¿Qué es el cerebelo?

El cerebelo es una estructura del sistema nervioso central. Es la parte más grande
del encéfalo después del cerebro. Se sitúa en la parte posterior e inferior del cráneo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa
ectodérmica del disco germinativo trilaminar. ... El metencéfalo es la porción más cefálica y
dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará
la médula oblongada (bulbo raquídeo)

El cerebelo

La parte siguiente es el cerebelo. El cerebelo está en la parte posterior del

encéfalo, por debajo del cerebro. Es mucho más pequeño que el cerebro
(1/8 de su tamaño). Pero es una parte importante del encéfalo. Controla el
equilibrio, el movimiento y la coordinación (la manera en que tus músculos
trabajan juntos).

Gracias al cerebelo te puedes parar erguido, mantener el equilibrio y

moverte de un lado a otro. Piensa en un surfista subido a su tabla sobre las
olas. ¿Qué es lo que más necesita para mantener el equilibrio? ¿La mejor
tabla? ¿Un traje de neopreno espectacular? No. ¡Lo único que necesita es
su cerebelo!

Filogenética[editar]
Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arquicerebelo,
paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque cada una de las porciones
posee cierta identidad funcional y clínica.
El arquicerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se corresponde con el lóbulo
floculonodular. Surge durante el desarrollo filogenético al mismo tiempo que el aparato vestibular
del oído interno. La mayoría de aferencias que recibe provienen de los núcleos vestibulares y se
corresponde en gran medida con el vestíbulocerebelo. Tiene una función de equilibrio.
El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está integrado por la pirámide, la
úvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayoría de las
aferencias que recibe provienen de la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el
espinocerebelo. Tiene una función de control postural.
El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la totalidad del lóbulo posterior a
excepción de la pirámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la
corteza cerebral a través de los núcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo. Tiene una
función de coordinación motora (movimientos voluntarios).

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La función principal del cerebelo es la de integrar vías motoras y sensitivas. En pocas

palabras, recibe información y órdenes de la corteza cerebral y las conecta con
el aparato locomotor. También se encarga de algunos procesos de la memoria,
del lenguaje, de la atención, del aprendizaje entre otras funciones. Sin embargo el
cerebelo no se encarga de ninguna de las funciones del sistema olfativo.

El cerebelo, además, es el encargado del temblor fisiológico. Es por esta razón que
frente a una lesión en este parte del encéfalo no se produce parálisis pero sí se pueden
generar desórdenes en la ejecución motora, del equilibrio o posturas corporales.

Ver además: Aparato locomotor. 

Aspecto del cerebelo

La cara anterior del cerebelo conecta al bulbo raquídeo con la protuberancia anular.

Tiene forma ovoide, pesa entre 150 y 180 gr. El cerebelo del hombre pesa 9 gr más
que el de la mujer. Tienen un tamaño de 8 cm x 5 cm x 5 cm. Todo el cerebelo está
cubierto por un líquido cerebro espinal. Presenta 3 caras: anterior, superior e inferior:

 La cara anterior conecta al bulbo raquídeo con la protuberancia anular.

 La cara superior tiene la forma de un tejado y conecta con una parte que se
denomina tienda del cerebelo.
 La cara inferior está apoyada sobre la duramadre. Conecta con la fosa occipital
del cráneo (fosas cerebelosas).

Anatomía del cerebelo

Está constituido por dos hemisferios en cuyo centro existe una pequeña cavidad
a la que se llama Vermis. Eta estructura estrecha tiene forma de gusano. Allí se
alojan o terminan las vías nerviosas inconscientes.

Función principal del cerebelo

Como ya hemos mencionado anteriormente su función principal radica en coordinar
las vías sensitivas y motoras. Es decir, hace que los músculos reaccionen ante
estímulos sensoriales. Es el cerebelo quien reacciona o responde rápidamente frente a
una señal de peligro exterior y envía la señal al cerebro para que reaccione con rapidez
y se produzca la reacción.

Neuronas

Dentro del cerebelo se hallan cerca del 50 % de todas las neuronas del encéfalo.

Las neuronas es el nombre que se le da a las células nerviosas junto con sus
prolongaciones. Dentro del cerebelo se hallan cerca del 50 % de todas las neuronas
del encéfalo aunque su tamaño en relación con el cerebro es del 10%.

Sigue en: Neuronas.

Funciones del cerebelo según los lóbulos

 Conserva el equilibrio. Esta función le corresponde al lóbulo flúculo-nodular.
 Actúa en la conservación del tono muscular. Función que le corresponde al
lóbulo anterior.
 Interviene y regula los movimientos automáticos y voluntarios. También
coordina los músculos esqueléticos. Esta es una función específica del lóbulo
posterior.
Tipo de conexión entre el cerebro y el cerebelo
El cerebelo establece diferentes tipos de conexión con el tronco cerebeloso. Esta
conexión es posible mediante unos cordones llamados péndulos cerebelosos. Existen 3
tipos:

 Péndulo cerebeloso superior. Son fibras motoras que provienen de los

núcleos centrales del cerebelo hasta el tallo cerebral.
 Péndulo cerebeloso medio. Son las más gruesas de las tres. Conectan la
protuberancia anular con el neo-cerebelo.
 Péndulo cerebeloso inferior. Relaciona el bulbo raquídeo y la médula espinal.

División del cerebelo según su evolución

El lóbulo posterior es la parte más reciente en la evolución del cerebelo. 

El cerebelo se divide en 3 partes según su evolución:

 Lóbulo flóculo-nodular. Corresponde a la parte más primitiva del cerebelo.

 Lóbulo anterior. Es el segundo lóbulo en evolución.
 Lóbulo posterior. Es la parte más reciente en la evolución del cerebelo.

Configuración interna del cerebelo

Se divide en sustancia gris y sustancia blanca:

 Sustancia gris. Se compone de 4 núcleos cerebelosos y de la corteza. Estos 4

núcleos son:
o Núcleo fastigial. Tiene que ver con las funciones del equilibrio.
o Núcleo globoso. Tiene la forma de la letra “S”.
o Núcleo emboliforme. Se encarga de los movimientos de las
extremidades.
o Núcleo dentado. Es el más desarrollado y es el que se conecta con el
neo-cerebelo.
 Sustancia blanca. Se encuentra en la parte media del cerebelo. Se presenta en
forma ramificada. Por esta razón recibe el nombre de árbol de la vida.

Enfermedades y lesiones del cerebelo

 Cáncer
 Enfermedades genéticas, como la malformación de Dandy Walker.
 Degeneración celular. Se produce por las células cerebrales defectuosas.
 Tonicidad muscular inferior a lo normal.
 Trastorno del movimiento (Ataxias). Es la falta de control muscular en piernas y
brazos.

Rareza genética sobre el cerebelo

Existen contados casos en que personas han nacido sin el cerebelo. 

Dado las funciones descritas con anterioridad sería imposible creer que un ser
humano pudiera vivir sin cerebelo. No obstante existen personas que, tras los
estudios pertinentes, se comprueba han nacido sin cerebelo.

Aunque la carencia del mismo al nacer podría sugerir una muerte

prematura existen actualmente registrados 9 casos de personas adultas sin cerebelo.
Este fenómeno de malformación y supervivencia da cuenta de la capacidad plástica
adaptativa del encéfalo del ser humano al medio ambiente. Sin embargo no deja de
tratarse de una rareza y de una malformación con escasas posibilidades de
supervivencia en líneas generales.

Fuente: https://www.caracteristicas.co/cerebelo/#ixzz6PXNyXQRU
 Cerebelo humano: sus partes y
funciones
¿Qué es el cerebelo y cuáles son sus funciones
dentro del sistema nervioso central?

Arturo Torres

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El cerebelo es mucho más que una especie de hermano menor de la neocorteza,

arrinconada medio oculta entre el lóbulo occipital y el tronco del encéfalo. De hecho,
esta curiosa estructura semejante a un ovillo de lana aplanado es una de las partes del
cerebro más importantes.

Es más, se considera que en la mayoría de los casos el buen funcionamiento del

cerebelo es indispensable para que podamos sobrevivir y los casos en los que esta
norma no se cumple se convierten en noticia.

Aunque es una estructura aparentemente bastante discreta por estar oculta en parte por
la corteza cerebral, el cerebelo es una de las zonas del encéfalo con mayor
densidad de neuronas. De hecho, aproximadamente la mitad de las neuronas del
cerebro están ubicadas en esta estructura. Pero... ¿por qué es tan importante que el
cerebelo esté en buenas condiciones? ¿De qué procesos se encarga?

Las funciones del cerebelo

Hace ya años que se viene relacionando el funcionamiento del cerebelo y la
coordinación de la activación de los músculos. Así, se consideraba que la tarea del
cerebelo era, básicamente, hacer posible que mantengamos el equilibrio, que podamos
coordinar movimientos simples y complejos y, en general, que los músculos de
nuestro cuerpo respondan de manera fiel y eficaz a las órdenes que emite el cerebro.

Por ejemplo, se consideraba que uno de los principales síntomas de alteraciones en el

cerebelo es la pérdida del equilibrio después de beber demasiado alcohol. Sin
embargo, en los últimos años se ha ido descubriendo que la idea de que el papel del
cerebelo tiene que ver con la coordinación motora resulta demasiado simplista. Así, el
cerebelo no interviene únicamente en los procesos motores, sino que además
juega un rol importante en otras muchas funciones.

El cerebelo en la regulación de las emociones

Una de las vías de conexión del cerebelo unen esta estructura con amplias zonas del
sistema límbico, que es el que está relacionado con la aparición y mantenimiento a lo
largo del tiempo de los estados emocionales que tiñen nuestras experiencias. Al estar
en comunicación con estructuras como la amígdala, el cerebelo tiene la capacidad de
intervenir en la regulación de los estados emocionales que van apareciendo.

Así, por ejemplo, parte de las funciones del cerebelo tienen que ver con crear
asociaciones entre sensaciones y sentimientos, lo cual sirve como apoyo para futuros
aprendizajes al relacionar ciertas experiencias con sentimientos concretos.

El cerebelo y los procesos cognitivos

El hecho de que el cerebelo tenga tal densidad de neuronas y que esté conectado con
amplias zonas de la corteza cerebral hace que la idea de que tenga algo que ver en
procesos cognitivos como la memoria o la gestión de la atención no suene
descabellada. Actualmente hay algunas investigaciones que apuntan en esa dirección.

Por ejemplo, se ha visto que el tamaño del cerebelo podría estar relacionado con el

nivel de inteligencia que se tiene. Además, a partir de estudios en los que se
observan los efectos que una lesión en el cerebelo tiene sobre las capacidades
mentales de los pacientes, se ha podido relacionar la disfunción en esta estructura con
los déficits de atención y el uso del lenguaje.

Lo complicado de investigar esto es que a partir de estos estudios basados en los casos
de lesión cerebelar no se puede saber si la disminución de las capacidades cognitivas
se debe a que las neuronas involucradas en ellas han muerto (al estar ubicadas en la
zona de la lesión) o si estos efectos se deben a un desequilibrio en el funcionamiento
del encéfalo ocasionado por la herida. Así pues, hace falta investigar mucho
más para saber si el rol que tiene el cerebelo en las funciones cognitivas es tan
importante como parecen sugerir esos estudios.
El cerebelo y la coordinación motora
Las antiguas ideas sobre el papel del cerebelo como centro de coordinación de la
activación muscular no han sido refutadas. Hoy se sigue considerando que esta
estructura tiene un papel protagonista en la coordinación de movimientos,
mantenimiento del equilibrio y monitorización de las señales neuronales encaminadas
a activar músculos.

Como el cerebelo está conectado a muchas zonas del cerebro, cruza la información

motora elaborada en las regiones superiores del cerebro con la información motora
más "concreta" y operacional dirigida a activar fibras musculares, y comprueba que no
haya incoherencias entre ambas. Además, hay un debate generado alrededor de la
posibilidad de que una de las funciones del cerebelo sea el aprendizaje motor, es
decir, la capacidad de ir puliendo un patrón de movimientos para que se vaya
perfeccionando cada vez más.

Estructura del cerebelo

Puede que el cerebelo sea relativamente pequeño, pero su composición es muy
compleja. Aunque se puede hablar largo y tendido acerca de las diferentes partes y
subdivisiones de las partes del cerebelo, en esta ocasión nos centraremos solo en la
categorización más amplia de las estructuras del cerebelo, es decir, las partes que
pueden ser vistas a simple vista con facilidad (siempre que se tenga un encéfalo
delante, claro).
Los hemisferios del cerebelo
El cerebelo se parece al resto del encéfalo en que también está cubierto por una capa
de células que crean una superficie rugosa y llena de pliegues. Aunque, eso sí, en el
caso del cerebelo estos pliegues son aún más apretados y finos, tal y como se puede
ver a simple vista. Es por eso que a una de las estructuras o subregiones del
cerebelo se la conoce como córtex cerebeloso.

La corteza del cerebelo se divide en dos hemisferios cerebelosos, del mismo modo en
el que el córtex cerebral se divide en un hemisferio derecho y otro izquierdo. En el
medio de estos hemisferios se encuentra una región llamada vermis, que es una franja
vertical que une ambas partes y las conecta entre sí.

Los lóbulos del cerebelo

Más allá de esta clasificación de partes de la corteza cerebelosa, hay varios lóbulos del
cerebelo, del mismo modo en el que cada hemisferio de la corteza cerebral se divide
en lóbulos del cerebro. Estos lóbulos son el lóbulo anterior, el lóbulo posterior, y el
lóbulo floculonodular, ordenados desde la parte superior a la inferior

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El cerebelo es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías sensitivas y

las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras
estructuras encefálicas y con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida
para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral envía al aparato locomotor a través de
las vías motoras. Es el regulador del temblor fisiológico.
Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desórdenes relacionados
con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje
motor. Los primeros estudios realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos
pacientes con daño cerebelar mostraban problemas de coordinación motora y movimiento. Durante
el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o
ablaciones cerebelares en animales. Los fisiólogos observaban que tales lesiones generaban
movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad muscular. Estas observaciones y
estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un órgano encargado del control de la
motricidad.1 Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un
papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el
procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.
Fue descrito por primera vez por Herófilo en el siglo IV a. C.

Animación del cerebelo

 Índice

 1Características generales

 2Desarrollo

 3Evolución filogenética

 4Anatomía

o 4.1Descripción externa

 4.1.1Cara superior

 4.1.2Cara inferior

 4.1.3Cara anterior

o 4.2Divisiones

 4.2.1Morfológica

 4.2.2Filogenética

o 4.3Representación topográfica del cuerpo

o 4.4Estructura interna

 4.4.1Corteza cerebelosa

 4.4.1.1Capas de la corteza

 4.4.1.2Tipos neuronales

 4.4.1.3Fibras extrínsecas

 4.4.1.4Glia

 4.4.2Núcleos profundos

 4.4.3Sustancia blanca

 4.4.4Sustancia gris

o 4.5Conexiones cerebelosas

 4.5.1Aferencias del vestíbulocerebelo

  4.5.2Eferencias del vestíbulocerebelo

 4.5.3Aferencias del espinocerebelo

 4.5.4Eferencias del espinocerebelo

 4.5.5Aferencias del cerebrocerebelo

 4.5.6Eferencias del cerebrocerebelo

 4.5.7Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos

o 4.6Pedúnculos

 4.6.1Pedúnculos cerebelosos inferiores

 4.6.2Pedúnculos cerebelosos medios

 4.6.3Pedúnculos cerebelosos superiores

o 4.7Irrigación arterial

 4.7.1Arteria cerebelosa superior

 4.7.2Arteria cerebelosa anteroinferior

 4.7.3Arteria cerebelosa posteroinferior

o 4.8Drenaje venoso

 5Circuitos neuronales

o 5.1Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal

o 5.2Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

 5.2.1Circuitos excitadores

 5.2.2Circuitos inhibidores

o 5.3Señales de salida

o 5.4Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje motor

 6Teorías sobre la función cerebelosa

o 6.1Modelado de la función cerebelosa

 7Patología
 o 7.1Síndrome cerebeloso

 7.1.1Síndrome cerebeloso de vermis

 7.1.2Síndrome cerebeloso hemisférico

 7.1.3Etiología del síndrome cerebeloso

 8Véase también

 9Referencias

 10Bibliografía

 11Lectura adicional

 12Enlaces externos

Características generales[editar]
El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del
encéfalo e inferior al lóbulo occipital y ocular.

Desarrollo[editar]

División del tubo neural en vesículas encefálicas primarias. El cerebelo deriva del metencéfalo.

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa
ectodérmica del disco germinativo trilaminar.
Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico del tubo
neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos permite dividirlo en
tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el
segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el
metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lugar a la
protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará la médula
oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura
protuberencial.
Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencéfalo está constituido por
placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen núcleos
sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente
visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen núcleos motores
que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somático medial, el grupo eferente visceral especial
y el grupo eferente visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo ya está divido

en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar
los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbicos están muy
separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue
protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa
cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres
porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una
fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.
Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a superficial
son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del
desarrollo, algunas células originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más
superficial de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a
proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrión de 6
meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran
hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La
capa granulosa externa termina por quedarse sin células y da origen a la capa molecular. Las
células en cesta y las células estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia
blanca (capa marginal).
Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan en su posición definitiva
antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo después
del nacimiento.
Origen y características de las células progenitoras
Contrario a la idea anatómica clásica; el cerebelo adulto no proviene únicamente del metencefalo.
Los estudios de Hallonet y Nicole M. Le Douarin a principios de la década de los noventa mostraron
que las células progenitoras del cerebelo provienen de la región caudal del mesensefalo y la rostral
del metencéfalo.2 Para mostrarlo, crearon diferentes quimeras de pollo (Gallus gullus) y codorniz
(Corurnir coturnir juponica), con injertos de las regiones metencefalicas y mesensefálicas de interés.
Debido a que las células de codorniz presentan un núcleo en interfase con heterocromatina
condensada, estas células son fácilmente diferenciables de las células de pollo luego de una tinción
de Feulgen (tiñe el DNA) (Ver enlace externo). Haciendo uso de esta metodología, Hallonet y Le
Douarin mostraron que las células mediorostrales del cerebelo adulto provienen del área caudal del
mesencéfalo, mientras que el resto de las células progenitoras del cerebelo tienen origen en el área
rostral del metencefalo. Los autores hacen énfasis en el origen estrictamente metencefálico de las
células de la capa granular externa (EGL), que dará lugar a las células granulares en etapas
posteriores del desarrollo. Las demás células del cerebelo (células de Purkinje, por ejemplo)
provienen de las vesículas mes- y metencefalicas.
Gao y Hatten querían mostar la potencialidad de las células progenitoras provenientes de la capa
granular externa (EGL) y compararla con la potencialidad de las células progenitoras de la zona
ventral (VZ). Para ello, aislaron células precursoras de estas zonas a partir de ratones E13, luego
las implantaron en la capa granular externa de ratones postnatales y observaron los tipos celulares
en los cuales se diferenciaban estas células. Se observó que las células progenitoras de la capa
granular externa (EGL) eran unipotentes, produciendo únicamente células granulares. En contraste
las células provenientes de la zona ventral se diferenciaron en neuronas de Purkinje, interneuronas,
astroglia y células granulares, lo cual evidencia las restricciones que se dan durante el desarrollo
dependiendo de los contextos espaciales y temporales en los cuales se desarrollan las células. 3
Control genético del desarrollo del cerebelo
Una de las ventajas de la teoría evolutiva en la biología es la posibilidad de formulación de hipótesis
en otros grupos de organismos a partir del conocimiento en un grupo particular. El cerebelo es
ejemplo perfecto de lo anterior. Debido a la gran facilidad de obtener mutantes en organismos como
Drosophila, muchos genes involucrados en la identidad de segmentos fueron identificados en la
segunda mitad del siglo XX.4 Debido a que estos genes eran capaces de establecer la identidad
antero-posterior de los segmentos en Drosophila, varios investigadores propusieron la hipótesis que
los homólogos en mamíferos podrían controlar los patrones de desarrollo. Los genes candidatos
eran En (Engrailed), wingless y genes Pax. Al buscar sus homólogos en vertebrados y analizar los
mutantes se encontró una ruta muy fina del control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo
en ratones.
Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prácticamente no desarrolla cerebelo.
Mientras que mutaciones en el gen En-2 generan un fenotipo menos severo, con daños en la
formación de las estructuras foliares de los lóbulos cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1
activados en el día E-9 cuya expresión de En-2 es normal, presentan fenotipos casi normales. Esto
sugiere que En1 determina el ”Territorio” del cerebelo en etapas tempranas, mientras que En2 es
requerido en estadios posteriores.56Debido al efecto regulatorio de Wnt-1 (homólogo de wingless) y
genes Pax sobre Engrailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos genes. Mutantes
homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida completa del cerebelo, lo cual se correlaciona con la
pérdida de expresión de En el “territorio cerebeloso” 7
Programas de desarrollo en el cerebelo
La transición célula progenitora a neurona madura, implica una serie de cambios morfológicos y
moleculares altamente regulada espacial y temporalmente. Estos cambios incluyen el arresto del
ciclo mitótico, la formación de axón y dendritas, la expresión de proteínas específicas como
proteínas canal, en algunos casos migraciones y finalmente el establecimiento de conectividad
(sinapsis) con otras neuronas. A pesar de ser rutinas que incluyen la mayoría de estos procesos,
distintos tipos celulares presentan sus programas en diferente orden. Por ejemplo, las células de
Purkinje al igual que células del cortex cerebral migran justo después de salir del ciclo celular y
forman conexiones axonales en etapas posteriores del desarrollo. Por el contrario, las células
precursoras de células granulares inician el crecimiento axonal al salir del ciclo celular y
posteriormente inician su migración a la capa interna (IGL). 7A continuación se muestran algunas
características del desarrollo de las células granulares del cerebelo.
Células granulares
Los patrones de expresión génica durante el desarrollo de las células granulares, permite establecer
cuatro etapas: La neurogenesis, el inicio de la diferenciación neuronal, el crecimiento axonal y
migración y finalmente la formación de conexiones sinápticas. En la figura 1 se muestran los
marcadores específicos de cada etapa.
Proliferación
El proceso de proliferación ocurre principalmente en la capa externa del EGL (oEGL) durante las
tres primeras semanas postnatales en ratón. Los primeros estudios de proliferación in vitro
mostraron que estas células tienen la capacidad proliferativa en ausencia de mitógenos, sugiriendo
actividad autocrina en la regulación de la proliferación celular. 8 Más recientemente se han mostrado
algunas moléculas de señalización cuya relación con la proliferación es más clara. Wechsler y Scott
de la universidad de Stanford mostraron la expresión de mensajeros de Shh en células de Purkinje
a nivel somático y dendrítico, por su parte las células granulares expresaban el gen ptc (inhibidor de
la ruta shh en ausencia de Shh) y los genes gli1/2 que codifican factores de transcripción corriente
abajo en la cascada de señalización de Shh. Luego evaluaron el papel que juega Shh en la
proliferación de las células granulares, encontrando que la presencia de este factor incrementa la
proliferación de estas células 100 veces. Este efecto fue específico para células granulares (no se
vieron incrementos significativos en la proliferación de células glia). Para dar validez biológica a los
resultados in vitro, los investigadores inhibieron la actividad de Shh con la expresión de anticuerpos
anti-Shh por parte de células de hibridoma inyectadas en los animales en el periodo postnatal
inicial.910 Dichos experimentos causaron una notable disminución en el grosor de la capa granular
externa (EGL), al igual que disminución en el número de células. Ello permite concluir el efecto
causal de la señalización de Shh en el estadio proliferativo de las células granulares. La presencia
de ptc2 en las células granulares es de relevancia, puesto que las células granulares con la ruta de
señalización Shh activa no entran en la etapa de diferenciación celular, incluso mutantes para ptc
generan meduloblastoma en ratones y en humanos. Por lo tanto, la actividad de Shh es esencial en
etapas iniciales del desarrollo (proliferación) de las células granulares pero su inhibición y
regulación posterior es necesaria para continuar el curso del desarrollo normal de estas células. Un
artículo reciente sobre el tema, que habla sobre Shh y ATF5 en el control de la proliferación de
células granulares puede ser consultado11
Diferenciación
Dando continuidad al proceso, las neuronas granulares deben terminar la proliferación celular
inducida por agentes mitógenos como Shh. Sato y colaboradores mostraron el efecto antagónico de
JASP1 sobre Shh a través de la modulación de la actividad de JNK.La activación de esta ruta de
señalización por el factor de crecimiento fibroblástico FGF-2 produce una colocalización de JASP1 y
las formas fosforiladas de JNK y ERK en la membrana celular, 12 que posteriormente dará lugar a la
inhibición de la actividad mitógena de Shh permitiendo salir del ciclo celular. Ello es evidenciado por
un decrecimiento en la población de células positivas para el factor Ki67 (proliferación) y el aumento
de células positivas p27-Kip1 (represor del ciclo celular) y BrdU.13
Otro gen implicado en la interfase diferenciación-migración es el gen weaver. Mutantes para este
gen tienen proliferación de las células precursoras granulares normal (GCPs), sin embargo estas
células no pueden salir del ciclo celular y terminan muriendo. Estas células pueden expresar
algunos marcadores neuronales como N-CAM, L1 y MAP-2, pero la expresión de genes tardíos
como TAG-1 y astrotactina es eliminada.14
Migración
Las neuronas granulares inmaduras que inician la diferenciación celular, comienzan la formación de
un axón con la forma característica de T (ubicado hacia lo que será la capa molecular). Este estadio
del desarrollo es identificable por la presencia de TAG-1 en el axón en formación. Del otro extremo,
se inician translocaciones sucesivas y discretas del núcleo; este proceso de migración desde el
EGL hasta el IGL atravesando la capa de células de Purkinje (PCL) implica la interacción y contacto
directo entre células gliales de Berman y las neuronas granuales. En 1988, a través de técnicas
inmunológicas y de microscopía Edmonson y colaboradores descubrieron la proteína de membrana
astrotactina (ASTN1), una glicoproteína de 100 kDa cuya función es estabilizar las uniones
temporales entre la astroglia y las neuronas granulares. En este artículo se muestra como los
mutantes weaver, mencionados en el apartado anterior no expresan esta proteína y paralelamente
son incapaces de unirse a las células gliales de Bergman e iniciar la migración. 15
Estudios recientes realizados por el grupo de la Dr.Hatten han demostrado la actividad no
redundante de la ASTN2. Esta proteína fue descubierta a partir de análisis bioinformáticos de
homología. Increíblemente (como la misma autora dice), esta proteína no es expuesta a la
superficie celular como su homóloga ASTN1, y por lo tanto no pude tener una función directa en la
adhesión neuron-glia. En una primera fase del estudio se mostró el control dinámico en la exocitosis
endocitosis de vesículas con ASTN1, esta glicoproteína es exocitada en el área distal del proceso
líder (proceso citoplasmático que define la dirección de migración) donde es requerido un punto de
adhesión para aplicar las fuerzas que conducen la translocación somática. Una vez se ha dado este
movimiento se requiere de ASTN1 en la nueva frontera de migración y la membrana con ASTN1
que se encuentra cerca al núcleo es endocitada para su posterior reciclaje. La ASTN2 interactúa
físcamente con la ASTN1 y parece regular la cantidad de ASTN1 que es exportada a la
membrana.16

Tinción de Nissl de cerebelo maduro donde se diferencia la capa molecular(ML), la capa celular de Purkinje
(PCL) y la capa granular interna con neuronas granulares(100x)
Ampliación que permite comparar el tamaño y morfología de las células de Purkinje(grandes y con gran
arborización dendrítrica) y las neuronas granulares (pequeñas, redondas de coloración violeta oscura)(400x)

Además de las interacciones celulares glía-neurona, las células granulares deben establecer una
polaridad que dé dirección a la migración y organizar los componentes motores que ejecutan el
desplazamiento. Al respecto, Solecki y colaboradores han trabajado en el control de componentes
citoesqueléticos en el proceso de migración. En primer lugar se ensambla una caja de microtúbulos
alrededor del núcleo, ello es coordinado por el centrosoma. Los movimientos discretos del núcleo
son precedidos por el avance del centrosoma en la dirección del proceso líder, lo cual es
coordinado molecularmente por el complejo Par6 (actualmente se realizan estudios sobre GTPases
que interactúan con el complejo Par6, que puedan contribuir en la explicación de la polaridad en la
migración).17 Uno de los mecanismos moleculares encargados directamente en el movimiento es la
activación motores actomiosínicos.18
Establecimiento de conexiones sinápticas
Terminada la migración, las neuronas se localizan en la capa granular interna, listas para el proceso
que las convertirá en neuronas funcionales: Las conexiones sinápticas. Los axones con forma de T
de la capa molecular dan origen a conexiones con las dendritas de las células de Purkinje, mientras
que las fibras musgosas forman terminales nerviosas alrededor de los somas de las neuronas
granulares (glomérulos sinápticos).Otro cambio que ocurre en la maduración de las células
granulares es la expresión de la subunidad α6 del receptor GABA (Hay que recordar que la
modulación electrofisiológica depende de los receptores canal activos, como el receptor GABA) y la
expresión de la enzima deshidrogenasa de ácido glutámico (cataliza la descarboxilación del
glutamato para sintetizar GABA).6 Piper y colaboradores ha identificado un factor de transcripción
que gatilla la expresión de la subunidad α6 del receptor GABA en estas células, 19 haciendo pensar
que estos cambios en el desarrollo están controlados por cascadas divergentes (la activación de
pocos factores de transcripción es responsable de un perfil de expresión genética muy distinto.En
las figuras 2 y 3 se muestran cortes de cerebelo adulto, donde se puede identificar la capa granular,
la capa decélulas de purkinje y la capa granular interna (IGL)después de la migración y
establecimiento de conexiones sinápticas.

Evolución filogenética[editar]
El cerebelo aparece en todos los vertebrados pero con diferente grado de desarrollo: muy reducido
en peces, anfibios y aves, alcanza su máximo tamaño en los primates especialmente en el hombre.
Anatomía[editar]
El cerebelo se encuentra pegado a la pared posterior del tronco del encéfalo y está incluido dentro
de un estuche osteofibroso -la celda cerebelosa o subtentorial- formado por una pared superior y
otra inferior. La pared superior está constituida por una prolongación de la duramadre
denominada tienda del cerebelo y la pared inferior la forman las fosas cerebelosas del hueso
occipital recubiertas por la duramadre. Normalmente, el cerebelo de un varón adulto pesa unos 150
g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. En los niños la relación
entre el volumen del cerebelo y del cerebro es de 1 a 20, mientras que en adultos es de 1 a 8.

Descripción externa[editar]
El cerebelo está conformado por dos hemisferios separados por un vermis, tiene forma de cono
truncado aplastado en sentido supero-inferior en el cual se pueden diferenciar tres caras: superior,
inferior y anterior.
Cara superior[editar]

Visión superior del cerebelo humano..

La cara superior tiene la forma de un tejido con dos vertientes laterales y está en contacto con la
tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior
que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos
superficie inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios
cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del
cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en
relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. El borde
circunferencial del cerebelo está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada
fisura prima o surco primario.
Cara inferior[editar]

Visión inferior del cerebelo humano. Donde se ven la cara inferior y la cara anterior del cerebelo.

La cara inferior está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas.
Muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media que alberga la hoz
del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior.
Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que
son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los
hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa.
Estas amígdalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.
Cara anterior[editar]
La cara anterior está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para
poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una
depresión central que se corresponde con el techo del [IV ventrículo] y está delimitada por los
pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de esta
depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo
anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos
cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y los folículos están
unidos entre sí por el pedúnculo del floculo que, en parte, corre sobre el velo medular inferior.

Divisiones[editar]
Hay tres maneras diferentes de dividir el cerebelo: morfológicamente, filogenéticamente y
funcionalmente.
Morfológica[editar]

Sección sagital de encéfalo humano. 1:Língula; 2:Lobulillo central; 3:Culmen; 4:Fisura prima; 5:Declive;
6:Folium; 7:Túber; 8:Pirámide; 9:Úvula; 10:Nódulo (lóbulo floculonodular); 11:Amígdala cerebelosa; A:Lóbulo
anterior; B:Lóbulo posterior.

Clásicamente se realiza una división morfológica que es meramente descriptiva de la superficie del
cerebelo, y no tiene base funcional ni ontogénica ni ninguna aplicación en la práctica clínica.
La superficie del cerebelo se encuentra surcada por muchas fisuras transversales más o menos
paralelas entre sí. Entre ellas hay dos que destacan por ser las más profundas y nos sirven para
dividirlo en lóbulos. Una es la fisura prima o primaria que recorre la cara superior y la divide
aproximadamente en dos mitades iguales, y la otra es la fisura posterolateral o dorsolateral que se
localiza en la cara anterior en posición caudal respecto del nódulo y los flóculos.
Estas fisuras delimitan los tres lóbulos del cerebelo: el anterior, el posterior y el floculonodular. Cada
uno de estos lóbulos incluye una porción que forma parte del vermis y otra que forma parte de los
hemisferios cerebelosos. La porción del vermis que corresponde a cada lóbulo se subdivide en
segmentos a los que, generalmente, se asocia un par de lobulillos situados en los hemisferios
cerebelosos. La subdivisión dentro de cada uno de los lóbulos viene determinada por la existencia
otras fisuras transversales de menor profundidad.
El lóbulo anterior se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte
de la cara superior. Se subdivide en:

 Língula (I), que es la porción más anterior del vermis y se une al velo medular superior.

 Lobulillo central (II y III), que se sitúa justo por encima de la língula y se prolonga a ambos
lados mediante las alas del lobulillo central (H II y H III). La fisura que lo separa de la língula
recibe el nombre de fisura precentral.
 Culmen (IV y V), que es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente
con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares (H IV y H V). La fisura que lo separa del
lobulillo central se denomina postcentral.
El lóbulo posterior se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara
superior y parte de la cara inferior. Se subdivide en:

 Declive (VI), que desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo
simple o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular (H VI).

 Folium u hoja del vermis (VII-A), que es una estrecha lámina de unión entre los lobulillos
semilunares superiores (o anseriformes; H VII-A) izquierdo y derecho.

 Túber o tubérculo del vermis (VII-B), que se asocia lateralmente a los lobulillos

semilunares inferiores (H VII-A) y a los lobulillos gráciles (delgados o paramedianos; H VII-B), y
se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.

 Pirámide del vermis (VIII), que se sitúa por delante del túber y se asocia con los lobulillos
digástricos (H VIII-A y B) izquierdo y derecho. La fisura que la separa del túber se llama
prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.

 Úvula del vermis (IX), que se encuentra entre las dos amígdalas cerebelosas (H IX) justo
por encima de la pirámide.
El lóbulo floculonodular se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre
indica está formado por el nódulo (X) -que corresponde al vermis- y los flóculos (H X) -que
corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo.
El término cuerpo del cerebelo se utiliza para denominar a la totalidad del cerebelo, a excepción del
lóbulo floculonodular.
El vermis superior está constituido por la língula, el lobulillo central, el culmen, el declive y el folium.
El vermis inferior está constituido por el túber, la pirámide, la úvula y el nódulo.
Algunos autores en vez de distinguir tres lóbulos distinguen cuatro: el anterior, el medio, el posterior
y el floculonodular. La diferencia radica en que dividen al lóbulo posterior en dos mediante la fisura
prepiramidal, de tal forma que por encima de ella se extiende el lóbulo medio y por debajo el lóbulo
posterior.
Filogenética[editar]
Desde el punto de vista filogenético, el cerebelo puede dividirse en tres porciones: arquicerebelo,
paleocerebelo y neocerebelo. Esta división es de gran interés porque cada una de las porciones
posee cierta identidad funcional y clínica.
El arquicerebelo. Es la porción filogenéticamente más antigua y se corresponde con el lóbulo
floculonodular. Surge durante el desarrollo filogenético al mismo tiempo que el aparato vestibular
del oído interno. La mayoría de aferencias que recibe provienen de los núcleos vestibulares y se
corresponde en gran medida con el vestíbulocerebelo. Tiene una función de equilibrio.
El paleocerebelo. Es más moderno que el arqueocerebelo y está integrado por la pirámide, la
úvula, el lobulillo central con las alas, el culmen y el lobulillo cuadrangular. La mayoría de las
aferencias que recibe provienen de la médula espinal y tiene cierta correspondencia con el
espinocerebelo. Tiene una función de control postural.
El neocerebelo. Es la parte más moderna y está formado por la totalidad del lóbulo posterior a
excepción de la pirámide y la úvula. La mayoría de las aferencias que recibe provienen de la
corteza cerebral a través de los núcleos del puente y se identifica con el cerebrocerebelo. Tiene una
función de coordinación motora (movimientos voluntarios).

Representación topográfica del cuerpo[editar]

Del mismo modo que la corteza somatosensitiva, la corteza motora, los ganglios basales,
los núcleos rojos y la formación reticular poseen una representación topográfica de las diferentes
partes del cuerpo, esto sucede también en el caso de la corteza cerebelosa. El tronco y el cuello así
como las porciones proximales de las extremidades quedan situadas en la región perteneciente al
vermis. En cambio, las regiones faciales y las porciones distales de las extremidades se localizan
en las bandas paravermianas. Las porciones laterales de los hemisferios cerebelosos
(cerebrocerebelo) al igual que el lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), no poseen una
representación topográfica del cuerpo.
Estas representaciones topográficas reciben aferencias desde todas las porciones respectivas del
cuerpo y también desde las áreas motoras correspondientes en la corteza cerebral y en el tronco
del encéfalo. A su vez, devuelven señales motoras a las misma áreas respectivas de la corteza
motora y también a las regiones topográficas oportunas del núcleo rojo y de la formación reticular
en el tronco del encéfalo.

Estructura interna[editar]
De una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La
sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde
constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo
por completo a los núcleos profundos.
Corteza cerebelosa[editar]
La corteza cerebelosa tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos
pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas
tres veces su área. Los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie vergosa y venosa un
aspecto rugoso característico.
La corteza está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas
cerebelosas. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede
observar que está integrada por multitud de microcircunvoluciones. Estas microcircunvoluciones son
las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta
de sustancia gris.
La sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm. Posee
una estructura histológica, homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que
se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la
corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.
Capas de la corteza[editar]
Esquema de la estructura de la corteza cerebelosa..

En la corteza cerebelosa, de profundo a superficial, se puede distinguir las siguientes capas: capa
de células granulares, capa media o de células de Purkinje y capa molecular o plexiforme.
La capa granular es la capa más profunda de la corteza cerebelosa y limita en su zona interna con
la sustancia blanca. Debe su nombre a que en ella predominan un tipo de pequeñas neuronas
intrínsecas denominadas granos o células granulares del cerebelo. Debido a las características
tintoriales de los núcleos de estas células, la capa granular presenta un aspecto linfocitoide
(basófilo), aunque de cuando en cuando se pueden apreciar unos pequeños espacios
acelulares eosinófilos denominados islotes protoplásmicos. Tiene una anchura variable de 500 en la
convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.
La capa de las células de Purkinje está constituida por los somas de las células de Purkinje que
se disponen en una formando una lámina monocelular. A pocos aumentos presenta una mayor
densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Algunos autores no consideran
que las células de Purkinje formen una capa definida y dividen la corteza cerebelosa solo en dos
capas: granular y molecular.
La capa molecular recibe su nombre porque contiene principalmente prolongaciones celulares y
pocos somas neuronales. Tiene un carácter tintorial eosinófilo (adquiere color rosáceo en los cortes
teñidos con hematoxilina-eosina). Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie
se halla cubierta por la piamadre.
Tipos neuronales[editar]
Dibujo de las células de Purkinje (A) y las células granulares (B) en la corteza cerebelosa de
una paloma, por Santiago Ramón y Cajal en 1899. Instituto Santiago Ramón y Cajal, Madrid (España).

Las neuronas de la corteza cerebelosa se clasifican en: neuronas principales o de proyección y las
intrínsecas o interneuronas. Las principales son aquellas cuyos axones salen de la corteza para
alcanzar los núcleos cerebelosos profundos o los núcleos vestibulares. Las intrínsecas son las que
extienden sus axones exclusivamente por la corteza. También tenemos que tener en cuenta las
fibras aferentes extrínsecas que llegan a la corteza, entre las que destacan las fibras musgosas y
las trepadoras.
Las neuronas principales son las células de Purkinje cuya disposición, forma y tamaño son
homogéneos en toda la corteza cerebelosa. Se ha calculado que en el cerebelo humano existen
unos 30 millones de estas neuronas. Su soma tiene un diámetro de entre 40 y 80 μm. De la parte
superior del cuerpo neuronal parte un grueso tronco dendrítico que se ramifica profusamente en
ramas de primer, segundo y tercer orden, de forma que constituyen un denso árbol dendrítico
característico de estas neuronas. Este árbol dendrítico se extiende por todo el espesor de la capa
molecular, con la particularidad de que se arboriza prácticamente en un solo plano, perpendicular al
eje transversal de la laminilla. De esta forma en secciones parasagitales se aprecia en toda su
extensión las ramificaciones de estas neuronas, mientras que en secciones transversales se
observa su arborización como unas pocas y estrechas ramas verticales. Las dendritas se hallan
cubiertas de espinas, de modo que se ha calculado que cada célula de Purkinje puede tener de
30.000 a 60.000 espinas. De la parte inferior del soma se origina el axón que, cerca de su origen, se
mieliniza, atraviesa la capa de células granulares y, tras emitir colaterales, ingresa en la sustancia
blanca. Desde aquí los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia los núcleos cerebelosos y
vestibulares donde terminan. Las recurrentes axónicas vuelven a la capa de células de Purkinje en
cuyas proximidades se arborizan formando los plexos supragangliónico e infragangliónico.
Ultraestructuralmente, las células de Purkinje se caracterizan porque su soma muestra
abundante retículo endoplásmico rugoso y un aparato de Golgi muy desarrollado. Tanto en el soma
como en las dendritas y el axón aparecen frecuentemente cisternas membranosas aplanadas
pertenecientes al retículo endoplásmico liso justo por debajo de las membrana (cisternas
hipolemnales). Estas cisternas hipolemnales son características de este tipo celular, aunque puede
hallarse algunas de ellas en otros tipos de neuronas de gran tamaño.
Las neuronas intrínsecas se distribuyen por las capas granular y molecular. En la capa granular se
encuentran tres tipos de células: las células granulares, las grandes células estrelladas -células de
Golgi y de Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho. En la capa molecular
se hallan las células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta-.
Las células granulares o granos del cerebelo, son las neuronas de menor tamaño de todo el
sistema nervioso humano y su soma mide de 5 a 8 μm de diámetro. Se hallan densamente
empaquetadas en la capa granular. Son muy numerosas, calculándose que en el cerebelo humano
hay unos 50.000 millones de estas neuronas. El soma no posee apenas grumos de Nissl y está
ocupado casi por completo por el núcleo, que presenta cromatina densa, lo que provoca una
gran cromofilia y es responsable del aspecto linfocitoide de la célula. Los cuerpos neuronales no
están recubiertos de glía y se sitúan muy próximos entre sí pero sin presentar sinapsis. Del soma
parten cuatro a seis dendritas cortas, de unos 30 μm de longitud, con un trayecto algo flexuoso y sin
ramificaciones, que presentan en su interior neurotúbulos y neurofilamentos. Estas dendritas
terminan en varias dilataciones que recuerdan a los dedos de una mano, que confluyen en los
islotes protoplásmicos y mediante las cuales establece sinapsis con las fibras musgosas. Del soma,
o de una de sus dendritas, parte el axón, amielínico en todo su trayecto, que asciende por la capa
molecular siguiendo un trayecto ligeramente curvo. Una vez alcanzada la superficie de la capa
molecular, el axón se ramifica en T dando origen a dos fibras denominadas fibras paralelas. Estas
fibras paralelas llevan un trayecto transversal, es decir paralelo al eje de la laminilla y perpendicular
a la arborización dendríticas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas llegan a medir de 2 a 3
mm de longitud, lo que resulta extraordinario para una neurona con un soma tan pequeño.
Normalmente, los granos más profundos son los que tienen los axones más gruesos y dan origen a
las fibras paralelas más profundas. Mediante las fibras paralelas, las células granulares, hacen
sinapsis "en passant" con las espinas dendríticas de las células de Purkinje, de forma que una sola
células granular puede contactar con un número variable (50 a 100) de células de Purkinje y, a su
vez, cada una de estas recibe impulsos de unas 200.000 a 300.000 fibras paralelas. Esta
disposición recuerda a la de los postes y los cables de un tendido eléctrico. Además las fibras
paralelas hacen también sinapsis "en passant" sobre las dendritas de las células de Golgi, las
células en cesta y las estrelladas. Las células granulares reciben sus aferencias de las rosetas de
las fibras musgosas y de los axones de las células de Golgi. Ambos tipos de terminales hacen
sinapsis sobre las varicosidades digitiformes de las células granulares formando, en conjunto, lo
que se denomina glomérulo cerebeloso. Bajo el nombre de grandes células estrelladas se
incluyen a todas aquellas neuronas, distintas de los granos y de las células monodendríticas en
penacho, que se sitúan en la capa granular.
Las células de Golgi son de un tamaño algo menor a las células de Purkinje y su número es similar
al de estas últimas neuronas. Su soma tiene forma estrellada y se halla preferentemente situado en
la zona superficial de la capa de células granulares. Contiene abundantes grumos de Nissl y
neurofibrillas, y un retículo endoplásmico liso y un aparto de Golgi casi tan ricos como los de la
célula de Purkinje; en cambio, las cisternas hipolemnales son muy escasas. Presenta un núcleo
escotado, con cromatina laxa y un prominente nucléolo excéntrico. Sus dendritas, en número de
cuatro o cinco, parten en dirección horizontal o descendente, se incurvan y se dicotamizan
adoptando en conjunto la forma de un ramillete no muy tupido, que se proyecta hacia la capa
molecular. Las espinas dendríticas no son muy abundantes. A medida que nos alejamos del soma,
las dendritas van disminuyen su contenido en orgánulos y en las regiones más distales solo hay
haces de neurotúbulos y algo de retículo endoplásmico liso. A diferencia de la célula de Purkinje, el
campo dendrítico de la célula de Golgi se dispone en las tres dimensiones y comprende un amplio
territorio abarcando un área de unas 20 células de Purkinje. De la región basal de la célula o de uno
de los troncos dendríticos principales parte un axón con forma de plexo ramificado,
extraordinariamente denso, situado en la capa de células granulares. El plexo axónico de las células
de Golgi presenta tres tipos básicos de arborización con una correspondencia funcional perfecta. En
el primer tipo, el plexo axónico cubriría un campo similar al campo dendrítico; en el segundo tipo, el
axón se extendería mucho más pero sin salirse de la laminilla; en el tercer tipo, se originan dos
plexos, uno en la propia laminilla y otro en la vecina. El plexo axónico acaba en numerosos grupos
de terminaciones arracimados que confluyen en los islotes protoplásmicos y hacen sinapsis con las
dendritas de las células granulares. Las células de Golgi reciben sus aferencias de las fibras
musgosas y las fibras trepadoras y, en menor proporción, de otras neuronas como las células
granulares. Un tipo característico de sinapsis son las axo-somáticas formadas por una dilatación de
las fibras musgosas que se incrusta en cuerpo de una célula de Golgi, quedando casi envuelta por
su citoplasma.
Las células de Lugaro no son tan conocidas ni están tan estudiadas como otros tipos neuronales
del cerebelo. Se caracterizan por tener un gran soma fusiforme localizado justo por debajo de la
capa de células de Purkinje. Tienen largas dendritas opositopolares rectilíneas o en abanico, que se
extienden siguiendo un plano transversal y cubriendo un campo que alberga 1 o 2 hileras completas
de células de Purkinje. Su axón se bifurca en un amplio plexo arrosariado que se extiende desde la
zona superior de la capa granular hasta la superficie de la capa molecular, dispuesto en un plano
sagital.
Aparte de las células de Golgi y de Lugaro, hay otros tipos de células que también son grandes
células estrelladas. Se trata de elementos aberrantes y, por lo tanto, muy infrecuentes y con escaso
significado funcional. Son células de Golgi, células de Purkinje y neuronas de proyección de los
núcleos profundos, en una situación ectópica.
Las células monodendríticas en penacho son un nuevo tipo celular descrito recientemente. Se
encuentran en la capa granular, presentan un soma esférico y un único tronco dendrítico que
termina en una corta arborización en penacho.
Las células estrelladas pequeñas pueden ser superficiales (células estrelladas) o profundas
(células en cesta).
Las células en cesta son un tipo especial de células estrelladas pequeñas a las que Cajal
denominó "pequeñas estrelladas profundas". En el cerebelo humano, hay alrededor de 90 millones
de células en cesta. Se caracterizan porque su soma tiene forma triangular o estrellada con unos 10
a 20 μm de diámetro y se sitúa en la mitad interna de la capa molecular justo por encima de las
células de Purkinje. Tiene una núcleo lobulado y excéntrico, y su citoplasma posee unas pocos
orgánulos concentradas en el polo opuesto al núcleo. Los grumos de Nissl y las cisternas
hipolemnales son escasas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico liso están poco
desarrollados. Sus dendritas pueden ser descendentes aunque lo normal es que asciendan hasta el
tercio superior de la capa molecular, miden entre 100 y 200 μm de longitud, y se orientan en el
mismo plano, aproximadamente, que las células de Purkinje. Las dendritas son rectilíneas, casi sin
ramificaciones y con espinas, aunque mucho menos abundantes y más groseras que las de las
células de Purkinje. Tienen abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y retículo endoplásmico liso
hasta en sus porciones más distales, y mitocondrias, retículo endoplásmico rugoso y aparato de
Golgi en los principales tronco dendríticos. El axón, que puede alcanzar 1 mm de longitud, tras
recorrer un trayecto horizontal en el plano sagital, aumenta de calibre, emite colaterales a la capa
molecular y finaliza en una serie de terminales que rodean los somas de las células de Purkinje
estableciendo numerosos contactos sinápticos. Estos terminales axónicos forman una especie de
cesta -por lo que estas neuronas reciben su característico nombre- confluyendo sus extremos en la
base del soma de la célula de Purkinje donde forman un pincel que rodea el segmento inicial del
axón. Cada axón de una célula en cesta puede dar origen a unas diez cestas perisomáticas,
mientras que varias células en cesta contribuyen a formar los nidos pericelulares de una célula de
Purkinje. En contraposición a las otras neuronas del cerebelo, los campos axónicos de las células
en cesta presentan una notable superposición. Las aferencias de las células en cesta provienen
principalmente de las fibras trepadoras y paralelas, así como de células estrelladas, de colaterales
del plexo supragangliónico de las células de Purkinje y de otras células en cesta.
Dentro de las células estrelladas se distinguen varios tipos diferentes, aunque su morfología
general es esencialmente similar en todas ellas. Su soma es estrellado o poligonal y se sitúa en la
parte externa de la capa molecular. Tiene un núcleo con cromatina laxa y un citoplasma con
escasos orgánulos. Su axón, después de un tramo inicial de 5 a 6 μm de longitud, se ramifica cerca
del soma formando un plexo que termina haciendo sinapsis sobre diferentes zonas de la célula de
Purkinje y sobre otras interneuronas. Sus dendritas se originan de cinco o seis troncos principales y
se ramifican en el plano transversal formando un plexo varicoso provisto de espinas que se extiende
por la capa molecular recibiendo sinapsis de las fibras paralelas y trepadoras además de otras
células estrelladas y de células en cesta. Además hay otras células estrelladas que son algo más
grandes y presentan un aspecto muy similar al de las células en cesta llegando a participar en la
formación de las cestas perisomáticas aunque sin formar parte del pincel.
Fibras extrínsecas[editar]
Las fibras extrínsecas son los axones mielínicos aferentes que alcanzan la corteza cerebelosa
desde otras regiones del sistema nervioso central. Las más importantes son las fibras musgosas y
las trepadoras.
Las fibras musgosas son gruesas fibras mielínicas que proceden de numerosas áreas del sistema
nervioso como son el ganglio y núcleos vestibulares, la médula espinal, la formación reticular y los
núcleos del puente. A través de estas fibras el cerebelo recibe información procedente de,
prácticamente, todo el sistema nervioso incluida la corteza cerebral. Entran principalmente por los
pedúnculos cerebelosos medio y superior, y dan colaterales para los núcleos profundos,
distribuyéndose a continuación por toda la corteza cerebelosa. Las fibras musgosas al llegar a la
capa granular siguen un trayecto tortuoso y se dividen en varias ramas que presentan dilataciones
arborizadas y varicosas parecidas al musgo y denominadas rosetas o rosáceas. Cada fibra
musgosa da origen a unas 20 rosetas que se localizan tanto en el curso de la fibra como en sus
terminaciones y bifurcaciones. Estas rosetas hacen sinapsis sobre las dilataciones digitiformes de
las células granulares y los axones de las células de Golgi, formando los denominados glomérulos
cerebelosos. Además hacen sinapsis con el soma de las células de Golgi.
Las fibras musgosas son gruesas, con abundantes neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias.
Están envueltas en una gruesa vaina de mielina en cuyos nodos de Ranvier se localizan las
rosetas.
Las fibras trepadoras son los axones de las neuronas de proyección del núcleo olivar inferior
desde donde penetran en el cerebelo por el pedúnculo inferior. Una única neurona del núcleo olivar
inferior da origen a unas diez fibras trepadoras. Tienen menor diámetro que las musgosas. Al llegar
al cerebelo, estas fibras dan colaterales para los núcleos profundos y luego se distribuyen por toda
la corteza cerebelosa donde pierden la mielina. Penetran en la capa granular en línea recta y sin
varicosidades dando una o dos colaterales. Alcanzar la capa de células de Purkinje donde cada
fibra se superpone a varias células de Purkinje ascendiendo sobre ellas a la vez que se ramifica.
Hay una fibra trepadora por cada 5 a 10 células de Purkinje que realiza unas 300 sinapsis con cada
neurona. El destino de las colaterales de la capa granular son las dendritas y los somas de las
células de Golgi.
Las fibras trepadoras en su porción más distal se hacen finas y amielínicas, con algunos
neurofilamentos, pocas mitocondrias y abundantes sinapsis "en passant" con las dendritas de las
células de Purkinje. También presentan unos botones muy densos y repletos de vesículas
redondeadas que demuestran la existencia de sinapsis entre estas fibras y las dendritas de las
células estrelladas y las células en cesta.
Además de las musgosas y las trepadoras, la corteza cerebelosa recibe otras fibras nerviosas
aferentes entre las que destacan las procedentes de locus caeruleus, que son noradrenérgicas y se
distribuyen por las tres capas, y las que se originan en los núcleos del rafe, que envían serotonina a
la capa de células granulares y a la capa molecular.
Glia[editar]
En la corteza cerebelosa predominan los astrocitos protoplásmicos entre los que destaca un tipo
peculiar de astrocito denominado glia de Bergmann. El soma de esta célula tiene forma irregular y
se halla entre las células de Purkinje desde donde parten de dos a tres prolongaciones con gruesas
excrecencias protoplásmicas que se extienden por toda la capa molecular y alcanzan la piamadre.
Una vez alcanzada la piamadre se adosan a ella mediante unos ensanchamientos que forman la
capa limitante de Cajal. Otro tipo especial de astrocitos son las células de Fañanás cuyos somas se
sitúan en la capa molecular y sus expansiones no alcanzan la piamadre. Tanto las células de
Fañanás como la glia de Bergmann no presentan ninguna pecularidad ultraestructural, expresando
ambas positividad para el anticuerpo de la proteína gliofibrilar ácida (GFAP).
En la capa granular se pueden observar astrocitos protoplasmáticos que no aíslan todas las
neuronas y que parecen formar círculos alrededor de los glomérulos cerebelosos. Así mismo
existen oligodendrocitos en la capa molecular pero no en la granular.
Núcleos profundos[editar]
En el interior de la sustancia blanca podemos encontrar 4 pares de núcleos de sustancia gris, que
de medial a lateral son: el núcleo del fastigio (o del techo), el globoso, el emboliforme y el dentado.
El emboliforme y el globoso está muy relacionados funcionalmente y en conjunto forman el núcleo
interpuesto. Los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo también funcionan en ciertos aspectos
como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del
lóbulo floculonodular.
El núcleo del fastigio es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la línea media,
justo por encima del techo del IV ventrículo del cual está separado por una delgada capa de
sustancia blanca. El núcleo globoso es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el
núcleo del fastigio y el emboliforme. El núcleo emboliforme tiene forma de coma, con la parte
gruesa dirigida hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo dentado.
El núcleo dentado es el de mayor tamaño y se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas. Es
de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la línea
media. La abertura se denomina hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de las fibras
que forman el pedúnculo cerebeloso superior. En el núcleo dentado se distinguen al menos dos
tipos de neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o interneuronas. Pero los circuitos
sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos. Tanto las neuronas de proyección
como las interneuronas tienen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que
les dan un aspecto general estrellado.
El núcleo dentado, como el resto de los núcleos cerebelosos, además de recibir colaterales de
fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las células de
Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas
de los núcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyección se dirigen a través de los
pedúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay conexiones directas de la corteza
cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones de las células de Purkinje que alcanzan
directamente los núcleos vestibulares.
Sustancia blanca[editar]
En un corte sagital del cerebelo, la sustancia blanca adopta una disposición arborescente por lo que
a veces se la conoce como árbol de la vida del cerebelo o arbor vitae. Está formada por una masa
voluminosa central, denominada cuerpo o centro medular, de la que parten prolongaciones hacia
las circunvoluciones del cerebelo denominadas láminas blancas. El cuerpo medular se continúa
hacia delante directamente con los pedúnculos, que también están constituidos de sustancia
blanca.
Desde el punto de vista histológico, la sustancia blanca del cerebelo está constituida por axones
junto con astrocitos fibrosos y abundantes oligodendrocitos productores de la envoltura mielínica.
Los axones de la sustancia blanca son tanto fibras eferentes y aferentes como fibras intrínsecas
que conectan diferentes áreas corticales entre sí. Las fibras aferentes de la corteza corresponden a
axones de las células de Purkinje mientras que las de los núcleos profundos corresponden a
axones de las neuronas de proyección de dichos núcleos. Las aferencias corresponden a las fibras
musgosas, las trepadoras y las que provienen de los sistemas noradrenérgico y serotoninérgico.
Entre las fibras intrínsecas o propias se distinguen dos tipos: las fibras comisurales y las arqueadas
o de asociación. Las comisurales cruzan la línea media y conectan las mitades opuestas del
cerebelo mientras que las arquedas conectan circunvaluciones cerebelosas adyacentes entre sí.
Sustancia gris[editar]
La sustancia gris (o materia gris) corresponde a aquellas zonas del sistema nervioso central de
color grisáceo integradas principalmente por somas neuronales y dendritas carentes de mielina
junto con células gliales (neuroglia). En la médula espinal se aprecia en su centro y hacia los
laterales, en forma de mariposa o letra H, mientras que en el cerebro ocupa la zona externa, con
excepción de los internos ganglios basales que sirven como estaciones de relevo. En el cerebro se
dispone en su superficie y forma la corteza cerebral, que corresponde a la organización más
compleja de todo el sistema nervioso.

Conexiones cerebelosas[editar]
Al cerebelo llegan aferencias de todas las vías motoras y de todas las sensitivas, incluyendo la
olfatoria20 y de él parten eferencias para controlar todas las vías motoras descendentes. Las
eferencias no suelen hacer sinapsis directamente sobre las motoneuronas de la vía final común
excepto en las de los músculos extrínsecos del globo ocular. Las eferencias normalmente actúan
sobre los núcleos motores del tronco del encéfalo. El número de fibras aferentes cerebelosas es
más de 40 veces superior al de fibras eferentes. Todas las conexiones del cerebelo pasan por los
pedúnculos.
A continuación se expondrán las principales conexiones que establece el cerebelo ordenadas
siguiendo su división funcional. Hay que tener en cuenta que las fibras aferentes, al contrario que
las eferentes, no terminan sobre la corteza cerebelosa siguiendo de manera estricta la división
funcional.
Aferencias del vestíbulocerebelo[editar]
Mayoritariamente provienen del sistema vestibular mediante dos tractos: el vestibulocerebeloso
directo o de Edinger y el vestíbulocerebeloso indirecto. También recibe algunas fibras del tracto
corticopónticocerebeloso que provienen de la corteza visual del lóbulo occipital (fibras
occipitopónticocerebelosas).
El tracto vestibulocerebeloso directo o de Edinger está formado por los axones de las neuronas
localizadas en el ganglio vestibular o de Scarpa, que llegan preferentemente al nódulo y algunas a
la banda vermiana. No pasa por los núcleos vestibulares, no se decusa en su trayecto y entra
directamente por el pedúnculo inferior. Transmite información sobre la posición de la cabeza y las
aceleraciones lineales y angulares que sufre el cuerpo.
El tracto vestibulocerebeloso indirecto está formado por los axones de las neuronas asentadas
en los núcleos vestibulares superior y medial, que van a terminar en los flóculos y, en menor
medida, en la banda vermiana. No se decusa en su trayecto y entra por el pedúnculo inferior.
Transmite información sobre la posición de la cabeza y las aceleraciones lineales y angulares que
sufre el cuerpo.
Eferencias del vestíbulocerebelo[editar]
Los principales tractos de fibras que parten del vestíbulocerebelo son: el cerebelovestibular, el
floculooculomotor y el uncinado de Russell.
El tracto cerebelovestibular está formado por fibras directas y cruzadas que se origina en los
flóculos y que salen del cerebelo por el pedúnculo inferior para alcanzar los núcleos vestibulares
medial y lateral. Regula la actividad de los tractos vestibuloespinales medial y lateral.
El tracto floculoculomotor se origina en los flóculos, se decusa en pleno cerebelo, sale por el
pedúnculo superior y asciende por el tronco del encéfalo hasta llegar al núcleo del nervio
oculomotor (o motor ocular común). Controla los movimientos del globo ocular.
El tracto uncinado de Russell se origina en los flóculos, se cruza y se dirige cranealmente hacia el
pedúnculo cerebeloso superior. Pero antes de alcanzar ese pedúnculo, cambia bruscamente de
dirección formando una especie de gancho y termina saliendo por el inferior. Acaba en los núcleos
vestibulares. En su trayecto en el cerebelo emite colaterales que salen por el pedúnculo superior y
alcanzan los núcleos de los nervios motores oculares, la formación reticular y el hipotálamo.
Controla los movimientos del globo ocular y la actividad de los tractos vestíbuloespinales.
Aferencias del espinocerebelo[editar]
Las aferencias del espinocerebelo proceden de tres zonas del neuroeje: la médula espinal, el bulbo
raquídeo y el mesencéfalo.
A nivel de la médula espinal las aferencias llegan por medio de los tractos espinocerebelosos
posterior y anterior. Estos tractos son capaces de transmitir impulsos nerviosos más rápido que
cualquier otra vía del SNC alcanzando una velocidad de 120 m/s. Esta rapidez es necesaria para
que llegue al cerebelo la información sobre los cambios ocurridos en los grupos musculares
periféricos y poder coordinarlos a tiempo.
El tracto espinocerebeloso anterior (ventral) o de Gowers se origina en la médula, en neuronas
que se asientan en la zona lateral de la base del asta posterior, entre los últimos segmentos
lumbares y los sacrococcígeos. Algunas de sus fibras cruzan la comisura gris para ascender por el
cordón lateral del lado contrario, donde se sitúa próximo a la superficie medular. Las pocas fibras
que no se cruzan ascienden por el cordón lateral del mismo lado. Todas sus fibras atraviesan el
bulbo y el puente, y llegan hasta la zona más caudal del mesencéfalo donde cambian bruscamente
de dirección para entrar al cerebelo por el pedúnculo superior. Alcanza el vermis y las bandas
paravermianas de ambos lados. Transmite información propioceptiva inconsciente y exterioceptiva
de la extremidad inferior.
El tracto espinocerebeloso posterior (dorsal) o de Flechsing está formado por axones de
neuronas cuyo soma se localiza en la columna torácica o núcleo de Stilling-Clarke. Asciende por el
cordón lateral pegado a la superficie y justo por detrás del tracto espinocerebeloso anterior. Al
alcanzar el bulbo penetra en el cerebelo por el pedúnculo inferior y llega hasta el vermis y la banda
paravermiana del mismo lado de su origen. Transmite información propioceptiva inconsciente y
exteroceptiva procedente del tronco y la extremidad inferior.
A nivel del bulbo raquídeo las aferencias llegan por medio de los tractos cuneocerebeloso,
olivocerebeloso y reticulocerebeloso.
El tracto cuneocerebeloso está formado por los axones de las neuronas que asientan en el núcleo
cuneiforme accesorio (fibras arqueadas externas posteriores). Asciende por el bulbo raquídeo sin
decusarse y mezclado con el tracto espinocerebeloso posterior. Entra por el pedúnculo cerebeloso
inferior y acaba en el vermis y en la banda paravermiana del mismo lado. Transmite la sensibilidad
propioceptiva inconsciente y exteroceptiva de la mitad superior del cuerpo.
El tracto olivocerebeloso es la conexión más importante que se establece entre bulbo raquídeo y
cerebelo. Está formado por axones de las neuronas del núcleo olivar inferior y de los núcleos
olivares accesorios. Estos núcleos reciben información somatoestésica, visual y de la corteza
cerebral además de recibir aferencias vestibulares y del propio cerebelo. Al poco de originarse, el
tracto olivocerebeloso se decusa totalmente y entra en el cerebelo por el pedúnculo inferior.
Termina proporcionando fibras trepadoras para toda la corteza cerebelosa. Transmite al cerebelo la
información recibida por los núcleos olivares.
El tracto reticulocerebeloso está formado por axones de neuronas localizadas en la formación
reticular bulbar y póntica. Parte de las fibras se cruzan y otra parte van directas. Entra por el
pedúnculo cerebeloso inferior y alcanza principalmente el espinocerebelo aunque también manda
algunas fibras para el cerebrocerebelo. Transmite información compleja, tanto de la periferia como
de la corteza cerebral y otras partes del sistema nervioso central.
A nivel del mesencéfalo las aferencias llegan por medio de los tractos tectocerebeloso,
trigeminocerebeloso y rubrocerebeloso.
El tracto tectocerebeloso está formado por los axones de las neuronas de los tubérculo
cuadrigéminos superiores e inferiores. Entran en el cerebelo a través del pedúnculo superior del
mismo lado y terminan en la parte media del vermis. Transmite información visual y acústica
proveniente de la corteza cerebral.
El tracto trigeminocerebeloso está formado por axones de neuronas del núcleo mesencefálico del
nervio trigémino que entran al cerebelo a través del pedúnculo superior sin decusarse por el
camino. Terminan en el vermis y en la banda vermiana del mismo lado de su origen. Transmite
información propioceptiva del macizo craneofacial.
El tracto rubrocerebeloso está formado por axones de neuronas asentadas la porción parvocelular
del núcleo rojo que se decusan en su totalidad antes de alcanzar el cerebelo por el pedúnculo
superior.
Eferencias del espinocerebelo[editar]
Las principales referencias que parten del espinocerebelo son: el tracto interpuestorreticular, el
tracto interpuestoolivar, el tracto interpuestotectal y el tracto interpuestorrúbrico.
El tracto interpuestorreticular se origina en el núcleo interpuesto, sus fibras se decusan
parcialmente y salen del cerebelo por los pedúnculos inferiores para alcanzar los núcleos de la
formación reticular.
El tracto interpuestoolivar sale por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusa en su totalidad a
nivel del mesencéfalo y desciende por el tronco del encéfalo para alcanzar el núcleo olivar inferior.
El tracto interpuestotectal se decusa parcialmente antes de salir por el pedúnculo cerebeloso
superior y ascender por el tronco del encéfalo hasta alcanzar los tubérculos cuadrigéminos superior
e inferiores.
El tracto interpuestorrúbrico es la eferencia más importante del espinocerebelo y principal vía de
descarga del núcleo interpuesto. Las fibras que lo conforman salen del cerebelo por el pedúnculo
superior, se decusan en su totalidad en el mesencéfalo y alcanzan el núcleo rojo contralateral.
Desde el núcleo rojo parten axones hacia el núcleo ventral intermedio del tálamo que, a su vez,
envía axones para la corteza cerebral motora y sensorial. Controla la actividad de las vías motoras
que descienden hasta la médula espinal.
Aferencias del cerebrocerebelo[editar]
Todas las aferencias que recibe el cerebrocerebelo forman parte del tracto
corticoponticocerebeloso. Este tracto se origina en una amplia zona de la corteza cerebral que
abarca los lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal, y antes de entrar en el cerebelo hace
sinapsis en los núcleos del puente.
La mayoría de las fibras que van desde la corteza hacia los núcleos del puente son colaterales de
axones que se dirigen hacia otras zonas del encéfalo o hacia la médula espinal y cuyo cuerpo
neuronal se sitúa en la capa V del cortex cerebral. Estas fibras se pueden dividir, según su origen,
en: frontopónticas, parietopónticas, occipitopónticas y temporopónticas.
Las fibras frontopónticas se originan en las cortezas motora y premotora, y pasan por el brazo
anterior de la cápsula interna. En el mesencéfalo, discurren por la base de los pedúnculos
cerebrales medialmente al tracto corticonuclear. Terminan en los núcleos del puente más mediales.
Las fibras parietopónticas se originan en las áreas somatosensitivas primaria y secundaria y en
áreas visuales. Pasan por el brazo posterior de la cápsula interna y luego por la base de los
pedúnculos cereberales lateralmente al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente
más laterales.
Las fibras occipitopónticas se originan en áreas secundarias relacionadas con el procesamiento
de estímulos visuales del movimiento (corriente magnocelular de la vía óptica). Pasan por la porción
retrolenticular de la cápsula interna y luego por la base de los pedúnculos cereberales lateralmente
al tracto corticoespinal. Terminan en los núcleos del puente más laterales.
Las fibras temporopónticas pasan por la porción sublenticular de la cápsula interna y a nivel del
mesencéfalo se colocan lateralmente al tracto corticoespinal. Termina en los núcleos del puente
más laterales.
Las fibras que van desde los núcleos del puente al cerebelo (fibras pontocerebelosas) siguen un
trayecto horizontal por la protuberancia, se decusan y entran por el pedúnculo medio. Terminan en
la corteza de los hemisferios y en el núcleo globoso.
Eferencias del cerebrocerebelo[editar]
La mayoría de las eferencias del cerebrocerebelo salen por el tracto dentadotalámico. Este tracto
está formado por los axones de las neuronas localizadas en el núcleo dentado, que salen del
cerebelo por el pedúnculo superior. Se decusan en la porción caudal del mesencéfalo (decusación
de Wernekink) y terminan en el núcleo ventral intermedio del tálamo. Desde el tálamo parten fibras
tálamocorticales que alcanzan las misma áreas de la corteza cerebral de las que partieron las
aferencias corticoponticocerebelosas.
Existe un grupo de fibras denominadas dentadorrúbricas, que partiendo del núcleo dentado salen
por el pedúnculo cerebeloso superior, se decusan y alcanzan el núcleo rojo contralateral.
Aferencias procedentes de los sistemas monoaminérgicos [editar]
El cerebelo, al igual que otras partes del SNC, recibe fibras de los sistemas neuroquímicos
moduladores. Concretamente de dos de los sistemas monoaminérgicos: el noradrenégico y el
serotoninérgico.
El sistema noradrenérgico manda el tracto caeruleocerebeloso desde el grupo A6 (que coincide
con el locus caeruleus) hacia el cerebelo. Este tracto penetra por el pedúnculo superior y termina
distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus fibras no se comportan como fibras musgosas ni
como trepadoras sino como proyecciones difusas.
El tracto serotoninérgico cerebeloso se origina en los grupos B5 y B6, entra por el pedúnculo
medio y termina distribuido por todos los núcleos y la corteza. Sus fibras acaban en proyecciones
difusas.

Pedúnculos[editar]
El cerebelo se fija a la cara posterior del tronco del encéfalo mediante 3 pares de pedúnculos por
los que discurren todas las fibras nerviosas que entran y salen de él. Hay dos pedúnculos inferiores,
dos pedúnculos medios y dos pedúnculos superiores.
Pedúnculos cerebelosos inferiores[editar]
Los pedúnculos cerebelosos inferiores o cuerpos restiformes conectan el cerebelo con la parte
superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las
fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos
vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del
núcleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del
tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular.
Pedúnculos cerebelosos medios[editar]
Los pedúnculos cerebelosos medios o pontinos conectan el cerebelo con la protuberancia o puente.
Son los más grandes y están separados de los pedúnculos superiores por el surco interpeduncular.
Constituyen las caras laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto
corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras
eferentes importantes.
Las fibras de los pedúnculos medios se organizan en tres fascículos: superior, inferior y profundo.
El fascículo superior, el más superficial, deriva de las fibras transversales superiores de la
protuberancia. Se dirige dorsal y lateralmente, cruzando superficialmente a los otros dos fascículos.
Se distribuye principalmente por los lobulillos de la cara inferior de los hemisferios cerebelosos y por
las porciones adyacentes de la cara superior.
El fascículo inferior está constituido por las fibras transversales inferiores de la protuberancia.
Pasa profundamente al fascículo superior y se continúa hacia atrás y hacia abajo más o menos
paralelo a él. Se distribuye por los lobulillos de la cara inferior en las porciones cercanas al vermis.
El fascículo profundo incluye la mayor parte de las fibras transversas profundas de la
protuberancia. En sus primeros tramos está cubierta por los fascículos inferior y superior, pero
termina por cruzarse oblicuamente y aparece al lado medial del fascículo superior, de quien recibe
un paquete de fibras. Sus fibras se disgregan y acaban en los lobulillos de la parte anterior del cara
superior. Las fibras de este fascículo cubren a las del cuerpo restiforme.
Pedúnculos cerebelosos superiores[editar]
Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencéfalo. Entre estos dos
pedúnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto
espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del
tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A través de ellos salen las fibras del
tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorrúbrico, las del
interpuestotectal, las del tracto dentadotalámico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado
de Russell.

Irrigación arterial[editar]
Hay tres pares de arterias principales que irrigan el cerebelo: las arterias cerebelosas superiores
(SCA), las arterias cerebelosas inferoanteriores (AICA) y las arterias cerebelosas inferoposteriores
(PICA).
Arteria cerebelosa superior[editar]
Se origina de la arteria basilar justo por debajo del lugar donde esta se divide en sus dos ramas
terminales. Se dirige lateralmente y hacia atrás contorneando el pedúnculo cerebeloso
correspondiente, a la altura del surco pontomesencefálico. Pasa inmediatamente por debajo
del nervio motor ocular común (III) y atraviesa la cisterna ambiens acompañando al nervio
troclear (IV). Sus ramas terminales discurren por la piamadre, entre la tienda del cerebelo y la cara
superior del cerebelo. Se anastomosa con las arterias cerebelosas inferiores. Irriga la corteza
cerebelosa de la cara superior y los núcleos profundos, así como los pedúnculos cerebeloso
superiores y medios.
Cuando contornea el mesencéfalo, la arteria cerebelosa superior da la arteria romboidal que sigue
el pedúnculo cerebeloso superior y penetra en el interior del cerebelo para irrigar a los núcleos
profundos. También da varias ramas colaterales que llegan hasta la glándula pineal, el velo medular
superior y la tela coroidea del III ventrículo.
Arteria cerebelosa anteroinferior [editar]
Se origina de la arteria basilar justo por encima del lugar donde esta se forma por la unión de las
dos arterias vertebrales. Se dirige lateralmente y hacia atrás, contorneando la cara lateral del
puente justo por debajo del origen aparente del nervio trigémino (V). Sigue su trayecto por el borde
inferior del pedúnculo cerebeloso medio. Irriga la porción anterior de la cara inferior del cerebelo, así
como los nervios facial (VII) y vestibulococlear (VIII). Sus ramas terminales se anastomosan con las
de las arterias cerebelosas inferoposterior y superior.
En algunas personas, la arteria cerebelosa inferior emite la arteria laberíntica o auditiva interna (en
otras personas la arteria laberíntica se origina en la arteria basilar). Esta rama acompaña al nervio
vestíbulococlear (VIII) a través del conducto auditivo interno hasta alcanzar el oído medio.
Arteria cerebelosa posteroinferior[editar]
Se origina de las arterias vertebrales justo por debajo del lugar donde estas se unen para formar la
arteria basilar. Se dirige hacia atrás rodeando la parte superior del bulbo raquídeo y pasando entre
el origen del nervio vago (X) y el nervio accesorio (XI). Sigue su trayecto sobre el pedúnculo
cerebeloso inferior y cuando alcanza la cara inferior del cerebelo se divide en dos ramas terminales:
una medial y otra lateral. La rama medial se continúa hacia atrás por la cisura media, entre los dos
hemisferios cerebelosos. La rama lateral se distribuye por la superficie inferior de los hemisferios
hasta llegar al borde circunferencial, donde se anastomosa con las arterias cerebelosas
inferoanterior y superior.
Irriga la parte posterior de la cara inferior del cerebelo, el pedúnculo cerebeloso inferior, el núcleo
ambiguo, el núcleo motor del nervio vago, el núcleo espinal del nervio trigémino, el núcleo solitario,
los núcleos vestibulares y los núcleos cocleares.
Sus ramas colaterales más importantes son la rama coroidea del IV ventrículo y las ramas bulbares
medial y lateral. La primera contribuye al plexo coroideo del IV ventrículo, y las otras dos irrigan el
bulbo raquídeo y el pedúnculo cerebeloso inferior.

Drenaje venoso[editar]
Las principales venas que drenan la sangre del cerebelo son: las venas superiores del cerebelo, la
vena superior del vermis, la vena precentral del cerebelo, las venas inferiores del cerebelo, la vena
inferior del vermis y las venas petrosas. Todas ellas terminan por enviar la sangre a senos venosos
de la duramadre.
Las venas superiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara superior de
los hemisferios cerebelosos y normalmente desembocan en el seno transverso.
La vena superior del vermis recoge la sangre del vermis superior y desemboca en el seno recto a
través de la vena cerebral interna o la vena cerebral magna (vena de Galeno).
La vena precentral del cerebelo recoge la sangre de la língula y del lobulillo central, y desemboca
en la vena cerebral magna.
Las venas inferiores del cerebelo recogen la sangre de la porción lateral de la cara inferior de los
hemisferios cerebelosos y desembocan en los senos transverso, occipital y petroso superior.
La vena inferior del vermis recoge la sangre del vermis inferior y desemboca directamente en
el seno recto.
Las venas petrosas recogen la sangre de la región del flóculo y desembocan en el seno petroso
inferior o en el superior.
sistematización de las caras del cerebelo
1 superior lóbulo occipital
2 anterior tallo cerebral
3 posterior protuberancia occipital interna bordes laterales
4 inferior fosa cerebelosa
5 lingula espino talamico dorsal vía propioseptiva inconsciente del dolor brazos y piernas

Circuitos neuronales[editar]
En conjunto, las conexiones neuronales del cerebelo se pueden dividir en: axones aferentes, que
transmiten la información de otras partes del SNC al cerebelo; circuitos cerebelosos intrínsecos
-corticales y nucleares-, que integran y procesan la información; y axones eferentes, que transmiten
la información procesada a otras partes del SNC.
Los axones o fibras aferentes alcanzan la corteza cerebelosa tras dar colaterales para los núcleos
cerebelosos profundos o para los núcleos vestibulares. A su vez, la información es procesada en los
circuitos intrínsecos de la corteza cerebelosa, y el resultado, en forma de impulsos nerviosos, es
enviado por los axones de las células de Purkinje a los núcleos profundos. En estos núcleos la
información también se procesa y de ellos parten las fibras eferentes del cerebelo tanto en dirección
ascendente, hacia el tálamo y corteza, como descendente, hacia la médula espinal.
De esta forma el circuito funcional básico del cerebelo que constituido por dos arcos: uno principal o
excitador, que pasa por los núcleos profundos, y otros secundario o inhibidor, que pasa por la
corteza y regula al anterior. Este circuito se repite unas 30 millones de veces en todo el cerebelo y
está formado por una sola célula de Purkinje y la neurona nuclear de proyección correspondiente
más las interneuronas relacionadas con ellas.
El circuito funcional básico y los elementos celulares que lo conforman son idénticos en todas las
partes del cerebelo, por este motivo se considera que la información se procesa de forma similar en
todo el cerebelo.

Circuitos neuronales de los núcleos profundos: arco principal[editar]

El arco principal está constituido por las ramas colaterales de las fibras musgosas y trepadoras, que
terminan en las neuronas de los núcleos profundos. Los axones de las neuronas de proyección de
los núcleos profundos salen del cerebelo a través de los pedúnculos para terminar en diferentes
núcleos del tronco del encéfalo y en el tálamo.
En los núcleos profundos se encuentran principalmente sinapsis axodendríticas y algunas
axosomáticas, aunque también existen disposiciones más complejas como sinapsis en serie y
tríadas. La sinapsis más frecuente es la sinapsis axodendrítica excitadora que se establece entre un
terminal de las colaterales axónicas de las fibras musgosas o trepadoras -como elemento
presináptico- y una dendrita de una neurona de proyección o una interneurona de los núcleos
profundos -elemento postsináptico-. Las colaterales de las fibras musgosas y las fibras trepadoras
usan como neurotransmisor principal el glutamato, aunque también pueden utilizar otros
neurotransmisores (en espacial las fibras musgosas). Los circuitos sinápticos que se realizan entre
las propias neuronas de los núcleos profundos son poco conocidos.
Desde el punto de vista funcional, los núcleos profundos del cerebelo poseen dos tipos básicos de
neurona de proyección: unas neuronas gabaérgicas (inhibidoras) y pequeñas que mandan su axón
hacia el núcleo olivar inferior, y otras neuronas glutaminérgicas (excitadoras) que mandan sus
axones a otros centros nerviosos.
Las neuronas de proyección de los núcleos profundos en condiciones normales disparan
permanentemente potenciales de acción a una frecuencia de más de 100 por segundo. Esta
frecuencia puede modularse al alza o a la baja dependiendo de las señales excitadoras e
inhibidoras que le lleguen a la neurona. Las señales excitadoras provienen principalmente de las
colaterales axónicas de las fibras musgosas y trepadoras, mientras que las señales inhibidoras
provienen de los axones de las células de Purkinje, que forman parte del arco secundario. El
equilibrio entre estos dos efectos es ligeramente favorable a la excitación, lo que explica por qué la
frecuencia de descargas de las neuronas de proyección se mantiene relativamente constante a un
nivel moderado de estimulación continúa.

Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco

secundario[editar]
El arco secundario pasa a través de la corteza cerebelosa y está constituido en torno a una pieza
neural fundamental: la célula de Purkinje. En la célula de Purkinje terminan dos tipos de circuitos:
los circuitos excitadores o principales, que son los que la estimulan, y los circuitos inhibidores,
formados por interneuronas inhibidoras. Finalmente, los axones de las células de Purkinje se
proyectan sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos y vestibulares, ejerciendo sobre ellos una
acción inhibitoria mediante sinapsis gabaérgicas. De esta forma se modula y regula el arco principal
excitador.
A todo esto hay que añadir que las terminaciones noradrenérgicas que llegan al cerebelo liberan un
neurotransmisor de forma difusa que produce una hiperpolarización de las células de Purkinje.
Circuitos excitadores[editar]
Las células de Purkinje pueden ser estimuladas por dos vías distintas: mediante las fibras
trepadoras (vía directa) o mediante las fibras musgosas (vía indirecta).
Las fibras trepadoras, al terminar sobre el soma y el árbol dendrítico de las células de Purkinje,
producen una estimulación directa y muy específica mediante sinapsis tipo I de Gray que utilizan
como neurotransmisor el glutamato. Al formar múltiples contactos con cada célula de Purkinje, una
sola fibra trepadora produce una acción excitadora mucho más eficaz que las fibras musgosas.
Las fibras musgosas no actúan de forma directa sobre las células de Purkinje sino que lo hacen a
través de unas interneuronas excitatorias, las células granulares. La presencia de interneuronas
excitatorias es muy infrecuente en el sistema nervioso y es característica de la corteza cerebelosa.
A nivel del glomérulo cerebeloso, las fibras musgosas hacen sinapsis tipo I de Gray (excitadoras)
sobre las dendritas de las células granulares y los impulsos son vehiculados por las fibras paralelas
hasta alcanzar las dendritas de las células de Purkinje. Las fibras paralelas presentan sinapsis que
contienen vesículas esféricas con glutamato y conformación tipo I de Gray, lo que concuerda con su
carácter excitador. En conjunto, las fibras musgosas actúan sobre las células de Purkinje con
mucha convergencia y divergencia, estableciendo conexiones más inespecíficas que las fibras
trepadoras.
Las células de Purkinje no cumplen el principio que dice que todos los potenciales de acción
producidos por una neurona son iguales porque presenta dos tipos de potenciales de acción
distintos dependiendo de la vía por la cual sean estimuladas. Si se estimulan de manera directa a
través de las fibras trepadoras, generan una despolarización prolongada y un potencial de acción de
pico complejo con una frecuencia de descarga de 3 o 4 herzios. Al ser estimuladas por la vía
indirecta a través de las fibras musgosas generan un potencial de acción breve denominado pico
sencillo, con una frecuencia de descarga de 100 a 200 herzios. Para generar un pico sencillo es
necesaria la suma temporal y espacial de la estimulación producida por varias fibras paralelas. Todo
esto demuestra que la información aportada por los dos tipos de fibras extrínsecas que llegan al
cerebelo es diferente y es procesada de manera distinta.
Circuitos inhibidores[editar]
Los circuitos inhibidores están constituidos por los tres tipos fundamentales de interneuronas
inhibitorias: las células de Golgi, las células estrelladas y las células en cesta. Pueden actuar
directamente sobre las células de Purkinje -como lo hacen las células estrelladas y las células en
cesta- o indirectamente a través de las células granulares -como lo hacen las células de Golgi-.
Todas estas interneuronas utilizan GABA como neurotransmisor inhibidor.
Las células estrelladas y las células en cesta son estimuladas por las fibras paralelas de los granos,
que previamente han sido estimuladas por las fibras musgosas, y son las encargadas de modular la
activación de las células de Purkinje por las fibras trepadoras produciendo un fenómeno
de inhibición lateral. Esta inhibición lateral hace más precisa la señal que llega a las células de
Purkinje de la misma manera que otros mecanismos de inhibición lateral acentúan el contraste de
las señales en otros muchos circuitos neuronales de sistema nervioso.
Las células de Golgi reciben estímulos excitatorios de las fibras paralelas y, en menor cantidad, de
las fibras trepadoras y musgosas. Actúan a nivel de los glomérulos cerebelosos haciendo sinapsis
tipo II de Gray (inhibitaria) sobre las dendritas de las granos. Mediante estas sinpasis modulan la
activación de las células granulares por las fibras musgosas y, por consiguiente, regulan la actividad
de las células de Purkinje. De esta forma, las células de Golgi crean un circuito de retroalimentación
negativa para las células granulares.

Señales de salida[editar]
Depresión a largo plazo de las células de Purkinje: aprendizaje
motor[editar]

Teorías sobre la función cerebelosa[editar]

Modelado de la función cerebelosa[editar]

Patología[editar]
Clásicamente las lesiones del cerebelo se manifiestan clínicamente por:

 Hipotonía: Se caracteriza por una resistencia disminuida a la palpación o manipulación

pasiva de los músculos; por lo general, se acompaña de reflejos osteotendinosos disminuidos y
de tipo pendular, junto a un llamativo fenómeno de rebote en la prueba de Stewart-Holmes.

 Ataxia o descoordinación de los movimientos voluntarios: La alteración de la

coordinación de los movimientos voluntarios da lugar a la aparición de hipermetría, asinergia,
discronometría y adiadococinesia. En las pruebas cerebelosas (dedo-nariz o talón-rodilla), la
velocidad y el inicio del movimiento no se encuentran afectos, pero cuando el dedo o el talón se
aproximan a la nariz o la rodilla, sobrepasan su destino o corrigen la maniobra excesivamente
(hipermetría). La asinergia consiste en una descomposición del movimiento en sus partes
constituyentes.
Todos estos trastornos se observan mejor cuanto más rápidamente se ejecutan las maniobras. La
adiadococinesia indica una dificultad o la imposibilidad para ejecutar movimientos alternativos
rápidos (prueba de las marionetas).
 Alteración del equilibrio y de la marcha: La alteración de la estática provoca inestabilidad
en ortostatismo, por lo que el paciente debe ampliar su base de sustentación (separa los pies);
al permanecer de pie y al andar su cuerpo presenta frecuentes oscilaciones. A diferencia de los
trastornos vestibulares, estas alteraciones no se modifican al cerrar los ojos. La marcha es
característica y semeja la de un borracho (marcha de ebrio), titubeante, con los pies separados
y desviándose hacia el lado de la lesión.

 Temblor intencional: Grueso y evidente al intentar un movimiento (temblor intencional o de

acción).Hay que tener en cuenta que el cerebelo regula el temblor fisiológico, por tanto, su
lesión provoca este tipo de temblor. Incluso, hay otros tipos de temblor relacionados
directamente con el cerebelo: temblor holocraneal o de negación, temblor mixto,y temblor
distónico, etc....

 Otros: Palabra escandida, explosiva, nistagmus, fatigabilidad,

etc.

Síndrome cerebeloso[editar]
La enfermedad o lesión de la totalidad o de una gran parte del cerebelo es lo que se conoce como
síndrome cerebeloso. Las lesiones selectivas del cerebelo son extremadamente raras.
Síndrome cerebeloso de vermis[editar]
La causa más frecuente es el meduloblastoma del vermis en los niños. El compromiso del lóbulo
floculonodular produce signos y síntomas relacionados con el sistema vestibular. Dado que el
vermis es único e influye sobre las estructuras de la línea media, la descoordinación muscular
afecta a la cabeza y el tronco, y no a las extremidades. Se produce una tendencia a la caída hacia
delante o hacia atrás, así como dificultad para mantener la cabeza quieta y en posición erecta.
También puede haber dificultad para mantener el tronco erecto.
Síndrome cerebeloso hemisférico[editar]
La causa de este síndrome puede ser un tumor o una isquemia en un hemisferio cerebeloso. En
general, los síntomas y signos son unilaterales y afectan a los músculos ipsilaterales al hemisferio
cerebeloso enfermo. Están alterados los movimientos de las extremidades, especialmente de los
brazos y piernas, donde la hipermetría y la descomposición del movimiento son muy evidentes A
menudo, se produce oscilación y caída hacia el lado de la lesión. También son hallazgos frecuentes
la disartria y el nistagmo.
Etiología del síndrome cerebeloso[editar]

Accidente cerebrovascular de fosa posterior que afectó el cerebelo por hemorragia.

Las etiología más frecuentes de síndromes cerebelosos son:

 Vasculares:
o Insuficiencia vertebro-basilar
o Infartos
o Hemorragias
o Trombosis
 Tumorales:
o Meduloblastoma (vermis del cerebelo)
o Astrocitoma quístico (hemisferios cerebelosos)
o Hemangioblastoma (hemisferios cerebelosos)
o Neurinoma del acústico (ángulo pontocerebeloso)
o Metástasis
o Paraneoplasico (cáncer de pulmón)
 Traumáticas:
o Contusión
o Laceración
o Hematomas
 Tóxicas:
o Alcohol
o Drogas
o Hidantoinatos
 Infecciosas:
o Cerebelitis virosicas
o Cerebelitis supuradas
o Absceso
o Tuberculomas
 Degenerativas:
o Enfermedad de Friedrich
o Enfermedad de Pierre-Marie
o Esclerosis múltiple
 Autoinmune:
o Ataxia por gluten
 Malformaciones:
o Arnold Chiari
o Malformación de Dandy Walker
o Malformaciones vasculares