Ecologia de Especies Menos Conocidas Yesquero Blanco

PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE
BOLFOR
ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE
ESPECIES MENOS CONOCIDAS
Yesquero Blanco
Cariniana ianeirensis Knuth
Lecythidaceae
Autores:
M. Joaquín Justiniano
Todd S. Fredericksen
Santa Cruz, Bolivia

1999
Copyright©1999 by
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)
Las opiniones y juicios técnicos expresados en las publicaciones del Proyecto

BOLFOR, son emitidos por los consultores contratados por el proyecto y no
reflejan necesariamente la opinión o políticas de la Secretaría Ejecutiva del PL480
o de USAID
Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)

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Citación: BOLFOR; Justiniano, M.J.; Fredericksen, T.S. 1999. Ecología y

Silvicultura de Especies Menos Conocidas - Yesquero Blanco Cariniana
ianeirensis Knuth, Lecythidaceae. Santa Cruz, Bolivia
EDICION: Ramiro Duchén, Daniel Nash

DISEÑO/DIAGRAMACIÓN: Delicia Gutiérrez
FOTOGRAFIAS: Todd S. Fredericksen
Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe

solicitar autorización al Proyecto BOLFOR.
_______________
Impreso en Editora El País
Dirección: Cronembold No. 6
Teléfono 343996
Santa Cruz, Bolivia
Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP

Presentación
Tradicionalmente la producción forestal en Bolivia ha estado
circunscrita al aprovechamiento de tres especies: la mara o caoba (Swietenia
macrophylla), el cedro (Cedrela spp.) y el roble (Amburana cearensis), con la
consiguiente erosión genética y el agotamiento de las poblaciones de dichas
especies.
El Proyecto BOLFOR, desde sus inicios, planteó el manejo sostenible

e integral del bosque, lo que trae consigo la extracción y comercialización de
un mayor número de especies, y permite la conservación de los recursos
forestales. De aquí surge el término “especies menos conocidas”, que hace
alusión a las especies maderables con alto potencial comercial, pero
desconocidas en el ámbito del mercado internacional y nacional.
Este libro forma parte de una serie de publicaciones sobre ecología y

silvicultura de especies forestales menos conocidas, mediante la cual se
pretende difundir los resultados de las investigaciones realizadas por el
proyecto sobre este tema. En cada uno de los volúmenes se presenta nueva
información obtenida a través de estudios de fenología y autoecología
realizados por investigadores del proyecto, como también una aproximación
bibliográfia a la literatura sobre cada una de las especies presentadas.
Esperamos que esta serie sirva como una guía general informativa
sobre las especies menos conocidas y que su uso beneficie por igual a los
productores forestales, ampliando las perspectivas de la oferta maderable, y a
los profesionales y técnicos del ramo, brindando nueva información sobre
especies no tradicionales, como una forma de preservar la existencia de las
especies más aprovechadas.
En los sucesivos volúmenes se publicarán estudios sobre, ochoó

(Hura crepitans), azucaró (Spondias mombin) y tajibo (Tabebuia spp.).
Ing. John B. Nittler

Jefe de Equipo
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
INDICE
Página
INTRODUCCION................................................................................. 1
CLASIFICACION................................................................................... 2
Sinónimos................................................................................. 4
MORFOLOGIA.................................................................................... 5
Forma del Tronco y la Copa.................................................... 5
Flores......................................................................................... 9
Fruto......................................................................................... 9
Semillas..................................................................................... 10
CARACTERISTICAS ECOLOGICAS.......................................................... 12
Distribución............................................................................. 12
Asociaciones Ambientales....................................................... 13
Asociaciones Bióticas............................................................... 15
Asociaciones con Especies Arbóreas..................................... 16
Historia de Vida....................................................................... 19
Floración..................................................................................... 19
Polinización................................................................................ 20
Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento........ 21
Distribuciones Diamétricas....................................................... 24
Crecimiento y Desarrollo.......................................................... 27
Plagas y Patógenos................................................................... 28
Valor para la Fauna Silvestre.................................................. 29
Página
IMPLICACIONES PARA EL MANEJO........................................................ 32

Regeneración y Requerimientos para la Sucesión................ 32
Reacción a la Competencia y Perturbación........................... 34
Recolección y Almacenamiento de Semillas.......................... 35
Potencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones
Silviculturales........................................................................... 36
BIBLIOGRAFIA..................................................................................... 39
Introducción
El denominativo yesquero incluye a un grupo de
especies arbóreas, cuya característica principal es la forma
del fruto (pixidio), el cual es mayormente cilíndrico, hue-co
y de consistencia leñosa. Coincidentemente, todas las
especies con el nombre común de yesquero pertenecen al
género Cariniana, además de ser comercialmente apro-
vechables desde el punto de vista maderable, pues, en su
mayoría, son árboles grandes hasta gigantescos y, en
general, forman parte de los estratos más altos (dosel y
emergentes) en los diferentes bosques donde se encuen-
tran. Asimismo, cabe señalar que de la corteza interna de
todas estas especies se extrae una fibra muy resistente,
utilizada como cuerda para amarre.
El presente trabajo está enfocado, particularmente, en
una especie: el yesquero blanco (Cariniana ianeirensis),
sobre la que se ha recopilado información de la biblio-
grafía disponible, además de datos de estudios y experien-
cias propias de los autores, sobre la taxonomía, descrip-
ción morfológica, ecología, distribución geográfica, im-
portancia ecológica, potencial forestal, recomendaciones
para el manejo sostenible y algunas connotaciones econó-
micas.
Dentro del grupo de especies denominadas en Bolivia
como yesquero (también llamadas “enchoque” en algunas
zonas del norte del país), la más conocida es el yesquero
negro o cusurú (Cariniana estrellensis), debido a que ésta
es la especie con mayor área de distribución, no sólo en
Bolivia, sino en el Neotrópico (Justiniano & Fredericksen,
1999). Al mismo tiempo, debe indicarse que ésta ha sido la
especie más aprovechada, desde el punto de vista
maderable, dentro del grupo formado por los yesqueros.
En Bolivia, el yesquero blanco (Cariniana ianeirensis)
se confundía con el yesquero negro, pues am-bos tipos eran
clasificados taxonómicamente como Cariniana estrellensis,
pese a existir diferencias morfo-
1
lógicas obvias entre ellos y a tener nombres comunes

distintos. No fue hasta que Justiniano y Fredericksen (1999)
identificaron correctamente al yesquero blanco como
Cariniana ianeirensis, que éste resultó ser un nuevo
registro botánico para la diversa flora boliviana.
Desde hace aproximadamente tres años, el yesquero
blanco se ha constituido en una importante especie
comercial para una buena cantidad de empresas madereras
asentadas en la región marginal norte del Precámbrico en
Santa Cruz, Bolivia. Esta especie brinda una madera
relativamente blanda y de buena calidad, aceptable en el
comercio y con muy buenos rendimientos; actualmente se
está convirtiendo en una especie alternativa, con un
presente y futuro promisorios desde el punto de vista del
manejo forestal sostenible. En zonas de extracción forestal,
principalmente en el Escudo Precámbrico y áreas
marginales de esta formación, donde el yesquero blanco se
distribuye naturalmente, éste se puede considerar un bioin-
dicador de dicha estructura geológica y del bosque que
crece en ésta.
Clasificación
De acuerdo a Jussieu (en Prance & Mori, 1979), la
familia Lecythidaceae estaba incluida, como subfamilia,
dentro de la familia Myrthaceae, en el orden Myrthales de
la subclase Rosidae.
Poiteau (en Prance & Mori, 1979) creó una familia
independiente de la familia Myrthaceae, pero sin segre-
garla del orden Myrthales. Thorne (en Prance & Mori,
1979) reunió los géneros de la actual familia Lecythida-
ceae y los separó del orden Myrthales, ubicándolos en el
orden Theales. Finalmente, Cronquist (1988) y Stebbins (en
Prance & Mori, 1979) crean el orden Lecythidales, con una
sola familia: Lecythidaceae, situada actualmente en la
subclase Dillenidae (Killeen et al., 1993).
2
El yesquero blanco forma parte de los estratos

más altos del bosque
3
En la actualidad, el yesquero blanco forma parte del

género Cariniana, perteneciente a la subfamilia Lecythi-
diodea (Prance & Mori, 1979), de la familia Lecythi-
daceae, en el Orden Lecythidales, de la subclase Dille-nidae
(Killeen et al., 1993).
Sinónimos
Cariniana ianeirensis no posee ninguna sinonimia,
debido, seguramente, a que se suponía que su distribución
estaba limitada a una zona reducida del bosque atlántico, en
el estado de Río de Janeiro, en Brasil (Prance & Mori,
1979). Además de que existían muy pocas recolecciones
botánicas registradas. En Bolivia se clasificaba a la especie,
equivocadamente, como Cariniana estrellensis (yesquero
negro), si bien la denominación común sí difería.
Cariniana ianeirensis es una especie muy poco
conocida en el país, posiblemente debido a su restringida
distribución. Tampoco se la mencionaba en la bibliografía
disponible, debido a que era confundida con C. Estrellen-
sis; por ejemplo Navarro (1997) y Centurión & Kraljevic
(1996) la citaban, incorrectamente, como C. estrellensis. En
el Brasil, debido a su limitada distribución y a ser
considerada como una especie “rara” (www.enter-
com.br/roberto/Exlist1.htm), sólo se cuenta con referen-cias
bibliográficas limitadas.
En Santa Cruz, en la provincia Guarayos y el norte de
la provincia Velasco (alto y bajo Paraguá), Cariniana
ianeirensis es conocida como yesquero blanco y en la
Chiquitanía (Lomerío, provincia Ñuflo de Chávez y sur de
la provincia Velasco) como yesquero. En el bosque
Atlántico brasileño, que se encuentra restringido al estado
de Río de Janeiro, se conoce a esta especie con el nombre
de jequitibá (www.enter.net-com.br/roberto/exlist.htm).
4
Morfología
Forma del Tronco y la Copa
El yesquero blanco es un árbol grande, semideciduo,

que alcanza dimensiones de hasta 37 m de alto y 130 cm de
DAP (Justiniano & Fredericksen, 1999). El fuste es
cilíndrico, recto y sin aletones o con éstos escasamente
desarrollados. El tronco rara vez se bifurca o ramifica pre-
cozmente y, por el contrario, la ramificación se observa una
vez que el árbol ha alcanzado el estrato alto. Al igual que la
mayoría de las Lecitidáceas, el yesquero blanco forma parte
de los estratos más altos del bosque (dosel y emergentes), y
está entre los árboles más grandes de la zona de transición
entre el bosque semideciduo chiquitano y el bosque
húmedo del Escudo Precámbrico (Killeen et al., 1993).
El promedio de altura del fuste de los individuos
maduros (de DAP mayor a 20 cm) registrados en la conce-
sión La Chonta (Guarayos) es de 13.1 m, con un mínimo de
5 y un máximo de 24 m (desviación estándar de 3.59), lo
cual indica que éstos son, en su mayoría, largos y, rara vez,
precozmente ramificados. En Lomerío, los árboles de
yesquero blanco son los individuos más altos del bosque y,
por ende, su fuste es el más largo de todas las especies de
dicho bosque.
La copa es relativamente densa, de forma algo cónica
hasta longitudinalmente ovoidea. El área de la copa llega a
medir entre 13 y 638 m2, siendo los árboles de los estratos
altos los que presentan mayor superficie, con promedios
entre 250 y 275 m2. La forma de la copa, de acuerdo a los
resultados obtenidos en La Chonta (prov. Guarayos),
5
El fuste de Cariniana ianeirensis es generalmente

cilíndrico, recto y de gran altura
6
Lomerío y Amazonic (prov. Ñuflo de Chávez), es entre

redonda y redonda-ondulada en un 80% de los individuos
dominantes a emergentes, mientras un 75% de los árboles
que conforman los estratos más bajos tienen copas asimé-
tricas hasta alargadas.
La corteza externa es lisa hasta ligeramente estriada y
de color grisáceo. En individuos de tamaño mediano, la
corteza presenta lenticelas grandes de 3 mm de diámetro,
dispuestas en líneas que dan apariencia de estrías parale-las.
Estas, con la edad, se transforman en fisuras poco notorias,
de 3 mm de profundidad y 2 mm de ancho. En individuos
muy maduros, la corteza se torna conchuda hasta fisurada,
solamente en la base. La corteza interna es rosado-rojiza,
con bandas de color crema y de consistencia muy fibrosa;
de ésta se extrae una fibra utilizada por los chiquitanos de
Lomerío como cuerda de amarre, especial-mente aquella
proveniente de árboles jóvenes (Hernán Ribera, com. pers.).
Las hojas son simples, alternas, glabras, de disposi-
ción dística y de forma oblongo-elíptica; miden de 6.1 a
11.2 cm de largo y de 2.9 a 5.3 cm de ancho; el borde es
crenado; el ápice acuminado de 0.9 a 2.3 mm de largo; la
base es cuneada, no decurrente; el pecíolo es algo acana-
lado y mide de 1.1 a 1.6 cm de largo y 3 mm de ancho; la
nervadura primaria consta de 9-13 pares de nervios y no
presenta domacios.
El carácter deciduo del yesquero blanco se presenta en
la época seca. Este es muy irregular, pues en algunos años
los árboles no pierden el follaje completamente y el
recambio de hojas se produce rápidamente, en tanto que en
otros, la caducidad se manifiesta de forma marcada, por un
lapso no mayor a cinco meses (Justiniano, 1998). La
caducidad del follaje está determinada por la intensidad de
la época seca y la distribución de las precipitaciones
durante ésta; es decir que a mayor intensidad de la sequía,
mayor período de caducidad. Otros factores que influyen
7
La corteza ligeramente fisurada, de color gris blanquecino,

es muy característica en los árboles de yesquero blanco
8
en la pérdida del follaje son las características edáficas y

topográficas de cada sitio.
En conclusión, el carácter caducifolio y el recambio de
hojas de las distintas poblaciones de C. ianeirensis son
comportamientos fenológicos directamente influenciados
por la precipitación; sin embargo, existen factores como la
retención de humedad del substrato (que está directamente
relacionada con el tipo de suelo y la topografía) que
determinan gradientes individuales de pérdida del follaje.
Flores
Las inflorescencias están dispuestas en racimos termi-
nales y/o subterminales de 5 a 12 cm de largo, con el raquis
glabro. Las flores son ligeramente zigomórficas; pedúnculo
floral de 1-2 mm; sépalos de 1.5-2.1 mm unidos en la base,
de forma más o menos triangular. Las flores son muy
aromáticas y su olor es parecido al del jazmín. Pétalos
ovobados en número de 6 (7), de 6 a 12 mm de largo, de
color blanco-verdoso. Androceo cupular, globoso
(andróforo), que cubre el pistilo a manera de capuchón, éste
es de color blanco cremoso de 4-5 mm de diámetro en la
base. Los estambres con filamentos cortos, en número de
125 (Justiniano & Fredericksen, 1998) hasta 150 (Prance &
Mori, 1979), algo reflexos, con anteras globosas de color
amarillo, insertos en toda la superficie interior del
andróforo. Estilo corto. Ovario trilocular, semi-ínfero.
Fruto
El fruto es una cápsula trilocular, con dehiscencia por
un opérculo común (pixidio), de consistencia leñosa,
cilíndrico, algo elíptico, de 8.2-18 cm de largo y 3.6-5.3 cm
de ancho, de color café-crema, adornado con lenticelas
pequeñas, dispuestas irregularmente y de color crema;
pericarpio delgado de 4 mm; columnela carnosa, trian-
9
gular, de hasta 14.5 cm de largo y 2.6 cm de ancho; borde

del opérculo liso, éste de 1.7 a 3 cm de diámetro; calicinex
circular de 13 mm hasta el ápice. La columnela carnosa es
más gruesa que la apertura de opérculo, al secarse se arruga
y sale gradualmente, dejando las semillas colocadas en la
superficie interna del pixidio listas para su diseminación.
Semillas
La semillas son de forma samaroide, con el ala
unilateral, éstas se encuentran colocadas en las paredes
internas del pixidio, algo incrustadas por su cara convexa
sobre cavidades cóncavas. Las semillas miden de 3.5-8.5
cm de largo y 0.9-2.2 de ancho, la base frontalmente algo
piriforme (en forma de gota de agua) y longitudinalmente
de forma convexa, con dimensiones de 1.7 de largo 0.6-1.2
de ancho, color castaño obscuro, mientras que el ala, de
consistencia membranácea, es de color castaño claro
(Justiniano & Fredericksen, 1998). El número de semillas
por pixidio oscila entre (6) 15-27 (33) (usualmente en múl-
tiplo de tres), siendo la media de 24. Los cotiledones de las
semillas de yesquero blanco son carnosos y ricos en aceites,
por lo que frecuentemente éstos son consumidos por
algunas aves y mamíferos.
10
Los frutos del yesquero blanco son cilíndricos

y leñosos; pero varían de tamaño
11
Características
Ecológicas
Distribución
La mayoría de las especies de la familia Lecythi-
daceae se hallan restringidas a la Amazonía central y baja,
pero existen especies comunes en el bosque Atlántico
brasileño, así como especies endémicas para cada forma-
ción vegetal (Prance & Mori, 1979), aunque también se
encuentran especies en las zonas marginales de estas dos
grandes formaciones fitogeográficas. Dentro de la subfa-
milia Lecythidioideae, el género Cariniana es el de mayor
distribución, pues no sólo cubre zonas restringidas a
ambientes húmedos en bosques estrictamente tropicales,
sino que irrumpe en los bosques subhúmedos estacionales
subtropicales. Sin embargo, en estos bosques, general-
mente se presenta en hábitats donde existe una mayor
retención de humedad en el suelo, es decir, en bosques
higrófilos (Justiniano, no publicado).
Hasta hace poco, se suponía que la distribución del
yesquero blanco (Cariniana ianeirensis) estaba restringida
al bosque atlántico del Brasil, exclusivamente en el estado
de Río de Janeiro (Prance & Mori, 1979), donde, de
acuerdo al IBAMA (Instituto Brasileño de Medio Am-
biente), está considerada como una especie amenazada de
extinción y “rara” (www.enter-net.com.br/roberto/exlist.
htm). Sin embargo, de acuerdo a nuevas colectas y
publicaciones, se ha determinado que la distribución de esta
especie no está limitada al bosque atlántico, sino que
existen poblaciones en una vasta zona del centro-este de
Bolivia (Justiniano & Fredericksen, 1999) y en el estado de
Mato Grosso del Brasil (Mori, com. pers.). Este tipo de
distribución se debe, probablemente, a lo postulado por
Andrade & Lima (en Mori et al., 1987), quienes afirman
que en el pasado, el bosque atlántico y el bosque amazónico
constituían una masa boscosa continua, la cual, debido a
condiciones de aridez que se incrementaron
12
durante el Pleistoceno, se separó, formándose áreas xero-

mórficas intermedias conocidas actualmente como el Ce-
rrado y la Caatinga.
En síntesis, la distribución del yesquero blanco es
disyunta, pues no existen recolecciones botánicas fuera de
las tres zonas de distribución mencionadas en el párrafo
anterior. En Bolivia, el área de distribución de C.
ianeirensis comprende la región centro-este del país, en las
provincias Guarayos, Velasco y Ñuflo de Chávez del
departamento de Santa Cruz y, posiblemente, en las pro-
vincias Iténez y Cercado del departamento del Beni (Jus-
tiniano & Fredericksen, 1999).
Cuadro 1. Abundancia de árboles de Cariniana ianeirensis mayores a 20 cm de

DAP en cinco áreas de distribución en Santa Cruz, Bolivia. Además, se
presentan algunas mediciones dasométricas, provenientes de inventarios
forestales.
La Chonta N. Esperanza Berna Vasber Sobolma La Junta
Arboles/ha 2.355 2.325 2.075 1.941 0.838 0.801
Area basal (m2) 0.713 0.494 0.612 0.553 0.183 0.115
Volumen (m3) 4.764 2.952 3.475 3.887 1.130 0.591
Fuente: Superintendencia Forestal y Proyecto BOLFOR
Asociaciones Ambientales
El yesquero blanco se encuentra altamente asociado a
la formación geológica del Precámbrico boliviano y a las
zonas marginales de ésta, asimismo, existen rasgos topo-
gráficos que condicionan una mayor retención de humedad
en el terreno y que determinan la presencia de árboles de la
especie. En el estado de Río de Janeiro, en el Brasil, C.
ianeirensis se presenta sobre topografía ondulada, cons-
tituida principalmente por rocas metamórficas del Pre-
cámbrico (www.jbrj.br).
13
El clima característico del área de distribución de esta

especie en Bolivia es subtropical, termotropical estacional,
con un rango de precipitación anual entre 1100 y 1550mm
(Guamán & Montaño, 1989; Navarro, 1995; Navarro,
1997) y una temperatura media entre 25 y 29ºC. En la
región sur de distribución, la precipitación anual corres-
ponde a 1100 mm (Navarro, 1995) y en la región norte, ésta
fluctúa entre 1450 y 1562 mm (Guamán & Montaño, 1989;
Montes de Oca, 1997). La distribución altitudinal varía
desde 380 hasta 500 msnm, en la región corres-pondiente al
Precámbrico boliviano.
En la zona sur de distribución del yesquero (Lome-río,
Amazonic, Nueva Esperanza y el área ubicada entre San
Ramón y Concepción), los árboles se encuentran
preferentemente asociados a valles pluviales, bajíos, fon-
dos de ladera, fondos de laja, arroyos y quebradas; rara vez
crecen sobre terrenos altos con pendiente pronunciada hasta
abrupta, tales como laderas, cimas y domos rocosos.
En cambio, en la zona norte (La Chonta - Guarayos),
debido al relieve un poco menos pronunciado, el hábitat no
está limitado a los cursos de drenaje pluvial (fondos de
ladera, quebradas, arroyos y valles) y freático, sino que
incluye casi todas las condiciones topográficas encontradas
en este área, a excepción del bosque de galería y ribereño,
ubicado en las márgenes de grandes ríos como el río
Blanco.
En el área de distribución de C. ianeirensis, el índice
de precipitación disminuye de norte a sur, provocando que
las poblaciones de yesquero se restrinjan a condiciones
topográficas más higrófilas (valles, fondos de ladera y
cursos de drenaje pluvial y freático) a medida que este
factor disminuye. Por ejemplo, en la zona de Guarayos, en
la cuenca alta de los ríos Blanco y Negro, el yesquero
blanco es más abundante y se presenta en condiciones
topográficas variadas, gracias a la mayor humedad dispo-
nible en el suelo, producto de una mayor cantidad de
14
precipitación y un menor grado de escorrentía relativa, a

diferencia de las condiciones prevalecientes en el sur, en
Lomerío, Amazonic y el Alto Paraguá.
El tipo de suelo, es también un factor determinante
para la aparición del yesquero blanco; es así, que los suelos
encontrados en la zona del Precámbrico condicio-nan el
establecimiento de esta especie. Por ejemplo, los suelos
muy ácidos, lixiviados, pobres en nutrientes, tales como los
lateríticos de color rojo, no alojan individuos de yesquero
blanco. Sólo los suelos ligeramente básicos hasta
ligeramente ácidos, con gravas y esquistos de cuarcita
cristalina y suficiente cantidad de nutrientes, tanto de baja
como mediana profundidad, como Alfisoles, Inseptisoles,
Entisoles y Molisoles (CORDECRUZ, 1996), además de
los afloramientos rocosos que corresponden al Complejo
Cristalino Chiquitano (CORDECRUZ, 1996), pueden
albergar árboles de yesquero blanco. Cabe añadir, que la
presencia de nutrimentos en el suelo no es tan deter-
minante para la presencia de la especie, como la combi-
nación de factores de topografía-precipitación-suelo.
Conocidos los límites de distribución del yesquero
blanco, que abarca la zona Precámbrica y áreas marginales
de ésta, se puede afirmar que la asociación de C.
ianeirensis con el terreno está condicionada por la
topografía, la precipitación y el tipo de suelo. Estos tres
factores determinan, en conjunto, la cantidad de humedad
disponible en el substrato y, por lo tanto, la presencia y
abundancia de yesquero blanco.
Asociaciones Bióticas
En Bolivia, C. ianeirensis se encuentra en la zona de
transición entre dos grandes formaciones vegetales: la parte
norte del Bosque semideciduo chiquitano (Killeen et al.,
1993) y el sur del bosque siempreverde del Escudo
Precámbrico (Killeen et al., 1993). De acuerdo a Navarro
(1997), la distribución estaría relacionada a los bosques
15
de la zona norte del Sector Chiquitano, que forman parte de

la Provincia del Cerrado en la Región Brasileño-Para-
naense, y el Sector Guarayos-Paraguá, ubicado en dicha
provincia geográfica. En el sector sur, el yesquero blanco
conforma la macroserie edafohigrófila termotropical de
Cariniana estrellensis y Vitex cymosa. Conviene aclarar
que la especie Cariniana estrellensis mencionada por
Navarro (1997), considerada por este autor como bioindi-
cadora de dicha macroserie, corresponde a Cariniana
ianeirensis o yesquero blanco, según lo establecen
Justiniano & Fredericksen (1999).
En el Brasil, el yesquero blanco está asociado al
bosque pluvial atlántico bajo de montaña, también
denominado bosque ombrófilo denso submontano
(www.jbrj.br/pesquisa/pma); ambos corresponden a la gran
formación vegetal del Bosque Atlántico o “Mata
Atlántica”.
Según criterio de los autores, la distribución de la
especie estaría exclusivamente relacionada a los bosques
subhúmedos estacionales a pluviestacionales, que se en-
cuentran sobre la formación geológica del Escudo
Precámbico y zonas marginales de ésta.
Asociaciones con Especies Arbóreas
En Bolivia, la distribución del yesquero blanco incluye

dos tipos de comunidades vegetales, transicionales una de
otra, con diferencias en la composición florística, el
carácter deciduo, la densidad, la abundancia y el número de
especies. Sin embargo, dichas formaciones se encuentran
bajo condiciones edáficas, topográficas y geo-lógicas
similares, las cuales constituyen la determinante abiótica
indicadora de la presencia de la especie.
16
En las dos formaciones vegetales en las que C.

ianeirensis se presenta (bosque chiquitano y bosque del
Escudo Precámbrico), está asociada con especies distintas y
características de cada una de estas formaciones. En La
Chonta, el yesquero blanco, gracias a su versatilidad de
adaptación a diferentes condiciones topográficas, está
asociado positivamente a especies presentes de casi todos
los hábitats de la zona (Cuadro 2a). Por otra parte, no existe
asociación de yesquero blanco con especies arbóreas
propias de lugares intervenidos, tales como pioneras y
sucesionales (Cuadro 2a).
Cuadro 2a. Especies asociadas positiva o negativamente con árboles de

yesquero blanco maduros (>20 DAP) encontrados en el bosque de La Chonta,
Guarayos. El índice de asociación es igual al índice observado vs. el esperado.
Cuando IA > 1, existe una asociación positiva. Cuando IA es < 1, existe una
asociación negativa. Cuando IA = 1, no existe asociación positiva o negativa de
las especies con el yesquero blanco. * = Especies de bosque de altura; ** =
especies de bosque higrófilo; *** = Especies pioneras o sucesionales.
Asociación específica positiva IA Asociación específica negativa IA
Ficus trigona ** 17.90 Jacararia digitata *** 0.09
Cyclolobium blanchetianum * 2.53 Cecropia polystachia *** 0.17
Lonchocarpus cf. guillemianus * 2.47 Pouteria lucuma * 0.17
Pouteria nemorosa * 2.41 Batocarpus amazonicum * 0.17
Cariniana estrellensis * 2.38 Guazuma ulmifolia *** 0.19
Cariniana domestica ** 2.38 Heliocarpus americanus *** 0.20
Platypodium elegans * 1.99 Mabea sp. *** 0.24
17
Cuadro 2b. Especies asociadas positiva o negativamente con árboles de

yesquero blanco maduros (>20 DAP) encontrados en el bosque de Las Trancas,
Lomerío y Amazonic. El índice de asociación es igual al índice observado vs. el
esperado. Cuando IA > 1, existe una asociación positiva. Cuando IA es < 1,
existe una asociación negativa. Cuando IA = 1, no existe asociación positiva o
negativa de las especies con el yesquero blanco. * = Especie de bosque de
altura; ** = especies de bosque higrófilo y de quebrada.
Asociación específica positiva IA Asociación específica IA

negativa
Aspidosperma cilyndrocarpon ** 148 Tabebuia impetiginosa * 0.05
Vitex cymosa ** 30.9 Astronium urundeuva * 0.12
Genipa americana ** 25.3 Piptadenia sp. * 0.18
Chrysophyllum undulatum ** 20.9 Anadenanthera colubrina * 0.23
Salacia elliptica ** 18.7 Aspidosperma rigidum * 0.24
Inga sp ** 17.3 Eriotheca roseaorum * 0.25
Cariniana ianeirensis ** 10.8 Acosmium cardenasii * 0.28
Cassearia gossipiosperma * 10.4 Copaifera chodatiana * 0.35
En Lomerío y la zona de la Chiquitanía que incluye a

San Javier y Concepción, es más fácil determinar las
especies asociadas al yesquero blanco, puesto que éste se
presenta en un solo tipo de condición topográfica: bajíos,
fondos de ladera, quebradas y arroyos. Las especies
asociadas al yesquero blanco son Aspidosperma cilyndro-
carpon, Genipa americana, Chrysophyllum undulatum y
Vitex cymosa (Cuadro 2b), las cuales se desarrollan en
bosque higrófilos. Asimismo, se observa una alta asocia-
ción intraespecífica (Cuadro 2b), pues los árboles de C.
ianeirensis forman comunidades en el bosque higrófilo.
Debido a la estrecha relación entre el bosque higrófilo y el
18
yesquero, esta especie se puede considerar como bio-

indicadora de este tipo de hábitat en el bosque chiquitano.
Es evidente que las especies asociadas al yesquero
blanco, dependen y varían de acuerdo a la zona de vida y el
tipo de hábitat. Sin embargo, existen especies como
Centrolobium microchaete (tarara amarilla) y Cyclolobium
blanchetianum (peji, cacha), que comparten zonas de vida
con C. ianeirensis, pero sin estar asociadas a ésta. Dichas
especies se encuentran, también, en las formaciones
geológicas del Precámbrico y en los bosques donde existen
poblaciones de yesquero, aunque, generalmente, no com-
parten el mismo hábitat.
Historia de Vida
Floración
La floración de C. ianeirensis es altamente sincrónica

y estacional; comienza a manifestarse una vez iniciadas las
lluvias, en octubre, y se prolonga hasta finales de no-
viembre (Justiniano & Fredericksen, en prensa). No todos
los árboles florecen anualmente, si bien a nivel pobla-cional
siempre existe floración, sea ésta intensa, mediana o escasa.
Más bien, la floración adopta un com-portamiento irregular,
individualmente, pero es regular a nivel de la población
total.
La época de floración se caracteriza por el intenso
aroma, parecido al jazmín, que desprenden las flores de
yesquero, el cual se puede percibir, fácilmente, a distancia
(Justiniano & Fredericksen, 1999), y por la gran actividad
de los polinizadores de la especie; en su mayoría Hime-
nópteros.
Las flores permanecen abiertas, por lo general, menos
de un día, luego éstas se marchitan y caen, hayan sido o no
polinizadas. Diariamente, se abren de una a tres flores en
cada inflorescencia, produciendo, así, un alarga-
19
miento del período de floración, que llega a durar varias

semanas.
Las especies del género Cariniana varían conside-
rablemente en cuanto al número de estambres de sus flores,
siendo C. ianeirensis la que cuenta con el mayor número de
estos órganos, que pueden llegar hasta 150 por flor (Prance
& Mori, 1979). Sin embargo, el andróforo o capuchón es
similar en todas las especies del género.
Polinización.
Prance (1976), indica que todos los géneros estudiados

de la familia Lecythidaceae son polinizados por insectos
del orden Hymenoptera, principalmente por abejas grandes
de distintas familias de dicho orden (Prance & Mori, 1979).
La excepción, la constituye Lecythis poiteaui que es
polinizada por murciélagos (Mori & Prance, 1990).
Las flores del género Cariniana son las más evolucio-
nadas dentro de la familia Lecythidaceae (Prance & Mori,
1979), lo cual se evidencia por el desarrollo del andró-foro,
que toma la forma de un capuchón que cubre, casi
herméticamente, las estructuras sexuales y el cual constitu-
ye un factor de selección de los polinizadores. Es evidente
que los polinizadores exclusivos del género son insectos del
orden Hymenoptera (abejas), particularmente de las
subfamilias Apinae, Euglossinae (Becker et al., 1991),
Trigonae y Meliponinae (Justiniano obs. pers.).
La disposición zigomórfica, el androceo hermético y
el elevado número de estambres de la flor del yesquero
blanco, determinan, según Prance & y Mori (1979), que las
flores utilicen el polen y el néctar para atraer a sus
polinizadores, aunque el primero sería el principal factor de
atracción.
En el caso específico de C. ianeirensis, el andróforo es
más cerrado que en las otras especies del género Cariniana,
lo cual hace suponer que sólo las abejas y
20
abejorros fuertes y/o suficientemente grandes serían los

polinizadores más frecuentes de esta especie. Los Hime-
nópteros más indicados para la polinización del yesquero
blanco podrían ser miembros de la familia Apidae, (en
especial Euglosinos, Meliponinos, Bonbinos, Apínidos) y
otros como Xilocopa spp. Sin embargo, algunos miembros
de la tribu Trigonini, a pesar de su reducido tamaño,
también penetrarían al interior de las flores por las pe-
queñas aberturas del andróforo, características de las
Lecitidáceas (Roubik, 1989), lo que los incluiría entre los
polinizadores de la especie.
Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento
Como en la mayoría de las especies arbóreas de gran

porte del bosque Chiquitano, las diásporas del yesquero
blanco son anemócoras, es decir que son esparcidas por el
viento (Prance & Mori, 1978). Las semillas son liberadas
entre mediados y finales de la estación seca, que se
extiende desde agosto hasta octubre (Justiniano, 1998). La
temporada de diseminación es similar en todas las áreas de
distribución de la especie, aunque la producción de semillas
no es un carácter común a todos los bosques, pues se ha
observado, en La Chonta, que la producción y proporción
de árboles con frutos son, siempre, mayores a las de
Lomerío (Justiniano, no publicado); pero las
correspondientes a las zonas situadas entre San Javier y
Concepción son similares a las de La Chonta.
Las diásporas de yesquero son liberadas cuando la
columnela del fruto se adelgaza (por deshidratación) y sale,
gradualmente, del pixidio, dejando el opérculo libre. Gran
parte de las semillas, una vez que se ha retirado la
columnela, se agrupan en torno al opérculo, quedando
aparentemente atoradas; sin embargo, los movimientos
oscilatorios, provocados por los fuertes vientos, permiten su
salida y dispersión.
21
La regeneración de Cariniana ianeirensis se manifiesta en

condiciones de sombra
22
Las semillas son liberadas, justamente, cuando exis-

ten condiciones propicias para la diseminación a gran
distancia, pues entre agosto y octubre, cuando el dosel se
muestra deciduo y se producen fuertes vientos, las semi-llas
aladas “vuelan” y llegan a caer, en algunos casos, a más de
200 m del árbol madre (Fredericksen et al., 1998).
Las semillas poseen una alta tasa de germinación, que
oscila entre 70 y 90%, según los ensayos de Fredericksen
en 1997 y Justiniano en 1998 (Figura 1). La emergencia de
epicótilo se manifiesta, aproximadamente, a los 10 días del
plantío, prolongándose hasta 30 días; con el pico de
germinación entre el día 20 y el 25 (Figura 1). De acuerdo
con los datos de campo, obtenidos tanto en La Chonta
como en Las Trancas, la regeneración, en sus primeras
etapas, es muy baja y sólo se evidencia, en La Chonta, en
lugares con perturbación de suelo (patios de acopio, ro-deos
y caminos) y en bosques de quebrada, en Lomerío.
Figura 1. Porcentajes de germinación vs. días de plantío de las semillas de

yesquero blanco en condiciones de laboratorios de acuerdo a los resultados
obtenidos por Fredericksen en 1997 (a) y Justiniano en 1998 (b).
100 Germinación a Germinación b

90
80
% de germinación
70
60
50
40
30
20
10
0
1 11 21 31 41 51
Dias de plantío
23
Distribuciones Diamétricas
Las distribuciones diamétricas de C. ianeirensis, de

acuerdo a los datos de inventarios consultados, son
irregulares y no muestran una tendencia normal (de “J”
invertida) (Figuras 2a y 2b). En las zonas norte y oeste de
distribución de la especie (provincias Guarayos y centro-
oeste de Ñuflo de Chávez) existe una mayor abundancia de
ésta, como consecuencia de las mejores condiciones
topográficas y de hábitat del área. En contraste, en la zona
sur (sur y este de la provincia Ñuflo de Chávez) se regis-tra
una menor abundancia de yesquero blanco, ya que el
hábitat está limitado a cursos de agua; sin embargo, existe
una excepción en el área de Nueva Esperanza, donde se
registra una alta densidad, comparable a la de la zona norte.
Cuadro 3. Distribuciones diamétricas (en cm) en seis áreas de distribución de

yesquero en Santa Cruz, Bolivia, de acuerdo a los inventarios proporcionados
por La Superintendencia Forestal y BOLFOR
Clases diamétricas 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
La Chonta * 0,38 0,38 0,34 0,23 0,25 0,38 0,07 0,28
Berna * 0,17 0,12 0,36 0,41 0,20 0,16 0,06 0,03
Vasber * 0,32 0,32 0,27 0,21 0,23 0,18 0,17 0.21
Sobolma * 0,07 0,21 0,19 0,10 0,08 0,10 0,03 0,02
La Junta ** 0,42 0,06 0,10 0,04 0,4 0,02 0,03 0,03
Nueva Esperanza ** 0,62 0,45 0,27 0,27 0,40 0,12 0,07 0,10
* = Ubicadas en la zona norte de distribución (Prov. Guarayos y oeste de Ñuflo de Chávez); ** = Ubica-
das en la zona sur y este de distribución (sur y noreste de la Prov. Ñuflo de Chávez).
24
Gracias a la distribución diamétrica elevada, el yesquero blanco

es aprovechado por su madera
25
A partir de los datos mencionados, se puede concluir

que las distribuciones diamétricas y la mayor o menor
abundancia de individuos de C. ianeirensis están directa-
mente relacionados con la precipitación y topografía.
Figura 2. Distribuciones diamétricas de yesquero blanco en seis (6) zonas de

distribución geográfica en Santa Cruz, Bolivia. Datos obtenidos de la Superin-
tendencia Forestal y el Proyecto BOLFOR.
A)
Vasber Sobolma Nueva Esperanza
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
F igura 2a) C lases diamétricas
B)
La Chonta Berna La Junta
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
F igura 2b) C lases diamétricas
26
Crecimiento y Desarrollo
De acuerdo a los resultados obtenidos por Licona

(com. pers.) en las parcelas permanentes de medición de
Las Trancas, Lomerío, el índice de crecimiento anual para
el yesquero blanco corresponde 0.26 cm. A pesar de su
lento crecimiento (Figura 3), ésta es la especie arbórea que
crece con mayor rapidez entre las que conforman el dosel
del bosque semideciduo chiquitano. El crecimiento inicial
de C. ianeirensis se facilita gracias a su condición de
especie parcialmente esciófita (Pinard et al., 1996).
Posteriormente, el desarrollo continúa, de forma más lenta,
hasta que las plantas reciben más luz a través de claros, lo
que aumenta su crecimiento nuevamente. El grosor, la
altura y la rectitud del fuste indican una considerable
eficiencia en la asimilación de carbohidratos, los cuales son
utilizados como materia prima estructural de la madera.
Figura 3. Indice de crecimiento anual de los árboles de yesquero blanco (C.

ianeirensis) vs. clase diamétrica, de acuerdo con los resultados obtenidos por
Licona (no publicado) en las PPM de las Trancas, Lomerío durante cuatro años
de registros.
0,50
0,45
0,40
0,35
ICA (cm)
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0. 10. 20. 30. 40. 50. 60.
Clase diamétrica
Plagas y Patógenos
27
No se conoce, con certeza, ningún parásito o plaga que

afecte, en gran escala, al yesquero blanco. Sólo algunos
folívoros especializados, como Acrídidos y Tettigónidos,
serían las principales plagas defoliadoras de C. ianeirensis.
Se ha observado que algunas especies de loros y
parabas (Psitácidos) son los principales consumidores de
las semillas de yesquero. Estas aves son muy destructivas,
ya que, aparte de abrir los frutos, para ingerir las nutritivas
semillas, derriban otros sin aprovecharlos en absoluto.
Dentro del grupo de Psitácidos consumidores de semillas
de yesquero blanco, las especies que mayor daño causan a
la producción de frutos son Phyrrhura molinae y Ara
ararauna. Se ha observado que, en años de baja
fructificación, estos loros causan hasta un 70% de pérdida
en la producción individual de los árboles.
Peres (1991) señala que el mono martín (Cebus
apella) causa un 69,5 % de depredación a frutos de
Cariniana micrantha; por lo que se puede deducir que los
frutos de yesquero blanco (C. ianeirensis) también son
depredados por dicho primate, pues éste es bastante
frecuente en el área de distribución del yesquero blanco en
Bolivia.
El yesquero blanco posee resistencia a la acción del
fuego. Se ha observado, en La Chonta, que los árboles
dañados por incendios forestales, presentan una gran
capacidad de regeneración, la cual se produce de forma
diferente a la de otras especies. Estas, generalmente,
producen corteza nueva desde los márgenes de los sectores
dañados y los cubren paulatinamente, lo que permite el
ingreso de hongos y organismos xilófagos, mientras que C.
ianeirensis regenera rápidamente su corteza interna, por
debajo de la capa dañada, y de esta manera evita el ataque
de insectos y agentes descomponedores de la madera
(hongos, bacterias).
28
La presencia de bejucos en los árboles de yesquero

varía entre individuos, tal como lo demuestran los datos
obtenidos en La Chonta, donde el grado de infestación está
distribuido de la siguiente manera: no infestados (40 %);
poco infestados (27 %) y altamente infestados (33 %).
También, en este mismo sitio, se determinó que la mayor
proporción de árboles infestados se encontraba en
comunidades de bosque de altura, especialmente aquellos
alterados por los incendios y el aprovechamiento (60 % de
los árboles), y de bosque de bajío (88 % de los árboles). Se
evidenciaron proporciones menores de infestación en
bosques de quebrada y fondo de ladera, sobre todo en áreas
menos intervenidas, donde sólo el 25 % de los árboles
estaba infestado.
Valor para la Fauna Silvestre

La familia Lecythidaceae es una grupo taxonómico de
gran importancia, desde el punto de vista faunístico y eco-
nómico, ya que brinda recursos alimenticios para una buena
parte de la fauna y su aprovechamiento, aparte de
proporcionar alimento, genera ingresos económicos para
muchas comunidades de la Amazonía. Los géneros impor-
tantes para la fauna son: Bertholletia (Smith et al., 1992),
Lecythis (Lorenzi, 1992; Wickens, 1995), Eschweilera
(Killeen et al., 1993), Grias y Gustavia (Prance & Mori,
1979; Mori & Prance, 1990).
Se ha mencionado las semillas de algunas especies del
género Cariniana como fuente alimenticia de algunos tipos
de monos, tales como Cebus apella, Chiropotes satanas y
otros (Mori & Prance, 1990), los cuales consumen y causan
depredación considerable en los frutos de Cariniana
micrantha (Peres, 1991) y C. legalis (Galetti & Pedroni,
1994). Por lo tanto, se puede suponer que Cariniana
ianeirensis es un recurso alimenticio para Cebus apella, ya
que este mono se encuentra en la zona de distribución de la
especie. Asimismo, Galetti & Pedroni
29
(1994) señalan que dicho primate consume las flores de C.

legalis durante la estación seca, cuando escasean los frutos
carnosos.
El yesquero blanco es, también, una fuente de ali-
mentación para algunos Psitácidos, entre los que se puede
mencionar Phyrrhura molinae, en Lomerío, y Ara
ararauna, Ara chloropthera, Amazona farinosa, Amazona
aestiva y Phyrrhura molinae, en la zona de Guarayos. Estas
aves, gracias a sus poderosos picos, causan aber-turas en el
duro pixidio, llegando hasta las suculentas semillas en su
interior, las cuales son ricas en aceites nutritivos y proteínas
(Peres, 1991). La depredación de los frutos se produce entre
mediados de abril y principios de julio, cuando los pixidios
ya han terminado de crecer, pero todavía no se han
lignificado. Esto se evidencia por los frutos frescos
consumidos, dañados o simplemente arrancados, que se
encuentran esparcidos debajo de la copa de los árboles de
yesquero blanco (en años de baja producción, el daño
alcanza hasta un 85% del total de los frutos).
La acción de las parvadas de loros y parabas causa una
marcada disminución de los frutos, lo que incide,
negativamente, en la cantidad de semillas que se dise-
minará. Esta reducción se hace más evidente en la zona sur
de la distribución de C. ianeirensis, donde la densidad de
árboles y la tasa de producción de frutos son bajas; en
cambio, en la zona norte, ésta no reviste importancia, pues
la densidad de la especie es suficientemente alta como para
superar la tasa de depredación causada por los Psitácidos.
No obstante, en dicha zona, durante los años de baja
producción de frutos, la depredación tiene mayor incidencia
en la disponibilidad de semillas para la rege-neración.
30
Los frutos son depredados por varios Psitácidos, para

acceder a las semillas
31
El fruto de C. ianeirensis es considerablemente me-

nos leñoso y más delgado que el de C. domestica y C.
estrellensis, las cuales, generalmente, se encuentran en la
misma zona de distribución. Esto determina que los frutos
de C. ianeirensis sean preferidos por los Psitácidos, por lo
que se puede considerar al yesquero blanco como la única
especie de importancia para la fauna, desde el punto de
vista alimenticio, entre los representantes del género
Cariniana en Bolivia.
Implicaciones
para el Manejo
Regeneración y Requerimientos para la Sucesión
Puesto que el yesquero blanco es una especie par-

cialmente esciófita (Guzmán, 1997), requiere sombra para
su regeneración inicial, ya que la tolerancia de los plan-
tines a esta condición es buena. No obstante, se ha podido
apreciar, en La Chonta, que una gran cantidad de brinza-les
se desarrolla bajo condiciones de alta luminosidad y
disturbios del suelo, en lugares como caminos, campa-
mentos abandonados y rodeos.
El yesquero blanco, al igual que varias especies con
baja tasa de regeneración natural mediante semilla, posee
otro medio para regenerarse de manera vegetativa, que
consiste en rebrotes radiculares, producidos, general-mente,
como consecuencia de lesiones en el sistema radi-cular
causadas, en muchos casos, por el paso de maqui-naria de
extracción ("skidders", camiones y tractores a oruga).
También se ha observado la regeneración a partir de
tocones y pequeños troncos, quebrados por la actividad
forestal o de manera natural (por ejemplo, la caída de un
árbol próximo), aunque la originada en tocones no reviste
importancia económica, debido al excesivo número de
rebrotes que se produce en torno a éstos.
32
Los rebrotes del yesquero son estimulados por las lesiones

en el sistema radicular
33
En Lomerío, se ha observado que la regeneración se

manifiesta sólo bajo ciertas condiciones de topografía y
hábitat, limitándose, casi exclusivamente, a las áreas de
cursos de agua y drenaje pluvial y/o freático (bosque
higrófilo semideciduo, según Navarro, 1995). Si se com-
para la cantidad de regeneración existente en el bosque
higrófilo (372,2/ha) con la del bosque de altura (16,6/ha),
se nota que la primera es 20 veces mayor a la segunda, si se
toma en cuenta sólo laderas y no cimas o lomas ni planicies
de altura, en las cuales no se ha encontrado regeneración
alguna, debido, seguramente, a la falta de ár-boles
semilleros y/o condiciones específicas para el esta-
blecimiento de las plántulas.
Sin embargo, en La Chonta, pese a existir una tasa
baja de regeneración (30,7/ha), ésta es constante, es decir
que la proporción de regeneración natural es similar en
todas las condiciones topográficas y de hábitat, a excepción
de lugares muy alterados (patios de acopio, caminos y
rodeos) en torno a árboles de yesquero blanco. Se debe
señalar, además, que casi la totalidad de dicha regeneración
consiste de brinzales.
Reacción a la Competencia y Perturbación

De acuerdo a los datos obtenidos después del gran
incendio forestal, ocurrido en 1995, en La Chonta, se ha
determinado que C. ianeirensis resiste el fuego de media-na
y baja intensidad, gracias a la capacidad de rege-neración
de su corteza, la cual cubre, rápidamente, las partes
dañadas.
La elevada tasa de germinación, en muchos casos, no
es suficiente como para contrarrestar la tasa de depre-
dación y la baja proporción de sobrevivencia de los
brinzales; lo que conlleva a una limitada reposición de
árboles en el bosque. La alta capacidad de regeneración
vegetativa, por medio de rebrotes radiculares, podría
asegurar el reemplazo de los árboles de yesquero, después
34
de que el aprovechamiento haya causado una disminución

de la población. Los principales y más aconsejables trata-
mientos silviculturales para esta especie serían realizar
disturbios del suelo y provocar heridas en el sistema
radicular secundario; estos tratamientos estimularían tanto
la regeneración natural (por semillas), como la vegetativa
(por rebrotes).
De acuerdo a los resultados obtenidos por Guzmán
(1997) en Lomerío, el yesquero blanco muestra tendencia a
regenerarse en los bosques no intervenidos. Sin embargo,
su frecuencia de regeneración es baja, por lo que se puede
asumir que el yesquero es una especie característica de la
fase madura del bosque chiquitano de Lomerío, ya que en
éste se regenera, con mayor proporción, dentro del bosque
no intervenido.
Recolección y Almacenamiento de Semillas

Las semillas deben ser recolectadas, junto con los
frutos, antes de que la columnela se adelgace y el opérculo
se abra, dejando salir las semillas, puesto que, de otro
modo, la recolección de semillas es morosa ya que éstas se
diseminan ampliamente. La colecta de los frutos debe rea-
lizarse entre los meses de mayo y julio. Una vez obte-nidos,
éstos deben almacenarse en condiciones de seque-dad y a
temperatura ambiente, con el objeto de facilitar el secado y
provocar la apertura del opérculo y obtener las semillas.
Para ello, es aconsejable el uso de un horno de secado, a 35
ó 40° C de temperatura, durante 24 a 48 horas, para acelerar
el proceso. Se debe tomar en cuenta que cuando el fruto no
se almacena en condiciones apro-piadas, la humedad de
éste, sumada a la del ambiente, puede producir su
putrefacción.
Debido a la considerable altura de los árboles de yes-
quero, la recolección de frutos no es fácil, razón por la cual
se debe efectuar, durante los meses anteriormente
35
mencionados, en zonas donde se esté extrayendo madera,

para aprovechar así los árboles tumbados.
Potencial para el Manejo Sostenible y

Recomendaciones Silviculturales
Como se señaló anteriormente, el hecho de que en
Lomerío el yesquero blanco sea una especie con densi-
dades bajas se debe a su alta asociación con ciertas
condiciones topográficas que determinan su limitada
presencia en el bosque. Esto facilita su ubicación y la
planificación del aprovechamiento forestal. Sin embargo,
debido a las limitaciones para el aprovechamiento en zonas
aledañas a cursos de agua, que establecen las normas
técnicas de la Ley Forestal, la extracción de esta especie
estaría restringida, pues los árboles de yesquero se
encuentran, en general, en las márgenes de arroyos,
quebradas y pequeños ríos.
En la zona norte de distribución de C. ianeirensis, la
situación es distinta ya que su presencia en el bosque no
está limitada a condiciones topográficas exclusivas, sino
que es más bien homogénea, además de que existe una alta
densidad de la especie. El yesquero blanco es una de las
especies más comunes del bosque de la mencionada zona y
constituye una proporción importante de la densidad y el
volumen totales de madera aprovechable (BOLFOR, 1997;
Córdova, 1998).
Gracias a su abundancia relativa (Cuadro 1) y buenas
dimensiones dasométricas, el yesquero blanco se puede
considerar como una especie de alto valor y rendimiento; a
lo que se debe añadir su relativa rapidez de crecimiento e
incremento diamétrico con respecto a otras especies del
bosque (en especial en el bosque chiquitano). Dichas
características determinan que la especie sea apropiada para
el manejo forestal sostenible. En general, los ciclos de
aprovechamiento de C. ianeirensis podrán ser de 30 a 40
años de duración; sin embargo, es necesario funda-
36
mentar dicho lapso con mayores estudios al respecto,

además de investigaciones sobre la respuesta de la especie a
los impactos del aprovechamiento forestal.
Actualmente, sobre la base de estudios preliminares, el
yesquero blanco no sólo se puede considerar adecuado para
el manejo forestal, si no que puede ser propuesto para la
aplicación de tratamientos silviculturales económi-cos,
programas de reforestación, plantaciones forestales mixtas
y protección de pequeñas cuencas; todas estas aplicaciones
en sus áreas naturales de distribución, puesto que no se han
realizado estudios ni ensayos de introduc-ción en otras
áreas.
El yesquero blanco es una especie medianamente
esciófita, que podría responder favorablemente al aprove-
chamiento selectivo, siempre y cuando se deje una canti-
dad adecuada de árboles semilleros para su regeneración
natural. Al parecer, la formación de claros grandes de corta
no aumenta su reclutamiento, por lo menos si no se cuenta
con un control de la vegetación del sotobosque. No
obstante, tampoco hay evidencia de que los plantines de
yesquero blanco necesiten sombra parcial para regenerarse
debidamente. Si bien se desconoce el número-umbral de
árboles semilleros que se debe respetar, aparentemente una
densidad de 0.92 árboles/hectárea permite una abundancia
relativa (372.22 plantines/ha) de regeneración avanzada en
áreas ribereñas, tal como la registrada en Las Trancas,
Lomerío. Sin embargo, existe muy baja regene-ración,
incluso nula en otras áreas del bosque en Lomerío (16.66
plantines/ha) y en toda La Chonta (30,7 planti-nes/ha), en
su totalidad brinzales.
El yesquero blanco rebrota con facilidad en áreas
donde las raíces de los árboles-madre han sido dañadas por
el paso de camiones o maquinaria de arrastre. Por
consiguiente, una alternativa a dejar árboles semilleros
sería estimular la regeneración alrededor de los tocones de
yesquero, dando una vuelta a éstos con un “skidder” o
tractor. Un año después del aprovechamiento, se pueden
37
revisar los tocones para liberar de vegetación competidora

entre 3 y 5 de los mejores rebrotes, ya sea mediante trata-
mientos mecánicos o químicos. La escasez de regenera-
ción, posterior al aprovechamiento de esta especie en áreas
donde existe abundancia de árboles maduros en el dosel,
como en el caso de La Chonta, podría ser un indi-cador de
que no se ha dejado una cantidad suficiente de árboles
semilleros o de que no se produce suficiente estí-mulo para
el rebrote como para reemplazar a los árboles cortados. El
estímulo del rebrote constituye la mejor opción
silvicultural, pues las tasas de depredación de semillas por
parabas, loros y monos son muy altas.
Se ha evidenciado la falta de regeneración de esta
especie en áreas quemadas por incendios. Sin embargo, los
árboles grandes son capaces de sobrevivir los incen-dios
mediante el aislamiento de los daños fisiológicos causados
por el fuego, pero las semillas y plantines mue-ren a causa
de las altas temperaturas, además de que no se ha
observado rebrote de fustes quemados en el área incen-
diada en La Chonta en 1995. Por consiguiente, el control de
incendios será un factor importante para el manejo de esta
especie.
38
Bibliografía
AASANA, 1999. Compendio de datos meteorológicos del
departamento de Santa Cruz, Bolivia.
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41

Ecologia de Especies Menos Conocidas Yesquero Blanco

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PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE

Santa Cruz, Bolivia

Las opiniones y juicios técnicos expresados en las publicaciones del Proyecto

Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR)

Citación: BOLFOR; Justiniano, M.J.; Fredericksen, T.S. 1999. Ecología y

EDICION: Ramiro Duchén, Daniel Nash

Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe

Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP

El Proyecto BOLFOR, desde sus inicios, planteó el manejo sostenible

Este libro forma parte de una serie de publicaciones sobre ecología y

En los sucesivos volúmenes se publicarán estudios sobre, ochoó

Ing. John B. Nittler

IMPLICACIONES PARA EL MANEJO........................................................ 32

lógicas obvias entre ellos y a tener nombres comunes

El yesquero blanco forma parte de los estratos

En la actualidad, el yesquero blanco forma parte del

El yesquero blanco es un árbol grande, semideciduo,

El fuste de Cariniana ianeirensis es generalmente

Lomerío y Amazonic (prov. Ñuflo de Chávez), es entre

La corteza ligeramente fisurada, de color gris blanquecino,

en la pérdida del follaje son las características edáficas y

gular, de hasta 14.5 cm de largo y 2.6 cm de ancho; borde

Los frutos del yesquero blanco son cilíndricos

durante el Pleistoceno, se separó, formándose áreas xero-

Cuadro 1. Abundancia de árboles de Cariniana ianeirensis mayores a 20 cm de

La Chonta N. Esperanza Berna Vasber Sobolma La Junta

Arboles/ha 2.355 2.325 2.075 1.941 0.838 0.801

Area basal (m2) 0.713 0.494 0.612 0.553 0.183 0.115

Volumen (m3) 4.764 2.952 3.475 3.887 1.130 0.591

Fuente: Superintendencia Forestal y Proyecto BOLFOR

El clima característico del área de distribución de esta

precipitación y un menor grado de escorrentía relativa, a

de la zona norte del Sector Chiquitano, que forman parte de

Asociaciones con Especies Arbóreas

En Bolivia, la distribución del yesquero blanco incluye

En las dos formaciones vegetales en las que C.

Cuadro 2a. Especies asociadas positiva o negativamente con árboles de

Asociación específica positiva IA Asociación específica negativa IA

Ficus trigona ** 17.90 Jacararia digitata *** 0.09

Cyclolobium blanchetianum * 2.53 Cecropia polystachia *** 0.17

Lonchocarpus cf. guillemianus * 2.47 Pouteria lucuma * 0.17

Pouteria nemorosa * 2.41 Batocarpus amazonicum * 0.17

Cariniana estrellensis * 2.38 Guazuma ulmifolia *** 0.19

Cariniana domestica ** 2.38 Heliocarpus americanus *** 0.20

Platypodium elegans * 1.99 Mabea sp. *** 0.24

Cuadro 2b. Especies asociadas positiva o negativamente con árboles de

Asociación específica positiva IA Asociación específica IA

Vitex cymosa ** 30.9 Astronium urundeuva * 0.12

Genipa americana ** 25.3 Piptadenia sp. * 0.18

Chrysophyllum undulatum ** 20.9 Anadenanthera colubrina * 0.23

Salacia elliptica ** 18.7 Aspidosperma rigidum * 0.24

Inga sp ** 17.3 Eriotheca roseaorum * 0.25

Cariniana ianeirensis ** 10.8 Acosmium cardenasii * 0.28

Cassearia gossipiosperma * 10.4 Copaifera chodatiana * 0.35

En Lomerío y la zona de la Chiquitanía que incluye a

yesquero, esta especie se puede considerar como bio-

La floración de C. ianeirensis es altamente sincrónica

miento del período de floración, que llega a durar varias

Ficus trigona 17.90 Jacararia digitata * 0.09

Cariniana domestica 2.38 Heliocarpus americanus * 0.20