Grupo 2

Colombia Forestal
ISSN: 0120-0739
[email protected]
Universidad Distrital Francisco José de
Caldas
Colombia
López Vargas, Luis Eduardo; Macías Pinto, Diego Jesús

FRUTOS, SEMILLAS, GERMINACIÓN Y DESARROLLO DE PLÁNTULAS DE
Amphilophium paniculatum (L) Kunth. (BIGNONIACEAE)
Colombia Forestal, vol. 20, núm. 1, 2017, pp. 45-54
Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Bogotá, Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=423949141004
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Artículo de investigación
FRUTOS, SEMILLAS, GERMINACIÓN Y DESARROLLO DE PLÁNTULAS

DE Amphilophium paniculatum (L) Kunth. (BIGNONIACEAE)
Fruits, seeds, germination and seedling development
of Amphilophium paniculatum (L) Kunth. (Bignoniaceae)
Luis Eduardo López Vargas1 & Diego Jesús Macías Pinto2
López V, L. & Macías P, D. (2017). Frutos, semillas, germinación y desarrollo de plántulas de Amphilophium pa-
niculatum (L.) Kunth. (Bignoniaceae). Colombia Forestal, 20(1), 45-54.
Recepción: 21 de noviembre de 2015 Aceptación: 24 de octubre de 2016
Resumen Abstract
El presente artículo describe la morfología del fruto, This article describes the morphology description of
semilla, plántula y la capacidad de germinación de fruits, seed, seedling and germination capacity of A.
A. paniculatum conocida en la zona con el nombre paniculatum, known in the area with the common
común de “Batero”. Los frutos fueron colectados en name “Batero”.. Fruits were collected in Andean fo-
relictos boscosos andinos del municipio La Sierra – rest relict of the municipality of Sierra-Cauca, where
Cauca, en los que se realizan estudios florísticos y floristic and ecological restoration studies are ca-
de restauración ecológica. Para la descripción mor- rried out. 20 fruits and 20 seeds were used for the
fológica fueron utilizados 20 frutos y 20 semillas, se morphological description; morphometric measu-
tomaron medidas morfométricas de largo, ancho y rements of length, width and thickness were taken.
grosor. Las etapas de la germinación se observaron y Germination stages were observed and described
describieron a partir de la siembra en vivero de cua- based on four nursery planting replicates of 128
tro repeticiones de 128 semillas cada una; también se seeds each; seedling establishment transplant ability
evaluó la capacidad de establecimiento de plántulas was also evaluated; observations were made every
por trasplante; las observaciones se realizaron cada three days during the evaluation period and the es-
tres días, durante el periodo de evaluación y el esta- tablishment was determined by survival or seedling.
blecimiento se determinó por la sobrevivencia o no The fruits of A. paniculatum are dry and capsule
de las plántulas. El fruto de A. paniculatum, es seco type. The seeds are narrow and winged. Germina-
de tipo cápsula. Las semillas son estrechas y aladas. tion is Chryptocotylar hypogeal type, average germi-
La germinación es hipogea criptocotilar, el tiempo nation time is determined from 7 to 25 days and the
medio de germinación es de 7 a 25 días y el por- survival rate by transplanting after the appearance of
centaje de sobrevivencia por trasplante después de the first metafilos is 90%.
la aparición de los primeros metáfilos fue del 90%. Keywords: establishment, germination, restoration.
Palabras clave: establecimiento germinación,
restauración.
1 Universidad del Cauca. Popayán, Colombia. [email protected]. Autor para correspondencia.

2 Universidad del Cauca. Popayán, Colombia. [email protected]
http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2017.1.a04
Colombia Forestal • ISSN 0120-0739 • e-ISSN 2256-201X • Bogotá-Colombia • Vol. 20 No. 1 • pp. 45-54.
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Frutos, semillas, germinación y desarrollo de plántulas de Amphilophium paniculatum (L.) Kunth. (Bignoniaceae)
López V, L. & Macías P, D.
INTRODUCCIÓN (Paul & Yavit, 2011). Por lo anterior, el trabajo tiene

como objetivo estudiar la germinación de las semi-
A. paniculatum, conocida localmente como Bate- llas de A. paniculatum, algunas fases de desarrollo
ro, es una liana leñosa con tallo de color grisáceo, de las plántulas y su establecimiento en el munici-
estriado y con ramas angulosas, hojas opuestas, de pio de la Sierra, departamento del Cauca.
2-3 folioladas y el foliolo terminal frecuentemente Amphilophium, es un género que posee 11 es-
reemplazado por un zarcillo trífido. Inflorescencia pecies y 4 variedades: A. aschersonii, A. ayaricum,
en panícula terminal. Flores de color blanco, cre- A. blanchetii, A. ecuadorense, A. glaziovii, A. ma-
ma y violeta; corola bilabiada, dividida en la mi- crophyllum, A. paniculatum (incluyendo A. panicu-
tad, con dos lóbulos superiores y tres inferiores, de latum var. imatacense, A. paniculatum var. molle,
2 a 3.5 cm de largo, glabra o puberulenta y cáliz A. paniculatum var. mollicomum y A. paniculatum
campanulado (MBG, 2003). Son pocos los reportes var. paniculatum), A. pannosum, A. perbracteatum,
bibliográficos sobre la especie. A. pilosum y A. sandwithii (Grande, 2011).
El Batero, además de su valor intrínseco como En este trabajo se describe la morfología del
componente de la biodiversidad, presta servicios fruto, semilla, plántula y la capacidad de germi-
ecosistémicos como la protección de cuerpos de nación de la especie A. paniculatum. También se
agua y es potencialmente apta para la fabricación aporta información adicional que permita su reco-
de artesanías y cestas a partir de sus frutos y ta- nocimiento en campo con fines de conservación,
llos (López et al., 2008; Feuillet et al., 2011). Ade- uso y manejo. Esta especie se encuentra en todo el
más, se ha estudiado la actividad farmacológica de continente americano, especialmente en Centro y
sus glucósidos y flavonoides como antiinflamato- Sur América. En Colombia se encuentra distribuida
rio, antioxidante, antipirética y antihiperglucémico desde el nivel del mar hasta los 2900 m (The Plant
(Nassar et al., 2013). List, 2010). En el departamento del Cauca se ha-
Las actividades antrópicas extractivistas en el llan colecciones en el herbario CAUP para altitudes
Macizo colombiano ha causado la desaparición o comprendidas entre 1000 y 2900 m y está presente
fragmentación de sus bosques (Macias et al., 2007). en los relictos de bosque de la vereda La Cuchilla
Sin embargo, los remanentes de bosque persisten- del municipio de La Sierra, cuya cobertura ha sido
tes deben ser considerados de importancia priori- afectada por la colonización, expansión agrícola y
taria para la conservación, ya que poseen flora y cambios de uso del suelo (Corporación autónoma
fauna representativa y autóctona de la región. regional del Cauca, 2009).
En Colombia, al igual que otros países, ha au-
mentado el interés por el uso de especies nativas
para proyectos de reforestación y restauración. No MATERIALES Y MÉTODOS
obstante los estudios sobre el proceso germinativo,
descripción e ilustración morfológica de semillas y Colecta de material carpológico
plántulas en especies tropicales, especialmente en
lianas, es escaso, siendo estas características esen- Los frutos y semillas se colectaron en los meses de
ciales para el conocimiento biológico de las fases enero de 2014 directamente de 10 individuos de
de desarrollo de especies (Nascimento et al., 2012), la especie localizadas al interior de relictos bos-
la identificación en estadios juveniles y para eva- cosos de la vereda La Cuchilla, municipio de La
luar la propagación (Payares et al., 2014), progra- Sierra, sobre el flanco occidental de la Cordillera
mas conservación (Valfre et al., 2012) o el manejo Central a 1804 m de altitud, entre las coordenadas
y control de especies nativas en áreas disturbadas 02º 12' 08,5'' latitud Norte–76º 00' 49,0'' longitud
[ 46 ]
oeste, con una precipitación promedio entre los Caracterización morfológica de plántulas
2100-2310 mm anuales y temperaturas entre los
18 y 26 ºC (Crc, 2009). La descripción y caracterización macroscópica y
El criterio de obtención de frutos fue que se en- tiempos de desarrollo de las plántulas se realizó a
contraran en proceso de dehiscencia. Este material partir del material germinado y el obtenido de cam-
fue transportado en bolsas plásticas selladas has- po (Zamora et al., 2010). Se registró diariamente
ta el laboratorio de Biología de la Universidad del con escáner los cambios. La fase de plántula se eva-
Cauca para la extracción de las semillas, su con- luó desde la aparición de la plúmula hasta el desa-
teo, medición, procesamiento y obtención del lote rrollo de los primeros metafilos. La descripción se
de semillas para la observación de la germinación. realizó siguiendo a Rodrigues et al. (2012) y Caba-
Se colectó una muestra testigo de la planta fértil y nillas & Hurrell (2012), el tipo de germinación de
se depositó en la colección y carpoteca del herba- acuerdo a Sangalli et al. (2012) y a la terminología
rio CAUP, bajo la numeración L. López 411. Tam- de Ramírez & Goyes (2005) y Batista et al. (2015).
bién se colectaron en campo 40 plántulas que aún
no habían desarrollado los metafilos, con el fin de
evaluar su capacidad de establecimiento por tras- RESULTADOS
plante dada la sobrevivencia o no de las mismas
hasta la aparición de los primeros metafilos. El fruto de A. paniculatum es seco, de tipo cápsula
loculicida, de forma oblonga o elipsoide-oblonga,
Descripción morfológica del fruto y semilla 10 a 11 cm de largo, 4.5 a 5 cm de ancho y de 3.7
a 4 cm de grosor. Originado de un gineceo bicar-
Fueron seleccionados 20 frutos y 20 semillas. En pelar, con placentación axial, con línea de dehis-
frutos se describe: tipo, color, tamaño (largo, an- cencia prominente, con dos valvas coriáceas, sin
cho y grosor), textura, placentación, dehiscencia ornamentaciones, cada una formada por las dos
y numero de semillas por fruto. En las semillas las mitades de los lóculos, de color café oscuro, con
características observadas fueron: tamaño (largo, textura rugosa, lenticelada y glabra en el exterior y
ancho y grosor), color, textura, forma del embrión, de color café brillante y superficie glabra y lisa en
hilo, rafe, micrópilo, siguiendo la terminología y el interior (figura 1). Posee una columna seminífera
morfología utilizada por Barroso et al. (1999). plana y delgada de color café dorada. Cada lóculo
presenta dos series de semillas aladas, imbricadas,
Germinación sobre la columna. Entre 34 y 40 semillas por fruto.
Se llevó a cabo en vivero abierto (condiciones

naturales) durante los meses de febrero y marzo
de 2014, durante el inicio de lluvias de ese año,
los cuales presentaron una temperatura media de
21°C y una precipitación de 1800 mm, en 4 germi-
nadores plásticos de 128 celdas y riego diario. Las
semillas no tuvieron ningún tratamiento pregermi-
nativo. Para esta prueba fueron seleccionadas se-
millas de tamaño homogéneo y en condiciones de
sanidad satisfactorias (Doria, 2010). Se consideró
la semilla germinada, cuando emergió la radícula
> 1mm (Duque et al., 2015). Figura 1. A. paniculatum a. fruto; b. semilla.
[ 47 ]
Las semillas son aladas, estrechas, de 50-53.2 generan raíces adventicias originadas a partir del
mm de largo, 17.2-20 mm de ancho y de 0.33-0.4 cuello (figura 3b).
mm de grosor. Con un cuerpo central muy com- El desarrollo del hipocótilo sucede después de
primido de 5-7 mm de largo y 4-5 mm de ancho. 10 días de emergida la radícula y luce coloración
De color café oscuro (figura 1b), con pubescencia verdosa con matices blanquecinos.
finamente aterciopelada, hilo de linear a oblongo,
oscuro; rafe longitudinal, del mismo color de la
semilla notorio solo como un surco. Dos alas mar- Capacidad de establecimiento por trasplante
ginales, con hendidura basal que puede llegar a de plántulas
dividirlas, membranáceas, de color marrón traslu-
cido, con estrías más oscuras. Lisas, glabras, opa- La capacidad de establecimiento estuvo dada por
cas, de margen irregular, de entero a sinuado. El la sobrevivencia de las plántulas hasta la aparición
embrión es más largo que ancho, con istmo, el eje de los primeros metafilos. La aparición de los pri-
hipocótilo-radícula más o menos saliente, situado meros metafilos se evidenció desde el día 8 y la
por debajo de los lóbulos cotiledonares. totalidad al cabo de 30 días, obteniendo como re-
sultado el 90 % de las plántulas trasplantadas vi-
vas (figura 2). Las plántulas que no se establecieron
Germinación presentaron marchites o sufrieron herbivoría
El porcentaje total de germinación fue del 75 % Descripción y morfología de la plántula

(figura 2) y el tiempo medio para la germinación
entre 7 y 25 días. La emergencia radicular a través A. paniculatum presentó germinación criptocoti-
del hilo, inicialmente blancuzca, se torna amari- lar hipogea recta (figura 3a). 10 días después el
llenta hacia la región apical. Regularmente se hipocótilo mide de 1.2 a 1.7 mm de largo y 1.1
Figura 2. Germinación de las semillas de A. paniculatum. y sobrevivencia de plántulas trasplantadas de A.

paniculatum
[ 48 ]
a 1.4 mm de diámetro, de color blancuzco, tere- con tricomas diminutos de color blanco que le dan
te y cubierto completamente por los cotiledones. una coloración verde clara.
La raíz es axomorfa, en promedio de 20.9 a 26.4 A los 15 días el epicótilo se ha elongado en-
mm de largo y 1.6 a 1.8 mm de diámetro; de co- tre 44.5 y 57.1 mm, mientras el diámetro no tie-
lor café claro, con raíces adventicias que se des- ne cambios considerables (1.4 mm). Durante estos
prenden del cuello y a lo largo del eje de la raíz días aparecen dos protofilos, trifoliados y opuestos
principal, con una longitud de 2.1 a 14.5 mm, de de 11.2 a 36.8 mm de largo y 9 a 30.8 mm de an-
color marrón claro. Embriofilos carnosos, opues- cho, foliolos verdes, lustrosos, más claros hacia el
tos, isocotilos, reniformes, de color marrón claro envés, los laterales más pequeños que el apical;
en el exterior y verde muy claro en su interior. Epi- de ovados a elípticos, margen entero, ápice agudo,
cótilo terete, en algunos casos con unos pequeños base de truncada a obtusa-cuneada y nerviación
ángulos no muy marcados, longitud de 15.9 a 21.7 foliar camptódroma-broquidódroma; peciolos de
mm y 1.2 a 1.4 mm de diámetro, ligeramente en- 5.5 a 8.8 mm de largo.
sanchado hacia la base, de consistencia carnosa y
Figura 3. Proceso de germinación de semilla y desarrollo de plántula en A. paniculatum: a: 1-10 días, b: 10-15
días, c: 20-25 días.
Cl: cuello, Co: cotiledones, Hp: hipocótilo, Ep: epicótilo, Met: metafilos, Pro: protofilos, Ra: raíz, zarcillo, detalle zarcillo.
[ 49 ]
Entre los días 20 a 25, se despliegan los metafi- en la especie Tabebuia impetiginosa de la familia
los de color verde claro que se tornan verde oscuro Bignoniaceae (Lima et al., 2008).
al madurar, conformados por dos foliolos elípticos, La morfología de la semilla contribuye a la ger-
base de truncada a cordada, margen entero, ápice minación rápida, ya que presentan testas permea-
agudo y nerviación foliar camptódroma-broquidó- bles que facilitan la obtención de humedad del
droma, el folíolo terminal modificado en un zarci- medio, así como perderla rápidamente si quedan
llo trífido (figura 3c). expuestas a periodos secos o condiciones desfavo-
rables prolongadas. Al comparar el comportamien-
to germinativo registrado de A. paniculatum, con
DISCUSIÓN el de A. cynanchoides (D´ Agostino et al., 2012) y
Jacaranda copaia (Paul & Yavitt, 2011), las cuales
Morfología del fruto y semilla poseen semillas morfológicamente similares, re-
gistraron para A. cynanchoides un alto porcentaje
La forma oblonga del fruto y la pubescencia den- de germinación según los tratamientos entre el 80-
sa de la semilla y las alas hialinas bien delimita- 100 %, lo que evidencia que las especies del ge-
das del cuerpo son caracteres compartidos con el nero Amphilophium tienen pocos requerimientos
género Distictis (Pool, 2007). Sin embargo, a di- germinativos. Para J. copaia, sin tratamiento pre-
ferencia de este género, Amphilophium panicula- germinativo un promedio del 89 % de germina-
tum no presenta el indumento dendroide. Las alas ción con semillas frescas en un periodo de tiempo
lisas y sin ornamentación también fueron repor- entre 18 y 39 días después de la siembra. Así mis-
tadas por Lersten et al. (2002), indicando además mo, J. brasiliana, Tabebuia roseoalba, T. aurea, T.
que es un carácter que comparte con la especie rosea (Lima et al., 2008; Caravita & Takaki, 2014;
Jacaranda glabra. El carácter de opacidad junto Vargas et al., 2015) y Tecoma stans (Roman et al.,
con otros caracteres ubica a la especie estudia- 2012), con 99 y 100 % de germinación con o sin
da dentro del clado Mimetico propuesto por Loh- tratamiento; todas las anteriores pertenecientes a
mann (2006), quien además sugiere la inclusión la familia Bignoniaceae presentan características
del género Haplolopium en Amphilopium, en este de germinación comunes. Lo anterior se puede ex-
estudio el tamaño del fruto de A. paniculatum fue plicar por la permeabilidad de las testas de las se-
similar a la especie de Haplolopium propuesta por millas aladas propias de la familia. A. paniculatum
Grande (2011). mostró un 75 % de germinación y a pesar de que
están por debajo de las otras especies menciona-
Germinación dos anteriormente, el valor es similar al presenta-
do en Pyrostegia venusta (Rossato & Kolb, 2010) y
La fase inicial de la germinación de A. panicu- Handroanthus pentaphyllus (Tonneto et al., 2015).
latum es elevada y rápida respecto al tiempo de
germinación, como ocurre en otras especies de la
familia Bignoniaceae, debido a la siembra directa Descripción y morfología de la plántula
y a la recolección de las semillas en el momento
de mayor madurez, que fue determinada por la de- Las plántulas permiten analizar caracteres morfo-
hiscencia del fruto (Giraldo & Aristizabal, 2008). lógicos en los estadios primarios de su desarrollo,
Por lo anterior, se considera una especie recalci- muchos de los cuales se pierden en el desarrollo
trante (Berjak & Pammenter, 2010) y pueden per- y pueden ser valiosos a nivel sistemático y para
der su viabilidad al ser almacenadas como ocurre su reconocimiento en campo (Zevallos & Flores
[ 50 ]
2003; Rodrigues et al., 2014; Oliveira et al., 2014). post dispersión (Buitrago & Lopez, 2015) de las se-
En A. paniculatum es evidente su germinación millas de esta especie en ambientes naturales para
criptocotilar, el desarrollo de la plántula, la forma, prevenir perdidas en la reproducción controlada
consistencia y color de embriofilos, la presencia de A. paniculatum.
de tricomas en el epicótilo, los protófilos trifolia- Finalmente, y a pesar que varios autores (Ste-
dos y su posición y la transformación del foliolo vens, 1987; Paul & Yavitt, 2011) reportan a las
apical en zarcillo trífido de los metafilos, carácter plantas trepadoras, entre ellas la tribu Bignoniae
compartido con Distictis (Pool, 2007). Los caracte- a la cual pertenece A. paniculatum como obstácu-
res anteriores pueden confrontarse con otras espe- lo para el desarrollo de los bosques que han sido
cies del género y evaluar su valor taxonómico para intervenidos. Es necesario recordar que en bos-
diferenciarlas entre ellas. ques tropicales estas constituyen el 30 % de las
Los resultados finales de crecimiento en vivero especies, haciendo parte de la diversidad de los
indican que A. paniculatum, alcanza alturas mayo- mismos y del favorecimiento de otras formas de
res a 30 cm durante los primeros tres meses des- vida (Ødegaard, 2000) y los factores de competen-
pués del inicio de la germinación, lo que indica cia hacen parte de la dinámica natural (Rezende
según Zamora et al. (2010) que se ha superado el & Ranga, 2005), por lo cual deben ser tenidas en
periodo crítico de establecimiento. cuenta para los procesos de restauración ecológica
de las áreas disturbadas.
Capacidad de establecimiento por trasplante

de plántulas CONCLUSIONES
El alto porcentaje (90 %) de plántulas trasplantadas La morfología de la semilla y permeabilidad de su

que sobrevivieron al estrés de cambio de condi- testa contribuyen a la germinación rápida que se
ciones, sumado a la rápida germinación, repre- presentó desde el 3 día hasta alcanzar un 75 % al
senta un panorama alentador para integrar esta día 30 de evaluación que tipifica a A. paniculatum,
especie al igual que otros de hábito trepador a como especie recalcitrante.
proyectos de restauración o regeneración natural La aparición de los primeros metafilos se evi-
locales (Rossatto & Kolb, 2010; Zevallos & Flores, denció desde el día 8 y la totalidad al cabo de 30
2003; Tonneto et al., 2015), tomando las plántulas días, obteniendo como resultado el 90 % de plán-
directamente del medio y sembrándolas en áreas tulas vivas.
con suelos descubiertos o claros de bosque y con El porcentaje y rapidez de germinación, la
altas pendientes para controlar la erosión, ayudar adaptación del zarcillo desde las plántulas y la ca-
a mantener los nutrientes del suelo por ocupación pacidad de sobrevivencia para el transplante de A.
rápida del espacio (Parren & Bongers, 2005, pp. paniculatum, así como los usos reportados en la
217-230; Velten & Garcia, 2005). Sin embargo, literatura, permiten reconocerla como especie po-
sería necesario evaluar el comportamiento de las tencial para fines de restauración de sitios fuerte-
plantas ya establecidas una vez se hayan trasplan- mente disturbados.
tado nuevamente al medio natural.
Las pocas plántulas que no sobrevivieron pre-
sentaron depredación y marchitez. Ocasionadas AGRADECIMIENTOS
probablemente por el cambio de ambiente y a po-
sibles lesiones en el proceso de trasplante. Se re- Los autores agradecen al profesor Bernardo Ra-
comendaría estudiar las etapas depredativas pre y mírez del Herbario CAUP de la Universidad del
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Colombia Forestal

López Vargas, Luis Eduardo; Macías Pinto, Diego Jesús

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=423949141004

Cómo citar el artículo

FRUTOS, SEMILLAS, GERMINACIÓN Y DESARROLLO DE PLÁNTULAS

Luis Eduardo López Vargas1 & Diego Jesús Macías Pinto2

Recepción: 21 de noviembre de 2015 Aceptación: 24 de octubre de 2016

1 Universidad del Cauca. Popayán, Colombia. [email protected]. Autor para correspondencia.

INTRODUCCIÓN (Paul & Yavit, 2011). Por lo anterior, el trabajo tiene

Se llevó a cabo en vivero abierto (condiciones

El porcentaje total de germinación fue del 75 % Descripción y morfología de la plántula

Figura 2. Germinación de las semillas de A. paniculatum. y sobrevivencia de plántulas trasplantadas de A.

Capacidad de establecimiento por trasplante

El alto porcentaje (90 %) de plántulas trasplantadas La morfología de la semilla y permeabilidad de su

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