Láminas epiteliales y uniones célula a célula

Tomado y modificado de
ALBERTS. B. BRAY D. – JOHNSON A.  LEWIS J.  RAFF M.  ROBERTS K.  WALTER P.: Introducción a la Biología Celular
(2ª edición2006) – Editorial Médica Panamericana

En el cuerpo de un vertebrado existen más de 200 tipos de células visiblemente diferentes. La

mayoría de ellas se organizan en epitelios, es decir, están unidas una al lado de otra formando
capas pluricelulares. En algunos casos cada una de estas capas tiene un grosor de varias células:
es estratificada, como ocurre en el recubrimiento epidérmico de la piel; en otros casos, tiene un
espesor de una sola célula: es sencilla, como ocurre en las paredes del intestino. Las células
pueden ser altas y cilíndricas o cúbicas, o bien planas y escamosas (Figura 19-17). Pueden ser
todas parecidas entre sí o ser una combinación de distintos tipos celulares. Pueden actuar simple
mente como barrera protectora o pueden tener funciones bioquímicas complejas: pueden segregar
productos especializados como hormonas, leche o lágrimas; pueden participar en la absorción de
nutrientes, como ocurre en la pared intestinal; o pueden detectar señales como las de los
fotorreceptores del ojo o de las células ciliadas del oído. A partir de estas diferencias, y de muchas
otras, se pueden reconocer una serie de características estructurales típicas, puesto que las
presentan prácticamente todos los epitelios animales. La disposición epitelial de las células es tan
corriente que se da por supuesta. No obstante, para que se presente hace falta una serie de
mecanismos especializados, como veremos más adelante, que son comunes a una amplia
variedad de distintos tipos de células.

Los epitelios recubren la superficie externa del cuerpo y revisten las c avidades internas. Además,
han de haber sido una de las primeras características de la evolución de los animales
pluricelulares. Su importancia es evidente. Las células que se unen entre sí formando una lámina
epitelial construyen una barrera que tiene la misma importancia para los organismos pluricelulares
que la membrana plasmática para una célula aislada. Esta barrera mantiene algunas moléculas en
el interior y otras en el exterior, capta algunas moléculas y exporta otras moléculas. Presenta
receptores para las señales del entorno y protege el interior del organismo de la invasión de los
microorganismos y de la pérdida de fluido.

Las láminas epiteliales están polarizadas y se apoyan en la lámina basa

La lámina epitelial tiene dos zonas: la superficie apical es libre y está expuesta al aire o a un fluido
acuoso; la superficie basal se apoya en algunos otros tejidos  normalmente en el tejido conjuntivo
 los cuales está unida (Figura 19-18). Sustentando la superficie basal del epitelio se extiende una

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lámina de matriz extracelular fina, aunque resistente, denominada la lámina basal (Figura 19-19).
Está formada por un tipo de colágena especializada (colágena Tipo IV) y por otros tipos de
moléculas. Entre ellas, una proteína denominada laminina, que proporciona lugares de adhesión
para las moléculas integrinas de la membrana plasmática de las células epiteliales, y desempeña
un papel de unión parecido al de la fibronectina en los tejidos conjuntivos.

Por regla general, las zonas apical y basal de un epitelio son químicamente distintas, reflejando
una organización polarizada interna de las células epiteliales individuales: cada una de ellas
presenta una parte superior y una inferior con distintas propiedades. Esta organización polarizada
es fundamental para la función epitelial. Por ejemplo, consideremos el epitelio sencillo cilíndrico
que reviste el intestino delgado de un mamífero. Está formado principalmente por dos tipos de
células mezcladas: células absorbentes para captar nutrientes y células caliciformes
(denominadas así debido a su forma) para segregar mucus que protege y lubrica la pared
intestinal (Figura 19-20). Ambos tipos celulares están polarizados. Las células absorbentes
importan moléculas de alimento a través de la superficie apical desde la luz intestinal y exportan
estas moléculas a través de la superficie basal hacia los tejidos subyacentes. Para llevar a cabo
esta tarea, necesitan distintos conjuntos de proteínas de transporte a través de las membranas en
sus regiones apical y basal (véase transporte). Las células caliciformes también tienen que estar

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polarizadas, pero de distinto modo: tienen que sintetizar el mucus y después liberarlo únicamente
en la zona apical (véase Figura 19-20): el complejo de Golgi, las vesículas de secreción y el
citoesqueleto están organizados asimétricamente para poder realizar esta función. Aunque
quedan muchas preguntas sobre cómo se mantiene esta organización, es evidente que depende
de las uniones que forman las células epiteliales unas con otras y con la lámina basal.

Las uniones estancas impiden que se escape líquido del epitelio y delimitan sus Las
uniones de las células epiteliales se pueden clasificar según su función. Algunas consiguen un
cierre perfecto para evitar la fuga de moléculas por el epitelio a través de las separaciones entre
sus células; otras proporcionan adhesiones mecánicas fuertes; y otras aseguran un tipo especial
de comunicación química estrecha (Figura 19-21). En la mayoría de epitelios se presentan todos
estos tipos.

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Las uniones estancas realizan la función de cierre (en los vertebrados). Estas uniones sellan las
células unas con otras, de manera que las moléculas solubles en agua no puedan escaparse
fácilmente entre las células: si se incorpora una molécula trazadora a un lado de la capa de
células epiteliales, normalmente no conseguirá pasar a través de la unión estanca (Figura 19-22).
Si no hubiera estas uniones estancas que evitaran la fuga de las moléculas, las actividades de
bombeo de las células absorbentes, como las del intestino, serían en vano y la composición del
medio a cada lado del epitelio se volvería uniforme. Como vimos en el Capítulo 11, las uniones
estancas también desempeñan un papel clave en el mantenimiento de la polaridad de las células
epiteliales: los complejos de uniones estancas alrededor de la región apical de cada célula evitan
la difusión de las proteínas de la membrana, delimitando el dominio apical del dominio basal (o
basolateral) de la membrana plasmática (véase Figura 11-37).

Las uniones ancladas en el citoesqueleto unen firmemente las células epiteliales

entre sí y a la lámina basal
Las uniones que componen un epitelio mediante la formación de adhesiones mecánicas son
principalmente de tres tipos. Las uniones adherentes y los desmosomas unen una célula epitelial
con otra, mientras que los hemidesmosomas unen las células epiteliales con la lámina basal.
Todas estas uniones proporcionan fuerza mecánica mediante la misma estrategia que se observa
en el tejido conjuntivo: la molécula que forma la adhesión externa atraviesa la membrana y en el
interior de la célula está unida a filamentos resistentes del citoesqueleto. De este modo, los
filamentos del citoesqueleto están entrelazados formando una red que se extiende de una célula a
otra a través de todo el conjunto del tejido epitelial.
Tanto las uniones adherentes como los desmosomas se construyen a partir de proteínas
transmembrana que pertenecen a la misma familia, denominadas cadherinas: una molécula de
cadherina de la membrana plasmática de una célula se une directamente con una molécula de
cadherina idéntica de la membrana plasmática de la célula adyacente (Figura 19-23). Esta unión
de moléculas similares se denomina homofílica. En el caso de las cadherinas, la unión necesita
que haya Ca+2 en el medio extracelular, de ahí su nombre.

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En las uniones adherentes, cada molécula de cadherina está anclada en el interior de la célula a
los filamentos de actina, mediante varias proteínas de unión. A menudo, las uniones adherentes
forman una banda de adhesión continua alrededor de las células epiteliales que interactúan; esta
banda se halla cerca del extremo apical de la célula, justo debajo de las uniones estancas (Figura
19-24). Por consiguiente, los haces de actina se extienden de una célula a otra a través del
epitelio. Esta red de actina es potencialmente contráctil y le proporciona a la capa epitelial la
capacidad de desarrollar la tensión y de cambiar completamente de forma. Encogiendo su
superficie apical a lo largo de un sólo eje, puede llegarse a doblar tanto como para enrollarse y
formar un conducto (Figura 19-25A). Alternativamente, encogiendo su superficie apical localmente
a lo largo de ambos ejes a la vez, la capa epitelial puede desarrollar una concavidad y, finalmente,
dar lugar a una vesícula que podría separarse del resto del epitelio. Los movimientos epiteliales de
este tipo son importantes para el desarrollo embrionario, en el cual pueden generar estructuras
tales como el conducto neural (el esbozo del sistema nervioso central) (Figura 19-25B) y la
vesícula del cristalino (el esbozo del cristalino del ojo) (Figura 19-25C).

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En un desmosoma, en cambio, distintos miembros de la familia de las moléculas de cadherina
están anclados a filamentos intermedios en el interior de cada célula específicamente, a las
queratinas, que son el tipo de filamentos intermedios que se encuentran en los epitelios (véase
citoesqueleto) (Figura 19-26). Los gruesos haces de filamentos de queratina, semejantes a una
cuerda, cruzan de un lado a otro el citoplasma y se concentran en los desmosomas frente a los
haces de filamentos de queratina de las células adyacentes. Proporcionan una gran fuerza de
tracción y son particularmente abundantes en los epitelios resistentes expuestos al exterior, como
la epidermis de la piel.

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Las ampollas de la piel son una dolorosa advertencia de que, para las células epiteliales, no basta
con estar firmemente sujetas entre sí: también tienen que estar ancladas al tejido subyacente. El
anclaje se produce mediante las proteínas integrinas de la membrana basal plasmática de las
células epiteliales. Exteriormente, estas integrinas se unen a la laminina de la lámina basal; en el
interior de la célula, están unidas a los filamentos de queratina y constituyen una estructura que
superficialmente parece medio desmosoma. Por ello, estas uniones de las células epiteliales a la
matriz extracelular de debajo de ellas se denominan hemidesmosomas (Figura 19-27).

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Las uniones comunicantes (de tipo "gap") permiten el paso de iones y de pequeñas
moléculas de una célula a otra
El último tipo de unión entre células epiteliales que se encuentra en casi todos los epitelios y en
muchos otros tipos de tejidos tiene una función totalmente distinta a éstas. Se denomina unión
comunicante o de tipo "gap". Al microscopio electrónico aparece como una región en la que las
membranas de dos células se mantienen juntas y estrictamente paralelas, dejando un espacio
muy estrecho entre ellas de 2-4 nm (Figura 19-28A). El espacio no está vacío, sino que está
atravesado por los extremos de muchos complejos proteicos idénticos que sobresalen de las
membranas plasmáticas de las dos células adosadas. Estos complejos, denominados conexones,
forman canales a través de las dos membranas plasmáticas y están conectados extremo con
extremo, generando estrechos canales que permiten a los iones inorgánicos y a las pequeñas
moléculas solubles en agua (hasta una peso molecular de aproximadamente 1000 daltons)
desplazarse directamente desde el citoplasma de una célula hasta el citoplasma de la otra célula
(Figura 19-28B). Esto da lugar a un acoplamiento eléctrico y metabólico entre las células. Por
ejemplo, las uniones comunicantes entre las células del músculo del corazón proporcionan el
acoplamiento eléctrico que les permite a las ondas eléctricas de excitación propagarse a través del
tejido, desencadenando la contracción coordinada de las células.

Figura 19-28 Uniones comunicantes o de tipo “gap. (A) Electrónmicrografía de un corte ultrafino de una unión
comunicante entre dos células de un cultivo. (B) Modelo de una unión tipo gap. El dibujo muestra las membranas
plasmáticas que interactúan en dos células adyacentes. Las bicapas lipídicas superpuestas (rojo) están atravesadas
por complejos proteicos denominados conexones (verde), cada uno de los cuales parece que está formado por seis
subunidades proteicas idénticas. Dos conexones se unen a través del espacio intercelular dando lugar a un canal
acuoso que conecta a ambas células. (De N. B. Gilula en Cell Communication [R. P. Cox, ed.] pp.1-29. New
York: Wiley, 1974. Reimpresión con permiso de John Wiley & Sons, Inc.)

Curiosamente, los tejidos vegetales carecen de los otros tipos de uniones célula-célula que hemos
descrito anteriormente, pero presentan un equivalente funcional de la unión comunicante. Los
citoplasmas de las células vegetales adyacentes están conectados por diminutos canales
comunicantes, denominados plasmodesmos, que atraviesan la pared celular implicada (Figura19-
29). A diferencia de los canales de uniones comunicantes, los plasmodesmos están revestidos de
membrana plasmática, la cual, por consiguiente, es continua de una célula vegetal a la adyacente.
A pesar de sus diferencias estructurales, los plasmodesmos y las uniones comunicantes permiten
el paso de forma similar a un grupo restringido de iones y de pequeñas moléculas, lo cual indica
que las células adyacentes, tanto en plantas y como en animales, presentan la necesidad básica
de compartir estos componentes mientras continúan segregando sus macro -moléculas. Todavía
no se sabe por qué tiene que ser así.

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