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Filogenia y método comparado: El estudio de la evolución de los rasgos

Chapter · January 2014

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Christian M. Ibáñez
Universidad Andrés Bello
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 Capítulo 11

Filogenia y método comparado:

El estudio de la evolución de los rasgos
Christian M. Ibáñez y Marco A. Méndez
Laboratorio de Genética y Evolución,
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile.

Palabras Claves: Biología comparativa, ancestría común, clado, métodos filogenéticos, señal filogénetica,
adaptación.

Introducción

L
a biodiversidad que hoy se encuentra en la Tierra es el resultado de cuatro mil mi-
llones de años de evolución, y se ha estimado que representa menos del 1% de las
especies que han existido alguna vez en nuestro planeta. Ordenar y clasificar nuestra
biodiversidad es una tarea enorme y difícil, pero existen métodos rigurosos que nos ayudan
a comprender las relaciones entre los organismos y así poder clasificarlos. Esta disciplina se
conoce como “Sistemática Filogenética” y ha perdurado por más de 60 años en la comunidad
científica. Los sistemáticos filogenéticos utilizan las relaciones evolutivas entre las especies
por medio de cladogramas o árboles filogenéticos para proponer clasificaciones. Los biólo-
gos evolutivos han desarrollado métodos de “reconstrucción” del árbol de la vida, a través de
la estimación de las relaciones filogenéticas o genealógicas entre los organismos en donde
podemos visualizar gráficamente como las especies comparten ancestros recientes y lejanos.

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Filogenia y método comparado

La representación resultante de las relaciones filogenéticas no sólo es una base importante

para la comprensión de muchos aspectos de la historia evolutiva y la clasificación de un
grupo, sino que nos indica los procesos por los que distintos rasgos han evolucionado. Una
filogenia es considerada una hipótesis sobre la historia evolutiva de un grupo de organismos,
ya que es aceptada hasta que tengamos nueva evidencia que la modifique.

Desarrollo
El objetivo de los análisis filogenéticos es estimar la filogenia de un grupo, ésta se re-
presenta en un árbol filogenético, que nos indica las relaciones ancestro-descendiente y por
ende, la historia evolutiva del grupo en estudio. Los árboles filogenéticos pueden ser esti-
mados mediantes diferentes algoritmos (e.g. Parsimonia, Máxima Verosimilitud, Inferencia
Bayesiana), todos poseen una terminología propia y cada parte tiene su nombre (Fig. 1).
Una forma de inferir una hipótesis filogenética es mediante la búsqueda de homologías entre
las especies (indicios de descendencia con modificación; ver Capítulo 4), ya sea utilizando
caracteres morfológicos o moleculares (ver Capítulo 4) o ambos. Las “homologías” de los
caracteres reflejan el grado de parentesco entre los organismos (relación ancestro-descen-
diente). Desde el punto de vista evolutivo, las homologías son evidencias de descendencia
común, es decir, caracteres que presentan los organismos que pertenecen a un mismo linaje.
Adicionalmente, es posible que los organismos muestren similitudes, pero debido a la ances-
tría, en ese caso se denominan “analogías u homoplasias”. Por ejemplo órganos que cumplen
funciones parecidas por medios semejantes, sin tener el mismo origen evolutivo (e.g. con-
vergencias y/o paralelismos, ver Capítulo 4).

De la misma forma, independiente del método, podemos encontrar distintos tipos de

grupos en un árbol (Fig. 2). Un grupo “Monofilético” es un grupo de especies que contiene

Grupo externo Grupo interno

Taxa
terminales

Ramas

Internodo

Nodo
Raíz

Figura 1. Nomenclatura de los árboles filogenéticos.

166  ESEB-SOCEVOL
 Ibáñez y Méndez

Monofilético Parafilético Polifilético

Figura 2. Tipos de relaciones entre especies en un árbol filogenético.

al ancestro y todos sus descendientes, mientras que un grupo “Polifilético” representa a un

grupo cuyos miembros son derivados de dos o más ancestros. Alternativamente puede exis-
tir un grupo “Parafilético” que corresponde a un grupo que excluye algunos miembros que
comparten un ancestro común. El ejemplo clásico lo constituye la clase “Aves”. Este grupo
artificial no es monofilético ya que las aves son el grupo hermano de los dinosaurios, así la
clase aves corresponderían a un grupo parafilético, pues excluye a los dinosaurios (Fig. 3).
Del mismo modo la clase Reptilia correspondería a un grupo Monofilético e incluiría a: las
tortugas, las aves, los dinosaurios y los lagartos.

Al estudiar las relaciones filogenéticas entre taxa vivientes, encontramos que algunos
comparten un ancestro común más reciente en comparación a otras especies, por lo tanto

Reptilia monofilético

Anfibios Mamíferos Tortugas Aves Otros Lagartos

dinosaurios

Figura 3. Filogenia de las aves.

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Filogenia y método comparado

tienen diferentes grados de homología. Esta condición es utilizada para reconstruir los ár-
boles filogenéticos. Por ejemplo, para construir el árbol filogenético de la Figura 1 debemos
estudiar los caracteres homólogos de las especies (e.g. cabeza, aletas, cola) y como estos
difieren entre especies o como se presentan dichos estados de los caracteres (e.g. cabezas
pequeñas, largas o altas). Por lo tanto podemos utilizar los caracteres para inferir como ocu-
rrió la evolución de cierto linaje. En algunos casos algunos estados desaparecen y aparecen
nuevamente, lo que llamamos reversiones o algunos estados no cambian entre especies, lo
que nombramos como invariables. En el caso del ADN también podemos evidenciar sitios
invariantes y variables, debido a diferentes grados de homología, pero en este caso podemos
estudiar la variación de miles de pares de bases con solo cuatro estados del carácter (A, C,
G, T). Las secuencias de ADN han generado que muchos investigadores desarrollen sofis-
ticados modelos de cómo evolucionan estos nucleótidos en diferentes tipos de organismos.
Estos grandes avances, sumados al desarrollo exponencial de las computadoras y su capaci-
dad de cómputo, han ayudado a los sistemáticos y biólogos evolutivos a reconstruir nuevas
y mejores hipótesis filogenéticas.

Los métodos más utilizados para reconstruir los árboles filogenéticos se basan en sofis-
ticados algoritmos que permiten poner a prueba la hipótesis de monofilia en diversos gru-
pos de organismos. El método más antiguo y más ampliamente usado es el de la Parsimonia.
La parsimonia es un pensamiento filosófico en el cual la solución más simple es aceptada
sobre la más compleja. En este caso el árbol filogenético más parsimonioso, será aquel que
presente el menor número de pasos evolutivos. Otro método más complejo está basado en
las probabilidades cocido como “Máxima Verosimilitud”. En estadística, la estimación por
máxima verosimilitud es un procedimiento probabilístico para ajustar un modelo y encon-
trar sus parámetros dado un conjunto de observaciones (datos u observaciones). En este
caso encontrar el árbol más probable según los datos (secuencia nucleotídica) bajo un árbol
dado y un modelo especificado para los cambios en el ADN. Finalmente, lo más reciente se
ha desarrollado durante este siglo utilizando la “Inferencia Bayesiana”. Es una teoría de la
inferencia estadística basada en la idea racional de acumulación de conocimientos científi-
cos. Los modelos estadísticos y los parámetros del modelo son considerados como variables
aleatorias, y el análisis estadístico utiliza los datos (observaciones) para actualizar una dis-
tribución de probabilidad a priori de estos parámetros a una distribución de probabilidad a
posteriori. En términos filogenéticos la Inferencia Bayesiana estima la probabilidad de qué
tan bien los árboles filogenéticos son explicados por los datos (la matriz de caracteres) sobre
una muestra de arboles, a diferencia de la máxima verosimilitud que solo considera un árbol.

Algunos sistemáticos prefieren utilizar un procedimiento conciliatorio al emplear los

tres métodos, ya que si las topologías de los árboles obtenidos, usando los diferentes méto-
dos, son concordantes, la hipótesis filogenética resultante es considerada robusta.

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 Ibáñez y Méndez

Biología Comparativa
La comparación entre especies (o linajes) conocida como “biología comparativa” es una
de las disciplinas más antiguas y ampliamente utilizadas en todos los ámbitos de la biología
evolutiva, incluyendo aspectos tan variados como el estudio de los ciclos de vida, la abun-
dancia y distribución de los organismos, la morfología, la fisiología o la conducta. Los bió-
logos comparativos intentan comprender la diversidad y complejidad de la vida en todos los
niveles, desde los genes hasta la anatomía, fisiología, comportamiento e incluso el rol de los
organismos en los ecosistemas. Las comparaciones interespecíficas permiten comprender
cómo la herencia ancestral (filogenia) y la selección natural (adaptación), han modificado
los rasgos que observamos actualmente, generando hipótesis acerca de como han evolucio-
nado y cuanto han cambiado.

Conocer las relaciones evolutivas (ancestro-descendiente) de un grupo de especies es

una tarea clave en el estudio de la biología comparativa y la evolución biológica. Las relacio-
nes ancestro-descendiente de las especies pueden ser reconstruidas con datos morfológicos
y/o moleculares de linajes extintos y/o existentes y nos pueden ayudar más allá de la sistemá-
tica filogenética, que clasifica a los organismos vivos basándose en los árboles filogenéticos
y no en las similitudes entre los taxa. Esto implica que las relaciones filogenéticas contienen
información no solo de las relaciones ancestro-descendientes sino que también de cómo
han evolucionado los rasgos que presentan estas especies. Las relaciones de parentesco entre
diferentes especies se pueden representar de manera grafica en un árbol filogenético, el que
puede ser inferido con diferentes técnicas filogenéticas y modelos evolutivos (Figura 1).

Figura 4. Representación de un árbol filogenético de un grupo de insectos. En este árbol se

puede observar dos clados o grupos monofiléticos, y en cada nodo el ancestro de cada uno, nó-
tese que la reconstrucción filogenética infiere que en ambos casos los ancestros eran de menor
tamaño corporal que las especies de la actualidad, sugiriendo que el tamaño corporal mayor ha
evolucionado por procesos adaptativos recientes. Nótese además que el estado ancestral en la
base del árbol corresponde a una especie que reúne características mixtas y un pequeño tamaño
corporales.

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Filogenia y método comparado

Cuando observamos la conducta reproductiva, las técnicas de caza o la morfología de

especies emparentadas, nos preguntamos ¿Por qué las especies más emparentadas filogené-
ticamente, tienden en general a parecerse más entre sí en ciertas características (conducta,
ecología) respecto a especies no emparentadas? Esto nos hace pensar que las reconstruc-
ciones filogenéticas no solo reflejan la relación de ancestro-descendencia, sino también que
guardan valiosa información sobre las características pasadas y presentes de los linajes de
interés.

Los biólogos comparativos a menudo se enfrentan a un enorme desafío: para evaluar

sus preguntas, necesitan conocer con detalle las filogenias de los grupos en los que traba-
jan,un tópico que hasta ahora tradicionalmente ha interesado a los sistemáticos. Sin embar-
go, dado que los esfuerzos encaminados a estudiar la existencia de los efectos filogenéticos
no pueden obviarse, el conocer la filogenia del grupo, es un requisito esencial para los es-
tudios comparativos. De este modo, para estudiar un grupo de especies e inferir patrones
evolutivos se debe considerar la historia filogenética del grupo en estudio.

En el caso particular de la evolución de rasgos ecológicos (e.g. ámbito de hogar, canto

nupcial), el uso de los métodos comparativos pueden ayudarnos a estimar cuanto del patrón
observado es atribuible a la historia filogenética y cuanto a procesos adaptativos que operan
en las poblaciones locales en tiempo reciente.

Basándose en rasgos fenotípicos de una serie de especies e información sobre su his-

toria evolutiva se puede inferir el posible fenotipo de los ancestros, reconstruyendo en que
parte de la filogenia (i.e. en que posición en el árbol filogenético) aparece el carácter y como
éste ha evolucionado (i.e. como cambia en el árbol filogenético el rasgo).

Desde el punto de vista metodológico, el método comparativo filogenético permite in-

ferir los “estados ancestrales” de rasgos utilizando la información que conocemos en las
especies actuales y su filogenia. En términos generales a) si hay señal filogenética o no, es
decir medir el efecto de la filogenia sobre la evolución de los rasgos (señal filogenética), b)
la dirección y magnitud de los cambios evolutivos observados y/o c) estudiar la evolución
correlacionada entre rasgos. Para todas estas metodologías existe una gama de análisis esta-
dísticos de diferente nivel de complejidad y precisión, que nos permiten evaluar hipótesis de
evolución de rasgos, adaptación o co-evolución.

Es común encontrar en la literatura delos trabajos científicos que estudian la adapta-

ción en un contexto inter-específico, que las hipótesis de adaptación son a menudo respon-
didas con hipótesis ad-hoc, no siempre sustentadas en la filogenia. En muchos casos el rasgo
adaptativo que explicaría el patrón observado, podría haber aparecido en los ancestros y ser
heredada, por lo tanto el estudio de las adaptaciones deberían incorporar la historia del li-

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 Ibáñez y Méndez

naje en estudio.Un ejemplo interesante es proporcionado por Charles Darwin (1809–1882),

quien concluyó que un problema biológico tratado tradicionalmente como una adaptación,
no lo era si se consideraba la historia evolutiva del rasgo. Darwin observó que era común
argumentar que la existencia de suturas en los cráneos de mamíferos de recién nacidos cons-
tituían una adaptación para facilitar la salida del feto durante parto. Para Darwin era claro,
la ventaja de este rasgo y que resultaba indispensable para el nacimiento. Sin embargo, a
Darwin le llamó la atención el hecho que este tipo de suturas, ocurren también en el cráneo
de aves y reptiles, cuyos crías sólo tienen que salir de un huevo,fue posible entonces inferir
que esterasgo habría surgido a partir de las leyes de crecimiento, y que adicionalmente, y
en forma secundaria útil en el parto de los mamíferos. En este caso es muy probable que las
suturas del cráneo de los mamíferos representen una herencia filogenética de sus ancestros
vertebrados y no representan una adaptación directa al parto. En este contexto y para res-
ponder preguntas de este tipo, es que resulta relevante conocer la historia filogenética del
linaje para evaluar hipótesis sobre rasgos adaptativos. Entonces, si pudiéramos reconstruir
los estados ancestrales de los cráneos de todos los vertebrado, podríamos encontrar donde y
cuando aparecen estas suturas e interpretar la historia de este rasgo. Es precisamente, ésta la
finalidad del método comparativo filogenético.

Examinemos otro ejemplo, ésta vez en el ámbito de la ecología de la conducta. A lo lar-

gode las últimas décadas esta disciplina y la biología evolutiva han interactuadocombinando
los datos ecológicos y etológicos con hipótesis filogenéticas. La ecología de la conducta trata
de comprender cómo han co-evolucionado la ecología y el comportamiento, lo que requie-
re con frecuencia situar los caracteres en estudio en un contexto filogenético. Por ejemplo,
para explicar, el origen y evolución delos rasgos exagerados que exhiben los machos para
atraer a las hembras (e.g. la cola del pavo real, los cuernos del alce), se han puesto aprueba
modelos de selección sexual. En estos estudios donde se utiliza la información conductual
de selección de machos por parte de las hembras, se ha encontrado que la selección de ras-
gos exagerados en algunas especies (colas exageradas en el caso de las aves) se debería a que
los ancestrospresentaban estos rasgos, por lo tanto existiría un evento (o más) de selección
pre-existente, que habría ocurrido en el pasado y no en la actualidad. Es interesante, el evi-
denciar que este tipo de preguntas requiere de la información filogenética para ser respondi-
das y llegar a conclusiones que consideren toda la evidencia disponible (actual e histórica).

Un último ejemplo, puede ilustrarnos acerca de la importancia de los estudios compa-

rativos interespecíficos, esta vez en el campo de la ecología fisiológica o ecofisiología. Los
investigadores de esta área estudian por ejemplo la relación existente entre la tasa metabólica
específica (por unidad de peso) u otra característica fisiológica y el ambiente en que distintas
especies de animales viven. Fue muy frecuentemente en esta disciplina, quepara responder
sus preguntas compararan sus hallazgos con datos de la literatura. Por ejemplo, en estos es-

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Filogenia y método comparado

tudios se ha postulado que las especies de tamaño corporal grande tienen un metabolismo
menor que las especies de menor tamaño corporal, lo que gráficamente se podría observar
como una correlación negativa o inversa (Figura 2). Pero que ocurre si ¿un grupo de especies
de tamaño corporal grande han evolucionado de ancestros de tamaño grande? o ¿podrían
las especies de pequeño tamaño corporal haber evolucionado de ancestros pequeños y que
presentarán altas tasas metabólicas?, si nuestra respuesta es sí a ambas preguntas entonces
no podemos comparar estos resultados sin la incorporación de la filogenia del grupo en
estudio.

A B
Tasa metabólica

Tamaño corporal

C
Contrastes de la tasa metabólica

Contrastes del tamaño corporal

Figura 5. Relación entre el tamaño corporal y la tasa metabólica específica (TME) en un grupo
de insectos. A Se puede observar que la relación tiene una pendiente negativa, mostrando que
a medida que se aumenta de tamaño corporal la TME tiende a disminuir. B Si se evalúa la va-
riación del tamaño corporal y la TME, considerando la filogenia del grupo, se puede observar
que ambos rasgos muestran señal filogenética, evidenciando que el tamaño corporal y la TME,
serían mejor explicados por atributos de sus ancestros. C Muestra como es la relación entre
ambos rasgos al corregir el efecto filogenético (contrastes), lo que implica que la correlación
negativa desaparece.

Conclusiones
Las reconstrucciones filogenéticas son fundamentales para comprender como han evo-
lucionado diferentes linajes de organismos. Los estudios de biología comparativa actual-
mente incorporan las relaciones filogenéticas de las especies que se están estudiando. El

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método comparado nos ayuda a entender cuanto de la evolución es debido a la herencia

filogenética y cuanto es debido a la adaptación de los organismos al medio ambiente en los
estudios comparativos interespecíficos. Cada vez son más los estudios que requieren de in-
formación filogenética para entender como han evolucionado los seres vivos.

Glosario
Adecuación biológica o Adaptación: éxito reproductivo de un genotipo comparado con otro ge-
notipo de la población, por lo que es la contribución media de un alelo o genotipo a la siguiente generación
o las generaciones venideras.
Clado: agrupación de descendientes (vivos y extintos) que comparten un antepasado común. En un
árbol filogenético cada una de las ramas que agrupa a los seres vivos.
Filogenia: la historia de descendencia de un grupo de taxa tales como especies procedentes de sus
ancestros comunes, incluyendo el orden de ramificación, y los tiempos de divergencia.
Señal filogenética: efecto de la historia evolutiva en la expresión de un rasgo, puede variar desde 0
(sin efecto) a 1 (efecto máximo).
Sistemática: área de la biología encargada de clasificar a las especies a partir de su historia evolutiva
(filogenia) en un plano descriptivo e interpretativo.
Tasa metabólica específica (TME): consumo de oxígeno por gramo de peso corporal.
Taxa: un grupo de organismos relacionados genealógicamente, que bajo una clasificación dada han
sido agrupados, asignándole un nombre en latín, una descripción si es una especie y un tipo.

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