es bastante amplio, aunque quedan
aún muchas cuestiones por ser resueltas en el futuro.
Este trabajo pretende ser un recorrido sobre toda la
evidencia que tenemos a día de hoy acerca de su modo
Figura 1. Restos fósiles de Megalodón. (A) Diente de la mandíbula superior.
de vida y las razones de su éxito evolutivo, desvelando (B) Vértebra. (C) Conjunto de dientes que mantienen la posición que ocuparon en
desde cuándo y cómo se originó hasta cómo se cree vida. Escala = 2,5 cm.
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La imagen de Megalodón
y los tiburones en el cine
10
¿Cómo encuentran los paleontólogos restos fósiles
de tiburones?
Los tiburones, junto con las rayas y las quimeras, constituyen elementos que normalmente se encuentran mineralizados en vida.
el grupo de los condrictios o peces cartilaginosos. Como su nombre En el trabajo de campo, los paleontólogos siguen dos metodologías
indica, su esqueleto está formado mayoritariamente por cartílago, un complementarias en la búsqueda de estos restos. Por un lado, una
tejido que se descompone con facilidad tras la muerte del animal. vez localizada una zona fosilífera, suelen prospectar la superficie
Como consecuencia, el registro fósil de este grupo está compuesto de los estratos y/o golpearlos con martillos de geólogo con la
principalmente por dientes, escamas y, ocasionalmente, vértebras, esperanza de que las rocas se fracturen exponiendo algún resto
fósil de tiburón. Sin embargo, la mayoría de escamas y dientes
no son visibles a simple vista y es necesario un largo procesado
de las rocas que los contienen para su estudio. En este caso,
suelen muestrearse rocas calcáreas que posteriormente son
disueltas con ácido acético o fórmico en el laboratorio. El ácido
destruye la matriz de la roca así como los fósiles de carbonato
cálcico contenidos en ella. Sin embargo, los dientes y escamas,
de naturaleza fosfática, son mucho más resistentes a este
procesado por lo que quedan intactos. El residuo generado tras
el tratamiento con ácido es lavado con agua y cribado en una serie
de tamices donde quedan las escamas y dientes. La inspección
de estos restos bajo una lupa binocular permite su recolección
y posterior estudio. Una vez los fósiles han sido estudiados, son
depositados en colecciones museísticas con el fin de que puedan
ser consultados por cualquier otro paleontólogo que lo desee.
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Los glossopetrae y otras curiosidades históricas
de Megalodón
Diversas evidencias arqueológicas sugieren que los restos el mismo año presentándose la primera ilustración conocida de
fósiles de tiburones (incluidos los de Megalodón) despertaban ya fósiles de Megalodón. Además, dicho trabajo es considerado un
el interés de los humanos hace más de 10.000 años. Un número hito en la historia de la paleontología ya que constituye la primera
importante de civilizaciones usaron dientes y vértebras fosilizadas de interpretación documentada sobre el origen orgánico (a partir de
estos animales como armas, adornos e incluso ofrendas en rituales seres vivos) de los fósiles (Sequeiros y Pelayo, 2005).
funerarios o religiosos (Betts et al., 2012; Mayor, 2011). Durante la
Edad Antigua y la Edad Media, los dientes fósiles de Megalodón
eran conocidos como glossopetrae, siendo considerados lenguas
petrificadas de dragones y serpientes con multitud de propiedades
mágicas. Estos elementos eran utilizados en ocasiones como
antídotos contra venenos, con la capacidad además de cambiar de
color al ser sumergidos en bebidas envenenadas. Como amuletos,
supuestamente protegían ante la mordedura de serpientes, facilitaban
el parto y aliviaban el dolor de muelas, boca y lengua, así como
las molestias derivadas de la erupción de los dientes en los niños
(Moody et al., 2011). Curiosamente, Plinio el Viejo, un naturalista
romano del siglo I, creía que estos elementos caían del cielo de
forma natural durante las noches con eclipse lunar. Fue sin embargo
Nicolaus Steno, un naturalista danés del Renacimiento, quien en
1667 interpretó los glossopetrae por primera vez como dientes
de tiburones del pasado. Llegó a esta conclusión tras diseccionar
una cabeza y los dientes de un gran tiburón blanco procedente
de Livorno y percatarse de su similitud morfológica con unos
glossopetrae de la isla de Malta, así como de la presencia de signos
de descomposición en estos últimos. Estas ideas fueron publicadas
12
Los orígenes de Megalodón y su relación con el gran tiburón blanco
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Figura 3. Algunos lámnidos, otodóntidos y cretoxyrhínidos conocidos desde el Periodo Cretácico hasta la actualidad, mostrando las hipotéticas relaciones evolutivas entre
ellos así como la forma y el tamaño relativo de sus dientes.
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Los cretoxyrhínidos: en busca del ancestro
del gran tiburón blanco y Megalodón
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Algunos datos sobre su tamaño,
desarrollo y reproducción
El tamaño de los restos fósiles de Megalodón, existiendo
Los cretoxyrhínidos fueron un grupo de tiburones de mediano dientes que alcanzan los 17 cm de altura, ha llamado
y gran tamaño que habitaron las aguas del Periodo Cretácico y desde siempre la atención tanto de aficionados como de
parte del Paleógeno (entre hace 113 y 56 millones de años). Entre expertos paleontólogos. Como consecuencia, muchos
sus representantes mejor conocidos se encuentran Cretoxyrhina y investigadores han tratado de estimar el tamaño corporal
Cretolamna. Cretoxyrhina fue un tiburón de unos 6 metros de longitud de este animal siguiendo diferentes enfoques. Los primeros
conocido por multitud de esqueletos completos en Norteamérica intentos se basaron en estimaciones indirectas a partir de
(Everhart, 1999, 2005; Shimada, 1997a, 1997b). Estos restos fósiles la reconstrucción de la mandíbula de este tiburón (Fig. 4).
han permitido conocer con exactitud la anatomía de estos tiburones y Sin embargo, estas aproximaciones iniciales condujeron a
esclarecer varios aspectos sobre su modo de vida. Cretoxyrhina fue un sobreestimaciones muy alejadas de lo que debió ser su
depredador muy activo que se alimentaba de peces, otros tiburones, tamaño real debido, entre otros motivos, a una escasa
tortugas marinas y varios grupos de reptiles marinos (mosasaurios
y plesiosaurios) y voladores (pterosaurios) que convivieron con los
dinosaurios. Por otro lado, Cretolamna fue un tiburón de alrededor
de 3 metros de longitud con una distribución geográfica muy amplia.
Los representantes de este género se conocen casi exclusivamente
a partir de dientes aislados, a excepción de algunos ejemplares que
preservan porciones de columnas vertebrales y conjuntos de dientes
conservando su posición original en la mandíbula (Shimada, 2007).
Varios autores han apuntado a que el último ancestro común de
lámnidos y otodóntidos sería un tiburón cretoxyrhínido muy similar a
Cretolamna (Applegate y Espinosa-Arrubarrena, 1996; Capetta, 2012,
1987; Purdy, 1996). Futuros hallazgos de ejemplares completos de
Cretolamna ayudarían sin duda a esclarecer esta cuestión.
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A
Figura 5. Correlaciones entre el tamaño de los dientes, la longitud y la masa corporal del gran tiburón blanco que han sido posteriormente utilizadas para estimar
la longitud y la masa corporal de Megalodón a partir del tamaño de sus dientes fósiles. (A) Representación de las ecuaciones utilizadas en los trabajos clásicos.
(B) Aproximación posterior más refinada donde se considera la variación morfológica y de tamaño registrada en los dientes del gran tiburón blanco en función de su
posición en la mandíbula. Escala = 5 cm.
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comprensión en aquella época sobre la disposición de los de los dientes y la longitud corporal de cada especie.
diferentes dientes en las mandíbulas de Megalodón. Curiosamente, dado que estos animales reemplazan los
dientes a lo largo de toda su vida, los nuevos dientes que
El creciente conocimiento sobre la biología de los se generan son cada vez más grandes, aumentando su
tiburones actuales proporcionó con el tiempo otras tamaño al mismo ritmo que lo hace el cuerpo del animal.
herramientas para abordar este problema. Así, se sabe bien Esta estrecha correspondencia nos permite, por tanto,
a día de hoy que existe una clara relación entre el tamaño inferir tamaños corporales a partir de dientes aislados y
Figura 6. Tamaño corporal de algunos otodóntidos (1-4), cretoxyrhínidos (5-6) y lámnidos actuales (7-11). 1, Otodus megalodon; 2, Otodus obliquus; 3, Parotodus;
4, Megalolamna; 5, Cretoxyrhina; 6, Cretolamna; 7, cailón salmonero (Lamna ditropis); 8, cailón (Lamna nasus); 9, gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias); 10,
marrajo negro (Isurus paucus); 11, marrajo (Isurus oxyrhinchus).
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extender su aplicación al registro fósil en especies extintas. 2002) han refinado más aún esta metodología, teniendo
De acuerdo a esto, las ecuaciones establecidas para el gran en cuenta también la variabilidad de formas y tamaños
tiburón blanco (Gottfried et al., 1996; Randall, 1973) han sido que puede darse en los dientes debido a su posición en
utilizadas para inferir la longitud corporal de Megalodón la mandíbula (fenómeno conocido como heterodoncia)
asumiendo que ambas especies estarían estrechamente (Fig. 5B). Esto ha permitido obtener estimaciones de
emparentadas y tendrían modos de vida y, posiblemente, tamaños más realistas, ofreciendo una visión más fiel de
formas corporales similares (Pimiento et al., 2010; Pimiento lo que debió ser Megalodón en vida. De forma similar,
y Balk, 2015) (Fig. 5A). Trabajos más recientes (Shimada, algunos autores (Gottfried et al., 1996) han estimado la
Los tiburones presentan una amplia diversidad de estrategias y mejor desarrollados. Así, en algunos grupos como los lamniformes
reproductivas existiendo tanto especies que ponen huevos (orden al que pertenece Megalodón), la hembra produce una gran
(ovíparas) como especies que dan a luz crías vivas (vivíparas) cantidad de óvulos sin fecundar que sirven de alimento a las crías. Este
(Hamlett, 2005). Los tiburones ovíparos representan alrededor del proceso es conocido como oofagia. El caso más extremo dentro de esta
40% del total de especies descritas. Normalmente fijan los huevos estrategia posiblemente lo represente el tiburón toro (Carcharias taurus),
al lecho marino por parejas, un huevo de cada ovario, donde el la única especie donde el canibalismo intrauterino (también conocido
embrión permanece hasta que consume todas las sustancias como adelfofagia) está bien documentado. En este tiburón las crías que
nutritivas que se encuentran almacenadas dentro del huevo (vitelo), permanecen en el interior de la madre, además de comerse los óvulos sin
momento en el que se produce la eclosión. Dentro de las especies fecundar, pueden devorarse unas a otras hasta que solo una sobrevive.
vivíparas, podemos distinguir cuatro estrategias diferentes que Por otro lado, otros tiburones vivíparos llevan a cabo estrategias de
incluyen el ovoviviparismo (o viviparismo por saco vitelino), la histotrofía, donde las hembras pueden generar secreciones uterinas o
oofagia, la histotrofía y el viviparismo placentario (ver más adelante “leche intrauterina” que sirven como alimento a las crías. Sin embargo,
la explicación de estos términos). En los tiburones ovovivíparos es en las rayas, el grupo más cercano a los tiburones actuales, donde esta
los huevos son retenidos en el interior de la madre hasta que estrategia juega un papel mucho más importante. Finalmente, en especies
los embriones completan su desarrollo y eclosionan, naciendo con viviparismo placentario el saco vitelino se desarrolla dando lugar a una
como juveniles totalmente desarrollados. En algunas especies placenta que permite el transporte directo de nutrientes desde la madre al
vivíparas existen estrategias donde la hembra aporta nutrientes embrión. Todas estas estrategias se consideraban hasta hace poco como
adicionales a las crías (matrotrofia), reteniéndolas en su interior el resultado de un proceso de reproducción sexual, donde necesariamente
por un tiempo considerable y dando a luz juveniles más grandes los óvulos de la hembras son fecundados por los espermatozoides de los
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masa corporal de esta especie en base a la relación entre el tamaño y de otros aspectos del desarrollo en especies
tamaño y la masa corporal establecida una vez más para el extintas. De forma similar a los anillos de crecimiento de los
gran tiburón blanco (Fig. 5A). Con todo ello, actualmente se árboles, la zona central de las vértebras de los tiburones
piensa que Megalodón alcanzaría los 18 metros de longitud se compone de anillos concéntricos que corresponden
y posiblemente superaría las 60 toneladas de peso (Fig. 6). a diferentes estadios en el crecimiento del animal. Se
observa en muchas ocasiones una alternancia de anillos
Además de los dientes, otros elementos como las vértebras traslúcidos con anillos más oscuros y opacos que, en
proporcionan también información valiosísima acerca del especies actuales, se depositan durante la estación fría
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y cálida respectivamente. El estudio mediante rayos X de diera a luz a crías vivas del mismo modo que lo hacen
estas estructuras en vértebras fósiles de Megalodón y otros hoy en día todos los representantes de su grupo (ver
otodóntidos ha proporcionado a los paleontólogos una Estrategias de reproducción en tiburones). Resulta
información única sobre su ritmo de crecimiento, longevidad curioso además que, al igual que ocurre en varias especies
y tamaño al nacer (Ehret, 2010) (Fig. 7). Gracias a ello actuales, sus crías permanecían en zonas restringidas de
sabemos, por ejemplo, que Megalodón crecía de forma aguas poco profundas, conocidas como “nurseries” o
mucho más rápida que el resto de otodóntidos y que podía guarderías, durante los primeros años de vida. En estos
llegar a vivir al menos 30 años. Sabemos también, gracias lugares disponían de alimento abundante y quedaban
a las marcas específicas que quedan registradas en las protegidas de los ataques de depredadores potenciales
vértebras en el momento del nacimiento, que las crías de (Pimiento et al., 2010). Datos preliminares sugieren que una
esta especie muy probablemente nacían con un tamaño de estas áreas de cría podría haber estado situada en la
considerable, alrededor de tres metros y alcanzando 400 Península Ibérica, al noreste de la provincia de Tarragona
kg de peso. En este sentido, es posible que Megalodón (Herráiz et al., 2018).
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Su alimentación y estrategia de caza
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Inferir el comportamiento de animales extintos es los grandes depredadores tienen menos probabilidad
normalmente muy complicado. Sin embargo, el estudio de éxito en la caza al perseguir presas pequeñas más
de los grandes depredadores marinos actuales nos elusivas. Las estrategias de caza cooperativa (en grupo),
puede dar pistas sobre cómo cazaba Megalodón. La en mamíferos marinos, o los ataques por emboscada, en
capacidad de aceleración y la maniobrabilidad de un tiburones, parecen haber evolucionado como soluciones
vertebrado acuático disminuye con el tamaño, por lo que alternativas a este problema biológico (Domenici, 2001).
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En el caso de Megalodón, la caza cooperativa parece desde la oscuridad del fondo marino a sus presas,
improbable, siendo un comportamiento raro, si no sorprendiéndolas mediante un rápido ascenso en la
inexistente, entre los tiburones. La caza por emboscada, vertical e irrumpiendo en la superficie donde puede
sin embargo, sí parece ser una estrategia más plausible elevarse varios metros en el aire antes de caer de
para esta especie, estando bien documentada en el nuevo al agua (Martin y Hammerschlag, 2012). Los
gran tiburón blanco. Este icónico depredador acecha golpes y mordeduras del gran tiburón blanco suelen
En tiburones actuales, las especies adaptadas a diferentes dietas procesado particular y, en ocasiones, más elaborado de las presas.
muestran morfologías dentales características, fácilmente reconocibles en Este es el caso, por ejemplo, del tiburón de Port Jackson (Heterodontus
especies extintas (Capetta, 2012). Algunos tiburones de pequeño tamaño portusjacksoni) que muestra dos tipos dentales dentro de la misma
que viven sobre el fondo presentan dientes pequeños con varias cúspides mandíbula (heterodoncia monognática). Así, en la parte anterior
que permiten agarrar, manipular y orientar con mayor facilidad a las presas existen dientes finos que le permiten agarrar y manipular a sus presas,
antes de engullirlas enteras (dentición de tipo agarrador). Otros muestran normalmente erizos de mar, mientras que en la parte más posterior hay
dientes con bordes cortantes acompañados de un par de cúspides capaces dientes más robustos que posibilitan romper sus duros esqueletos de
de despedazar a la presa al sacudir lateralmente la cabeza (dentición de tipo carbonato cálcico (dentición de tipo agarrador-moledor). Finalmente,
desgarrador). Por otro lado, los tiburones que arrancan grandes pedazos en algunos otros tiburones estas diferencias se encuentran entre la
de carne de sus presas, como el gran tiburón blanco o posiblemente mandíbula superior e inferior (heterodoncia dignática). En el caso
Megalodón, se caracterizan por la presencia de dientes triangulares con de los tiburones dalatíidos los dientes superiores son pequeños
bordes aserrados (dentición de tipo cortante). Algunos otros tiburones de y finos mientras que los de abajo son más grandes y triangulares
fondo que se alimentan de organismos duros como crustáceos o almejas (dentición de tipo cortante-agarrador). Dentro de este grupo, los
exhiben dientes aplanados, estrechos e imbricados (dentición de tipo tiburones cigarro (Isistius) actúan como parásitos de grandes peces
machacador). Curiosamente, algunas especies pueden combinar en sus y mamíferos marinos, fijándose a su superficie corporal y arrancando
mandíbulas varias de estas morfologías dentales, lo que les permite un grandes trozos circulares de carne al girar sobre su propio cuerpo.
Finalmente, los grandes tiburones filtradores, como el tiburón ballena
(Rhincodon typus) o el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus), tienen
(A) Representación de la diversidad de denticiones existente en tiburones.
dientes vestigiales extremadamente pequeños que no juegan ningún
(B) Comportamiento de alimentación del tiburón cigarro (Isistius) y (C) herida
circular en la piel de una orca causada por uno de sus ataques. papel clave su alimentación.
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Figura 9. Marcas de mordedura sobre huesos de ballenas y focas atribuidas a Megalodón por la presencia de márgenes aserrados en las incisiones, entre otros
aspectos. Escala = 5 cm.
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Figura 10. Reconstrucción de un ataque en emboscada de Megalodón sobre una ballena Cetotherium (ver La importancia del paleoarte).
concentrarse en la parte posterior del cuerpo de sus (Godfrey y Altman, 2005). Esto indica que el cetáceo
presas. En este sentido, es interesante destacar algunos estaba vivo cuando fue golpeado y logró recuperarse
registros de vértebras caudales (de la cola) de cetáceos tras el ataque. Por tanto, esta vértebra constituye una
con evidencias de haber sido mordidas por Megalodón prueba clara de que Megalodón, en caso de ser el
(Godfrey et al., 2018; Godfrey y Altman, 2005). Uno de ellos autor de dicho ataque, fue un depredador que cazaba
en concreto es de especial relevancia por tratarse de una activamente (Fig. 11). Sin embargo, el carroñeo facultativo
vértebra fracturada, posiblemente como consecuencia (ocasional), no puede descartarse, especialmente para
de un fuerte impacto desde la parte inferior del cuerpo, las especies más grandes y, por consiguiente, menos
con claros signos de cicatrización posterior a la lesión ágiles de otodóntidos.
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La importancia del paleoarte
Cuando hablamos, por ejemplo, de algunos dinosaurios los avances más recientes en paleontología y prevenir el
emblemáticos como Tyrannosaurus, Triceratops o Stegosaurus, asentamiento de ideas erróneas o desactualizadas en la sociedad
inmediatamente, a muchos de nosotros nos vienen a la mente (Ferrón et al., 2017).
imágenes de estos animales en vida. Sin embargo,
los últimos representantes de este grupo
vivieron hace 66 millones de años y las
únicas evidencias que tenemos a día de hoy
sobre su existencia son unos pocos restos
fósiles. ¿Por qué ocurre esto entonces?
La respuesta es el paleoarte. El paleoarte
podríamos definirlo como cualquiera de las
“manifestaciones artísticas originales que
pretenden reconstruir o representar formas de
vida prehistóricas acordes a los conocimientos
y evidencias científicas existentes en el
momento de crear la obra” (Ansón et al., 2015).
Por tanto, el paleoarte, y más concretamente
la paleoilustración, juega un papel esencial en
la divulgación paleontológica, generando en el
público general una idea visual de cómo fueron
los organismos extintos del pasado (Witton et
al., 2014). Es, por tanto, importantísimo el uso
de metodologías rigurosas y de la información
científica más novedosa a la hora de reconstruir
animales extintos, con el fin dar a conocer
Diferentes fases en la
reconstrucción del ataque
de Megalodón a cargo del
ilustrador Hugo Salais.
28
¿Cómo llegó Megalodón a ser un depredador tan grande?
29
Figura 11. Diagramas explicativos mostrando la relación entre la masa corporal, el nivel de actividad y el estilo de vida de animales actuales y extintos.
30
La hipótesis de la Reina Roja
y las carreras armamentísticas
Esta hipótesis hace referencia a un conjunto de procesos evolutivos —Pero ¿cómo? ¡Si parece que hemos estado bajo este árbol todo
que implican la necesidad de las especies de adaptarse y cambiar el tiempo! ¡Todo está igual que antes!
continuamente solo para mantener el statu quo, es decir el estado
o posición en la que se encuentran respecto a otros seres vivos, —¡Pues claro que sí! —convino la Reina—. Y, ¿cómo si no?
y sobrevivir. Por ejemplo, en una relación depredador-presa, si se
produce un cambio en el depredador que le confiere cierta ventaja —Bueno, lo que es en mi país —aclaró Alicia, jadeando aún
para cazar, se tendrá que dar necesariamente otro cambio en la bastante—, cuando se corre tan rápido como lo hemos estado
presa que le permita evadir mejor los ataques o se extinguirá, y haciendo y durante algún tiempo, se suele llegar a alguna otra
viceversa. Este tipo de procesos en concreto se conocen como parte…
“carreras armamentísticas”, donde la adquisición de innovaciones
evolutivas o “armas” por una de las partes obliga también a la otra —¡Un país bastante lento! —replicó la Reina—. Lo que es
a armarse para no caer en desventaja. El caso del incremento de aquí, como ves, hace falta correr todo cuanto una pueda para
tamaños de otodóntidos y cetáceos en paralelo bien podría haber permanecer en el mismo sitio. Si se quiere llegar a otra parte hay
sido un buen ejemplo de carrera armamentística. que correr por lo menos dos veces más rápido.”
Alicia y la Reina
Ro ja en movimiento.
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Algunos casos de gigantismo a lo largo
de la historia de la vida y sus causas
Diversos factores han sido clásicamente relacionados con la alados, los pterosaurios, muy posiblemente alcanzaron grandes
existencia de animales y otros seres vivos gigantescos, tales tamaños gracias a la adquisición de sistemas de respiración
como la elevación de la concentración de oxígeno atmosférico y muy eficientes (parecidos a los de las aves actuales) (O’Connor
de las temperaturas ambientales o la adquisición de mecanismos y Claessens, 2005; Ruxton, 2014) y temperaturas corporales
de respiración muy eficientes y de endotermia (Ferrón et al., elevadas (endotermia) (Amiot et al., 2006; Eagle et al., 2011; Pontzer
2018). Todos estos aspectos permiten incrementar o maximizar et al., 2009). Este último factor podría estar también detrás del
la energía disponible para ser consumida no solo en crecimiento gigantismo de diversos grupos de reptiles marinos, coetáneos de
corporal sino también en la búsqueda activa de presas potenciales los dinosaurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios
y la caza, posibilitando así la evolución de depredadores de gran (Bernard et al., 2010).
tamaño. Afortunadamente, el registro fósil nos brinda
multitud de ejemplos en este sentido. Una muestra de
ello lo constituye la evolución de diversos linajes de
insectos (y grupos afines) gigantes, como la libélula
Meganeura con más de 70 cm de envergadura, durante
el Periodo Carbonífero (hace 359-299 millones de
años), ligada a altas concentraciones de oxígeno gracias
a la proliferación de extensos bosques (Harrison et al.,
2010). También la aparición de grandes depredadores
acuáticos como los escorpiones marinos (euriptéridos) y
algunos parientes lejanos de los actuales pulpos, sepias
y calamares (ortocerátidos) ha sido relacionada con
una causa similar (Klug et al., 2015). Otros ejemplos los
encontramos a lo largo de algunos periodos cálidos con
la evolución de ciertos reptiles icónicos como Titanoboa,
una serpiente de más de 14 metros (Head et al., 2009), o
Sarcosuchus, un cocodrilo de cerca de 12 metros (Sereno
et al., 2001). De forma similar, los dinosaurios y sus parientes
32
muchos de los animales más grandes no pueden permitirse elevadas (endotermia) (ver Algunos casos de gigantismo
ser depredadores activos y presentan estilos de vida que a lo largo de la historia de la vida y sus causas, Fig. 11C).
requieren un menor gasto energético (Fig. 11B). Pero, En este sentido, recientemente se ha propuesto que la
¿cómo se produce entonces la evolución de depredadores evolución de endotermia regional (ver Peces de “sangre
gigantes? Estos trabajos sugieren además la existencia caliente”) en algunos tiburones cretoxyrhínidos facilitó que
de varios factores que pueden incrementar o maximizar sus descendientes, los otodóntidos, alcanzaran tamaños
esa energía disponible y, por tanto, posibilitar el alcance gigantescos manteniendo un estilo de vida depredador
de mayores tamaños corporales manteniendo el mismo (Ferrón, 2017). La evolución del gigantismo en otodóntidos
estilo de vida y nivel de actividad. Entre ellos existen tanto debió acompañarse de la adquisición de una endotermia
factores externos, tales como una elevada concentración mejor desarrollada, culminando con Megalodón que muy
de oxígeno atmosférico o altas temperaturas ambientales, posiblemente presentaría un tamaño corporal, un grado
como factores internos, por ejemplo mecanismos de de endotermia y una temperatura interna equivalentes a
respiración más eficiente o temperaturas corporales los de las orcas actuales (Neumann et al., 2018).
33
Peces de “sangre caliente”
La mayoría de los peces son animales ectotermos, es decir su estas adaptaciones han sido adquiridas independientemente en
temperatura corporal depende de la temperatura ambiental. Sin diferentes grupos, incluyendo diversos atunes, los peces espada
embargo, unas pocas especies tienen la habilidad de mantener y vela, y el pez sol (Lampris guttatus), mientras que en tiburones
la temperatura de ciertas zonas de su cuerpo relativamente han sido descritas en todas las especies de lámnidos (en el gran
constante y por encima de la temperatura del agua circundante, tiburón blanco, marrajos y cailones) y en un tiburón zorro (del género
especialmente las vísceras y los principales músculos implicados Alopias) (Block y Finnerty, 1994; Dickson y Graham, 2004).
en la locomoción (músculos rojos).
Esta particular adaptación, conocida
como endotermia regional, se consigue
mediante la retención de calor gracias
a un sistema de pequeños capilares
conocido como retia mirabilia. En esta
estructura se produce un intercambio
de calor entre la sangre más caliente
procedente del interior del cuerpo y
la sangre más fría procedente de las
branquias permitiendo un incremento
progresivo de la temperatura interna.
Algunas especies presentan además
endotermia craneal siendo capaces de
calentar estructuras de la cabeza como
el cerebro y los ojos. En peces actuales,
34
inferir la temperatura a la que se formaron (Fig. 12). A de metodología ha sido aplicada también con éxito por
temperaturas corporales más elevadas, la proporción diversos autores en otros grupos extintos, demostrando
del isótopo más pesado (18O) disminuye en el cuerpo y, la existencia de endotermia en dinosaurios (Barrick y
por tanto, en el esmalte de los dientes de los tiburones. Showers, 1994, 1995; Fricke y Rogers, 2000) así como en
Las mediciones de estos isótopos en dientes fósiles de varios grupos de reptiles marinos ya extintos incluyendo
cretoxyrhínidos y otodóntidos de diversas localidades ictiosaurios, mosasaurios y plesiosaurios (Bernard et al.,
indican que su temperatura corporal era más elevada 2010; Harrell et al., 2016).
que la del agua circundante y permanecía casi constante
en un amplio rango de temperaturas ambientales (Ferrón, Las velocidades de nado
2017). Esto es indicativo de la presencia de endotermia
craneal en estos grupos, dado que los dientes estarían La velocidad de nado de los vertebrados acuáticos
situados en la región cefálica durante su formación, más presenta una estrecha relación con su tamaño corporal.
concretamente en el interior de sus mandíbulas. Este tipo Así, la velocidad máxima, cuando la medimos en términos
relativos (longitudes corporales por segundo), decrece con
el tamaño. Esto quiere decir que un pez pequeño nada
proporcionalmente más rápido que uno grande. Este hecho
es debido a que las contracciones musculares son más lentas
en las especies más grandes y, como consecuencia, baten
sus colas a una menor frecuencia (Videler, 1993; Wardle,
1975). No obstante, la velocidad máxima está también
influida por la presencia o ausencia de endotermia. Cuando
comparamos especies de tamaños corporales similares,
aquellas que presentan endotermia nadan más rápido que
las que son ectotermas, dado que una temperatura corporal
elevada permite aumentar la frecuencia de batido de sus
colas (Watanabe et al., 2015) (Fig. 13). La cuantificación
y modelización de todos estos parámetros han permitido
a los paleontólogos inferir las velocidades de nado
máximas en cretoxyrhínidos y otodóntidos a partir de sus
tamaños corporales en los supuestos de que estos fueran
ectotermos o endotermos (Ferrón, 2017). Llama la atención
que las velocidades calculadas asumiendo ectotermia son
extremadamente bajas, especialmente para las especies
de mayor tamaño como Megalodón (8 kilómetros por hora).
Este escenario parece, por tanto, poco plausible dado que
Figura 12. Diagrama mostrando la estructura de los isótopos del oxígeno este depredador difícilmente podría finalizar un ataque con
16
O y 18 O. éxito. Por el contrario, las velocidades deducidas asumiendo
35
endotermia sí parecen mucho más realistas (37 kilómetros estaban adaptados a velocidades de nado muy elevadas,
por hora), especialmente si tenemos en cuenta que los superiores incluso a las de los tiburones actuales más
otodóntidos, y en concreto Megalodón, como hemos visto rápidos (Shimada et al., 2006). De hecho, cálculos
anteriormente, cazaban presas rápidas y ágiles (Fig. 13). independientes realizados a partir de la morfología
de la cola en algunos especímenes completos de
Adicionalmente, otros aspectos morfológicos y funcionales Cretoxyrhina sugieren que este tiburón podría superar los
parecen apoyar también el escenario que asume la endotermia. 70 kilómetros por hora en momentos puntuales (Ferrón,
Por ejemplo, la morfología de la aleta caudal (de la cola) de 2017). Esta idea es reforzada por la presencia en esta
algunos cretoxyrhínidos, con forma semilunar, indica que especie de escamas típicas de tiburones muy rápidos
(ver Las escamas de los tiburones y sus funciones)
y por la existencia de expansiones laterales o quillas en
la aleta caudal, lo cual es una adaptación a velocidades
de nado muy elevadas en tiburones actuales como el
gran tiburón blanco (Shimada, 1997a; Shimada et al.,
2006). Finalmente, la morfología de las vértebras de los
cretoxyrhínidos y otodóntidos sugiere que estos tiburones
tendrían cuerpos muy estilizados (Shimada, 2007, 1997a),
similares a los de los atunes actuales, compatibles con
un estilo de vida muy activo.
36
endotermia y considerando también varios parámetros ¿Por qué se extinguió?
adicionales como su tamaño corporal o la velocidad
de nado (Ferrón, 2017). Estos modelos predicen que Las causas que llevaron a este depredador a la extinción
Cretoxyrhina sería capaz de habitar solamente aguas son, sin embargo, mucho más discutidas. Diferentes
con temperaturas por encima de los 20ºC en caso de factores de naturaleza geológica y biológica han sido
ser una especie ectoterma mientras que toleraría aguas propuestos por multitud de autores. Las primeras hipótesis
de menos de 10ºC si presentase endotermia regional. La al respecto aludían al enfriamiento global acaecido a
evidencia de los fósiles es clara, ya que los restos de este finales del Plioceno, a consecuencia del cierre del Istmo de
tiburón se han hallado desde zonas subtropicales hasta Panamá y la formación de la corriente marina circumpolar
regiones subpolares, apoyando una vez más la existencia antártica, como la causa principal de la extinción de
de adaptaciones que permitirían regular en cierto modo Megalodón (Dickson y Graham, 2004; Diedrich, 2013;
la temperatura corporal de este animal. De hecho, el Gottfried et al., 1996; Purdy, 1996). Así, sus defensores
registro más norteño de Cretoxyrhina corresponde a argumentaban que esta especie, con una baja tolerancia
unos dientes encontrados en Canadá que, durante el a las aguas frías debido a su supuesto metabolismo
Cretácico, momento en el que vivió esta especie, debió ectotermo, no fue capaz de afrontar ese episodio climático.
tener una temperatura comprendida entre 5ºC y 10ºC Dicha situación pudo agravarse aún más por el declive y
(Cook et al., 2008). extinción de muchos cetáceos de mediano y pequeño
tamaño (Collareta et al., 2017), la migración de otras presas
potenciales hacia latitudes altas (Gottfried et al., 1996) o
¿Sigue vivo Megalodón? la competencia creciente con cetáceos dentados (como
las actuales orcas) y tiburones blancos (Boessenecker
A pesar del escepticismo que envuelve a esta cuestión et al., 2019). Por el contrario, según esta idea, estos
en algunos círculos, la evidencia científica no deja lugar últimos sobrevivieron gracias a su mayor tolerancia a tales
a dudas, Megalodón está extinto. Los restos fósiles condiciones climáticas debido a la posesión de endotermia
más modernos que tenemos de esta especie datan del (Dickson y Graham, 2004).
Plioceno, época con una edad comprendida entre 5,3
y 2,6 millones de años. La aplicación de una serie de Trabajos más recientes ponen en entredicho esta
modelos predictivos ha permitido a los paleontólogos hipótesis demostrando que Megalodón ocupaba un
fijar con exactitud el momento de su extinción, situándola amplio rango de temperaturas (Pimiento et al., 2016) y
cerca del límite Plioceno-Pleistoceno (hace 2,6 millones que su crecimiento, al contrario de lo esperable en un
de años) (Pimiento y Clements, 2014) o, en un estudio tiburón ectotermo, se mantenía relativamente constante
posterior más detallado, en el límite entre el Plioceno incluso en periodos de enfriamiento severo (Ehret, 2010).
temprano y el Plioceno tardío (hace 3,6 millones de años) De hecho, como hemos visto anteriormente, a día de hoy
(Boessenecker et al., 2019). En cualquier caso, un tiburón tenemos evidencias sólidas que indican que algunos
vivo de 18 metros de longitud, estrechamente ligado a cretoxyrhínidos y posiblemente todos los otodóntidos
aguas costeras superficiales, difícilmente hubiera pasado fueron tiburones con un cierto grado de endotermia
desapercibido tanto tiempo. (Ferrón, 2017). Investigaciones posteriores han sugerido
37
que otras consecuencias derivadas del descenso del nivel Plioceno y, especialmente, a aquellos con representantes
del mar durante la glaciación del Plioceno tardío, como lo endotermos. Esta hipótesis, por tanto, sí parece estar más
son la reducción drástica de las zonas costeras de mayor de acuerdo con los datos que tenemos actualmente sobre
productividad y la restricción de los hábitats propicios para el metabolismo y la ecología de Megalodón.
Megalodón, pudieron ser determinantes en este sentido
(Pimiento et al., 2017). De hecho, este evento parece que El trabajo más reciente, sin embargo, retrasa la
afectó de forma generalizada a todos los grupos marinos del extinción de Megalodón al límite entre el Plioceno temprano
La piel de los tiburones está cubierta por pequeñas escamas, son más abundantes en especies que forman grandes cardúmenes o
conocidas como escamas placoideas, cuya morfología varía no solo bancos, dado que las transmisiones de parásitos son más frecuentes
entre diferentes especies, sino también entre machos y hembras cuando existen grandes aglomeraciones de tiburones (3). Las escamas
o incluso en un mismo individuo tanto a lo largo de su desarrollo que presentan varios surcos paralelos en su superficie están claramente
como entre las distintas zonas de su cuerpo. Diferentes autores han involucradas en reducir la fricción con el agua, permitiendo a los tiburones
notado que dicha variabilidad está estrechamente relacionada con el más grandes y activos, como fue el caso de cretoxyrhínidos y otodóntidos,
modo de vida de cada tiburón y que estas escamas pueden llegar a consumir mucha menos energía durante la locomoción. Curiosamente
cumplir funciones muy importantes, presentando por tanto un alto este tipo de escamas ha inspirado a biólogos e ingenieros para construir,
potencial para realizar inferencias sobre la ecología y los estilos entre otras cosas, vehículos subacuáticos o bañadores de competición
de vida de especies extintas (Ferrón y Botella, 2017; Reif, 1985). más eficientes. Posiblemente, las escamas más llamativas sean aquellas
Así, las escamas robustas, redondeadas y lisas suelen encontrarse presentes en especies de tiburones bioluminiscentes. Estos animales
en la parte más anterior y en la boca de todos los tiburones, presentan pequeños órganos en la piel, conocidos como fotóforos, con
protegiendo de la abrasión por el sustrato o el golpeo de las presas. la capacidad de emitir luz. Diversas morfologías de escamas han sido
Este tipo de escamas es especialmente abundante en el cuerpo adquiridas en estos grupos para permitir el alojamiento de los fotóforos
de tiburones que viven sobre el fondo marino y principalmente en sin interceder en el paso de la luz generada por estos. Algunas de estas
aquellas especies que habitan sobre sustratos rocosos o arrecifes escamas tienen forma de estrella con oquedades o concavidades en su
coralinos, expuestas a un elevado estrés abrasivo (esquemas 1 y superficie que permiten acomodar los fotóforos (6), mientras que otras
2 de la figura). Otras escamas en forma de punta de flecha o ancla tienen forma de pelos (7) o espinas (8-9) y se disponen de forma muy
y dispuestas casi verticalmente respecto a la superficie corporal dispersa en la piel. Finalmente, otras escamas en forma de horquilla y
parecen prevenir el asentamiento de parásitos y epibiontes (algas y profusamente ornamentadas con varias costillas parecen no estar
otros organismos incrustantes). Estas escamas, como es esperable, adaptadas a funciones tan concretas (10).
38
y el Plioceno tardío, es decir hace 3,6 millones de años de la extinción de Megalodón. Los juveniles de esta
(Boessenecker et al., 2019). De ser así, todas las hipótesis especie serían especialmente vulnerables pues sus
anteriores carecerían de sustento, dado que la extinción dietas solapaban de forma importante con las del gran
de este tiburón sería anterior a todos los procesos tiburón blanco (McLennan, 2018). En cualquier caso, la
propuestos como causas. Como alternativa, sus autores discusión sobre las causas de la extinción de Megalodón
sugieren de nuevo el origen del gran tiburón blanco y la continúa abierta a la espera de nuevos datos que arrojen
competencia con este como un posible desencadenante luz a este asunto.
Esquemas y fotografías de las diferentes morfologías de escamas encontradas en tiburones actuales y sus posibles funciones
(rojo, escamas que protegen ante la abrasión; amarillo, escamas que previenen ante el asentamiento de ectoparásitos y
epibiontes; azul, escamas que reducen la fricción con el agua; verde, escamas que permiten la bioluminiscencia; rosa,
escamas con funciones generalizadas). Escala = 0,5 cm.
39
Perspectivas futuras
Muchas cuestiones relativas a los tiburones otodóntidos, la fecha están proporcionando datos cruciales para
y a Megalodón en concreto, permanecen aún sin respuesta. entender las estrategias reproductivas de Megalodón. El
Afortunadamente, las últimas décadas han ido acompañadas descubrimiento de nuevas áreas utilizadas por esta especie
por una auténtica revolución metodológica en este campo, como guarderías para sus juveniles indica que la ocupación
permitiendo la aplicación de nuevas técnicas que nos de estas zonas pudo ser una estrategia clave para su éxito
posibilitan esclarecer ahora aspectos inabordables años evolutivo. Por otro lado, el análisis de diferentes aspectos de
atrás. Por ejemplo, análisis más precisos para el estudio de la locomoción de estos tiburones mediante aproximaciones
la composición química e isotópica de los dientes parecen computacionales (uso de herramientas informáticas como
ser herramientas prometedoras para arrojar luz sobre programas especializados y supercomputadoras para
particularidades de la endotermia de este grupo y, por tanto, realizar ensayos hidrodinámicos virtuales) aportarán muy
sobre la evolución de su tamaño corporal. Otras técnicas, pronto información valiosísima sobre su modo de vida.
incluidas dentro de la morfometría geométrica, están siendo Esperaremos por tanto con inquietud la publicación de
empleadas también en el presente para inferir el aspecto todos estos nuevos trabajos y muchos otros por venir en el
y forma corporal de los otodóntidos, donde la mayoría de futuro ligados a la innovación metodológica en esta ciencia
especies son únicamente conocidas por dientes y otros que es la paleontología y que constituye una ventana única
pocos restos fósiles aislados. Asimismo, la descripción para asomarse al pasado y conocer de forma rigurosa los
de nuevos yacimientos en áreas poco estudiadas hasta organismos que poblaron el planeta antes que nosotros.
40
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44
Créditos de las figuras
Figura 1. (A) y (B) Tomado de Gottfried et al. (1996). (C) Tomado de Uyeno et al. (1989).
Figura 2. Tomado de Agassiz (1843).
Figura 4. Imagen disponible para su uso bajo licencia Creative Commons.
Figura 5. (A) Modificado de Gottfried et al. (1996). (B) Series dentales del gran tiburón blanco y de
Megalodón modificadas de Shimada (2002) y Applegate y Espinosa-Arrubarrena (1996) respectivamente.
Diagrama mostrando las rectas de regresión modificado de Shimada (2002).
Figura 6. Ilustraciones de los cretoxyrhínidos disponibles para su uso bajo licencia Creative Commons.
Figura 7. Modificado de Ehret (2010).
Figura 8. Modificado de Diedrich y Felker (2012).
Figura 9. Modificado de Collareta et al. (2017).
Figura 10. Cortesía de Hugo Salais.
Figura 11. Modificado de Ferrón et al. (2018).
Figura 13. Modificado de Ferrón (2017).
45
Índice
Introducción Página 9
46
¡Fundamental! es una serie de publicaciones de
difusión paleontológica de la Fundación Conjunto
Paleontológico de Teruel–Dinópolis que consta de
subseries temáticas para cuentos (Fundacuentos
paleontológicos) o para versiones divulgativas de
artículos científicos (Paleonturología). Dirigido
a públicos de diferentes niveles en función de la
complejidad.
Dirección de la serie: Luis Alcalá.
01
El primer número, El apasionante mundo de la
2ª EDICIÓN
02 08
El segundo número, Dinosaurios de Teruel, ha
El octavo número, Modalidades de ornamentación en
sido editado en el marco del III Seminario sobre
bivalvos, se edita como consecuencia de la adjudicación
Paleontología y Desarrollo de la Universidad de
del Segundo Premio Internacional de Investigación en
Verano de Teruel (Universidad de Zaragoza) y con
Paleontología Paleonturología 04.
la colaboración de ésta.
03 09
El noveno número, Los huesos gastrales de los
El tercer número, Evolución humana en el valle del
terópodos: insuflando vida a los dinosaurios, se edita
río Omo (Etiopía), se edita como consecuencia de
como consecuencia de la adjudicación del Tercer
la adjudicación del Primer Premio Internacional de
Premio Internacional de Investigación en Paleontología
Investigación en Paleontología Paleonturología 03.
Paleonturología 05.
04 Teoría del Homosaurus (Paleontología imaginaria de 10 Laboratorios de Paleontología (IV Seminario sobre
Paleontología y Desarrollo de la Universidad de
Dino y Saura) es un cuento del que es autor Elifio Feliz
Verano de Teruel), ha sido editado en el marco del
de Vargas (Teruel, 1964), veterinario. En 1990 obtuvo
Año de la Ciencia 2007 con una ayuda de la FECYT
la “Ayuda a la Creación Literaria” concedida por el
y del Ministerio de Educación y Ciencia (proyecto
Instituto de Estudios Turolenses y en 1991 el Premio
Paleontología en Teruel: dos libros mejor que uno
“Teruel” de relatos.
CCT005–07–00629).
05 El Gigante Europeo: excavando un dinosaurio. 11 Teruel: territorio paleontológico (Seminario sobre
Documental y juego interactivo de la excavación del Paleontología y Desarrollo de la Universidad de Verano de
AGOTADO
gran dinosaurio de Riodeva (Teruel), Turiasaurus Teruel), ha sido editado en el marco del Año de la Ciencia
riodevensis. Programa Nacional de Fomento de la 2007 con ayuda de la FECYT y del Ministerio de Educación
Cultura Científica y Tecnológica del Ministerio de y Ciencia (proyecto Paleontología en Teruel: dos libros
Educación y Ciencia (492839C1). mejor que uno CCT005–07–00629).
07 13
–3.200.000 + 2005 Tejidos (óseos, arquitectónicos, Los ojos de los trilobites: el sistema visual más antiguo
pictóricos) es el catálogo de la exposición artística conservado se edita como consecuencia de la
presentada en el Museo de Teruel desde el 4 de adjudicación del Quinto Premio de Investigación en
noviembre al 11 de diciembre de 2005. Paleontología Paleonturología 07.
47
14 Mesozoic Terrestrial Ecosystems in Eastern Spain es 23
una síntesis en inglés de ecosistemas mesozoicos Opiliones fósiles. Los arácnidos actuales de origen
AGOTADO continentales –Pirineos orientales y centrales, más remoto se edita como consecuencia de la
Teruel y Cuenca– preparada con motivo de su adjudicación del Décimo Premio de Investigación
visita durante el 10th MTE Symposium, celebrado en Paleontología Paleonturología 12.
en Teruel (septiembre de 2009).
15 24
XXX Jornadas de Paleontología incluye las
El dinosaurio que excavó su madriguera se edita
ponencias y comunicaciones presentadas en
como consecuencia de la adjudicación del
la reunión anual de la Sociedad Española de
Sexto Premio de Investigación en Paleontología
Paleontología celebrada en Teruel
Paleonturología 08.
(octubre de 2014).
16 25
XVI Simposio sobre Enseñanza de la Geología
El ancestro bilateral de los equinodermos
incluye las 34 comunicaciones presentadas en la
pentarradiados se edita como consecuencia de la
reunión conmemorativa del vigésimo aniversario
adjudicación del Undécimo Premio de Investigación
de la Asociación Española para la Enseñanza de
en Paleontología Paleonturología 13.
las Ciencias de la Tierra (Teruel, julio de 2010).
17 26
En la Tierra como en el Cielo: Río Tinto como
Wonders of ancient life. Fossils from European
análogo terrestre de Marte se edita como
Geoparks es el resultado de un proyecto del Grupo
consecuencia de la adjudicación del Séptimo
de Trabajo Temático sobre Fósiles de la European
Premio de Investigación en Paleontología
Geoparks Network.
Paleonturología 09.
20 29
El enigmático lobopodio Hallucigenia y el origen
10th Annual Meeting of the European Association
de los gusanos aterciopelados se edita como
of Vertebrate Palaeontologists incluye las
consecuencia de la adjudicación del Decimotercer
comunicaciones presentadas en la reunión anual
Premio de Investigación en Paleontología
de la EAVP celebrada en Teruel (junio de 2012).
Paleonturología 15.
21 30
Spinolestes, un mamífero primitivo excepcional
El Plateosaurus virtual se edita como
AGOTADO
22 31
Escuela Taller de Restauración Paleontológica IV Una historia de muerte, melanina y azufre se
describe trabajos de laboratorio y de campo edita como consecuencia de la adjudicación
promovidos para la recuperación de patrimonio del Decimoquinto Premio de Investigación en
y para la formación profesional. Paleontología Paleonturología 17.
48