Apunte Trastornos de Habla en el Niño.

Extraido del libro Neurología para el Logopeda

(quinta edición). Capítulo 6: Control Neuromotor del Habla. Wanda G. Webb y Richard K.
Adler.

CONTROL NEUROMOTOR DEL HABLA

El habla es uno de los comportamientos más complejos del ser humano. En promedio, una
persona emite aproximadamente 14 sonidos reconocibles de habla por segundo cuando
se le pide que pronuncie sílabas sin sentido con la mayor rapidez posible. Esta tremenda
velocidad se mantiene incluso cuando una persona mantiene una conversación o lee en
voz alta. El número de eventos neurales distintos que soportan esta compleja
coordinación de la musculatura que participa en la articulación es, por supuesto, muy
elevado y el grado de integración neural del sistema motor incluso respecto al habla
rutinaria y cotidiana es verdaderamente asombroso. La afirmación de que la producción
del habla normal requiere el control más fino de todo el cuerpo no es una exageración.

Control Motor de la Producción del Habla

El sistema motor de todos los movimientos voluntarios y reflejos está considerado como
una estructura jerárquica que pierde sofisticación a medida que se desciende o que
adquiere un grado mayor de sofisticación a medida que se asciende. El gran neurólogo
Hughlings Jackson señaló que cada nivel de este sistema jerárquico posee una cierta
autonomía pero que en los niveles inferiores está limitada parcialmente por el efecto de
los niveles superiores del sistema motor. La producción del habla como ocurre con
cualquier otra actividad motora importante, requiere la acción de mecanismos esenciales
en todos los niveles significativos de integración motora del sistema nervioso. El principio
Jacksoniano de que los centros superiores introducen un refinamiento mayor en el
procesamiento neuronal, al tiempo que inhiben de manera tónica los centros inferiores, a
menudo queda demostrado en las situaciones de enfermedad o lesión del sistema motor.
Es necesario intentar comprender el funcionamiento del sistema motor en su conjunto
para entender cualquier tipo de movimiento concreto.

PLANIFICACIÓN MOTORA

En el nivel más alto de la jerarquía constituida por el sistema motor, se sitúa la aferencia
cortical de las áreas implicadas en la planificación motora respecto al área motora
primaria de la corteza. En lo relativo a los movimientos corporales, estas zonas son
principalmente las áreas premotora y motora suplementaria (área 6 de Brodman). Cuando
consideramos la planificación motora correspondiente a la producción del habla también
es necesario tener en cuenta el área de Broca y quizás la ínsula.
ÁREAS PREMOTORA Y MOTORA SUPLEMENTARIA

El área premotora suele permanecer activa en los dos hemisferios cerebrales. Presenta
una proyección importante hacia los núcleos del tronco encefálico que da origen
principalmente a los tractos reticuloespinales y también muestra proyecciones de grado
menor hacia el tracto piramidal.

Su función principal parece ser la fijación postural bilateral necesaria para estabilizar los
hombros y caderas. Recibe aferencias cognitivas por parte de la corteza prefrontal en lo
que se refiere a la integración motora y por parte del lóbulo parietal en lo relativo a las
señales táctiles y visuales. Muestra una actividad importante cuando el individuo realiza
tareas motoras rutinarias en respuesta a estímulos visuales o somatosensoriales (por
ejemplo tomar un objeto). El área premotora responde principalmente a señales externas,
mientras que el área motora suplementaria (AMS) responde a señales internas. El AMS
está implicada en la planificación motora y presenta activación por parte del lóbulo frontal
en el momento en el cual se intenta hacer un movimiento. Su función principal parece ser
la pre-programación de las secuencias de movimientos que ya existen en la memoria
motora. Sus proyecciones se dirigen hacia la corteza motora primaria y hacia el tracto
piramidal. Las lesiones unilaterales se asocian a alteraciones en el inicio del movimiento
del brazo y la pierna contralaterales. Las lesiones bilaterales dan lugar a dificultades
importantes en el inicio de los movimientos, incluyendo los correspondientes al habla.

PROGRAMADOR MOTOR DEL HABLA

La planificación y programación subconscientes de la secuencia de movimientos

musculares que permiten alcanzar los objetivos cognitivo y lingüístico de lo que se dice,
tienen lugar fundamentalmente en las áreas prefrontal y premotora especialmente en el
área de Broca y el AMS del hemisferio izquierdo no dominante. El área de Broca
contribuye tanto a los movimientos simultáneos como a los secuenciales. La organización
de las órdenes del movimiento resultante está fundamentada en la aferencia de diversas
modalidades sensitivas hacia las áreas implicadas en la formulación lingüística. Guenther
et al. han propuesto un modelo neural para la producción de sílabas que incluye la corteza
premotora ventral localizada en el área que rodea al surco precentral ventral, así como
también el área de Broca. Sin embargo, estos investigadores han señalado la dificultad de
diferenciar este surco de la parte posterior del área de Broca (parte opercular) en los
estudios de neuroimagen; así, las correlaciones neuroanatómicas de carácter finito
todavía se localizan alrededor del área de Broca tradicional.

El AMS establece conexión con el área de Broca y también con la corteza motora primaria,
los ganglios basales y las estructuras del sistema límbico. Esta zona parece estar
relacionada con procesos cognitivos y emocionales que dirigen y motivan las acciones y
por tanto es fundamental para el inicio del habla de proposición y también para su
control. En un estudio realizado con Dronkers, con tomografía computarizada (TC)
aplicada a pacientes con apraxia adquirida del habla, se observó una implicación
importante de la circunvolución precentral superior de la ínsula en la programación
motora de la producción del habla; en los estudios de seguimiento efectuados a los
participantes se siguió demostrando la implicación de esta área en todos los pacientes con
apraxia del habla.

Sistema Piramidal

Los movimientos voluntarios de los músculos del habla están controlados principalmente
por el sistema piramidal. De hecho, el tracto piramidal en sí mismo es la vía voluntaria
principal para todos los movimientos. Está constituido por el tracto corticoespinal, el
tracto corticonuclear (denominado previamente tracto corticobulbar) y el tracto
corticopontino. El tracto corticoespinal controla los movimientos finos de los músculos
distales de los miembros y dedos. El tracto coticonuclear controla los nervios craneales,
muchos de los cuales inervan directamente los músculos del habla. El tracto
corticopontino se dirige hacia los núcleos de la protuberancia, que a su vez envían
proyecciones hacia el cerebelo. Los tractos corticoespinal, corticonuclear y corticopontino
se denominan vías corticófugas, lo que indica que se originan en o proceden de la corteza.

TRACTO CORTICOESPINAL

El tracto corticoespinal se inicia en la corteza motora de los dos hemisferios cerebrales y

desciende desde la corteza cerebral hasta niveles diferentes de la médula espinal. La
mayor parte de los axones corticoespinales se originan en las neuronas piramidales del
área 4 de la corteza motora primaria, aunque algunos de ellos lo hacen en las cortezas
premotora y motora suplementaria. Los axones corticoespinales ascendentes también se
originan a partir del lóbulo parietal en la circunvolución poscentral y en la parte superior
del lóbulo parietal. Estos axones que se originan en áreas sensitivas finalizan en núcleos de
retransmisión sensitivos localizados en el tronco encefálico y en el asta posterior de la
médula espinal; su función es la modulación de la transmisión sensitiva. Aparte de las
señales eferentes de las áreas motoras corticales, también existen señales aferentes hacia
dichas áreas. Estas señales son principalmente proyecciones aferentes ipsolaterales
(aunque también pueden ser bilaterales) hacia la corteza motora primaria, procedentes de
las áreas premotora y de la AMS. Las señales aferentes controlan la corteza motora, que
inicia principalmente las contracciones musculares sencillas con el objetivo de combinar
los movimientos simples para la realización de los movimientos motores más complejos.
La corteza motora primaria también recibe aferencias de la corteza sensitiva primaria y de
los núcleos sensitivos de la columna dorsal en la médula espinal. Los ganglios basales y el
cerebelo actúan también como “consultores” en el sistema motor cortical e influyen en la
cronología y la coordinación de los movimientos.

El sistema corticoespinal está constituido realmente por varios tractos que inervan
neuronas medulares y, finalmente, los músculos controlados por los nervios espinales. En
sí mismo, el tracto corticoespinal desciende desde la corteza motora de cada hemisferio
hasta la sustancia blanca subcortical adoptando una distribución en forma de un abanico
de axones que se denomina corona radiada. Los axones convergen para introducirse en
una estructura subcortical con forma de “L” denominada cápsula interna.

Los axones corticoespinales discurren a través de la rama posterior de la cápsula interna.

A medida que descienden en la cápsula interna, establecen contacto con axones
procedentes de otras zonas, tal como los axones que van a otras áreas corticales, al
tálamo y al tronco encefálico, o los axones que vienen de ellas. La lesión de la vía en su
trayecto en la cápsula interna, puede dar lugar a déficits motores de carácter devastador
debido al elevado número de axones que atraviesan una estrecha estructura.

Desde este punto de la cápsula interna, los axones se introducen en el mesencéfalo y

constituyen el tercio medio de los pedúnculos cerebrales. Después, los axones alcanzan la
base de la protuberancia y dan lugar a colaterales que establecen sinapsis en los núcleos
de la protuberancia, constituyendo así circuitos correspondientes a la corteza motora y
que muestran reverberancia a través del cerebelo, con retorno de las señales a la corteza
cerebral tras su modulación cerebelosa. Después de que los axones atraviesan la base de
la protuberancia, se unen en la superficie anterior del bulbo constituyendo las pirámides
localizadas en la unión entre el bulbo raquídeo y la médula cervical. De nuevo, los axones
emiten colaterales que alcanzan los núcleos del complejo olivar inferior, los núcleos de la
columna posterior y algunos núcleos reticulares del bulbo raquídeo.

En el nivel de las pirámides, aproximadamente el 85% - 90% de los axones corticoespinales

pasan al otro lado del neuroeje (decusación), facilitando así el control motor contralateral
de las extremidades.

Decusación:

El paso al lado contralateral de los axones de los tractos corticoespinales derecho e

izquierdo se denomina decusación. El escaso y variable número de axones que no
atraviesan la línea media se denominan, en conjunto, tracto corticoespinal anterior. El
tracto corticoespinal que presenta decusación es el tracto corticoespinal lateral. La
decusación implica que una lesión que interrumpe los axones localizados por encima de la
propia decusación altera el lado del cuerpo opuesto a la zona de la lesión. Sin embargo, si
el tracto corticoespinal queda interrumpido en el cerebro o en cualquier nivel situado por
encima de las pirámides del bulbo raquídeo, la limitación del movimiento voluntario de la
estructura inervada afecta el lado contralateral del cuerpo. Por el contrario, una lesión
que se produce por debajo de la decusación, altera el movimiento voluntario en el mismo
lado del cuerpo, es decir, en el lado ipsolateral.

Centros del tronco encefálico relacionados con el tono y la postura:

Cuando se estudia una sección transversal de la médula espinal, se pueden observar otros
tractos motores descendentes además de los tractos corticoespinal lateral y anterior.
Estos tractos motores descendentes adicionales localizados en la médula espinal son los
tractos retículoespinal, vestibuloespinal, tectoespinal y rubroespinal. Podemos considerar
estos tractos como parte del sistema extrapiramidal debido a que quedan fuera de la vía
piramidal. Duffy ha denominado al conjunto de estos tractos vía de activación indirecta.
Estos axones proporcionan una aferencia primaria a las neuronas motoras para el
mantenimiento del tono normal, la postura del cuerpo y las respuestas reflejas frente a los
estímulos sensitivos.

El tono muscular es la resistencia que ofrece un músculo al estiramiento. Hay dos tipos de
tono muscular, fásico y postural. El tono fásico es una contracción rápida que aparece en
respuesta a un estiramiento (o una modificación en la longitud del músculo) de alta
intensidad y se evalúa mediante el estudio de los reflejos tendinosos. El tono postural es
una contracción prolongada en respuesta a un estiramiento de baja intensidad. La fuerza
de la gravedad da lugar a un estiramiento de baja intensidad en los músculos
antigravitatorios, que responden con una contracción prolongada y con el mantenimiento
de la postura normal de la cabeza, el cuello y las extremidades; esta postura puede estar
alterada en los pacientes con una lesión neurológica.

Los tractos reticuloespinales se pueden dividir en reticuloespinales pontinos y

reticuloespinales bulbares, de manera que su denominación se refiere al origen del tracto
en el tronco encefálico. Son importantes para el mantenimiento del tono muscular flexos
y extensor relacionado con la postura y la marcha. También están implicados en la
estabilización de las zonas proximales del cuerpo que constituyen una plataforma que
permite los movimientos de la porción distal del cuerpo, incrementando así la capacidad
de movimiento. Los axones pontinos reciben aferencias del sistema vestibular y ambos
elementos reciben a su vez aferencias de la corteza cerebral, el cerebelo y la médula
espinal; el nivel máximo de control da lugar principalmente a una aferencia inhibidora.

Los axones tectoespinales proceden de las capas profundas del tubérculo cuadrigémino
superior. Estos axones intermedian en los movimientos reactivos de orientación de la
cabeza y los ojos que tienen lugar cuando aparece un estímulo visual, auditivo o
somatosensorial súbito. Sin embargo, los movimientos intencionados de la cabeza y los
ojos no están mediados por este tracto. Los tractos vestibuloespinales actúan para el
mantenimiento del tono muscular antigravitatorio responsable de los movimientos de
sentarse, permanecer de pie y mantener cualquier otra postura que no se al horizontal.
Cuando el centro de gravedad no se sitúa exactamente por encima de los pies, este
sistema también evita que el individuo se caiga facilitando la aparición de movimientos de
corrección y de modificación del tono muscular. Los tractos rubroespinales descienden
desde el núcleo rojo localizado en el mesencéfalo. Dado que estos tractos tienen una
organización similar a la de los tractos corticoespinales, así como muchas de las mismas
funciones que estos, las lesiones que los afectan no suelen diferenciarse de las
correspondientes a las alteraciones de los tractos corticoespinales.

AXONES CORTICONUCLEARES

Antes de la aplicación de un cambio recomendado en la terminología, los axones

corticonucleares del tracto piramidal se denominaban axones corticobulbares, un término
que todavía lo utilizan algunos especialistas. Dado que esta última denominación implica
de manera incorrecta que todos los axones, finalizan en el bulbo raquídeo, en 1998 se
llevó a cabo la sustitución del término corticobulbar por el de corticonuclear en la
terminología neuroanatómica internacional. Los axones corticonucleares del tracto
piramidal inervan los nervios craneales y constituyen la vía voluntaria de los movimientos
de todos los músculos que participan en el habla, excepto de los músculos de la
respiración. Son los axones motores más importantes para el logopeda.

Su trayecto no es tan directo como el de los axones corticoespinales. Los axones

corticonucleares se inician a partir de axones corticoespinales en la corteza, pero finalizan
en los núcleos motores de los nervios craneales localizados en diferentes puntos del
tronco encefálico. A diferencia de lo que ocurre con los axones corticoespinales, una parte
importante de los axones corticonucleares sigue su trayecto ipsolateral (finalizan en los
nucleos motores del tronco encefálico situados en el mismo lado del cerebro que la zona
primaria de origen del axón), aunque la parte restante sigue un trayecto contralateral.
Después de que los axones corticonucleares salen de las áreas motoras corticales,
discurren a través de las mismas vías que los axones corticoespinales en la corona radiada
y en la cápsula interna. No obstante, los axones corticonucleares atraviesan la rodilla de la
cápsula interna, más que la rama posterior. Los axones corticoespinales y corticonucleares
se separan en la parte superior del tronco encefálico. Algunos de estos axones muestran
decusación, mientras que el resto presenta un trayecto ipsolateral. Cuando cruzan al otro
lado, presentan decusación en diferentes niveles del tronco encefálico.
PRIMERA Y SEGUNDA NEURONA MOTORAS

Primera Neurona Motora

Dos conceptos útiles en neurología clínica son los de primera neurona motora y segunda
neurona motora. Todas las neuronas de los tractos corticoespinales anterior y lateral, que
envían axones desde la corteza cerebral hasta las neuronas del asta anterior de la médula
espinal, se consideran primeras neuronas motoras. Ninguna primera neurona motora
abandona el neuroeje. En otras palabras, todas ellas están contenidas en el cerebro, el
tronco encefálico y la médula espinal. El tracto piramidal (con su activación de la primera
neurona motora) puede ser contemplado como una vía de activación directa o como un
sistema motor directo debido a su conexión directa con las segundas neuronas motoras y
a su importante efecto de activación.

Segunda Neurona Motora

Es una segunda neurona motora cualquier neurona que envía axones motores hacia los
nervios periféricos: los nervios craneales y los nervios espinales. También se denominan
neuronas de segundo orden. Sherrington denominó a la segunda neurona motora la “vía
final común”. Con este término quería indicar que los nervios periféricos (craneales y
espinales) representan una vía final para todas las interacciones motoras complejas que
tienen lugar en el neuroeje por encima del nivel de la segunda neurona motora. La
contracción muscular final es el producto de todas las interacciones que han tenido lugar
en el sistema nervioso central.

El concepto de Unidad Motora tiene utilidad para explicar la vía de la segunda neurona
motora. Una neurona motora es una entidad estructural y funcional que se puede definir
como: a) una neurona única del asta anterior de la médula espinal o correspondiente a un
nervio craneal; b) su axón periférico y sus ramas; c) cada fibra muscular inervada por estas
ramas, y d) la unión neuromuscular. Las lesiones se pueden producir en muchos puntos de
la unidad motora y dan lugar a signos de la segunda neurona motora.

SIMETRIA BILATERAL

Dado que los movimientos de los miembros y de los dedos no serían eficaces o eficientes
si los movimientos de un lado reprodujeran en espejo a los del otro lado, el sistema
corticoespinal permite que el control correspondiente a cada lado del cuerpo proceda de
una única fuente (respecto al 90% de los axones), es decir las áreas motoras corticales del
hemisferio contralateral. Teniendo en cuenta que los movimientos de la musculatura oral
correspondientes a un lado de la cara se reproducen en espejo en el otro lado de la cara,
la mayor parte de los músculos del habla localizados en la línea media llevan a cabo su
acción en una situación de simetría bilateral, lo que hace que el habla sea más eficiente.
Esto es el resultado de la inervación bilateral de los núcleos de los nervios craneales que
originan los axones corticonucleares. Si los núcleos de un nervio craneal tienen inervación
bilateral, los núcleos del lado derecho del tronco encefálico (en este ejemplo) reciben
axones procedentes de las cortezas motoras primarias de ambos hemisferios. Si los
núcleos de un nervio craneal solamente presentan inervación contralateral, los axones
que llevan a cabo la inervación podrían proceder únicamente de las áreas motoras
corticales del hemisferio izquierdo. Excepto unos pocos, todos los músculos pares de la
cara, el paladar, las cuerdas vocales, y el diafragma actúan de manera conjunta y
sincrónica la mayor parte del tiempo en la realización de gestos como arrugar la frente,
sonreír, masticar, deglutir y hablar. Esta inervación bilateral de los músculos del habla
tiene implicaciones importantes respecto al grado de afectación de dichos músculos en
casos de disartria.

En las lesiones corticonucleares, la inervación bilateral representa una válvula de

seguridad o un mecanismo compensador para la producción del habla. Si los axones
corticonucleares izquierdos que proceden de la corteza motora y alcanzan los núcleos de
un nervio craneal sufren una lesión, los núcleos motores de dicho nervio todavía reciben
impulsos nerviosos a través del tracto corticonuclear derecho intacto y la parálisis
muscular no es demasiado intensa. Por otra parte, la inervación de los miembros es
básicamente contralateral, más que bilateral, de manera que las lesiones de los axones
corticoespinales pueden inducir una parálisis unilateral grave de los miembros. Las
lesiones unilaterales de los axones corticonucleares no causan una debilidad tan intensa
debido a la redundancia proporcionada por la inervación bilateral.

Inervación contralateral y unilateral:

A pesar de que los núcleos de los pares craneales presentan una inervación básicamente
bilateral, entre los distintos núcleos hay variaciones importantes respecto a la intensidad
de la inervación unilateral, en comparación con la contralateral. Las áreas con una
inervación unilateral más intensa, sufren una parálisis mayor tras una lesión unilateral.
Dada su inervación contralateral, los músculos de la parte inferior de la cara y los
músculos trapecios quedan intensamente afectados en los casos de lesión unilateral. Se
puede observar un efecto intermedio de parálisis en la lengua de los pacientes con una
lesión unilateral. El diafragma, los músculos oculares y los músculos de la parte superior
de la cara, la mandíbula, la faringe y la laringe muestran un grado de paresia escaso en las
situaciones de lesión unilateral.

Los núcleos correspondientes al nervio facial son complejos. El núcleo facial está
constituido por componentes ventral y dorsal, y combina la inervación bilateral con la
inervación contralateral. Los músculos de la mitad superior de la cara inervados por la
porción ventral muestran una inervación bilateral mucho mayor que los músculos de la
mitad inferior de la cara, que están inervados por la porción dorsal del núcleo motor y que
reciben una inervación contralateral mayor. En el terreno de lo práctico, la mayor parte de
las personas sanas pueden arrugar la frente o abrir los parpados al mismo tiempo.
Solamente unas pocas personas, que poseen un número mayor de axones contralaterales
pueden levantar o abrir los párpados por separado. Los músculos de la parte media de la
cara reciben una combinación muy similar de inervación bilateral y contralateral. La mayor
parte de las personas pueden guiñar un ojo debido al aumento de los axones
contralaterales en los músculos de los párpados, en comparación con los músculos de la
frente.

La inervación de la parte inferior de la cara es principalmente contralateral. La mayor

parte de las personas pueden llevar a cabo la retracción de una de las comisuras de la
boca cuando se les pide que lo hagan, debido a la inervación bilateral limitada de los
músculos de la parte inferior de la cara. Los fundamentos de la inervación bilateral y
contralateral se manifiestan de forma práctica cuando se lleva a cabo la exploración de
alguno de los nervios craneales relacionados con el habla con el objetivo de determinar si
existen lesiones que afecten a los axones corticonucleares, los núcleos de los nervios
craneales o los nervios craneales en sí mismo.

Los conceptos de simetría bilateral y de independencia contralateral tienen una enorme

utilidad clínica a la hora de evaluar y comprender la afectación muscular en la disartria.

CONTROL NEUROMUSCULAR

En última instancia, el control motor de los músculos del habla y de cualquier otro
músculo está desencadenado por la propia contracción muscular. Anteriormente se
consideraba que el único mecanismo para el control de la contracción muscular voluntaria
era el correspondiente a las vías motoras descendentes del sistema nervioso que finalizan
en las neuronas denominadas neuronas motoras alfa. En la médula espinal, estas
neuronas motoras se denominan neuronas del asta anterior y son las de mayor tamaño de
todas las que existen en la médula espinal. Las neuronas neuronas homólogas son las
neuronas de los nervios craneales localizados en el tronco encefálico. Las neuronas
motoras alfa inervan los músculos junto con las neuronas motoras gamma. Envían
impulsos a través de los nervios espinales para la contracción de los músculos del tronco y
los miembros en el sistema corticoespinal. La mayor parte de las órdenes motoras
implicadas en un acto concreto de articulación de la palabra, en cualquier otro acto motor
oral o en un movimiento facial son transmitidas por el sistema de las neuronas motoras a
través de la contracción de los músculos inervados por los nervios craneales.
SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL

El sistema piramidal es la vía principal para el movimiento voluntario (es decir, en forma
de vía de activación directa). Una parte de este sistema, los tractos corticonucleares, es la
vía primaria para el control voluntario de la mayor parte de los músculos del habla. Hay
todavía otro sistema motor, el sistema extrapiramidal que desempeña una función
significativa en el habla y en sus trastornos.

El sistema extrapiramidal está constituido por núcleos subcorticales denominados ganglios

basales, además el núcleo subtalámico, la sustancia negra, el núcleo rojo, el tronco
encefálico, la formación reticular y las complejas vías que ponen en conexión estos
núcleos entre sí. Tal como aceptan algunos neuroanatomistas, en este libro de texto se
considera que en el sistema extrapiramidal están incluidos los tractos descendentes
vestibuloespinal, rubroespinal, tectoespinal y retículoespinal.

VIA DE ACTIVACIÓN INDIRECTA

En su excelente resumen de la anatomía de las vías motoras relacionadas con la

producción del habla. Duffy expone el concepto de la vía de activación indirecta del
sistema extrapiramidal y su contribución al control del movimiento. Este investigador
diferencia dicha vía de los circuitos de control de los ganglios basales yd el cerebelo. Los
ganglios basales y el cerebelo no son fuente de aferencias directas a las segundas
neuronas motoras, mientras que las estructuras de las vías de activación indirecta dan
lugar a una aferencia directa sobre las segundas neuronas motoras de la médula espinal y
de algunos núcleos de los nervios craneales. Las aferencias de las vías de activación
indirecta hacia los núcleos de los nervios craneales y, por tanto, respecto a la producción
del habla, es en la actualidad una cuestión mal definida, aunque se ha demostrado la
existencia de proyecciones hacia algunos núcleos.

Según Duffy, los componentes de la vía de activación indirecta son numerosas vías cortas
y de interconexión con estructuras localizadas entre el origen de la vía de la corteza y su
final en la segunda neurona motora.

La función principal de la vía de activación indirecta es el control motor para la regulación

de los reflejos y el mantenimiento de la postura y el tono muscular. El control es
subconsciente y requiere la integración de muchos músculos. Su efecto parece ser
inhibidor, mientras que el sistema de activación directo facilita el movimiento. En lo que
se refiere al habla, el sistema de activación indirecta, posiblemente inhibe la interferencia
con los movimientos de músculos específicos, lo que permite el mantenimiento de la
velocidad, el rango y la dirección apropiados del movimiento. En general, la lesión del
sistema de activación indirecta influye sobre el tono muscular y los reflejos. Generalmente
se manifiestan en combinación con la lesión del sistema de activación directo, es decir, el
tracto piramidal.

GANGLIOS BASALES

El término “sistema extrapiramidal” tiene utilidad clínica en el sentido de que se utiliza de

manera genérica para denominar un grupo de núcleos subcorticales y estructuras
relacionadas que se conocen en conjunto con el nombre de “Ganglios Basales”. La
terminología utilizada para describir los ganglios basales no siempre es aceptada por
todos los investigadores y en general conduce a confusión. Sin embargo, los ganglios
basales están constituidos por tres núcleos sobre los que hay acuerdo general: caudado,
putamen y pálido. Otras estructuras son el núcleo subtalámico y la sustancia negra.

El núcleo subtalámico se sitúa de manera inmediatamente medial a la rama anterior de la

cápsula interna. El putamen y el núcleo pálido se sitúan por delante de la rodilla de la
cápsula interna. El núcleo caudado es adyacente a la pared del ventrículo lateral, en la
proximidad del tálamo, que forma parte del diencéfalo. Algunos neurólogos dividen esta
estructura en cabeza, cuerpo y cola, pero otros dividen el núcleo caudado únicamente en
cabeza y cola. En conjunto, los núcleos caudado y putamen constituyen lo que se
denomina estriado. Al estriado llegan aferencias excitadoras convergentes que proceden
de casi toda la corteza, pero especialmente de la corteza sensitivomotora y frontal.

En conjunto, el putamen y núcleo pálido constituyen el denominado núcleo lenticular, una

estructura del tamaño del dedo pulgar que está encajada en la cápsula interna. El núcleo
pálido, que se divide a su vez en una parte interna y otra externa, es atravesado por
axones mielínicos, lo que hace que tenga un aspecto pálido en el cerebro no fijado. El
núcleo lenticular (es decir la combinación del putamen y el pálido) constituye, junto al
núcleo caudado, lo que se denomina cuerpo estriado.

Hay otras estructuras relacionadas con la función de los ganglios basales que se localizan
en la proximidad de la formación reticular del mesencéfalo. Estas estructuras son en
núcleo subtalámico, la sustancia negra, y el núcleo rojo. La formación reticular en si misma
también se considera parte del sistema extrapiramidal subcortical. El sistema
extrapiramidal está implicado en los movimientos toscos y estereotipados. Tiene una
influencia mayor sobre los músculos proximales (en la línea media) que sobre los distales
(periféricos). Mantiene el tono y la postura apropiados. Una persona puede comer y
caminar incluso tras sufrir la destrucción del tracto piramidal.

La mayor parte de las señales eferentes de los ganglios basales salen a través de la porción
interna del núcleo pálido. Estos núcleos eferentes se proyectan hacia la mayor parte de las
áreas corticales del lóbulo frontal a través de diversos núcleos talámicos. Se forma así un
importante circuito que se denomina circuito gangliosbasales-tálamo-corteza.

Los núcleos eferentes reciben proyecciones del estriado a través de dos vías. Una directa y
otra indirecta. La vía indirecta se proyecta hacia el núcleo subtalámico que, a su vez,
proporciona una activación excitadora al núcleo pálido. Por otra parte las neuronas del
estriado que se proyectan directamente sobre el pálido dan lugar a un efecto de inhibición
de su función. Una característica clave de esta diferencia en la naturaleza de la aferencia
es la sustancia negra y su liberación de dopamina a través de ambas vías. La sustancia
negra actúa sobre los diferentes receptores del estriado, dando lugar, tanto a una
inhibición como a una excitación de las neuronas del etriado.

En el circuito ganglios basales-tálamo-corteza todas las proyecciones procedentes del

estriado y del pálido (NPi) tienen un carácter inhibidor, mientras que las proyecciones
procedentes de la corteza, el núcleo subtalámico y el tálamo son excitadoras. La eferencia
del pálido está inhibida por las neuronas del estriado que se proyectan a través de la vía
directa, con participación del neurotransmisor ácido gammaaminobutílico (GABA). Por lo
tanto a través de la vía directa se consigue una desinhibición de las neuronas talámicas
que facilita la excitación de las neuronas corticales. Por el contrario, la activación de la via
indirecta de este circuito da lugar a una activación o excitación del pálido, con incremento
de la inhibición de las neuronas talámicas y con la consiguiente inhibición de la corteza. A
través de la activación de estas dos vías se consigue un equilibrio en la función cerebral
normal y la activación motora cortical queda modulada por los circuitos.

Además los ganglios basales, el cerebelo, y la corteza cerebral presentan interacción a

través de una serie de circuitos de retroalimentación, lo que sugiere la existencia de una
interacción compleja de los subsistemas para la coordinación de los actos motores del
hala cotidianos. Los axones procedentes del NPI ascienden hasta el nivel de la cápsula
interna en donde se unen a los axones cerebrotalámicos y establecen sinapsis en el
tálamo. Otros axones procedentes del NPI establecen sinapsis en el núcleo subtalámico y
finalmente otro grupo finaliza en el mesencéfalo.

Fitzgerald y Folan-Curran citan cuatro circuitos funcionales diferentes que parecen ser
operativos en el control motor y que están relacionados con los ganglios basales: a. un
circuito motor para los movimientos aprendidos b. Un circuito límbico relacionado con los
aspectos emocionales del movimiento c. Un circuito cognitivo relacionado con las
intenciones motoras d) Un circuito motor relacionado con los movimientos oculares
voluntarios. A través de sus conexiones con el estriado (vías nigroestriatales) y finalmente
con el AMS, la sustancia negra parece desempeñar un papel importante de facilitación,
permitiendo que el AMS se active inmediatamente antes del movimiento. Se considera
que esta vía dopaminérgica ayuda al AMS a organizar la secuencia de la excitación de las
columnas neuronales en la corteza motora. Las secuencias aprendidas de los movimientos
se pueden almacenar en el putamen para después ser ensambladas de manera secuencial
y transmitidas hasta el AMS a través de estas vías. La falta de producción de dopamina
para la facilitación de esta vía nigroestriatal por parte de la zona compacta de la sustancia
negra da lugar a la enfermedad de Parkison, la disartria clásica asociada a esta
enfermedad es la disartria hipocinética.

Las lesiones de los ganglios basales dan lugar generalmente a dos tipos principales de
trastornos de movimiento: pobreza de movimientos (acinesia) y aparición de movimientos
involuntarios excesivos (discinesia). La acinesia se suele acompañar de rigidez muscular,
tal como ocurre en la enfermedad de parkinson. Los síntomas que aparecen en estos
trastornos del movimiento sugieren que los problemas de los ganglios basales dan lugar a
déficits en el inicio del movimiento (acinesia), a dificultades para continuar o interrumpir
un movimiento (discinesia), a alteraciones en el tono muscular (rigidez) y a la aparición de
movimientos involuntarios (corea, temblor, atetosis y distonía). Por tanto se considera
que los ganglios basales participan de manera importante en el control motor,
especialmente en el inicio del movimiento y en el mantenimiento de los movimientos
sostenidos. Los ganglios basales influyen especialmente en los movimientos relacionados
con la postura, los movimientos automáticos y los movimientos voluntarios finos.

Marsden ha señalado que los ganglios basales son los responsables de la ejecución
automática de los planes motores aprendidos, lo que conlleva los procesos subconscientes
de selección, secuenciación y generación de programas motores correspondientes a una
estrategia motora aprendida o practicada, tal como la ejecución de un instrumento o la
escritura manual. Cuando se produce una lesión de los ganglios basales, el individuo
parece presentar una reversión de los mecanismos corticales del comportamiento motor
que ahora son más lentos, menos automáticos y menos precisos. Alm ha realizado una
revisión excelente de los estudios que apoyan la posibilidad de que el circuito ganglios
basales-tálamo-corteza desempeñe una función importante en la fisiopatología de la
tartamudez.

SISTEMA CEREBELOSO

El tercer componente importante del sistema motor relacionado con el habla es el

cerebelo. En su interacción con los sistemas piramidal y extrapiramidal, el cerebelo aporta
una coordinación significativa al componente motor del habla. El cerebelo se localiza
dorsalmente respecto al bulbo raquídeo y la protuberancia. Los lóbulos occipitales de los
hemisferios cerebrales se sitúan por encima de la parte superior del cerebelo. La anatomía
del cerebelo es compleja y el logopeda solo debe conocerla de manera genérica para
comprender la relación que existe entre el cerebro y el habla.

FUNCION DEL CEREBELO EN EL HABLA

Se han definido las vías y estructuras principales del cerebelo y su configuración sugiere la
naturaleza esquemática básica de retroalimentación de las conexiones aferentes y
eferentes de esta estructura. Incluso con una definición de carácter esquemático destaca
el hecho de que el subsistema motor cerebeloso influye significativamente en la función
de los demás sistemas motores que participan en la producción del habla. El hecho de que
el cerebelo desempeñe una función importante en la sinergia de los movimientos rápidos
y alternantes y también en la coordinación fina de los músculos, sugiere que muestra una
interacción de carácter clave con los axones corticonucleares para la generación del
control motor rápido, preciso y especializado que requiere el habla sostenida.

En el cerebelo también existen áreas auditiva, táctil y visual. Estos centros cerebelosos
tanto corticales como subcorticales, se proyectan hacia áreas similares localizadas en el
cerebro, que a su vez se proyectan de nuevo hacia áreas cerebelosas correspondientes.
Por tanto, el cerebelo no es completamente vestibular, propioceptivo ni motor en lo que
se refiere a su función. Más que esto su actividad refuerza o reduce los impulsos sensitivos
y motores, actuando de esta manera como modulador crítico de la función neuronal. A
través de sus circuitos de retroalimentación aferentes y eferentes el cerebelo aporta el
nivel adecuado de actividad neural en las diferentes estructuras motoras del sistema
nervioso.

Teoría del Servomecanismo y Control Motor del Habla

RETROALIMENTACIÓN

Hay varios conceptos de ingeniería que se han aplicado de manera fructífera a los
problemas de la transmisión neuronal en el sistema nervioso. Estos sistemas han sido
especialmente útiles para explicar el posible control de los impulsos neurales en el
mecanismo del habla. El concepto básico denominado teoría de los sistemas de control
mediante servomecanismo implica el concepto de retroalimentación. La
retroalimentación describe el principio de funcionamiento de los sistemas autoregulados,
tanto mecánicos como biológicos. La retroalimentación asume que a eferencia de
cualquier sistema autorregulado (como un termostato) vuelve al sistema en algún
momento para controlar o para regular la propia eferencia. Este concepto de autocontrol
es adecuado para comprender sistemas biológicos como el sistema del control motor del
habla. Por ejemplo, las cuestiones relativas a la forma con la que un conferenciante
controla su habla y relativas también a los mecanismos e retroalimentación neuronales
implicados en el control de los movimientos del habla se pueden explicar a través de la
teoría del servomecanismo.

SISTEMA DE CONTROL ABIERTOS Y CERRADOS

Hay dos tipos de sistemas de control en bioingenería que se han aplicado a la transmisión
neuronal correspondiente a la producción del habla: los sistemas de control de circuito
cerrado y los sistemas de control de circuito abierto. Un sistema de control de circuito
cerrado utiliza la retroalimentación positiva en la que la eferencia vuelve en forma de
aferencia para controlar la propia eferencia. Por ejemplo, cuando copiamos un dibujo
complicado y delicado, la aferencia sensitiva que alcanza el sistema visual guía la eferencia
motora de la mano. De la misma forma, el hecho de escuchar nuestra propia habla cuando
conversamos, puede en ocasiones puede controlar la eferencia motora del habla a medida
que continuamos charlando. En estos dos ejemplos asumimos que las eferencias motoras
correspondientes a la mano o el habla están guiadas por las aferencias sensitivas de la
visión y la audición, respectivamente. Por otra parte si se bloquea la retroalimentación
sensitiva podríamos asumir que el dibujo o el habla serían incorrectos.

En un sistema de circuito abierto, la aferencia suele estar preprogramada y el rendimiento

del sistema no es concordante con el propio sistema. Por ejemplo, si una persona aprende
de memoria un poema breve y lo practica repetidamente, esta persona puede ser capaz
de vocalizar los fonemas de las palabras que constituyen el poema sin presentar ningún
error, incluso aunque se tapara los oídos con algodón. En un sistema de circuito abierto es
importante el concepto de anteroalimentación más que el de retroalimentación. Una vez
que se ha vocalizado la rase de un poema aprendido de memoria, esta frase sirve como
una pista para reproducir la frase reprogramada siguiente sin necesidad de escuchar lo
que se ha dicho a través de la retroalimentación auditiva. Característicamente, un sistema
de circuito abierto genera una nueva aferencia a partir de su sistema de eferencia. Para
denominar los sistemas de control de tipo servomecánico, también se ha utilizado el
término de retroalimentación negativa. Este término implica que cuando aparecen errores
en el sistema, la información errónea da lugar a una actividad de eferencia dentro de
ciertos límites. La corrección de un error en la articulación de la palabra ras escucharla, es
un ejemplo del uso de la retroalimentación negativa en la actividad del habla.

Una parte importante de la investigación sobre el habla, ha contemplado el control motor

del habla como el resultado de un sistema de retroalimentación de circuito cerrado con
monitorización sensitiva a partir de la audición, el tacto y al sensibilidad muscular
profunda, que guían los movimientos de los músculos del habla. Algunos de los datos que
apoyan esta posibilidad se han obtenido en estudios acerca de la disfunción sensitiva en
diversos trastornos del habla. Hay pruebas de que una parte importante de control motor
del habla está preprogramada por el cerebro y que el control mediante retroalimentación
también es importante. El control neurológico podría implicar una serie de combinaciones
de circuitos abiertos y cerrados en un sistema jerárquico y de vías múltiples que ofrece la
flexibilidad, la velocidad y la percepción necesarias para la programación y al ejecución de
los movimientos cotidianos del habla, con toda su complejidad y sencillez.

RESUMEN Y APLICACIONES PARA EL LOGOPEDA:

 El sistema motor es un sistema jerárquico. Adquiere una sofisticación cada vez

mayor a medida que asciende y muestra una disminución de su sofisticación a
medida que desciende.

 Los niveles inferiores del sistema motor están condicionados parcialmente por los
niveles superiores, aunque todos ellos poseen una cierta autonomía.

 Los niveles del sistema motor son el área de Broca y las áreas corticales motoras
de asociación, el sistema piramidal, la médula espinal, y los núcleos del tronco
encefálico (segunda neurona motora), el cerebelo, y el tracto extrapiramidal
(incluyendo los ganglios basales), así como los tractos de activación indirecta.

 Las órdenes motoras del habla se organizan en el área premotora y en las áreas de
asociación motora (AMS), así como también en el área de Broca y en la ínsula. La
apraxia del habla es el trastorno que aparece a consecuencia de la alteración de las
áreas de programación motora del habla.

 El sistema piramidal incluye el tracto corticoespinal para el control motor de los

miembros y el tracto corticonuclear que lleva a cabo el control motor de los
músculos de la cara, lengua, faringe y laringe.

 El tracto corticoespinal es un sistema de inervación básicamente contralateral en el

que el 90% de sus axones presentan decusación en el nivel de las pirámides del
bulbo raquídeo y finaliza en el lado opuesto de la médula espinal.

 El tracto corticonuclear proporciona una inervación principalmente bilateralmente

respecto a la mayor parte de los músculos inervados y muestra decusación en
diversos niveles del tronco encefálico. A pesar de que la mayor parte de los
núcleos reciben axones unilaterales y contralaterales, las proporciones de ambos
son variables.

 Las primeras neuronas motoras son neuronas de primer orden correspondientes a

los tractos corticoespinal y corticonuclear. Las primeras neuronas motoras envían
 sus axones a los núcleos de la médula espinal o de los nervios craneales localizados
en el tronco encefálico; entre ellas, la vía principal de activación indirecta, es decir,
el tracto piramidal.

 Las segundas neuronas motoras son neuronas de segundo orden en la vía de

activación indirecta. Envían axones al exterior de la médula espinal o el tronco
encefálico y finalmente estos axones se convierten en los nervios periféricos.
Sherrington denominó a la segunda neurona motora la vía final común debido a
que es el trayecto final de oda la actividad motora compleja que tiene lugar por
encima del nivel de la propia segunda neurona motora.

 El de unidad motora es un concepto útil en el estudio de la segunda neurona

motora. La unidad motora está constituida por el cuerpo neuronal, el axón (es
decir, el nervio en sí mismo), la unión entre el nervio y la fibra muscular (unión
neuromuscular) y la fibra muscular en sí misma.

 El sistema extrapiramidal está constituido por vías descendentes de activación

indirecta (tractos vestibuloespinal, reticuloespinal, rubroespinal y tectoespinal), los
ganglios basales, el núcleo subtalámico, la sustancia negra y la formación reticular.

 Las estructuras principales de los ganglios basales son el núcleo caudado, núcleo
pálido (NPi) y el putamen. También se incluyen la sustancia negra y el núcleo
subtalámico. En el sistema de los ganglios basales parecen existir cuatro circuitos
funcionales: motor, límbico, cognitivo y oculomotor.

 El control motor del habla parece estar en relación con un sistema de circuito
cerrado y con un sistema de circuito abierto, todo ello en función de la teoría del
servomecanismo. El sistema de circuito abierto lleva a cabo un control mediante
anteroalimentación asumiendo que los movimientos cuya realización está
parcialmente preprogramada en el cebero cumplen ciertas condiciones. El
concepto de control motor del habla como efecto de un sistema e circuito cerrado
ha sido aceptado de manera general como el mecanismo principal para el control
del habla, lo que significa que la información sensitiva procedente de la audición,
tacto y sensibilidad muscular profunda guía la producción del habla. Hay pruebas
suficientes de la existencia de mecanismos de retroalimentación y posiblemente
sean operativos ambos tipos de sistemas.
 Los Nervios Craneales Relacionados con el habla

Nervio Nombre Inervación Resumen de función

V Trigémino Bilateral La masticación y la sensibilidad de la cara, los

dientes y la parte anterior de la lengua.

VII Facial Bilateral y contralateral Movimiento de los músculos faciales, sentido del
gusto, glándulas salivales.

IX Glosofaríngeo Bilateral (la inervación Sentido del gusto, deglución, elevación de la

motora se lleva a cabo faringe y la laringe, glándulas salivales parótidas,
solo en un músculo) sensibilidad en la parte posterior de la lengua,
parte superior de la faringe.

X Vago Bilateral Sentido del gusto, deglución, elevación del

paladar, fonación, inervación parasimpática de los
órganos.

XI Accesorio Contralateral Giro de la cabera y elevación de los hombros.

XII Hipogloso Predominantemente Movimiento de la lengua.

bilateral con inervación
contralateral de un
músculo (geniogloso)