Guía Práctica de Histología Parte 2
Guía Práctica de Histología Parte 2
Guía Práctica de Histología Parte 2
UNIDAD IV:
HISTOLOGÍA Y EMBRIOLOGÍA NORMAL
TEJIDO SANGUINEO
La sangre es un líquido biológico que tiene gran importancia fisiológica ya que en ella se encuentran
células y sustancia importantes para la vida.
Este líquido es de color rojo brillante en las arterias por la presencia de oxígeno y de color rojo oscuro en
las venas por la gran concentración de CO2
La sangre es bombeada por el corazón a través de una compleja red de venas y arterias.
FUNCIONES DE LA SANGRE
PARTES DE LA SANGRE
a) PLASMA
b) ELEMENTOS FORMES: Eritrocitos, Leucocitos, Trombocitos
Frotis de sangre periférica. (Coloreada con Wright o May Grünwald – Giemsa).
CÉLULAS SANGUÍNEAS:
A.- Hematocrito (Hto): Es el porcentaje de la sangre que está compuesta por eritrocitos.
B.- Hemoglobina (Hb): Es determinada la cantidad de esta proteína expresada en g. /dl.
C.- Conteo eritrocito: Es la cantidad total de eritrocitos circulantes por micro litro de sangre.
II.PLAQUETAS:
2-4 μm. Son pequeñas, ovales, fragmentos de citoplasma rodeados de membrana citoplasmática. Se en-
cuentran agrupadas.
Las plaquetas, también denominadas trombocitos, son células diminutas de forma ovalada sin núcleo
que provienen de los megacariocitos de la medula ósea
Participan en el proceso de coagulación. Cuando se rom-
pe un vaso sanguíneo, las plaquetas se concentran en la
zona afectada y ayudan a sellar la rotura para frenar el
sangrado. Las plaquetas solamente sobreviven unos 9
días en el torrente sanguíneo y son sustituidas constan-
temente por nuevas células.
La sangre también contiene unas proteínas denominadas
factores de coagulación, que son cruciales en el proceso
de hemostasia.
Las plaquetas y los factores de coagulación trabajan con-
juntamente para formar coágulos sólidos que permitan
cerrar heridas, cortes, así como impedir posibles hemo-
rragias tanto en el interior como en la superficie del cuer-
po.
Cuando se lesionan (o cortan) vasos sanguíneos de gran tamaño, es posible que el cuerpo no sea capaz
de “autorrepararse” solo. En estos casos, se tienen que utilizar vendas, puntos o grapas para controlar la
hemorragia.
Los glóbulos blancos, también denominados leucocitos, son una pieza clave del sistema de defensa del
cuerpo contra las infecciones. Pueden entrar y salir del torrente sanguíneo para llegar a los tejidos infec-
tados. La sangre contiene muchos menos glóbulos blancos que rojos, pero el cuerpo puede aumentar la
producción de glóbulos blancos cuando contrae una infección.
ncias
toxicas, virus, bacterias, parásitos, hongos, etc.
alores normales 5,000-10,000 por mm³/ sangre.
itosis.
citos, mieloblastos, linfo-
blastos, que indican alguna patología (leucemia)
Clasificación
Según la presencia de granulaciones:
Granulocitos.
Agranulocitos.
Según la forma de su núcleo:
• Polimorfo nucleares. (Neutrófilos, Eosinófilos, Basófilos)
• Mononucleares. (Linfocitos y monocitos)
Según su función:
• Fagocitos.
• Inmunocitos
Polimorfonucleares, los cuales se diferencian por las lobulaciones nucleares, por los gránulos cito-
plasmáticos, así como las afinidades tintoriales de sus gránulos específicos. Cada gránulo tiene un colo-
rante específico de la mezclade Wright o Giemsa, diferenciándose los gránulos neutrófilos, basófilos o
eosinófilos, lo cual permite la diferenciación de la célula.
Neutrófilos:
12-15 μm. Comprenden el 60-70% de las células blancas. Los núcleos de estascélulas constan de 3 a 5
lóbulos, enlazados por puentes de cromatina, en algunas de estas células se observa una pequeña masa
de cromatina en forma de bastón en un o de los lóbulos del núcleo. Esta es llamada cromatina sexual y
corresponde al cromosoma X inactivo en las hembras. El citoplasma contiene una serie de gránulos finos
los cuales se colorean pálidamente y por supequeño tamaño dan aspecto pálido al citoplasm
EOSINÓFILOS
Células con núcleo plurilobular y gránulos de color rojo-anaranjado ricos en histamina.
Tienen fusiones de destruir parásitos y complejos antígeno- anticuerpo
Aumentan en infecciones parasitarias y en procesos alérgicos severos.
• Son células acidófilas
• Tamaño: 9a 12um
BASÓFILOS
Células con granulaciones azuladas o violetas oscuro ricas en: histamina, heparina, sustancia quimio
táctica del eosinófilo, kalicreina, factor activador de plaquetas.
-14um
FUNCIONES
• Capacidad fagocítica en reacciones alér- gicas
• Gracias a la heparina participa en la anti- coagu-
lación.
• Una reacción de exceso de basófilos y células
cebada produce un choque anafiláctico
MONOCITOS
Células grandes con núcleo arriñonado.
Formadas en médula ósea, están poco tiempo en circulación (2-3 h) y luego pasan a los tejidos convir-
tiéndose en macrófagos donde duran meses. El macrófago aumenta de tamaño celular de 5 a 10 veces,
aumenta su actividad enzimática, de adherencia y fagocitosis. Y presentar epitopos a linfocitos T
-7 % de leucocitos.
n-
ducen en médula ósea a producir granulocitos y monocitos.
-1 y TNF.
Elabore un cuadro sinóptico con las principales características ultraestructurales de los diferentes
tipos de células sanguíneas.
Defina:
Análisis de Sangre
Fórmula de los Glóbulos Enumere y explique las principales alte-
Blancos raciones morfológicas detectables en un
Grupos Sanguíneos Frotis de sangre periférica.
Hematimetría
Hematocrito
HEMATOPOYESIS
• Este proceso de renovación de células se debe a que existe una célula llamada célula madre pluripoten-
te hematopoyética o “STEM CELL” que forma la M.O.R.
La célula madre no es fácilmente diferenciable, la más indiferenciada que podemos identificar es el mie-
loblasto, una célula grande con el citoplasma basófilo, sin gránulos y con un núcleo grande redondeado
y un nucléolo grande débilmente coloreado.
Cuando los gránulos azurófilos (lisosomas primarios) comienzan a aparecer en el citoplasma, la célula es
llamada promielocito. Los gránulos azurófilos tienen cerca de 0,5 μm de diámetro y son de color morado
rojizo. En esta etapa el citoplasma es menos basófilo y es redondeado u ovalado, el nucléolo es visible.
Un mielocito neutrófilo es una célula que contiene ambos tipos de gránulos, los específicos son peque-
ños, de color rosado ó amarillo. Los gránulos no son muy visibles con el microscopio óptico pero le dan
al citoplasma un aspecto rosado o amarillo.
El núcleo del mielocito neutrófilo es típicamente ovalado y la cromatina está condensada. Cuando la
identación del núcleo se hace más evidente, la célula es llamada metamielocito neutrófilo. Una célula en
banda es un neutrófilo en el cual el núcleo tiene forma de herradura.
Subsecuentemente el núcleo desarrolla constricciones en dos o más partes hasta formar lóbulos, los cua-
les permanecen interconectados por delicados filamentos de material nuclear. La célula es entonces refe-
rida como madura o polimorfonuclear (PMN).
Gránulos específicos: Se da este nombre porque sus propiedades tintoriales son específicas para cada
tipo de célula. El número de lóbulos del tipo de granulocito.
Al observar una célula en particular en su lámina, pregúntese así mismo ¿tiene la célula gránulos?, si no
hay gránulos presentes, la célula puede ser un linfocito (célula más pequeña, núcleo más grande), o un
mieloblasto (nucléolo presente). Si tiene gránulos,
¿hay solo gránulos azurófilos presentes? (promielocito) o ¿hay dos tipos de gránulos?,
observe el núcleo para decidir (identado = metamielocito, herradura = banda, segmentado = maduro).
Identifique las células maduras e inmaduras de las series es eritrocitos en el frotis de médula ósea. Las
células eritroides son menos abundantes que los elementos mieloides, la relación es de 3:1. Las células
de la serie roja nunca poseen gránulos citoplasmáticos. Las más temprana de las células de la serie roja
es el proeritroblasto el cual, por el propósito de este curso, es morfológicamente idéntico al mieloblasto.
El eritroblasto basófilo es una célula grande con un citoplasma intensamente basófilo, no tiene gránulos
citoplasmáticos y un núcleo que alterna porciones de cromatina clara y oscura. La basofilia del cito-
plasma es debida a la alta concentración de polirribosomas los cuales están comprometidos en la síntesis
de la hemoglobina. Así como la célula se diferencia, esta se convierte en más pequeña y acumula hemo-
globina, la cual se colorea con la eosina.
Consecuentemente la coloración basófila del citoplasma es reemplazada por una mezcla de componentes
eosinófilos y basófilos (ribosomas y hemoglobina respectivamente) y el citoplasma aparece coloreado
con una mezcla de azul y rosado, frecuentemente adopta una coloración grisácea. En esta etapa la célula
es denominada eritroblasto policromatófilo. El núcleo se convierte en picnótico y la cromatina se con-
densa tiñéndose intensamente.
Cuando las características del citoplasma de las células nucleadas se acercan a las de las maduras (nu-
cleadas), el precursor es llamado eritroblasto ortocromatófilo. El núcleo es ahora extremadamente picnó-
tico y pronto será expulsado. Las células que recientemente han perdido su núcleo retienen en su cito-
plasma numerosos ribosomas y otros organelos celulares.
Con las coloraciones supravitales, tales como el azul cresil brillante, los organelos son precipitados y se
tiñen como una red o retículo, estas células son los reticulocitos. Al desaparecer esta propiedad tintorial
se les llama eritrocitos.
Las células de la serie roja están en continuo proceso evolutivo. En algunos estados patológicos como la
deficiencia de vitamina B12, la evolución del núcleo el citoplasma son asincrónicos. Por lo tanto es im-
portante observar los cambios nucleares y citoplasmáticos en conjunto a fin de tener una imagen de
cómo estos son van a la par, en los eritrocitos normales.
En la lámina visualice los Megacariocitos, células grandes con núcleo lobulado. Note la presencia de
abundantes células adiposas entre las células sanguíneas en desarrollo.
Examine las características morfológicas:
. Fig. 1. Proeritroblasto.
Extendido de médula ósea
. l. Mieloblasto..
Línea blanca
(Gartner y Hiatt,
2003)
2. Promielocito.
TRABAJO PRACTICO Nº 7
TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus órganos.
Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras musculares que tienen la capacidad de
contraerse. Los miocitos se suelen disponer en paralelo formando haces o láminas. La capacidad
contráctil de estas células depende de la asociación entre filamentos de actina y filamentos formados por
las proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.
El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, liso y cardiaco.
Músculo liso
Organización de las células musculares lisas en unidades o multiunidades. Las estructuras marrones en-
tre células de la izquierda representan a uniones en hendidura.
En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la tráquea, existen plexos de neuro-
nas intrínsecas que son capaces de activar de manera independiente a la musculatura lisa, cosa que ocu-
rre incluso cuando hay daños de la médula espinal. Esto es lo que se denomina inervación intrínseca.
Pero la mayoría de estos músculos también reciben la inervación extrínseca desde el sistema autónomo,
tanto simpático como parasimpático. Es interesante destacar que independientemente del tipo de inerva-
ción, no se forman estructuras especializadas (como ocurría con las placas motoras en el músculo estria-
do) entre los axones y las células del músculo liso.
Además de la contracción por inervación nerviosa el músculo liso está controlado por señales químicas
autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a canales iónicos que detectan el estiramiento de la
propia célula. El músculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esquelético,
tiene una velocidad de contracción mucho más antes lenta.
Existe un tipo celular denominado célula mioepitelial, el cual se encuentra entre los epitelios y la lámina
basal, que posee capacidad contráctil y facilita la expulsión de los productos de secreción de las porcio-
nes secretoras de las glándulas, como las salivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por su similitud
con el músculo liso se nombra aquí. Sin embargo, estas células son derivadas del ectodermo, al contrario
que el resto de músculo liso que proviene mayoritariamente del mesodermo.
Músculo Liso A. Observe la lámina de Vena de Mediano Calibre con Tricrómicode Gomori,
Identifique la túnica media o muscular y reconozca las fibras musculares lisas formando capas concén-
tricas.
Las fibras musculares lisas son de aspecto fusifirme y cada una posee un núcleo de forma alargada o
elíptica, de localización central, orientado en el eje mayor. En estado de relajación, el borde de la célula
es liso, y el núcleo tiene una membrana nuclear algo identada.
I
Arteria muscular
10 X T. Gomori (CT)
I = Túnica Íntima
M = Túnica Media
A= Túnica adventicia
Cuando la célula muscular lisa se contrae, los márgenes de ésta adoptan una apariencia escalonada, y el
núcleo puede lucir como un espiral. Note la orientación longitudinal del citoplasma y la ausencia de es-
triaciones transversales.
Las células o fibras, al igual que sus homólogas esqueléticas y cardíacas, están delimitadas por una deli-
cada cubierta, el sarcolema; el cual consta de tres capas: La membrana plasmática de la célula, una del-
gada capa de material extracelular similar a la membrana basal y unadelgada capa de fibras reticulares.
La capa media está compuesta de proteoglicanos, por lo tanto es PAS positiva. Cerca de la capa epitelial
están esparcidos los haces defibras musculares lisas cortadas en varios planos. El citoplasma de las fi-
bras no se colorea y la única estructura visible dentro de las fibras es el núcleo, coloreado de azul violeta
por la hematoxilina.
Tanto las fibras colágenas como las musculares lisas son eosinófilas. De manera que, en preparaciones
habituales con H-E es difícil diferenciarlas. Observe la lámina amenor aumento y note los dos compo-
nentes. Las fibras colágenas se aprecian en conjunto como estructuras retráctiles de diámetro variable.
Los núcleos de los fibroblastos son densos, pequeños y adyacentes a las bandas.
Las fibras musculares lisas, en cambio, son fáciles de identificar en cortes transversales a causa de la
variacióndel diámetro de los diferentes planos de corte y por la presencia de núcleos dentro de las por-
ciones más gruesas.
Las secciones longitudinales de las fibras lisas contienen núcleos alargados, de cromatina más laxa, y
de dos atres veces mayor tamaño que los de los fibroblastos.
Es de hacer notar que el criterio definitivo en la diferenciación entre el tejido conjuntivo y el músculo
liso es morfológico y no tintorial.
El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es capaz de producir movi-
mientos voluntarios, es decir, está inervado por fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central.
Los músculos esqueléticos están generalmente conectados a los huesos a través de los tendones, a ex-
cepción de algunos como los del ojo, los de la parte superior esófago o la lengua.
Las células que componen el músculo estriado esquelético son las células musculares estriadas esquelé-
ticas, también llamadas fibras musculares o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguíneos. Las
células musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a su vez se unen
para formar el músculo esquelético, principal responsable de la movilidad de los organismos. Las células
musculares están rodeadas por una lámina basal, que es matriz extracelular. Además, las células muscu-
lares están rodeadas por fibras reticulares y colágenas que forman el endomisio, cada fascículo muscular
está rodeado por otra envuelta de conectivo denso denominada perimisio y todo el músculo por el epimi-
sio, también tejido conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los vasos
sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción muscular.
Como se mencionó anteriormente, los músculos que no están conectados a los huesos, o al menos no
conectados mediante tendones, tienen una organización diferente en la zona de anclaje. Así, se adhieren
directamente, de una manera más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que
mover. Entre estos destacan los que mueven los ojos, la lengua, o el esófago.
Las células musculares estriadas esqueléticas son células muy alargadas dispuestas en paralelo formando
haces o láminas. Son células no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm
a los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios: dos o más núcleos
compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se disponen en la periferia celular. El aspecto estriado
de las fibras musculares se debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su
citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en haces paralelos al eje
principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden a la superposición entre filamentos actina y de
miosina, y las claras sólo a filamentos de actina.
Estudie con bajo aumento el corte identificado como:Músculo Esquelético con H - E, corte transver-
sal. Observelas fibras musculares cortadas en forma transversal y oblicua. Localice una fibra que haya
sido cortada precisamente en el plano transversal y note la individualidadde las miofibrillas. ¿Puede us-
ted nombrar algunos otros constituyentes importantes?, ¿Cuál es el diámetro aproximado de la miofibri-
lla?.
Las fibras de músculo esquelético son muy largas y multinucleadas. Los núcleos están característica-
mente localizados en la periferia de las células, justo por debajo del
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Corte transversal 4x (HE)
Imagen de color invertido
E = Epimisio End
P = Perimisio E
End = Endomisio
P
sarcolema. Verifique esto en las láminas correspondientes a los cortes longitudinales y transversales.
En la misma lámina del corte transversal, identifique al sarcolema, el cual aparece como una línea del-
gada, única y azul, alrededor de las fibras cortadas transversalmente. Revise en su texto la disposición
estructural de la armazón del tejido conectivo del músculo esquelético.
Estudie la estructura histológica de la unión Mio – tendinosa, note que las fibras de colágeno del múscu-
lo se extienden dentro del tendón.
Compare la preparación de H – E con la teñida con hematoxilina férrica. ¿Qué estructuras se evidencian
conmás detalle?
Núcleo
Bandas A
Bandas I
Músculo esqueléticoCorte
longitudinal
(100X) Hematoxilina férrica
Músculo esqueléticoCorte
transversal HE (100X)
Perim isio
Endomisio
Núcleos
Fibra
muscular
Estudie la estructura histológica de la unión Mio – tendinosa, note que las fibras de colágeno del múscu-
lo se extienden dentro del tendón.
Compare la preparación de H – E con la teñida con hematoxilina férrica. ¿Qué estructuras se evidencian
conmás detalle?
MÚSCULO CARDIACO
MÚSCULO CARDÍACO
C.T. (T. Gomori) 40 X
Cap
Cap = Capilares
DI = Disco interca-
lar
DI
N = Núcleo
N
Note que parece estar formado por una serie de cordones anastomosados de células que se ramifican y se
unen con lasfibras adyacentes a nivel de las uniones celulares (discos intercalares), que con prepara-
ciones con tricrómico o
A = Arteriola
Fibra
muscular
cardiaca
Nú cleo
Al observar la lámina rotulada como Sistema de Conducción Cardíaca, usted localizará en la región
subendocárdica una red compleja de fibras de conducción conocida como Fibras de Purkinje, que se
caracterizan por ser fibras grandes con citoplasma vacuolado debido a su alto contenido en glucógeno y
escasas miofibrillas. Compárelas con las células cardíacas adyacentes correspondientes al miocardio.
SE
N
SISTEMA DE CONDUCCIÓN
(40X) AZÁN - MALLORY
SE = Subendocardio
N = Núcleo FP
FP = Fibra de Purkinje
TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso, al igual que los demás tejidos básicos, está compuesto por células, sustancia interce-
lular y líquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son: neuronas y neuroglias.
Las neuronas se distinguen por su aspecto morfológico, presentan un soma o cuerpo y prolongaciones
citoplasmáticas que se denominan axón y dendrita
A B
Fig. 1. A. Esquema de una neurona multipolar. B. Neurona multipolar de la médula espinal. Impregna-
ción argéntica.
La función de las neuronas está basada en el desarrollo de dos propiedades fundamentales del proto-
plasma, excitabilidad y conductividad.
Las neuronas son las encargadas de recibir los estímulos del medio, transformarlos en excitaciones ner-
viosas y trasmitirlos a los centros nerviosos, en los que se organizan para dar una respuesta. Por su parte,
las neuroglias cumplen funciones nutritivas, aislantes, de sostén y defensa.
Las prolongaciones largas del cuerpo de la neurona (axón) constituyen la parte fundamental de las fibras
nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte de los órganos del sistema nervioso, con dendritas y
con prolongaciones de las neuroglias. Este conjunto de fibras entrecruzadas constituyen el neurópilo.
El tejido nervioso es el componente fundamental de una serie de órganos, cuyo conjunto se denomina
sistema nervioso. El sistema nervioso está compuesto por el sistema nervioso central (SNC), que incluye
el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP) formado por los nervios cranea-
les, los nervios raquídeos, los ganglios nerviosos y las terminaciones nerviosas.
Neuronas Están constituidas por un cuerpo celular o soma y las prolongaciones, algunas de más de un
metro de largo. Entre dichas prolongaciones se distinguen el: axón
(transmisor del impulso nervioso), que es uno solo para cada neurona; y las dendritas (receptoras del
impulso nervioso), generalmente múltiples.
El tamaño del cuerpo o soma de las neuronas varía desde muy pequeño, de 4 a 6 µm, en las llamadas
células granulosas o granos del cerebelo, hasta de 150 µm en las células piramidales gigantes de Betz del
área motora de la corteza cerebral.
A B
Fig. 2. A. Esquema del cuerpo de una neurona multipolar. B, Microfotografía de una neurona multipo-
lar. Cresil violeta. Se observa el nucléolo y los cuerpos de Nissl.
La forma de las neuronas también es variada, debido principalmente al número y la disposición de sus
prolongaciones. Las neuronas pueden ser estrelladas, fusiformes, piramidales, esféricas, etc.
DISTRIBUCIÓN.
En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la corteza cerebral, corteza cerebelosa y en los núcleos
grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color grisáceo dado la abundancia de cuerpos neurona-
les y poca presencia de fibras nerviosas mielínicas, a estas zonas se le denomina sustancia gris. En la
sustancia gris, además de los somas neuronales y sus prolongaciones, se encuentran gran número de
células de neuroglia y capilares sanguíneos. Las zonas del SNC donde predominan las fibras nerviosas
mielínicas (axones revestidos de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que por el alto contenido
en lípidos de la mielina estas zonas presentan color blanco. En el SNP los cuerpos neuronales se agrupan
en los ganglios nerviosos del Sistema Nervioso Autónomo.
CLASIFICACIÓN MORFOLÓGICA DE LAS NEURONAS
Unipolares: Son las que poseen una sola prolongación que parte del cuerpo neuronal. Las neuronas uni-
polares son muy raras en el humano, pueden verse durante el desarrollo embrionario (neuroblastos uni-
polares) y en la retina las células amacrinas.
Pseudounipolares: Las que se encuentran en los ganglios sensitivos de la raíz dorsal de los nervios espi-
nales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales. Estas células derivan de neuroblastos bi-
polares y durante su desarrollo, las prolongaciones se fusionan en su parte proximal por lo que la neuro-
na queda con una sólo prolongación que se bifurca a cierta distancia del cuerpo neuronal. Los procesos
resultantes, por su estructura y su capacidad para conducir los impulsos nerviosos, son axones por lo que
las neuronas pseudounipolares no poseen dendritas. (fig. 9.2).
Las neuronas bipolares poseen una dendrita y un axón que se localizan en polos opuestos de la célula. La
dendrita puede estar o no ramificada y el axón puede ser corto o largo. Este tipo de neuronas se puede
encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares y cocleares del oído interno (fig. 9.2). Por la forma
de huso del soma celular estas células son fusiformes.
Las neuronas multipolares son las más abundantes del sistema nervioso; en ellas el soma celular presenta
más de una prolongación dendrítica. Presentan un solo axón (fig. 9.2) El soma de estas neuronas puede
ser estrellado, piramidal, piriforme, etc.
El histólogo italiano Camilo Golgi, clasificó las neuronas según la longitud del axón en:
Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la región donde se encuentra el soma celu-
lar y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso o en otro tejido, tal como la piel o los
músculos.
Las neuronas tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la región donde se sitúa el
soma neuronal.
CARACTERÏSTICAS MORFOFUNCIONALES DE LAS NEURONAS:
El cuerpo de la neurona constituye el centro trófico o nutricio de la célula y proporciona una gran área
de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.
Los dos componentes del soma neuronal son el núcleo y el pericarion. El pericarion es el citoplasma
neuronal que rodea al núcleo (peri, alrededor; cario, núcleo).
La neurona por lo general tiene una estructura típica de célula productora de proteínas. Esto se hace más
evidente en las grandes células multipolares,
NÚCLEO. El núcleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 µm), esférico y de cromatina
laxa. Poseen uno o dos nucléolos prominentes que se destacan en la matriz nuclear. La envoltura nucle-
ar de las neuronas presenta numerosos poros nucleares y adosada a su cara interna se encuentra la cro-
matina periférica.
Fig. 5. Se observa el cuerpo de una neurona seudounipolar del ganglio craneoespinal. En el núcleo se
observa el nucléolo y en el citoplasma pigmento de lipofucsina.
PERICARION.
El pericarion está delimitado por la membrana celular y rodeando al núcleo. Del pericarion parten los
procesos celulares: dendritas y axones. En el mismo es donde se realizan las funciones metabólicas y
biosintéticas esenciales. Los procesos glucolíticos, incluidos el ciclo de Krebs mitocondrial, son muy
activos; las células consumen más de 100 g. de glucosa en 24 h. La membrana celular es de gran impor-
tancia, pues de su actividad dependen el origen y la propagación de los impulsos nerviosos. En la com-
posición química de las membranas
plasmáticas de las neuronas se incluye la presencia de glucoproteínas en la porción externa de la mem-
brana. con la presencia de ácido siálico, cuya carga negativa podría relacionarse con la fijación del Ca++
y Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de potasio y la salida de sodio. Neuroplasma, es la
parte amorfa de citoplasma, en el se observan; neurofibrillas, sustancia cromófila o cuerpos de Nissl,
mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones. Las neurofibrillas se hacen evidentes con las técnicas de
impregnación con sales de plata y en las coloraciones vitales con azul de metileno, y se presentan en
forma de malla en todo el pericarion y se extiende a las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas se
observan formadas por haces de microtúbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto neuronal y
participan en el transporte de sustancias y organitos celulares hacia las prolongaciones y de ellas al cuer-
po celular. Los cuerpos de Nissl son gránulos basófilos abundantes en los cuerpos neuronales. Los cuer-
pos de Nissl se encuentran diseminados en el neuroplasma del pericarion y dendritas de mayor diámetro,
pero están ausentes en el cono axónico y el axón. Al M/E se corresponden con la intensa presencia de
ribosomas adosados a membranas de retículo endoplasmático rugoso; también los ribosomas pueden
encontrarse libres y formando polirribosomas. Todo ello indica la intensa actividad de síntesis proteica
en las neuronas. Como corresponde a células metabólicamente muy activas, las neuronas contienen mu-
chas mitocondrias, localizadas en el pericarion. También se encuentran mitocondrias en las dendritas y
en el axón. El aparato de Golgi está muy desarrollado en las células nerviosas, y al M/O utilizando
técnicas de plata se observa como una malla reticular alrededor de núcleo. Al M/E se visualiza como
varios grupos de sacos de paredes aplanadas (dictiosomas). Se observan además los otros componentes
del Golgi como son; vesículas pequeñas, y gránulos secretorios, muy desarrollados en las neuronas neu-
rosecretoras de los núcleos hipotalámicos. El pericarion neuronal también posee lisosomas, que aparecen
como cuerpos densos asociados al aparato de Golgi. Como producto final de la digestión lisosomal en la
neurona se forman cuerpos residuales (gránulos de lipofucsina), cuyo número aumenta con la edad del
individuo. En algunas enfermedades metabólicas el aumento de los cuerpos residuales es de tal magnitud
que afecta el funcionamiento de las neuronas. Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones:
Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa con la edad y representan residuos insolubles de la
actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se visualiza como un cuerpo heterogéneo, rodeado por
una membrana donde alternan partículas densas y lípidos formando góticas o membranas enrolladas
sobre si mismas (figura de mielina). Melanina, se aprecia fundamentalmente en la sustancia negra del
cerebro medio, en el locus Níger y en otras regiones. Su significación biológica no está bien esclarecida.
Glucógeno, puede encontrarse en las células nerviosas embrionarias. No es frecuente su localización en
neuronas adultas. Gránulos que contienen hierro, se encuentra en la sustancia negra, y en el globus palli-
dus. Lípidos, se pueden observar en neuronas adultas algunas gotas pequeñas de lípido como expresión
de reserva metabólica o de alteración del funcionamiento celular.
PROLONGACIONES.
Las dendritas son generalmente múltiples, cortas y ramificadas. En su origen son más anchas que el
axón y se van adelgazando a medida que se ramifican alejándose del cuerpo neuronal. Contienen la ma-
yoría de los organitos típicos del pericarion (cuerpos de Nissl, mitocondrias y neurofibrillas). Al M/E se
observan RER, ribosomas libres y componentes del complejo de Golgi, solo en la porción proximal, es
decir, cerca del pericarion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas de menor diámetro; a medida
que esto ocurre, el RER y los otros organitos son menos frecuentes. Los microtúbulos y microfilamentos
llegan hasta los procesos más finos. Un carácter sumamente importante en las dendritas es la presencia,
en su superficie, de múltiples contactos sinápticos. En estos puntos de contacto sináptico las dendritas
muestran pequeñas proyecciones denominadas espinas dendríticas.
En la mayoría de las neuronas las dendritas son cortas, ramificándose cerca del cuerpo celular. Su núme-
ro, longitud y terminación varían en extremo y no dependen del tamaño del pericarion. Las dendritas, a
través de sus sinapsis reciben impulsos nerviosos de otras neuronas.
El axón o cilindroeje, es una prolongación única, de diámetro variable y de hasta 100 cm de longitud. El
axón conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, músculos o glándulas. El axón puede reci-
bir también estímulos de otras neuronas, con lo que se modifica su función. Difiere considerablemente
de las dendritas; mientras hay usualmente varias dendritas, existe sólo un axón en cada neurona. Esta
prolongación se origina en una región de forma cónica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de
Nissl y que se denomina cono axónico. El axón es generalmente más delgado, su diámetro se mantiene
constante hasta la arborización terminal y es más largo que las dendritas de las mismas neuronas.
A lo largo de su curso el axón puede emitir ramas colaterales; no obstante, su arborización principal ocu-
rre en su terminación y está compuesta por ramas primarias, secundarias y yemas, las cuales son varia-
bles en número, forma y distribución. A menudo estas ramas forman mallas que rodean a neuronas rela-
cionadas, o se pliegan alrededor de las dendritas de otras neuronas. Al extremo ramificado del axón se le
denomina telodendrón y a la terminación abultada del extremo de cada ramificación se le denomina
botón terminal o botón sináptico. Existen otras terminaciones del axón como son las placas motoras
musculares, terminaciones en cesta, terminaciones de receptores especiales o generales, terminaciones
anuloespirales del huso neuromuscular, etc., que varían considerablemente la forma de la terminación
axónica, por lo que se dice que la misma es bastante variables desde el punto de vista morfológico.
En el cono axónico no se observan cuerpos de Nissl, detalle que sirve para diferenciar el axón de los
demás procesos dendríticos de las neuronas. Al M/E, en el axón se pueden observar mitocondrias, vesí-
culas de superficie lisa, microfilamentos y microtúbulos. En las neuronas secretoras se pueden encontrar
gránulos secretorios. Las mitocondrias, microfilamentos y microtúbulos se disponen longitudinalmente,
es decir siguiendo el eje mayor del axón. Una característica del axón es que, al igual que el cono axóni-
co, no presenta gránulos de Nissl ni RER, lo que unido a la presencia de vesículas conteniendo secre-
ción, permite establecer la diferenciación entre una dendrita y el axón al M/E.
El axón trasmite normalmente excitaciones nerviosas que se originan en el cono axónico. Estas excita-
ciones son trasmitidas a través de las sinapsis a otras neuronas o a células efectoras, tales como las fibras
musculares o las células glandulares. El contacto celular entre axones y dendritas, o axones y cuerpos
celulares se denomina sinapsis.
NEUROGLIAS.
Son células cuya función es el sostén metabólico, mecánico y la protección de las neuronas. Las neuro-
glias se caracterizan por ser mucho más numerosas, puede haber hasta 10 veces más células de neuroglia
que neuronas en el sistema nervioso, y, generalmente, de menor tamaño que las neuronas. En los cortes
histológicos de rutina sólo se visualizan sus núcleos, ubicados entre los cuerpos neuronales y entre los
haces de fibras. Las Neuroglias se presentan tanto en el Sistema Nervioso Central como en el Sistema
Nervioso Periférico-
NEUROGLIA CENTRAL.
En el Sistema Nervioso Central las glías se clasifican en Macroglías, Microglías y Células Ependima-
rias. La macroglía incluye los astrocitos y la oligodendroglía.
Astrocitos Los astrocitos son las más grandes de las células de neuroglia, y existen en dos tipos diferen-
tes: astrocitos protoplásmicos en la sustancia gris del SNC, y astrocitos fibrosos que se encuentran prin-
cipalmente en la sustancia blanca del sistema nervioso central. Los astrocitos son células estrelladas en
las que su cuerpo celular da lugar a prolongaciones de longitud y grosor variables que se ramifican entre
las neuronas. Los astrocitos protoplasmáticos poseen núcleos ovales y vesiculares. Sus prolongaciones
son más cortas, gruesas y ramificadas que en los astrocitos fibrosos. Algunas de sus prolongaciones ter-
minan en expansiones laminares alrededor de la membrana basal de los capilares sanguíneos formando
los llamados pies vasculares, otras sobre el cuerpo o las dendritas de las neuronas y aún otras forman
parte de la membrana piaglial que recubre al SNC. Los astrocitos fibrosos poseen en su citoplasma sólo
unos cuantos organitos, ribosomas libres y glucógeno. Las prolongaciones de esas células, de 20 a 40,
son finas, largas, rectas y, sobre todo, no ramificadas, dándole a la célula su aspecto típico de araña en
las impregnaciones argénticas. Al igual que los protoplasmáticos, sus prolongaciones se aplican a los
capilares sanguíneos, conformando pies vasculares, Los astrocitos funcionan como depredadores de
iones y residuos del metabolismo neuronal, como iones K+, glutamato y ácido gamma-aminobutírico,
que se acumulan en el microambiente de las neuronas. También contribuyen al metabolismo energético
dentro de la corteza cerebral al descargar glucosa, a partir de su glucógeno almacenado.
Los pies vasculares intervienen en el metabolismo de la neurona, de forma tal que los productos tóxicos,
medicamentosos o nutritivos, que se encuentran en la sangre, antes de llegar a la neurona son metaboli-
zados por los astrocitos que forman parte de la barrera hematoencefálica.
En las zonas lesionadas los astrocitos se acumulan para formar tejido de cicatrización.
Oligodendroglia. Se parecen a los astrocitos, pero son más pequeños y contienen menos prolongaciones
con ramificaciones escasas y núcleo pequeño, esférico y de cromatina más densa. Son las células de neu-
roglia que toman las tinciones más oscuras, están localizadas en las sustancias tanto gris como blanca del
sistema nervioso central. Su citoplasma denso contiene un RER abundante, muchos ribosomas libres y
mitocondrias, y un complejo de Golgi definido. Contienen también microtúbulos, sobre todo en la zona
perinuclear y en las prolongaciones celulares. Se disponen entre haces de axones (interfasciculares) y
alrededor de las neuronas. Los oligodendrocitos son los encargados de elaborar y conservar la mielina
sobre los axones del SNC. Al producir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera semejante a
las células de Schwann del SNP. Un sólo oligodendrocito puede envolver a varios axones, en tanto que
la célula de Schwann envuelve sólo a un axón.
A B
Fig. 6. A. Se muestran los oligodendrocitos. B. Formación de mielina por los oligodendrocitos
Microglia. Son los macrófagos del sistema nervioso. Diseminadas por todo el SNC, las células de mi-
croglia son pequeñas y de tinción oscura. Su citoplasma es escaso; un núcleo oval y prolongaciones
cortas e irregulares. El cuerpo celular y sus prolongaciones están también tachonados de espinas. Estas
células funcionan como fagocitos para eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el sistema
nervioso central. A diferencia de las otras células de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las células
de microglia se originan en la médula ósea y son parte del Sistema de Macrófagos.
Células ependimarias. Son células cilíndricas a cúbicas bajas, con núcleo esférico y central, que se dis-
ponen formando membranas de una sola célula de grosor que revisten los ventrículos cerebrales y el
conducto central de la médula espinal. Se derivan del neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en
desarrollo. Su citoplasma contiene abundantes mitocondrias y haces de filamentos intermedios. Algunas
presentan microvellosidades apicales y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo facilitan el
movimiento del líquido cefalorraquídeo. Las prolongaciones que salen del cuerpo celular llegan a la su-
perficie del cerebro en el embrión, pero en el adulto se encuentran reducidas y terminan en las células
cercanas. Su función principal es la formación, intercambio y circulación del líquido cefalorraquídeo.
Durante el desarrollo embrionario participa en la modelación de la citoarquitectura del SNC.
NEUROGLIA PERIFÉRICA La Neuroglia periférica está constituida por: las células de Schwann, las
células satélites y las células de Mueller. Estas últimas se estudiaran en la retina.
Células de Schwann. Las células de Schwann son células aplanadas cuyo citoplasma contiene un núcleo
aplanado, un aparato de Golgi pequeño, y unas cuantas mitocondrias. El resto del citoplasma de la célula
de Schwann con el núcleo, queda rodeando la vaina de mielina y se le denomina neurilema o vaina de
Schwann.: La microscopio electrónica ha revelado que la mielina es el plasmalema de las células de
Schwann organizada en una vaina que se envuelve múltiples veces alrededor del axón. En la vaina de
mielina se encuentran interrupciones a intervalos regulares a toda la Longitud del axón, que se denomi-
nan nodos de Ranvier, sitios en los que queda expuesto el axón. La porción externa de las células de
Schwann está cubierta por una lámina basal que se sumerge en los nodos de Ranvier. Después de una
lesión nerviosa, el nervio en regeneración se encuentra guiado por la lámina basal. Las zonas del axón
cubiertas por las laminillas concéntricas de mielina y la célula de Schwann única que produjo la mielina
se denominan segmentos internodales, y su longitud varía entre 200 y 1000 µm. Una célula de
Schwann, puede mielinizar sólo un internodo de un sólo axón, en tanto que las células de Oligodendro-
glia, pueden mielinizar a los internodos de varios axones. Aunque una célula de Schwann puede mielini-
zar sólo a un axón, varios axones amielínicos pueden estar envueltos por una sola célula de Schwann.
Células capsulares. Las células satélites o capsulares constituyen células de sostén que rodean los cuer-
pos neuronales. En las neuronas pseudounipolares de los ganglios de la raíz posterior de los nervios es-
pinales es donde mejor se distinguen dispuestas a modo de cápsula celular alrededor de los cuerpos neu-
ronales, de ahí su nombre de células capsulares. Estas glías periféricas son de pequeño tamaño y tienen
escaso citoplasma.
Las glías, en general, están involucradas en las siguientes funciones:
• Ciertas glías producen las vainas de mielina: en el sistema nervioso central (SNC), son las oligoden-
droglias, y en el sistema nervioso periférico (SNP), las células de Schwann. • Muestran propiedades fa-
gocíticas: microglias. • Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guían, tanto la migración de
las neuronas como el crecimiento de sus prolongaciones. • Los astrocitos forman parte de la barrera
hematoencefálica. • En intercambios macromoleculares, metabólicos y nutricionales, que pueden ocurrir
por la vía de interacciones de los constituyentes de superficie o por la vía de transferencia de macro-
moléculas de una célula a otra. Existen uniones espaciadas entre las glías y las neuronas, de manera que
las glías y las neuronas operan como unidades acopladas metabólicamente. • Aunque existen uniones
comunicantes o de hendidura entre las células de neuroglia, éstas no reaccionan con los impulsos nervio-
sos ni los propagan.
FORMACIÓN DE LA MIELINA.
Al M/O la vaina de mielina aparece como un tubo alongado que se interrumpe a intervalos regulares en
los denominados nodos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nudos consecutivos se denominan
internodos.
En el SNC cada segmento de mielina está formado por una prolongación citoplasmática de una oligo-
dendroglia que se dirige hacia el axón y da varias vueltas alrededor del mismo, enrollándolo con una
vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana celular, la vaina de mielina.
No está claro el mecanismo de la mielinización, proceso por medio del cual la célula de Schwann (o el
oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concéntrica alrededor del axón para formar la vaina
de mielina.
Se cree que se inicia conforme la célula de Schwann va envolviendo al axón y, de alguna manera, en-
vuelve también su membrana alrededor de éste. La envoltura puede proseguir por más de 50 vueltas.
Conforme la membrana se enrolla alrededor del axón, produce una serie de líneas densas amplias alter-
nantes con líneas menos densas y más estrechas a intervalos de 12 nm. La microscopía electrónica de
alta resolución ha revelado un pequeño espacio dentro de la línea interperiódica entre cada capa espiral
de la vaina de mielina, que se denomina espacio interperiódico. Se considera que este espacio ofrece
acceso a las pequeñas moléculas para que lleguen al axón. La región de la línea interperiódica que está
en contacto íntimo con el axón se conoce como mesoaxón interno, en tanto que su superficie más exter-
na, en contacto con la célula de Schwann es el mesaron externo.
A B
Fig. . Nervio periférico. A microfotografía electrónica. B microscopía óptica.
La microscopía de luz ha revelado diversos surcos oblicuos de forma cónica en la vaina de mielina de
cada segmento internodal que se denominan hendiduras de SchmidtLantermann.
Se demostró que estas hendiduras, vistas con el microscopio electrónico, eran citoplasma de las células
de Schwann atrapado dentro de las vainas de mielina. Un axón adquiere su vaina mielínicas al final del
segmento inicial, es decir, un poco después del cono axónico, y continúa hasta cerca de la terminación
axónica.
Las porciones desnudas de los nodos de Ranvier son regiones altamente especializadas, responsables de
la capacidad autorregenerativa del potencial de acción conducido. Durante el paso de un potencial de
acción cambia la conductancia de la membrana entre los nudos, de manera que la onda de despolariza-
ción "salta" de nodo a nodo y forma la conducción "saltatoria", que es mucho más rápida que en las fi-
bras amielínicas. Las fibras amielínicas en el SNC están también revestidas por oligodendroglias, pero
no poseen mielina.
SINAPSIS.
La sinapsis se define como el contacto de los extremos finales (botones terminales) de los axones neuro-
nales con una porción de membrana de otra célula. Pueden existir tres tipos de contacto:
1. Sinapsis neuroneuronal, cuando el contacto se establece entre dos neuronas. 2. Sinapsis neuromuscu-
lar, cuando el contacto se establece entre el botón sináptico y la superficie de una célula muscular. 3.
Sinapsis neuroepitelial, cuando el contacto se establece entre la neurona y una célula epitelial.
También algunos autores consideran las terminaciones nerviosas sensoriales como tipo especializado de
sinapsis, aun cuando la fibra nerviosa contacta con células o estructuras derivadas de las mismas que no
reúnen características de células nerviosas, musculares o epiteliales típicas.
. Sinapsis neuro-neuronal
Una sinapsis neuroneuronal puede definirse como el contacto entre un botón terminal o sináptico y una
porción de membrana de otras células nerviosas donde, mediante una serie de especializaciones mor-
fológicas, ocurre la liberación de un agente químico neurotransmisor del axón que influye con la con-
ductancia de la célula receptora.
Las sinapsis neuroneuronales se clasifican de acuerdo con la zona celular con la que el botón sináptico
establece el contacto:
• Sinapsis axosomática, cuando el bulbo axónico establece sinapsis con el cuerpo de otra neurona. • Si-
napsis axodendrítica, cuando el botón terminal establece contacto con las dendritas de otra neurona. Ge-
neralmente con las espinas dendríticas.
• Sinapsis axoaxónicas, cuando el botón terminal axónico contacta con otro axón.
Una sinapsis típica consta de un elemento presináptico y otro postsináptico en estrecha asociación me-
diante regiones especializadas de sus membranas plasmáticas, separados ambos solamente por una estre-
cha hendidura extracelular de 20-30 nm, la hendidura sináptica.
• El lado presináptico presenta un cúmulo de material electrondenso en forma de placa adosado a la cara
interna de la membrana celular, este material aparece delimitando espacios cilíndricos, hexagonales, de
citoplasma claro, a manera de túneles que permiten el paso de las vesículas sinápticas hacia la membrana
celular (rejilla presináptica). Filamentos de actina se asocian a esta placa densa y se ramifican por todo el
botón sináptico. Las vesículas sinápticas de centro claro, o denso, que miden de 40-60 nm. de diámetro,
contienen al neurotransmisor. En este lado de la sinapsis podemos encontrar también mitocondrias, REL
y vesículas de cubierta. Las vesículas del REL y las de cubierta tienen relación con el recambio de neu-
rosecreción y de las membranas celulares a partir de la pérdida del equilibrio que se presenta con la libe-
ración del contenido de las vesículas sinápticas en la hendidura sináptica. Durante el proceso de secre-
ción nos solo se libera la neurosecreción en la hendidura sináptica, sino que además la membrana de la
vesícula queda incorporada a la membrana celular, esto último produce un exceso de membrana en la
superficie celular que es removido por la formación de vesículas de cubierta. Durante este proceso se
plantea que también se recupera el neurotransmisor. • La hendidura sináptica es el espacio intercelular
que existe entre las estructuras pre y postsinápticas. Es un espacio de 20 a 30 nm (0.2 nm en las sinapsis
eléctricas) que presenta material electrondenso en forma de filamentos que parecen unir a la membrana
presináptica con la postsinápticas y que parecen corresponder con glucoproteínas transmembrana. • En
el lado postsináptico no se pueden encontrar vesículas sinápticas y si RER, microtúbulos y microfila-
mentos. En las sinapsis denominadas asimétricas, se encuentra un engrosamiento mayor que la rejilla
presináptica o engrosamiento presináptico. Pero el éste puede faltar en algunos tipos de sinapsis, deno-
minadas asimétricas por este motivo.
Cuando el potencial de acción llega a la membrana presináptica, inicia la apertura de canales de Ca++, lo
que permite que entren éstos iones. La entrada de Ca++ hace que las vesículas sinápticas se fusionen con
la membrana presináptica y vacíen su neurotransmisor en la hendidura sináptica por medio de exocitosis.
El exceso de membrana se recaptura por medio de endocitosis mediada por clatrina. Las vesículas de
cubierta formadas se fusionan con el REL, sitio en el que se recicla de manera continua la nueva mem-
brana.
El espesor y las densidades relativas de las membranas presináptica y postsináptica acopladas y la ampli-
tud de la hendidura sináptica se correlacionan, generalmente, con la naturaleza de la reacción. Una den-
sidad postsináptica gruesa y una hendidura sináptica de 30 nm se denominan, en conjunto, sinapsis
asimétrica, que suele ser el sitio de las reacciones excitatorias. La densidad postsináptica delgada con un
hendidura sináptica de 20 nm constituyen una sinapsis simétrica, que suele ser el sitio de las reacciones
inhibitorias.
La excitación nerviosa se propaga a lo largo de la membrana plasmática por el potencial de acción. Este
consiste en una despolarización súbita de la membrana acompañada del aumento de la permeabilidad al
Na+. El potencial cambia de -70 mV. a más de +50 mV. El potencial de acción tiene un umbral de acti-
vación, es una respuesta del tipo todo o nada, no decrece y presenta un periodo refractario durante el
cual no puede reaccionar a otro estímulo.
SINAPSIS ELÉCTRICAS.
Aunque las sinapsis eléctricas son poco frecuentes en los mamíferos, se encuentran en el tallo cerebral,
la retina y la corteza cerebral. Las sinapsis eléctricas suelen estar representadas por uniones comunican-
tes o de hendidura (nexos) que permiten el paso libre de iones desde una célula hacia otra. Cuando suce-
de así entre neuronas, el resultado será un flujo de corriente. La transmisión de impulsos es mucho más
rápida a través de las sinapsis eléctricas que a través de las químicas.
FIBRAS NERVIOSAS.
Las fibras nerviosas son estructuras largas y delgadas, especializadas en la conducción de los impulsos
nerviosos, están constituidas por un axón y una vaina producida por células gliales que se disponen a
continuación una de otra a lo largo de todo el trayecto del axón.
En el SNP existen fibras nerviosas amielínicas y mielínicas, dependiendo de si las células gliales que
envuelven al axón producen o no la vaina de mielina.
Las fibras nerviosas amielínicas están constituidas por varios axones que se empotran en canales forma-
dos por invaginaciones de la membrana celular de las células de Schwann que forman la vaina de la fibra
nerviosa (figura 9.8). En secciones histológicas transversales de una fibra nerviosa amielínica se pueden
observar hasta 12 axones o más empotrados en la célula de Schwann. En las fibras nerviosas mielínicas,
los axones son rodeados por las células de Schwann, y la lengüeta citoplasmática de un lado, va forman-
do láminas que al compactarse alrededor del axón forman la estructura periódica ya descrita anterior-
mente.
CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO NERVIOSO.
Las neuronas realizan funciones tróficas y metabólicas comunes a otras células del organismo; sin em-
bargo, están altamente especializadas en dos propiedades, la excitabilidad y la conductividad.
Las neuronas y otras células se encuentran polarizadas desde el punto de vista eléctrico con un potencial
en reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo que el exterior) a través de la membrana
plasmática. En la mayor parte de las células el potencial es, por lo general, constante. Sin embargo, en
neuronas y células musculares el potencial de la membrana puede experimentar cambios controlados, lo
que vuelve a estas células capaces de conducir una señal eléctrica. Este potencial se origina a causa de
las diferencias en las concentraciones de iones dentro y fuera de la célula. En las células de mamíferos,
la concentración de iones K+ es mucho más elevada dentro de la célula que fuera de ella, en tanto que la
concentración de iones Na+ y CI- es mucho más elevada fuera de las células que en su interior.
Aunque la conservación del potencial en reposo depende, principalmente, de los canales de fuga de K+,
las bombas de Na+ y K+ de la membrana plasmática ayudan al bombear activamente iones Na+ hacia el
exterior de la célula e iones K+ hacia el interior de ésta. Por cada tres iones Na+ que se bombean hacia
el exterior, entran en la célula dos iones K+.
Una neurona recibe e integra múltiples estimulaciones a través de las sinapsis, las recibidas por las den-
dritas se suman a las recibidas en el soma de modo que el potencial eléctrico de la membrana celular
acaba por exceder al umbral y origina un impulso nervioso en la zona del cono axónico. Los impulsos
nerviosos son señales eléctricas generadas por las zonas desencadenantes de espigas (conos axónicos) de
una neurona como resultado de despolarización de la membrana, que se conducen a lo largo del axón
hasta su terminación. La transmisión de impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia otra
neurona, una célula muscular o una glándula se produce a nivel de las sinapsis.
La estimulación de una neurona produce apertura de canales de Na+ de compuerta de voltaje en una
pequeña región de la membrana, lo que produce entrada de Na+ en la célula por ese sitio. El exceso local
de iones Na+ en el interior de la célula produce inversión del potencial en reposo (es decir, el interior se
vuelve positivo en relación con el exterior), y se dice que la membrana está despolarizada. Esto provoca
el cierre de los canales de Na+ durante 1 a 2 ms, lo que se conoce como periodo refractario, en el cual
los canales cerrados están inactivos y no pueden abrirse. Durante este periodo se abren los canales de K+
de compuerta de voltaje, y permiten la salida de estos iones hacia el líquido extracelular con lo que se
restaura el potencial de la membrana en reposo; sin embargo, puede ocurrir un periodo breve de hiperpo-
larización. Una vez restaurado el potencial en reposo, los canales de K+ de compuerta de voltaje se cie-
rran y termina el periodo refractario.
El impulso nervioso es conducido a lo largo de las fibras nerviosas, hasta sus terminaciones, allí a través
de las sinapsis estimula a otra célula nerviosa o a otra célula de tipo efector.
Las fibras nerviosas son mielínicas y amielínicas. La vaina de mielina se interrumpe en el nodo de Ran-
vier. En las fibras amielínicas la propagación del impulso es según la teoría del circuito local; mientras
que en las mielínicas la conducción es saltatoria, de un nodo de Ranvier al próximo. Por otra parte las
neuronas presentan neurofibrillas en el neuroplasma; estas son el resultado del agrupamiento de neu-
rotúbulos y neurofilamentos.
El pericarion es rico en ribosomas y RER (sustancia de Nissl). La abundancia de ribosomas está relacio-
nada con sus funciones biosintética.
Además de la conducción de impulsos, otra función importante del axón es el transporte axónico de ma-
teriales entre el soma y las terminaciones axónicas. En el transporte anterógrado la dirección ocurre des-
de el cuerpo celular hacia la terminación axónica; en el transporte retrógrado, la dirección es en el senti-
do contrario. Los microtúbulos son importantes para el transporte anterógrado rápido. El transporte axó-
nico es de importancia crucial para las relaciones tróficas entre las neuronas y los músculos o las glándu-
las. Si se interrumpen estas relaciones, las células blancas experimentarán atrofia. Se emplea el transpor-
te anterógrado en la translocación de organitos y vesículas, lo mismo que de macromoléculas, como ac-
tina, miosina y clatrina, y algunas de las enzimas necesarias para la síntesis de neurotransmisores a nivel
de las terminaciones axónicas. Las sustancias que viajan al cuerpo celular por el axón en el transporte
retrógrado incluyen proteínas que constituyen la base estructural de los neurofilamentos, subunidades de
los microtúbulos y enzimas solubles. También se transportan hacia los endolisosomas del soma molécu-
las pequeñas y proteínas destinadas a la degradación. Los virus (p. ej., los del herpes simple y de la ra-
bia) pueden valerse del transporte axónico para entrar en una neurona y diseminarse hacia otras entre el
cuerpo celular y la terminación nerviosa.
En las neuronas se sintetizan numerosos mediadores químicos como la acetilcolina, adrenalina, seroto-
nina, etc. y hormonas, tales como la vasopresina y la oxitocina.
A diferencia del resto de los tejidos estudiados, en el tejido nervioso el elemento de sostén lo constituyen
las denominadas neuroglias, y no los elementos extracelulares fibrosos del tejido conjuntivo. Las neuro-
glias también desempeñan funciones metabólicas tróficas y de defensa en el tejido nervioso.
Médula Espinal Observe macroscópicamente la lámina de médula espinal
coloreada con H – E. Trate de identificar a las sustancias gris y blanca. Note que la gris tiene una posi-
ción central y su forma recuerda una “H”. Coloque la preparación en la platina y, utilizando el objetivo
de menor aumento, recórrala detallando la diferencia existente entre los dos tipos de sustancias.
SG = Sustancia gris
SB = Sustancia blanca NG
A = Axones GN
GN = Gránulos de Nissl
NG = Neuroglia
SG
A
SB
Centre el campo en la sustancia gris y observe los cuerpos o somas neuronales. Cambie a mediano
aumento y describa
las características de los mismos, identificando al núcleo, sustancia cromófila.
Haga un dibujo esquemático de cada uno de los elementos. Note que en el pericarión, de algunas neuro-
nas, se observa una porción eosinófila periférica, el cono axónico. Observe las poblaciones celulares
periféricas y describa las características nucleares de cada una de ellas.
Identifique a los núcleos de los astrocitos, oligodendrocitos y microglia.
Mueva la preparación a la sustancia blanca y note como una infinidad de fibras nerviosas han sido cor-
tadas transversalmente. Trate de identificar a los axones y a los espacios vacíos que están rodeándolos.
¿Qué representanestos espacios ópticamente vacíos?.
Dispone, además, de una preparación teñida por el método de impregnación argéntica. Repita la misma
secuencia de observación que para la anterior.
Note la presencia de las neurofibrillas teñidas de negro. Percátese de la evidencia de las prolongaciones
con éstatinción. ¿Cómo clasifica a las neuronas?. Haga un dibujo de un cuerpo neuronal.
NP
SG = Sustancia gris VM
SB = Sustancia blanca
NP = Neurona piramidal
VM = Vaine de mielina
SB
Corteza Cerebral En ésta preparación, a diferencia de la anterior, la sustancia
gris se dispone en la periferia. Aplique la secuencia de observación de la médula espinal a ésta lámina.
Note cómo, aquí, las neuronas tienen una morfología diferente a lasmotoras de la médula. Detalle la
forma del soma y lascaracterísticas del citoplasma. Identifique y describa a las células gliales periféri-
cas.
Corteza Cerebral
40 x (HE)
NP = Neurona piramidal
CG = Célula Granular
CG
NP
CEREBELO
(HE) (40X)
M = Capa molecular
P = Células de Purkinje
G = Capa granular
M
G
P
En las dos preparaciones anteriores detalle los elementos vasculares y conjuntivos del SNC. En la super-
ficie trate de observar a las leptomenínges y vasos meníngeos. Note la presencia de un espacio perivas-
cular que acompaña a los vasos después de penetrar al parénquima cerebral ocerebeloso. ¿Cómo se lla-
ma ese espacio? ¿Cuál es su importancia?.
Posee una preparación de los pedúnculos cerebrales, en ellospodrá Usted identificar al pigmento meláni-
co dentro de los somas neuronales.
Células Gliales
Note la presencia de unas células de aspecto estelar, los Astrocitos, los cuales aparecen de color ne-
gruzco sobre un fondo violáceo. Describa su forma e identifique a los pies vasculares o chupado-
res.
Cerebro (C.T.)
(T. Ramón y Cajal)
(40 X)
AF
AF = Astrocito fibroso
PCh = Pie chupador
PCh
Ganglio Espinal Es esta preparación identifique a las células ganglionares y a las satélites. Identifique
al pigmento intracitoplasmático. Observe la presencia de numerosas fibras periféricas cortadas en distin-
tos planos. Haga un esquema.
Ganglio Espinal
Ac. Ósmico (40 X)
CG = Célula ganglionar
G = Aparato de Golgi
CS = Célula satélite CG
G
CS
Nervios Periféricos Dispone Usted de tres tipos de preparación. Dos cortes
transversales, uno con H-E, otro teñido con tetróxido de Osmio y uno longitudinal con H-E. En éste
último identifique a las fibras nerviosas, los cilindro - ejes, la neuroqueratina, los nodos de Ranvier y
los núcleos de las células de Schwann.
NERVIO PERIFÉRICO
C. L. (40 X)
Ac. Ósmico
NV
NV = Nódulo de Ranvier
VM = Vaina de mielina
VM
Epi = Epineuro
Per = Perineuro
End = Endoneuro
VM = Vaina de mielina
NERVIO PERIFÉRICO
C. T. (40 X)
Ac. Ósmico
NERVIO PERIFÉRICO
C. L. (40 X)
H.E. End
Per
Epi
Per = Perineuro
GQH = Gránulos de queratohialina
NF = Núcleo de fibroblastos
VM
NCS = Núcleo e células de Schwann
PREGUNTAS PARA
INVESTIGAR
Elabore un cuadro sinóptico e ilústrelo para explicar las diferentes clasificaciones de las neuronas.
Elabore un dibujo ilustrando la representación ultraestructural de la neurona. Explique brevemente los
diferentes elementos representados.
¿Cómo se diferencian entre sí las fibras mielínicas del SNP y del SNC?
¿Qué coloraciones especiales se utilizan para poder diferenciar los diferentes elementos que conforman
laneuroglia?
¿Qué es la neuroglia y como se clasifican sus elementos?
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