TEJIDO MUSCULAR

Apuntes complementarios de clases.

Dra. Guérnica García.

GENERALIDADES:

Una de las propiedades fundamentales de la célula es la contractibilidad. Las

células del tejido muscular, llamadas tradicionalmente fibras musculares, han
desarrollado al máximo la capacidad de convertir la energía química en trabajo
mecánico, por medio de la contracción.

Para contraerse, las fibras musculares, presentan filamentos paralelos entre sí y

orientados paralelamente al eje mayor de la fibra, llamados miofibrillas.

Se distinguen dos tipos de tejido muscular: el estriado y el liso, según aparezcan o

no estriaciones transversales en las fibras musculares longitudinales.

El músculo estriado se subdivide en músculo estriado esquelético y músculo

estriado cardíaco. La contracción del músculo esquelético está bajo control
consciente, en cambio el cardíaco es involuntario.

El músculo esquelético constituye la musculatura corporal, que contacta con los

huesos del esqueleto y es el más abundante en el organismo y sus fibras son
multinucleadas. El músculo cardíaco forma el miocardio y sus células son
uninucleadas u ocasionalmente binucleadas.

El músculo liso forma la musculatura visceral y de vasos sanguíneos, es

involuntario y sus células alargadas son uninucleadas.

Figura esquemática que muestra los tres tipos de tejido muscular, en corte longitudinal y
transversal.

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MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO:

El músculo estriado recibe este nombre por la presencia de estriaciones

transversales, observables al microscopio óptico. También es conocido como
músculo esquelético, por estar relacionado mayoritariamente con los huesos del
esqueleto, y como músculo voluntario por estar bajo el control consciente del
sistema nervioso somático.

Organización histológica:

La unidad de organización histológica es la fibra, la cual corresponde a una célula

de forma cilíndrica. El grosor de la fibra fluctúa entre los 10 y 100 m, y su largo
entre 1 y 40 mm o más.

Las fibras musculares se agrupan en haces o fascículos y estos se asocian

para formar los músculos. El tejido conectivo denso que rodea al músculo se
denomia epimisio. De este se originan tabiques que penetran al interior del
músculo y forman a cada fascículo, una cubierta de tejido conectivo que recibe el
nombre de perimisio. Las prolongaciones de este se introducen al interior de los
fascículos, formando una red delicada de fibras reticulares, que reviste a cada
fibra muscular constituyendo el endomisio.

Las fibras musculares estriadas carecen de medios de unión entre ellas, de modo
que el tejido conjuntivo asociado que presentan, sirve para mantener unidas las
fibras musculares y los fascículos, e integrar su acción, permitiendo al mismo
tiempo un cierto grado de libertad de movimiento entre ellos. Así, cada fibra es
independiente de sus vecinas y cada fascículo lo es de los demás fascículos.

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Los vasos sanguíneos que irrigan el músculo, se ubican en los tabiques de tejido
conectivo y forman una abundante red capilar en torno a las fibras musculares.
Los capilares son tortuosos, lo que les permite adaptarse a los cambios de
longitud de las fibras musculares. Las fibras nerviosas del músculo esquelético
penetran también por los tabiques conectivos.

El diámetro de las fibras puede sufrir un incremento en respuesta a una actividad

muscular muy intensa, fenómeno que se conoce como hipertrofia por uso. De
modo inverso, las fibras pueden adelgazarse en los músculos inmovilizados por
largos períodos de tiempo, fenómeno conocido como atrofia por falta de uso.

Citología de la fibra muscular:

La membrana plasmática de la fibra muscular, que recibe el nombre de sarcolema

está revestida por una envoltura glicoprotéica y una delicada red de fibras
reticulares. Esta estructura es semejante, en cuanto a estructura a la membrana
basal de los epitelios. El sarcolema no difiere esencialmente de la membrana
plasmática de cualquier otra célula.

Los núcleos, son numerosos (200 a 300 núcleos en una fibra de varios
centímetros). Su forma es ovoidea, alargada y se ubican en el citoplasma
periférico, bajo la membrana plasmática (sarcolema). Poseen uno o dos nucléolos
y heterocromatina moderadamente abundante, distribuida en la cara interna de la
membrana nuclear.

El citoplasma de la fibra muscular se conoce con el nombre de sarcoplasma. Este

contiene gran cantidad de elementos contráctiles que se denominan miofibrillas;
estas estructuras menores en forma de pequeños cilindros, de 1 a 3 m de
diámetro, están dispuestas según el eje mayor de la célula.

A la observación microscópica óptica, se pueden distinguir estriaciones

transversales bien definidas, originadas por la sucesión de zonas claras y oscuras,
que alternan de modo regular en toda su longitud. Como los segmentos o bandas
correspondientes de todas las miofibrillas de la fibra muscular, coinciden en
registro, la estriación parece extenderse transversalmente a todo lo ancho de la
fibra.

También se observan estriaciones longitudinales, atribuidas a la disposición

paralela de las miofibrillas, dentro del sarcoplasma.

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El sarcoplasma de una fibra muscular está constituido por una matriz
citoplasmática típica y los organelos e inclusiones comunes a otros tipos celulares:
se destacan las mitocondrias, más abundantes cerca de los núcleos y entre las
miofibrillas. Otro organelo importante es el retículo sarcoplásmico (retículo
endoplásmico liso), y el tubo T o tubo transverso. El aparato de Golgi ubicado en
la cercanía del núcleo, presenta escaso desarrollo.

Se describe en el sarcoplasma, una proteína fijadora de oxígeno, la mioglobina.

Al observar microscópicamente el tejido muscular, es posible observar diferencias

de color. Esto se debe a que las fibras que componen un músculo no son
uniformes en tamaño y características citológicas.

Con relación a estas diferencias se describen 3 tipos de fibras musculares: fibras

rojas, intermedias y blancas.

Las fibras rojas o tipo I son de diámetro pequeño, ricas en mioglobina y poseen
irrigación abundante. Sus líneas I son más gruesas, el retículo sarcoplásmico más
complejo y las mitocondrias más numerosas. Son llamadas también fibras lentas,
con gran resistencia a la fatiga. Se ubican en las extremidades en los mamíferos,
mantienen la postura en los primates y humanos y en la musculatura pectoral de
las aves.

Las fibras blancas o IIb son de diámetro mayor, las líneas Z son relativamente
estrechas y las mitocondrias menos numerosas. Se conocen como fibras rápidas,
con alta fatigabilidad; presentan contracciones más rápidas y más precisas. Se
encuentran en los músculos perioculares y en la musculatura de los dedos.

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Las fibras intermedias o IIa presentan, como su nombre lo indica, características
intermedias.

Los distintos tipos de fibras pueden cambiar sus características, según su función
y uso.

Miofibrillas:

Las miofibrillas constituyen la estructura más significativa dentro de la fibra

muscular esquelética, ocupando la mayor parte del contenido celular. Cada una de
ellas se presenta estriada transversalmente, según un patrón característico:
bandas claras y oscuras que se suceden regularmente.

Las bandas oscuras o anisotropas, llamadas bandas A, son birrefringentes a la

observación con microscopio de luz polarizada. Las bandas claras o isótropas,
llamadas bandas I, son monorrefringentes También se observa una línea oscura
en forma de zig-zag, la línea Z, que divide por la mitad a cada banda I.

La banda A presenta en el centro una zona más clara, denominada banda H, la

cual a su vez, presenta en el centro una zona más densa, llamada línea M.

Bajo cualquier situación funcional, el espesor de la banda A permanece constante,

en cambio el tamaño de la banda I es variable. La longitud de esta última banda es
mayor en el músculo relajado y menor en el músculo contraído.

El segmento de la miofibrilla ubicado entre dos líneas Z, se denomina sarcómero

y corresponde a la unidad funcional y contráctil de la fibra muscular estriada. El
sarcómero está conformado por una banda A y la mitad de dos bandas I
contiguas.

Una miofibrilla de 5 cm de longitud, contiene aproximadamente 20.000

sarcómeros.

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La longitud del sarcómero depende de su grado de relajación o de contracción. En
estado de relajación mide alrededor de 2,4 m; en estiramiento máximo más de 4
m y en estado de contracción extrema alrededor de 1 m.

Ultraestructura de las miofibrillas:

Las miofibrillas aparecen al microscopio electrónico compuestas por unidades

menores, los miofilamentos de actina y los miofilamentos de miosina.

Los filamentos de actina de 6 a 8 nm de diámetro y 1 m de longitud, se

extienden hacia el centro del sarcómero, desde la línea Z, constituyendo por sí
solos, la banda I y forman parte también de la banda A, al introducirse entre los
filamentos gruesos de miosina.

Los miofilamentos de miosina son más gruesos, de 15 nm de diámetro y de 1,5

m de largo; su disposición es paralela y constituyen el componente fundamental
de las bandas A, determinando su tamaño. Si se realiza un corte transversal de
la banda A, es posible observar que cada filamento de miosina queda rodeado por
6 filamentos de actina.

La banda H, que se encuentra en la región central de la banda A, se caracteriza

por presentar sólo miofilamentos de miosina; en el centro de ella se encuentra la
línea M.

En la región en que se interdigitan los filamentos de actina con los de miosina, en

los extremos de la banda A, los miofilamentos gruesos y delgados están unidos
por puentes transversales, que se extienden radialmente, desde cada filamento de
miosina, hacia los filamentos de actina que lo rodean.

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La línea M, ubicada al centro del sarcómero, está constituida por filamentos de
miosina, más una malla de delgados filamentos transversales de miomesina, los
cuales mantienen en registro los filamentos gruesos. Se ha descrito que la
principal proteína de esta región es la creatina kinasa, la cual cataliza la
transferencia de un grupo fosfato, desde la fosfocreatina al ADP, generándose el
ATP necesario para la contracción muscular.

La línea Z está constituida por una matriz amorfa, en la cual está incluida una
proteína, la  actinina, la cual ancla molecularmente los filamentos de actina de
dos sarcómeros adyacentes. A este nivel, cada miofibrilla está rodeada por un
anillo de filamentos de desmina, los cuales mantienen la disposición general de
los sarcómeros.

Del total de proteínas presentes en el músculo estriado, la miosina representa

entre un 50-55% y la actina representan alrededor de un 25%. Otras proteínas
estructurales, como la  actinina, la miomesina, la nebulina y la titina, representan
entre un 20 y 25%.

Miofilamentos:

Estructura molecular:
Los miofilamentos de actina, están constituidos por una molécula básica, la
Actina-G o globular. Estas moléculas de forma esférica, se polimerizan
constituyendo dos cadenas de Actina-F, que se entrelazan, formando una doble
espiral.

El eje del filamento está constituido por tropomiosina, molécula rígida y estrecha,
que se ubica en el surco que se forma entre las dos cadenas de actina-F.

Un tercer componente del filamento delgado es la molécula de troponina,

complejo proteico constituido por tres subfracciones: T, C e I, que se ubican en el
miofilamento, a intervalos regulares de 40 nm.

La subunidad de troponina T, une la molécula de troponina a la tropomiosina. La

subunidad I posee un sitio activo específico para la actina; por último la subunidad
C tiene un receptor específico para el ion calcio.

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El filamento de miosina, está constituido por la unión de varios cientos de
moléculas de miosina. Cada molécula está constituida por dos largas cadenas
polipeptídicas enrolladas, constituyendo una doble hélice. Esta molécula posee
dos porciones, una porción rígida en forma de barra o cola, también llamada
meromiosina liviana, que mide 800 Å y una porción en forma de barra terminada
en una cabeza globular, también llamada meromiosina pesada, que mide 600 Å
y es flexible.

Al formar el filamento grueso, numerosas moléculas de miosina se unen por sus

colas en forma desplazada, de tal modo que las cabezas globulares se proyectan
lateralmente en un patrón repetido.

En el músculo relajado, las porciones rectas de las moléculas de miosina se

orientan paralelas al eje del filamento y las cabezas se extienden lateralmente
como un puente transversal desde el filamento de miosina hacia el de actina.

La capacidad de combinarse con la actina y la actividad adenosintrifosfatasa,

ambas esenciales para la contracción muscular, residen en la porción globular de
la meromiosina pesada.

Retículo sarcoplásmico y tubo T:

El retículo sarcoplásmico es un sistema de túbulos y cisternas, que corresponde al

retículo endoplásmico liso y que forma una red en torno a cada miofibrilla.
Presenta diferentes disposiciones morfológicas: los túbulos que se superponen a
las bandas A tienen una orientación longitudinal y los que se ubican en relación a
la banda H, más delgados, se anastomosan entre sí.

En la zona de unión de las bandas A e I, el retículo sarcoplásmico forma canales

amplios, orientados transversalmente, llamados cisternas terminales.

Dos cisternas adyacentes, paralelas, corren transversalmente a las miofibrillas, en

estrecha relación con un elemento intermedio más delgado, el túbulo transverso
o túbo T. Estas tres estructuras transversales asociadas constituyen las llamadas
tríadas del músculo esquelético, las que se ubican en la unión de la banda A y la
banda I.

El tubo T corresponde a una invaginación del sarcolema, la cual se profundiza en

el sarcoplasma, rodeando a todas las miofibrillas, ubicándose entre dos cisternas
terminales contiguas. No forma parte del retículo sarcoplásmico propiamente tal.

El tubo T conduce al interior de la célula muscular la onda de depolarización, la

que permite la liberación de iones de calcio desde las cisternas terminales hacia
los miofilamentos, iniciando la contracción.

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Unión múculo-tendínea:

En la unión músculo-tendínea, los tejidos conjuntivos del epimisio, perimisio y

endomisio, se continúan con el tejido conjuntivo del tendón. El sarcolema que
cubre cada fibra muscular se adhiere al tejido conjuntivo del tendón.

Inervación:

Cada célula muscular esquelética está inervada por fibras nerviosas. La conexión
entre la fibra nerviosa motora y el músculo, constituye la unión neuromuscular o
placa motora. En ese punto, la fibra muscular se invagina formando una
depresión o hendidura sináptica primaria, en la que se aloja el terminal de la fibra
nerviosa.

El sarcolema forma hendiduras sinápticas secundarias que aumentan la superficie

de contacto entre las estructuras involucradas. El terminal del axón pierde su vaina
de mielina y su membrana basal se fusiona con la de la fibra muscular. A este
nivel es posible observar una gran cantidad de vesículas sinápticas que contienen
acetilcolina.

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Esta sustancia es liberada a la hendidura sináptica y allí es captada por receptores
que posee la fibra muscular, dando por resultado la depolarización de la
membrana celular de la fibra muscular, generándose un potencial de acción que
inicia la contracción muscular.

El comienzo y la ejecución de la contracción muscular se producen siguiendo las

siguientes etapas:

1. Un potencial de acción viaja por un nervio motor hasta el final del axón.

2. La membrana presináptica del terminal axónico secreta a través de exocitosis el

neurotransmisor acetilcolina.

3. La acetilcolina actúa localmente, sobre receptores de la membrana

postsináptica (de la fibra muscular) abriendo múltiples canales para iones sodio,
estas compuertas son operadas por la acetilcolina.

4. La apertura de esos canales iónicos, permite la entrada a la fibra muscular de

grandes cantidades de iones sodio iniciando un potencial de acción en la fibra
muscular.

5. El potencial de acción se desplaza a lo largo de la membrana de la fibra

muscular y se propaga hacia el interior a través de los túbulos T o transversos.
Esto provoca la liberación, desde el retículo sarcoplásmico hacia las miofibrillas,
de grandes cantidades de iones calcio que se hallaban almacenados en las
cisternas terminales.

6. Los iones calcio se unen a la proteína moduladora troponina C, lo cual permite

un cambio conformacional del filamento de tropomiosina, descubriendo a la
actina y permitiendo la interacción actina y miosina y el consecuente
deslizamiento del filamento de actina hacia el centro del sarcómero, eveto clave
en el proceso de contracción.

7. Una fracción de segundo después, reingresan los iones calcio hacia el retículo
sarcoplásmico, por acción de la Ca++ ATPasa, donde permanecen almacenados
hasta un nuevo potencial de acción.

Contracción muscular:

El estímulo contráctil que llega a la superficie de la célula, se propaga al interior de

ella por el tubo T. En la zona de la tríada, el estímulo es trasmitido a las cisternas
terminales por zonas de baja resistencia que existen aquí, y desde estas a todo el
retículo sarcoplásmico, el cual responde elevando los niveles de calcio en el
interior de la célula.

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Durante la contracción muscular, el sarcómero, unidad funcional de la fibra
muscular estriada, experimenta un acortamiento. Esto se debe a que los
filamentos delgados de la banda I se desplazan hacia el centro de la banda A, de
tal forma que la banda H va disminuyendo progresivamente de tamaño, hasta
desaparecer.

Lo mismo ocurre con la banda I, la cual a medida que el músculo se contrae, va

acortándose, hasta incluso desaparecer. La banda A mantiene siempre su longitud
original.

La contracción de una fibra muscular depende exclusivamente del grado de

deslizamiento de los filamentos de actina entre los de miosina, ya que ninguno de
los dos tipos de filamentos, actina o miosina, se acortan. Todo el proceso de
contracción muscular es fuertemente dependiente de las concentraciones de
calcio.

Interación de los filamentos:

1. El filamento de actina, en condiciones de reposo, se encuentra bloqueado

físicamente por la molécula de tropomiosina, para reaccionar con el filamento
de miosina.

2. La onda de depolarización produce una elevación en las concentraciones de

calcio en el intercelular, generándose un cambio conformacional de la molécula
de troponina que se encuentra unida a la molécula de tropomiosina. El cambio
conformacional mencionado determina que la tropomiosina cambie su
ubicación en el filamento, produciéndose el desbloqueo físico del sitio activo de
la actina.

3. El filamento de actina desbloqueado, permite la unión entre sitios específicos

de este filamento, con las cabezas globulares de la miosina.

4. Cambia el ángulo de unión (de 90° a 45°) de la actina con las cabezas
globulares de la miosina. Este paso determina el avance de los filamentos
delgados entre los gruesos.

5. Las cabezas globulares de los filamentos gruesos se desconectan del

filamento de actina, permitiendo la relajación muscular.

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MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO:

Este tejido muscular se encuentra en la pared del corazón, constituyendo el

miocardio, del cual se distinguen dos variedades: miocardio contráctil (bomba)
y el que forma el tejido de conducción de impulsos o miocardio específico o
excito- conductor.

Miocardio contráctil:

Está formado por fibras o células que se ramifican y unen con fibras vecinas
mediante uniones especializadas llamadas discos intercalares, formando una red
tridimensional compleja.

Sus fibras son pequeñas y de grosor variable en sus diferentes porciones. El

núcleo, único o doble, es ovalado y se sitúa comúnmente en el centro de la célula.

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Citología de la fibra muscular cardíaca:

El sarcolema del músculo cardíaco es semejante al de la célula muscular

esquelética. El sarcoplasma es más abundante y presenta un número más
abundante de mitocondrias.

El patrón de estriación transversal y la designación de bandas A, I, M, H y Z son

idénticos a las del músculo esquelético. Sin embargo, las fibras cardíacas
presentan miofilamentos menos organizados en las miofibrillas.

Estas miofibrillas se separan en la vecindad del núcleo, dejándolo en el centro de

una región longitudinal fusiforme de sarcoplasma rico en mitocondrias.

Cercano a uno de los polos del núcleo se sitúa un pequeño complejo de Aparato
de Golgi. En esta misma región, cerca de los polos nucleares y de mitocondrias,
se encuentran algunas gotas lipídicas y en individuos de edad avanzada,
depósitos de pigmento lipofuscínico.

El glucógeno es más abundante en el sarcoplasma de fibras cardíacas que en

fibras esqueléticas y se presenta en forma de gránulos densos, de 30 a 40 nm,
acumulados entre las mitocondrias, en el sarcoplasma interfibrilar.

Las invaginaciones del sarcolema, que constituyen el sistema de tubos T, se

localizan a nivel de la línea Z y penetran hasta el centro de ésta. Cada tubo T es
mucho más grueso y escaso, en comparación con el músculo esquelético.

El retículo sarcoplásmico está constituido por una malla sencilla de elementos

tubulares, que rodea las agrupaciones de miofilamentos. No existen aquí cisternas
terminales, existiendo en su lugar pequeñas expansiones terminales del retículo
en la vecindad de la membrana de los tubos T. A diferencia del tejido esquelético,
el músculo cardíaco carece de tríadas, formándose diadas que corresponde a la
reunión de túbulos T y pequeñas expansiones del retículo sarcoplásmico.

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Las células del miocardio contráctil se ven atravesadas en diferentes puntos, pero
siempre a nivel de las líneas Z, por líneas transversales que se denominan discos
intercalares, que corresponden al límite de extensión y zonas de unión de las
fibras miocárdicas.

El disco intercalar presenta una morfología compleja debido a la forma irregular de

las fibras: consta de varias porciones transversales, unidas por zonas
longitudinales, dispuestas de tal forma que imitan la configuración de una
escalera.

En esta región se diferencian medios de unión específicos: desmosomas,

intermedias o fascia adherens (donde se insertan filamentos de actina) y uniones
Gap o nexo.

Los dos primeros, desmosomas y uniones adherentes, se ubican preferentemente

en las porciones transversales y unen firmemente las células adyacentes. El nexo
se ubica preferentemente en las porciones longitudinales del disco intercalar y
tiene por función transmitir el estímulo contráctil de célula a célula.

Miocardio excito-conductor:

Es un sistema especializado, constituido por fibras musculares modificadas, cuya

función es generar el estímulo cardíaco y conducirlo a través del miocardio.

Sus fibras son más pequeñas e irregulares, con uno o dos núcleos centrales,
abundantes mitocondrias y glucógeno. Sus miofibrillas son relativamente escasas
y desplazadas hacia la periferia.

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No existen discos intercalares típicos, pero muestran extensas zonas de unión con
desmosomas y nexos. Es un tejido muscular con irrigación abundante

MÚSCULO LISO:

La musculatura lisa se encuentra de preferencia, constituyendo parte de la pared

de las vísceras huecas, desempeñando un papel fundamental en el mantenimiento
del calibre de sus lúmenes; así, la encontramos formando parte de la pared del
tubo digestivo (excepto la porción superior del esófago); en las vías respiratorias,
desde la traquea hasta los conductos alveolares; en las arterias, venas y grandes
troncos linfáticos, como también formando parte de los conductos excretores de
glándulas asociadas al tubo digestivo.

En la piel se encuentran diminutos músculos lisos, denominados erectores del

pelo, responsables del erizamiento de los pelos. También se encuentra en la
aréola de la glándula mamaria y en el tejido subcutáneo del escroto. En el ojo,
existen fibras musculares lisas en el iris y en el cuerpo ciliar.

El músculo liso se caracteriza por mantener un determinado grado de contracción,

el tono muscular, mediante el cual regula una serie de procesos fisiológicos.

Aspecto microscópico del tejido muscular liso:

Las fibras lisas son células alargadas y fusiformes, cuyo tamaño varía entre 20 a
500 m. El núcleo, único y alargado, se ubica centralmente en la porción de mayor
grosor de la fibra. Su citoplasma se caracteriza por no presentar estriaciones
transversales.

Las fibras de músculo liso están ordenadas de tal manera, que la porción media
gruesa de una célula, se yuxtapone con los extremos delgados de las células
vecinas. Por este motivo al corte transversal, se observa un mosáico de perfiles
redondeados, de diámetros variables, en los cuales sólo en los perfiles mayores
se observa un núcleo, ubicado centralmente.

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Las fibras musculares lisas pueden aparecer aisladas o en pequeños grupos
dentro del tejido conjuntivo, o bien, dispuestas en capas, tal como ocurre en la
pared del intestino y de otros órganos.

El tejido conjuntivo situado por fuera de una capa muscular lisa, penetra al interior
de ella y la divide en haces. Entre los haces más gruesos de fibras musculares
hay una pequeña cantidad de tejido conectivo laxo, que contiene una red de
capilares y nervios.

Los espacios, de 40 a 80 nm, entre las fibras están ocupados por finas fibras
reticulares, que se ramifican y forman una delicada red que envuelve a cada una
de las células musculares lisas. Estas fibras reticulares están relacionadas con la
transmisión del impulso a otras fibras en forma uniforme

Las fibras reticulares están inmersas en una capa de material intercelular, que se
observa con nitidez en cortes teñidos con la reacción del ácido peryódico-Schiff
(PAS).

Ultraestructura de la fibra muscular lisa:

La fibra muscular lisa posee un sarcoplasma ocupado en su mayor proporción, por

miofilamentos dispuestos en dirección oblícua, en relación al eje mayor de la
célula.

Las mitocondrias se dispersan entre los miofilamentos, en orientación

preferentemente longitudinal.

En el sarcoplasma yuxtanuclear se observan unos pocos elementos tubulares del

retículo endoplásmico rugoso y numerosos polirribosomas. El Aparato de Golgi es
pequeño y se ubica en uno de los polos del núcleo.

El retículo endoplásmico liso posee una porción cercana al núcleo y otra que se
dispone longitudinalmente, por debajo del sarcolema.

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En medio de la sustancia contráctil de la fibra, se observan áreas densas ovales o
fusiformes, denominados cuerpos o zonas densas. En estas zonas se insertan
delgados filamentos de actina. Estos cuerpos o zonas densas también se ubican
en la cara interna del sarcolema.

Los miofilamentos presentes son comparables a la actina y miosina del músculo

estriado, siendo la actina mucho más abundante en el músculo liso. Los filamentos
de actina se agrupan en haces que se asocian a los filamentos de miosina en una
proporción de 12:1 o más.

Los filamentos de miosina, con un diámetro de 15 a 35 nm, son más largos (3 a 8

m) y poseen puentes transversales (cabezas globulares), a intervalos regulares,
en toda su longitud.

Los filamentos delgados de actina carecen de troponinas y se observan anclados

por uno de sus extremos a las zonas densas; en tanto que los filamentos gruesos
de miosina se ubican libremente en el sarcoplasma. Por las características que
muestran las zonas densas en relación con los miofilamentos, se las ha
homologado a las líneas Z del músculo estriado.

Existe también un tercer tipo de miofilamentos, los filamentos intermedios o

tonofilamentos, de 10nm, los cuales se unen por sus extremos a las zonas densas
del sarcoplasma y a los que se encuentran adheridos a la membrana plasmática,
formando un andamiaje filamentoso intracelular.

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Inervación del tejido muscular liso:

La inervación proviene del sistema nervioso visceral o autónomo, lo cual

determina su condición de musculatura involuntaria.

El músculo liso actúa a nivel visceral, como un sincicio. En un haz muscular, solo
unas pocas fibras están capacitadas para recibir el impulso nervioso que inicia el
proceso contráctil. Todas estas fibras están unidas por medio de uniones nexos y
a través de ellas, el estímulo contráctil se propaga a toda la masa muscular, de
modo que todas las células se contraen simultáneamente, aunque en forma lenta.

Existen también, fibras de contracción rápida, tales como las que existen en el
esfínter pupilar, en las que cada fibra muscular posee inervación directa.

Finalmente, hay músculos de contracción intermedia, en los que un 20 a 50% de

las células están inervadas.

La contracción de la fibra muscular lisa se inicia en la superficie celular por

estímulo nervioso, hormonal o por distensión de sus fibras.

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