3 Tercera Unidad
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UNIDAD III
ECOLOGÍA MICROBIANA
Objetivos:
Introducción:
La forma en que generalmente se estudia a las poblaciones microbianas, incluye
medios de cultivo, en los que dichas poblaciones se encuentran prácticamente aisladas de
cualquier tipo de contaminación, refiriéndose éste término, a otros microorganismos que se
desarrollen favorablemente en el medio empleado, o en general, a los efectos externos del
entorno natural. En la práctica, no se encontrarán poblaciones microbianas aisladas como
en el laboratorio, sino, muy por el contrario, poblaciones dinámicas que interactúan unas
con otras y con el medio, estableciendo verdaderos ecosistemas microbianos.
Dr. CARLOS EDUARDO CHIRIBOGA NOVILLO
MICROBIOLOGIA 122
ECOLOGÍA MICROBIANA
EL ECOSISTEMA
ADAPTACIÓN EVOLUTIVA
Esta forma de adaptación incluye los cambios (del genotipo por selección. Estos
cambios se producen tanto por inducción como por mutación espontánea. Los cambios
genéticos suceden en los miembros de una especie cuando uno prospera mejor o puede
sobrevivir en un medio particular; esto da como resultado la selección de mutantes. La
selección de mutantes resistentes a los antibióticos durante el curso de un tratamiento con
estas drogas sirve de ejemplificación al fenómeno. Los cambios genotípicos en las células
también se efectúan por transformación, transducción o conjugación.
.En esta interacción, el genoma es el factor variable. Esta variación se efectúa por:
mutación (espontánea o inducida), transducción, transformación y conjugación
(heterocariosis). Los factores externos permanecen constantes.
faecalis y Escherichia coli son capaces, juntas de convertir arginina a putrescina, sin
embargo, ninguno de los dos microorganismos, por si solo, es capaz de efectuar esta
transformación S. faecalis es capaz de transformar arginina a ornitina que, después es
utilizada por poblaciones de E. coli para producir putrescina; E. coli creciendo sola
puede transformar arginina para producir argantina, pero no puede convertir arginina a
putrescina. En forma similar, Lactobacillus arabinosus y S. faecalis pueden establecer
relaciones sinérgicas basadas en el intercambio de los factores de crecimiento
requeridos. L. arabinosus necesita fenilalanina para desarrollarse, la cual es producida
por S. faecalis, S. faecalis necesita ácido fólico, el cual es producido por L. arabinosus
las dos poblaciones pueden crecer juntas en un medio mínimo, pero ninguna lo puede
hacer sola.
Las interacciones sinérgicas entre las plantas y los microorganismos son importantes
para proveer los requerimientos nutritivos tanto de las plantas como de los
microorganismos asociados. Las raíces de las plantas ejercen influencia directa sobre las
bacterias del suelo, conociéndose esto como el efecto de rizosfera. De manera similar, las
poblaciones de microorganismos en la rizosfera ejercen una influencia importante sobre el
crecimiento de las plantas.
Las interacciones de las raíces de las plantas con los microorganismos de la rizosfera se
basan principalmente en modificaciones interactivas del ambiente quimico del suelo por
procesos como: utilización del agua por el sistema vegetal, liberación de sustancias
químicas al suelo por las raices de las plantas; producción microbiana de factores de
crecimiento para las plantas y disponibilidad de nutrientes minerales medida por
microorganismos. En ausencia de poblaciones microbianas apropiadas en la rizosfera, el
crecimiento de las plantas se ve deteriorado. Las poblaciones microbianas de la rizosfera
benefician a las plantas por (1) remoción del ácido sulfhídrico tóxico para las raíces, (2)
incremento en la solubilización de los nutrientes minerales; (3) sintetizando vitaminas,
aminoácidos, auxinas y giberelinas, que estimulan el crecimiento de las plantas y (4)
antagonizando patógenos potenciales de las plantas mediante la competencia y desarrollo
de relaciones de amensalismo basadas en la producción de antibióticos. Las sustancias
alelopáticas (sustancias formadas por un organismo que inhiben a otro organismo)
producidas por microorganismos en la rizosfera permiten que las plantas entren en
relaciones de amensalismo con otras poblaciones de plantas. Las sustancias alelopáticas que
rodean a algunas plantas previenen la invasión de ese hábitat por otras plantas, y semejantes
relaciones de amensalismo entre las poblaciones de plantas.
Interacciones planta-microorganismo
Sistema fijador de nitrógeno. Las relaciones simbióticas entre los miembros del
género bacteriano Rhizobium y las plantas leguminosas es de extrema importancia para el
mantenimiento de la fertilidad del suelo. El establecimiento de una asociación simbiótica
entre las especies de Rhizobium y las plantas es muy especifico, y hay un reconocimiento
mutuo entre las bacterias y los sitios de unión en las superficies de las raices de las plantas.
Dentro del nódulo, los metabolitos son transferidos entre las bacterias y la planta.
bacteroides para producir ATP. El control del oxígeno es crítico por ser, al mismo tiempo,
necesario e inhibitorio en el proceso de fijación del nitrógeno.
Insectos.- Los jardines de hongos de las hormigas mirmicinas, las attini, representan un
excelente ejemplo de poblaciones de insectos que desarrollan hongos en cultivo puro. Las
hormigas maceran hojas, las mezclan con saliva y materia fecal e inoculan el sustrato
preparado con un cultivo puro de hongos. Después de que los hongos se desarrollan, las
hormigas cosechan una porción de la biomasa fúngica y productos secundarios, de los
cuales se alimentan.
Ecosistema en los rumiantes .- Las plantas son la principal fuente de alimento para estos
animales, los rumiantes no producen celulosa por sí mismos sino que dependen de
poblaciones microbianas para la degradación de los materiales celulósicos que consumen.
Los ácidos orgánicos producidos por las poblaciones microbianas son absorbidos
por la sangre en donde son oxidados aeróbicamente para producir el ATP necesario para
proporcionar al animal la energia requerida. Debido a que el rumen es anaerobio, la mayor
parte del contenido calórico de las plantas ingeridas se mantiene en los ácidos grasos
transferidos a la sangre del animal. Hay diversas poblaciones de bacterias y de protozoos en
el rumen. Algunas de estas poblaciones microbianas se encuentran tan sólo en el medio
especializado del rumen, mientras que otras también se encuentran en ambientes análogos,
haciendo de éste un caso limítrofe o línea divisoria entre el sinergismo y el mutualismo.
Claramente y no obstante el que, tanto los animales como los microorganismos se
benefician con estas relaciones, hay un delicado equilibrio entre las poblaciones
individuales dentro de la compleja comunidad microbiana del rumen, en la cual cada
población contribuye metabólicamente a la conversión del sustrato a productos de fermen-
tación.
De manera similar, las rickettsias son bacterias parásitas obligadas y los esporozoos son
protozoos parásitos obligados. En la sección de microbiología médica ya hemos
examinado un buen número de enfermedades del hombre que son el resultado de
infecciones por microbios patógenos y algunas enfermedades adicionales de plantas y
animales. Aquellas relaciones huésped-parásitos que causan síndromes mórbidos ejercen
una influencia obviamente negativa en las poblaciones de huéspedes susceptibles y
benefician a la población de parásitos. También existen relaciones parasitarias entre las
diversas poblaciones microbianas. Los bacteriófagos invaden y se multiplican en las
células bacterianas, produciendo lisis y muerte de las bacterias; los virus invaden hongos,
algas y protozoos.
Algunas bacterias son parásitas de otras bacterias. Por ejemplo, Bdellovibrio es parásito de
otras poblaciones de bacterias y es capaz de invadir y multiplicarse por fisión binaria dentro
de las células de Escherichia coli. A consecuencia de tales interacciones parasíticas, las
poblaciones de células huésped declinan. El parasitismo como tal, actúa como mecanismo
para controlar las densidades de población, lo que, en términos generales, es benéfico para el
mantenimiento de la estabilidad ecológica.
Aunque el depredador suele ser más grande que la presa, hay caos interesantes en que
un depredador microbiano pequeño consume organismos mayores. Por ejemplo, el protozoo
Didinium puede sepultar y consumir al protozoo Paramecium, que es más grandes. Algunos
hongos son capaces de atrapar y consumir nematodos, mucho más grandes. Existen varios
mecanismos mediante los cuales dichos hongos capturan a sus presas nematodos, como la
formación de redes de remas adhesivas, tallos con prominencias pegajosas y anillos adhesivos
o contractivos. Cuando un nematodo intenta moverse o pasar entre tales hongos depredadores,
en hongo atrapa al nematodo. No obstante los violentos movimientos que efectúan el
nematodo para escapar de las "garras" del hongo, generalmente no lo logra. Las hifas del
hongo penetran y digieren el nematodo, consumiéndolo.
Teóricamente, las interacciones entre los depredadores y sus presas propician fluctuaciones
cíclicas regulares entre las poblaciones de las dos especies. A medida que el tamaño de la
población de presas se incrementa, esta puede alimentar a una mayor población de
depredadores. La disminución de tamaño de las poblaciones de especies presa significa que
puede ser alimentado un mucho menor número de depredadores y por tanto, la población de
depredadores también disminuye. Cuando los depredadores o las presas desaparecen por
completo, la población de los otros de ve seriamente afectada. Sin las presas como fuente
alimenticia disponible, los depredadores pueden ser eliminados y sin el control ejercido por los
depredadores sobre la población de presas, éstas pueden desarrollarse al grado de agotar por
completo los recursos alimenticios disponibles en él hábitat.
Las técnicas empleadas solas en los cultivos puros no son por lo general las adecuadas para
realizar investigaciones sobre las poblaciones microbianas de los ecosistemas. Las
preparaciones microscópicas usuales o los cultivos en placa de agar o en caldo revelan sólo
una parte seleccionada del total de la flora microbiana. Esto es claro cuando se considera la
heterogenicidad de los tipos microbianos, como ocurre en el hábitat natural. Por ejemplo,
una muestra de tierra fértil contiene virus, bacterias, hongos, algas y protozoos. Entre las
bacterias hav autótrofas y heterótrofas, psicrófilas, mesófilas y termofílicas, aerobias y
anaerobias, y, otros tipos fisiológicos. Debido a la complejidad de la población y de su
naturaleza dinámica, son necesarios métodos especiales de examen para obtener
información de los microorganismos y sus actividades.
1. Examen microscópico (por contraste de fases de luz con preparaciones teñidas) para
determinar los tipos morfológicos y el número relativo de microorganismos.
Los primeros animales libres de gérmenes que obtuvo Reyniers fueron gallinas y lo
hizo esterilizando los cascarones de huevos embrionados de 20 días con germicidas;
Después los puso en de jarras de vidrio y tanques de acero a los cuales les hizo pasar aire
filtrado y les extrajo los gases producidos. Antes de introducir lo; huevos próximos a hacer
eclosión (de los que habrían de nacer los pollitos), puso en las cajas 1 alimento y agua
estériles.
Durante este experimento se realizan exámenes bacteriológicos periódicos del aire, plumas,
excrementos y orificios del cuerpo de los animales para confirmar la ausencia de
microorganismos en los tanques o en las aves. Mediante operación cesárea se pueden
obtener ratones, ratas, cobayos y otros animales libres de gérmenes bajo condiciones de
operación estériles, en cámaras especiales que permiten introducir los animales recién
nacidos directamente a los tanques de cría. A estos pequeños animales se les debe alimentar
manualmente cada hora durante 2 o 3 semanas usando mamilas especialmente diseñadas
adicionadas de cuentagotas con medicamentos y una fórmula que contiene, lo más
aproximadamente posible, todos los componentes de la leche natural de las madres. Una
vez conseguida una colonia libre de gérmenes, se puede mantener así por reproducción
natural, guardando que las condiciones de desarrollo estén libres de gérmenes.
APLICACIONES EN INVESTIGACIÓN
Para dilucidar mejor el efecto de los microorganismos sobre sus huéspedes, se han
desarrollado técnicas y equipo especiales que permiten obtener animales en ausencia de
microorganismos vivos o en presencia de especies reconocidas. Los animales libres de
gérmenes son útiles para determinar el efecto de la flora normal sobre el crecimiento y
desarrollo de las especies, las maneras como los microorganismos afectan el estado
nutritivo y otros procesos fisiológicos. Los animales libres de gérmenes o asociados con
uno o más microorganismos conocidos, se denominan animales gnotobióticos.
Conclusiones
El genoma microbiano es una copia simple pero idéntica del material genético del
microorganismo, que garantiza la transmisión de las características de la célula
progenitora. El genoma determina las respuestas de tipo genético y funcional
(fenotipo) que permitirán la supervivencia y éxito de la especie microbiana. De
acuerdo al ambiente en el que se desarrollen los microorganismos el genoma puede
provocar cambios permanentes o temporales.
Las técnicas más comunes para el estudio de ecosistemas microbianos son: técnica del
portaobjeto sumergido, microscopia electrónica de barrido (SEM), Medida de la
sustancia microbiana (biomasa).
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MICROBIOLOGIA 136
OBJETIVOS:
INTRODUCCIÓN
5.- Sistema biológico.- El suelo fértil está habitado por el sistema radicular de las plantas
superiores, muchos animales (insectos, gusanos, roedores), y gran cantidad de
microorganismos.
6.- Microbiota del suelo.- El suelo tiene una gran variedad de microorganismos como:
bacterias, hongos, protozoos y virus principalmente.
Bacterias.- Esta población sobrepasa a todos los demás en número como en variedad. En el
suelo podemos encontrar: autótrofas, heterótrofas, mesófitas, termófilas, psicrófilas;
aerobias y anaerobias, degradadoras de celulosa y oxidantes de azufre, fijadoras de
nitrógeno y degradadoras de proteínas y otros tipos.
Hongos.- Estos abundan más cerca de la superficie, donde prevalecen las condiciones de
aerobiosis. Los hongos son muy activos en descomponen los principales constituyentes de
los tejidos de las plantas como celulosa, lignina y pectina. La estructura física del suelo se
mejora por la acumulación de estos organismos.
Los principales grupos son las verde, verdi-azuladas y las diatomeas. Se encuentran
en la superficie del suelo o debajo de la capa superficial. En los suelos ricos y fértiles, las
actividades bioquímicas de las algas son impedidas por la de las bacterias y hongos; sin
embargo desarrollan cambios prominentes y beneficiosos. En los terrenos áridos y
erosionados, inician la acumulación de material orgánico debido a la capacidad de fijar N 2
y efectuar fotosíntesis.
Virus.- Estos afectan a las bacterias como bacteriófagas, se cree que tiene algún efecto en
la ecología de las bacterias, pero esto aún no se ha establecido con claridad.
El nitrògeno es crucial para todos los seres vivos porque es parte esencial de las
moléculas de proteinas y de àcidos nucleicos. Dado que la atmòsfera terrestre es
aproximadamente 80% de nitrégeno gaseoso (N2), podria parecer imposible una baja
disponibilidad de este elemento para los organismos. Sin embargo, el nitrògeno molecular
es tan estable que no se combina con facilidad con otros elenientos. Asì, el N2 debe ser
escindido para que el nitrògeno pueda combinarse con otros elementos y formar proteìnas y
àcidos nucleicos. La reacciòn global que separa el nitrògeno molecular y combina los
àtomos resultantes con oxigeno e hidrògeno requiere mucha energia.
El ciclo del nitrògeno, en el cual dicho elemento circula entre el ambiente abiòtico y los
organismos, tjene cinco pasos: fijaciòn de nitrògeno, nitrificaciòn, asimilaciòn,
amonificaciòn y desnitrificaciòn. Todos estos pasos excepto la asimilacidn son realizados
por bacterias.
Dado que la nitrogenasa actùa sòlo en ausencia de oxigeno, de algùn modo las bacterias
que utilizan nitrògeno deben aislar del oxìgeno la enzima. Algunas bacterias fijadoras de
nitrògeno viven bajo capas de cieno anòxico (privado de oxìgeno) en las raìces de diversas
plantas. Otras bacterias fijadoras de nitrògeno importantes, del género Rhizobiuin, viven en
masas especiales o nòdulos en las raìces de leguminosas como frijol y chicharo y de
algunas otras plantas leñosas.
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MICROBIOLOGIA 139
El aumento en la disponibilidad del fósforo en suelos anegados puede explicar por qué
el arroz cultivado bajo el agua requiere frecuentemente una cantidad menor de fertilizantes
de fósforo que los mismos cultivos que crecen en terrenos agrícolas secos.
AZUFRE EN EL SUELO
Los habitantes del suelo que son capaces de oxidar compuestos inorgánicos de
azufre pueden ser tanto autótrofos como heterótrofos. Las bacterias que utilizan tales
moléculas para obtener energía son principalmente miembros del género Thiobacillus; este
género contiene ocho especies. De éstas, cinco han estado sujetas a considerable
investigación:
T. thiooxidans.- es un quimioautótrofo estricto que oxida- azufre elemental y es capaz de
crecer activamente a un pH de 3 o menos
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MICROBIOLOGIA 141
Los tiobacilos pueden tener una importancia agrícola muy grande en diferentes
aspectos, además de su posible papel en la formación del sulfato necesario para la nutrición
vegetal. Uno de estos aspectos es el de la alteración de la acidez del suelo para reducir la
incidencia o severidad de la roña de la papa o del decaimiento del camote.
Los microorganismos que reducen la disponibilidad del sulfato tienen una profunda
influencia en la fertilidad del suelo ya que disminuyen el abastecimiento de la principal
fuente de azufre para los cultivos agrícolas. Sin embargo, además de este hecho, las
bacterias que reducen el sulfato pueden tener una gran influencia económica. Las bajas
concentraciones del producto de su metabolismo son muy tóxicas para el arroz, los cítricos
otros cultivos y árboles de importancia práctica y, bajo ciertas condiciones ligadas con
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MICROBIOLOGIA 142
El H2S libre es el que daña a las raíces, y el hierro ferroso que precipita al sulfuro
como FeS, reduce o previene la toxicidad.
BACTERIAS
HONGOS
Una relación única de los hongos con las plantas superiores se observa en la
estructura conocida como micorriza u hongo de la raíz, relación entre dos elementos, que
consiste en un tejido radicular y un hongo micorricico especializado. El microorganismo
está bastante limitado en cuanto a su hábitat y por lo general se encuentra solamente en la
vecindad de o directamente dentro de las raíces. El hongo no es un microorganismo del
suelo en el sentido estricto y su nicho ecológico está propiamente en la asociación con la
raíz. En la asociación ectotrófica el hongo forma un manto alrededor de la superficie
exterior de las raíces, una red constituida por una masa de hifas que penetran en Ios
espacios que existen entre células vegetales individuales. Muchos árboles, incluyendo
algunos de importancia económica, establecen este tipo de estructuras subterráneas. Por
otra parte, en la micorriza endotrófica el hongo penetra en las células del hospedero.
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Esta última asociación es bastante común entre las Ericaceae y las Orchidaceae, así
como en los árboles frutales, los cítricos, café y varias leguminosas. Las especies de hongos
que se encuentran haciendo placas de diluciones, raramente son capaces de formar
mieomzas ectotróficas.
Los géneros Boletus, Lactanus, Amanita y Elaphomyces son activos sobre los árboles.
ALGAS
Sin embargo, los microorganismos son capaces de ejercer una influencia definitiva
en ciertos ambientes en los que ocupa una posición única.
Conclusiones
OBJETIVOS
Los denominados dispositivos de trampa líquida han sido diseñados para este
propósito. En los filtros de trampa sólida, los microorganismos son colectados, o
"atrapados", directamente sobre la superficie sólida por un medio de agar o disco filtrante.
Si se quita la tapa a una caja de Petri que contiene agar, de manera que la superficie
del agar quede expuesta al aire durante varios minutos y se incuba la placa, se desarrolla
cierto número de colonias. Cada colonia representa una partícula portadora de
microorganismos que ha caído sobre el agar. Es una técnica de muestreo tosca, ya que solo
las partículas de ciertas dimensiones caerán sobre la placa durante un lapso y no hay
manera de conocer el volumen de aire hecho un muestreo; sin embargo, los
microorganismos transmitidos por el aire pueden ser aislados por este procedimiento.
Repitiendo la exposición de placas a intervalos es posible obtener una estimación gruesa
del grado de contaminación del aire y saber la clase de microorganismos transmitidos por el
polvo en un área.
Los muestreadores de aire por cedazo se operan haciendo pasar un volumen de aire
medido a través de una cubierta de metal que tiene gran cantidad de hoyos y bajo la cual
está una caja de Petri que contiene agar.
La materia particulada en el aire queda atrapada sobre la superficie del agar. Las
placas se incuban para observar el desarrollo de las colonias.
El muestreador por ranura opera bajo el mismo principio que el muestreador por
cedazo (atrapado de partículas sobre la superficie del agar), pero es más elaborado. En
operación, el aire se hace pasar a gran velocidad a través de una pequeña abertura que está
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MICROBIOLOGIA 148
sobre la caja de Petri que contiene el agar. La caja está rotando a velocidad uniforme bajo la
abertura, la cual es aproximadamente igual al radio de la caja.
El muestreador por ranura tiene muchas aplicaciones para tomar muestra de aire. La
rotación de la caja de Petri debajo de la ranura durante el muestreo disemina los
microorganismos de manera uniforme sobre la superficie del agar. La velocidad de rotación
se ajusta dé acuerdo con la densidad de la población microbiana; así las muestras de aire
con alto contenido bacteriano se colectan en la placa rotatoria a mayor velocidad que la que
se emplea para muestras con relativamente pocos microorganismos. Como el muestreo se
efectúa en un lapso es posible determinar cualquier cambio que suceda en cualquier
momento del procedimiento. Las pruebas han demostrado que el muestreador de ranura es
más eficiente para atrapar microorganismo trasmitidos por el aire; prácticamente todas las
bacterias transportadas por partículas que pasan a través de la abertura son atrapadas en la
superficie del agar.
FILTROS DE MEMBRANA
Los aparatos son filtros de membrana para hacer un muestreo aire son similares en
principio a los descritos para hacer un muestreo agua.
Los muestreadores de trampa líquida se han diseñado para forzar el paso del aire a
través de líquidos.
Las partículas transmitidas por el aire quedan atrapadas en el líquido colector, que
después se siembran en placas, se inocula en animales, o se cultiva de alguna otra manera,
dependiendo del tipo de examen que se esté realizando.
El grado de contaminación microbiana del aire interior está influida por factores
como tiempo de ventilación, hacinamiento, así como por la naturaleza y grado de actividad
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MICROBIOLOGIA 149
de los individuos que ocupan las habitaciones. Los microorganismos son expelidos en
pequeñas gotas de la nariz y boca al estornudar, toser e inclusive al hablar. Esas gotitas
expulsadas del aparato respiratorio varían de tamaño; desde algunos macró metros, a
milímetros. Las que miden pocos micrómetros suelen permanecer en el aire durante mucho
tiempo, pero las grandes, como el polvo, se sedimentan rápidamente sobre las superficies.
Este polvo es transportado por el aire durante los periodos de actividad en la habitación.
Se han aislado algas, protozoos, levaduras, hongos y bacterias del aire cercano a la
superficie de la tierra. Unas muestras fueron tomadas de un área industrial durante varios
meses. Las esporas de hongos constituyen la mayor parte de los microorganismos
suspendidos en el aire y las predominantes fueron los bacilos Gram positivos y bacilos
gramnegativos.
La turbulencia del aire disemina los microorganismos y el viento los lleva a grandes
distancias. La frecuencia con que esto sucede está influida por muchas condiciones,
empezando por la dispersión de los microorganismos en la superficie de la tierra y la
atmósfera, la hora, estación y condiciones climáticas que intervienen tanto en la
diseminación como en la supervivencia.
nivel que las infecciones por microorganismos transmitidos por el aire sea prácticamente
imposible. Lógicamente, no es practico mantener el mismo nivel bajo de microorganismos
en el aire de una sala de hospital que en un quirófano. Sin embargo, para que una sala de
hospital esté en buenas condiciones deberán observarse precauciones y prácticas que
reduzcan el número de microorganismos en el aire.
RADIACIONES ULTRAVIOLETA
Las radiaciones ultravioleta tienen gran valor potencial para reducir la flora
microbiana del aire. Actualmente se dispone de muchos tipos de lámparas que emiten
elevados porcentajes de radiaciones en la región de 250 - a — 260nm, que es la zona
bactericida, que dichas radiaciones tienen muy poco poder de penetración; son eficaces sólo
cuando hacen contacto directo con las partículas que transportan los microorganismos.
Esto requiere que las lámparas sean instaladas convencionalmente para que el aire haga
contacto directo con las radiaciones intensas. Como el ojo humano y en menor grado la piel
se irrita fácilmente por la acción de estos rayos, se deben tomar precauciones para prevenir
el daño en las personas que usen habitaciones donde se han instalado lámparas emisoras de
rayos ultravioletas para sanear el ambiente se puede hacer tres maneras:
2. Radiación indirecta en los cuartos ocupados; los ocupantes deberán ser protegidos de
las radiaciones. Estos lugares incluyen salones de escuela, enfermerías de hospitales y
guarderías y oficinas.
3. Algunas veces el aire se trata aparte del cuarto o espacio al que deberá entrar, como en
los sistemas de ventilación, en los cuales las lámparas ultravioletas se instalan en los
conductos.
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AGENTES QUÍMICOS
FILTRACIÓN
Una nueva clase de tecnología para controlar la flora microbiana en espacios o cuartos, se
conoce como sistema de flujo laminar. En este sistema el aire pasa a través de filtros
particulados muy eficaces (HEPA) de acetato de celulosa (el filtro), en forma de placas
rodeadas de arillo de aluminio. Este sistema es bastante útil para quitar partículas tan
pequeñas como 0.3 um. El aire se hace pasar a través de varios de estos filtros al espacio
cerrado, de manera que toda la masa de aire se mueve con velocidad uniforme a lo largo de
las líneas de flujo. Este sistema se está usando actualmente en gran variedad de diseños,
tanto verticales como horizontales, para limpiar habitaciones, cabinas y campanas para
siembras estériles o de seguridad.
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Una de las aplicaciones principales de esta técnica está en las industrias electrónicas
y del espacio, en las cuales se necesitan condiciones extremas de limpieza para
manufacturar sus productos. Se predice que el sistema de flujo laminar será de uso común
en los laboratorios y la industria.
Hay muchos otros métodos y prácticas útiles para controlar los microorganismos del aire.
CONCLUSIONES
MICROBIOLOGÍA ACUÁTICA
OBJETIVOS
En todo el medio acuático hay microorganismos, desde las regiones superficiales hasta
el fondo de las fosas oceánicas. Las capas superficiales y los sedimentos contienen las
mayores concentraciones de microorganismos, sobre todo las regiones de aguas profundas.
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EL MAR
El color característico del Mar Rojo está relacionado con la floración masiva de las
algas verdi-azuladas, Oscillatoria erythraca, las cuales contienen los pigmentos ficoeritrina
y ficocianina. La "marea roja" se debe al gran desarrollo de ciertas especies del plancton y
la coloración café, o verde amarillenta de extensas áreas acuáticas a la floración de otras.
MICROORGANISMOS BENTONICOS
Los habitantes microbianos de las regiones del fondo de los depósitos de agua se
conocen como organismos bentónicos. La región más rica del sistema estuario, en términos
de número y clases de microorganismos, es la región bentónica que empieza en el nivel de
la marea alta y se extiende muy abajo, donde 1as plantas no se desarrollan abundantemente.
ESTUARIOS
De estas observaciones se deduce que la flora microbiana de los estuarios está sujeta
a fluctuaciones considerables. Algunas especies son naturales de nichos ecológicos propios
del estuario; otras son transitorias, que se han agregado de fuentes domésticas, industriales,
agrícolas o atmosféricas. En las áreas que reciben contaminación doméstica y son ricas en
nutrientes orgánicos, predominan las bacterias coliformes, estreptococos fecales, especies
de Bacillus, Proteus, Clostridium, Sphaerotilus, Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus y
muchas otras. También hay virus del grupo entérico.
El movimiento de las aguas por el viento, mareas, o corrientes, trae como consecuencia
alguna redistribución de la flora microbiana. El fenómeno conocido como ascendente
sucede en un océano cuando el agua sube hasta zonas poco profundas, generalmente como
resultado de las diferencias de corrientes o por los vientos. En este proceso, el agua del
fondo lleva ricos nutrientes a la superficie. El fenómeno ascendente ocurre cerca de las
costas de California y Perú, y hace que esas regiones tengan alta productividad.
LAGOS Y LAGUNAS
La población microbiana de estas áreas deriva en gran parte del suelo. Los lagos y
lagunas tienen zonas y estratificación característica. Casi siempre existe una zona litoral
relativamente amplia que tiene considerable vegetación de raíz y regiones donde la luz
penetra hasta el fondo. En áreas abiertas, la Zona limnótica está determinada por el nivel de
compensación de la luz. La actividad fotosintética desciende progresivamente en las re-
giones profundas en aguas abiertas. La zona bentónica está compuesta de lodo blando o
fango. Lo mismo que la zona profunda, la bentónica está muy poblada por organismos
heterótrofos. La naturaleza química de la cuenca y la de los materiales que llegan con la
corriente y ríos afectan, por supuesto, esa productividad. Los lagos y lagunas de las zonas
templadas muestran cambios interesantes en su contenido de población microbiana con las
estaciones, debido a la estratificación del agua como resultado de la diferencia de
temperaturas. Tal estratificación actúa como barrera a los nutrientes y al intercambio de
oxígeno, especialmente en las aguas estancadas. En verano, las capas superiores tienden a
ser más calientes que las inferiores, pero en invierno, el hielo, que es menos denso, se junta
en la parte superior; así, la temperatura se invierte y durante la primavera y verano ocurren
mezclas de esas capas lo cual favorece el crecimiento masivo de las algas (floración). Los
lagos o lagunas enriquecidos con nutrientes, particularmente nitrógeno v fósforo, proceso
conocido como eutrofización, son propicios para el desarrollo de las algas.
Proceso de eutrofización
RIOS
de corrientes y ríos creados por la rápida expansión urbanística hacen imposible generalizar
sobre la microbiota típica o tipos característicos de ésta.
EL MEDIO ACUATICO
TEMPERATURA
PRESION HIDROSTATICA
LUZ
SALINIDAD
El grado de salinidad de las aguas naturales varía desde casi cero en las dulces,
hasta la saturación en algunos lagos. Una de las características del agua de mar es su alto
contenido de sales, el cual es muy constante pues sólo varía entre 33 y 37 g/Kg. de agua.
Las sales principales son los cloruros, sulfatos y carbonatos de sodio, potasio, calcio y
magnesio. La concentración de sales generalmente es menor en los bajos, corta distancia de
la costa y cerca de las desembocaduras de los ríos. La mayoría de los microorganismos
marinos son halófilos; crecen mejor en concentraciones salinas de 2.5 a 4.0 %, aunque los
de los lagos y ríos son halófobos v no se desarrollan en concentraciones de sal mayores a 1
%. La respuesta de tres tipos de bacterias al crecimiento en diferentes niveles de salinidad
se muestra en la figura.
TURBIDEZ
Cuando se trata de tomar muestras en mar abierto. Las principales dificultades son:
1. Muchos de los microorganismos acuáticos se desarrollan en los medios de laboratorio
comunes como agar o caldo nutritivo y consecuentemente, no se pueden aislar. Es del
dominio general que los estuarios y océanos contienen gran número de especies
microbianas aún no descubiertas.
2. Gran porcentaje de bacterias de los estuarios y del mar tiene afinidad natural para desa-
rrollarse fijas a superficies sólidas, a material particulado, o a organismos más grandes.
3. En el tiempo que transcurre entre la toma de la muestra y su transportación hasta el
laboratorio, muchos organismos pierden viabilidad. Por esto, lo mejor es tener barcos
equipados con laboratorios para estudiar las muestras donde se tomaron pero esto es
muy costoso.
4. La toma de muestras del fondo de los estuarios y océanos requiere equipos de muestreo
especializado
5. No se dispone todavía de técnicas para aislar los virus marinos.
6. Aunque se utilizan muchísimos procedimientos para examinar biológicamente las
aguas, la selección del mejor está determinada por el propósito del examen, como:
1. Examen microscópico para identificar y enumerar algas, protozoos Y muchos hongos.
La técnica del portaobjetos sumergido es una modificación que da buen resultado.
2. Técnicas de cultivo en placa para aislar o contar ciertos grupos de bacterias, como
Escherichia, Pseudomonas, Flavobacterium, Proteus y muchas otras cultivables en los
medios bacteriológicos usuales. La técnica de filtros de membrana o moleculares se
aplica para examinar y cultivar muchas bacterias del medio acuático.
3. Técnicas de cultivos enriquecidos para aislar tipos metabólicos y fisiológicos
específicos de microorganismos.
4. Medida de la biomasa total o de la actividad bioquímica.
a) Determinación de la biomasa: determinación del peso seco de las algas y medi-
ción de la clorofila.
b) Consumo de carbono-14: suplementando el CO2 del agua con C14O2 radiactivo
en la forma de bicarbonato de sodio NaHC14O3 y midiendo el C14 asimilado por
las células.
c) Síntesis de ATP: midiendo la cantidad de ATP como función del índice de acti-
vidad microbiana o biomasa total.
Los productores primarios en los sistemas marinos son las algas verdi-azuladas y las
eucarióticas, las cuales predominan en el fitoplancton y por medio de la fotosíntesis son
capaces de transformar la energía radiante en química. La actividad biológica de un
ecosistema acuático depende, sin duda, del monto de la producción primaria realizada por
los microorganismos fotosintéticos, pero en los estuarios poco profundos el papel de estos
organismos como productores primarios está muy reducido. Las plantas que crecen en la
costa aportan hojas, tallos y otros detritos.
Se considera que el océano Antártico es él más fértil que los demás, en especial en
el sector donde se unen y se revuelven sus aguas con los océanos Atlántico, Pacífico e
indico. Aquí se localiza un movimiento continuo por las corrientes heladas del fondo que
provienen de la porción continental antártica.
TRANSFORMACIONES BIOGEOQUÍMICAS
SEDIMENTOS MARINOS
Las diatomeas se caracterizan por tener pared celular de sílice. El grosor de esa
pared varía mucho, desde muy fina en ciertas especies del plancton a muy gruesa en
algunas especies bentónicas. Los silicoflagelados y Radiolaria también tienen esqueletos
silicosos. Foraminífera y los cocolitóforos producen esqueletos calcáreos. Estos organismos
son miembros importantes del plancton. Cuando mueren, gradualmente caen al fondo
donde se cumulan. En varias regiones oceánicas hay grandes bancos de este material
algunas veces de varios miles de metros de espesor. Los bancos calcáreos de Inglaterra y
Francia están formados principalmente por remanentes de foraminífera, y gran parte de los
de Monterrey, en Lompoc, California, son esqueletos de diatomeas. Las bacterias y algas
verdi-azuladas están relacionadas con la precipitación carbonato de calcio que a su vez es
importante en la formación de piedra caliza.
El gua es un recurso vital para la vida tanto de animales como de vegetales, es por
eso que sin agua existiría una alta mortandad. El agua ocupa las tres cuartas partes del
globo terrestre y esta debe ser cuidada para que no suframos consecuencias nefastas por
carencia de este elemento vital.
Para consumo debemos definir dos términos, uno es el agua potable; que es el libre
de microorganismos patógenos y sustancias químicas perjudiciales para la salud. Por otro
lado el agua que contiene desperdicios domésticos o industriales se denomina agua no
potable, y no es apta para el consumo. Para lograr la purificación de este tipo de agua lo
esencial es eliminar los microorganismos perjudiciales y las sustancias químicas no
deseables, y una vez purificada podemos decir que el agua es potable.
realiza en grandes depósitos, en los cuales el agua permanece en reposo y las partículas
grandes se sedimentan. Esta precipitación resulta más rápida si se le agrega sulfato de
aluminio que forma folículos pesados. Muchos microorganismos y materiales finalmente
suspendidos, se separan al descender el sedimento, y después el agua atraviesa filtros de
arena, en donde se elimina el 99% de las bacterias contaminantes.
Todo proceso de potabilización de agua debe estar sujeto a una investigación sanitaria,
que esta a cargo de ingenieros calificados. Esta investigación incluye la inspección, y esta
consta de:
1. Caldo con verde brillante, lactosa y bilis (BGLB), este medio inhibe el desarrollo de los
fermentadores de la lactosa diferentes a los coliformes; así la formación de gas en este
medio constituye la confirmación de la prueba.
Las aguas negras o aguas de albañal tienen una composición que siempre varía, y así
mismo, varía la concentración de microorganismos que en estas se encuentren, lo mismo de
hongos, protozoos, bacterias y virus. Las aguas de albañal contienen millones de bacterias
por ml como coliformes, estreptococos, bacilos esporulados anaerobios, del grupo Proteus,
y otros tipos que se originan en el tracto digestivo humano y animal. El virus de la
poliomielitis, de la hepatitis infecciosa y los Coxaccke son eliminados con las materias
fecales de los huéspedes infectados y así llegan hasta las aguas de albañal.
Las agua de albañal que han sido usadas por una comunidad incluyen:
Los desechos domésticos.
Los desechos industriales.
Las aguas profundas, superficiales y atmosféricas que entran al sistema de drenaje.
La cantidad de BOD se relaciona con la cantidad de materia orgánica en las aguas de
albañal.
Las fosas sépticas son las más adecuadas para desechar las aguas negras de
instalaciones pequeñas, sobre todo de las habitaciones rurales donde no existen servicios
Dr. CARLOS EDUARDO CHIRIBOGA NOVILLO
MICROBIOLOGIA 165
públicos de drenaje. Sin embargo con este método no se puede estar seguro de eliminar los
microorganismos patógenos que estén en esas aguas. Por lo tanto, es importante que el
líquido que drene de la fosa séptica no fluya en las fuentes de agua potable. Hay que
diferenciar dos términos: efluente, que es la parte líquida de las aguas negras; y sedimento,
que es el material particulado que se deposita en los tanques.
La Federal Water Pollution Control Act Amendments de 1972 (Ley pública 92-
500), creó un nuevo programa llamado The National Pollutant Discharge Eliminations
System. Este sistema proporciona un mecanismo para asegurar que se obedecen los
patrones establecidos, que se aplica la tecnología necesaria y que todas las disposiciones
contenidas en esa ley de 1972 para controlar los desechos y cumplir con los patrones de
calidad del agua, se siguen al pie de la letra.
CONCLUSIONES
OBJETIVOS
INTRODUCCION
Los productos alimenticios no solo sirven como fuente de nutrición para seres
humanos y otros animales, sino también como substrato para el desarrollo de
microorganismos. El desarrollo desenfrenado de microorganismos en los alimentos causa
su deterioro, problema que causa pérdidas considerables en los productos alimenticios. Es
entonces el interés de la microbiología de los alimentos de ver los procesos que intervienen
en su deterioro y las medidas apropiadas para lograr la conservación de los productos
alimenticios con el fin de controlar a los microorganismos indeseables que puedan producir
su descomposición.
Se define como toda alteración en un alimento que lo hace indeseable o peligroso para el
consumo humano. Los alimentos se clasifican de acuerdo a su susceptibilidad al deterioro
microbiano en:
Deterioro de carnes
Las carnes y otros productos proteínicos pueden ser descompuestos por bacterias
anaerobias, lo cual da lugar a la putrefacción por desintegración de las proteínas,
produciendo olor desagradable. En condiciones aerobias hay acumulación de sustancias
limosas, sin olor desagradable.
Los métodos para la conservación de los alimentos van dirigidos a prevenir el deterioro
microbiano de los productos alimenticios y evitar el desarrollo de agentes patógenos
transmitidos por alimentos. Es así que hay dos objetivos:
1. Aumentar la vida de anaquel del alimento.
2. Asegurar la inocuidad (no-peligrosidad) del alimento cuando se consume.
Asepsia: Algo importante para la conservación de los alimentos es evitar con métodos
sanitarios, ya sea: limpieza, manejo comercial, lavado de producto, empaquetación y
control de calidad, preparación; la contaminación con microorganismos.
Temperaturas altas: Es un medio muy efectivo para matar los microorganismos; esto
depende de la sensibilidad a tal temperatura de un alimento pues si se destruye, no se puede
utilizar este método. Este método implica: esterilización, exposición del alimento a alta
temperatura, y seguido por asepsia.
Enlatado: El enlatado de los alimentos, comprende la exposición del alimento por largo
tiempo a temperaturas más altas para destruir las endosporas y matar los microorganismos
esporulados. Se considera necesaria una exposición a 115ºC durante 15 minutos en el
enlatado casero para asegurar la muerte de los formadores de endosporas en medio ácido
(pH 4,5 – 5,3) a los alimentos de poca acidez (pH mayor a 5,3).
Mantequilla, crema agria, quesos: con el uso de cepas diferentes de bacterias del ácido
láctico como cultivos iniciales se producen productos lácteos con diferente fermentación.
En vegetales fermentados: como en la col agria, que se produce por una fermentación
láctica de col marchita y picada, con ayuda de bacterias coliformes como Enterobacter
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MICROBIOLOGIA 171
cloacae; para pepinillos, se utiliza la microbiota natural del pepinillo, una temperatura
apropiada y concentraciones de sal para regular el proceso de fermentación, con ayuda de la
inoculación con Lactobacillus plantarum y Pediococcus cerevisiae.
La mayor parte de las bacterias Gram negativas poseen lipopolisacáridos complejos en las
paredes celulares. Estas sustancias, endotoxinas, tienen diversos efectos fisiopatológicos.
CONCLUSIONES
MICROBIOLOGÍA DE LA LECHE
Introducción
El número de bacterias en los primeros chorros de leche obtenidos de una vaca sana
es generalmente mayor que el número de bacterias de cualquier otra porción durante el
mismo ordeño. Por esta razón es recomendable eliminar los primeros chorros de leche de
cada cuarto, pues aunque esto no afecta en forma considerable el contenido total de
bacterias de la leche, sí ayuda a eliminar unas pocas.
La contaminación de la leche por el cuerpo del animal es muy delicada por las
enfermedades que puede transmitir al hombre, de estas, las más frecuentes son la
tuberculosis, brucelosis, leptospirosis, ántrax, fiebre aftosa, fiebre de montaña y
enfermedades que causan trastornos entéricos.
Objetivos
Fuentes de contaminación
Utensilios y equipos.- Todas las superficies que entran en contacto con la leche, desde el
momento del ordeño hasta el envase en que llega al consumidor, suman varios cientos de
metros cuadrados y es por ello que los utensilios y el equipo son considerados las fuentes
más importantes de contaminación de la leche desde el punto de vista cuantitativo, o sea
que cuanto mayor es la superficie que entra en contacto con la leche mayor es la
probabilidad de un cómputo bacterial elevado. Cualquier utensilio mal lavado o
desinfectado contribuye con millones de bacterias por centímetro cúbico de leche.
Existen varias enfermedades que pueden ser transmitidas del hombre a la leche y de ésta al
consumidor; por ejemplo tuberculosis, tifoidea, difteria, escarlata y varias otras. Por ello no
es recomendable que personas enfermas o portadoras del germen que causa la enfermedad,
ni personas con hábitos sucios, sean admitidas en los locales donde la leche es obtenida o
procesada, y mucho menos permitirles trabajar con ella.
Insectos.- las moscas son uno de los principales vectores de las enfermedades
gastrointestinales, por lo que se les debe controlar constantemente. Cada mosca que cae en
la leche representa miles de bacterias en el cómputo bacterial y por eso se dice que en una
planta lechera donde se pueda contar 20 moscas hay que dudar de su higiene y de la
sanidad de sus productos.
Medio Ambiente.- la atmósfera de los establos casi siempre contiene gran cantidad de
microorganismos provenientes de los excrementos, alimentos y polvo. Los forrajes como
el heno y la paja son fuentes ricas de esporas de mohos y bacilos, los ensilajes aportan
bacterias butíricas y los excrementos, principalmente, enterobacterias.
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MICROBIOLOGIA 175
El agua.- si el agua no es potable debe evitarse contacto con la leche o sus productos. El
agua contaminada es un constante peligro para la calidad del producto y salud del
consumidor. Entre los factores que afectan el crecimiento bacterial están:
La mayoría de las bacterias crece mejor en medios con pH 7.0 ó pH de 7.2 a 7.4.
Algunos crecen con pH 5.5, como los microorganismos acidúricos que se encuentras
alrededor de los dientes, y otros se multiplican mejor a pH de 8.0 como el espirilo que del
cólera o a pH 9.6 como el Streptococcus faecalis.
Temperatura.- Para cada especie bacterial hay una temperatura de crecimiento óptimo y
según esta se clasifican en sicrófilas, mesófilas y termófilas. También existen grupos de
bacterias que resisten altas temperaturas llamadas termodúricas, a bajas temperaturas o
sicrotolerantes.
Oxígeno.- la mayoría de las bacterias utiliza el oxígeno del aire y se les denomina
aeróbicas; otras utilizan el oxígeno de los compuestos que contienen oxígeno en el medio
de cultivo y son conocidas como anaeróbicas. Hay también un grupo de bacterias que
puede usar ambas fuentes y se les denomina anaeróbicas facultativas; por último hay un
grupo que requiere de la presencia de pequeñas cantidades de oxígeno libre y se les
clasifica como microaerofílicas.
Presión osmótica.- el agua entra y sale de las bacterias por ósmosis. Si la concentración de
sales en la célula es mayor que en el medio en que se encuentra, se difundirá tanto que
puede hacer reventar el microorganismo; a este fenómeno se le llama turgencia. Si sucede
la contrario, o sea que el agua de la célula sale, se causa una plasmólisis, que es utilizada en
la preservación de alimentos en soluciones salinas de 25 a 30% de concentración o con
soluciones concentradas de azúcar.
Por otro lado, el hecho de que el agua sea necesaria para el crecimiento bacterial permite
conservar los alimentos reduciendo su contenido de humedad a cantidades que fluctúan
entre 5 y 10%.
La luz.- la mayoría de las bacterias son quimiosintéticas, por lo que no tienen clorofila ni
pigmento fotosintético y la luz les puede ocasionar la muerte. Sin embargo, hay algunas
especies de bacterias saprófitas que son fotosintéticas y requieren de la luz solar para
obtener energía.
Algunas veces las ubres de la vaca se infectan con organismos de origen humano,
introducidos accidentalmente por el ordeñador. En tal caso la leche cruda puede infectar la
parte superior del tracto respiratorio del hombre con los estreptococos de la faringitis
séptica de la escarlatina o con los bacilos diftéricos
Fermentaciones de la leche
Período germicida.- Los cómputos bacteriales de una leche recién ordeñada disminuyen
durante cierto tiempo, para luego iniciar su aumento. Este proceso es atribuido a la
presencia de ciertos germicidas como la lactoperoxidasa y lizozima o al cambio de la leche
de la ubre al medio ambiente. La acción germicida dura poco tiempo, pudiendo variar de
dos minutos a dos horas, según la temperatura del ambiente; cuanto más alta menor el
tiempo.
Período de putrefacción.- Los microorganismos que intervienen en esta fase son aquellos
que tienen la habilidad de descomponer las proteínas; los cuales estuvieron latentes en las
fases anteriores debido al pH.
Los microorganismos más deseables que producen principalmente ácido láctico son:
Streptococus lactis, S. cremoris, Lactobacillus casei, Lactobacillus acidophillus,
Lactobacillus vulgaricus, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus fermenti, Lactobacillus
thermophilus.
Fermentaciones que producen sabor y olor.- Los sabores y olores producidos por las
fermentaciones, pueden ser deseables o indeseables, según el tipo de microorganismo que
intervenga en el proceso y asimismo la calidad de un producto está íntimamente ligada al
sabor y aroma que éste tenga; por ejemplo, el queso suizo tiene un sabor ligeramente dulce
debido a la acción de Propionibacter shermanii sobre los citratos de la leche.
Otros sabores deseables son los proporcionados por la presencia del ácido acético, la
acetona (acetil-metil-carbinol y el diacetilo, asociados con los microorganismos que
generalmente se encuentran asociados con Streptococus lactis y los que son capaces de
usar el ácido cítrico de la leche, como por ejemplo: Leuconostac citrovorum, Streptococcus
paracitrovorus, S. diacetilactis.
Cultivos lácticos
Las bacterias más usadas en la industria lechera producen ácido láctico y que son
capaces de fermentar el ácido cítrico. Entre las primeras están: Streptococcus lactis y S.
cremoris, y entre los que fermentan el ácido cítrico están los Leuconostoc citrovorum,
Leuconostoc dextranicum o Streptococcus diacetilactis. La mayoría de las casas
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MICROBIOLOGIA 181
La primera condición para producir leche buena es que las vacas lecheras sean sanas
(tuberculina negativas y libres de brucelosis, mastitis y otras enfermedades). También es
esencial la higiene rigurosa en el ordeño y manipulación de la leche y de los productos
lácteos y el uso de métodos adecuados para reducir al mínimo la posibilidad de
contaminación. Es indispensable la garantía de la pasteurización, proceso de desinfección
por calor.
El tipo de leche se basa en condiciones en las que se encuentran las granjas lecheras y, en
los resultados de análisis químicos y bacteriológicos de la leche. La leche pasteurizada más
aceptada es el tipo A, la misma que se define generalmente como leche de vacas libre de
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MICROBIOLOGIA 182
Leches fermentadas
Conclusiones
En las industrias lácticas no todos los microorganismos son perjudiciales con frecuencia se
adicionan cepas bacterianas en sus productos, ya que estas ayudan a cierto tipo de
fermentaciones para la producción de yogurt, queso leche agría, etc. Entre las bacterias
perjudiciales están: Micrococos, Coliformes, Estreptococos, Escherichia coli, Aerobacter
aerogenes, Clostridium butyriam, Streptococus liquetaciens, Pseudomonas viscosa, P.
putrefasciens, Clostridium lentoputrescens, entre otras.