Ponencia oficial Sociedad Española de Otorrinolaringología y

Patología Cérvico-Facial 2013

Ignacio Cobeta Faustino Núñez Secundino Fernández
Capítulo 3 Fisiología de la fonación F. Núñez
En 1746, Ferrein, el primer fisiólogo que estudió la laringe de forma experimental, se anticipó en
200 años a las teorías que sobre la fonación están vigentes en la actualidad, escribiendo: «Quiero
presentar un nuevo instrumento desconocido tanto para los anatomistas como para los músicos.
Existen instrumentos de cuerda, como el violín y el arpa; otros –instrumentos de viento– como la
flauta y el órgano. Pero no conocemos ninguno que sea al mismo tiempo instrumento de cuerda y
de viento. Este instrumento… lo he encontrado en el cuerpo humano, descubrimiento basado en
los experimentos que he hecho».

1 Estructura de las cuerdas vocales

Comprender la vibración vocal es esencial para una correcta valoración de los trastornos de la voz,
y especialmente importante para interpretar las imágenes que se obtienen mediante
videoestroboscopia. El reconocimiento de los patrones vibratorios permite al clínico apreciar las
características individuales de las cuerdas vocales en funcionamiento. Familiarizarse con los
patrones normales sirve para reconocer e identificar las características de la voz patológica, y para
diagnosticarla y tratarla de manera adecuada. La valoración del comportamiento vibratorio de las
cuerdas vocales comienza con una perfecta comprensión de su estructura.2 Durante la fonación,
las cuerdas vocales actúan como un transductor que convierte la energía aerodinámica, generada
por el aparato respiratorio, en energía acústica radiada a los labios, que percibimos como voz. La
transducción de la energía, clave de este proceso, ocurre en la glotis mediante la vibración de las
cuerdas vocales, modulada por las variables subglóticas y supraglóticas. El conocimiento de la
composición estructural de las cuerdas no sólo es clave para comprender la vibración, sino que
también hace que se entienda que una leve alteración en ella implica la aparición de
perturbaciones en su comportamiento vibratorio. La zona de la cuerda vocal que muestra un
movimiento más acentuado durante la fonación es el borde libre.

Desde un punto de vista histológico, la cuerda está constituida por diferentes capas (figura 1):

•  Epitelio de la mucosa: desde un punto de vista mecánico, el epitelio debe contemplarse como
un fino estuche con la función de mantener la forma de la cuerda vocal.Las cuerdas vocales
membranosas están cubiertas en toda su extensión por epitelio escamoso estratificado; otras
partes de la laringe lo están por un epitelio ciliado pseudoestratificado, sobre todo la glotis
posterior y una pequeña franja en la comisura anterior. Las células que componen el epitelio
escamoso son metabólicamente activas hasta que se descaman, para ser repuestas desde los
estratos basales. Una capa de moco, el manto mucociliar, cubre el epitelio. Consta de dos capas:
una mucinosa y otra serosa. La capa mucinosa, más superficial, protege las estructuras
subyacentes e impide la deshidratación de la capa serosa y de las células. La capa serosa contacta
directamente con los cilios y tiene un porcentaje de agua mucho mayor, que facilita el movimiento
de los cilios y hace viajar a la capa mucociliar en sentido posterior y ascendente a una velocidad de
4 a 21 mm por minuto en las personas normales para mantener las cuerdas adecuadamente
humidificadas. La epidermis sirve de cubierta protectora, conservando la forma y dando
consistencia a la lámina propia, a la cual se ancla por medio de la membrana basal. Esta membrana
57 Fisiología de la fonación Ciencias básicas y voz basal es una suma de estructuras proteicas y no
proteicas que permiten a las células del estrato basal relacionarse con la lámina propia, que está
formada por una masa amorfa de proteínas.

•  Lámina propia: tradicionalmente se divide en tres capas basándose en su composición

histológica de elastina y fibras de colágeno. La capa superficial tiene menos fibras de elastina que
las que le siguen en profundidad. La capa intermedia es la que más fibras de elastina tiene, y en la
profunda predominan las fibras de colágeno. Aunque estas capas no pueden diferenciarse
individualmente, su división tiene importancia descriptiva y funcional. Juntas, la capa intermedia y
la profunda constituyen el ligamento vocal, que es una zona de la lámina propia que soporta estrés
longitudinal y por tanto tiene una condensación más densa de fibras colágenas en la porción más
craneal del cono elástico.3 – Capa superficial de la lámina propia: también denominada espacio de
Reinke, mecánicamente es muy flexible y puede compararse con una masa de gelatina suave.2
Está formada por una matriz extracelular con escasa densidad de fibras. – Capa intermedia de la
lámina propia: desde el punto de vista mecánico puede compararse con un mazo de tiras de goma
elástica.2 Está formada principalmente por fibras elásticas. – Capa profunda de la lámina propia:
mecánicamente es menos flexible y se comporta como un mazo de hilos de algodón.2 En su
composición predominan las fibras de colágeno, que corren casi paralelas al borde libre de la
cuerda vocal.

•  Músculo vocal: constituye el cuerpo principal de la cuerda y su rigidez cambia en función de la

contracción muscular.

Hay un claro límite entre el epitelio y la lámina propia, así como entre la capa superficial y la
intermedia de dicha lámina, cosa que no ocurre entre las capas intermedia y profunda. A medida
que se aproxima al músculo, se observa una disminución de las fibras elásticas y un aumento de
las de colágeno, sin que pueda delimitarse una clara separación entre músculo y lámina propia, e
incluso algunas fibras de colágeno se insertan en la profundidad del músculo.

La suma de las capas intermedia y profunda de la lámina propia forma el ligamento vocal, que es la
porción más craneal del cono elástico.

Lo más sobresaliente de esta estructura es el cambio gradual en la densidad de sus componentes,

pasando de una muy flexible capa superficial a la notable densidad del músculo vocal. Puesto que
los distintos grados de densidad determinan diferentes propiedades mecánicas, y las diferentes
propiedades mecánicas tienen distintas características vibratorias, es importante contemplar esta
estructura estratificada desde un punto de vista mecánico. Las cinco capas pueden agruparse en
tres secciones: la cubierta, consistente en el epitelio y la capa superficial de la lámina propia; la
transición, consistente en el ligamento vocal; y el cuerpo, formado por el músculo vocal. Las
propiedades mecánicas de la cubierta y la transición están controladas pasivamente por los
músculos laríngeos, mientras que el cuerpo se controla de forma activa por el propio músculo
tiroaritenoideo y pasiva por los demás músculos laríngeos.

En general, la cuerda vocal es homogénea en toda su longitud, con alguna variación. En la

comisura anterior hay una masa de fibras de colágeno que forma el tendón de la comisura
anterior, o tendón de Broyles, que es continuación del pericondrio interno del cartílago tiroides.
Más atrás hay otra masa, la mácula flava anterior, formada principalmente por fibras elásticas y
fibroblastos. Es una continuación de la capa intermedia de la lámina propia. Así, los cambios en la
densidad son graduales desde el rígido cartílago tiroides hasta la flexible mucosa de la cuerda
vocal. En el extremo posterior de la cuerda se encuentra otra masa, la mácula flava posterior,
formada por fibras elásticas y fibroblastos. Es una variación de la capa intermedia de la lámina
propia que se inserta en la apófisis vocal del aritenoides por medio de una estructura transicional.
Aquí también se observa el cambio gradual de densidad entre la mucosa de la cuerda y la rigidez
del cartílago. Estas variaciones de la estructura en ambos extremos de la cuerda son importantes
para protegerla del daño mecánico que puede causar la vibración.

La estructura de la cuerda vocal cambia en función de la edad. En el recién nacido no hay

ligamento vocal, por lo que la lámina propia parece homogénea. El cono elástico no alcanza el
borde de la cuerda para formar el ligamento. En los extremos de la cuerda hay agrupaciones de
fibras que forman inmaduras máculas flavas. Desde un punto de vista mecánico se comporta como
una estructura vibrátil de dos capas: la cubierta, formada por toda la mucosa, y el cuerpo, formado
por el músculo vocal. El desarrollo de la estructura estratificada se alcanza al final de la
adolescencia. En la estructura de capas, la última, situada por fuera de la cuerda, es una capa de
moco que lubrica la superficie y que sin ella no se generaría la vibración vocal. El moco no se crea
en el borde libre, al no haber glándulas, sino por la secreción de glándulas situadas alrededor.

Biomecánica laríngea

La laringe y el hueso hioides están suspendidos en el cuello por medio de ligamentos y de los
músculos laríngeos extrínsecos. Esos músculos y ligamentos determinan los movimientos y los
límites de la movilidad del hueso hioides y de la laringe como un todo. Están suspendidos
superiormente por el ligamento estilohioideo, que se inserta en la apófisis estiloides y en el hueso
hioides. Desde el hioides, el cartílago tiroides se suspende por medio de los ligamentos
tirohioideos medio y laterales. El cartílago cricoides se suspende del tiroides mediante los
ligamentos cricotiroideos. Estos ligamentos son elásticos, por lo que pueden elongarse cuando el
hioides y la laringe se mueven en distintas direcciones por acción de la musculatura, y retornar a
su posición original por la propia elasticidad una vez que cesa la contracción muscular.
De la dirección de las fibras de los músculos extrínsecos pueden deducirse los siguientes efectos:
1) el hueso hioides se mueve hacia arriba por la acción de los músculos estilohioideo, vientre
posterior del digástrico y constrictor faríngeo medio; 2) el hueso hioides se mueve hacia arriba y
adelante por acción del genihioideo, el geniogloso, el milohioideo y el vientre anterior del
digástrico; 3) el hueso hioides se desplaza hacia abajo (caudalmente) por el tirohioideo, el
esternohioideo y el omohioideo; 4) la laringe asciende por la contracción del tirohioideo, y 5) la
laringe desciende por la contracción del esternotiroideo.

Los ligamentos capsulares de las articulaciones del cricoides y del aritenoides pueden elongarse,
permitiendo a los músculos laríngeos intrínsecos rotar y deslizar esos cartílagos entre sí.

2.1 Movimientos entre los cartílagos cricoides y tiroides

•  Rotación: los cartílagos cricoides y tiroides rotan alrededor de un eje horizontal que pasa a
través de las articulaciones cricotiroideas. El arco del cartílago cricoides puede rotar unos 15°
cranealmente, aproximándose al cartílago tiroides. Este movimiento se lleva a cabo por la
contracción de la pars recta del músculo cricotiroideo. Su efecto es mover los cartílagos
aritenoides, asentados sobre el cartílago cricoides, en una dirección posterior. Como un extremo
del músculo tiroaritenoideo (músculo vocal) se inserta en la apófisis vocal del aritenoides y el otro
en el ángulo del cartílago tiroides, ese movimiento rotatorio estira las cuerdas vocales. En otras
palabras, el músculo cricotiroideo es el tensor del ligamento vocal y de las cuerdas vocales,
alargándolas.

•  Deslizamiento: el cartílago tiroides puede deslizarse en sentido anterior, subluxando la

articulación entre su cuerno inferior y la carilla articular del cricoides. La acción de deslizamiento
se produce por la contracción de la pars oblicua del músculo cricotiroideo.

2.2 Movimientos entre los cartílagos aritenoides y cricoides

•  Deslizamiento: los cartílagos aritenoides pueden deslizarse en sentido anterior sobre la

articulación cricoaritenoidea unos 2mm, por la contracción del músculo tiroaritenoideo. El efecto
de tal contracción es un acortamiento de las cuerdas vocales.

•  Balanceo: los cartílagos aritenoides pueden balancearse hacia delante en un radio de unos 30°
por efecto de la contracción del músculo tiroaritenoideo. Los aritenoides pueden balancearse
medialmente por el músculo cricoaritenoideo anterior, ayudado por la contracción del
interaritenoideo transverso y oblicuo, produciendo aducción vocal. Los cartílagos también pueden
balancearse lateralmente por contracción de los músculos cricoaritenoideos posteriores,
produciendo abducción vocal.

2.3 Movimientos entre la epiglotis y el resto de la laringe

La epiglotis puede descender sobre el vestíbulo laríngeo por efecto de los músculos ariepiglóticos.

3 Mecanismos de la fonación
 Ferrein, Liskovius y Lehfeldt fueron los primeros que publicaron estudios sistemáticos sobre
fisiología vocal basados en laringes extirpadas.5 Ferrein (1746) fue pionero en investigación
experimental sobre fisiología vocal y publicó sus resultados conforme al método científico,
demostrando que la vibración vocal es la que produce la voz y anticipándose a la teoría
mioelástica-aerodinámica en 200 años.

Helmholtz (1863) ofreció una explicación más ajustada al mostrar que la fonación es el resultado
de soplos de aire emitidos a través de la glotis; ese fue el germen para saber que la voz se produce
por un flujo aéreo estable desde los pulmones, segmentado en la laringe en una serie de pulsos de
aire por segundo (frecuencia fundamental) que generan armónicos con frecuencias más agudas al
pasar por las cavidades de las vías aéreas altas. Las frecuencias de los armónicos se determinan
por la configuración de las cavidades supralaríngeas, con una atenuación mínima. Los armónicos
se concentran en zonas de mayor energía acústica, denominadas «frecuencias formánticas»,
debidas a la resonancia de dichas cavidades. Como Lieberman (1967) propuso después, la relación
entre la frecuencia fundamental del sonido producido por la apertura y el cierre de las cuerdas
vocales y la configuración de las cavidades supraglóticas es independiente, de manera que la
frecuencia fundamental puede variar manteniendo los mismos formantes vocálicos, y a la inversa,
la frecuencia fundamental puede permanecer invariable cambiando los formantes vocálicos al
cambiar la configuración de las cavidades supraglóticas.

El modo en que la laringe produce el sonido se ha explicado con dos teorías diferentes, pero la
primera fue desechada y la segunda es la que actualmente se acepta.

3.1 Teoría neurocronáxica

Según esta errónea teoría de Husson (1953), las cuerdas vocales vibrarían debido a contracciones
rítmicas de la porción vocal de los músculos tiroaritenoideos. Estas contracciones tendrían la
misma frecuencia que la frecuencia fundamental. La teoría se rechazó por los siguientes motivos:
el músculo tiroaritenoideo no tiene función abductora, la voz presenta frecuencias fundamentales
superiores a la tasa de impulsos que los nervios recurrentes son capaces de transmitir, las cuerdas
vocales de una laringe cadavérica son capaces de producir voz al aplicarles flujo aéreo subglótico, y
finalmente las cuerdas vocales paralizadas, de manera unilateral o bilateral, son capaces de
producir sonido vocal.

3.2 Teorías mioelástica-aerodinámica de Van den Berg (1958)6 y mucoondulatoria de Perelló

(1962)7

Estas teorías, que aparecen en contraposición a la teoría neurocronáxica, proponen dos principios
básicos para explicar la producción de la voz. Primero, sugieren que la frecuencia fundamental de
la vibración vocal viene determinada por tres factores: la masa de las cuerdas, la viscoelasticidad
de las cuerdas y la presión subglótica; segundo, que las cuerdas vocales vibran por una serie de
fuerzas que se explican por el principio de Bernoulli.
 El aspecto mioelástico del control de la fonación se refiere al control neuromuscular de la tensión
y la elasticidad de las cuerdas vocales. De acuerdo con esta teoría, las cuerdas se aproximan, se
contraen y se tensan durante la fonación para regular su elasticidad. La coordinación de la presión
subglótica y de la elasticidad vocal se cree que es clave para regular la voz. Además de regular la
tensión vocal y la elasticidad, el control neuromuscular también ajusta la configuración de la
apertura glótica. El perfil dinámico tridimensional de la glotis determina la diferencia entre las
presiones subglótica y supraglótica, con lo cual la configuración de la apertura glótica es un
componente importante de la fuerza aerodinámica motora de la fonación.

El aspecto aerodinámico explica el papel de la dinámica de fluidos en el inicio de la vibración de

las cuerdas una vez aproximadas. Los tres principios aerodinámicos cruciales para la vibración
vocal son: 1) el aire fluye desde una zona de más presión a otra de menos presión; 2) la presión de
un fluido incompresible disminuye conforme aumenta la velocidad de sus moléculas, de acuerdo
con la ley de conservación de la energía de los fluidos o principio de Bernoulli, y 3) la velocidad de
las moléculas de un fluido incompresible confinado en un conducto aumenta en función del
estrechamiento del área de la sección de éste, según la ecuación de continuidad. Así, para iniciar la
voz, las cuerdas vocales deben aproximarse para formar un canal estrecho o ligeramente cerrado
que separa la subglotis de la supraglotis. Una vez que la glotis está cerrada o casi cerrada,
comienza la espiración de aire desde los pulmones, con lo que aumenta la presión entre las
cuerdas y se produce un empuje en contra de su elasticidad. Cuando la presión del aire es lo
bastante alta como para poder separar los tejidos de las cuerdas (estando los aritenoides unidos),
el aire fluye a través de la apertura glótica generada. La diferencia entre la presión subglótica y la
supraglótica (atmosférica) produce una presión positiva que insufla aire desde la tráquea hacia la
superficie medial de las cuerdas vocales. En cuanto el flujo aéreo pasa a través del estrechamiento
del conducto que determina la glotis, la velocidad de sus moléculas aumenta, determinando una
reducción de la presión transglótica que produce una presión negativa. Una vez que el aire fluye
por la ahora abierta glotis, varias fuerzas se combinan para cerrarla de nuevo. Hay tres fuerzas
principales que intervienen en el cierre de la glotis: el efecto Bernoulli del flujo aéreo a través de
un estrechamiento del conducto crea una fuerza negativa que tracciona de la cuerda
medialmente; la elasticidad o retroceso pasivo de las cuerdas vocales hace que éstas recobren su
forma original antes de haber sido deformadas por la presión transglótica; y el aire escapando a
través de la glotis desde la región subglótica hace que caiga la presión subglótica y descienda la
fuerza que mantiene apartados los tejidos de las cuerdas vocales. Todos estos factores llevan a
que las cuerdas se cierren hacia su posición de aproximación, para obstruir nuevamente el flujo
aéreo e incrementar otra vez la presión subglótica hasta que pueda deformar los tejidos de las
cuerdas e iniciar otro ciclo de la fase abierta. Este ciclo de vibración se denomina «ciclo glótico».
Los ciclos vibratorios suceden con una frecuencia media de 110 por segundo en la voz masculina y
de 200 por segundo en la femenina. El intervalo de frecuencias (de más grave a más agudo) es de
unas dos octavas, aproximadamente.

3.2.1 Teoría cuerpo-cubierta

La masa y la tensión de las cuerdas vocales, según la teoría mioelástica-aerodinámica, son los
factores más importantes que determinan la frecuencia fundamental de la fonación. La estructura
de las cuerdas vocales interviene en el control de su tensión; mecánicamente, las cuerdas están
conformadas en dos capas: 1) la cubierta, formada por el epitelio y las capas superficial e
intermedia de la lámina propia, y 2) el cuerpo, constituido por la capa profunda de la lámina
propia y el músculo vocal. La cubierta es flexible, elástica y no contráctil, mientras que el cuerpo es
más rígido y tiene propiedades contráctiles activas que permiten ajustar la rigidez y concentrar la
masa. La tensión global de las cuerdas depende del acoplamiento de la cubierta al cuerpo, que
varía su rigidez en función de la contracción muscular. Durante la contracción aislada del músculo
tiroaritenoideo, el cuerpo de la cuerda aumenta su rigidez por el acortamiento del músculo,
mientras que la cubierta se torna más laxa y flexible.

Esta diferencia de tensión entre ambas capas de la cuerda, la combinación del estiramiento
longitudinal y la contracción de la masa muscular, determina la amplitud de la onda mucosa. El
modelo cuerpo-cubierta es útil para explicar la interacción del músculo cricotiroideo, principal
control del tono, y de las contracciones del músculo tiroaritenoideo en la regulación de la
frecuencia fundamental.

3.2.2 Dinámica de las cuerdas vocales

La vibración de las cuerdas vocales tiene una apariencia visual de ondas que atraviesan la
superficie mucosa de abajo arriba en ciclos regulares. La propagación del movimiento vibratorio
de la mucosa se ordena en una secuencia de movimientos medial de cierre y lateral de apertura a
lo largo del borde libre de las cuerdas vocales, desde su parte inferior hasta su parte más alta.
Como este movimiento se asemeja a las ondas que se propagan en la superficie de un líquido, se
denomina «onda mucosa». La velocidad de la onda varía en función de las condiciones de la
cuerda, y viaja más rápido cuando las cuerdas se someten a una fuerza de estiramiento, cuando
hay mayor presión subglótica, cuando hay más flujo espiratorio y en presencia de una contracción
muscular laríngea asociada con la fonación de frecuencias altas. Los estudios mediante
estroboscopia y cinematografía ultrarrápida apoyan la hipótesis de la teoría mioelástica-
aerodinámica de que la transformación de la energía aerodinámica en acústica es controlada por
la combinación de un ajuste activo de las propiedades elásticas de las cuerdas vocales y la
respuesta pasiva de éstas al paso de la corriente aérea.