PARED CELULAR

Generalidades:

Las células vegetales están rodeadas por una relativamente delgada pared, pero

mecánicamente fuerte, de la que carecen las células animales. Sin embargo, las paredes

celulares no son exclusivas de las plantas. Las células procariotas de Eubacteria y

Archaebacteria y las células del Reino Fungi están también rodeadas por paredes celulares, si

bien con una composición química diferente. En estos grupos puede faltar excepcionalmente,

como en el caso de las células del talo de los Mixomicetos (“hongos gelatinosos”) y en las

células germinales de las plantas superiores (células espermáticas), o bien puede ser muy

delgada como en las células meristemáticas. En las células vivas las paredes tienen un papel

importante en actividades como absorción, transpiración, traslocación, secreción y reacciones

de reconocimiento, como en los casos de germinación de tubos polínicos y defensa contra

bacterias u otros patógenos (que producen enfermedad). Son persistentes y se preservan bien,

por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los fósiles. Inclusive

en células muertas son funcionales las paredes celulares: en los árboles, la mayor parte de la

madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere. En la

corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de la

desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte

mecánico de los órganos vegetales. La pared celular de las células vegetales consiste en una

mezcla compleja de polisacáridos y otros polímeros secretados por la célula y ensamblados en

una organización entramada y equilibrada por medio de un conjunto de enlaces covalentes y

no covalentes. Contiene además proteínas estructurales, enzimas, polímeros fenólicos y otros

materiales que modifican las características físicas y químicas de la pared. Pared Celular de

procariotas, hongos, algas y plantas, sirve en su conjunto para funciones primarias: regular el

volumen celular y determinar la forma. Sin embargo, se sabe que la pared celular vegetal
también desempeña funciones adicionales que no son aparentes en las paredes celulares de

otros organismos. En razón de esta diversidad de funciones, la estructura y composición de la

pared celular vegetal es compleja y variable.

ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR

Las paredes celulares vegetales están constituidas por:

Componente cristalino: Está representada por las cadenas celulósicas que pueden

alcanzar 4 µm de longitud (cadenas lineales de enlaces covalentes 1-4 β D glucosa, que

debido a la alterna configuración espacial de las cadenas glucosídicas, la unidad repetitiva de

la celulosa es la celobiosa, un enlace disacárido 1→ 4 ß-D glucosa), dispuestas de modo

ordenado mediante enlaces puente hidrógeno, formando una estructura cristalina o

paracristalina (que contiene algunas regiones no cristalinas). Esos enlaces le otorgan

propiedades cristalinas, rigidez y fortaleza a la pared y suministran resistencia contra la

fuerzas de tensión (tirón), además de hacer que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar

(inaccesible al ataque enzimático).

Matriz de la Pared Celular: Está compuesta por tres tipos de macromoléculas:

hemicelulosas, pectinas y glucoproteínas estructurales. Puede lignificarse. Las hemicelulosas

son polisacáridos no celulósicos flexibles (xilanos, glucanos, galactanos, mananos, fructanos,

xiloglucanos, glucomananos, arabinoxilanos, calosaglucanos) compuestos producidos por los

dictiosomas. Revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, uniéndolas. Las

hemicelulosas, por lo tanto, forman cadenas (sogas) que atan a las microfibrillas de celulosa

juntas formando una cadena cohesiva, o bien actúan como un revestimiento resbaladizo que

impide el contacto directo entre microfibrillas. Las microfibrillas se combinan mediante las

hemicelulosas, éstas se unen químicamente a la celulosa formando una estructura llamada

macrofibrilla de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta

estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y las pectinas

(homogalacturonanos, rhamnogalacturonanos, arabinanos, galactanos) contribuyen a unir las

microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de

las paredes jóvenes. Las pectinas forman una fase “gel” en la cual la cadena de

celulosahemicelulosa está embebida. Esto determina la porosidad de la pared celular a las

macromoléculas.

Las proteínas de la pared son ricas en los aminoácidos serina e hidroxiprolina, y están

ligadas con azúcares como arabinosa, glucosa y galactosa. El rol preciso de las proteínas

estructurales de la pared es desconocido. Se cree que dichas glucoproteínas actúan como

elementos estructurales, agregando fuerza mecánica a la pared, porque forman cadenas que

pueden ligar entre sí otros componentes. Hay una gran semejanza en la secuencia de

aminoácidos de la glucoproteínas ricas en hidroxiprolina y la del colágeno, la proteína

estructural más importante de la sustancia intercelular en células animales.

LA PARED PECTOCELULÓSICA

La pared celular tiene tres partes fundamentales:

 Laminilla media

(sustancia intercelular) Se inicia como “placa celular” en el momento de la división celular.

Es amorfa y ópticamente inactiva (difícil de observar con microscopio óptico). Está formada

por sustancias pécticas (ácido péctico: unión de moléculas de ácido galacturónico; pectatos:

ácido péctico + iones metálicos, como Ca o Mg) y diferente complemento de proteínas que el

resto de la pared. Es la capa que mantiene unidas las células. Sin embargo se descompone con

facilidad (por ejemplo en el proceso de “maceración”, cuando las manzanas se vuelven

“harinosas”). Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana) son

particularmente ricos en sustancias pécticas, por lo que son usadas como espesantes para

preparar jaleas y mermeladas. En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está

lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difícil de identificar porque se vuelve

extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos células contiguas y la

laminilla media que se halla entre ambas con microscopio óptico se observan como una

unidad que se denomina lámina media compuesta.

 Pared primaria

Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su

crecimiento. Se encuentra en células jóvenes, en general no especializadas y áreas en activo

crecimiento (asociada a protoplastos vivos). Es usualmente fina y con similar arquitectura

molecular en casi todos los tipos celulares. No obstante, pero puede alcanzar en ciertos casos

extraordinario grosor como en las paredes primarias de células del colénquima o en la cara

exterior de la epidermis de la zona de crecimiento del hipocotilo de poroto (mostrando en este

casos una clara laminación debida a las variaciones en la composición de las sucesivas capas).

Presenta gran flexibilidad, en parte por presencia de sustancias pécticas y por la disposición

desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen

la capacidad de volver a dividirse por mitosis y sus paredes pueden experimentar cambios

reversibles (desdiferenciación). Ciertas zonas de la pared son más delgadas formando campos

primarios de puntuaciones donde los plasmodesmos comunican dos células contiguas.

Pared secundaria

Aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula. Se forma cuando la

célula ha detenido su crecimiento y elongación. Por lo tanto, estas paredes se vuelven

altamente especializadas en estructura y composición, reflejando el estado diferenciado de la

célula. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas

células generalmente muere a la madurez. Es fuertemente refringente al microscopio debido a

la alta proporción de celulosa. En traqueidas y fibras generalmente consta de tres capas con

características físicas y químicas diferentes, llamadas desde afuera hacia adentro S1 (capa

externa), S2 (capa media o central) y S3 (capa interna). Algunos sostienen que esta última

capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa

verrucosa, los restos de protoplasto. En las células del xilema (traqueidas y elementos de

vaso), las paredes secundarias altamente engrosadas, están fortalecidas por lignina.

Relación Estructura – Función de la Pared Celular

La pared celular es esencial en varios procesos fisiológicos y en el desarrollo en vegetales.

Como una resistente capa exterior que envuelve a la célula, actúa como un “exoesqueleto”

que controla la forma celular y permite desarrollar una alta presión de turgencia. Debido a la

incidencia de la presión de turgencia y a la relación entre la presión y el volumen celular, la

pared celular es imprescindible en las relaciones hídricas de vegetales. La morfogénesis de las

plantas depende en gran parte del control de las propiedades de la pared celular, debido a que

el crecimiento expansivo en células vegetales está limitado principalmente por la capacidad

de expansión de la pared celular. Las paredes celulares también pegan células juntas,

impidiendo el deslizamiento de unas sobre otras. Esta limitación del movimiento contrasta

marcadamente con las células animales y establece el modo en que las plantas se desarrollan.

Las paredes celulares también determinan la resistencia mecánica de las estructuras vegetales

permitiéndoles crecer en gran altura. Además, el flujo de la presión de vapor de agua en la

xilema requiere una pared mecánicamente fuerte que resista el colapso debido a la presión

negativa en el xilema.
 PLASTOS

Los platos o plastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de las algas,

aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos. Evolutivamente son el

resultado de procesos de endosimbiosis, es decir, una bacteria con capacidad de fotosíntesis,

parecidas a las cianobacterias actuales, se fusionó o fue engullida por otra célula y en vez de

ser digerida se conviertió en un simbionte (endosimbionte), lo que supone transferir la

mayoría de los genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se

generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función de los

plastos es variada: fotosíntesis, síntesis de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares

y proteínas, dar color a diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, participan en el

funcionamiento de las estomas, entre otras.

Son orgánulos con una doble membrana y un espacio intermembranoso entre ellas (Figura

1). Interiormente poseen más compartimentos membranosos como los tilacoides de los

cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos. Tienen ADN en su interior y la maquinaria

para dividirse, al igual que ocurre con las mitocondrias, aunque están sometidos al control de

los genes nucleares. Los plastos no se crean de nuevo, sino que provienen de otros que ya

existen. Así, deben transmitirse en los gametos durante la fecundación y, por tanto, todos los

plastos de una planta provienen de los plastos del embrión, que se denominan proplastidios.

Los proplastidios también se encuentran en las células meristemáticas de las plantas adultas,

los cuales se dividen antes de la división de la célula meristemática para asegurar que habrá

proplastidios en las dos células hijas. Cuando la célula se diferencia también lo hacen los

proplastidios, originando los diferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos (elaioplatos,

amiloplastos, proteoplastos), cloroplastos y cromoplastos. Los cloroplastos pueden

desdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos, un proceso de diferenciación que

puede ir en las dos direcciones.

CLOROPLASTOS

Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas

fotosintetizadores se van ocupando de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura

formada por las dos membranas concéntricas y contienen muchas vesículas, los tilacoides,

donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía

lumínica en energía química, como la clorofila.

El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a

la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas.

Aunque el reciente descubrimiento adiciona a más individuos en la lista, como lo es en el caso

de Elysia chlorotica, que al digerir al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus

tejidos, y gracias a esto, puede realizar la fotosíntesis.

 Funciones

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas

vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo

de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los

tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

Fase luminosa: Se realiza en la membrana celular de los tilacoides, donde se halla la

cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la conversión de la

energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH+).

Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de

la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin.

La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de

organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula eucariota

está regulado por:

1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-

fosfato de enzimas lisosómicas)

2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a

los compartimientos apropiados.

Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto),

importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas. Por ejemplo: en

el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos contienen

secuencias de aminoácidos que sirven como "domicilios" que reconocen los receptores en la

membrana externa del organelo.

 A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo

tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la

traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol.

Los cloroplastos poseen los siguientes subcompartimentos a los que pueden llegar las

proteínas:

1) Membranas de envoltura interna y externa

2) espacio intermembranoso

3) estroma

4) membrana tilacoidal

5) luz tilacoide

Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria,

aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.

Como sucede en la mitocondria:

1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.

2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de

translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.

3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar

las proteínas en el cloroplasto.

4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N

removible (péptido de tránsito).

 El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un

“domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del

organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de

dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre

al estroma. Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante

una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que

pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el

polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al

tilacoide.

Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la

membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.

Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en

genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto

ESTRUCTURA

El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita

completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a

veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a

la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas

específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo

reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S,

como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que

en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana

(plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los
pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas de la

cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP sintasa.

Plastoglóbulos

Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos,

que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los

tilacoides,1 y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que

preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se está

estudiando.

ALVAREZ, R. 1997. Apuntes de citología histología de las plantas. Universidad de Leon.

Secretariado de Publicaciones. España. 125 pp.

CORTES, F. 1980. Histología Vegetal Básica. H. Blume Ediciones. Rosario. 119 pp.