CURSO DE ENTOMOLOGÍA BÁSICA.

Apuntes de clase
Guillermo Castillo Belalcázar
Prof. Asistente Depto Biología
Universidad de Nariño

INTRODUCCIÓN

La palabra "insecto" se deriva del Latín insecare, significando "para cortar en," refiriéndose a los
cuerpos de algunos insectos que están casi cortados por la mitad a través de encogimiento en el
cuello o cintura. Aunque "insecto" se aplica propiamente a la Clase Insecta, todos los hexápodos
normalmente se llaman insectos

Los insectos representan cerca del 75% del total de especies animales existentes actualmente en el
mundo. Sus múltiples formas son una respuesta adaptativa a las diferentes presiones del medio. Ellos
pueden ser voladores, caminadores, excavadores, nadadores de superficie o del fondo, de vida libre,
endo o ectoparásitos.

Los insectos se diferencian de otros artrópodos por tener tres pares de patas y generalmente dos pares
de alas insertas en la región torácica del cuerpo. Además, la cabeza siempre ostenta un solo par de
antenas y un par de ojos compuestos. Hay un sistema traqueal para el Intercambio gaseoso y los
gonoductos desembocan en el extremo posterior del abdomen, es decir, son opistogoniados

Este grupo tiene una enorme importancia ecológica en el medio terrestre. Casi 65% de las plantas
fanerógamas son polinizadas por insectos. Así mismo, estos animales tienen una amplia repercusión
en la economía humana. Así mismo son causantes de muchas enfermedades al actuar como vectores
de enfermedades humanas y de los animales domésticos o silvestres, como los mosquitos (vectores de
paludismo. elefantiasis y fiebre amarilla); mosca Tse-tsé (enfermedad del sueño); piojos (tifo y fiebre
recurrente); pulgas (peste bubónica); y mosca doméstica (fiebre tifoidea y disentería).

Su funcionamiento es heterotérmico, por lo que su temperatura corporal depende de la temperatura

ambiente. Según sus fuentes nutricias, pueden ser, desde consumidores generalistas, es decir que
pueden comer casi de todo, como las cucarachas, hasta especies altamente especializadas que
dependen exclusivamente de una parte de una planta para su subsistencia, como las avispas de los
síconos de las brevas o especies hiperparasitoides que se alimentan de los tejidos de algunas especies
de insectos, específica para cada una. Esto ha conllevado a que sus aparatos bucales se modifiquen
mucho, cada uno de acuerdo con sus hábitos.
LOS ARTROPODOS.1

Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal. Incluye, entre
otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.

Hay más de un millón de especies descritas, insectos en su mayoría, que representan al

menos el 80% de todas las especies animales conocidas.

CARACTERÍSTICAS

Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en
diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los
denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo
las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por
medio de articulaciones.

A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características

morfológicas y fisiológicas fundamentales:

• Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y

que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias,
pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.

• Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan

periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la
cutícula, actualmente se relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines,
en un clado llamado ecdysozoa.

• Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería,

con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje
antero-posterior. La segmentación va acompañada de regionalización o
tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los
casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que
también son animales metamerizados. Grupo articulata
Los Artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha
dado en llamar Panartrópodos); se propone la existencia del clado Mandibulata. No obstante, han
surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente
excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de
Artrópodos: El grupo Atelocerata que vincula a Myriapoda y Hexapoda y excluye a crustacea versus el
grupo Pancrustacea que asocia a Crustacea con Hexapoda y excluye a Myriapoda como grupos
hermanos.

1
Wikipedia
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ORIGEN DE LOS INSECTOS.

Al referirse al origen de los insectos, se intenta interpretar las diversas teorías que se han expuesto en
relación con un tema tan fascinante como el propio origen del hombre. Este estudio se abordará
desde tres puntos de vista: a) origen ancestral b) origen cronológico y c) origen geográfico.

a) Origen Ancestral

Las teorías filogenéticas que conciernen a este asunto se reúnen para formar con ellas dos grupos
bien definidos; el primero comprende aquellas que consideran a los insectos como descendientes
directos de ancestros marinos, en cambio el segundo grupo los hace descender de animales terrestres
que originalmente tuvieron antepasados que vivían en el mar.

Las teorías de Hansen y Crapton explican que las primeras migraciones crustáceos a la tierra dieron
origen a insectos ápteros primitivos, representados con escasas modificaciones por algunos miembros
de la familia Machilidae. Se basa esta teoría en la presencia de estructuras similares, homología de
ciertos apéndices y la identidad en el numero de segmentos del cuerpo que se observa en el Machilis
y los Syncarida, así como en otros malacostracos; sin embargo de acuerdo con algunos autores, las
relaciones entre insectos y crustáceos son remotas por la diferencia que existe en el tipo de apéndices
y las pocas evidencias que la embriología proporciona en cuanto a la morfología externa, siendo esta
la causa por la cual la teoría en cuestión no ha sido aceptada.

La teoría expuesta por Handlirsch considera que los insectos descienden de los trilobitos a través de
palaeodictyoptera insectos fósiles del carbonífero cuyos caracteres exhibe la especie Stenodicta lobata
Brongniar

Según Handlirsch, los pterigotos insectos alados fueron los descendientes directos de los trilobitos, y
los ápteros fueron posteriores al perder las alas por degeneración. No obstante que esta teoría fue
aceptada por muchos científicos durante algún tiempo, en la actualidad se ha desechado por el
hallazgo de colémbolos en el Devónico de Escocia, lo cual demuestra que los apterigotos (insectos
sin alas), son anteriores a los pterigotos (insectos alados).

Para obtener una vista global de la diversidad de los insectos, veamos brevemente los pasos
importantes en su evolución acoplando estos pasos con la clasificación de los taxa superiores, como
se muestra en la tabla 1. En el sentido amplio, un insecto es un artrópodo terrestre que tiene tres
pares de patas. Esto distingue los insectos de los arácnidos (arañas, garrapatas, ácaros, y
escorpiones), qué tiene cuatro pares de patas, y de los miriápodos (milpiés y ciempiés), qué tiene más
de cuatro pares. Los insectos probablemente evolucionaron de los artrópodos como los milpiés y sus
semejantes por una reducción en el número de patas. La condición de seis patas –como siempre–
probablemente evolucionó más de una vez de la misma línea hereditaria. Por esta razón, los
artrópodos de seis patas se ponen en la Superclase Hexapoda o "hexapodos" (significando
organismos de seis patas) y se reconocen tres clases: Parainsecta, Entognatha e Insecta. La Clase
Parainsecta designa pequeño grupo de artrópodos ápteros, que viven en la tierra y comprende los
ordenes Protura y Collembola. El último, también llamado springtails (colas de resorte), de
distribución mundial y que pueden ser sumamente abundantes. La Clase Entognatha comprende otro
grupo pequeño de artrópodos ápteros que viven en la tierra, Orden Diplura, que tienen su partes
bucales retraídas en una cavidad en la cabeza (de ahí el nombre Entognatha). La Clase Insecta se usa
para los insectos en el sentido estricto. Los insectos no tienen su aparato bucal retraído en la cabeza.

3
Los primeros miembros de Insecta eran ápteros, y algunos representantes son comunes hoy. Éstos se
forman la Subclase Apterygota ("sin alas"). El pescadito de plata (Lepisma sp.) es un ejemplo familiar.

Los insectos alados se ubican en la Subclase Pterygota ("con alas"). Los primeros insectos alados eran
incapaces de plegar sus alas de forma plana encima del dorso. Algunos sobrevivientes de esta fase
de la evolución están vivos hoy. Éstos son las libélulas y moscas de mayo, ellos se agrupan en la
Infraclase Paleoptera ("con un tipo antiguo de ala"). Insectos que pueden plegar sus alas en forma
plana encima de sus dorsos son clasificados como la Infraclase Neoptera ("con un tipo moderno de
ala"). Dentro de este infraclase, pueden distinguirse dos grupos con base en la manera en la que las
alas se desarrollan. En la División Exopterygota, las alas desarrollan externamente y sus almohadillas
son visibles en el insecto joven como un ala pequeña de ahí el prefijo “exo-“, los Insectos en la
División Endopterygota tienen rudimentos del ala que se desarrollan internamente durante la vida
temprana del insecto (el prefijo endo- significa “dentro”). La historia de vida se divide en fases que
son notablemente diferentes en forma y hábitos: larva, pupa en reposo, y el adulto alado. Este tipo de
historia de vida se llama completa o metamorfosis holometabola.

Los órdenes Exopterygota pueden ser divididos en dos grupos: Superorden Orthopteroidea ("órdenes
que se parecen al Orden Orthoptera") y Superorden Hemipteroidea ("órdenes que se parecen al
Orden Hemiptera"). Los Orthoptera son los saltamontes, grillos, y chapules, y ellos forman el sexto
orden más grande en número de especies. Los Hemiptera son los verdaderos chinches, como
chinches hediondas y áfidos, y representan el quinto orden más grande.

Los órdenes Endopterygota están divididos en tres grupos: Superorder Neuropteroidea, Superorden
Mecopteroidea, y Superorden Hymenopteroidea. El orden más grande de Neuropteroidea no es
Neuroptera (crisopas, hormigas león y sus semejantes) sino Coleoptera, o escarabajos. El superorden
se nombra así porque una vez los Neuroptera fueron considerados el grupo ancestral de los ordenes
neuropteroideos. Coleoptera comprende el más grande de todos los órdenes de insectos, incluye a la
familia más grande, los Curculionidae, o picudos, con más de 60,000 especies. Los Mecopteroidea
se nombran así por Mecoptera (moscas escorpión) porque este orden parece ser el grupo ancestral
que dio origen probablemente a Lepidoptera (mariposas y polillas) y Díptera (moscas verdaderas).
Estos órdenes son el segundo y cuartos órdenes más grandes, respectivamente. El último superorden,
Hymenopteroidea, contiene sólo el Orden Hymenoptera (hormigas, abejas, avispas, y sus
semejantes); este es el tercer orden más grande. 2

b) Origen Cronológico

Los insectos con su morfología actual, existieron desde época muy anterior a la que geológicamente
marca la aparición del hombre en el planeta, pues esta confirmado por huellas geológicas que las
cucarachas existieron en el periodo llamado carbonífero superior, que se remonta a 250.000,000 de
años, pero el hallazgo más reciente de un pequeño artrópodo, aparentemente del orden collembola,
encontrado en Escocia en formaciones del periodo Devoniano, lo hace el mas antiguo de los insectos
fósiles que poblaron la tierra hace 350.000,000 años.

Así como el Paleozoico se llama a menudo la edad delos trilobites, el tiempo moderno se llama a
menudo la edad de los insectos. El registro fósil de los insectos se extiende unos 400 millones de años
atrás, al Devoniano inferior.

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2
Algunos autores entienden que hay cuatro fases claves en la evolución de los insectos. La primera es
la aparición del insecto primitivo sin alas, algo parecido a los Archeognatha y los Thysanura. Estos
apterigotas (insectos primitivos, sin alas, casi ninguna metamorfosis) a arecen en o antes de la época
Siluriana) Los Archeognatha y la órden de entognatos (insectos con sus partes bucales recedidas en la
cabeza) los Colémbolos, se conocen de rocas de la época Devoniana. Esta evidencia apunta a que la
divergencia de los insectos ectognatos e entognatos se llevó a cabo antes del Devoniano. Los fósiles
más primitivos de myriápodos se encuentran en el Siluriano. Sea que los insectos evolucionaron de un
grupo de myriápodos o que un protomyriápodo haya dado paso a los myriápodos y a los insectos,
podemos presumir que la condición de seis patas que asociamos con los insectos existió para el
Siluriano o antes.

El segundo paso o fase importante es el desarrollo de las alas. Cuándo aparecen los insectos
pterigotas (con alas) por primera vez, es un dilema. Insectos con alas bien formadas y funcionales
aparecen de golpe en el Carbonífero. Los científicos están claros que estas estructuras complejas y los
requisitos fisiológicos y de comportamiento asociados evolucionaron varias veces. Sin embargo, no
está claro, cuál fue el paso evolutivo. Los insectos fueron los primeros animales en utilizar el ambiente
aéreo, unos 50 millones de años antes que los reptiles y las aves. Ya que durante esa época había
muchos depredadores anfibios, reptiles, y artrópodos, el desarrollo de las alas, permite una ventaja
de escape, con implicaciones de selección natural. Los primeros insectos con alas tenían alas que se
extendían a los lados del cuerpo, pero que no podían ser dobladas sobre éste. Estos insectos
paleopterus (alas primitivas) se convirtieron en el grupo dominante de insectos durante los períodos
Carbonífero y Permiano, pero están representados hoy en día por dos órdenes, Odonata y
Efemeróptera.

Existen varias hipótesis de cómo evolucionaron las alas en los insectos. Hay consenso de que las alas
y sus mecanismos de control y propulsión fueron sobrepuestos a los segmentos originalmente
adaptados para caminar. O sea que las alas aparecen sin que se pierdan las patas. Esto es un
proceso muy diferente al de los vertebrados en los que estos apéndices, músculos y nervios asociados
fueron transformándose en los apéndices de vuelo. Una hipótesis muy discutida es que las alas surgen
como expansiones bilaterales del noto del tórax. Unos entienden que estas proyecciones paranotales
le permitían al insecto desarrollar una postura derecha al dejarse caer de una rama o de una hoja,
de forma que cayeran al suelo en sus patas y pudiesen correr a esconderse. El paso siguiente es
extender estos procesos paranotales de forma que vaya apareciendo la capacidad de deslizarse por
el aire. Luego se desarrolla la capacidad de articulación que permite variar el ángulo del ala y por lo
tanto, algo de control mientras se deslizan por el aire. Posteriormente viene el desarrollo de las
articulaciones basales que aumentan el control y dá la capacidad y fuerza de propulsión. Las
proyecciones paranotales pueden también haber aparecido como estructuras involucradas en eventos
de cortejo o quizás en termorregulación. Estas últimas hipótesis se enfocan en que las alas se
desarrollan de estructuras que originalmente no estaban asociadas a algo que tuviese que ver con
vuelo.

Otros investigadores apoyan la hipótesis de que las alas se originan de agallas que fueron siendo
modificadas de una función de ventilación, a una de locomoción. Dado el caso que las agallas
tenían todos los componentes estructurales de las alas modernas, evaginación de la cutícula,
traqueas, músculos y nervios, el adoptar las agallas como los precursores de las alas es la explicación
más parsimonia que se ha presentado. También se menciona que en la ruta a convertirse en alas

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PROC-4008 CLASE - Capítulo 6 Evolución de los Insectos

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estos prototipos de alas pudieron tener otras funciones como la de intercambio de gases, despliegues
epigámicos (característica relacionada con el cortejo y el sexo pero que no tiene que ver con los
órganos sexuales y el comportamiento de cópula), dispersión de feromonas y deslizamiento por el
aire.

También se presenta evidencia consistente con la hipótesis de las agallas, que propone que las alas
se originaron de lóbulos que se encontraban entre segmentos de la pata primitiva de un artrópodo.
Los segmentos de la pata alrededor de este lóbulo no son visibles en el insecto moderno. Se cree que
han evolucionado dentro de la cavidad del cuerpo y han llegado a formar las articulaciones
superiores e inferiores del ala. Esta explicación, no solamente establece una fuente lógica para
identificar de dónde vienen todas esas articulaciones complejas del ala, pero también provee una
explicación razonable para el origen de los nervios y músculos asociados. Esta hipótesis y el análisis
de los fósiles de la cabeza de apterigotos tempranos, deja entrever que el uso del término paranotal
está incorrecto, ya que las expansiones laterales nunca estuvieron asociadas a la superficie notal del
cuerpo del insecto. En la presentación del concepto y las condiciones ecológicas que pudieron dar
paso, se favorece el que estos lóbulos inicialmente tenían una función de pasar agua sobre la
superficie del insecto. Según el insecto fue evolucionando, estas estructuras se fueron utilizando más y
más en locomoción, sobre todo en movimientos de escape y de dispersión. Conjuntamente se apoya
la idea de que la evolución de los pterigotos ancestrales ocurrió a la par con la colonización del
ambiente terrestre.

Otros autores también apoyan la hipótesis de las agallas cuando hablan de la locomoción sobre la
superficie del agua conocida como deslizamiento (skimming) que podemos observar en los Plecóptera
y en los sub-adultos de los Ephemeróptera. En este deslizamiento, el insecto se mueve a lo largo de la
superficie del agua batiendo las alas pero manteniendo contacto con el agua. De esta forma, el
insecto se mueve de un punto a otro sin tener que aguantar en pleno su peso, como lo tendría que
hacer volando a través del aire. Esto provee un paso intermedio entre las agallas y las alas, y entre
nadar y volar. Irrespectivo del origen, el vuelo es una característica dominante en los insectos de hoy
en día y desde su comienzo, al igual que la Clase Insecta ha estado pasando por una diversificación
tremenda.

El tercer evento evolucionario de peso, ocurrió durante la parte alta del Carbonífero, y fue la
capacidad de doblar el ala sobre el abdomen, lo que da paso a la condición neóptera. Esta
adaptación les permite a los insectos correr de un depredador y esconderse en o debajo de alguna
estructura o utilizar para su provecho nichos, inaccesible de tener las alas extendidas
permanentemente a los lados. La aparición de esta característica catapulta la evolución de los
insectos que tienen esta capacidad, a lo que conocemos hoy día. Componen el 90% de todas las
órdenes y un 97% de todas las especies. Entre las órdenes existentes, sólamente los apterigotos,
Odonatas y Efemeratas no doblan las alas.

El cuarto evento evolucionario de peso, fue el desarrollo de la metamorfosis completa. También

ocurre antes de la parte alta del Carbonífero. La evolución de la metamorfosis completa le permite
beneficiarse de los aspectos de habitáculos diferentes. Por ejemplo, un insecto con etapas larvales
acuáticas y una vida de adulto terrestre, le permite beneficiarse de los nutrientes disponibles en el
ambiente acuático y luego de la capacidad de aumentar localizar una pareja o de dispersión que le
permite el ambiente terrestre/aéreo.

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Tabla de tiempo que marca los eventos evolutivos más importantes en los insectos.

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TABLA 1
Clados Cla- Nombre Aparición especies
Subclase Division Orden
grandes se común del orden descritas aprox.
Collembola Colas de resorte Devoniano 2,000
Protura Proturos Devoniano raros/100
Diplura Dipluros Carbonífero raros/100
Apterygotos
(Sin alas)

Siluriano
Archaeognatha Colas de pestaña
superior 700 especies
Pescaditos de Devoniano nombradas
Thysanura
plata inferior
Ephemeroptera Moscas de mayo Devoniano 2,100
Paleoptera
Odonata Libélulas Devoniano >5,500
Blattodea Cucarachas Misisipiense 3,700
Mantodea Rezanderas Pensilvaniano >1,800
Mantophasmatod
Gladiador - -2
ea
Orthopterodea

Cretáceo
Isoptera Termitas 2,000
superior
Moscas de las
Plecoptera Permiano 1,600
piedras
Grillos, langostas,
Orthoptera Misisipiense 20,000
etc.
Pterygota (Tienen o tenían alas)

Dermaptera Tijeretas Jurasico 2,000

Phasmida Insectos palo Triásico inferior 2,500
Piojos de los
Psocoptera Permiano 6,000
Hemipterodea

libros
Hemiptera Pensilvaniano
Neoptera

Chinches 82,000
(Heteroptera) superior
Chicharras,
Hemiptera
saltahojas, áfidos, Permiano 33,000
(Homoptera)
escamas
Permiano
Coleoptera Cucarrónes 350,000
medio
Crisopas, Permiano
Neuroptera 4,700
hormigas león inferior
Holometabola

Hormigas, abejas, Triásico

Hymenoptera 130,000
avispas superior
Mecoptera Moscas escorpión pensilvaniano 500
Siphonoptera Pulgas Mioceno 1,750
Moscas,
Diptera Triásico medio 150,000
mosquitos, jejenes
Trichoptera Moscas cady Triásico inferior 7,000
Cretácico
Lepidoptera Mariposas, polillas 120,000
superior

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b) Origen Geográfico

Cada especie tiene su cuna de origen en algún lugar del mundo desde donde, si las condiciones lo
permiten, emigra a otras áreas, de manera tal que algunas especies llegan a ser cosmopolitas
cuando su dispersión abarca todos los lugares de la tierra. Otras, debido a su bajo poder de
dispersión, son endémicas de áreas muy pequeñas del planeta

México es la cuna de varias especies de relevancia económica para la agricultura; entre las mas
importantes se pueden citar el picudo del algodonero, Anthonomus grandis Boh, la conchuela del
fríjol, Epilachna varivestis Muls; en muchos casos se deriva su nombre común del sitio de origen del
insecto, por ejemplo: la mosca mexicana de la fruta, Anastrepha ludens, en nuestro medio podemos
mencionar algunos insectos de origen latinoamericano que se han convertido en plagas de cultivos
como el gusano blanco de la papa o gorgojo de los andes Premnotripes vorax, la polilla
guatemalteca de la papa Tecia solanivora , etc. La importancia del conocer el sitio de origen de una
especie radica en que si historia evolutiva incluye otras especies con las cuales ha coevolucionado y
que hacen de control natural en su medio. Por ejemplo para el control de la broca del café
Hypothenemus hampei (Ferrari). se busca sus enemigos naturales en el África de donde es nativo, así
se ha encontrado dos avispas de la famila Bethylidae que predan sobre el, la avispa de Uganda
Prorops nasuta Waterston y Cephalonomia stephanoderis Betrem

EVOLUCIÓN DE LAS REGIONES DEL CUERPO

La organización del cuerpo de un insecto se entiende

más fácilmente si aceptamos que los insectos y otros
artrópodos evolucionaron a partir de gusanos
segmentados o Annelida. Snodgrass (1935) propuso
una sucesión de pasos que ilustran este proceso en los
insectos. En la fase más temprana, el antepasado
semejante a un gusano tiene un cuerpo cilíndrico, un
intestino tubular funcional a lo largo de casi toda su
longitud (A). Entre la boca y el ano, el cuerpo se divide
en segmentos transversalmente. Delante de la boca
hay una parte no-segmentada llamada el prostomio.
La última parte del cuerpo rodea el ano y es el
periprocto. Esta es la pieza del extremo pero no es un
verdadero segmento. En una segunda fase hipotética
(B), el prostomio desarrolla un par de receptores
sensibles a la luz u ojos, y un par de antenas
sensoriales. Cada segmento del cuerpo verdadero
desarrolla un par de apéndices móviles ventro-
laterales. En la tercera fase (C), el antepasado es un
artrópodo con patas articuladas y el aparato sensorial
muy desarrollado. Evidentemente se ha hecho terrestre,
porque la mayoría de los segmentos tienen un par de
espiráculos que se comunican con los tubos aéreos
interiores, o traqueas del sistema respiratorio. Los
apéndices del último segmento verdadero se
denominan cercos.

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Se prefiguran los rasgos de los insectos en la
cuarta fase (D) como regiones del cuerpo
especializadas. La modificación de segmentos en
unidades funcionales se llama tagmosis. En esta
fase puede reconocerse cuatro de tales unidades, o
tagmata: el protocefalo (el prostomio más tres
segmentos), la región gnathal (tres segmentos), el
tórax (tres segmentos), y abdomen (once
segmentos más el periprocto).

El número exacto de segmentos que se han

fundido para formar la cabeza del insecto es una
cuestión de mucho debate. Snodgrass defendió la
teoría simple que el prostomio alojó el cerebro
primitivo. Ésta era una masa de tejido nervioso
delante de la boca. Así los órganos de los sentidos
se agrandan en el prostomio, la parte del cerebro
que inerva los se volvieron el protocerebro y la
parte que inervan las antenas se volvieron el
deutocerebro. Cada segmento detrás de la boca
tiene un par de ganglios primitivos, o masas de
células nerviosas. Cada ganglio inerva los
apéndices respectivos de su lado del cuerpo. Los
ganglios se comunican transversalmente dentro de
cada segmento por comisuras nerviosas, y
longitudinalmente del segmento para continuar por
los nervios conectivos.

Snodgrass especuló que los apéndices del

primer segmento detrás de la boca adquirieron
funciones sensoriales y se trasladaron hacia
adelante. Los ganglios también avanzaron por
cada lado de la boca y se asociaron más estrechamente con el cerebro. En los insectos, los apéndices
se atrofiaron y se perdieron en el curso de evolución, los ganglios del primer segmento todavía
persisten en insectos como la tercera parte del cerebro, o tritocerebro. La comisura tritocerebral es
evidencia de su posición segmentaria anterior detrás de la boca. En Crustácea los apéndices de este
segmento persisten todavía como el segundo par de antenas

Los apéndices de los siguientes tres segmentos se especializaron en la alimentación. Ésta es la región
gnathal (mandibular). Los tres segmentos siguientes se modifican para caminar y forman el tórax. El
último de los cuatro tagmas, el abdomen, no contiene más de 11 segmentos verdaderos más el
periprocto. La mayoría de los órganos viscerales se localizan aquí. Los apéndices ambulatorios se
concentraron en el tórax, Los apéndices del abdomen se modificaron para otras funciones o se
atrofiaron.

En la fase final (E), las regiones del cuerpo se han reducido a tres por la unión del protocephalon y la
región gnathal para formar el tagma de cabeza. La cabeza combina los órganos de los sentidos y el
cerebro, con los apéndices gnathales, para formar un centro sensorial del medio e ingerir comida. El
tórax es el centro locomotriz y alberga músculos grandes que se unen a las bases de la patas, así
10
como otros que actúan sobre el esqueleto torácico para mover las alas. El abdomen es el centro para
los órganos reproductores e intestinos. Por movimientos pulsantes, el abdomen ayuda también a la
circulación del aire en el sistema traqueal.

Después del estudio de fósiles e insectos vivientes, Kukalova-Peck (1991) argumentan que la cabeza
del insecto no tiene ningún prostomio no-segmentado como el descrito por Snodgrass. Ella propuso
que la cabeza tiene seis segmentos, cada uno originalmente con un par de apéndices altamente
modificados. Éstos son: el labral, antennal, postantennal, mandibular, maxilares, y labiales. En este
esquema, la combinación del clípeo y el labro son apéndices derivados del segmento labral, las
antenas son los apéndices del segmento antenal, y los apéndices del segmento postantennal están
probablemente incorporados en la hipofarínge.

FACTORES DE ÉXITO DE LOS INSECTOS

Los factores que probablemente son los más significativos en el éxito de los insectos son los
siguientes: (1) un exoesqueleto muy adaptable, (2) la colonización del ambiente terrestre antes de los
cordados, (3) el tamaño pequeño del cuerpo, (4) la alta natalidad y el tiempo de generación corto,
(5) el vuelo muy eficaz, y (6) la historia de vida con metamorfosis completa. En términos generales
estos factores son interdependientes y deben ser considerados en combinación.
La capacidad de haber desarrollado un ovipositor y las características del huevo para sosbrevivir en
ambientes hostíles ha permitido que los insectos utilicen habitáculos que antes no eran favorables. La
capacidad de autosuficiencia del huevo, resistente a cambios osmóticos, a la desecación o a
ahogarse, puede explicar el porque de la baja incidencia de cuido postcigótico por los parentales, en
relación con otros artrópodos terrestres.
Los artrópodos fueron el primer filo animal en superar los problemas de locomoción, respiración, y
conservación de agua en un ambiente terrestre. Su éxito puede remontarse a su exoesqueleto
adaptable: las patas articuladas, apareadas también estaban preparadas para la locomoción en
tierra -como en agua. Los insectos y algunos arácnidos resolvieron el problema de respiración sin
perder agua por evaporación. En estas especies, una cubierta de cera se agregó al exoesqueleto, y
las superficies respiratorias se restringieron a invaginaciones tubulares del exoesqueleto o traqueas.
Los traqueas abren al exterior por espiráculos que admite aire pero reduce la pérdida de humedad.
Así provistos, los insectos tenían amplia oportunidad de ocupar varios hábitats en tierra mucho tiempo
antes que cualquier otro filo animal ofrezca competencia seria.

Comparado con el endoesqueleto calcáreo de cordados, el exoesqueleto proteíno-quitinoso es un

recurso característico de los animales terrestres pequeños como insectos. El diseño tubular y la
composición química combinan fuerza con peso ligero. El tamaño pequeño tiene varias ventajas
fisiológicas y ecológicas. Pueden usarse los músculos más eficazmente porque su poder aumenta al
cuadrado de su área transversal, considerando que el volumen del cuerpo (y peso) aumenta al cubo
de las dimensiones del cuerpo. Debido a su tamaño, los insectos pueden ocupar una variedad
enorme de lugares pequeños que no son accesibles a los animales más grandes. Un solo pedazo de
hongo de un árbol muerto, por ejemplo, proporciona comida y alberga para varias generaciones de
escarabajos del hongo, contando centenares de individuos.

El tamaño pequeño también permite acortar el tiempo de la generación, porque menos tiempo se
exige para llegar a la madurez. Cuando se combina con una proporción alta de nacimientos por

11
generación y un número grande de generaciones al año, se incrementa el potencial para los cambios
genéticos en las poblaciones. Tales poblaciones pueden adaptarse más rápidamente a los cambios
en el ambiente. Si se aíslan reproductivamente entre si, ellos pueden diferenciarse frecuentemente en
especies separadas más que los animales con tiempos de la generación más largos y baja proporción
reproductora.

Los apéndices del exoesqueleto son muy variados en estructura y funcionan en grupos diferentes de
insectos. Las partes bucales pueden adaptarse por tomar sólidos o comida líquida; las patas pueden
adaptarse para caminar, saltar, colgar, asir, nadar, o excavar; y los ovipositores pueden modificarse
según el medio en los que los huevos se depositan. Las alas también son partes del exoesqueleto. Los
insectos son los únicos invertebrados e históricamente el primero de cualquier grupo animal en
poseer alas. El poder de vuelo ha permitido a los insectos escapar de hábitats desventajosos y
colonizar nuevos, a veces a grandes distancias. Los insectos voladores están en ventaja para escapar
de los enemigos y encontrar a compañeros, comida, y lugares para poner los huevos. De hecho,
salvo Coleoptera, muchas especies en los órdenes endopterygota son fuertemente dependientes del
vuelo para la mayoría de los requisitos de vida. Las hormigas sociales y termitas representan una
excepción interesante. Las castas reproductores vuelan durante el apareo, dispersión, y
establecimiento de nuevos nidos; las castas obreras son completamente no voladoras, y todavía sus
números y el impacto ecológico son enormes. En términos de peso, estos insectos forman la tercera
parte de la biomasa de todos los animales en una selva húmeda en la Amazonía.

La mayoría de las especies de insectos están en la división Endopterygota (Tabla 1.1). Además de
todos los rasgos discutidos, los endopterygota tienen metamorfosis completa. La larva se especializa
por alimentarse en muchos casos con comida que es inaccesible para el adulto. Por ejemplo, las
larvas de ciertas especies son capaces de perforar tallos u hojas o en los cuerpos de otros animales
en los que el adulto alado no puede entrar. Esta especialización también reduce la competencia entre
la larva y el adulto para los mismos recursos.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Todavía no se conocen muy bien los límites de la distribución geográfica de insectos. Se los encuentra
en la Antártica, representados por dos especies de moscas, una especie de pulga de pájaros y varias
especies de piojos que parasitan pájaros y focas. En el Ártico, al norte del paralelo 75 se encuentran
por lo menos 300 especies de insectos, principalmente moscas, que viven en las islas canadienses. En
las Montañas del Himalaya, a una altitud de 6000 m, se han encontrado números sorprendentes de
insectos como residentes permanentes. También se han encontrado insectos viviendo en cuevas
profundas, charcas calientes, lagos de sal, y piscinas de petróleo. Más del 3% de todas las especies
de insectos viven en agua dulce , y quizás 0.1 por ciento se encuentra en la zona marina intertidal.
Un género de patinador de agua, Halobates (Gerridae, Hemiptera), se mantiene en la superficie del
océano abierto permanentemente y están ausentes en las aguas más profundas del océano. 2

La inmensa mayoría de insectos, por consiguiente, es terrestre. Ellos se encuentran en una variedad
enorme de hábitats, incluyendo desiertos áridos. Por supuesto, deben tener acceso al agua para
beber o en la comida para restaurar la perdida por evaporación de la superficie corporal. Como en
otros organismos terrestres pequeños, el área de la superficie del cuerpo de un insecto es
relativamente grande con respectos a su volumen, así que el riesgo de desecamiento siempre es
grande en atmósferas calurosas, secas. Esta pérdida es reducida en insectos por una capa delgada
de cera que cubre la superficie del cuerpo y por ciertos mecanismos conservadores de agua
asociados con la excreción y la respiración. Los insectos evitan ambientes cálidos o secos
12
desfavorables buscando lugares más frescos, sombríos o las hendiduras húmedas, muchas especies
satisfacen sus requisitos de agua metabolizando hidratos de carbono. 2

Algunos invertebrados pequeños y algas sobreviven la sequedad suspendiendo su actividad

metabólica y aproximándose a la deshidratación. Los insectos normalmente mueren si su contenido
de agua disminuye cerca del 20%. Un insecto excepcional, sin embargo, puede tolerar deshidratación
casi total. Las larvas de estados inmaduros de la mosca africana Polypedilum vander-plankei
(Chironomidae, Diptera) vive en charcas que se secan periódicamente. Las larvas pueden sobrevivir
sequedad por varios años deshidratadas. En este estado son resistentes a extremos en el ambiente
físico. Por ejemplo, Hinton (1977) los ha sumergido en gases licuados a -270°C y los ha calentado a
102°C durante un minuto sin lesiónes aparentes. 2

El límite superior crítico en temperatura para muchos insectos está en el rango estrecho de 40 a
45°C. El record es sostenido por la hormiga Ocymyrmex barbiger (Formicidae, Hymenoptera) que
forrajea en el sol a temperaturas de 67°C en la superficie del desierto de Sahara. Los límites más
bajos para la actividad y supervivencia de insectos son mucho más amplios. Algunas especies
tropicales se inactivan y no viven mucho a 5°C; sin embargo algunas especies de zonas templadas
están normalmente activas en la nieve a temperaturas escasamente sobre 0°C. Los insectos de las
regiones templadas y más frías sobreviven al invierno encontrando resguardo conveniente y por
ajustes fisiológicos que previenen el desecamiento y la helada. Algunas especies pueden tolerar la
formación de los cristales de hielo en sus tejidos y pueden sobrevivir de -35 a -40°C. Éstos son los
animales más complejos que logran hacerlo.

Por sus actividades de alimentación y consecución del alimento, los insectos han evolucionado el
complejo trófico relacionándose entre ellos y con otros animales, plantas, y microbios. El origen y
diversificación de las plantas con flores, vertebrados terrestres, y agentes patógenos de plantas y
animales se deben en parte a las interacciones de estos organismos con insectos. La belleza de las
flores que nosotros disfrutamos estan diseñadas para atraer polinizadores principalmente insectos. Las
especias y condimentos originados en plantas se han desarrollado como defensas químicas contra
insectos fitófagos. La abundancia de insectos como comida en tierra atrajo a los antepasados de los
reptiles probablemente para forrajear lejos de agua, llevando así a las adaptaciones que hicieron a
los reptiles los primeros cordados totalmente terrestres. Los primeros pájaros, mamíferos, y primates
también eran principalmente insectívoros. No fué hasta los insectos empezaron a alimentarse de la
sangre de animales o la savia de plantas que pudieron transferirse ciertos agentes patógenos, sobre
todo virus, directamente del sistema vascular de un huésped a otro. 2

Los términos de referencia para ubicarse en el cuerpo de los insectos corresponde a los usuales
utilizados para referirse a cualquier animal; términos como cefálico, caudal, dorsal, ventral, proximal,
distal, etc. son muy utilizados, además de vocablos descriptivos propios de la entomología, como
notal, pleural, esternal, etc.,

DIMENSIONES

En tamaño del cuerpo, la mayoría de los insectos es 1 a 10 mm en longitud. Algunos insectos

diminutos son más pequeños que algunos Protozoarios, y algunos insectos gigantes son más grandes
que los mamíferos más pequeños. Los competidores para el estado de "insecto más pequeño" son dos
especies de avispas. Megaphragma mymaripenne (Trichogrammatidae, Hymenoptera) mide 0.17 o

13
0.18 mm en longitud del cuerpo y pone sus huevos en los huevos de otros insectos diminutos, los
thrips. La otra avispa, Alaptus sp. (Mymaridae, Hymenoptera), mide 0.2 mm en longitud pero su
cuerpo es más mucho delgado. Alaptus también pone sus huevos en los huevos de otros insectos
pequeños, los psocidos. Las hembras Adultas de ambas especies son más pequeñas que el punto al
final de esta frase, son más pequeños incluso que un ciliado unicelular grande. Sin embargo, las
avispas miniaturizadas son insectos totalmente funcionales con órganos multicelulares y conducta
compleja como sus parientes más grandes. Otros insectos diminutos, son escarabajos de la familia
Ptiliidae (Coleóptera), miden 0.25 mm. 3

Al otro extremo, varios insectos gigantes compiten por envergadura o longitud. En términos de
envergadura, los campeones de todo el tiempo son las libélulas extintas Meganeura y Meganeuropsis
(Meganeuridae, Protodonata), ambos insectos con alas que miden 700 mm o más de punta a punta.
Entre los insectos vivientes, dos polillas muy grandes son Erebus agrippina (Noctuidae, Lepidoptera)
de Brasil que mide 280 mm, y la asiatica Attacus atlas (Satumiidae, Lepidoptera) que alcanza los 240
mm. El saltamontes tropical americano, Tropidacris latreillei (Acrididae, Orthoptera), tiene una
envergadura de 240 mm. En términos de longitud del cuerpo, entre los escarabajos están los
escarabajos africanos Goliathus spp. (110 mm), el Centroamericano Megasoma elephas (130 mm), y
el Suramericano Dynastes hércules (160 mm). Otro insecto grande es el fasmido australiano,
Acrophylla titán (Phasmatidae, Phasmatodea), con una longitud corporal de 250 mm. Compare éstos
insectos con algunos pájaros, ratones y murciélagos que miden menos de 50 mm.4

ESTRUCTURA ANATOMICA DE LOS INSECTOS:

El exoesqueleto está formado por placas esclerotizadas rígidas, articuladas firmemente entre sí en
algunos sitios, móviles en otros o unidas al cuerpo por medio de membranas en otros. A cada una de
estas placas se las ha denominado escleritos y a las uniones entre ellos suturas. Los nombres de los
escleritos se determinan de acuerdo a al región que delimitan y las suturas tomarán su denominación
de acuerdo a los escleritos involucrados. El exoesqueleto no solamente es una cubierta sino que
brinda una superficie de inserción a los músculos del insecto, de la misma manera que el esqueleto
de los vertebrados, solo que con mayor eficiencia. Esta es una de las razones del gran éxito de estos
animales que compensa ampliamente la rigidez del cuerpo y la limitación del crecimiento a que se
ven obligados por "vivir dentro de una coraza".

El exoesqueleto (integumento) de los insectos no solo en una cubierta de protección del cuerpo sino
que también provee de áreas de inserción muscular, una barrera que impide la pérdida de agua y la
desecación y un medio de intercomunicación con el medio. Es una estructura de varias capas con
cuatro regiones funcionales: epicutícula, procutícula, epidermis y membrana basal.

3
Daly
4
Ibid
14
La epidermis es principalmente un tejido secretorio formado por una sola capa de células epiteliales.
Es responsable de producir por lo menos parte de la membrana basal, así como todas las capas de
la cubierta de la cutícula. La membrana basal es una estructura de dos capas que brindan soporte,
formada por mucopolisacáridos amorfos (lámina basal) y fibras de colágeno (capa reticular). La
membrana sirve como un apoyo para las células de la epidermis y separa eficientemente el hemocele
(cavidad principal del cuerpo) del integumento.

Inmediatamente sobre la epidermis está la procuticula. Contiene microfibras de quitina rodeadas por
una matriz de proteína que varía en composición de un insecto a otro, incluso de un lugar a otro del
cuerpo del mismo insecto. Como las formas de la procuticula se dispone en lamelas delgadas con
microfibras de quitina orientadas en ángulos ligeramente diferentes en cada capa subsecuente. En
algunas partes del cuerpo, la procuticula se estratifica en una exocutícula, externa y dura y una
endocutícula interna y suave.

La diferenciación de la exocutícula involucra un proceso químico (llamado esclerotización) que ocurre

brevemente después de cada muda. Durante la esclerotización, las moléculas individuales de
proteína son ligadas por la quinona para formar compuestos. Estas reacciones "solidifican" la matriz
de proteína, formando "placas" rígidas de exosqueleto conocidas como escleritos. Las uniones
cruzadas de quinona no se forman en algunas partes en donde la resilina (una proteína elástica) está
presente en altas concentraciones. Estas son áreas membranosas que permanecen suaves y flexibles
porque nunca desarrollan una exocuticula bien diferenciada.

La epicuticula es la parte externa de la cutícula de aproximadamente una micra de espesor. Su

función es reducir pérdida de agua y bloquear la invasión de materia extraña. La capa más interna
de la epicuticula se llama a menudo capa de cuticulina, un estrato compuesto de lipoproteinas y
cadenas de ácidos grasos embebidos en un complejo de proteína-polifenol. Justo por debajo de la
capa de cuticulina yace una capa de moléculas de cera polarizadas que sirven como barrera
principal al movimiento de agua dentro o fuera del cuerpo del insecto. En muchos insectos una
capa de cemento cubre la cera y lo protege de la abrasión.

15
En muchos insectos ciertas células epidermales se especializan como glándulas exocrinas. Estas
grandes células secretorias producen compuestos (ej. Feromonas, repelentes, etc.) que son liberadas
al exterior a través de conductos microscópicos.

Diminutas proyecciones a manera de pelos esculpen la superficie de la cutícula y se conocen como

microtriquias o pilosidades. Estas estructuras acelulares consisten de un centro sólido de exocuticula
cubierto por una delgada capa de epicuticula. Pelos grandes, cerdas y escamas (llamadas setas o
macrotriquias) son el producto de dos células epidermales especializadas: la célula tricógena (origina
el pelo) y la célula tormógena (que forma el foso). Proyecciones multicelulares del exoesqueleto se
denominan espinas (o espuelas si son móviles). Estas están alineadas en la epidermis y contienen
procuticula y epicuticula.

Los músculos esqueléticos se adhieren a la superficie interna del integumento. A pesar del pequeño
tamaño del cuerpo, los insectos tienen muchos más músculos que los vertebrados porque el
exoesqueleto permite una área superficial más grande que un endoesqueleto (en relación al volumen
corporal) para la inserción muscular. Un insecto debe su fuerza increíble a la geometría de su
musculatura, manteniendo una relación óptima para el movimiento de los apéndices.

Los colores encontrados en el integumento de los insectos son producidos por moléculas de
pigmento, normalmente localizadas en la cutícula, o por características físicas del integumento que
esparcen, interfieren o difractan la luz. Los pigmentos que frecuentemente están presentes incluyen
pterinas, melaninas, carotenoides, y mesobiliverdina, sin embargo, los tonos metálicos o iridiscentes
se deben a la presencia e estructuras ultramicroscópicas a manera de diminutas placas o anillos que
dispersan la luz.

Los patrones de coloración pueden cambiar con el tiempo. Cambios temporales rápidos pueden
ocurrir en respuesta a las condiciones diarias medioambientales o a situaciones de peligro. Cambios
más lentos y permanentes son usualmente relacionados con cambios estacionales en el ambiente o
por influencias hormonales.

Las uniones membranosas de los escleritos le permiten dilatar el cuerpo dentro de ciertos límites y le
brindan al insecto la flexibilidad necesaria para moverse, alimentarse reproducirse, etc. Las
articulaciones le permiten libertad de movimiento con la fortaleza adecuada para desplazarse,
morder, etc

16
Externamente la pared del cuerpo puede poseer numerosas estructuras como espinas, setas, escamas,
espuelas, cuernos, procesos, etc. algunas de estas estructuras son defensivas y otras son sensorias,
especialmente las setas. El cuerpo de un insecto se encuentra segmentado, como puede observarse
con mayor facilidad en el abdomen. Cada segmento abdominal consiste típicamente de dos
escleritos, uno dorsal o tergo y uno ventral o esterno, unidos entre si por membranas laterales
intrasegmentales; los segmentos adyacentes se unen por membranas intersegmentales. El extremo
anterior de cada segmento está imbricado en el extremo posterior del segmento anterior dando
resistencia al cuerpo. Los segmentos torácicos portan las patas y las alas, lo que les ha producido
modificaciones para poder dar inserción a los músculos motores de estas estructuras, presentándose
entre los tergitos y los esternitos otros escleritos denominados pleuras que forman las paredes
laterales del cuerpo; la región dorsal se denomina noto y la ventral esterno.

Evolutivamente se considera que los

insectos provienen de un antecesor común
con cuerpo segmentado del que se
formaron todos los artrópodos. Este
organismo tenía semejanza con un
anélido, el cuál en procesos posteriores
desarrolla un par de patas en cada
segmento y algunos se fusionan en el
segmento inicial o prostomio. Las patas de
los restantes segmentos se modifican para
formar las patas ambulacrales y pleópodos
con doble estructura podal en los
crustáceos por ejemplo (subfilo birramia),
o las patas de una sola rama en los
insectos o arácnidos (subfilo unirramia); los
aparatos bucales en ambos casos se
originaron a partir de las estructuras
ambulacrales de los segmentos 2 a 4 para
dar origen a las mandíbulas, maxilas o
labios en los insectos. Los segmentos 5, 6
y 7 darán origen al torax y los restantes al
abdomen. En muchos insectos se observan menos segmentos abdominales que los mostrados en la
gráfica, disminución que se explica por la modificación de los últimos segmentos para formar la
genitalia.

Tipicamente un insecto posee el cuerpo dividido en tres regiones principales, cabeza, torax y
abdomen, cada una de las cuales tiene sus peculiaridades.

LA CABEZA
La cabeza es una cápsula anterior, fuertemente esclerotizada en la que están ubicados en posición
superolateral un par de ojos compuestos cuya superficie se encuentra dividida en numerosas facetas
circulares o exagonales, cada una de las cuales es el lente de un ojo simple u omatidio que permiten
una visión de tipo acumulativo, ya que cada uno de ellos permite la observación de una parte del
paisaje, obteniéndose una visión en mosaico. Además existen hasta tres ocelos u ojos simples en la
parte superior. Entre los dos ojos compuestos que colaboran en la visión.
17
 ant = antena
as = sutura antenal
atp = fosa tentorial anterior
clp = clipeo
cs = sutura coronal
cvx = cervix
e = ojo
es = sutura epistomal
for = foramen magnum
fr = frons
fs = sutura frontal
ge = gena
lbm = labio
lbr =labro
md = mandíbula
mx = maxila
oc = ocelos
ocp = occiput
ocs= sutura ocular
os = sutura occipital
p = palpos
pg = postgena
po = postocciput
pos = sutura postoccipital
pos = sutura postoccipital
ptp = fosa tentorial posterior
sas = sutura subantenal
sgs = sutura subgenal
sos = sutura subantenal
Tomado de Borror et al. 1989
ver = vertex

La cápsula cefálica posee una estructura interior esclerotizada llamada el tentorio (Fig. 2.5b). Este
endoesqueleto es formado por invaginaciones pareadas del integumento, al frente y atrás de la
cabeza, estas se fusionan dentro de la cabeza. Externamente las invaginaciones son indicadas por
hoyos o aberturas estrechas. La fosa tentorial anterior marca la entrada anterior de invaginaciones
que se vuelve los brazos del tentorial anteriores. Igualmente, la fosa tentorial posterior marca la
invaginación de los brazos del tentorial posteriores. Los brazos se encuentran para formar
medialmente el puente tentorial. En algunos insectos, cada brazo anterior tiene un brazo dorsal. La
forma del tentorio difiere entre las diferentes especies de insectos, su función es fortalecer la cápsula
cefálica y mantener fijos los músculos de las antenas y los apéndices bucales.

18
Empezando por la parte superior de la cabeza y descendiendo por delante, los nombres de las áreas faciales
son como sigue: la cúspide de la cabeza, entre y detrás de los ojos compuestos, es el vértex. El área
próxima, el frons, está entre las antenas y los ojos compuestos. No existe límite definido entre el frons y el
vértex. Debajo del frons está el clípeo. El clípeo puede definirse como el área de la cabeza al que se une el
labro. La sutura labroclipeal es la línea de articulación entre el labro y el clípeo. El frons y el clípeo a veces
están separados por una sutura que se extiende entre los hoyos tentorial anteriores. Ésta es la sutura
epistomal o frontoclipeal. La gena es el área que se extiende debajo del vértice y detrás de los ojos
compuestos, al borde ventral del cráneo. La gena no se delimita anteriormente del vértex, pero pueden existir
límites a lo largo de otras suturas. La gena pueden separarse anteriormente del frons por una sutura
frontogenal o una sutura subocular en Romaica (Acrididae, Orthoptera), y del clipeo por una sutura del
clipeogenal. Ventralmente, una sutura subgenal puede extenderse entre la fosa tentorial anterior y posterior,
separándose de una área marginal, la subgena. Posteriormente, la gena puede ser delimitada por la sutura
occipital. Las áreas de la parte posterior de la cabeza pueden verse mejor si esta es removida del cuello, o
cerviz (Fig. 2.5c). A cada lado cerca de la base del labio está la abertura posterior de la fosa tentorial;
extendiéndose de los hoyos posteriores y dorsalmente alrededor del foramen mágnum está la sutura
postoccipital. El área anterior a la sutura es el occiput. El anillo eslerotizado estrecho del cráneo, posterior a
la sutura, es el post-occiput. El labio se articula a cada lado de los bordes más bajos del post-occiput,
indicando que éste es el tergo del segmento labial. En el post-occiput también se encuentran el cóndilo
occipital en que se articula la placa cervical. Retornando al occiput, una sutura occipital o por lo menos un
19
borde incompleto, puede separar dorsalmente el occiput del vértex y lateralmente de la gena. La parte más
baja del occiput, cerca de las fosas tentorial posteriores, se denomina postgena.
Insectos como Orthoptera carecen de esclerotización del integumento bajo el foramen mágnum y tras el
labio. En otras palabras, la garganta detrás del aparato bucal es membranosa. Sin embargo, en insectos
hipognatos como en algunos Coleoptera esta área puede ser secundariamente esclerotizada para formar
un puente hipostomal o postgenal (llamado la gula). La llamada sutura subgenal recorre el borde de la
cabeza y termina casi en la fosa tentorial posterior. Esa parte de la sutura posterior a la mandíbula
también es conocida como sutura hipostomal, y así el área subgenal delimita el hipostoma (recuerde que
el área adyacente al occiput es la postgena). En orugas de Lepidoptera, los lóbulos esclerotizados del
hipostoma se extienden mesalmente hacia la garganta, pero no se encuentran. En adultos de Díptera y
algún Hymenoptera los lóbulos hipostomales se unen para formar un puente hipostomal bajo el foramen
mágnum (Fig. 2.6b). En otros adultos de Hymenoptera y Hemiptera (suborden Heteroptera), la postgena
también se unen, formando un puente postgenal (Fig. 2.6a). En la formación de puentes de ambos tipos,
la posición de las fosas tentorial posteriores permanece inalterada.
En insectos prognatos como algunos Coleoptera y Neuroptera, la parte inferior de la cabeza es modificada
sustancialmente por la posición delantera del aparato bucal. La postgena normalmente se agranda y las
fosas tentoriales posteriores se van hacia adelante. Las fosas posteriores, sin embargo, retienen sus
conexiones a cada lado con la sutura postoccipital. El área medioventral de la cabeza entre los fosas
corresponde a la garganta membranosa de Orthoptera. En Coleoptera y Neuroptera, este área es
esclerotizada secundariamente para formar la gula (Fig. 2.6c,d). La gula se continúa con el post-occiput y a
veces también con la base del labio. Las partes de la sutura postoccipital que delimita la gula lateralmente
toman el nombre correspondiente como sutura gular. Las suturas son indicaciones externas del tentorio
interno.
En algunos insectos se encuentran suturas ubicadas bajo los ojos (suturas suboculares) o bajo las
antenas (suturas subantenales). La que rodea paralelamente el margen de los ojos se la llama sutura
ocular y la que rodea la base de las antenas es la sutura antenal.
El cuello de los insectos se conoce como cerviz, es una membrana que va desde el borde posterior
del postocciput hasta el margen anterior del protorax; esto le permite gran movilidad, especialmente
de protración y retracción a la cabeza. Usualmente esta reforzada por unos escleritos cervicales que
brindan soporte a los músculos que permiten el movimiento de la cabeza

20
 Figura 2.6 Modificaciones de la región posteroventral de la cabeza: a, puente postgenal de
una avispa, Vespa sp. (Vespidae, Hymenoptera); b, puente hipostomal de una abeja melífera,
Apis mellifera (apidae, Hymenoptera); c, Gula estrecha de escarabajo Staphylinus sp.
(Staphylinidae, Coleoptera); d, gula amplia de un neuroptero, Corydalus sp. (Corydalidae,
Megaloptera).

LAS ANTENAS.
Las antenas de los insectos varían mucho en forma y tamaño, por lo que son muy utilizadas para la
clasificación. Su función es táctil y olfativa, aunque en algunos casos también pueden ser auditivas.
Usualmente se localizan entre los ojos o sobre las mandíbulas. Se insertan usualmente en un esclerito
circular llamado anillo antenal o torus. El primer segmento se denomina escapo, el segundo pedicelo
y los restantes flagelo; Cada segmento del flagelo se llama un flagelomero.
La antena es movida por músculos de la cabeza que se insertan en el escapo. En la fosa antenal
puede montar sobre un eje en un proceso articular, o antenifer. El flagelo es movido por los músculos
del escapo que se insertan en el pedicelo pero no en los segmentos de más allá. De acuerdo con su
función sensorial, la superficie del flagelo está provista de muchos receptores sensoriales que son
inervados por el deutocerebro. Además, dentro del pedicelo se encuentra una masa de células
sensoriales, llamado el órgano de Johnston, que detectan los movimientos del flagelo. Hay algunas
excepciones a lo anterior en algunos hexápodos: en Collembola (clase Parainsecta) y Diplura (clase
Entognatha) los segmentos flagelares tienen músculos intrínsecos y el órgano de Johnston está
ausente. Protura (clase Parainsecta) carece de antenas.
Las antenas se clasifican en los siguientes tipos básicos:
6 Setáceas: a manera de pestaña, los segmentos del flagelo se adelgazan distalmente. Ej.
Odonatos, Homópteros.

21
6 Filiformes: a manera de hilo, los segmentos son uniformes y usualmente cilíndricos. Ej.
Orthopteros (flia. Acrididae)
6 Moniliformes: a manera de cuentas de rosario, los segmentos son similares en forma y tamaño,
más o menos esféricos.
6 Serradas: a manera de sierra. Segmentos más o menos triangulares, especialmente aquellos de la
mitad o dos tercios distales. Ej.
Coleópteros (flia. elateridae).
6 Pectinadas: a manera de peine.
Algunos segmentos con un
proceso lateral largo y delgado.
En algunos casos pueden se
bipectinadas o cuadripectinadas.
Ej. Lepidópteros (flia Saturnidae)
6 Claviforme: cuando hay un
incremento distal en el diámetro
de los segmentos. Según la forma
de la modificación de los
segmentos distales pueden ser:
6 Clavada: si el incremento es
gradual. Ej. Coleópteros (flia.
Coccinelidae)
6 Capitada: si los últimos
segmentos se ensanchan
abruptamente.
6 Lamelada: si los últimos
segmentos se dilatan lateralmente
en unos lóbulos ovales o
redondeados. Ej. Coleópteros
(flia. Scarabaeidae)
6 Flabelada: cuando los segmentos
terminales son dilatados hacia un
lado y los lóbulos formados son
largos y de lados paralelos.
6 Geniculada: acodada, con el primer segmento alargado y los siguientes pequeños y formando un
ángulo con el primero. Ej: Hymenopteros (Flias. Formicidae, Vespidae).
6 Plumosa: a manera de pluma. Algunos segmentos portan mechones de pelos largos. Ej. Dípteros
(flia Culicidae - machos) si los pelos son relativamente escasos y más cortos, se denomina
Verticilada. Ej. Dípteros (flia Culicidae - hembras).
6 Aristada: el último segmento agrandado y portando una pestaña dorsal denominada arista. Ej.
Dípteros (flia Muscidae) esta arista puede ser a su vez desnuda o plumosa.
6 Estilada: el último segmento porta un proceso terminal elongado a manera de sable o de dedo,
denominado estilo. Ej. Dipteros (flia. Tabanidae).

22
APARATOS BUCALES.
El tipo de aparato bucal mandibulado o masticador es el tipo básico del que los tipos especializados
se han derivado. El tipo mandibulado consiste en una cubierta superior (o labro), un par de
mandíbulas, un par de maxilas, una cubierta inferior (o labio) y una hipofaringe mediana a manera
de lengua (Fig. 2.8). el aparato bucal incluye la cavidad preoral en la cual esta la boca verdadera y
la apertura de las glándulas salivales.

Figura 2.8 Partes bucales y cavidad preoral: a, diagrama de la cavidad preoral de y vista lateral de la
hipofaringe; b, labro de Romalea microptera (Acrididae); c, mandíbula; d, maxila; e, labio;

El labro es un ala flexible que cierra la cavidad preoral en el frente. Se articula con el cráneo por la
sutura membranosa clipeolabral. La superficie interna forma el techo de la cavidad preoral y puede
tener un lóbulo medio llamado la epifarínge (Fig. 2.8a). Los músculos de la cápsula cefálica se
insertan cerca de la base de los apéndices y proporcionan una variedad de movimientos. El labro es
inervado por el tritocerebro.
Las mandíbulas son ganchos fuertemente esclerotizados que representan miembros que han perdido
sus segmentos distales (Fig. 2.8c). El borde interno se modifica para morder y puede estar endurecido
por depósitos de cinc, manganeso, o hierro en algunos insectos. Hacia la punta el borde tiene dientes
cortantes, o incisivo; en la base una superficie moledora, llamada mola, molar, o lóbulo molar. Cada
mandíbula tiene dos puntos basales, o cóndilos, donde se articula con el cráneo. El cóndilo posterior
es más grande y se apoya contra la gena o la postgena. Este era el punto de la articulación original
de la base del miembro. El cóndilo anterior es una modificación secundaria y se apoya contra la base
del clípeo, así formando una línea como bisagra que permite a las mandíbulas girar lateralmente. Los
poderosos músculos aductores del cráneo se insertan en la base de las mandíbulas, en el lado interno
de la línea de bisagra y por su acción las mandíbulas contrarias se juntan en un movimiento de
pellizco.. Los pequeños músculos abductores, que se unen al margen externo de las mandíbulas fuera
de la línea de bisagra, abren las mandíbulas.
Las maxilas, son un segundo par de mandíbulas, mucho menos macizas y retienen la segmentación
de un apéndice (Fig. 2.8d). Cada maxila tiene una base del miembro que articula con el cráneo por
un solo cóndilo. La base está dividida en un esclerito proximal, o cardo que lleva el cóndilo, y un
23
esclerito distal, el estipe. En el ápice del estipe hay dos lóbulos: una lacinia interna que pueden ser
dentada, y una galea exterior. Lateral a la galea están los palpos maxilares que representan la parte
distal del miembro y tienen funciones sensoriales en el ápice. El área en el estipe donde se articula el
palpo puede diferenciarse en una estructura a manera de segmento llamado el palpifer. Los músculos
del cráneo se insertan en el cardo y el estipe produciendo varios movimientos maxilares sobre la
única articulación. La lacinia, la galea, el palpo, y los segmentos palpales también son movibles
individualmente por músculos.
El labio cierra por detrás la cavidad preoral. La estructura del labio se parece a la de la maxila sólo
que los apéndices labiales se funden medialmente entre sí y básicamente con el sternum (Fig. 2.8e).
El ápice lobulado del labio se llama lígula y consiste en un par de lóbulos internos, las glosas, y un
par lateral, las paraglosas. Las glosas y paraglosas son una serie homóloga de la lacinia y la galea
maxilar respectivamente. Igualmente el palpo labial corresponde al palpo maxilar y también tiene
funciones. Los palpos maxilares y labiales saborean y sienten la comida. Los palpos labiales pueden
surgir de un sector segmentado llamado palpiger. El esclerito al que la lígula y los palpos se unen es
el premento. El premento se articula basalmente con el postmento por la sutura labial y contiene
todos los músculos de la lígula. El postmento puede subdividirse en un esclerito distal o mento y uno
proximal o submento.. El labio es un complejo muscular tal que los lóbulos de la lígula, los palpos y
sus segmentos y el premento son movibles individualmente.
La hipofaringe es un gran lóbulo medial situado entre la boca y el labio (Fig. 2.8a). El cibario es una
cámara especial en frente de la boca formada por la superficie anterior de la hipofarínge. En el lado
posterior abren los conductos salivares en una cavidad o salivarium entre la hipofarínge y el labio. La
hipofarínge es movida por músculos que se insertan desde el tentorio a la pared de la hipofarínge.
Los nervios de las mandíbulas, maxilas, labio e hipofarínge son emitidos por el ganglio subesofágico.

Tipos De Aparatos Bucales.

Los aparatos bucales de los insectos varían en estructura y función según la naturaleza del alimento
consumido. Como una consecuencia, ellos proporcionan no sólo caracteres importantes para ser
usado en la clasificación taxonómica, sino que también indica las relaciones alimenticias del insecto
en su comunidad ecológica. Esto último es de importancia especial para el bienestar humano. La
transmisión eficiente de una enfermedad, por ejemplo, puede ser determinada por la estructura
diminuta del pico de los insectos. O los residuos de los insecticidas en la superficie de una hoja
puede ser o no, ingerido por una plaga, dependiendo de la manera exacta como se alimente la
criatura.

Algunos insectos no se alimentan en la fase adulta, y los aparatos bucales se atrofian y no son
funcionales; los más conocidos son del orden Ephemeroptera, sin embargo se presentan también en
los órdenes Plecoptera, Trichoptera, Megaloptera, Lepidoptera, Strepsiptera, Coleóptera, Díptera, y
Hemiptera (escamas macho).

Aparatos bucales entognatos. Las mandíbulas y maxilas están retraídas y muy ocultas a la vista por los
pliegues laterales de la cabeza. Ejemplos: Protura, Diplura y Collembola.

Aparatos bucales ectognatos. Las mandíbulas y maxilas son visibles o están secundariamente ocultas,
los pliegues laterales están ausentes. Pueden ser mandibulados o hausteladosy se presentan en todos
los miembros de la clase insecta.

24
Aparato bucal mandibulado.

Los apéndices alimentarios son más o menos completos, libremente movibles, y no se unen en un
pico. Las mandíbulas son normalmente eminentes y adaptadas para cortar objetos o masticar comida
sólida. Los depredadores poseen dientes apicales afilados para capturar la presa, mientras que las
mandíbulas de los comedores de plantas tienen dientes cortantes en ángulos más abiertos junto con
áreas molares basales. También se usan las mandíbulas en la defensa, cortejo, y la construcción de
nidos o madrigueras. La mayoría de los adultos y los insectos inmaduros tienen aparatos bucales
mandibulados o alguna modificación de los mismos. Algunos insectos presentan modificaciones

a. Odonata. El labio de las ninfas es muy agrandado, con articulación en la sutura labial y
permanece retraído bajo la cabeza. Por medio de un impulso rápido hacia delante atrapa la presa
con los palpos labiales a manera de pinzas y la atrae hacia las mandíbulas cerca de la boca.

b. Hymenoptera. Las partes bucales del adulto son básicamente mandibuladas,

pero las maxilas y el labio están unidos en una estructura móvil extensible.
La glosa está fusionada medialmente, formando un órgano sobrepuesto, así
los líquidos pueden ser tomados fácilmente, además de alimentos sólidos.
Una prolongación de la estructura maxilofacial forma una lengua suctorial
en ciertas familias de abejas.

c. Hymenoptera, Lepidoptera, Trichoptera. En las larvas se unen las maxilas, el

labio y la hipofaringe en un pliegue inferior con la apertura del ducto salival
en el extremo. En estos ordenes las glándulas salivales producen una seda
para elaborar los capullos o refugios larvales. Los palpos y otras partes
distales se reducen o atrofian en algunos grupos, pero las mandíbulas son
usualmente retenidas.

d. Isoptera, Megaloptera (Corydalidae), Coleóptera (Lucanidae y otras familias), e Hymenoptera

(Formicidae). Los adultos de ciertos taxa de insectos tienen las mandíbulas muy agrandadas y no
son utilizadas para alimentarse las mandíbulas de los machos de Lucanidae realmente muerden
con menos fuerza que las pequeñas mandíbulas de las hembras. Las mandíbulas de algunos
escarabajos machos son usadas en luchas (W. G. Eber-hard, 1979, 1982). Los otros taxa
mencionados utilizan las mandíbulas primariamente para defensa.

2. Aparato bucal Suctorial (haustelado): En este tipo, uno o más apéndices se modifican en un
órgano tubular para tomar alimento líquido. Insectos en diferentes órdenes no relacionados han
desarrollado independientemente, aparatos bucales suctoriales o haustelados, así que los
mecanismos exactos varían. Las partes están normalmente reducidas o ausentes. El cibarium y la
faringe, solos o en combinación, forman una bomba suctorial en la mayoría de los insectos de este
tipo. Note que las partes bucales suctoriales están presentes tanto en los estados inmaduros como en
los adultos de los ordenes exopterigotos listados abajo, considerando que entre los endopterigotos
sólo en una etapa de la evolución ha desarrollado mecanismos suctoriales.

Los aparatos bucales haustelados (picadores o chupadores) incluyen uno o más accesorios afilados
en el extremo y están adaptados para perforar la superficie de las planta o cuerpos animales. La
saliva normalmente se inyecta mientras se están alimentando. Insectos que atacan a menudo
vertebrados tienen anticoagulantes en la saliva ayudar el flujo de la sangre.

25
a) Thysanoptera. Se usan estiletes afilados para romper células de la hoja y la savia exudada se
chupa a por una bomba cibarial. Los aparatos bucales forman un pico cónico corto y son
singularmente asimétrico. Dentro del pico la mandíbula derecha y los procesos internos de las dos
maxilas son delgados y afilados, formando estiletes penetrantes. Los Thrips se alimentan
principalmente en las hojas, semillas, hongos, o polen, pero algunos son depredadores.

b) Hemiptera. Una probóscide alargada, formada por los estiletes mandibulares, las maxilas y el
labio. Carecen de palpos. El labio desenfunda el estilete pero no
penetra al hospedero. Los estiletes maxilares encajan y crean dos
canales emparejando sus ranuras opuestas. El canal anterior lleva a
la bomba cibarial y la boca es llamado apropiadamente “canal
alimentario”. El canal posterior o salival lleva saliva a presión como
una jeringa a través de la hipofaringe. A cada lado de las maxilas
unidas están separadas las mandíbulas. Por impulsos alternados, las
hojas de la mandíbula agujerean los tejidos del huésped y permiten
la entrada de las maxilas. Los sistemas vasculares de las plantas y
vertebrados son penetrados por el aparato bucal de los Hemiptera.

c) Díptera inferior; es el tipo presente en los mosquitos, en el cual las

mandíbulas y las maxilas se han transformado en cuatro estiletes
que son los que penetran en la piel de los animales y el hombre
para succionar la sangre; se presenta en las familias Culicidae,
Tabanidae, Asilidae. El órgano penetrante de las hembras adultas
"moscas picadoras" que se alimentan de sangre (Culicidae,
Tabanidae) consiste en seis estiletes: el labro-epifarínge (rodean el
canal alimentario), hipofarínge (conteniendo el conducto salival),
las mandíbulas y maxilas. El labio rodea y soporta los estiletes
penetrantes pero no penetra en la punción para alimentarse. Una
bomba cibarial proporciona succión. Los Mosquitos (Culicidae)
forzan el delgado órgano penetrante en la piel, dejando el labio
flexible bloqueado en la superficie. La sangre se toma directamente
por el canal alimentario. Los tábanos cortan la superficie de la piel con un estilete ancho a
manera de cuchillas. El ápice del labio se ensancha grandemente en dos lóbulos llamados labelo.
La superficie inferior de los lóbulos son atravesados por surcos finos llamados pseudotraqueas.
Éstos se dirigen hacia el centro hacia una hendidura la cual alcanza el labro donde se abre el
canal alimentario. Las seudotráqueas dirigen el flujo de sangre al extremo del labro y la sangre es
succionada por el canal. Los machos de Culicidae y Tabanidae no chupan sangre y en cambio se
alimentan de néctar, jugos de las plantas y otros líquidos que toman con su aparato bucal
reducido.

d) Tipo Asilidae: El aparato bucal de la mosca ladrona (Asilidae) también es del tipo picador -
chupador, pero difiere de los de las moscas chupadoras de sangre. Ambos sexos de las moscas
ladronas tienen la hipofarínge a manera de cuchilla adaptada para pinchar su presa e inyectarle
enzimas proteolíticas. Las mandíbulas están ausentes. El contenido digerido de la presa se
succiona a través del canal alimentario formado por el labro elongado, las maxilas y la
hipofarínge, todos los cuales están parcialmente incluidos en el labio fuertemente esclerotizado

26
e) Tipo Díptera superior carece de mandíbulas y las maxilas están
reducidas a los palpos. El labro, el labio y la hipofaringe forman una
prosboscis. Tiene dos variantes, el subtipo picador como en la mosca
del ganado y el subtipo esponjoso como en la mosca casera.

• Díptera superior subtipo picador: (Stomoxys y Haematobia en

Muscidae; Glossina en Glossinidae). El órgano perforante de las
moscas de los establos, moscas de los cuernos y moscas tsé-tsé
es una modificación secundaria del tipo esponjoso descrito para
los adultos de díptera. Ambos sexos de estas moscas pican
mamíferos. En contraste con las moscas descritas anteriormente,
el labio de estas moscas penetran en el huésped. El labio es
delgado y rígido, con el labelo de tamaño reducido y pequeños
dientes en la punta para raspar. El labro y la hipofaringe estan
parcialmente cubiertos por el labio para que combinados formen
el órgano penetrante.

• Diptera superior subtipo esponjoso: La mayoría de las moscas adultas que no chupan sangre
tiene una probóscide flexible que consiste en el labro (incluyendo el canal alimenticio) y la
hipofarínge delgada (conteniendo el conducto salival). Estos
encajan juntos en una ranura anterior en el labio. El labio se
agranda apicalmente formando un labelo bilobulado que
funciona como un órgano esponjoso. La estructura del labelo se
describió anteriormente para Tabanidae. El alimento líquido
subido por el labelo se dirige hacia el canal alimentario y es
succionado por la bomba cibarial. Las partículas pequeñas de
alimento, como polen, también pueden ser consumidas por
algunas moscas. Los palpos maxilares están presentes, pero
carecen de las mandíbulas y los palpos labiales. Moscas del
género Melanderia (Dolichopodidae), sin embargo, tienen un
único proceso córneo en el labelo que funciona como las
mandíbulas para asir la presa.

f) Siphonaptera. Las partes bucales de las pulgas adultas carecen de

mandíbulas. El órgano penetrante está formado la lacinia maxilar a
manera de cuchillas y la epifarínge a manera de estiletes. Tanto los
palpos maxilares como los labiales están presentes. El último rodea
la lacinia pero no penetra la herida. Una vez la piel ha sido
penetrado, se chupa la sangre por el cibario y la bomba faríngea.

g) Phthiraptera (suborder Anoplura). El aparato bucal de los piojos

chupadores es disimulado en una bolsa larga bajo el intestino
anterior en la cabeza. Tres estiletes, posiblemente representando la unión de las maxilas, la
hipofarínge, y el labio, constituyen el órgano penetrante. La succión se aplica al alimento herido
por una región muscular del intestino anterior justo por detrás de la boca e incluye la faringe

27
h) Neuroptera y Coleóptera (Dytiscidae). Las larvas de estos insectos son depredadoras, y cada
mandíbula larval es alargada, a manera de sable y acanalada en la superficie interna. En
Dytiscidae las mandíbulas funcionan independientes, pero en Neuroptera las dos maxilas son de
longitud similar y encajan contra la ranura mandibular para formar un canal cerrado. El cuerpo
del insecto víctima es agujereado por las mandíbulas opuestas, se inyectan enzimas, y el predador
chupa los fluidos digeridos del cuerpo de la víctima. El cibarium de Dytiscidae y la faringe de
Neuroptera proporcionan las bombas suctoriales.

i) Tipo Sifón: característico de Lepidoptera. La probóscide se forma por el alargamiento de la galea

maxilar. Éstos se ensamblan para formar un canal alimenticio tubular. El ápice de la probóscide
penetrante es afilado y tiene centenares de barbas movibles que ayudan en la penetración. Por
movimientos alternados de la galea el extremo es forzado dentro de la fruta. Algunas especies
también visitan los ojos de mamíferos por sus secreciones y tomar sangre de las heridas. Calpe
eustrigata (Noctuidae) es la única que agujerea la piel de mamíferos y chupa sangre. El órgano
penetrante de las polillas picadoras de las frutas de Asia es una modificación secundaria de la
probóscide suctorial no-penetrante de los adultos de Lepidoptera descritos mas adelante.

28
EL TORAX.

Es la región media del cuerpo, se divide en

tres partes, el protórax o región anterior, el
mesotórax o region media y el metatorax o
región posterior. Cada uno de estos
segmentos porta un par de patas y un par de
espiráculos laterales que están presentes en el
borde anterior de cada uno de los dos ultimos
segmentos. En algunos insectos el par
mesotorácico realmente abre en el protorax,
pero ésta es una condición secundaria,
además, el medio y el posterior portan un par
de alas en los insectos pterigotos. Razón por la
cual se denominan pterotorax. Las alas están
ausentes en el protorax de insectos actuales,
pero ciertos insectos extintos tenían apéndices
semejantes a alas. El protorax se une a la
cabeza por medio de una membrana cervical cvs= esclerito cervical n1 = pronoto
o cervix, que suele contener algunos escleritos cvx= cerviz PN2= mesopostnoto
cervicales que le ayudan a tener consistencia y cx1= procoxa PN3= metapostnoto
unen la cabeza con el episterno del protorax. cx2= mesocoxa pwp= basalar
cx3= metacoxa scl2= mesoescutelo
Cada segmento torácico está formado por epm1= proepimero scl3= metaescutelo
cuatro grupos de escleritos el noto, situado epm2= mesoepimero sct2= mesoescuto
dorsalmente; las pleuras ubicadas a los epm3= metaepimero sct3= metaescuto
costados; y el esterno ventralmente. Para epp= subalar spr= espiráculo
determinar los escleritos usualmente se eps1= prosterno stn1= 1er esternito abdominal
eps2= mesosterno stn2= 2do esternito abdominal
antepone el prefijo que indica el segmento en
eps3= metasterno t1= 1er tergito abdominal
que está ubicado, pro-, meso-, o meta-. Por hd= cabeza t2= 2do tergito abdominal
ejemplo en noto del protorax se denomina
pronoto.

El pronoto normalmente es una placa simple, pero en algunos insectos como los blatodea y
lampyridae se agranda para cubrir ampliamente la cabeza o, como en tetrigidae, cubre otras partes
del cuerpo. En los saltamontes el pronotum se extiende hacia atrás por encima del pterotorax y tiene
varias suturas transversas (Fig. 2.11a). Las suturas se relacionan con la musculatura propia del
protorax y no son homólogas con las suturas de los notos del pterotorax.

Cada noto pterotorácico está dividido en un esclerito que porta el ala, el alinoto, y un esclerito que
porta un fragma, el postnoto (Fig. 2.12a). Cada alinoto es usualmente atravesado por una o más
suturas. Éstas indican la posición de los bordes de apoyo o líneas de flexibilidad. Las suturas varían
mucho en extensión la posición de y, del acuerdo un la naturaleza del mecanismos del vuelo.
Normalmente el alinoto se divide anteriormente por una sutura trasversa prescutal que delimita un
prescuto anterior. Posteriormente una sutura escutoescutelar en forma de V separa un escuto anterior
y un escutelo posterior más pequeño. Los bordes laterales del alinoto se modifican para formar la
articulación del ala. En cada base del ala se encuentra un proceso anterior notal alar y uno posterior.
(Figs. 2.12a, 2.14a).

29
El esterno se divide también en dos escleritos, el eusterno y el espinasterno, que posee una apodema
o espina. Los eusternos más los espinasternos se designan segmentariamente como prosternum,
mesostemum, y metasternum, respectivamente. En las regiones intersegmentales entre los eusternos
del protorax y mesotorax, y el mesotorax y el metatorax, puede haber pequeños, escleritos
separadores. Éstos se llaman espinasternos porque cada uno posee una apódema medial, interior
llamada espina. Uno o los dos espinasternos pueden fundirse anteriormente con el eusterno de los
segmentos precedentes (Fig. 2.11b). Cada eusterno puede tener un par de invaginaciones grandes,
las apófisis esternales. Las apófisis pueden estar muy separadas y sus posiciones marcados
externamente por un par de furcas o fosas apofiseales (Figs. 2.11b, 2.12b) o fusionarse medialmente
para formar una furca esternal (Fig. 2.12c). La línea longitudinal medioventral que marca la
invaginación de la furca es el discrimen. Normalmente se funden en parte o completamente los
límites laterales del eusterno con la pleura. Los límites exactos son a menudo indeterminados, pero a
veces puede identificarse una sutura pleurosternal.

Figura 2-11. Torax y patas de un insecto. A. vista lateral de Romalea microptera (Acrididae); b. vista
ventral del mismo; c. Pata anterior; d. Pretarso de cucaracha Periplaneta sp. (Blattidae: Blattodea); e.
pretarso de mosca ladrona (Asilidae: Diptera) vista ventral; Epm: epímero; Eps: episterno; Sp:
espiráculo

Las paredes laterales del tórax se denominan pleuras; cada segmento se denomina de acuerdo a su
posición en el tórax, sea: propleuron, mesopleuron o metapleuron. Cada pleura esta dividida
típicamente en dos escleritos (pleuritos) por una sutura pleural, la cual se extiende dorsoventralmente
entre la base de las patas y la base de las alas. El esclerito anterior es el episterno y el posterior el
epimero. Cuando estos pleuritos forman una sola placa para brindar soporte y puntos de articulación
a las patas y alas se denomina pleuron y los puntos de articulación se denominan proceso pleural
alar y proceso pleural coxal; entre ellos e internamente se levanta una cresta fuerte que provee
soporte mecánico al pleuron; esta cresta puede invaginarse en un punto y formar un armazon interno
o apófisis pleural que a su vez se pueden unir mediante musculos a las apófisis esternales para formar
una especie de endoesqueleto torácico. Externamente se reconoce la posición de esta cresta interna
por la presencia de la sutura pleural. La sutura pleural divide la pleura en dos áreas, una anterior o
30
episterno y una posterior o epímero. Los escleritos pequeños por debajo de la base alar son los
epiupleuritos. El epipleurito basalar se encuentra sobre el episterno y el epipleurito subalar sobre el
epimero. El pequeño esclerito a manera de media luna anterior a la coxa es el trocantín. La propleura
es una estructura más pequeña y simple que las pleuras pterotorácicas, carece de procesos alares y
epipleuritos, pero puede presentar sutura pleural.

Figura 2.12. Diagrama del pterotórax: a. vista lateral de un segmento mesotoráxico; b.

sección transversal de un segmento del pterotórax mostrando las apófisis esternales
separadas; c. el mismo mostrando las apófisis fusionadas medialmente para formar la
furca. Slc2 mesoescutelo; Sct2 mesoescuto.

Los segmentos pterotoracicos son similares en estructura y tamaño en insectos que proporcionan igual
poder muscular sobre los dos pares de alas, por ejemplo Odonata y Orthoptera vuelan con las alas
sueltas entre sí. El segmento pterotoracico de insectos que vuelan con las alas acopladas tienden a
tener un mesotorax agrandado y un metatorax reducido para adecuarse al papel dominante asumido
por las alas anteriores en el vuelo. En Díptera, donde las alas posteriores no intervienen en el vuelo,
el metatorax está casi ausente. Una tendencia opuesta se ve entre insectos que vuelan principalmente
con las alas posteriores; así el metatorax se agranda en Dermaptera, Phasmatodea, Strepsiptera, y
Coleóptera.

LAS PATAS.

Son estructuras articuladas ubicadas en la parte lateroventral del tórax, entre las pleuras y los
esternos, un par por cada segmento del tórax. Se las designa simplemente como patas anteriores,
31
medias o posteriores. La estructura básica es semejante para todas las patas pero existen variaciones
funcionales entre los difrentes insectos.

Normalmente se compone de los siguientes segmentos: La coxa, el trocanter, el fémur, la tibia, el

tarso y el pretarso.

La coxa normalmente se articula dorsalmente con el proceso pleural coxal. En muchos endopterigotos
la coxa tiene también una articulación ventral con el esterno. En Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera,
Lepidoptera, y Díptera, la coxa tiene unas subdivisiones posteriores eminentes llamadas el meron. En
un desarrollo extremo el meron está realmente incorporado en la pared pleural de Díptera donde se
llama el hipopleuron. El trocanter normalmente es un solo segmento, pero en Odonata está dividido
en dos subsegmentos. En algunos Hymenoptera parasitarios, la base del fémur se dividido en un
subsegmento corto que parece un segundo trocanter (Fig. 46.10b), de acuerdo con la forma
observada normalmente se habla de la existencia de dos trocánteres. Pueden no existir en uno o más
pares de patas de algunos insectos. En las patas saltadoras posteriores de los saltamontes, por
ejemplo, el trocanter se funde con el fémur. El fémur de los insectos contiene músculos fuertes para la
locomoción y es normalmente grande y espeso. En contraste, la tibia es a menudo delgada y armada
con espuelas tibiales movibles
grandes cerca del ápice. El número
de tarsomeros varíes del de ninguno
a cinco. El tarsomero basal, a
menudo es más largo que los otros, y
se denomina basitarso. La superficie
inferior del tarso puede ser modifica
para brindar agarre en las superficies
lisas. Los tarsos de Orthoptera y
algunos Coleoptera tienen
almohadillas, o pulvilos tarsales. Los
escarabajos machos de las familias
Gyrinidae y algunos Dytiscidae tienen
ventosas en los tarsos anteriores para
aferrarse a los cuerpos lisos de sus
compañeras. Todo el tarso y el
pretarso de las larvas de Lepidoptera
y Coleoptera (Polyphaga) esta
representado por una sola garra.

El pretarso de Díptera tiene un par de

lóbulos laterales, o pulvilos, bajo las uñas. El arolio está normalmente ausente, pero una estructura a
manera de espina media está presente: el empodio. (Fig. 2.11 e). Las garras tarsales pueden
reducirse a una sola; por ejemplo, en Anoplura o ninfas de Ephemeroptera. En los piojos que infestan
a los mamíferos la única uña de las patas se modifican para agarrarse al pelo de su huésped. (Fig.
33.4c,d). Ambas garras están reducidas en Thysanoptera, pero el arolio se agranda para formar un
órgano adhesivo.

Las patas pueden modificarse de muchas maneras para realizar funciones especiales. Pueden ser
ambulatorias o caminadoras (curculionidae), cursoriales o corredoras (cicindelidae), fosoriales o
cavadoras (gryllotalpidae), saltadoras (gryllidae), natatorias (corixidae), prensiles (pediculidae),
raptorias (mantidae), recolectoras (apidae) limpiadoras (nymphalidae), etc.

32
LOCOMOCIÓN5
La existencia de un esqueleto rígido representa, para la locomoción, un paso importante cuando se
compara con el esqueleto hidráulico de invertebrados de cuerpo blando, por permitir la aparición de
apéndices especializados, uso de palancas y diferenciación de haces musculares capaces de ejercer
presión en zonas puntuales.
El sistema de palancas, aunque generalizado para la mayoría de los artrópodos, no siempre está
presente en Insecta, conservándose mecanismos hidráulicos en numerosas formas juveniles y algunos
adultos que mantienen caracteres larviformes.

REPTACIÓN EN ORUGAS
En orugas de mariposas los órganos locomotores corresponden típicamente a 3 pares de patas
torácicas y cinco pares abdominales; sin embargo el número de estas últimas varía bastante dentro
del grupo, resultando frecuente encontrar sólo uno o dos pares.
La escasa firmeza del esqueleto torácico hace que las patas más o menos rígidas que allí se insertan,
sean poco eficientes en cuanto a propulsión, por lo que su función está relacionada más bien con
fijación. Los escleritos que las forman están unidos por articulaciones que favorecen los movimientos
de abducción y adducción. La garra distal del tarso, curvada hacia adentro, mejora las posibilidades
de fijación en superficies ásperas o lisas no demasiado duras.
La propulsión es llevada a cabo principalmente por las patas abdominales. Estos son apéndices
carnosos, llamados a veces, sin clara justificación, propatas o patas falsas; generalmente se disponen
en un grupo ventral y un par posterior más robusto (=anal). Mientras la retracción de ellas depende
de musculatura, su protrusión y turgescencia dependen de la presión de líquidos internos, de manera
semejante a como los anélidos dependen de su esqueleto hidrostático, hasta tal punto que la
perforación del tegumento de una oruga le impide en corto tiempo su locomoción
Estructuralmente, en cada pata se puede reconocer: una parte basal membranosa, una zona media
cilíndrica y una porción distal retráctil (=planta). Toda la zona media ha sido homologada con la
coxa de las patas torácicas de los adultos; ella constituye la mayor parte de la pata y se presenta
parcialmente esclerosada. La planta, también parcialmente esclerosada, posee musculatura inserta en
su área media, de tal forma que puede funcionar como ventosa, además de pequeñas espinas curvas
llamadas crochets, que ayudan a la fijación en superficies ásperas; la distribución de estas últimas es
variable y muchas veces un carácter específico.
Durante la locomoción los músculos dorsoventrales elevan las patas de un segmento, al mismo
tiempo que se acorta el músculo longitudinal dorsal del segmento precedente y el músculo
longitudinal ventral del segmento siguiente.
La onda de contracción avanza de atrás hacia adelante, de manera que la contracción del músculo
longitudinal dorsal, al mismo tiempo de levantar el segmento siguiente, lo lleva hacia adelante. La
acción de los músculos dorsoventrales puede alcanzar a 1 - 2- ó hasta 3 segmentos; así cuando
existe una pata fija al substrato, la siguiente puede estar totalmente levantada y la subsiguiente
comenzándose a elevar. La extensión de la pata hasta una nueva posición se logra mediante la
presión sanguínea general y por acortamiento de los longitudinales ventrales.

5
TORO, H. año? Introduccion a la entomologia Universidad Católica de Valparaíso
33
LOCOMOCIÓN TERRESTRE DE ADULTOS
La centralización de las funciones de locomoción en un tagma torácico presenta, además de las
ventajas de la especialización, un aspecto mecánico importante, considerando la ubicación del centro
de masa en esta misma zona.
Para cualquier animal u objeto, la aplicación de fuerzas que tiendan a desplazarlo, deben pasar por
el centro de gravedad para lograr un avance, de lo contrario sólo provocan un giro del cuerpo sobre
si mismo.
La ubicación del origen de las patas, en el cuerpo de los insectos presenta, en este aspecto, una
posición claramente ventajosa, por encontrarse sus bases reunidas y muy próximas al centro de masa.
La componente lateral que se genera por esta disposición es pequeña, pudiéndose aprovechar gran
parte de la energía en avanzar en la dirección deseada.
Las patas cumplen en los insectos, así como en otros animales funciones de soporte y de locomoción.
En términos de soporte el número mínimo de apéndices, para obtener estabilidad, debiera ser 3, por
lo que las 6 patas que presentan los insectos corresponde a una situación prácticamente óptima para
lograr los dos objetivos, ya que teniendo 3 puntos de apoyo, las otras pueden lograr una nueva
posición donde actuar sin que haya pérdida de estabilidad.
En relación a la función de soporte, es necesario considerar que la longitud de los apéndices en los
insectos es mayor o, generalmente mucho mayor que el diámetro del tórax; esta longitud
considerable hace posible que el cuerpo pueda colgar suspendido de las patas. Aunque el segmento
proximal (= coxa) nace oblicuamente hacia abajo, se logra aumentar la estabilidad al mantener el
centro de gravedad bajo y disponer de una gran superficie de sustentación, determinada por el
cuerpo en relación al área ubicada entre los extremos de las patas
La estabilidad que se consigue con este sistema es especialmente importante para animales de
tamaño pequeño, que podrían ser fácilmente volcados por acción del viento. Una mayor capacidad
de fijación se logra con un par de finas garras ubicadas en el último segmento de las patas (=tarso),
que puede realizar un verdadero anclaje del ejemplar al substrato
El tarso logra mejor adherencia por su constitución segmentada, ya que en la mayoría de los insectos
está constituido a su vez, por 3 a 5 pequeños segmentos (=tarsitos) articulados entre sí de manera de
hacer posible cualquier tipo de movimiento.
El fémur se presenta a veces engrosado, para dar mayor espacio a la musculatura extensora de la
tibia que levanta el cuerpo (tomando como apoyo a la tibia) y ensanchado ofreciendo una mayor
resistencia a las fuerzas de flexión que se generan, por ejemplo durante el salto.
El mayor tamaño o reducción del trocánter parece estar directamente ligado a la necesidad de una
articulación con eje oblicuo, por lo que se presenta bien constituido en aquellas patas que necesitan
de un movimiento de semirotación durante la fase de recuperación, es decir cuando el apéndice va
hacia adelante, esto es más frecuente en patas anteriores y medias y en las posteriores de especies
nadadoras.
Tanto en sus funciones de soporte, como de palancas de propulsión, la acción de las patas puede ser
parcialmente entendida, considerándolas como formadas por un segmento único. La posición
oblicua hacia adelante del primer par de patas produce así una componente de sustentación y otra
de tracción posterior, inversamente la posición hacia atrás de las patas medias y especialmente
posteriores genera además de la componente de sustentación una de tracción anterior opuesta a la
producida por las patas anteriores. Por otra parte, la posición oblicua hacia afuera de todas las patas

34
origina a la vez, una componente transversal, hacia el cuerpo, además de la componente de
sustentación correspondiente.
De estas condiciones resulta que:
- en condiciones de reposo, la estabilidad se consigue por compensación de las componentes
anterior y posterior de las patas meso y metatorácicas con respecto a las protorácicas y, por
compensación de las componentes transversales de un lado con respecto al otro.
- en la marcha, el movimiento angular anteroposterior de las patas meso y metatorácias es reducido,
de modo que la obtención de fuerzas de propulsión debe obtenerse por extensión de la pata.
- el movimiento angular de las patas anteriores es mucho mayor, debiéndose eliminar la componente
de tracción negativa mediante acción muscular.
La tendencia a deslizamiento de los puntos de apoyo en el substrato, se evita aumentando la fricción
del tarso mediante cojinetes plantares (arolios o pulvillos), presencia de garras o, como se
mencionaba anteriormente, por la subdivisión del tarso en tarsómeros.
Adaptaciones altamente especializadas permiten a algunas especies adherirse a substratos muy lisos,
como es el caso de las moscas, que pueden trepar por vidrios, desplazándose incluso cabeza abajo.
De acuerdo a observaciones cuidadosas, realizadas en un tipo de "vinchuca", los pulvilos ubicados en
el último tarsito están humedecidos por una secreción aceitosa y presentan el ápice de los pelos
cortados a bisel, con esta disposición ellos pueden ser sacados fácilmente hacia adelante, pero al
deslizarse hacia atrás la película de aceite se rompe y las superficies se unen por fuerzas de atracción
molecular. El mecanismo se entiende mejor experimentando con dos vidrios humedecidos y
presionándolos entre sí de manera de excluir el agua entre ellos; en este caso oponen bastante
resistencia a ser separados.
Las garras permiten a varias especies de insectos fijarse a pequeñas irregularidades del substrato,
como por ejemplo el polvo que se deposita en los vidrios. Ellas son retraídas por un músculo que
tiene su origen en el fémur o tibia y se prolonga en un largo apodema, con forma de tendón,
insertado en un esclerito colocado en la base de la garra (=unguitractor); la elevación, en cambio, es
llevada a cabo sólo por elasticidad del tegumento.
Gran parte de la musculatura que mueve la pata se encuentra ubicada dentro del tórax. Con esta
disposición proximal se consigue amplitud y velocidad de movimientos, debido a la vecindad de la
inserción muscular al punto de apoyo (articulación) de la palanca, al mismo tiempo que se evita
aumentar el peso del apéndice.
La diversidad de movimientos es posible gracias a: músculos tergales de tracción anterior (promotor) y
posterior (remotor); músculos rotadores anterior y posterior, abductores y adductores originados en
esterno y pleuras. La inserción de toda esta masa muscular se realiza principalmente en el margen
proximal de la coxa, desarrollándose crestas y repliegues que aumentan la resistencia mecánica y
ofrecen una mejor superficie de inserción.
Los movimientos relativos entre fémur y tibia corresponden exclusivamente a desplazamientos en el
plano dorsoventral, mediante una articulación bicondílea con eje horizontal. La musculatura que
mueve la tibia es especialmente importante en la locomoción. Los músculos flexores y extensores se
originan en el fémur y pueden desempeñar funciones distintas en distintos pares de patas; así son
propulsores los flexores de las patas protorácicas, mientras que en las metatorácicas, la propulsión se
logra por contracción de los extensores. El desarrollo de estos últimos alcanza grandes dimensiones
en las patas saltadoras, donde las fibras toman una disposición pinada a lo largo de un apodema
central.
35
MARCHA SOBRE EL SUBSTRATO
Durante la marcha se observa, en general, un esquema bastante constante que se ha descrito como
una alternacia de trípodes de apoyo sobre el suelo; mientras se levantan y protraen, para tomar una
nueva posición, la pata derecha 1, izquierda 2 y derecha 3, se mantienen en el subtrato izquierda 1,
derecha2 y izquierda 3. La secuencia real presenta pequeñas diferencias con respecto a esta
generalización, asegura también estabilidad y una buena propulsión. En la alternancia de apoyo
existe un patrón generalizado de las distintas patas.
La velocidad lograda en la marcha es muy alta en términos relativos al tamaño de los ejemplares,
pero más bien baja en números absolutos. La mayor velocidad lograda por insectos rápidos, como
las cucarachas (Blattaria), alcanza a 4,6 km/h, lo que es semejante al paso de un hombre, pero
representa más de 100.000 veces la longitud de su cuerpo por hora. Esto no significa, por cierto, que
si hubiera una cucaracha del tamaño de un hombre pudiera, ni remotamente, alcanzar la misma
velocidad proporcional.

SALTO
A semejanza de lo que sucede con la velocidad, la capacidad de salto es muy grande en algunas
especies en relación a su tamaño corporal; se han medido saltos de pulga de más de 15 cm de
altura, lo que representa más de 100 veces el tamaño del ejemplar.
La posibilidad de salto se ha desarrollado independientemente y a veces con mecanismos muy
distintos en varios grupos; es bastante familiar en "escarabajos clic" (Coleoptera: Elateridae),
"langostas" y "grillos" (Orthoptera) y "pulgas" (Siphonaptera), probablemente en estos últimos grupos
es donde sea mejor conocida.
En el inicio del salto, la tibia es fijada al substrato, para lo cual generalmente presenta alguna espina
apical. La forma cilíndrica resiste bien la compresión a que es sometida; su extremo proximal sirve
como punto de apoyo para que el fémur gire hacia arriba elevando el cuerpo. El tarso distal
prácticamente no tiene participación en el salto.
En pulga: Aunque el mecanismo fémur tibia es básicamente semejante, todo el impulso inicial del
salto es dado por un sistema totalmente distinto, aprovechando la capacidad de la resilina de
almacenar energía potencial. El cojinete elástico de resilina se encuentra ubicado en el ápice del
proceso metapleural. La resilina es comprimida principalmente por acción del músculo depresor
tergal del trocanter. El estado de compresión se mantiene por dos sistemas de gatillo, uno meso-
metapleural y otro coxo-abdominal. Al mismo tiempo el depresor del trocanter mantiene el fémur
elevado en posición vertical, gracias a la ubicación de su punto de inserción con respecto a la
articulación coxal.
El inicio del salto se produce al disparar los gatillos que mantienen comprimido el cojinete de resilina,
junto con la compresión de los músculos depresores del trocanter. El trocanter golpea el substrato al
mismo tiempo que las fibras coxales del depresor tiran hacia adelante el apodema, desplazando el
punto de inserción con respecto a la articulación. Se logra de esta manera una posición adecuada
para que el depresor produzca el torque del fémur, dirigiéndolo hacia atrás y abajo. La acción
posterior del fémur es semejante a la langosta, aunque menos significativa para el salto.

36
LOCOMOCION ACUATICA
Marcha sobre la superficie: Varias especies de insectos (Colembola, Diptera, Hemiptera, etc,) son
capaces de aprovechar la tensión superficial para desplazarse sobre el agua. Ellos utilizan
mecanismos básicamente semejantes, que incluyen pelos hidrófobos, que impiden que el animal se
hunda, además de pequeñas superficies hidrófilas, que sirven de puntos de fijación o anclaje. La
mayor parte del tegumento hidrófobo del Collembola impide que se hunda, mientras que las garras,
hidrófilas, lo mantienen anclado
Aunque las patas protorácicas desempeñan un rol restringido en la locomoción, ellas se especializan
fundamentalmente en captura de presas o, para los machos tienen función importante en la fijación
de las hembras durante el período reproductivo. Las patas medias y posteriores presentan
especializaciones particulares para su funcionamiento. Las mayores modificaciones se refieren a:
alargamiento de fémur y tibia, además de amplia movilidad de las articulaciones pleuro-coxal, coxo-
trocanteral y fémoro-tibial.
El cuerpo en general presenta forma hidrodinámica que, aunque no perfecta en cuanto a ofrecer la
menor resistencia, permite un desplazamiento fácil en el agua.
En vista lateral se aprecia una altura máxima en la mitad anterior, lo que recuerda bastante la forma
ideal de una gota, pero en vista dorsal se observa una mayor anchura hacia la mitad posterior, con
costados que terminan en láminas delgadas. Esta disposición si bien significa una mayor resistencia al
avance, presenta ventajas en cuanto a estabilidad y maniobrabilidad; cualquier rotación del cuerpo
sobre el eje vertical o transversal, provoca un considerable aumento de resistencia al avance, lo que
permite hacer virajes bruscos o detenciones rápidas, que no serían posibles con un aspecto cónico.
Las modificaciones que presentan las patas para la locomoción son algo variables en las distintas
especies o grupos. El primer par es usado generalmente en la prehensión o fijación, por lo que se
mantiene doblado y apegado al cuerpo durante la natación, ajustándose a depresiones del cuerpo,
de modo de no alterar la línea hidrodinámica.
El segundo par interviene en la natación actuando casi siempre en forma más o menos sincrónica con
las patas metatorácicas.
El impulso que genera este par de patas es secundariamente importante, sin embargo su
participación en procesos que signifiquen maniobrabilidad es mucho más apreciable.
Las patas posteriores son claramente las más importantes para la locomoción; ellas generan la mayor
parte de las fuerzas que impulsan al insecto y son responsables, en buena parte, de su capacidad de
maniobra. En relación a otras especies próximas no nadadoras, su inserción en el cuerpo está
desplazada caudalmente,, su longitud es comparativamente menor y los podómeros aparecen
notablemente ensanchados, características todas especialmente apreciables en los Gyrinidae.
Cuando la pata es llevada hacia atrás alcanza su mayor extensión y ofrece también la mayor
superficie, mientras que en la fase de recuperación, cuando es llevada hacia adelante, sólo el fémur
está completamente extendido, mientras que tibia y tarsos, replegados hacia atrás, no ofrecen
prácticamente resistencia al agua. Considerando que el avance del cuerpo del insecto dependerá de
la diferencia entre la fuerza de tracción positiva, generada durante la fase de acción, con respecto a
la tracción negativa, generada en la recuperación, los factores que provocan diferencias de superficie
expuesta y velocidad, en cada caso, son fundamentales en la eficiencia de la natación.
Sin tomar en cuenta la velocidad con que se mueven las patas, es importante señalar que las
diferencias de superficie expuesta, no sólo se logran por una distinta extensión de los apéndices, sino
también por otros sistemas distintos de alta eficiencia:
37
a.- semirotación del apéndice, de manera que durante la fase de acción, la superficie expuesta
corresponde a la parte más ancha, mientras que en la recuperación, el borde anterior angosto, es
llevado hacia adelante.
b.- Presencia de pelos (Dytiscidae e Hydrophilidae) o láminas (Gyrinidae) ubicadas en tibias y tarsos,
que gracias a un mecanismo particular de articulación, se extienden durante la acción y se repliegan
en la recuperación.
Modificaciones especiales de la musculatura y del sistema articular contribuyen a una mejor
realización de los movimientos. La coxa está fija o presenta movilidad muy escasa, restringida sólo a
movimientos anteroposteriores. La articulación coxa-trocánter es el pivote central para el mecanismo
de remo, mientras que el resto de las articulaciones, de tipo bisagra, no difieren mayormente del
esquema general, excepto por aquella semimóvil entre trocánter y fémur, que hace posible la rotación
de la pata, para el cambio de superficie de ataque frente al agua.
Es imprescindible la observación directa de ejemplares frescos o humedecidos de manera de
comprender la disposición de las estructuras y especializaciones de los segmentos, no sólo en el caso
de hacer un estudio de locomoción, sino también cuando se quiere apreciar adaptaciones
particulares a otras funciones, tan frecuentes dentro de la clase Insecta. En este último caso las
características mecánicas de los segmentos y el desarrollo de la musculatura ayudan a entender su
funcionamiento, tal es el caso de las patas prehensoras de mántidos, trepadoras de los piojos,
colectoras de las abejas, fosoras de los escarabajos, etc.

LAS ALAS.

El origen evolutivo de las alas no esta definitivamente conocido. Durante el desarrollo ontogénico las
alas crecen como expansiones de las paredes laterales del cuerpo a manera de sacos. Las capas
superior e inferior del saco, parcialmente fusionadas, alojan un sistema de estrechos canales llenos de
hemolinfa, con tráqueas y nervios en su interior, que se continúan con la cavidad corporal. Cuando
maduran la mayoría de los canales
se transforman en venas alares con
paredes esclerotizadas que soportan
las regiones membranosas, cuando
el imago o insecto adulto emerge de
la pupa tienen un aspecto retorcido y
poco colorido pero al poco tiempo
se extienden y se secan adquiriendo
su apariencia normal.

Las alas presentan modificaciones

que permiten clasificar los ordenes de
los insectos, de ahí que muchos
nombres hacen referencia al tipo de
modificación alar que ostente. La
terminación -ptera significa alas. Los
insectos pueden ser ápteros o pterigotos sin embargo esta condición de ápteros no es determinante al
intentar clasificarlos, ya que algunos nunca desarrollaron alas, otros carecen de ellas por ser aún muy
jóvenes, en otros las hembras suelen ser ápteras, otros como una respuesta a la evolución han

38
eliminado las alas y los hay también que no las poseen de acuerdo a la casta, pero pertenecen a
ordenes muy separados filogenéticamente.

La forma básica de un ala es triangular, reconociéndose en ella tres lados o bordes y tres ángulos. El
borde de ataque durante el vuelo es el más recio y se llama borde costal, el otro borde que sale del
cuerpo es el borde anal y el tercero es el borde apical; los ángulos formados se denominan: humeral,
aquel que se une al tórax, apical, el que es más distal y anal, el de la zona posterior del ala.

El ala de un insecto puede tener varias regiones, las que se incrementan según el orden a que
pertenezca. Básicamente consta de la región humeral, identificada por contener la vena humeral, la
región del remigium, caracterizada por ser el área con la mayoría de venas. La región anal, en donde
se ubican las venas anales y se separa del remigium por un pliegue "anal". En el borde anal se
localizan tres lóbulos denominados vannus, alula y calíptero; estas dos últimas se encuentran en las
moscas. Entre el vannus y la alula se encuentra el pliegue jugal.

En varios ordenes de insectos se encuentran sistemas de acople para asegurar el movimiento

sincrónico de las alas, el mas conspicuo es el frénulo, el cual consiste en una serie de espinas o pelos
recios que en las mariposas unen el borde costal del ala posterior al ángulo humeral del ala anterior,
es típico de las mariposas nocturnas. En los himenópteros como la abeja se encuentra una serie de
dientecillos curvos sobre el tercio medio y distal del margen costal del ala posterior que le permite
unirse a las venas del ala anterior, denominado hamuli.

VENACIÓN ALAR.

En la base de las alas existen pequeños escleritos articulares (Fig. 2.14a). Se incluyen tres escleritos
axilares, la placa humeral y la placa media (mp) las venas principales o longitudinales, iniciando
desde el margen anterior del ala se denominan: costal (C), subcostal (Sc), radial (R), media (M),
cubital (Cu), anales (A), y jugal (J).

Las venas longitudinales se reconocen con una inicial mayúscula de su nombre, mientras que las
transversales con iniciales minúsculas. En algunos insectos como los neurópteros, los ortópteros y los
odonatos se hallan una cantidad de venas longitudinales supernumerarias sin embargo existe un
modelo que permite reconocer e identificar cada vena por su origen, ubicación y divisiones. Las venas
longitudinales básicas son aquellas que nacen en el ángulo humeral. Las venas transversales son la
Humeral (h), la radial (r), radial-media (r-m), Medial (m), Medial-cubital (m-cu), cubital-anal (cu-a), y
toman su nombre de las dos venas longitudinales que estén uniendo. Con base en esta disposición se
puede interpretar todas las venaciones de las alas de todos los insectos, en algunos de ellos no
coinciden exactamente por haberse atrofiado algunas, por haber sufrido procesos de torsión o por
tener subdivisiones supernumerarias.

Las áreas membranosas delimitadas por las venas se denominan celdas y toman su nombre de la
vena longitudinal inmediatamente superior. Por ejemplo las venas M2 y M3 delimitan una celda
denominada celda M2, pero si está dividida por una vena transversal se denominaran primera celda
M2 a la proximal y segunda celda M2 a la distal. En algunos grupos se usan nombres específicos para
algunas celdas, así en Lepidoptera se encuentra la celda discal, en Hymenoptera las celdas
marginales y submarginales, etc. Cuando la celda está totalmente delimitada por venas se denomina
celda cerrada y si uno de sus lados limita con en borde distal o anal del ala se dice que es una celda
abierta.

39
Las alas presentan modificaciones en su forma y textura, presentándose los siguientes tipos: si son
transparentes se denominan membranosas como en las avispas, si son ligeramente endurecidas y
rectas se llaman tegminas, como en los saltamontes, si son endurecidas serán élitros, como en los
coleopteros; si solo están endurecidas en la base pero el extremo distal es membranoso serán
hemiélitros, como en los chinches. Los pseudoélitros son alas anteriores más suaves y no cubren
totalmente el abdomen como los élitros, se presentan en las tijeretas; en los dipteros se presenta una
reducción de las alas posteriores a una estructura a manera de bastón denominados halteros o
balancines; en los machos stresipteros se presenta una situación similar pero en las alas anteriores y
se los ha llamado pseudohalteros; se denominan alas deciduas a aquellas que se usan solo para el
vuelo nupcial y luego son desprendidas , como en las hormigas.

Las alas presentan diferentes tipos de cubiertas, así los lepidopteros presentan escamas, de ahí su
nombre; algunos hemipteros como la mosca blanca presentan cera, otros tienen pelos como los
tricopteros, sin embargo, la mayoría presentan alas desnudas.

40
EL VUELO EN LOS INSECTOS6
El vuelo ha sido una de las adquisiciones más significativas para los insectos. El medio aéreo les
permitía huir con facilidad de sus enemigos, acercarse a fuentes de alimento, buscar pareja y
dispersarse en toda la superficie de la tierra.
La historia evolutiva de las alas no parece estar bien aclarada, de acuerdo a antecedentes presentes
en el registro fósil se puede llegar a pensar que su estado inicial corresponde a: 1.- expansiones
tergales reducidas y fijas (=lóbulos paranotales) o, 2.- apéndices pleurales articulados y móviles; esta
última teoría homologa la alas con otros apéndices torácicos. Antecedentes de desarrollo y
morfología comparada, principalmente neurológicos, tienden a dar mayor sustentación a la segunda
posición.
En cuanto a la función de los rudimentos de alas primitivas se discute algún posible rol en:
- aspectos reproductivos como cortejo, - control de temperatura o, - como superficies estabilizadoras
en planeo o retardadores de velocidad en caída vertical. Observaciones de especies actuales dan
soporte valioso para estas hipótesis pero desafortunadamente no son interfalseables o mutuamente
excluyentes. Varias especies de ortópteros, con distinto grado de desarrollo alar utilizan sus alas como
mecanismo de comunicación sexual por exposición de formas o colores o mediante emisión de
sonidos. El rol termorregulador está claramente establecido en muchas especies, que ubican sus alas
dando mayor exposición al sol o fijando una capa de aire entre ellas, como es frecuente ver en
mariposas por ejemplo. Mientras que la idea de estabilizadores ofrece amplia sustentación en el
vuelo de las especies actuales.
Las expansiones alares, que al inicio tienen prácticamente la misma estructura que el resto del
tegumento, acercan sus paredes hasta fusionar sus membranas basales, dejando canales que
contienen tráqueas y espacio para circulación de la hemolinfa. Estos canales son reforzados por
capas cuticulares y constituyen la "venación" que se observa en los adultos.
La disposición de las venas presenta especial interés desde dos puntos de vista:
a) Como estructuras de resistencia mecánica que mantienen el ala más o menos rígida ante la acción
del aire; las paredes esclerosadas de los tubos aumentan la resistencia a fuerzas de flexión o las
convierten en compresión o tracción. En este aspecto se observa en general mayor resistencia, por
aumento en grosor de las venas, proximalmente y en el margen anterior del ala, que funciona como
borde de ataque. Las venas transversales ayudan a construir el enrejado, mientras la membrana que
queda entre ellas también mantiene la estructura por la tracción oblicua que ejerce dentro del
polígono formado por las venas que la limitan. Los pliegues longitudinales que se observan en la
superficie, aumentan también resistencia. Opuestamente hacia el extremo distal y margen posterior
(borde de fuga) las alas son más flexibles, incluso con aparición de surcos que facilitan su curvatura.
b) Desde el punto de vista evolutivo, la disposición de las venas evidencia, en muchos casos,
relaciones de grupos de especies con un ancestro común, la relación tiene algún aspecto práctico ya
que facilita el reconocimiento de taxa, por ejemplo, de nivel familia o género.
No existe un consenso claro sobre la nomenclatura de las venas, los especialistas en distintos grupos
utilizan muchas veces criterios conservadores, manteniendo designaciones propias sin preocuparse
por homologías de grupos externos, algo semejante sucede con los escleritos basales de las alas, a
pesar de importantes adelantos en el establecimiento de homologías realizados en los análisis de
fósiles. En la práctica, las relaciones de estos escleritos con las venas facilitan su identificación.

6 Toro G., H., G., Chiappa T E. y Tobar M., C-., 2003. Biología de Insectos Universidad Católica de Valparaíso

41
La superficie de sustentación proporcionada por las alas, es generalmente pequeña en relación al
tamaño del cuerpo, por lo que un planeo, semejante al de las aves, es raro o se hace prácticamente
imposible. Durante el vuelo, la acción de las alas es más comparable a aquella en que el movimiento
rotatorio ha sido reemplazado por un movimiento alternante. Se entiende así el desconcierto que
producían algunas antiguas ideas, que consideraban matemáticamente imposible el vuelo de una
abeja.
Se observa que durante el descenso las alas son llevadas de arriba a abajo y de atrás hacia adelante,
con el borde de ataque (margen costal) por debajo del borde de fuga (margen anal) en la mayor
parte de su recorrido. En el ascenso ellas llevan una dirección opuesta, es decir, de delante hacia
atrás.
Las fuerzas que permiten al insecto mantenerse y avanzar en el aire, se pueden entender al examinar
las secciones del ala. En general durante el descenso del ala se genera una componente grande de
sustentación mientras que la tracción es pequeña. Durante la subida del ala la componente de
sustentación es pequeña o negativa mientras la de tracción es grande. En este último caso, sin
embargo, el trayecto recorrido, sobre el cual se ejerce la acción, es tan corto, que la incidencia de la
tracción negativa no es significativa. Otros factores que producen sustentación no están incluidos en
estas generalidades.
En la mayoría de los insectos voladores, excepto en libelulas (Odonata), el movimiento de las alas se
realiza por músculos indirectos dorsoventrales (tergosternales, pleurotergales y esternopleurales),
longitudinales dorsales y oblicuos (oblicuo dorsal e intersegmentario), aunque también intervienen
músculos depresores directos insertados en los escleritos basalar y subalar.
El mecanismo de deformación del tórax, que produce el movimiento de las alas, es algo variable en
los grupos pero en su línea gruesa se puede entender por acción antagónica de músculos
longitudinales y dorsoventrales, la contracción de los primeros hace subir el tergo y por lo tanto bajar
las alas, los dorsoventrales aumentan la curvatura del tergo, elevándolo por sobre el ápice de la
apófisis pleural, obteniéndose por lo tanto un movimiento de bajada del ala.
De acuerdo al modelo, la base del ala está unida al escudo y pivotea sobre el proceso pleural alar.
Los escleritos 1º y 2º axilar juegan también un rol importante, que se aprecia incluso en la
observación externa del ala de un ejemplar fresco o reblandecido.
El descenso del ala obliga a aumentar el espacio entre escudo y pleura; sin embargo ambas
estructuras tienden a mantener fija la distancia por la elasticidad del exoesqueleto, presencia de
apofisis pleural unido con la esternal correspondiente. De esto resulta que la contracción del músculo
tergosternal es dificultada hasta que logra vencer la resistencia, disparándose el ala hacia abajo
ahora, no sólo por la acción del músculo sino también, por los otros mecanismos que se oponían a
su paso.
El efecto de este sistema de almacenamiento de energía, se puede observar cuando se comprime el
tórax de un insecto fresco y repentinamente las alas son movidas hacia arriba o abajo.
La subida del ala se consigue por contracción de los músculos dorsoventrales que desencadenan el
mecanismo en sentido inverso.
El giro del ala, necesario para cambiar la ubicación del borde de ataque, se realiza
fundamentalmente por acción de los músculos basalares y subalares a través de sus relaciones con
los escleritos del mismo nombre. Estos escleritos están conectados a la placa humeral y al 2º axilar
respectivamente, de modo que la contracción del basalar inclina el ala hacia adelante, pivoteando
sobre la apófisis pleural. La elevación del borde de ataque se consigue, opuestamente por
contracción del músculo subalar.
42
Ambos músculos desempeñan también otras funciones importantes para el vuelo: colaboran con la
extensión de las alas, elevan las patas gracias a su inserción coxal, y ayudan al descenso del ala
cuando se contraen sincrónicamente.
El corto trayecto en la horizontal, recorrido por las alas durante el ascenso, platea problemas de
desaceleración distintos que durante el descenso; en este último caso hay un mayor espacio recorrido
que tiende a frenarlas. En términos de costo energético, la desaceleración equivale a un gasto
semejante a invertido durante la aceleración; esta energía ha podido ser bien aprovechada por los
insectos gracias a un cojinete de resilina colocado entre el ala y el proceso pleural alar.
El mecanismo se entiende mejor con la observación de ejemplares frescos o humedecidos, por
ejemplo en la cara interna del tórax de una langosta. El cojinete de resilina, de ubicación más
interna, con respecto al eje de rotación del ala, hace que él sea comprimido entre el esclerito basal y
el proceso pleural alar, a medida que el ala asciende a posición vertical, haciendo el efecto de un
freno. La elasticidad de la resilina permite posteriormente liberar la energía almacenada, que puede
ser utilizada para el nuevo descenso del ala.
La amplitud del movimiento de las alas es también variable, incluso puede ser distinta para los dos
pares de alas que presenta un mismo individuo. En coleópteros, por ejemplo, el primer par de alas
(élitros) se desplaza en un ángulo aproximado de 150º, mientras que el 2o. par en un semicírculo.
Los élitros, en este caso, cumplen una función protectora importante, siendo fuertemente
esclerosados. Una situación semejante ocurre en Orthoptera, donde el primer par de alas
(=tegminas), también de función protectora, se mueve en una amplitud de 60º mientras que las alas
metatorácicas llegan a 110º.
La frecuencia de vibración de las alas presenta también diferencias importantes: - grandes mariposas
2 a 4/seg; - mosca-abeja (Diptera: Syrphidae) 100/seg; - mosquitos, zancudos (Diptera: Culicidae)
1.000/seg, la alta velocidad en estos últimos explica el agudo sonido, que nos alerta cuando un
zancudo busca alimentarse; la frecuencia varía también de acuerdo a sexo, edad, temperatura y otras
condiciones ambientales.
En los dípteros, un par de estructuras metatorácicas, llamadas alterios o balancines, tiene una función
estrechamente relacionada con el vuelo. Su vibración a alta velocidad tiende a mantenerlos
moviéndose en el mismo plano, lo que facilita información al insecto con respecto a cambios de
dirección.
La acción de los músculos del vuelo es realizada sobre sistemas mecánicos esqueléticos que
amplifican enormemente la contracción muscular. Esta amplificación permite que, en actividad
normal, el acortamiento de los músculos se limite sólo a un 5% de su longitud total, habiéndose
estimado 2 a 3% en Callíphora (Diptera: Calliphoridae) y sólo 1% en "moscardones" (Hymenoptera:
Apidae; Bombus). La reducida longitud de la banda I (fig.48), de las fibras musculares, parece estar
relacionada con este tipo de contracción isométrica, ya que el acortamiento en insectos al igual que
en los vertebrados se realiza por deslizamiento de filamentos.
También es interesante en los músculos del vuelo el relativo mantenimiento de la longitud en estado
de relajamiento. Lo anterior implica la posibilidad de almacenamiento de energía, cuando un
músculo es estirado por acción de su antagónico. La elasticidad propia de las fibras permite
posteriormente liberar esta energía que se suma a la fuerza producida por la nueva contracción.
Desde un punto de vista fisiológico conviene señalar que el trabajo muscular, con alta frecuencia de
contracción, se realiza bien sólo a altas temperaturas, lo que explica la tendencia a inmovilidad de los
ejemplares en ambientes fríos y la necesidad de un precalentamiento antes de iniciar el vuelo.

43
EL ABDOMEN.
El abdomen de un insecto es la tercera región funcional (tagma) de su cuerpo; el abdomen esta
localizado justo tras el tórax. Los segmentos abdominales han perdido sus apéndices y solo
permanecen algunos remanentes en la parte terminal. En la mayoría de los insectos, la unión entre
el tórax y el abdomen es amplia, pero en algunos grupos, la unión es muy estrecha (peciolada)
dando la apariencia de una "cintura de avispa."
Contiene las vísceras incluyendo la mayoría del tubo digestivo y vaso circulatorio dorsal, así como los
túbulos de Malpighi, grasa corporal y los órganos reproductores. El abdomen contiene hasta 11
segmentos y frecuentemente sólo 10 o 9 son claramente evidentes en un examen detallado. Cada
uno de los primeros 8 segmentos puede tener un par de espiráculos laterales. Internamente, cada uno
de los primeros 7 segmentos tiene un ganglio del cordón nervioso ventral, pero el ganglio del octavo
y los ganglios de los segmentos restantes se funden en un solo ganglio compuesto. los primeros siete
segmentos o pregenitales no posen apéndices homólogos a las patas en los insectos adultos. En los
segmentos octavo y noveno de la hembra y el noveno del varón, los apéndices se modifican como
órganos externos de reproducción, o genitales. Estos son conocidos como segmentos genitales. El
décimo y los segmentos restantes son los segmentos postgenitales. El undécimo puede tener un par
de apéndices laterales llamado cercos.
Excepto donde los apéndices están presentes, cada segmento abdominal tiene el tergo y el esternón
típicamente como solos placas; estas se solapan posteriormente y a menudo exhiben rasgos de
segmentos secundarios. En los primeros segmentos abdominales del saltamontes existe un par de
órganos acústicos laterales, o tímpanos (figs. 2.16b).
Los entomólogos generalmente están de acuerdo en que los insectos evolucionaron de antepasados
de artrópodos primitivos con abdómenes 11-segmentados. Algunos de los insectos actuales
(Thysanura y Ephemeroptera) todavía tiene todos estos segmentos (o remanentes de ellos), pero la
selección natural en los grupos más adelantados (o especializados) han tendido a una reducción en
el número de segmentos algunos como seis o siete (escarabajos y moscas).
Los anillos que forman el abdomen se los llama urómeros o uritos Cada segmento consiste en un
esclerito dorsal, el tergo, y un esclerito ventral, el esternito, unidos entre si lateralmente a por una
membrana pleural o intrasegmental. Los márgenes delanteros de cada segmento a menudo
"traslapan" dentro del esclerito del segmento precedente, permitiendo al abdomen extenderse y
acortarse en respuesta a las acciones de los músculos del exoesqueleto; entre ellos existe una
membrana intersegmental.
En muchos insectos adultos, hay un espiráculo (apertura del sistema respiratorio) cerca de la
membrana pleural en cada lado de los primeros ocho segmentos abdominales. Algunos espiráculos
pueden cerrarse permanentemente, pero el espacio queda representado por un hoyuelo en el
esclerito.
Todos los urómeros son semejantes, salvo los terminales. Teniendo en cuenta la posición del órgano
genital los urómeros pueden ser: pregenitales, genitales o postgenitales. Hasta el séptimo urómero
son pregenitales, el octavo y noveno son genitales y desde décimo hacia atrás son postgenitales.
En el abdomen se ubican algunas estructuras como el tímpano, en el extremo del abdomen, el ano se
ubica entre tres escleritos protectores: un epiprocto dorsal y un par de paraproctos laterales. Un par
de órganos sensoriales, los cercos, pueden localizarse cerca del margen anterior del paraprocto.
Estas estructuras son receptores táctiles; normalmente se consideran como un rasgo "primitivo" porque
están ausentes en los Hemipteroides y órdenes holometabolos.

44
La apertura genital del insecto simplemente queda debajo del ano y está rodeada por escleritos
especializados que forman los genitales externos. En las hembras, los apéndices pares del octavo y
noveno segmento abdominal encajan juntos para formar un mecanismo para poner huevos, llamado
el ovipositor. Estos apéndices consisten en cuatro valviferas (escleritos con uniones musculares
basales) y seis valvas (escleritos apicales que guían el huevo cuando surge del cuerpo de la hembra).

En los machos la apertura genital normalmente se ubica en una especie de tubo llamado aedeago
que entra en el cuerpo de la hembra durante la cópula (como un pene). Los genitales externos
también pueden incluir otros escleritos (placa subgenital, claspers estilos, etc.) que facilitan la cópula
o la puesta de huevos. La estructura de estos escleritos genitales difiere de una especie a otra de tal
forma que normalmente previene la hibridación entre especies y también sirve como una valiosa
herramienta de identificación para los taxonomistas de insectos.
Ovipositor
Los apéndices pareados de los segmentos VIII y IX
pueden modificarse en las hembras en un ovipositor
para depositar los huevos (Fig. 2.16c). En el segmento
VIII el esterno puede estar presente, pero está ausente en
segmento IX. El ovipositor consta de valviferas basales
en las que se insertan los músculos y las valvas
alargadas. El segmento VIII porta el primer par de
valviferas y el primer par de valvas y el segmento IX el
segundo par de valviferas y el segundo y tercer par de valvas. Los huevos emergen por la apertura
genital en el VIII segmento, pasan abajo un canal formado por el primer y segundo par de valvas y se
depositan en la tierra, tejidos de la planta o, en el caso de parasitoides de insectos, en los cuerpos de
45
sus huéspedes. Los extremos de las valvas tienen quimirreceptores para ayudar a la hembra en la
oviposición. En la gran mayoría de insectos, el ovipositor es reemplazado por estructuras reducidas o
por modificaciones especiales del extremo del abdomen
El ovipositor se desarrolla bien en ciertos Odonata, Orthoptera, Hemiptera (Suborden Homoptera),
Thysanoptera e Hymenoptera. El ovipositor está ausente en muchos otros insectos (ej. Coleoptera,
Díptera, o Lepidoptera) pero se reemplaza en estos órdenes por modificaciones especiales de los
segmentos abdominales terminales.

Hay correlación estrecha entre el tamaño y la forma del ovipositor con la naturaleza del medio en el
que los huevos se insertan. Insectos que normalmente ponen sus huevos en tejidos de plantas vivas
tienen valvas robustas con bordes a manera de sierra. Las avispas parasitarias pueden tener valvas
largas y delgadas insertar los huevos en hospederos del insecto que están ocultos profundamente en
madrigueras en madera sólida (figs. 2.17c).
El ovipositor de avispas depredadoras, hormigas y abejas, se modifican en un órgano para la
defensa, el aguijón (Fig. 2.17a). Así, sólo hembras pueden picar. Las segundas valvas se fusionan
para formar un órgano penetrante rígido, con las primeras valvas localizadas en su interior en surcos
deslizantes. Las glándulas asociadas con el ovipositor vierten el veneno en la herida creada por las
valvas. En los Hymenoptera picadores el ovipositor ya no funciona para depositar huevos; en cambio,
se sueltan los huevos desde la apertura vaginal en el octavo segmento.
Las abejas melíferas obreras tienen ganchos diminutos en la punta de las valvas II (Fig. 2.17a). Una
vez que ha picado la piel de una persona, las barbas previenen retirarse de la picadura. La abeja se
esfuerza por apartarse, pero pierde su ponzoña, además de las glándulas del veneno y las vísceras
asociadas. La abeja sale volando, sólo para morir inmediatamente después de esto. En la persona
que ha sido picada, los músculos de la ponzoña continúan contrayéndose y el veneno continúa

46
siendo inyectado. En estos casos en preferible raspar la ponzoña con la uña, para evitar forzar más la
entrada de veneno al sujetarla para extraerla.
Genitalia del macho
Los apéndices modificados del noveno segmento forman el órgano
copulador del macho (Fig. 2.16d). La estructura básica de muchos
insectos consiste en un pene intromitente medial, o aedeago, y los
parameros o claspers. El esternón del segmento IX puede estar
presente como placa subgenital. Los parameros normalmente son
bisegmentados y para la mayoría de los morfologos son patas
modificadas. El segmento proximal es la gonocoxa y los distales son
el gonostilo. Estas estructuras esclerotizadas rodean la apertura
genital de la hembra y mantienen la conexión durante la copula. La
genitalia de los machos varía mucho entre los insectos, por lo que
son utilizadas para clasificar especies. Se han aplicado
terminologías especiales en algunos órdenes en los que las
estructuras son complejas y las homologías inciertas. Los machos de
Odonata tienen los esternitos de los segmentos 2 y 3 modificados
como un genitales secundarios para la transmisión de semen a la
hembra (Fig. 21.2b, c). En Ephemeroptera hay un par de órganos
intromitentes en el séptimo segmento que corresponden a las
aperturas pareadas de los oviductos laterales en el séptimo
segmento abdominal de la hembra. Algunos Dermaptera posen un par de conductos eyaculatorios en
lugar de uno solo. La genitalia es especialmente complicada en Díptera, donde en algunos grupos los
segmentos abdominales terminales y genitales presentan rotaciones durante el desarrollo pupal de
90°, 180°, o incluso 360°.
Segmentos postgenitales
El segmento XI, cuando existe, rodea el ano y puede llevar un par de cercos. Las placas esclerotizadas
se dividen en un esclerito dorsal o epiprocto y dos paraproctos laterales bajo los cercos. En el
saltamontes ambos sexos tienen el noveno y décimo tergos fusionados y los cercos pequeños situados
entre el epiprocto y paraprocto (Fig. 2.16a, b).
Modificaciones del Abdomen
El número de segmentos visibles a menudo está reducido en los endopterigotos, en algunos casos el
primero es reducido o fusionado con el segundo, o como en himenópteros, el primer segmento está
incorporado en la pared posterior del tórax y es conocido como propodeum. También en
Hymenoptera, el segundo y a veces el tercer segmento se estrechan en un pecíolo, dejando los
segmentos restantes como gaster.
Apéndices pares están presentes en los segmentos pregenitales de Parainsecta, Entognatha,
Apterigota, y las fases inmaduras de ciertos pterigotos. Los apéndices son claramente homólogos
seriales con las patas en los órdenes Protura, Collembola, Diplura, Archeognatha, y Thysanura.
Los ejemplos incluyen las agallas traqueales abdominales de ninfas de Ephemeroptera, larvas de
Megaloptera, y Sisyridae (Neuroptera), y las pseudopatas abdominales de las larvas de Lepidoptera e
Hymenoptera. Las larvas de Díptera, sobre todo Nematocera, pueden tener una variedad de
estructuras en el abdomen, sean locomotoras (pseudopatas, discos de succión, quillas), respiratorias
(agallas anales o traqueales) y osmorregulatorias (papila anal).

47
Los cercos son apéndices del XI segmento abdominal. Pueden ser largos, delgados, y
subsegmentados como en Thysanura (Fig. 2.18a), Archeognatha, y Ephemeroptera (Fig. 2.18b); más
corto y con menos subsegmentos como en Blattodea (Fig. 2.18d); o unisegmentados como en
Orthoptera (Fig. 29.3). los cercos de Dermaptera (Fig. 2.18c) y Diplura (Japygidae) son robustos a
manera de fórceps o pinzas; se usan principalmente para la defensa, pero también durante el cortejo,
y a veces para ayudar plegar las alas. Los cercos están ausentes en Hemipteroidea. El epiprocto es
muy largo en un filamento caudal a manera de cerco en Thysanura (Fig. 2.18a), Archeognatha, y
Ephemeroptera. En ninfas de Odonata (suborden Zygoptera) el epiprocto y los paraproctos se dilatan
mucho para formar las placas de las agallas traqueales.
Cornicolos: estructuras secretorias pares, localizadas dorsalmente en el abdomen de los áfidos. Los
cornicolos producen substancias que rechazan los predadores o secretan jugos que consumen las
hormigas simbioticas cuidadoras.
Furcula o “cola de resorte” (springtail): órgano saltador
encontrado en Collembola en el lado ventral del quinto
segmento abdominal. Un broche (el tenáculo) en el
tercer segmento abdominal sostiene la furcula en
posición de disparo.
Collophoro: una estructura carnosa, como clavija
encontrada en Collembola en el lado ventral del primer segmento abdominal. Su función perece ser
relacionada con la homeostasis regulando absorción de agua del ambiente

48
ANATOMIA INTERNA

SISTEMA DIGESTIVO Y EXCRETORIO

Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer los nutrientes y otras sustancias del alimento que
consume. La mayoría de este alimento se ingiere en forma de macromoléculas y de otras sustancias
complejas (tales como proteínas, polisacáridos, grasas, ácidos nucleicos, etc.) los cuales deben
descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas (es decir aminoácidos,
azúcares simples, etc.) antes de ser utilizados por las células del cuerpo para la energía, el
crecimiento, o la reproducción. Este proceso de destrucción se conoce como digestión.
Todos los insectos tienen un sistema digestivo completo. Esto significa que la transformación de los
alimentos ocurre dentro de un recinto tubular, el canal alimenticio, funcionando longitudinalmente a través
del cuerpo desde la boca al ano. El alimento injerido viaja generalmente en sola una dirección. Esta
organización hace la diferencia con un sistema digestivo incompleto (encontrado en ciertos invertebrados
más simples como hydra y estrellas de mar) donde una sola abertura en una cavidad a manera de bolsa
sirve de boca y ano. La mayoría de los biólogos miran un sistema digestivo completo como una mejora
evolutiva sobre un sistema digestivo incompleto porque permite la especialización funcional ya que
diversas partes del sistema se pueden adaptar especialmente para las varias funciones de la digestión del
alimento, de la absorción de nutrientes, y de la excreción de los desechos. En la mayoría de los insectos,
el canal alimenticio se subdivide en tres regiones funcionales: intestino anterior (estomodeo), intestino
medio (mesenteron), e intestino posterior (proctodeo).

Además del canal alimenticio, los insectos también han formado glándulas salivales y depósitos
salivales. Estas estructuras residen generalmente en el tórax (adyacentes al intestino anterior). Los
conductos salivales conducen de las glándulas a los depósitos y luego hacia adelante, a través de la
cabeza, a una abertura llamada salivario y ubicada detrás de la hipofaringe. Los movimientos del
aparato bucal ayudan a mezclar saliva con el alimento en la cavidad bucal.

49
Estomodeo
La boca de un insecto está situada centralmente en la base del aparato bucal, es una válvula muscular
ubicada al frente del intestino anterior. El alimento en la cavidad bucal es aspirado a través de la abertura
de la boca por la faringe por la acción contráctil de los músculos cibariales. Estos músculos situados entre
la cápsula cefálica y la pared anterior de la faringe, crean la succión agrandando el volumen de la
faringe. Este "mecanismo de bomba de succión" se llama la bomba cibarial. Está especialmente bien
desarrollado en insectos con aparatos bucales tipo picador – chupador.
De la faringe, el alimento pasa al esófago por medio de peristalsis (contracciones musculares rítmicas
de la pared del intestino). El esófago es un tubo simple que conecte la faringe con el buche un
órgano del almacenaje de alimento. El alimento permanece en el buche hasta que puede ser
procesado a través de las secciones restantes del canal alimenticio. Mientras tanto puede ocurrir una
cierta digestión como resultado de las enzimas salivales que fueron agregadas en la cavidad bucal
y/o otras enzimas regurgitadas del intestino medio.
En algunos insectos el buche se abre posteriormente en un proventriculo muscular. Este órgano
contiene pequeños dientes que muelen y pulverizan partículas del alimento. El proventriculo hace las
funciones de la molleja en los pájaros. La válvula estomodeal, es un esfínter muscular situado
inmediatamente detrás del proventriculo, regula el flujo del alimento del estomodeo al mesenteron.
En un embrión que se esta formando, el intestino anterior se presenta como una invaginación simple
de la pared anterior del cuerpo: esto significa que todos sus tejidos finos y órganos están derivados
de ectodermo embrionario. En efecto, el interior del estomodeo se continúa con el exterior del cuerpo
del insecto. Puesto que el exoesqueleto se secreta para proteger el insecto externamente, no es
sorprendente encontrar que las células que tapizan el intestino anterior produzcan una estructura
similar (conocida como intima) para protegerse contra la abrasión de las partículas del alimento. Los
denticulos duros dentro del proventriculo se hacen de este mismo material.
Mesenteron
El intestino medio comienza justo al pasar la válvula estomodeal. Cerca del extremo anterior del
intestino medio, divergiendo de las paredes se encuentran unas proyecciones digitales (generalmente
entre dos y diez). Estas estructuras, los ciegos gástricos proporcionan el área superficial adicional para
la secreción de enzimas o de la absorción del agua (y de otras sustancias) del canal alimenticio. El
resto del intestino medio se llama el ventrículo, es el sitio primario para la digestión enzimática del
alimento y de la absorción de alimentos. Las células digestivas que tapizan las paredes del ventrículo
tienen proyecciones microscópicas (microvellosidades) incrementando la superficie necesaria para la
absorción de nutrientes.
El intestino medio se deriva de endodermo embrionario así que no es protegido por un intima. En su
lugar, el intestino medio se tapiza con una membrana semipermeable secretada por un racimo de
células (el epitelio cardial) ubicado justamente detrás de la válvula estomodeal. Esta membrana
peritrofica consiste en fibrillas de quitina encajadas en una matriz de proteína-carbohidratos. Protege
las delicadas células digestivas sin inhibir la absorción de moléculas nutrientes.
El extremo posterior del intestino medio es marcado por otro esfínter muscular, la válvula pilórica que
regula el flujo del material del mesenteron al proctodeo

Proctodeo
La válvula pilórica sirve como punto de origen para las docenas a centenares de tubulos de Malpighi.
Estas largas estructuras a manera de espaguetis se extienden a través de la mayor parte de la cavidad
50
abdominal donde sirven como órganos excretorios, quitando los desechos nitrogenados
(principalmente iones de amonio, NH4 + ) de la hemolinfa. El NH4+ tóxico es convertido rápidamente
en urea y luego a ácido úrico por una serie de reacciones químicas dentro de los tubulos de
Malpighi. El ácido úrico semisólido, se acumula dentro de cada tubulo y se vacía eventualmente en el
intestino posterior para la eliminación como parte de la pelotilla fecal. El resto del intestino posterior
desempeña un papel importante en la homeostasis regulando la absorción del agua y de las sales de
los residuos en el canal alimenticio. En algunos insectos, el intestino posterior se subdivide
visiblemente en ileo, colon y recto. La recuperación eficiente del agua es facilitada por seis
almohadillas rectales que se alojan en las paredes del recto. Estos órganos recuperan más del 90%
del agua de una pelotilla fecal antes de que salga del cuerpo por el ano.
Embriológicamente el intestino posterior se origina de una invaginación de la pared del cuerpo (de
tejido fino ectodermal). Al igual que el intestino anterior, se tapiza con una capa fina, protectora de
cutícula (intima) que es secretada por células endoteliales de la pared del intestino. Cuando muda un
insecto, desecha y substituye la intima en el intestino anterior y posterior.

SISTEMA CIRCULATORIO
Los insectos, como todos los otros artrópodos, tienen un sistema circulatorio abierto que difiere tanto
en la estructura como en el funcionamiento del sistema circulatorio cerrado encontrado en humanos y
otros vertebrados. En un sistema cerrado, la sangre siempre se contiene dentro de los vasos
(arterias, venas, capilar, o el propio corazón). En un sistema abierto, la sangre (normalmente llamada

hemolinfa) pasa mucho de su tiempo fluyendo libremente dentro de las cavidades del cuerpo donde
hace contacto directo con todos los tejidos interiores y órganos.
El sistema circulatorio es responsable del movimiento de nutrientes, sales, hormonas, y residuos
metabólicos a lo largo del cuerpo del insecto. Además, juega varios papeles críticos en defensa:
sella los escapes a través de una reacción coagulando las heridas, encapsula y destruye a parásitos
interiores o otros invasores, y en algunas especies, produce (o separa) compuestos desagradables de
los que proporcionan un grado protección contra los rapaces. Las propiedades hidráulicas (líquido)
de la sangre también es importante. Se usa la presión hidrostática generada internamente por
reducción del músculo para facilitar la salida del cascarón, las mudas, la expansión de cuerpo y alas
después de mudar, los movimientos físicos (sobre todo en el cuerpo blando de las larvas),
reproducción (por ejemplo la inseminación y oviposicion), y evaginacion de ciertos tipos de glándulas
exocrinas. En algunos insectos, la sangre ayuda en la termoregulación: puede ayudar a refrescar el
cuerpo dirigiendo el exceso de calor lejos de los músculos del vuelo activos o puede calentar el
cuerpo coleccionando y circulando calor absorbido mientras se expone al sol.
Un vaso dorsal es el mayor componente estructural del sistema circulatorio de un insecto. Este tubo
atraviesa el tórax y abdomen longitudinalmente, a lo largo del lado interno de la pared dorsal del

51
cuerpo. En la mayoría de los insectos, es una estructura frágil, membranosa que colecciona
hemolinfa en el abdomen y la conduce hacia delante, hasta la cabeza.
En el abdomen, el vaso dorsal es llamado el corazón. Está dividido segmentariamente en cámaras
que están separadas por válvulas (ostia) para asegurar flujo en una vía de la hemolinfa. Un par de
músculos alares se insertan lateralmente a las paredes de cada cámara. Contracciones peristálticas
de estos músculos fuerzan a la hemolinfa a pasar de una cámara a otra. Durante cada fase
diastolica (relajación), los ostia se abren para permitir afluencia de hemolinfa de la cavidad del
cuerpo. La tasa de contracciones cardiacas varía considerablemente entre las diferentes especies --
típicamente en el rango de 30 a 200 golpes por minuto. La proporción tiende a caerse cuando la
temperatura del ambiente disminuye y
sube cuando la temperatura (o el
nivel de actividad del insecto) se
incrementa.
En la parte anterior el corazón carece
de válvulas o musculatura. Es un
tubo simple (llamado la aorta) qué
continúa hacia adelante hasta la
cabeza y vacía cerca del cerebro. La
hemolinfa baña los órganos y
músculos de la cabeza cuando surge
de la aorta, y entonces al azar cuela
hacia atrás, por encima del tubo
digestivo y a través del cuerpo hasta
que alcance el abdomen y reingresa
en el corazón.
Para facilitar la circulación de la
hemolinfa la cavidad del cuerpo está
dividida en tres compartimientos (llamados senos sanguíneos) por dos hojas delgadas de músculo y/o
membrana conocidas como los diafragmas dorsales y ventrales. El diafragma dorsal está formado
por músculos alares del corazón y estructuras relacionadas; separa el seno pericardial del seno
perivisceral. El diafragma ventral normalmente cubre el cordón nervioso; y separa el seno
perivisceral del seno perineural.
En algunos insectos, se localizan órganos pulsátiles cerca de la base de las alas o patas. Estas
"bombas" musculares normalmente no se contraen en una base regular, pero actúan junto con ciertos
movimientos del cuerpo para forzar la hemolinfa fuera en las extremidades.
Aproximadamente 90% de la hemolinfa del insecto es plasma: un fluido acuoso--normalmente
claro, pero a veces de color verdoso o amarillento. Comparado con la sangre de los vertebrados,
contiene concentraciones relativamente altas de aminoácidos, proteínas, azúcares, y iones
inorgánicos. Los insectos que hibernan a menudo retienen bastante ribulosa, trihalosa, o glicerol en
el plasma para impedirla congelación durante los inviernos más fríos. El restante 10% de volumen
de la hemolinfa se compone de varios tipos de células (colectivamente conocidas como hemocitos);
ellas están envueltas en la reacción de coagulación, fagocitosis, y/o encapsulacion de cuerpos
extraños. La densidad de hemocitos del insecto puede fluctuar de menos de 25.000 a más de
100.000 por el milímetro cúbico, pero esto es significativamente menos que los 5 millones de células
sanguíneas rojas, 300.000 plaquetas, y las 7000 células sanguíneas blancas encontradas en el
mismo volumen de sangre humana. Con la excepción de unas moscas enanas acuáticas, la

52
hemolinfa del insecto no contiene hemoglobina (o células sanguíneas rojas). El oxígeno es entregado
por el sistema traqueal, no por el sistema circulatorio.

SISTEMA RESPIRATORIO
Todos los insectos son organismos
aerobios - deben obtener oxígeno
(O2) de su ambiente para sobrevivir.
Ellos usan las mismas reacciones
metabólicas como otros animales (la
glicólisis, el ciclo de Krebs, y el
sistema de transporte de electrones)
para convertir nutrientes (ej. azucares)
en la energía de los enlaces químicos
del ATP. Durante el paso final de
este proceso, los átomos de oxígeno
reaccionan con iones de hidrógeno
produciendo agua y soltando energía
que se captura en un enlace de
fosfato de ATP.
El sistema respiratorio es responsable de
llevar suficiente oxígeno a todas las células
del cuerpo y desalojar el dióxido de carbono
(CO2) producido como desecho de la
respiración celular. El sistema respiratorio
de los insectos (y muchos otros artrópodos)
está separado del sistema circulatorio. Es
una red compleja de tubos (llamado un
sistema traqueal) que lleva el oxígeno
contenido en el aire a cada célula del
cuerpo.
El aire entra en el cuerpo del insecto a
través de una apertura a manera de válvula
en el exoesqueleto. Estas aperturas (llamadas espiráculos) se localizan lateralmente a lo largo del
tórax y abdomen de la mayoría de los insectos --normalmente un par de espiráculos por segmento
del cuerpo. El flujo aéreo es regulado por músculos pequeños que operan uno o dos válvulas a
manera de ala flexible dentro de cada espiráculo –contrayéndose para cerrar el espiráculo, o
relajándose para abrirlo.
Después de atravesar un espiráculo, el aire entra en un tronco traqueal longitudinal, que al final se
difunde a lo largo de una compleja red de ramas, de tubos traqueales que se subdividen en
diámetros más y más pequeños que alcanzan cada parte del cuerpo. Al final de cada rama
traqueal, una célula especial (la traqueola) provee una interfase delgada, húmeda para el
intercambio de gases entre el aire atmosférico y una célula viviente. El Oxígeno en el tubo traqueal
primero se disuelve en el líquido de la traqueola y entonces se difunde en el citoplasma de una célula
adyacente. Al mismo tiempo, el dióxido de carbono, producido como un producto desechado de la
respiración celular, se difunde fuera de la célula y, finalmente, fuera del cuerpo a través del sistema
traqueal.
53
Cada tubo traqueal desarrolla como un invaginación del ectodermo durante desarrollo embrionario.
Para prevenir su colapso bajo presión, un delgado, refuerzo como "alambre" de cutícula (el taenidio)
se enrolla espiralmente a través de la pared membranosa. Este modelo (similar en estructura al
radiador del calentador en un automóvil o un conducto de descarga en un secador de ropa) da la
posibilidad a los tubos traqueales para flexionarse y estirarse sin generar obstrucciones que puedan
restringir el flujo aéreo.
La ausencia de taenidio en ciertas partes del
sistema traqueal permite la formación de sacos
aéreos colapsables, a manera de globo que
pueden almacenar una reserva de aire. En
ambientes terrestres secos, este suministro aéreo
temporal permite a un insecto conservar agua
cerrando sus espiráculos durante los periodos de
estres de alta evaporación. Los insectos acuáticos
consumen el aire guardado mientras permanecen
bajo el agua o lo usan para regular flotación. Durante una muda, los sacos aéreos se llenan y
agrandan para liberar al insecto del exoesqueleto viejo y expandir el nuevo. Entre mudas, los sacos
aéreos proveen de espacio para el nuevo crecimiento – disminuyendo su volumen cuando están
comprimidos por expansión de los órganos internos.
Los insectos pequeños confían en difusión pasiva y la actividad física casi exclusivamente para el
movimiento de gases dentro del sistema traqueal. Sin embargo, los insectos más grandes pueden
requerir ventilación activa del sistema traqueal (sobre todo cuando están activos o bajo tensión del
calor). Ellos logran esto abriendo unos espiráculos y cerrando otros mientras usan los músculos
abdominales para extender y acortar alternadamente el volumen del cuerpo. Aunque estos
movimientos pulsátiles vacían aire de un extremo del cuerpo al otro a través de los troncos traqueales
longitudinales, la difusión es todavía importante para distribuir oxígeno a las células individuales a
través de la red de tubos traqueales más pequeños. ¡De hecho, la proporción de difusión de gas se
considera como uno de los principales factores limitantes (junto con el peso del exoesqueleto) que
impiden a los insectos reales crecer tan grandes como algunos que vemos en las películas de horror!
Tipos de sistemas respiratorios
Se reconocen tres tipos generales de sistema respiratorio. El sistema respiratorio holopneustico (diez
pares de espiráculos funcionales) descrito para Lepismatidae se encuentra en las fases inmaduras y
adultos de muchos insectos terrestres, incluso Orthopteroidea, Hemipteroidea y algún Hymenoptera.
El sistema hemipneustico es derivado de la pérdida de uno más espiráculos funcionales y es
característico de larvas Neuropteroídeas. El sistema hemipneustico se subdivide en peripneustico,
prevaleciente entre el larvas terrestre (espiráculos meta-torácicos no funcionales, como en larvas de
Cecidomyiidae), y el tipo oligopneustico de muchos Diptera (uno o dos pares de espiráculos
funcionales) que se especializan para vivir en agua o medios de líquidos. El tipo oligopneustico se
subdivide más allá en dos tipos: el amphipneustico (un par mesotoracico más un par de espiráculos
abdominal posterior funcional, como en larvas de Psychodidae) y el metapneustico (sólo el último
par de espiráculos abdominales funcional, como en larvas de Culicidae). Finalmente, el sistema
apneustico de insectos acuáticos sumergidos y la mayoría del larvas endoparasitas no tiene ningún
espiráculos funcional pero tiene un sistema traqueal cerrado. Oxígeno entra en el cuerpo a través de
difusión cutánea, o encima de la superficie del cuerpo general o en especial, agallas del
integumento. El sistema apneustico se encuentra en las fases inmaduras de Ephemeroptera, Odonata,
Plecoptera, Trichoptera, Sialidae (Megaloptera), algún Hymenoptera, y muchas larvas de Diptera.
En resumen:
54
Holopneustico = 10 de espiráculos pares funcionales
Hemipneustico = uno o mas espiráculos no funcionales
Peripneustico = espiráculos metatoracicos no funcionales
Oligopneustico = uno o dos pares de espiráculos funcionales
Amphipneustico = un par mesotoracico y el par abdominal posterior funcional
Metapneustico = el par abdominal posterior funcional
Apneustico = sin espiraculos funcionales.

EL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso de un insecto es una red de células especializadas (llamadas neuronas) que sirven
como una "carretera de información" dentro del cuerpo. Estas células generan impulsos eléctricos
(potenciales de acción) que viajan como las oleadas de despolarización a lo largo de la membrana
de la célula. Cada neurona tiene un cuerpo celular nervioso (donde se encuentra el núcleo) y
procesos a manera de filamento
(dendritas, axones, o colaterales) que
propagan el potencial de acción. La
transmisión de la señal siempre es
unidireccional – moviéndose hacia el
cuerpo de la célula nerviosa a lo largo
de una dendrita o una colateral y
alejándose del cuerpo de la célula
nerviosa a lo largo de un axon.
Las neuronas usualmente se dividen en
tres categorías, dependiendo de su
función dentro del sistema nervioso,:
1. Neuronas Aferentes (sensoriales) –
estas células bipolares o
multipolares tienen dendritas que
están asociadas con órganos
sensoriales o receptores. Ellas
siempre llevan información hacia el
sistema nervioso central.
2. Neuronas eferentes (motoras)
células unipolares que conducen las
señales lejos del sistema nervioso
central y estimulan respuestas en
músculos y glándulas.
3. Neuronas Internunciales (de
asociación) células unipolares (a
menudo con varias colaterales y/o
axones ramificados) que conducen
las señales dentro del sistema
nervioso central.
Las células nerviosas individuales
conectan entre si a través de uniones
especiales, llamadas sinapsis. Cuando
55
un impulso nervioso alcanza la sinapsis, libera un mensajero químico (sustancia neurotransmisora)
que se difunde por las sinapsis y desencadena un nuevo impulso en la (s) dendrita (s) de uno o más
neuronas conectadas. La Acetilcolina, 5-hidroxitriptamina, dopamina, y noradrenalina son ejemplos
de neurotransmisores encontrados en los sistemas nerviosos de vertebrados e invertebrados.
Las células nerviosas típicamente se encuentran agrupadas en fajos. Un nervio simplemente es un
fajo de dendritas o axones que atienden a una misma parte del cuerpo. Un ganglio es un racimo
denso de neuronas interconectadas que procesan información sensorial o control de respuestas
motoras
Sistema Nervioso Central
Como la mayoría de los otros artrópodos, los insectos tienen un sistema nervioso central
relativamente simple con un cerebro dorsal unido a un cordón del nervio ventral que consiste en
ganglios segmentarios apareados que corren a lo largo de la línea media ventral del tórax y el
abdomen. Los ganglios dentro de cada segmento se unen entre si por medio de corto nervio medial
(comisura) y también unido por conectivos intersegmentales a los ganglios en los segmentos
corporales adyacentes. En general, el sistema nervioso central semeja una escalera de mano: las
comisuras son los escalones de la escalera de mano y los conectivos intersegmentales son las barras.
En ordenes de insectos más "avanzados" hay una tendencia de los ganglios individuales a combinarse
(lateral y longitudinalmente) en ganglios más grandes que sirven múltiples segmentos corporales
El cerebro de un insecto es un complejo de seis ganglios fundidos (tres pares) localizados dorsalmente
dentro de la cápsula cefálica. Cada parte del cerebro controla (inerva) un espectro limitado de
actividades en el cuerpo del insecto:
Protocerebro: El primer par de ganglios es asociado principalmente con la visión; ellos inervan los
ojos compuestos y los ocelos.
Deutocerebro: El segundo par de ganglios procesa información sensorial recolectada por las
antenas.
Tritocerebro: El tercer par de ganglios inervan el labro e integra las señales sensoriales del proto
- y deutocerebro. Ellos también unen el cerebro con el resto del cordón del nervio ventral y el
sistema nervioso estomodeal, que controla los órganos internos. La comisura del tritocerebro se
enrolla alrededor del sistema digestivo, sugiriendo que estos ganglios se localizaron originalmente
detrás de la boca y emigraron adelante (alrededor del esófago) durante la evolución
Otro complejo de ganglios fusionados (llamados en conjunto ganglio subesofágico), esta localizado
ventralmente en la cápsula defálica (justo por debajo del cerebro y el esófago). Los embriólogos
consideran que esta estructura contiene elementos neurales de los tres segmentos corporales
primitivos que se unieron en la cabeza para formar las partes bucales. En insectos modernos, el
ganglio subesofágico inerva no sólo las mandíbulas, maxilas, y labio, sino también la hipofaringe, las
glándulas salivales, y músculos del cuello. Un par de conectivos circumesofágicos se arrollan
alrededor del sistema digestivo para unirse conjuntamente al cerebro y complejo subesofágico.
En el tórax, tres pares de ganglios torácicos (a veces fusionados) controlan la locomoción por
inervación de las patas y alas. Los músculos torácicos y receptores sensoriales también están
asociados con estos ganglios. De la misma forma, los ganglios abdominales controlan los
movimientos de los músculos abdominales. Los espiráculos en el tórax y el abdomen son
controlados por un par de nervios laterales que surgen de cada ganglio segmental (o por un nervio
medial ventral que se ramifica a cada lado). Un par de ganglios abdominales terminales
(normalmente fusionados para formar un gran ganglio caudal) inervan el ano, la genitalia interna y
externa y receptores sensoriales (tales como los cercos) localizados en el extremo posterior del insecto.
56
El Sistema Nervioso Estomodeal
Los órganos internos de un insecto son ampliamente
inervados por un sistema nervioso estomodeal (o
estomatogastrico). Un par de nervios frontales que
surgen de la base del tritocerebro unen el cerebro con
un ganglio frontal (impar) en la pared anterior del
esófago. Este ganglio inerva la faringe y los músculos
asociados con la deglución. Un nervio recurrente a lo
largo de la superficie antero-dorsal del intestino anterior
conecta el ganglio frontal con un ganglio hipocerebral
que inerva el corazón, la corpora cardiaca, y porciones
del intestino anterior. Nervios gástricos que surgen de
la parte posterior del ganglio hipocerebral corren
posteriormente a los ganglios ingluviales (pares) en el
abdomen e inervan el intestino posterior.
Comparado con los vertebrados, el sistema nervioso de un insecto es mucho más descentralizado.
Los comportamientos más ostensibles (ej. alimentación, locomoción, captura, etc.) se integran y son
controlados por ganglios segmentarios en lugar del cerebro. En algunos casos, el cerebro puede
estimular o puede inhibir la actividad en ganglios segmentarios pero estas señales no son esenciales
para la supervivencia. De hecho, un insecto acéfalo puede sobrevivir durante días o semanas (hasta
que se muera de inanición o deshidratación) con tal de que el cuello se selle para prevenir pérdida de
hemolinfa.
EL SISTEMA ENDOCRINO
Una hormona es una señal química enviada desde las
células en una parte de un organismo a las células en otra
parte (o partes) del mismo individuo. Se consideran a
menudo como mensajeros químicos. Aunque típicamente
se producen en cantidades muy pequeñas, las hormonas
pueden causar cambios profundos en sus células objetivo.
Su efecto puede ser estimulador o inhibidor. En algunos
casos, una sola hormona puede tener blancos múltiples y
causar efectos diferentes en cada blanco. Hay por lo
menos cuatro categorías de células productoras de
hormonas en el cuerpo de un insecto:
1. Glándulas endocrinas --las estructuras secretorias adaptadas exclusivamente para producir
hormonas y soltarlas en el sistema circulatorio.
2. Órganos Neurohemales --similares a las glándulas, pero ellos guardan su producto secretorio
en una cámara especial hasta que sean estimulados para soltarlo por una señal del sistema nervioso
(o otra hormona).
3. Células Neurosecretorias -- células nerviosas especializadas (neuronas) que responden al
estímulo produciendo y secretando a los mensajeros químicos específicos. Funcionalmente, ellas
sirven como un eslabón entre el sistema nervioso y el sistema endocrino
4. Órganos internos --las células productoras de hormonas están asociadas con los numerosos
órganos del cuerpo, incluso los ovarios y testículos, el cuerpo graso y partes del sistema digestivo.

57
En conjunto, estas estructuras secretoras de hormonas forman el sistema endocrino que ayuda a
mantener la homeostasis, un comportamiento coordinado, y regula el crecimiento, el desarrollo y
otras actividades fisiológicas.
En los insectos, las glándulas endocrinas más grandes y más obvias se encuentran en el protorax,
justo por detrás de la cabeza. Estas glándulas protoráxicas fabrican ecdiesteroides, un grupo de
hormonas esteroides estrechamente relacionadas (incluso la ecdisona) que estimulan la síntesis de
quitina y proteínas en las células epidermales y activa una cascada de eventos fisiológicos que
culminan mudando. Por esta razón, los ecdisteroides se llaman a menudo "hormonas de muda".
Una vez un insecto alcanza la fase del adulto, sus glándulas protoracicas se atrofian y nunca mudará
de nuevo.
Las glándulas protoraxicas producen y descargan ecdiesteroides sólo después de que ellos han sido
estimulados por otro mensajero químico, la hormona del protoracicotropica (PTTH). Este compuesto
es una hormona del peptida secretada por los “corpora cardiaca”, un par de órganos neurohemales
localizados en las paredes de la aorta justo por detrás del cerebro. La corpora cardiaca vierte su
contenido de PTTH después de que reciben una señal de las células neurosecretorias del cerebro. En
cierto sentido, ellos actúan como amplificadores de señal--enviando un gran impulso de hormonas al
cuerpo en contestación a un mensaje pequeño del cerebro.
Los “corpora alata”, otro par de órganos neurohemales, ubicados inmediatamente por detrás de los
corpora cardiaca, fabrican hormona juvenil (JH), un compuesto que inhibe desarrollo de
características del adulto durante las fases inmaduras y promueve madurez sexual durante la fase del
adulto. Las células neurosecretorias en el cerebro regulan actividad de los corpora alata --
estimulándolos a producir JH durante los instares larvales o ninfales, inhibiéndolos durante la
transición a la madurez, y reactivándolos en el adulto una vez está listo para la reproducción. La
estructura química de hormona juvenil es bastante rara: es un compuesto sesquiterpeno -- más
similar a químicos defensivos encontrados en árboles del pino que a cualquier otra hormona animal.
Las células neurosecretorias se encuentran en racimos, medial y lateralmente en el cerebro del
insecto. Los axones de estas células pueden remontarse a lo largo de nervios diminutos que corren
a los corpora alata y cardiaca. Las células producen y secretan hormona cerebral, un peptido de
bajo peso molecular que parece ser igual (o muy similar) a la hormona protoracicotropica (PTTH)
fabricado por el corpora cardiaca. los fisiólogos de insectos sospechan que la hormona del cerebro
se liga a una proteína portadora más grande mientras está dentro de la célula neurosecretoria, y
algunos creen que cada racimo de células puede producir hasta tres hormonas cerebrales diferentes
(o combinaciones de hormona-portador). También se encuentran grandes cantidades de células
neurosecretorias en los ganglios ventrales del cordón nervioso, pero su función es desconocida.
Muchos otros tejidos y órganos del cuerpo también producen hormonas. Los ovarios y testículos, por
ejemplo, producen hormonas gonadales que se han mostrado en la coordinación del cortejo y
conducta de cópula. Los ganglios ventrales en el sistema nervioso producen un compuesto
(hormona de eclosión) que ayuda a un insecto a deshacerse de su viejo exoesqueleto y otro
compuesto (bursicon) que causa el endurecido y oscurecimiento (tanización) del nuevo. Hay todavía
otras hormonas que controlan el nivel de azúcar disueltas en la sangre, ajuste de sales y equilibrio de
agua, y regulan el metabolismo de las proteínas.

58
ÓRGANOS SENSORIALES DE LOS INSECTOS
Todos los insectos tienen órganos sensoriales que les permiten ver, oler saborear, oír, y palpar su
ambiente. Como éstos son los mismos cinco sentidos que experimentamos los humanos, estamos
tentados a concluir que los insectos ven lo que nosotros vemos, oyen lo que nosotros oímos, huelen
lo que nosotros olemos, etc. Pero experimentalmente se ha mostrado que las capacidades sensoriales
de un insecto son muy diferentes (cualitativamente y cuantitativamente) de aquéllas de los humanos y
otros vertebrados.

Todos los órganos sensoriales (receptores) actúan como transductores --convirtiendo energía
luminosa, energía química, o energía mecánica del ambiente en impulsos de energía eléctrica en las
neuronas sensoriales. las señales generadas por los receptores sensoriales del insecto viajan al
cerebro o al cordón nervioso ventral donde estimulan respuestas conductuales apropiadas:
encontrando recursos (Ej. comida, pareja, etc.), evitando peligros, o reaccionando a los cambios en
el ambiente. Todos los receptores sensoriales se derivan del ectodermo embrionario y son partes
integrales del exoesqueleto del insecto. Ellos pueden agruparse en una de tres categorías,
dependiendo de su función:

Categoría Función Ejemplos

Mecanorreceptores Detectan movimientos, vibraciones u otras Receptores táctiles
perturbaciones mecánicas Propioceptores
Receptores de sonidos
Quimiorreceptores Detectan la presencia de sustancias químicas Yemas gustativas en los
en el aire (olores) o en sustratos (sabores). palpos
Sencilias antenales
Fotorreceptores Detectan la presencia y calidad de la luz Ojos compuestos
incidente (radiación electromagnética). ocelos

MECANORRECEPTORES

Pueden encontrarse mecanorreceptores en casi cualquier parte de la superficie del cuerpo de un

insecto. Ellos pueden actuar como receptores táctiles, detectores del movimiento de objetos en el
ambiente, o pueden proporcionar señales propioceptivas (señales sensoriales sobre la posición o
orientación del cuerpo y sus accesorios).
Estos receptores son inervados por una o más neuronas sensoriales que generan
la respuesta al estirar, doblar, condensaciones, vibraciones, o otra perturbación
mecánica. Algunos mecanorreceptores producen una fase de la respuesta
cuando son estimuladas --es decir, se disparan una vez cuando son activadas y
nuevamente cuando son desactivadas. Otros receptores generan una
respuesta tónica, activándose repetidamente mientras el estímulo persista. Los
centros de procesamiento neural en el cerebro o los ganglios segmentarios
interpretan las combinaciones de señales tónicas y de fase enviadas de los
receptores cercanos. Las sensilias de Tricomorfas probablemente son los
mecanorreceptores más simples. Éstos son vellos táctiles (setas) inervadas
por una neurona sensorial.
Las dendritas de las neuronas se fijan cerca de la base del pelo y genera un impulso nervioso siempre
que detecten un movimiento. Camas de pelo (racimos de setas táctiles) se encuentran a menudo

59
detrás de la cabeza, en las patas o cerca de las articulaciones donde responden a los movimientos
del cuerpo.
Las sensilias campaniformes son discos aplanados ovales que usualmente
sirven como receptores flexibles en el exoesqueleto. Ellos responden
siempre a las causas de tensión mecánicas que doblan el exoesqueleto. Se
encuentran a lo largo del cuerpo --sobre todo en las patas, cerca de la base
de las alas, y a lo largo de las suturas donde se unen dos escleritos del
exoesqueleto. Los receptores de tensión son neuronas multipolares que
normalmente acompañan a los músculos o al tejido conjuntivo.
Normalmente incluidos en membranas intersegmentales y en las paredes
musculares del sistema digestivo.
Algunos insectos pueden dejar de alimentarse cuando el intestino se extiende lo bastante para
estimular los receptores de estiramiento en el buche. En otros, la oviposición pueden empezar
cuando los huevos maduros estimulan los receptores de estiramiento en el sistema reproductor. La
presión en los receptores proporcionan información sensorial sobre la
profundidad de un insecto acuático en el agua. Estos receptores están
normalmente asociados con un cojín de aire contra el cuerpo o dentro del sistema
traqueal. La presión de agua creciente desvía un proceso en forma de pelo
dentro del receptor y da estímulos tónicos e impulsos de fase.
Los órganos Cordotonales incluyen varios tipos de mecanorreceptores en las
cuales una o más neuronas bipolares puentean un espacio entre dos superficies
interiores del exoesqueleto. Cada neurona normalmente está acompañada por
dos otras células que forman una vaina (la célula escolopal) y un punto de
atadura (la célula de la gorra). Juntos, estas tres células crean una unidad
(llamada escolopidia) que pueden ocurrir individualmente o en grupos. Los tipos
comunes de órganos cordotonales incluyen:
Organos Subgenuales --localizados en las patas de muchos insectos, estos
receptores contienen relativamente pocos escolopidia ellos parecen ser muy
sensibles a vibraciones del sustrato. Los insectos pueden carecer de receptores
sonoros especializados, ellos pueden "oír" las vibraciones transmitidas a través del
substrato.
Organos Timpanicos Localizados bajo una membrana tensa a manera de
tambor (el tímpano) donde responden a las vibraciones sonoras. Éstos
oidos pueden localizarse en el tórax (en algúnos Hemiptera), en el
abdomen (en saltamontes, cigarras y algunas polillas), o en las tibias
delanteras (en grillos y chicharras).
Los órganos de Johnston --se encuentran dentro del pedicelo de cada
antena. En algunos insectos funcionan como un propioceptores, brindan
información sobre posición u orientación de lasantenas. En mosquitos y
moscas responden a ciertas frecuencias de sonido aerotransportado
descubriendo vibraciones resonantes en los vellos de las antenas. (Los
vellos más cortos cerca de la punta de las antenas resuenan a frecuencias
más altas que los vellos más largos cerca de la base).

60
QUIMIORRECEPTORES
Los insectos tienen la habilidad percibir varias substancias químicas en su ambiente. Cuando estos
químicos están presentes en forma gaseosa (a concentraciones relativamente bajas), ellos pueden
detectarlas como olores por receptores olfativos. Cuando ellos están en forma sólida o líquida
(normalmente a concentraciones más altas) se perciben como sabores por receptores gustativos. En
general, el sentido de sabor involucra contacto directo con un sustrato (quimiorreceptores de
contacto) considerando que la olfacion normalmente implica la detección de compuestos en forma
gaseosa o aerotransportada (quimiorrecepción remota).

Sabor
Normalmente se describen receptores gustativos como vellos espeso-amurallados, clavijas, o hoyos
donde varias dendritas de neuronas sensoriales (normalmente de una a cinco) se exponen al
ambiente a través de una sola apertura (poro) en la cutícula. Cada neurona parece responder a un
rango diferente de compuestos (ej. azúcar, sal, agua, proteínas, ácidos, etc.). Los receptores de Sabor
son muy abundantes en el aparato bucal, pero también puede
encontrarse en las antenas, tarsos, y genitales (especialmente cerca
de la punta del ovipositor de la hembra).
Olor
Los receptores olfativos son clavijas normalmente con amurallamiento
delgado, conos, o platos con numerosos poros a través de los que las
moléculas aerotransportadas se difunden. Las dendritas de las
neuronas sensoriales echan ramas profusamente dentro de estos
poros y pueden responder a concentraciones muy bajas de
compuestos perceptibles (Ej feromonas sexuales). Algunos receptores
responden a una gama amplia de substancias mientras otros son muy
específicos. Los receptores olfativos son muy abundantes en las
antenas, pero también puede asociarse con el aparato bucal o los genitales externos.

Sentido químico común

Concentraciones altas de compuestos irritantes (ej. amoníaco, cloro, ácidos, aceites esenciales, etc.)
simule reacciones de la anulación y la conducta de limpieza. Los insectos pueden descubrir que
estos compuestos igualan cuando todos los quimiorreceptores conocidos se han cubierto o se han
destruido. La irritación es el disparador de una respuesta generalizada de otros tipos de neuronas
sensoriales.

FOTORRECEPTORES
Ojos compuestos un par de ojos compuestos son los principales órganos visuales en la mayoría de
los insectos; ellos se encuentran en casi todos adultos y en muchos estados inmaduros de órdenes
ametabolos y hemimetabolos. Como el nombre sugiere, los ojos compuestos están formados de
muchas facetas similares, estrechamente apretadas (llamados ommatidios) que son las unidades
estructurales y funcionales de la visión. El número de ommatidios varía considerable-mente de una

61
especie a otra: algunas hormigas obreras tienen menos de seis mientras algunas libélulas pueden
tener más de 25,000.
Externamente, cada ommatidio es marcado por un
espesamiento convexo de cutícula transparente, la lente
de la córnea. Bajo la lente, hay a menudo un cono
cristalino secretado por un par de células del semper.
Juntos, la lente y el cristalino en forma de cono forman
un aparato dioptrico que refracta luz entrante hacia
abajo en una región del receptor que contiene pigmento
visual.
La parte fotosensible de un omatidio se llama el
rabdoma. Es una estructura a manera de vara,
secretada por una serie de 6-8 neuronas especializadas
(células retinulares), y centradas en el eje óptico justo por
debajo del cono del cristalino. El rabdoma contiene una
serie de microtubulos estrechamente condensados donde
se guarda los pigmentos fotosensibles (ej. Rodopsina,
etc.). Estos pigmentos absorben ciertas longitudes de
onda de luz incidente y generan impulsos nerviosos a
través de un proceso fotoquímico similar al de los
vertebrados.
La mayoría de los insectos diurnos tienen células
pigmentarias que rodean cada omatidio. Estas células
limitan el campo de visión de una faceta absorbiendo la
luz que entra a través de las córneas adyacentes. Cada
faceta apunta hacia una parte ligeramente diferente del
campo visual compuesto, dando la impresión de un
mosaico del ambiente. Los insectos nocturnos y
crepusculares tienen células pigmentarias que no se
aislan completamente cada faceta . Sus omatidios son
estimulados a través de luz de campos de visión más
grandes. Esto produce un mosaico más luminoso pero
teóricamente la imagen es menos nítida.
Sin embargo los insectos no pueden formar una verdadera imagen (es decir enfocar) del ambiente,
su agudeza visual es relativamente pobre comparada con la de los vertebrados. Por otro lado, su
habilidad de percibir movimiento, rastreando objetos de un omatidio a otro, es superior a la mayoría
de los otros animales.
La resolución temporal de renovación es tan alta como de 200 imagenes por segundo en algunas
abejas y moscas (en humanos, las imagenes se renuevan aproximadamente a una rata de 30
imagenes por segundo para dar la sensasi´pon de movimiento). Ellos pueden descubrir modelos de
la polarización en luz del sol y discriminar longitudes de onda distintas en un rango desde el
ultravioleta hasta el amarillo (pero no el rojo).

62
OCELOS -- OJOS SIMPLES
Pueden encontrarse dos tipos de "ojos simples" en la clase insecta: ocelos dorsales y ocelos
lateral (=stemmata). Aunque ambos tipos de ocelos son similares en estructura, se cree que
ellos tienen origenes filogenéticos y embriológicos diferentes.
OCELOS DORSALES
Normalmente se encuentran ocelos dorsales en
adultos y en las fases inmaduras (ninfas) de muchas
especies de hemimetabolos. Ellos no son órganos
visuales independientes y nunca ocurren en especies
en las que faltan los ojos compuestos. Siempre que
los ocelos están presentes, los dorsales aparezcan
como dos o tres hinchazones pequeños, convexos en
las regiones dorsales o faciales de la cabeza. Ellos
difieren de los ojos compuestos por tener sólo una
lente de la córnea que cubre una serie de varias
docenas de bastones sensoriales del rabdoma. Estos
ojos simples no forman una imagen o perciben objetos
en el ambiente, pero son sensibles a una gama amplia
de longitudes de onda, reaccionan a la polarización
de luz, y responden rápidamente a los ligeros cambios en intensidad. Ninguna función
exacta se ha establecido claramente, pero muchos fisiólogos creen que ellos actúan como un
"mecanismo del iris" ajustando la sensibilidad de los ojos compuestos a los niveles diferentes
de intensidad luminosa.

OCELOS LATERALES
Los ocelos laterales (=stemmata) son los órganos visuales
de las larvas de holometabolos y ciertos adultos (ej.
Collembola, thysanura, siphonaptera, y strepsiptera).
Stemmata siempre ocurren lateralmente en la cabeza, y
varía en número de uno a seis en cada lado.
Estructuralmente, ellos son similares a los ocelos dorsales
pero a menudo tienen un cono cristalino bajo la córnea y
menos varas sensoriales. Las larvas usan estos ojos
simples para percibir la intensidad de la luz, descubrir los
contornos de los objetos cercanos e incluso rastrean los
movimientos de rapaces o presas. Varios ocelos
cubriendo en cada lado de la cabeza parecen afectar la
visión de las formas, así que el cerebro debe poder
construir un mosaico tosco de objetos cercanos de los
campos visuales de ocelos adyacentes.

FOTORRECEPCIÓN Extra - ocular

Algunos insectos (quizás la mayoría) incluso responden a los cambios ligeros de intensidad cuando
todas las estructuras fotoreceptoras conocidas se hacen inoperantes. Este sentido dérmico de la luz
se ha atribuido a la respuesta de neuronas individuales en el cerebro y/o del cordón nervioso ventral.
63
También hay evidencia que algunos insectos pueden percibir radiación infrarroja (calor), aunque no
se han descrito receptores específicos para esta habilidad.

VISIÓN DEL COLOR

La base química de visión depende en la absorción de luz (radiación electromagnética) por pigmentos
especiales en el ojo. Estos pigmentos son transductores: ellos convierten la energía electromagnética
en energía química que puede iniciar (estimular) un impulso dentro de una célula nerviosa (neurona).
En los ojos humanos, los pigmentos visuales se fabrican y se guardan en los bastones y conos de la
retina. En insectos, todos los pigmentos visuales son fabricados por células retinulares; ellos se
guardan en el rabdoma de los ojos compuestos y ocelos.
No todos los pigmentos visuales son iguales. La rodopsina, el pigmento encontrado en bastones
humanos, absorbe una gama amplia de frecuencias electromagnéticas (colores) del azul al amarillo.
Hay tres tipos de pigmentos de los conos (Yodopsina) estos son algo más selectivos --cada uno tiene
un máximo de absorbancia que corresponde a uno de los tres colores primarios: azul, verde o rojo.
Nuestra habilidad de diferenciar un rango completo de color está basado en la respuesta aditiva de
todos los tres tipos de receptores.

COLORES DE LA LUZ
Ultravioleta <380 nm
Violeta 380-450
Azul 450-500
Azul-verdoso 500-520
Verde 520-550
Amarillo-verdoso 550-570
Amarillo 570-600
Naranja 600-630
Rojo 630-680
Infrarrojo >680

La ceguera a los colores se presenta cuando uno o más de los pigmentos del cono es defectuoso.
Una persona con ceguera a los colores todavía tiene un rango de percepción de colores pero le falta
la habilidad de diferenciar un espectro completo de colores.

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La mayoría de los insectos tienen sólo dos tipos de pigmentos visuales. Un pigmento absorbe luz
verde y amarilla (550 nm); el otro absorbe luz azul y ultravioleta (<480 nm), los Insectos no pueden
ver rojo. Estos insectos solo han limitado la visión de un color con respecto a los humanos, pero su
respuesta ha cambiado a la frecuencia de la luz ultravioleta.
Insectos Bicromaticos (aquéllos con sólo dos tipos de pigmento receptores de colores) son a menudo
incapaces de diferenciar colores puros de las mezclas de colores. Por ejemplo, la luz de 500 nm
(azul-verde) se absorbería igualmente por ambos el amarillo y pigmentos de UV y estimula una
respuesta equivalente en ambos tipos de receptores. Ambos receptores también podrían ser
estimulados igualmente por mezclas de luz (por ejemplo 450 nm y 550 nm) --el insecto no podría
diferenciar entre esta mezcla y un solo color a 500 nm.
Las abejas melíferas, abejorros, y muchas mariposas diurnas tienen verdadera visión de los colores.
Ellos tienen tres pigmentos visuales (Figura 3) con máximos de absorción a 360 nm (ultravioleta), 440
nm (azul-violeta), y 588 nm (amarillo). Estos insectos tricrómicos pueden percibir un espectro
completo de colores (dentro del rango de su sensibilidad espectral) y también pueden diferenciar
entre los colores puros y mezclas de colores.

Una combinación de UV y amarillo (extremos opuestos del espectro visual del insecto) parecería "azul-
verde" a un insecto bicromático porque se estimulan ambos tipos de receptores. Pero esa misma
combinación de colores sería distintiva a un insecto tricrómico porque el receptor para azul violeta no
es estimulado.
65
CONTROL HORMONAL DE LA MUDA Y LA METAMORFOSIS
Cuando un insecto inmaduro ha crecido suficientemente requiere un exoesqueleto más grande, las
señales sensoriales del cuerpo activa ciertas células neurosecretorias en el cerebro. Estas neuronas
responden secretando hormona del cerebro que activa el corpora cardiaca para liberar su contenido
de hormona protoraxicotropica (PTTH) en el sistema circulatorio. Este "pulso" súbito de PTTH
estimula las glándulas protoraxicas para secretar hormona de muda (ecdiesteroides).
La hormona de muda afecta muchas células a lo largo del cuerpo, pero su función principal es
estimular una serie de eventos fisiológicos (colectivamente conocido como apolisis) que estimula la
síntesis de un nuevo exoesqueleto. Durante este proceso, el nuevo exoesqueleto se forma debajo
del viejo exoesqueleto como una capa suave, con las partes duras plegadas (exocuticula más
epicutícula). La duración de la apolisis está en el rango de días a semanas, dependiendo de las
especies y su proporción de crecimiento característica. Una vez el nuevo exoesqueleto se ha
formado, el insecto está listo para deshacerse de su cubierta antigua. En esta fase se dice que el
insecto es farado, significando que el cuerpo está cubierto por dos capas de exoesqueleto.
Mientras los niveles de ecdiesteroides permanezcan por debajo de un umbral crítico en la hemolinfa,
otras estructuras endocrinas permanecen inactivas (inhibidas). Pero hacia el final de la apolisis, la
concentración del ecdiesteroide disminuye, y las células neurosecretorias en los ganglios ventrales
empiezan a secretar la hormona de eclosión. Esta hormona activa la ecdisis, el proceso físico de
desechar el exoesqueleto viejo, una concentración creciente de la hormona de eclosión estimula a
otras células neurosecretorias en los ganglios ventrales a secretar bursicon, una hormona que causa
el endurecimiento y oscurecimiento del integumento (tanización) debido a la formación de uniones
cruzadas de quinona en la exocutícula (esclerotizacion).
En insectos inmaduros, la hormona juvenil es secretada por la parte anterior de la corpora alata en
cada muda. Esta hormona inhibe los genes que promueven desarrollo de características del adulto
(ej. alas, órganos reproductores, y genitales externos), provocando que el insecto permanezca en
estado "inmaduro" (ninfa o larva). Los corpora alata se atrofian (se contraen) durante el último estado
larval o ninfal y dejan de producir hormona juvenil. Esto libera la inhibición en el desarrollo de
estructuras del adulto y permite que el insecto se convierta en un adulto (hemimetabolos) o una
crisálida (holometabolos).
Al acercamiento de la madurez sexual en la fase del adulto, las células de neurosecretorias del
cerebro sueltan una hormona cerebral que "reactiva" los corpora alata, estimulando la renovacion de
producción de hormona juvenil. En hembras adultas, la hormona juvenil estimula la producción de
yema para los huevos. En machos adultos, estimula a las glándulas adicionales para producir las
proteínas necesarias para el fluido seminal y si es el caso del espermatoforo. En la ausencia de
producción de la hormona juvenil normal, el adulto permanece sexualmente estéril.
Aunque el papel de las hormonas en la fisiología de la muda fue descrito primero por V. B.
Wigglesworth en la década de 1930, hay todavía mucho sobre el proceso que no entendemos
totalmente. La endocrinología de los insectos es actualmente un área activa de investigación porque
ofrece el potencial de romper el ciclo de vida de una plaga sin hacer daño al ambiente.

66
METAMORFOSIS Y CICLO DE VIDA
Las diferentes etapas por las que pasa un insecto para lograr su pleno desarrollo y reproducirse se
denomina ciclo de vida. Este comprende etapas desde el estado de huevo hasta el de adulto
reproductivo. El cambio de forma durante el crecimiento de los insectos se denomina metamorfosis,
etimológicanente “cambio de foirma”. En algunos casos pasa por los estados de huevo, ninfa y
adulto, y se les denomina insectos de metamorfosis incompleta o hemimetábolos. Cuando pasan por
los estados de huevo, larva pupa y adulto se dice que son de metamorfosis completa u holometábola.
Según la intensidad del cambio se puede reconocer varios tipos así:

AMETABOLOS: se caracterizan porque los diversos estadios tienen forma semejante y no hay mayor
diferencia entre los jóvenes y los adultos, salvo en el tamaño y la madurez sexual. A este tipo
pertenecen los colémbolos, tisanuros y dipluros.

METÁBOLOS
Presentan cambios de forma, hábitos alimenticios o hábitat en cualquier grado. Puede ser

67
METAMORFOSIS INCOMPLETA o HEMIMETABOLOS:
Es el tipo de metamorfosis de los insectos con desarrollo ortogénico [ORTOGENESIS (orto=directo,
recto y génesis = nacimiento)], lo encontramos en ortópteros, blátidos y mántidos.
Dentro de la metamorfosis
incompleta se distinguen:
Seudometábolos, paurometábola
(gradual) y bathmedometábola
(indirecta) e hipometábolos. Los
estados juveniles son activos y muy
semejantes entre si, salvo el tamaño
y el desarrollo gradual de las alas y
el aparato reproductor. Pasan por
los estados de huevo, ninfa y adulto.
Son insectos de hábitos terrestres y
respiración traqueal.
Seudoametabolos: (seudo=falsa). Se
presenta en insectos secundaria-
mente ápteros. Es por lo tanto una
falsa ametabolía, un metabolismo
adquirido secundario. Todos los
estadíos ninfales son idénticos al
adulto excepto por el tamaño. En anopluros, malófagos y especies ápteras de ortópteros, isópteros,
homópteros, corrodentios, hemípteros, proscópidos, mántidos).
Paurometabolos: (pauro=pobre). Es una metamorfósis “pobre”, con pocos cambios, se da en
insectos alados, con ninfas de vida epidáfica, (sobre la tierra). En determinado estadío ninfal,
generalmente el cuarto, aparecen las pterotecas (pteras=alas; tecas=estuche), rudimentos alares que
en el siguiente estadío aumentan de tamaño y en adulto se transforman en alas. Se presentan en
dermápteros, isópteros, homópteros epígeos, heterópteros etc.
Batmedometabolos: Se aplica a insectos paurometábolos, pero con ninfas hidrófilas (que viven en el
agua) éstas reciben el nombre de náyades. El desarrollo gradual de los juveniles, náyades, se
interrumpe cuando pasa por un estado de reposo más o menos definido antes de transformarse en
adulto. Varían los hábitos y en algunos casos el régimen alimenticio. A este tipo pertenecen los
odonatos (libélulas), efemeropteros (efímeras o moscas de mayo ) y plecópteros (moscas de las
piedras).
Hipometabolos: Semejante al anterior pero con ninfas hipógeas (subterráneas). En homópteros, con
ninfas hipodáficas.
METAMORFOSIS INTERMEDIA:
O neometábolos; Al igual que la metamorfósis incompleta, consta de: huevo - ninfa - adulto. En las
ninfas las alas se desarrollan externamente y tienen ojos compuestos, pero el último estadío ninfal se
aquieta, recoge las antenas y deja de alimentarse hasta el nacimiento del adulto. Se la llama propupa
y carece de los profundos cambios internos de la metamorfosis completa. Se presentan en
tisanópteros y machos de cochinillas.

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METAMORFOSIS COMPLETA:
Se presenta en insecto con desarrollo progénico. El ser que emerge del huevo, llamado larva, es muy
distinto al adulto, y deberá sufrir una transformación completa, total. Pasan por los estados de huevo,
larva, pupa e imago. Las larvas son muy diferentes a los adultos, tanto en su estructura como en su
aparato bucal y obviamente su régimen alimenticio y hábitat, carecen de ojos compuestos y las alas
se desarrollan internamente hasta el estado pupal. Es un estado precoz que se enfrenta al exterior sin
haber completado su desarrollo. Este desarrollo prematuro se denomina PROGENESIS
Holometábolos: Los estadíos larvales son siempre similares entre sí, diferenciándose solo por tamaño
y a veces por la coloración. Pertenecen a este tipo los dípteros (moscas), coleópteros (cucarrones),
himenópteros (avispas, hormigas), lepidopteros (mariposas), sifonápteros (pulgas), etc.
Hipermetábolos: es un tipo de metamorfosis compleja, en la cual se presentan varios tipos de larva,
incluyendo un primer instar de una larva diminuta y muy activa de tipo campodeiforme, en el segundo
instar se torna más robusta y semeja un tipo carabiforme, y en el tercer instar semeja una larva
escarabeiforme. Ej: Mantispidae, Meloidae, Carabidae, Staphylinidae, Rhipiphoridae. Las larvas de
este tipo reciben a menudo nombres
especiales. Las larvas de primer instar de
los Meloidae, Stresiptera y Mantispidae se
los llama triangulinos (por tener tres uñas
en las patas). El primer instar de
Platygaster (parásito de moscas
Cecidomidae) se denomina larva
naupliforme, por recordar a las larvas de
los crustáceos. El quinto instar de los
Meloidae se lo llama larva coartata o
pseudopupa.

En resumen:
AMETABOLIA: Huevo-nayade-imago. (sin alas)

Pseudometabolia
INCOMPLETA: huevo-ninfa-imago. Paurometabolia
Hipometabolia
Batmedometabolia
METABOLIA
INTERMEDIA o NEOMETABOLIA: huevo-ninfa-propupa-imago.

Holometabolia
COMPLETA: huevo-larva-pupa-imago.
Hipermetabolia

LOS HUEVOS.
En la mayoría de los insectos, la vida empieza como un huevo independiente. Este tipo es que la
reproducción es conocida como ovípara. Cada huevo se fabrica dentro del sistema genital de la
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hembra y es eventualmente expulsado fuera de su cuerpo a través de un ovipositor, a manera de
tubo, sierra u cuchilla formados por los genitales externos. La producción de huevos por el cuerpo
de la hembra se llama oogenesis y el proceso de poner es conocido como oviposición. Cada
especie de insecto produce huevos que son genéticamente únicos y a menudo también físicamente
distintos, sean esféricos, ovalados, cónicos, en forma de salchicha, en forma de barril, o en forma de
torpedo. Aún sin tener en cuenta el tamaño o forma, cada huevo está compuesto de una sola célula
viviente, el gameto femenino
La membrana de la célula de un huevo es conocida
como la membrana vitelina. Es una lámina doble de
fosfolípidos similar en estructura a otras membranas
animales. Rodea totalmente el contenido del ovocito,
la mayoría de la cual consiste en yema (alimento para
el desarrollo temprano del embrión). El citoplasma del
ovocito está normalmente distribuido solo en una
banda delgada dentro de la membrana vitelina
(normalmente llamado periplasma) y en cuerdas
difusas que corren a lo largo de la yema (retículo
citoplasmático). El núcleo del ovocito (haploide) está
dentro de la yema, normalmente cerca de un extremo
del huevo. Cerca del extremo opuesto, el oosoma
(una región de densidad óptica más alta) puede ser
visible como una región oscura en la yema más
translúcida. La polaridad anterior/posterior del huevo
está determinada por las posiciones relativas del
núcleo y el oosoma.
En la mayoría de los insectos el huevo está cubierto por una protección de "cáscara" de proteína
secretada antes de la oviposición por glándulas adicionales en el sistema reproductor de la hembra.
Esta cáscara, llamada corion, se esculpe a menudo con ranuras microscópicas o espinazos que sólo
pueden ser visibles bajo la amplificación alta de un microscopio electrónico y que suelen ser
utulizadas para su identificación. El corion está perforado por poros microscópicos (llamados
aeropilos) que permiten el intercambio respiratorio de oxígeno y dióxido del carbono con pérdida
relativamente pequeña de agua. El micropile, una apertura especial cerca del extremo anterior del
corion, sirve como una entrada para el esperma durante fertilización
Una hembra recibe esperma de su compañero masculino durante la copula. Ella puede guardar ese
esperma por periodo largos de tiempo en una parte especial de su sistema reproductor, la
espermateca. El huevo en vías de desarrollo se mueve hacia la espermateca y una pequeña
cantidad d esperma se suelta desde la apertura de la espermateca hacia la superficie del huevo.
El esperma nada hacia el micropilo y el primero en alcanzar su destino entra y inyecta su núcleo en el
huevo. El núcleo del esperma rápidamente se fusiona con el núcleo del huevo en uno solo
(singamia) para formar un cigoto diploide llamado embrión. Este evento es conocido como
fertilización.
Después de que el huevo se fertiliza, sufre un periodo de crecimiento rápido y desarrollo conocido
como embriogenesis, literalmente "el origen del embrión"

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Según el sitio de oviposición los huevos han sido clasificados como:
EPIDAFICOS: colocados libres sin protección sobre animales, vegetales o la tierra, o protegidos por
pelos, excreciones, sustancias serosas o en ootecas (blátidos), o bien encastrados en tejidos vegetales.
HIPODAFICOS: colocados bajo tierra, ya sea sueltos, en cámaras (hormigas), o aglutinados con
cemento (langostas).
HIDROFILOS: pueden ser flotantes, en masas gelatinosas o en capullos. Existe una inmensa variación
en cuanto a tamaño ( desde pocas micras hasta 5 mm. ), color, forma (esféricos, ovoides,
hemisféricos, cónicos, aciculados, etc. La mayoría son sésiles pero los hay pedunculados
(neurópteros)
Algunos huevos presentan líneas de ruptura que puede ser; circular formando un opérculo o lineal en
el eje longitudinal del huevo. Algunos huevos carecen de esta línea y el embrión debe desgarrar el
corion para emerger. El embrión en ciertas especies posee un dispositivo para empujar el corion
llamado “ruptor ovis “.

LARVAS:
Es el estado del insecto desde el momento de eclosionar del huevo hasta el momento en que
transforma en pupa. Las larvas de algunos ordenes han recibido nombres comunes específicos para
cada tipo, es así como las larvas de lepidoptera se denominan orugas, munchiras, apambicos, etc. A
las de los coleópteros, gorgojos (grubs). A las de algunas moscas cyclorrhapha, cresas (maggots). Las
larvas de los trichoptera se les llama gusanos portadores (caddisworms). Algunas familias tambien
tienen nombres propios como a los Geometridae: medidores, los Limacodidae gusanos monturita, los
Mirmeleontidae: hormigas leon, los Elatéridae gusanos alambre, los lepidopteros Sphingidae gusanos
cachones, los lepidopteros brasolidos: gusanos cabritos, los Scarabaeidae chizas, etc. En muchos
casos por las características de la larva se les ha dado nombres propios a la especie ej. Gusano
pollo: Apatelodes sp. (Lepidoptera: Apatelodidae); gusano perejil a Automeris spp., gusano canasta a
Oiketicus sp. (Lepidoptera Psychidae)
Se las clasifica según el número de apéndices abdominales y torácicos.
1- PROTOPODAS O CICLOPIFORMES: presentan rudimentos de apéndices cefálicos, torácicos y
abdominales. Típica de microhimenópteros parásitos.
2- POLIPODAS: Además de los 3 pares de patas torácicos tienen patas abdominales llamadas
espuripedios (“espureo=falso” ; “pedios=patas”), éstas
terminan en uñas dispuestas en círculos y desaparecen en el
adulto.

ERUCIFORMES: Larvas de cuerpo cilíndrico, con patas torácicas

cortas y pared corporal blanda pero cápsula cefálica bien
desarrollada. En muchos casos presentan setas largas, pueden
ser largas y muy abundantes o no tenerlas en absoluto.
Presentan pseudopatas o espuripedios abdominales terminados
en ganchos o crochets en el III, IV, V, VI y.último segmento
abdominal o uritos Ej: Lepidoptera, Mecoptera, Hymenoptera.

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 LIMACIFORME: tipo de larva polípoda que se caracteriza
por tener aspecto semejante al de las babosas, tres pares
de patas verdaderas y de seis a ocho paraes de
espuripedios sin crochets. Este tipo de larva es casi
exclusivo de Hymenoptera Tenthredinidae, aunque se
presenta tambien en algunos Chrysomelidae (Coleoptera)
y Limacodidae (Lepidoptera)

3- OLIGOPODAS: solo presenta los 3 (tres) pares de patas característico del adulto.

CAMPOIDEFORME: deprimidas con patas largas,

los 3 (tres) tagmas perfectamente delimitados;
extremo caudal aguzado usualmente con cercos o
filamentos caudales. Predatoras (coleópteros
coccinélidos) Ej: Neuroptera, Trichoptera, algunos
coleópteros de las familias Dytiscidae, Carabidae,
Staphylinidae, y náyades de Plecoptera,
Ephemeroptera y Odonata.

CARABIFORMES: larvas de cuerpo aplanado, semejantes a las

campodeiformes pero con patas cortas y sin apéndices caudales,
cuerpo más quitinizado; tagmas no muy bien diferenciados. En
algunos casos presentan branquias abdominales. Ej:
Chrysomelidae, Carábidae, Coccinélidae, Lampyridae, Melyridae.

ESCARABEIFORME: Larvas subterráneas cilíndricas de

cuerpo blando curvado en U, con patas torácicas; cápsula
cefálica bien desarrollada. Sin pseudopatas. Con un par de
espiráculos protorácico y ocho pares de espiráculos
abdominales; se alimentan de raíces. Ej: Scarabaeidae,
Bruchidae, Anobiidae.

CERAMBICIFORMES: larvas minadoras de madera característica de

Cerambycidae y algunas otras familias de Coleoptera, de forma
cilíndrica o subcilíndrica, con gran desarrollo torácico y patas
reducidas o sin ellas y provistas de tubérculos apezonados dorsales y
ventrales que facilitan su progresión.

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 ELATERIFORMES: Larvas de cuerpo cilíndrico, con patas
torácicas cortas y pared corporal endurecida. En algunos
casos presentan setas reducidas; conocidos como gusanos
alambre. Ej: Elateridae, Tenebrionidae, Alleculidae,
Ptilodactylidae

PLATIFORMES: larvas anchas, cortas y extremadamente planas. Las patas son

cortas, inconspicuas o ausentes. Ej: Psephenidae, Histeridae; Stratiomydae,
Syrphidae.

4- APODAS: sin patas. Pueden presentar o no capsula cefálica: en el primer caso el aparato bucal
es reducido a unos ganchos que se alojan dentro del extremo anterior del cuerpo.

VERMIFORMES o Muscoides: Larvas semejantes a

gusanos. Cilíndricas, se caracteriza por tener forma
trococónica, alargada, con la cabeza en el extremo más
aguzado, elongadas. Pueden ser acéfalas como en
algunas moscas, o con cabeza como en otros Diptera,
Curculionidae, Chrysomelidae, Siphonaptera y algunos Hymenoptera parásitos.

CURCULIONIFORME: larva apoda de aspecto robusto y color blanco

cremoso; generalmente curvada en forma de C, con la cabeza
esclerotizada, característica de los coleópteros Curculionidae,
Bruchidae y de algunas otras familias.

CLAVIFORME, con la cabeza mas desarrollda

que el ciuerpo, xilófaga de coleóptero,
bupréstido

APODEIFORME: delicada y ligeramente curvada (himenóptera).

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COLA DE RATA): se las encuentra en aguas estancadas, cilíndrica con un sifón
respiratorio muy largo y fino en el extremo del abdomen (dípteros sirfidos)

Según sus hábitos a las larvas se les ha denominado de muchas formas, por ejemplo, enrolladores o
pegadores de hojas, minadores, perforadores, barrenadores, cortadores, cogolleros, tierreros,
gusanos ejército, gusanos canasta, gusanos tabaquito, etc, estos nombres comunes no están
estandarizados por lo tanto suelen llevar a confusiones, sin embargo cuando se localiza una nueva
plaga de los cultivos se le da un nombre común para que sea conocido así en la región, aunque este
puede cambiar de un país a otro. Por ejemplo el Premnotripes vorax se llama gusano blanco de la
papa en Colombia y Gusano de los andes en Bolivia y Perú.

PUPAS:
En este estado se opera una transformación desde la larva, en base a dos fenómenos opuestos:
histólisis (licuefacción o destrucción de órganos y tejidos larvales) e histogénesis (formación de nuevos
tejidos y órganos empleando los productos del proceso anterior). Se activan los discos imaginales
presentes desde los primeros estadíos larvales, para originar ojos, antenas, patas, alas etc.
Este período se caracteriza por asistosis (no se alimenta) e inmovilidad, aunque algunas pupas
pueden desplazarse.

Las pupas pueden presentar estuches llamados pterotecas (contienen las alas) y podotecas (contienen
las patas). Normalmente se forman estructuras de protección para sobrevivir en este estado de
indefensión, entre estos mecanismos están la formación de cámaras pupales, cocones, puparios,
cremaster, coloraciones cripticas etc. Las pupas pueden ser de los siguientes tipos:

1- PUPA LIBRE: las mandíbulas son funcionales y pueden desplazarse en el agua

(dípteros culícidos).

2- EXARATA o incompleta: los apéndices no se encuentran estrechamente pegados

al cuerpo y son más o menos libres con podotecas y pterotecas separadas del
cuerpo. Ej. Coleoptera, Trichoptera, Neuroptera himenópteros.

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3- OBTECTA: ptero y podotecas adosadas al cuerpo. En
el extremo caudal presenta el cremáster que le permite
adherirse al sustrato la única parte móvil es el abdomen.
En la parte torácica se pueden adivinar las formas de los
ojos, alas, antenas y patas. Es común en las mariposas y
dipteros primitivos.. Estas pupas pueden estar protegidas
bajo la tierra o cortezas, en capullos o desnudas.

4- COARTADA: la última exuvia larval se endurece y forma el pupario, no se

distingue ni ptero ni podotecas. La verdadera pupa está en el interior (dípteros
cuterébridos).

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