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La historia de la teoría celular, un concepto unificador, in "Elementos" 38: 3-7

(2000)

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Paolo Mazzarello
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La historia de la teoria celular,
un
concepto unificador
Pao I o
Mazzarello Después de las primeras observaciones de seres vivos con el microscopio
pasaron dos siglos de investigaciones antes de que la "teoria celular", la
idea de que lodo organismo vivo esta compuesto de células o de productos
de ellas, fuese formulada. Result6 aun mas dificil aceptar que son también
células individuales las que componen el tejido nervioso.

Con la invenci6n del microscopio a principios del siglo xv11 se pudo

atisbar por primera vez el universo antes invisible de la vida micros­
copica. Un despliegue desconcertante de nuevas estructuras se
extendfa ante los ojos asombrados de los primeros microscopistas.
En 1658, el sacerdote jesuita Athanasius Kircher (1601-1680) demos­
tr6 que en los tejidos en descomposici6n se desarrollaban larvas de
insectos y otros organismos. En la misma época, el naturalista holan­
dés Jan Swammerdan (1637-1680), que descubri6 que un embri6n
de rana esta formado de partfculas globulares, describ6 ciertos cor­
pusculos ovales, de color rojo, en la sangre. 1•2

Un mundo nuevo de extraordinaria variedad, el de los microorga­

nismos, sali6 también a la luz gracias a las apasionantes investigaciones
de otro holandés, Anioni van Leewenhoek (1632-1723). Las partfculas
que vio en su microscopio eran m6viles, y con la convicci6n de que la
movilidad es sinonimo de vida, en una carta del 9 de octubre de 1676
dirigida a la Royal Society, procedi6 a concluir que esas partfculas eran
efectivamente organismos vivos. Posteriormente, en una prolongada
serie de artfculos, Van Leeuwenhoek describi6 muchas formas especf­
ficas de estos organismos (que llam6 "animalculos"), en particular los
protozoarios y otros organismos unicelulares, 3·5
-

Sin embargo, la primera descripci6n de la célula se sue­

le atribuir a Robert Hooke (1635-1702), ffsico inglés que tue
también un distinguido microscopista. En 1665 Hooke publi­
c6 su Micrographia, el primer trabajo importante dedicado a
la observaci6n microscopica, y mostrò lo que el microscopio
podria significar para los naturalistas. Hooke describi6 las
unidades microsc6picas que componen la estructura de una
lamina de corcho y acuf\6 el término "celi" o "pare" (en espa­ TEORÌA CELULAR

nol, "célula" o "poro") para reterirse a ellas. Cella es un

vocablo latino que significa "celda". Los latinos usaban la Hubo atisbos de la idea de que la célula es el componente
palabra cellulae para designar las celdillas hexagonales de basico de lodo or9anismo vivo desde antes de 1838-1839,
los panales. Por analogia Hooke aplic6 el término "célula" a periodo en que la teoria celular tue oticialmente tormulada.
las paredes engrosadas de las células de corcho muertas. Las células no se consideraban estructuras inditerenciadas.
Aunque empleaba el término de manera distinta a cit6Iogos Algunos componentes celulares, corno el nucleo, se habfan
posteriores (pensaba que las células del corcho eran vias de visualizado, y la presencia de estas estructuras en células de
paso para los tluidos que intervienen en el crecimiento de las diferentes tejidos y organismos apuntaba hacia la posibilidad
plantas), el término moderno "célula" proviene directamente de que tuesen células de organizaci6n similar las que subya­
de su libro. 6 cieran a loda materia viva.
El abad Felice Fontana (1730-1805) percibi6 el nucleo
lEL PUENTE ENTRE LA VIDA Y LA "NO VIDA"? en células epiteliales en 1781, pero es probable que esta
estructura hubiera sido observada ya en células animales y
La existencia de todo un mundo de seres vivos microsc6picos vegetales en las primeras décadas del siglo xv111. 1- 0
1

se vefa corno un puente entre la materia inanimada y los orga­ El botanico escocés Robert Brown (1773-1858) tue el
nismos vivos perceptibles a simple vista.7 Esto parecia respaldar primero en reconocer el nucleo (término que él introdujo)
la vieja doctrina aristotélica de la "generaci6n espontanea" se­ corno constituyente esencial de las células vivas (1831).
gun la cual el agua o la tierra llevan consigo el potencial para Brown observ6 en las hojas de las orqufdeas
generar "espontaneamente" diterentes tipos de organismos. Esta
teorfa, que implicaba una continuidad entre la materia viva y la una unica areola circular generalmente mas opaca que
no viva, Natura non facit saltus, tue desmentida por los experi­ la membrana celular... Esta areola o nucleo de la célula,
mentos magistrales del naturalista italiano Lazzaro Spallanzani corno quiza se deberfa llamar, no se confina a la epi­
(1729-1799) que, en colaboraci6n con otros investigadores, dermis, sino que también se encuentra no solo en la
demostr6 que un organismo se deriva de otro organismo u pubescencia de la superficie sino en muchos casos
organismos, y que existe una discontinuidad entre la materia en el parénquima o las células internas del tejido.11
inanimada y la vida. 8 Sin embargo, no fue sino pasado un siglo
cuando Louis Pasteur (1822-1895) retut6 definitivamente la teo­ Brown reconocfa la presencia generai del nucleo en es­
ria de la generaci6n espontanea. 9 Como consecuencia, la tas células y consideraba, al parecer, la organizaci6n de la
busqueda de las primeras etapas elementales en la Scala natu­ pianta en términos de constituyentes celulares.
rae se convirti6 en un topico del pensamiento biologico de Mientras tanto se llevaban a cabo avances en la micros­
principios del siglo XIX. lOué podria ser la unidad minima que copia. La principal desventaja de los microscopios desde la
albergara el potencial para generar vida? época de Van Leeuwenhoeck era lo que ahora llamamos
"aberraci6n cromatica", que disminuye el poder de resolu­
Hay un principio universal de desarrollo para las ci6n del instrumento cuando el numero de aumentos es alto.
partes elementales de los organismos ... y ese prin­ Recién en los anos 1830 se introdujeron los microscopios
cipio se encuentra en la tormaci6n de células. acromaticos, que permitieron realizar observaciones histol6-
gicas mas precisas. También mejoraron las técnicas de
conservaci6n y tratamiento de tejidos.
 CONSTITUYENTES PROTOPLÀSMICOS

Segun la formulacion de la teoria celular de Schleiden y

Schwann, se consideraba que los componentes celulares
eran: una pared o una simple membrana, una sustancia
viscosa llamada "protoplasma" (denominacion que se ha re­
emplazado por "citoplasma", término de Kolliker), y el nucleo.
En 1838 el botanico Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) Pronto se hizo patente que el protoplasma no era un fluido
sugirio que cada elemento de la estructura de las plantas esta­ homogéneo. Algunos biologos consideraban que su fina es­
ba compuesto de células o sus productos. 12 El ano siguiente, el tructura era fibrilar, mientras que otros describian una
zoologo Theodor Schwann (1810-1882) formulo una conclusion arquitectura protoplasmica reticular, alveolar o granular. Esta
similar respecto de los animales. Declaro que "las partes ele­ discrepancia se debia en parte a las imagenes artificiosas e
mentales de todos los tejidos estan formadas por células" y que ilusorias atribuibles a los procedimientos de fijacion y colora­
"hay un principio universal de desarrollo para las partes elemen­ cion que provocaban una precipitacion no homogénea de
tales de los organismos... y ese principio se encuentra en la complejos coloidales.
formacion de células".13 Se considera que las conclusiones de Sin embargo, algunas coloraciones de componentes ce­
Schleiden y Schwann representan la formulacion oficial de la lulares reales condujeron a la descripcion de elementos
'1eoria celular'', y sus nombres estan casi tan ligados a ella diferenciados que posteriormente fueron identificados. La in­
corno lo estan los de Watson y Crick a la estructura del ADN. •
4 14
troduccion de la lente de inmersion en aceite en 1870, el
Sin embargo, segun Schleiden, la primera fase de la ge­ desarrollo de la técnica de microtomo, y el uso de nuevos
neracion celular era la formacion de un nucleo "de cristalizacion" tintes y métodos de fijacion representaron grandes mejoras
dentro de la sustancia intracelular (que llamo "citoblasto"), con para la microscopia. Hacia finales del siglo xix se identifica­
una subsecuente extension progresiva de este materiai con­ ron los principales organulos que ahora se consideran parte
densado para formar una célula nueva. Esta teoria de de la célula. El término "ergastoplasma" (retfculo endoplas­
'1ormacion celular libre" evocaba la antigua doctrina de la mico) se introdujo en 1897; 15 las mitocondrias fueron
"generacion espontanea" (aunque corno variante intracelular), observadas por varios autores, y fueron bautizadas por Cari
pero tue refutada en la década de 1850 por Robert Remark Benda (1857-1933) en 1898, 16 el mismo ano en que Camilla
(1815-1865), Rudolf Virchow (1821-1902) y Albert Kolliker Golgi (1843-1926) descubrio el aparato intracelular que lleva
(1817-1905) quienes demostraron que las células se forman su nombre. 17
por escision de células preexistentes.7 Asi es corno el aforisma El protoplasma no era la unica estructura con apariencia
de Virchow Omnis cellula e cellula (loda célula se deriva de heterogénea. Dentro del nucleo se podian ver el nucleolo y
otra célula preexistente) se convirtio en la base de la teoria una sustancia tenible. Ademas, durante la division celular
de la formacion de tejidos aunque en ese entonces no se aparecian algunas estructuras (cintas, franjas y filamentos).
comprendian los mecanismos de division nuclear. Como estas estructuras se podian lenir intensamente, Walter
La teoria celular impulso una optica reduccionista de los Flemming (1843-1905) las llamo "cromatina". Fue él también
problemas biologicos, y se convirtio en el paradigma estruc­ quien en 1892 introdujo el término "mitosis" y dio una esplén­
tural mas generai de la biologia. Subrayo el concepto de dida descripcion de todos sus procesos. Flemming observo
unidad de la vida y genero el concepto de organismos corno la division longitudinal de los cromosomas (un término intro­
"republicas de unidades elementales vivas".7 ducido apenas en 1888 por Wilhelm Waldeyer, 1839-1921)
Ademas de la unidad fundamental de la vida, la célula se de la salamandra durante la metafase y establecio que cada
consideraba también el elemento basico de los procesos pato­ mitad del cromosoma se desplaza hacia el polo opuesto del
logicos. Se llego a pensar (independientemente del agente nucleo mitotico. 18 Este proceso también se observo en plan­
causante) que las enfermedades eran una alteracion de las tas, lo que proporciono una prueba mas de la profunda unidad
células en el organismo. La Cellular pathologie de Virchow tue del munda viviente.
el concepto patogénico mas importante hasta que, en este
siglo, se desarrollo la teoria de la patologia molecular. 5
TEORiA DE LA NEURONA

Sin embargo, habfa un tejido que aparentemente invalidaba

la teorfa celular: el tejido nervioso. Por ser blando y fragil era
diffcil de manipular y susceptible de deterioro. No obstante,
su complejidad estructural impidio que se le redujera a un
simple modelo derivado de la teorfa celular. En la primera
mitad del siglo XIX se habfan observado cuerpos celulares
nerviosos, prolongaciones y fibras nerviosas. Con todo, los Esta reaccion aporto por primera vez una vision completa de
intentos por construir una estructura !ridimensionai del siste­ una célula nerviosa individuai y sus procesos, que se pudie­
ma nervioso se frustraron debido a la incapacidad de ron seguir y analizar incluso a gran distancia del cuerpo de la
determinar con precision la relacion entre cuerpos celulares célula. La gran ventaja de esta técnica es que, por razones
(somas), procesos protoplasmicos neuronales (dendritas) y aun desconocidas, un precipitado de cromato de plata tine
fibras nerviosas. de negro aleatoriamente solo algunas células (normalmente
En un libro de Cari Deiters (1834-1863), de publicacion del 1 al 5%), y no las demas, lo que permite que se hagan
postuma, figuran hermosas descripciones y diagramas de visibles elementos individuales del rompecabezas nervioso.
células nerviosas estudiadas con métodbs histologicos y mi­ Con la ayuda de la reaccion negra, Golgi descubrio las
crodisecciones hechas al microscopio con agujas finas.19 Las ramificaciones del axon y determino que, contrariamente a la
células nerviosas de Deiters se caracterizaban por un soma, teoria de Geralch, las dendritas no estan fusionadas en una
dendritas y una prolongacion nerviosa (axon) que no mostra­ red. Golgi, sin embargo, no pudo superar el "paradigma reti­
ba ramificaciones. En la quinta edicion de su importante libro cular''. Creia que los axones ramificados que se tenfan con la
de histologfa, publicado en 1867, Kolliker propuso que las reaccion formaban una gigantesca red continua por la que
células sensoriales y motoras de las mitades izquierda y se propagaban los impulsos nerviosos. En realidad, lleg6 a
derecha de la columna vertebra! estaban unidas por "anasto­ esta conclusion erronea porque creia que existfa una red
mosis" (fusion directa).20 En 1872, el histologo aleman Joseph farmacia por la superposici6n y el entrelazado de axones de
Geralch (1820-1872) amplio la noci6n de Kolliker al proponer células separadas. Aun asi, la teoria de la red de Golgi
que en todo el sistema nervioso centrai, las células formaban represento un avance sustancial porque por primera vez
anastomosis entre si por medio de una red constituida por puso de relieve la funcion de los axones ramificados en la
las diminutas ramificaciones de sus dendritas. Segun este conexion entre células nerviosas.
concepto, la red o retfculo era un elemento fundamental de Segun Geralch y Golgi, el sistema nervioso era la excep­
materia gris que proporcionaba un sistema de comunicacio­ cion de la teoria celular, pues no estaba formado por células
nes anatomicas funcionales, un continuo protoplasmico del independientes, sino por un gigantesco sincitio. La singulari­
que se originaban las fibras nerviosas. 21 dad de su estructura y funcion podian justificar una infraccion
El avance mas decisivo en neurocitologia y neuroanatomia a la regia generai.
se produjo en 1877 cuando Golgi descubrio la "reaccion ne­ Las cosas cambiaron muy rapido en la segunda mitad de la
gra",22 que anuncio a un amigo con estas concisas palabras: década de 1880. En octubre de 1886, el embriologo suizo
Wilhelm His (1831-1904) planteo la idea de que el cuerpo celu­
Estoy encantado de haber encontrado una nueva lar nervioso y sus prolongaciones forman una unidad
reacci6n que hara ver, incluso a un ciego, la estruc­ independiente.23•24 En la explicacion de corno los axones termi­
tura del estroma intersticial de la corteza cerebral. nan en la placa motora y corno las fibras sensoriales se originan
Dejé que el nitrato de plata reaccionara con frag­ en receptores periféricos corno los corpusculos de Pacini, suge­
mentos cerebrales endurecidos en dicromato de ria que podia hablarse de separaci6n de unidades celulares en
potasio. He obtenido resultados magnfficos, que es­ el sistema nervioso centrai. Entonces el tejido nervioso se em­
pero llegar incluso a mejorar. pez6 a considerar, al igual que los demas tejidos, corno una
suma de células anatomica y funcionalmente independientes
6 que interactuan por contigOidad mas que por continuidad.
 B I B L I O G R A F A

1
Kircher, A., Scrutinium Physico-medicum Contag10sae Luis Ouae Dicitur
Pestis(Baueranis, Leipzig, 1658).
2
Winsor, M P., Swammerdan, Jan in Oictionary o/ Scientific Biography voi.
13 (ed Gillespie,C.) 168-175 (Scribner, Nueva York, 1980).
3
Dobell, C., Antony van Leeuvenhoek and His "Little Animals"
(Dover, Nueva York, 1960}
• Wolpert, L , Curr Biol. 6, 225-228 (19995}
5
Singer, S , A Short History o/Biology(Clarendon, Oxford, 1931)
Otro cientffico suizo, el psiquiatra August Farei (1848- 6 Westfall, R. S., Hooke, Robert in Oictionay al Scientific Biography Voi. 7
,
1931) lleg6 a conclusiones parecidas a principios de 1887 y, (ed. Gillespie C) 481-488 (Scribner, NuevaYork, 1980)
7 Mayr, E, The Growth al the Biologica/ Thought (Belknap, Cambridge, MA,
en 1891, Waldeyer introdujo el término "neurona" para desig­
1982).
nar las células nerviosas independientes. 5· Desde entonces,
2 26
8
Spallanzani, L, Opuscoli di Fisica Animale e Vegetabile(Società Tipografica,
la teorfa celular aplicada al sistema nervioso se conoce corno la Modena, 1776).
'1eorfa neuronal". • Pasteur, L , A. Ann. Sci. Nat. (pari zoo/.) 16, 5-98 (1861).
Ironicamente, fue la reacci6n negra de Golgi con la que 1
° Fontana, F., Traité sur le Vénim de la Vipère sur /es Poisons Américains sur
le Laurier-cerise et sur Quelques Autres Poisons Végetaux(Florencia, 1781).
el neuroanatomista espanol Santiago Ramon y Cajal (1852- 11
Brown, R., Trans Linnean Soc. Lond. 16, 685-742 (1833).
1934) se convirti6 en el principal adepto e incansablé defensor "Schleiden, M. J., Arch. Anat. Physiol. Wiss Med 13, 137-176 (1838).
de la teorfa de la neurona. Con sus investigaciones neuroa­ 13
Schwann, T., Mikroskopische Untersuchungen Ober die Ubereinstimmung
nat6micas contribuy6 a sentar las bases de los principios de in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen (Sander'schen
la neurociencia moderna. Sin embargo, no se tuvo una prue­ Buchhand l ung, Berlin, 1839)
• Harris, H., The Birth al the Celi(Yale Univ. Press, New Haven, 1998).
1
ba definitiva de la teorfa neuronal hasta después de la
"Garnier, C, Bibliogr. Anat. 5, 278-28 (1897).
introducci6n del microscopio electr6nico, que permiti6 la iden­ 16
Benda, C, Arch. Anat, Physiol. 73, 393-398 (1898).
tificaci6n de sinapsis entre neuronas.21 Cuando se descubri6 17
Golgi, C, Bo// Soc. Med Chir. Pavia 13, 3-16 (1898); traci. pare. Geller
que el sistema nervioso también estaba hecho de unidades Lipsky, N. J Micros. 155, 3-7(1989).
independientes, la teorfa celular obtuvo su triunfo definitivo. • Flemming, W., Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung (FCW Vogel,
1

Leipzig,1882).
19
Deiters, O. F. K., Untersuchungen 0ber Gehirn und R0ckenmark des
EL ESLABON PERDIDO
Menschen und der Siiugetiere (Braunschweig, Vieweg, 1865).
2
° Kòlliker, A., Handbuch der Gewebelehre des Menschen, (Engelmann,
Con la teorfa de la evoluci6n, la teorfa celular es la generali­ Leipzig, 1867)
zaci6n mas importante en biologfa. Sin embargo, hay un 21
Shepherd, G. M., Foundations al the Neuron Doctrine(Oxford Univ. Press.,
Nueva York, 1991).
eslab6n perdido entre estas teorfas que impide que aparez­ 22
Mazzarello, P , La Struttura Nascosta. La Vita di Camilla Golgi(Cisalpino­
ca un concepto aun mas global y unificador. Este eslab6n es Monduzzi, Bolonia, 1996); traci. Buchtel. H & Badiani, A. The Hidden
el paso inicial de la materia inorganica a la célula primordial y Structure. The Lite al Camilla Golgi. (Oxford Univ. Press, Oxford, en prensa).
su evoluci6n -el origen de la vida. Si algun dfa se pueden 23 His, W., Abhandl. Math. Phys. Class. Konigl. Sach. Gese/1 Wissench.
recrear en el laboratorio las condiciones fisicoqufmicas pre­ Leipzig 13, 147-209 (1897).
24 His, W., Abhandl. Math. Phys. Class. Konigl. Sach. Gese/1 Wissench.
bi6ticas necesarias para la generaci6n espontanea de la
Leipzig 13, 477- 513 (1897).
vida, tendremos por fin a la vista el eslab6n entre estas dos 25 Ford, A., Arch. Psych. 18, 162-198 (1887).

generalizaciones, y un paradigma unificador explicara todos 26

Waldeyer-Hartz, H. W. G , Deutsch. Med. Wochensch. 17, 1352-1356(1891).
los fen6menos biol6gicos. Entonces, la teorfa de la genera­
ci6n espontanea sera reivindicada.
Paolo Mazzare//o trabaja en el Istituto di Genetica Biochimi•
ca ed Evoluzionistica de la Universidad de Pavia, Italia.

Reproducido con permiso de Nature Cell Biology, Voi. pp E·

13-E15. Copyright 1999, Macmillan Magazines Limited.
Traducci6n: Gertrudis Payas, asistida por Guillermina Pena.

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