Trastornos Del Lenguaje y La Memoria - Módulo 1 - Introducción A Los Modelos y A Las Bases Neurobiológicas Del Lenguaje y La Memoria

Introducción
a los modelos
y a las bases
neurobiológicas
del lenguaje y la
memoria
José Barroso Ribal
Arantxa García Jiménez
Antonieta Nieto Barco
P06/80045/02308
© FUOC • P06/80045/02308 Introducción a los modelos y a las bases neurobiológicas del lenguaje y la memoria
Índice
1. El lenguaje: desde la descripción de Broca hasta la

actualidad ....................................................................................... 5
1.1. La aportación de Paul Broca ..................................................... 5
1.2. El conexionismo clásico ............................................................ 6
1.3. Las alternativas no localizacionistas ......................................... 9
1.4. Resurgimiento de los modelos conexionistas: Norman
Geschwind ................................................................................. 10
1.5. Formulaciones actuales ............................................................. 12
1.5.1. Modelo de Marsel Mesulam (1990) ............................... 15
2. Lenguaje y asimetrías hemisféricas ......................................... 19

2.1. Acercamientos al estudio de la asimetría cerebral .................... 19
2.2. Dominancia cerebral ................................................................. 23
2.3. Asimetrías anatómicas .............................................................. 24
2.4. Hemisferio izquierdo y lenguaje ............................................... 26
2.5. Hemisferio derecho y lenguaje ................................................. 28
3. Hipótesis en torno a los circuitos de memoria ..................... 30

3.1. Introducción .............................................................................. 30
3.2. Memoria a largo plazo: mecanismos cerebrales implicados ..... 30
3.2.1. Memoria declarativa y lóbulo temporal medial ............ 30
3.2.2. Memoria procedimental y multiplicidad de sistemas
cerebrales ........................................................................ 34
3.3. Memoria a corto plazo: mecanismos cerebrales implicados ..... 41
3.3.1. Memoria de trabajo y lóbulo prefrontal ........................ 41
4. Conceptualización y dicotomías en la distinción de los

tipos de memoria .......................................................................... 44
4.1. Generalidades ............................................................................ 44
4.2. Principales tipos de memoria ................................................... 44
4.2.1. Memoria a corto plazo .................................................. 44
4.2.2. Memoria a largo plazo ................................................... 47
Autoevaluación .................................................................................. 51
Solucionario ........................................................................................ 52
Bibliografía ......................................................................................... 53
© FUOC • P06/80045/02308 5 Introducción a los modelos y a las bases neurobiológicas del lenguaje y la memoria
1. El lenguaje: desde la descripción de Broca hasta la

actualidad
1.1. La aportación de Paul Broca
La observación de que el cerebro y el lenguaje están relacionados es conside-

rablemente antigua. Ya en el corpus hipocrático (384-322 a.C.) encontramos
referencias a alteraciones del habla como consecuencia del daño cerebral. Sin
embargo, la primera aportación científica que vinculaba cerebro y lenguaje la
hizo a mediados del siglo XIX un médico y antropólogo francés: Paul Broca.
Broca examinó a Leborgne, un paciente de 51 años, con motivo de una extensa Contenido
gangrena en su pierna derecha. Cuando Broca lo examinó, su habla se limitaba complementario
a una expresión: "tan", que solía repetir dos veces, aunque parecía comprender En http://psychclassics.york
lo que se le decía. Ante cualquier pregunta que se le hiciera, respondía tan, tan, u.ca/Broca/aphemie.htm po-
dréis leer la presentación que
acompañando esta respuesta con gestos de su mano izquierda. De hecho, en la hizo Broca de sus descubri-
mientos a la Société Anatomi-
Bicêtre, la institución en la que estaba ingresado, se le conocía por el nombre que de París, en 1861.
de Tan. Broca estudió su historia y recopiló la información disponible.
Leborgne había sido ingresado a los treinta años a consecuencia de la pérdida del habla.
Se desconocía cómo se había producido esta pérdida. Cuando lo ingresaron parecía sa-
no y conservaba su capacidad intelectual. Su comprensión aparentemente estaba intac-
ta y conseguía hacerse entender mediante gestos. Al cabo de unos diez años, apareció
una parálisis derecha que le afectó inicialmente al brazo y se extendió posteriormente
a la extremidad inferior. En el momento en el que Broca examinó a Leborgne, veintiún
años después de haberlo ingresado, podía responder a órdenes motoras simples con sus
miembros izquierdos. Era difícil valorar su capacidad intelectual, pero parecía entender
la mayoría de las preguntas que se le planteaban y respondía correctamente mediante
gestos, hecho por el cual su comprensión fue considerada como normal. Leborgne murió
sólo unos días después y su cerebro fue trasladado a la Sociedad de Antropología.
El examen post mortem de Leborgne reveló un extenso daño cerebral, a causa

de una infección crónica, que afectaba al cráneo, meninges y gran parte del
hemisferio izquierdo. Broca analizó la lesión intentando establecer cuál era el
origen y su progresión, y relacionando estos datos con la evolución clínica,
llegó a la conclusión de que la lesión original ocupaba el "pie" de la tercera
circunvolución frontal izquierda. Esta lesión era la responsable de la pérdida
de habla que sufrió inicialmente el paciente. Posteriormente la lesión avanzó,
y ocasionó la parálisis derecha.
A partir de los datos reunidos después del estudio de Leborgne, Broca

propone que la facultad para� articular� el� lenguaje estaría localizada
en la tercera�circunvolución�frontal�izquierda, área que es conocida
desde entonces como área�de�Broca. Su lesión resultó ser lo que deno-
minó afemia, aunque posteriormente se ha adoptado el término afasia,
incluso para referirse a su aportación: afasia�de�Broca.
Este trabajo, presentado poco después de la muerte de Leborgne, se puede con-

siderar el primer artículo científico sobre la relación cerebro-lenguaje. Por pri-
mera vez las conclusiones se basan en el historial de un caso estudiado clíni-
camente y anatómicamente, y destacan los esfuerzos por aportar evidencias
de la localización de la lesión causante de la pérdida del habla. Broca publica
algunos casos más de alteraciones en el habla con lesiones en el hemisferio
izquierdo; en todos, excepto en uno, la lesión incluía la tercera circunvolución
frontal. En 1865 publica un segundo escrito de trascendencia, en el cual se
centra la atención sobre el hecho de que las lesiones que alteraban el habla
fueran izquierdas, y establece que, para las personas diestras, el hemisferio iz-
quierdo era el responsable del habla.
1.2. El conexionismo clásico
Después de los trabajos de Broca, el estudio de la relación cerebro-lenguaje

experimentó un fuerte impulso. La forma de conducta queda reflejada en el
subtítulo de la obra de Carl Wernicke sobre la afasia El complejo sintomático
de la afasia: Un estudio psicológico sobre una base anatómica, que se publicó en
1874. Esta obra se puede considerar como la presentación de la primera teoría
neuropsicológica del lenguaje.
Wernicke tenía sólo veintiséis años cuando publicó su obra. Había participado
como cirujano en la guerra franco-prusiana y en aquellos momentos era asis-
tente en el Instituto de Psiquiatría de la Universidad de Breslau. Mientras era
asistente de psiquiatría, trabajó durante seis meses con Theodor Meynert, un
neuroanatomista especialmente interesado en las funciones y la anatomía de
los sistemas de fibras de asociación y proyección.
Según el modelo conexionista presentado por Wernicke, el lenguaje es

el producto de la actividad de una serie de centros (áreas corticales) y de
los sistemas de conexiones (fascículos de asociación) entre estos centros.
En su primera obra Wernicke presenta diferentes casos de alteraciones del len-

guaje, a partir de los cuales desarrolla su modelo y describe dos nuevos síndro-
mes afásicos. Dos de sus pacientes presentaban una alteración considerable de
la comprensión. Además, tenían dificultades en el habla, aunque el trastorno
expresivo era diferente del que había señalado Broca. Sin llegar al extremo de
Leborgne, que sólo repetía un monosílabo, los pacientes con lesiones anterio-
res que habían sido estudiados hasta el momento tenían un habla reducida,
esforzada y poco fluida. Los pacientes descritos por Wernicke, por el contra-
rio, hablaban con fluidez, mantenían patrones de entonación, pero cometían
errores en el habla: sustituían unas palabras por otras, con semejanza en su
forma fónica o con alguna relación semántica. A veces las palabras no guarda-
ban ninguna similitud con la supuesta palabra real o, incluso, eran palabras
inexistentes. El habla, aunque correctamente articulada, podía carecer de sen-
tido para el oyente.
El estudio post mortem de uno de estos pacientes mostró una lesión en la pri-
mera circunvolución superior temporal izquierda, que se extendía hacia el ló-
bulo parietal. Sugirió que el área lesionada constituía un centro para "las imá-
genes auditivas de las palabras". Este centro, conocido desde entonces como
el área de�Wernicke, era necesario para comprender el lenguaje oral. Su lesión
produciría lo que denominó afasia�sensorial, caracterizada por una alteración
en la comprensión y conocida desde entonces como afasia�de�Wernicke.
El mismo examen de autopsia llevó a Wernicke a descartar que los trastornos

expresivos que aparecían en sus pacientes se debieran a una segunda lesión
en el área de Broca. Los déficits detectados, concluyó, se debían a este efecto
de la misma lesión posterior sobre el habla. Propuso que el lenguaje expresivo
necesitaba activar las imágenes auditivas de las palabras en el giro temporal
superior, las cuales son enviadas al centro de las "imágenes motoras" en el ló-
bulo frontal. Este centro, que respondería conjuntamente al influjo del pensa-
miento que se tiene que expresar y al influjo de las representaciones auditivas,
activaría las imágenes motoras para poner en marcha la musculatura oral.
Para Wernicke, por lo tanto, el lenguaje oral implicaba la interacción entre dos
centros cerebrales, y se producía un flujo de activación desde el posterior al
anterior. La activación se transmite por medio de un sistema de fibras desde
el giro temporal superior al área de Broca. Estas fibras de asociación fueron
identificadas posteriormente como fascículo�arqueado.
Primer diagrama de Wernicke
Se representan los centros y conexiones que forman el sustrato del lenguaje oral. Las
áreas de Wernicke (a) y de Broca (b) están señaladas en los lóbulos temporal y frontal
correspondientes. Se señala también la vía auditiva-aferente y motora-eferente, y también
la conexión posterior-anterior. Observad que Wernicke hizo su representación sobre el
hemisferio derecho.
La contribución siguiente de Wernicke fue la descripción y fundamentación

de un tercer tipo de afasia, la afasia de�conducción, causada por la lesión del
fascículo arqueado. La lesión de estas fibras no altera la comprensión, pero "las
imágenes auditivas de las palabras no pueden ejercer su importante influencia
en la selección correcta de las representaciones motoras". De esta manera, la
producción del habla espontánea estará alterada, aunque los centros de las
representaciones motoras de las palabras estén también intactos, y aparezcan
"sustituciones de palabras". Wernicke no definió explícitamente estas sustitu-
ciones de palabras, pero sus comentarios indican que se trata de lo que cono-
cemos como parafasias semánticas y formales. En las últimas revisiones de su
tratado, en 1906, señaló la presencia de otro síntoma producido por la lesión
de estas fibras de asociación, consistente en una alteración en la repetición.
Resumiendo, Wernicke�propuso:
• Un modelo connexionista del lenguaje.
• Un centro para las "imágenes auditivas de las palabras" en el giro temporal

superior izquierdo: área de Wernicke; su lesión: afasia sensorial, posterior-
mente, afasia de Wernicke.
• Un sistema de fibras de conexión: giro temporal superior → área de Broca

(fascículo arqueado); su lesión: afasia de conducción.
El modelo inicial de Wernicke lo desarrolló Ludwig Lichtheim (1885), que in-

trodujo algunas modificaciones, gran parte asumidas posteriormente por Wer-
nicke mismo. De hecho, en muchos casos se habla del "modelo Wernicke-Lich-
teim", aunque estos autores nunca elaboraron conjuntamente un modelo.
Una modificación importante fue la introducción de un "centro de los

conceptos de objetos", un área en la que "se elaboran los conceptos",
para la cual no se señala localización, y que estaría conectada con el
área de Broca y el área de Wernicke. Con esta modificación, el modelo
se hizo más complejo y permitía la predicción de más tipos de afasia. En
los años siguientes, Jules Dejerine rechaza la existencia de este centro, e
incorpora un centro vital para la lectoescritura, una zona visualverbal,
localizada en el giro angular.
Modelo de Wernicke-Lichteim que incorpora el centro de los conceptos

Modelo del lenguaje oral y sus alteraciones
Actividad
Elaborad un cuadro resumen en el que se recojan los centros y las vías de asociación que
se habían propuesto hasta este momento, el autor que lo propuso y/o lo incluyó en su
propuesta, y su función.
1.3. Las alternativas no localizacionistas
La reacción holista o antilocalizacionista frente a los modelos asociacionistas

no se hizo esperar: empezó poco después de los primeros modelos conexionis-
tas y continuó hasta bien entrado el siglo XX.
Pierre Marie (1906) afirmó que la clasificación de las afasias en subtipos era
un error. Propugnaba que había un único tipo de afasia, la afasia de Wernicke,
que consistiría en una alteración de la capacidad de comprensión del lenguaje
a causa de un trastorno general de la inteligencia. No siempre este trastorno en
la comprensión es evidente en los afásicos, por lo que propuso que se usaran
tests relativamente complejos para ponerlos de manifiesto. Las dificultades
articulatorias de la denominada afasia de Broca serían sólo una disartria que
coexiste con la verdadera afasia. Mantuvo un enfrentamiento espectacular con
Jules Déjerine, sobre los perfiles de la afectación del lenguaje en diferentes
casos clínicos, y también sobre neuroanatomía y la localización de las lesiones
en los casos diagnosticados como afasia de Broca.
Henry Head (1926) atacó duramente a los sarcásticamente denominados fa-

bricantes de diagramas y a la tradición anatómica-conexionista. Introduce un
gran rigor en el examen de los trastornos del lenguaje, y propone una taxono-
mía puramente psicológica. Clasifica las afasias en cuatro tipos, cada uno de
éstos considerado como una manifestación de la disrupción de la capacidad
simbólica.
Para Kurt Goldstein (1948), las lesiones cerebrales alteran la capacidad para
adoptar la "actitud abstracta", también denominada categórica o conceptual.
No resulta fácil definir qué entiende Goldstein por actitud abstracta, pero quizá podamos
captar el significado a partir de un ejemplo propuesto por él mismo: si al entrar a una
habitación a oscuras decidimos no apretar el interruptor de la luz, porque al hacerlo po-
dríamos despertar a alguien que durmiera en la habitación, adoptamos una actitud abs-
tracta. No hemos actuado dirigidos por las impresiones sensoriales inmediatas, sino que
hemos considerado la situación conceptualmente y desde este punto de vista conceptual
dirigimos nuestras acciones.
La incapacidad de los pacientes para asumir esta actitud abstracta es central

para explicar los trastornos afásicos. Goldstein concibe las distintas alteracio-
nes afásicas como el resultado de una incapacidad del paciente para adoptar
una actitud abstracta con respecto a un componente determinado del lengua-
je o a su uso.
Pierre Marie, Henry Head y Kurt Goldstein, aunque hagan propuestas

diferentes, comparten el intento de explicar los diferentes tipos de afa-
sias como el resultado de la alteración de un factor único (la inteligen-
cia, la capacidad simbólica, la actitud abstracta), no como el resultado
de la alteración de diferentes centros o sistemas de conexiones.
Sus propuestas no tuvieron una aceptación generalizada, ya que resulta difícil

asumir que trastornos tan generales puedan explicar los déficits específicos
observados en los distintos pacientes afásicos. Curiosamente, las taxonomías
que proponen no difieren significativamente de las surgidas de los modelos
asociacionistas, e intentan integrar sus resultados con los datos disponibles
sobre las localizaciones cerebrales de las lesiones.
1.4. Resurgimiento de los modelos conexionistas: Norman

Geschwind
Las teorías conexionistas perdieron crédito durante un tiempo, pero resurgie-

ron con fuerza pasada la mitad del siglo XX, con los trabajos de Norman
Geschwind. Este autor presentó en 1965 un artículo, "Síndromes de descone-
xión en animales y en el hombre", en una revista importante especializada
en neurociencia, en el que analiza un conjunto de síndromes clínicos inter-
pretándolos como síndromes de desconexión; es decir, como el resultado de
la interrupción de determinados circuitos cerebrales. Para esto, parte de un
cuidadoso estudio anatómico de las conexiones entre áreas corticales, entre
estructuras subcorticales y conexiones cortico-subcorticales. Este tipo de aná-

lisis lo aplicó también a los procesos lingüísticos, y reelaboró las propuestas
clásicas con nuevas evidencias clínicas y anatómicas.
Bibliografía
Podéis leer la traducción al castellano de una publicación de 1972 de Norman Geschwind,

El lenguaje y el cerebro, en la cual se desarrollan los principales puntos de su modelo en:
R. F. Tompson (Ed.) (1979). Psicología Fisiológica, Selecciones de Scientific American. Madrid:

Blume.
Veamos su modelo sobre los mecanismos neurales del lenguaje. En este mo-
delo, asume la participación de los centros clásicos:
• El área de Broca, localizada en la tercera circunvolución frontal izquierda

(área 44 de Brodmann), contiene las reglas por las cuales el lenguaje puede
codificarse como articulación, los programas motores para coordinar los
movimientos de la musculatura implicada en el habla.
Modelo de Geschwind
Se representan las áreas principales relacionadas con el lenguaje y el sistema de conexio-

nes entre la región posterior y la anterior.
Actividad
Imaginad que una persona escucha unas palabras y debe repetirlas en voz alta. Haced un
diagrama en el cual se represente la secuencia de acontecimientos necesarios, señalando
las áreas y conexiones que están implicadas, para que esto sea posible siguiendo el modelo
de Geschwind. Por ejemplo:
• El área de Wernicke (zona posterior del área 22 izquierda de Brodmann)

está involucrada en el reconocimiento de los patrones del lenguaje escu-
chado, y contendría los modelos o formas auditivas de las palabras. Es la
región clave en los procesos de comprensión del lenguaje.
• El fascículo arqueado conecta las dos zonas, de manera que los modelos
auditivos puedan transmitirse desde el área posterior al área anterior.
• El giro angular (área 39 izquierda de Brodmann), zona de paso entre la

región visual y la auditiva, que participa en la transformación del modelo
visual de una palabra en su modelo auditivo.
La clasificación de las afasias que propone Geschwind es prácticamente idén-

tica a la propuesta por Wernicke y Lichteim. Además, reanuda la idea de las
afasias transcorticales, con motivo del estudio clínico y anatomopatológico de
una paciente. Se trataba de una mujer estudiada durante nueve años, después
de haber sufrido un envenenamiento por monóxido de carbono. Era incapaz
de hablar espontáneamente y no comprendía el lenguaje. De manera sorpren-
dente, se mostró capaz de repetir, con una articulación correcta, las palabras
o frases que se le decían. El examen post mortem reveló una lesión cortical y
de sustancia blanca que aislaba las zonas del lenguaje del resto de la corteza.
Las áreas perisilvianas estaban, por el contrario, intactas: las áreas de Broca y
Wernicke, y también las vías auditivas y motoras no habían sido afectadas.
Representación de lesión en "aislamiento del lenguaje"
Fuente: Geschwind (1979), p. 534.
Representación de las zonas dañadas en el cerebro de la paciente estudiada por Gesch-

wind y colaboradores que experimentó "aislamiento de las zonas del lenguaje". Las lesio-
nes corticales y de sustancia blanca rodeaban las zonas perisilvianas.
Para Geschwind, los déficits observados se debían al hecho de que se había

producido un aislamiento de la zona del lenguaje: las conexiones internas
estaban intactas, razón por la cual la repetición se conservaba, pero las palabras
no podían provocar asociaciones en otras regiones corticales y estas regiones
no tenían acceso a las áreas del lenguaje (Geschwind, Levitsky, 1968).
La influencia de los trabajos de Geschwind es innegable. Organizó el Centro

de Investigación de la Afasia, en el Boston�Veterans�Administration�Hospi-
tal, y promovió el estudio clinicoanatómico de los trastornos del lenguaje. La
clasificación que hizo junto a Benson, en 1971, modificada sólo ligeramente
después, continúa siendo hoy un punto de referencia en el estudio de los tras-
tornos del lenguaje.
1.5. Formulaciones actuales
Desde las aportaciones de Geschwind se ha producido un avance considerable

en la comprensión de los componentes del lenguaje como proceso cognitivo
y en la comprensión de su sustrato neural.
El estudio lesional de los sujetos con trastornos del lenguaje continúa cons-
tituyendo actualmente una fuente de datos importante. Tomados en su con-
junto, los estudios con TAC o RM han confirmado, en líneas generales, las
propuestas clásicas, pero los nuevos datos enriquecen, matizan y, a veces, mo-
difican las concepciones antiguas.
Uno de los ejemplos más claros lo constituyen las evidencias en torno a la

afasia de Broca. Se ha observado que para que se produzca una afasia de Broca
permanente, las lesiones se tienen que extender más allá del área de Broca,
mientras que las lesiones circunscritas a esta área producen un mutismo inicial
y una evolución posterior hacia un habla dificultosa pero sin alteración lin-
güística significativa. Se han diferenciado, incluso, distintos perfiles después
de un minucioso estudio de la localización de pequeñas lesiones en el opércu-
lo frontal izquierdo (Alexander et al., 1990).
Otros acercamientos contribuyen también de manera importante al entendi-

miento del sustrato cerebral del lenguaje. Destacan las aportaciones que hacen
los estudios con técnicas funcionales metabólicas. De esta manera, a los datos
anatómicos suministrados por la TAC o la RM, se ha unido la posibilidad de
registrar la actividad cerebral en relación con el lenguaje.
Los estudios con tomografía por emisión de positrones (TEP) son los que más
datos han aportado, algunos aparentemente contradictorios con las propues-
tas clásicas. En algunos de los primeros trabajos, como los realizados por el
grupo de Petersen, Posner, Raichle y colaboradores, resultó sorprendente el
hecho de que la lectura de palabras en voz alta no produjera actividad especí-
fica en las áreas anteriores izquierdas (área de Broca) ni activación en la región
temporoparietal. Otros grupos de investigación, por el contrario, han obteni-
do evidencias de la participación de la región posterior del giro temporal su-
perior en lectura, tareas de comprensión auditiva y en tareas semánticas (Wise
et al., 1991; Démonet et al., 1994).
TEP
Fuente: Raichle (1994).
Exploración con TEP y actividad lingüística: se registra la actividad cerebral mientras los
sujetos llevan a cabo unas tareas determinadas. Se compara la actividad registrada en
las diferentes tareas, para deducir cuál es específica a cada una de las mismas. En (a) se
observa la actividad occipital que se produce cuando se ven nombres de manera pasiva;
en (b) se observa la actividad temporal que se registra cuando se escuchan nombres; en
(c) se registra actividad relacionada con la producción del habla y en (d) la actividad
provocada por la generación de verbos en los lóbulos frontales y temporales.
Los trabajos con RMF son más recientes, y todavía quedan cuestiones de pro-
cedimiento que hay que resolver para utilizarlas en el estudio de procesos cog-
nitivos complejos. A pesar de esto, se ha avanzado ya en su uso para determi-
nar la dominancia cerebral para el lenguaje. En lo que respecta a la profundi-
zación en los circuitos cerebrales para el lenguaje, el grupo de Binder ha ob-
tenido datos similares a los comentados estudiando la activación cerebral en
tareas semánticas. La activación estaba fuertemente lateralizada en el hemis-
ferio izquierdo en la región frontotemporoparietal, pero se extendía más allá
de las áreas de Wernicke o de Broca (Binder et al., 1997).
RMF
Fuente: Binder et al. (1997).
Identificación de áreas lingüísticas mediante RMF en un sujeto de veintiséis años: áreas

que se activaron por la tarea de decisión semántica en mayor medida que por la tarea
de control de discriminación de tonos. Se observa una amplia actividad del hemisferio
izquierdo, que incluye los giros temporales superior, medio e inferior, el giro fusiforme,
el giro angular, regiones prefrontales laterales y mediales, y una región periesplenial. Se

observó también activación en el cerebelo derecho.
En general, a medida que se han perfeccionado los procedimientos, y se han

reunido más evidencias, los datos obtenidos con técnicas funcionales mues-
tran la participación en el lenguaje de las áreas recogidas en los modelos clá-
sicos, pero también han puesto de manifiesto que es necesario revisar estos
modelos para reformular algunos conceptos, y también para dar cabida a otras
áreas y sistemas neurales.
A partir de las evidencias obtenidas en los estudios lesionales y las obtenidas en

los acercamientos funcionales, se han formulado algunas propuestas nuevas
sobre la organización cerebral del lenguaje.
Estas nuevas propuestas consideran que el lenguaje no está sustentado

por unos pocos centros cerebrales. El lenguaje sería el resultado de la
actividad sincronizada de amplias redes neuronales, redes constituidas
por diferentes regiones corticales y subcorticales y por numerosas vías
que interconectan estas regiones de manera recíproca.
1.5.1. Modelo de Marsel Mesulam (1990)
Para Marsel Mesulam, el lenguaje, igual que otras funciones complejas, depen-
dería de una red neural a gran escala compuesta, a su vez, por redes locales
separadas e interconectadas.
En esta red hay dos núcleos anatómicos, el área de Wernicke y el área de Broca,
pero los complejos aspectos del lenguaje requieren la interacción entre estas
regiones nodales y otras regiones cerebrales. Las dos regiones clave, para las
cuales carecemos de una clara delimitación anatómica, las define ampliamen-
te, incluyendo zonas adyacentes:
• El área de Wernicke, además del tercio posterior del giro temporal supe-
rior, incluiría las partes adyacentes de las áreas heteromodales 37, 39 y 40.
Constituye el polo semanticoléxico de la red.
• El área de Broca, definida como la región cuya lesión produce afasia de

Broca, incluiría, además del área 44, las zonas adyacentes premotoras (44
y 6) y corteza heteromodal prefrontal (45, 47). Constituye el polo sintac-
ticoarticulatorio de la red.
El área de Wernicke no sería un almacén de palabras, sino un punto de acce-

so para acceder a una matriz distribuida y multidimensional, el léxico, que
contendría la información sobre la relación sonido-palabra-significado. El área
de Broca constituye un nódulo para la transformación de las representaciones
neurales de las palabras en las secuencias articulatorias correspondientes. El
papel del área de Broca no se limitaría a la secuenciación de los fonemas, mor-

femas e inflexiones en las palabras, sino que también actuaría secuenciando
las palabras en frases. Estaría vinculada al hecho de que estas palabras se orde-
nen y pronuncien de la manera más apropiada para su significado.
Según Mesulam, tanto un área como la otra tienen componentes expresivos

y receptivos. De esta manera, por ejemplo, las lesiones en el área de Broca
no sólo comportan trastornos en la producción, sino que también aparecen
dificultades en la comprensión de frases en las cuales el significado sea muy
dependiente de las palabras y de las preposiciones. De manera similar, las le-
siones en el área de Wernicke producen déficits expresivos como la sustitución
de una palabra por otra (parafasias semánticas) o un uso incorrecto de las pa-
labras función.
Resumiendo, según la propuesta de Mesulam, al hablar de la representación

cerebral del lenguaje, las dicotomías expresión/recepción, motor/sensorial y
sintaxis/semántica deben entenderse como conceptos relativos, más que ab-
solutos.
En la formulación de Mesulam se incluyen, también, como áreas y vías de la

red neural para el lenguaje:
a) el área motora suplementaria, el córtex prefrontal heteromodal y sus co-

nexiones con el resto del sistema neural para el lenguaje;
b) las áreas heteromodales de asociación temporoparietales y sus conexiones;
c) el hemisferio derecho.
El área motora suplementaria tendría un papel importante en la iniciación y

planificación del habla. El córtex prefrontal heteromodal participaría en la re-
cuperación de palabras desde sus categorías supraordinadas. Las áreas hetero-
modales temporoparietales son cruciales en los procesos de enlace de las pala-
bras con su significado. El hemisferio derecho contribuye, según Mesulam, a
los aspectos prosódicos y a procesos paralingüísticos.
Modelo neural del lenguaje propuesto por Mesulam
Fuente: Mesulam (1990).
La lesión de los principales componentes de este sistema, o de sus intercone-

xiones, producirá tipos de afasia diferentes. Usualmente se producirán altera-
ciones con componentes tanto expresivos como receptivos, excepto en el caso
de lesiones confinadas al input auditivo o lesiones en el núcleo motor de aso-
ciación central en el área de Broca (o sus conexiones con las áreas motoras). En
el primer caso, se producirán alteraciones específicas de la modalidad auditiva
y exclusivamente en el ámbito receptivo (p. ej., sordera pura para las palabras).
En el segundo, aparecerán alteraciones de la articulación del habla que para
Mesulam no se tienen que considerar como alteraciones afásicas (afamia, di-
sartria, etc.).
En una línea parecida se sitúan los trabajos de Antonio y Hanna Damasio. Es-
tos autores han hecho trabajos anatomopatológicos en pacientes con trastor-
nos del lenguaje, y también investigaciones con técnicas funcionales. La con-
junción de los dos acercamientos ha dado lugar a su propuesta de un complejo
sistema neural para el lenguaje.
Bibliografía
En la revista Investigación y Ciencia podéis encontrar un interesante artículo de Antonio y

Hanna Damasio, en el que se propone la existencia de tres sistemas cerebrales: un sistema
para representar los conceptos, otro para representar los fonemas, las palabras y las reglas
para combinar palabras, y un tercer sistema intermediario entre estos dos primeros.
A. Damasio, H. Damasio (1992, noviembre). Cerebro y lenguaje. Investigación y Ciencia,

194, 59-66.
Los componentes de este sistema neural estarían localizados en el hemisferio

izquierdo e incluirían, además de los sistemas perisilvianos anterior y poste-
rior, y el fascículo arqueado, la participación de regiones del córtex temporal
izquierdo, fuera de las áreas clásicas del lenguaje. Estas regiones estarían impli-
cadas en el acceso a nombres de personas, objetos, animales, etc. Los pacien-
tes con lesiones en estas zonas tienen preservados los conceptos, pero tienen
dificultades para evocar las formas léxicas correspondientes. Concretamente,

la circunvolución temporal media y la inferior, desde el polo temporal hasta el
cruce parietotemporooccipital, formarían parte de un sistema intermediario o
de mediación en la recuperación léxica de entidades concretas. Han diferen-
ciado, incluso, zonas específicas para determinados tipos de conceptos: nom-
bres de personas-polo temporal, animales-córtex inferotemporal, etc., aunque
estos resultados son más controvertidos. Proponen también que el córtex pre-
motor izquierdo podría tener un papel similar para recuperar verbos o, en tér-
minos más generales, para el acceso a palabras referentes a acciones (Damasio
et al., 1996).
Resumiendo, los modelos neurales actuales amplían la definición ana-

tómica de los clásicos centros del lenguaje e incluyen, además, nuevas
áreas, corticales y subcorticales, como partes del complejo sistema neu-
ral que sustenta el lenguaje. Por otra parte, las unidades que componen
los sistemas o redes se consideran como regiones funcionales ricamente
interconectadas, generalmente de manera bidireccional. Las funciones
de las diferentes áreas o circuitos se han definido con más precisión a
partir de los conocimientos sobre el procesamiento del lenguaje, que
van aportando los estudios de la psicolingüística.
2. Lenguaje y asimetrías hemisféricas
2.1. Acercamientos al estudio de la asimetría cerebral
Hemos conocido cómo la aportación de Paul Broca constituyó la primera loca- Ved también
lización cerebral de un proceso cognitivo, el lenguaje, en concreto la facultad
Podéis consultar el apartado
para articular el lenguaje. Al mismo tiempo, el hecho de que esta localización "El lenguaje: desde la descrip-
se situara en el hemisferio izquierdo (tercera circunvolución frontal izquierda) ción de Broca hasta hoy día".
y también su relación contralateral con la preferencia manual (diestra) cons-

tituye la primera evidencia de la asimetría funcional de los hemisferios cere-
brales. Hasta entonces estos hemisferios habían sido considerados simétricos,
tanto anatómicamente como funcionalmente.
La localización, por parte de Paul Broca, en la tercera circunvolución

frontal izquierda de la facultad para articular el lenguaje, constituye
también la primera evidencia de la asimetría funcional de los hemisfe-
rios cerebrales.
A partir de aquí se sucedieron una serie de aportaciones que confirmaron es-

ta asimetría funcional. Para estudiarla se han utilizado procedimientos dife-
rentes. Los denominados estudios clínicos, en los cuales se utilizan a pacientes
con lesiones cerebrales, son los de más tradición, ya que constituyen el pri-
mer acercamiento al estudio de la asimetría cerebral. Su objetivo es analizar
y comparar los efectos producidos por lesiones unilaterales. Su lógica es sen-
cilla: si una lesión en un hemisferio produce un efecto determinado, que no
se produce después de una lesión similar en el otro hemisferio, podemos con-
cluir que es el primero el que está relacionado funcionalmente con la actividad
objeto de estudio. En su conjunto, los estudios clínicos han aportado eviden-
cias importantes sobre la especialización hemisférica para diferentes funciones
psicológicas, y de esta manera han contribuido significativamente a nuestra
comprensión actual del fenómeno de la asimetría cerebral.
Los estudios de sujetos comisurotomizados o de cerebro dividido parten del

estudio de sujetos a los cuales se les ha seccionado algunas de las comisuras
cerebrales, especialmente el cuerpo calloso.
Comisuras cerebrales
Representación de las principales comisuras cerebrales del cerebro humano.
En la figura superior está representado el sistema de comisuras cerebrales. Las más impor-
tantes son el cuerpo calloso y la comisura anterior. El tercio anterior del cuerpo calloso
(rostro y rodilla) interconecta los lóbulos frontales, la porción media (tronco o cuerpo)
interconecta áreas parietales y temporales, y el tercio posterior (esplenio) interconecta los
lóbulos occipitales (podéis ver la figura inferior).
Cuerpo�calloso
Localización topográfica de las fibras interhemisféricas en el cuerpo calloso.

Fuente: Pandya, Karol, Heilbronn (1971).
La comisura anterior interconecta zonas temporales, aunque se puede encargar de trans-

mitir información visual en ausencia de cuerpo calloso. Las dos comisuras han suscitado
un gran debate sobre la importancia de su papel funcional. Actualmente, se acepta que
la disposición de estas comisuras permite una conexión punto a punto de la corteza ce-
rebral de los dos hemisferios.
En humanos, las primeras comisurotomías se hicieron entre finales de los años treinta y
el principio de los cuarenta. Estas intervenciones se utilizaron como último recurso en
pacientes epilépticos focales, con el objetivo clínico de evitar la propagación interhemis-
férica de la actividad epileptógena, después del fracaso del tratamiento farmacológico y
la inconveniencia de la ablación unilateral.
Las primeras intervenciones las hicieron William Van Wagenen y los pacientes
evaluados por Andrius Akelaitis. Sorprendentemente, la intervención parecía
no tener consecuencias para la actividad cotidiana del sujeto. Posteriormente
se comprobó que estos resultados se debían, por una parte, al hecho de que
la callosotomía fue parcial y, por otra, a deficiencias en el procedimiento de
examen.
Los trabajos posteriores de Ronald Myers y Roger Sperry demostraron que era
necesario diseñar un procedimiento para que el input sensorial fuera recibido
exclusivamente por uno de los hemisferios (lateralización de estímulos) y po-
der estudiar el rendimiento independiente de cada hemisferio. Para esto, ten-
dría que partirse del análisis de la organización anatómica del sistema senso-
rial correspondiente, visual, auditivo, somestésico, etc.
En relación con el sistema visual, por ejemplo, la proyección del campo visual (CV) sobre
la retina se organiza de manera que el campo visual a la derecha del punto de fijación
(campo visual derecho, CVD) se proyecta en la mitad izquierda de cada retina, y el campo
visual izquierdo (CVI) lo hace en la mitad derecha de la retina de cada ojo. Expresado de
otra manera: cada CV se proyecta sobre la hemirretina nasal del ojo ipsilateral y sobre la
hemirretina temporal del ojo contralateral. Los fotorreceptores retinianos transmiten los
estímulos visuales y transmiten la información a las interneuronas, las cuales la transmi-
ten a las células ganglionares. Sus axones forman el nervio óptico (II nervio craneal).
Vista la organización descrita antes, las fibras del nervio óptico de cada ojo transmiten
información referida a los dos campos visuales. En el quiasma óptico se unen los dos
nervios ópticos y se produce una decusación parcial: las fibras procedentes de las hemi-
rretinas nasales producen una decusación y las procedentes de las temporales siguen su
curso. De esta manera, cada tracto óptico (vía visual desde el quiasma al tálamo) contie-
ne fibras de la hemirretina temporal ipsilateral y de la hemirretina nasal contralateral o,
en otros términos, transmite la información procedente del campo visual contralateral.
Desde el tálamo (cuerpo geniculado lateral), las radiaciones ópticas transmiten la infor-
mación a la corteza visual primaria. Finalmente, por lo tanto, cada corteza visual recibe
la información relativa al campo visual contralateral.
Esquema�de�vías�visuales
Vías visuales en los hemisferios cerebrales.
Teniendo en cuenta la organización que hemos resumido, el investigador, una vez haya
conocido el campo visual total del sujeto, puede proyectar un estímulo visual al hemis-
ferio que quiera situándolo en un campo visual u otro. En el caso de los sujetos comisu-
rotomizados, se trata de pacientes a los que se les ha seccionado el cuerpo calloso, por
lo que se impide la transmisión de la información de una corteza visual a la otra. Por lo
tanto, la información enviada a un hemisferio queda confinada, y de esta manera per-

mite el estudio independiente de las funciones de cada hemisferio.
También podéis consultar las webs siguientes:
• http://faculty.washington.edu/chudler/vispath.html
• http://www.macalester.edu/~psych/whathap/UBNRP/Split_Brain/Split_Brain_
Consciousness.html
• http://faculty.washington.edu/chudler/split.html
Algunas de las evidencias más espectaculares de la asimetría cerebral provie-

nen de esta línea de investigación. Los procedimientos utilizados más frecuen-
temente para la lateralización de estímulos han sido los visuales y los auditi-
vos (escucha dicótica), aunque también se ha utilizado la lateralización de es-
tímulos a partir de las vías somatosensoriales.
Los descubrimientos que se han hecho en los estudios de sujetos comisuroto-

mizados han sido de los de más impacto en el campo de las neurociencias del
siglo pasado, cosa que comportó a su pionero, Roger Sperry, la concesión del
Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1981.
En líneas generales, los estudios con sujetos comisurotomizados han permiti-

do los avances más significativos en el campo de la especialización hemisféri-
ca. Sus aportaciones y su discusión han marcado la evolución conceptual del
problema. Tal y como el mismo Sperry señala, después de la comisurotomía
cada hemisferio funciona independientemente en la mayoría de los procesos
cognitivos, con sus propias sensaciones, percepciones, memorias, aprendiza-
jes, etc. Esto ha tenido, incluso, implicaciones filosóficas relativas a si es posi-
ble hablar de una única unidad de conciencia. Al mismo tiempo, sus procedi-
mientos han permitido el desarrollo del tercer gran acercamiento, el del estu-
dio con sujetos neurológicamente normales.
Los estudios con sujetos neurológicamente normales se inician al comprobar

que los procedimientos de lateralización de estímulos diseñados para los suje-
tos comisurotomizados se pueden utilizar en sujetos con cerebro intacto. Igual
que en el caso anterior, los procedimientos visuales (taquistoscópicos) y la es-
cucha dicótica constituyen las aproximaciones más utilizadas.
En los sujetos comisurotomizados, la sección del cuerpo calloso comporta eli-

minar las vías para la transmisión interhemisférica de la información, y de esta
manera la información queda confinada al hemisferio receptor. No obstante,
en un cerebro intacto, estas vías permanecen activas. La presentación laterali-
zada permite al investigador decidir el hemisferio que recibirá la información,
pero no puede asegurar qué ocurre posteriormente. El problema, por lo tanto,
está en la interpretación de las diferencias entre las presentaciones en uno.
En este caso, sólo con la aplicación de los controles metodológicos adecuados

los resultados podrían interpretarse en términos de las diferentes capacidades
de procesamiento de cada hemisferio. Es decir, cada hemisferio procesaría la
información recibida con un cierto nivel de eficacia y las diferencias interhe-
misféricas, si se producen, serían consecuencia de las distintas capacidades de
los hemisferios para el tratamiento de la información o tarea de la que se trate.
Para resumir, atendiendo al tipo de sujeto estudiado podemos diferen-

ciar tres acercamientos metodológicos al estudio de la asimetría funcio-
nal: los estudios de pacientes con lesiones cerebrales unilaterales, los
estudios de sujetos que han sufrido la sección del cuerpo calloso (comi-
surotomizados o con cerebro dividido) y los estudios con sujetos neu-
rológicamente normales.
Actividad
Cada procedimiento de investigación tiene sus ventajas e inconvenientes. Reflexionad

sobre cuáles serían las limitaciones y las ventajas de cada uno de los mismos.
Además de los estudios basados en procedimientos conductuales, para cada

uno de estos acercamientos actualmente tenemos un buen número de proce-
dimientos derivados del importante desarrollo de las nuevas técnicas funcio-
nales de imagen, especialmente la tomografía por emisión de positrones (PET),
la resonancia magnética funcional (RMF), etc.
2.2. Dominancia cerebral
Después de la aportación pionera de Paul Broca sobre la localización cerebral

del lenguaje, se sucedieron las de otros autores, como Carl Wernicke, Jules De-
jerine, etc., que dieron pie a la aparición del concepto de dominancia cerebral.
Este término, acuñado por primera vez en 1868 por el neurólogo británico
John Hughlings Jackson, hacía referencia a la superioridad general del hemis-
ferio izquierdo (dominante, rector, superior, principal, etc.) sobre el derecho
(dominado, subordinado, menor, mudo, etc.).
Posteriormente, los primeros datos sobre la alteración del procesamiento es-

pacial y musical como consecuencia de lesiones derechas llevaron a asignar
las "funciones no verbales" al hemisferio derecho (HD). En este sentido, el tér-
mino dominancia cerebral deja de referirse a la superioridad absoluta de un he-
misferio sobre otro, para pasar a indicar la mayor especialización de cada uno
de los mismos en las funciones verbales o no verbales. Se configura de esta
manera la denominada dicotomía verbal-no verbal: el hemisferio izquierdo (HI)
considerado como el hemisferio dominante para el lenguaje y el HD como el
hemisferio dominante para las funciones no lingüísticas.
A medida que se avanza en esta línea, los resultados ponen de manifiesto que
tampoco la dicotomía verbal-no verbal puede mantenerse en términos abso-
lutos. De este modo, emerge la concepción de la especialización hemisférica
como un fenómeno relativo y no absoluto. Si nos situamos en el campo de
la dominancia cerebral para el lenguaje, el HI no se considera actualmente
como el único responsable del procesamiento verbal, ya que el HD también
tiene una participación importante. Actualmente, por lo tanto, se considera el
fenómeno de la asimetría funcional cerebral como un fenómeno de grado, no
de "todo o nada": un hemisferio predomina sobre el otro en el control de una
determinada función, pero la función no puede adjudicarse exclusivamente y
absolutamente a este hemisferio.
Los principales procesos psicológicos presentan un mayor o menor gra-

do de diferenciación hemisférica. Actualmente, el concepto de domi-
nancia cerebral hace referencia al mayor predominio de un hemisferio
sobre el otro en el control de un proceso determinado. Por ejemplo, se
habla de dominancia cerebral para el lenguaje para señalar la mayor es-
pecialización del hemisferio izquierdo en el control del lenguaje.
2.3. Asimetrías anatómicas
En este punto, sólo nos referiremos a las asimetrías anatómicas que podrían
tener relación con el posible sustrato neural de la especialización hemisférica
para el lenguaje.
Aunque se tienen referencias de asimetrías anatómicas desde finales del siglo

XIX (diferencias en tamaño o peso de los dos hemisferios, asimetrías en la ci-
sura de Silvio, en el volumen del lóbulo occipital, etc.), el interés por el tema
renace en 1968, después de la publicación de los trabajos sobre el planum tem-
porale hechos por Norman Geschwind y Walter Levistky.
Estos autores encontraron que en el 65% de los cerebros examinados el planum

temporale izquierdo era mayor, en el 24% de los cerebros no había diferencias,
y en un 11% el plano temporal mayor correspondía al hemisferio derecho.
Al mismo tiempo, la magnitud de la asimetría izquierda es considerable, y el
lado izquierdo puede llegar a ser diez veces mayor que el derecho. Cuando el
planum temporale mayor es el derecho, la asimetría es menos marcada. Estos
datos han sido confirmados posteriormente por otros autores y, además, se ha
observado que estas asimetrías están ya presentes en el cerebro del feto a las
treinta semanas de gestación, con una distribución similar a la observada en
adultos.
El planum temporale es una región cortical, de forma triangular, localizada en la superficie

superior del lóbulo temporal, justo en el giro de Heschl. Contiene el córtex asociativo
auditivo de orden superior y es una región que suele aparecer lesionada en sujetos que
presentan afasia de Wernicke.
Asimetría�planum�temporale
Representación de la superficie temporal superior en la que se muestra el planum temporale, justo en el giro de
Heschl.
Fuente: adaptado de LeMay (1982).
Estos resultados del planum temporale se basan en análisis macroscópicos post

mortem. Con respecto a citoarquitectura, destacan los trabajos de Galaburda
y colaboradores, que han demostrado también la existencia de una asimetría
en el área Tpt. Esta área ocupa la mayor parte del planum temporale y zona ad-
yacente del giro temporal superior posterior (es un área por lo común afecta-
da en la afasia de Wernicke). Los datos obtenidos muestran que, en aquellos
cerebros en los que hay una asimetría izquierda para el planum temporale, el
área Tpt izquierda es mayor que la derecha, mientras que otras áreas de la re-
gión temporal superior muestran poca o ninguna asimetría. Por lo tanto, la
asimetría del área Tpt se considera que es paralela a la del planum temporale,
y también puede ser de una magnitud considerable (siete veces mayor en el
lado izquierdo que en el derecho).
Otras áreas citoarquitectónicas muestran también diferencias izquierda-dere-

cha a favor del hemisferio izquierdo, aunque de menos magnitud, como la zo-
na correspondiente al giro angular (cuya lesión está asociada a alteraciones en
la lectura y la escritura); la pars opercularis y la pars triangularis del giro frontal
inferior (asociada a la producción de afasia de Broca). En el ámbito subcortical,
estas asimetrías izquierdas se reproducen, incluso más, en el núcleo talámico
posterior lateral (núcleo que también ha sido vinculado con el lenguaje).
Las asimetrías anatómicas más importantes relacionadas con el posible

sustrato de la especialización hemisférica del lenguaje son la del planum
temporale y su área Tpt correspondiente. Están situadas en la parte pos-
terior del giro temporal superior y muestran una asimetría a favor del
hemisferio izquierdo y con una distribución poblacional similar (65%
más el izquierdo; 11% más el derecho y un 24% que no muestra dife-
rencias).
2.4. Hemisferio izquierdo y lenguaje
Durante mucho tiempo el interés se centró exclusivamente en los procesos

verbales y, consecuentemente, en el papel dominante del hemisferio izquier-
do. Aunque hoy sabemos que otros procesos tienen también una organiza-
ción asimétrica, el lenguaje es posiblemente uno de los procesos más llamati-
vamente lateralizados y ha sido el objeto de estudio en la mayoría de los tra-
bajos de investigación en este campo.
Una idea ha permanecido a lo largo de los numerosos años transcurridos desde

los inicios del estudio de las diferencias hemisféricas: la vinculación especial
del hemisferio izquierdo con el lenguaje. Lo que sí que ha sufrido variaciones
es la manera en la que se ha definido esta vinculación, desde las posturas más
cualitativas o "absolutas" hasta las más cuantitativas o "de grado". La idea cen-
tral se ha mantenido porque, desde los diferentes acercamientos, las eviden-
cias que dan apoyo a la relación entre el hemisferio izquierdo y el lenguaje
son abrumadoras.
En los estudios con sujetos lesionados se ha puesto claramente de manifiesto

que la incidencia de trastornos afásicos después de lesiones del hemisferio iz-
quierdo es sustancialmente mayor que su incidencia después de lesiones del
hemisferio derecho, especialmente en sujetos diestros. Estas alteraciones en el
lenguaje producidas por lesión del hemisferio izquierdo afectan tanto al área
de la producción del lenguaje como de su comprensión. De esta manera, po-
demos encontrar reducción de la fluidez verbal, trastornos articulatorios y fo-
némicos, errores de denominación, alteraciones en la construcción sintáctica,
trastornos en la comprensión del lenguaje oral, etc. También se presentan al-
teraciones en lenguaje escrito, tanto de la lectura como de la escritura.
Los trabajos con sujetos comisurotomizados han aportado también datos con-
tundentes sobre la especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje.
Una de las primeras evidencias se observó al proyectar el dibujo de un obje-
to en cada campo visual. Si se proyectaba en el CVD-HI (campo visual dere-
cho-hemisferio izquierdo), el sujeto respondía correctamente el nombre del
objeto y lo podía describir sin problemas. En cambio, si se proyectaba sobre el
CVI-HD (campo visual izquierdo-hemisferio derecho), el sujeto respondía que
"no veía nada". Ahora bien, si se le mostraban después diferentes objetos, para
que eligiera entre distintas alternativas con la mano izquierda lo que corres-
pondía con el dibujo, o bien se le pedía que lo dibujara, lo hacía correctamente.
Lateralización de estímulos visuales
Procedimiento para la lateralización de estímulos visuales. Presentación de estímulos en el CVI-HD y respuesta oral
y pictórica.
Actividad
Reflexionad sobre por qué se ha precisado en el texto anterior que la mano utilizada para
seleccionar el objeto presentado en el CVI-HD es la mano izquierda. ¿Sería igual que fuera
la mano derecha?
El problema no era, por lo tanto, de percepción o reconocimiento, sino que

residía en la incapacidad del hemisferio derecho para responder verbalmente.
Para resumir, cuando la información se lateralizaba en el hemisferio izquierdo
de los sujetos comisurotomizados, éstos mostraban tener una capacidades ver-
bales prácticamente equivalentes a las de un sujeto normal; cuando la infor-
mación se proyectaba en el hemisferio derecho, no tenía acceso a los centros
del lenguaje, localizados en el hemisferio izquierdo, y los sujetos se manifes-
taban "afásicos" y "agráficos".
El objetivo de muchos trabajos hechos con sujetos neurológicamente norma-

les fue también demostrar la capacidad superior del hemisferio izquierdo para
procesar materia verbal. De este modo, se ha obtenido una superioridad del
CVD-HI utilizando estímulos visuales como letras, sílabas, trigramas y pala-

bras. En la modalidad auditiva la ventaja del HI se ha obtenido mediante la
presentación de sílabas o dígitos y, en menor medida, de palabras o frases.
No obstante, los resultados obtenidos en sujetos neurológicamente normales

conforman un panorama relativamente confuso. Se confirman los descubri-
mientos básicos obtenidos en los otros acercamientos, pero la superioridad
observable del HI para una tarea verbal en particular depende de un gran nú-
mero de factores. Algunos de los factores que hacen desaparecer la ventaja del
HI actuarían prevaleciendo la participación de los mecanismos visuoespacia-
les del HD (tareas de identidad física, juicios igual-diferente, etc.). En otros
casos, se propone que algunos de estos factores faciliten la manifestación de
las capacidades verbales del HD.
El hemisferio izquierdo presenta una clara dominancia en el procesa-

miento lingüístico: la articulación, el análisis fonológico, la fluidez ver-
bal, la denominación, los aspectos gramaticales y sintácticos, y también
los mecanismos de la comprensión. Esta superioridad se refiere tanto al
lenguaje oral como al escrito (lectura y escritura).
2.5. Hemisferio derecho y lenguaje
Ya hemos señalado que hoy día el HI no se considera como el único respon-

sable del procesamiento verbal. Aunque su papel predominante es un hecho
bien establecido, distintos autores han propuesto la existencia de ciertas capa-
cidades lingüísticas en el hemisferio derecho.
El origen de estos informes es diverso. Un primer grupo lo constituyen los

estudios sobre la capacidad del HD para asumir algunas funciones verbales
después de lesión del HI. Los resultados de estos trabajos se pueden considerar
como evidencias indirectas sobre una potencialidad del HD para participar en
los procesos verbales en condiciones no patológicas.
Entre estas evidencias indirectas, las hemisferectomías (resección amplia o to-

tal de un hemisferio) tempranas constituyen una evidencia clara de la plasti-
cidad cerebral. Una hemisferectomía izquierda, realizada en los primeros años
de vida, comporta una reorganización cerebral en la cual el HD asume las
competencias habitualmente asociadas al ausente HI. Esta reorganización per-
mite un desarrollo del lenguaje aparentemente normal, aunque un examen
detallado pone de manifiesto que la capacidad del HD para asumir las funcio-
nes lingüísticas no es completa. Los hemisferectomizados izquierdos presen-
tan ciertas dificultades para el procesamiento sintáctico y fonológico de cierta
complejidad.
Otras evidencias indirectas de las capacidades del HD proceden del estudio de

la recuperación funcional después de lesiones amplias del HI en adultos. En
general, el lenguaje espontáneo se mantiene prácticamente ausente, mientras
que la comprensión suele experimentar una evolución más positiva, y permite
llevar a cabo ciertas tareas de designación o comprender órdenes simples. Vista
la destrucción masiva de las áreas clásicamente vinculadas al lenguaje, esta
evolución ha sido atribuida a la participación del HD.
Evidencias más directas proceden de estudios específicamente dirigidos al exa-

men de esta capacidad. Los resultados más significativos se han obtenido al
estudiar el efecto de las lesiones del HD sobre el lenguaje. Aunque los trastor-
nos importantes que se producen en el lenguaje después de lesiones del HI
están ausentes cuando la lesión afecta al HD, un examen del procesamiento
del material lingüístico en sujetos con lesiones derechas ha puesto de mani-
fiesto la existencia de ciertas alteraciones: en la prosodia (entonación, ritmo,
inflexiones, etc.), en determinadas tareas de léxico y semántica (denomina-
ción, juicios de similitud semántica, apreciar relaciones de antonimia, etc.) y
en el procesamiento de los aspectos contextuales del discurso (metáforas, iro-
nía, humor, etc.).
El estudio detallado de los efectos de las comisurotomías y los estudios de

sujetos neurológicamente intactos confirmaron los resultados anteriores.
En general, y en el marco de una dominancia cerebral izquierda para

el lenguaje, el hemisferio derecho participa en la prosodia, en procesos
lexicosemánticos y en la relación lenguaje-contexto.
3. Hipótesis en torno a los circuitos de memoria
3.1. Introducción
Actualmente se conoce que son varias las estructuras cerebrales que participan
en los distintos tipos de memoria, operando conjuntamente por medio de cir-
cuitos neuroanatómicos y neurofisiológicos. Este conocimiento ha descarta-
do definitivamente la idea de que la memoria está formada por una entidad
única, localizada en un área o estructura cerebral determinada, como se creyó
hasta la segunda mitad del siglo XX.
Sabemos que hay una clasificación de la memoria según su gradiente temporal:

memoria a corto plazo y memoria a largo plazo, y a partir de ahora nuestro
objetivo será conocer los mecanismos cerebrales responsables de la memoria a
largo plazo, dividida en memoria declarativa y memoria procedimental. Y de
la memoria a corto plazo subdividida en memoria de trabajo.
3.2. Memoria a largo plazo: mecanismos cerebrales implicados
3.2.1. Memoria declarativa y lóbulo temporal medial
El estudio detenido del papel que desarrolla el lóbulo temporal medial en la

memoria se inició al principio de la segunda mitad del siglo XX con el estudio
de pacientes epilépticos. Las crisis epilépticas que sufrían estos enfermos eran
realmente severas y la farmacología no ayudaba a mejorar la patología, con
lo que estos pacientes se convertían en candidatos perfectos para ser operados
quirúrgicamente. Esta técnica quirúrgica, nueva y revolucionaria, consistía en
la extirpación bilateral de los lóbulos temporales. El caso más famoso y el más
estudiado ha sido el caso de HM.
Historia de HM
En 1953, un hombre de 27 años conocido como HM fue sometido a una extirpación

bilateral del lóbulo temporal, con el objetivo de eliminar una epilepsia severa que sufría
desde la infancia y que no podía ser controlada por ningún tratamiento farmacológico.
Los síntomas neurológicos señalaron que los orígenes de las crisis se encontraban en los
dos lóbulos temporales mediales. A partir de la operación, HM fue incapaz de retener más
allá de unos pocos minutos cualquier hecho que sucediera a su alrededor, y al mismo
tiempo perdió los recuerdos de los once años previos a la operación.
Efectivamente, con motivo de la operación, las crisis convulsivas disminuye-

ron significativamente en este paciente y se observó una mejora espectacular
de la enfermedad, la cual podía ser controlada con un tratamiento con fárma-
cos anticomiciales. No obstante, HM sufrió una alteración drástica de la me-
moria. Había perdido la capacidad de crear nuevos recuerdos y de consolidar-
los a largo plazo. Sin embargo, todavía era capaz de recordar acontecimientos
previos a la operación, de hecho recordaba su nombre, su profesión, sus pa-
dres, su infancia, etc.
Lo más sorprendente de todo esto era que HM mantenía intacta la memoria a

corto plazo; es decir, podía hacer una tarea y retenerla durante unos segundos,
y siempre que estuviera concentrado, la hacía satisfactoriamente. No obstante,
cuando su atención se desviaba hacia otra cosa o bien pasaba un periodo de
tiempo de un minuto o más, era incapaz de identificar o recordar lo que estaba
haciendo. Es decir, no podía consolidar la memoria de corto plazo a largo
plazo. Por este motivo las tareas le resultaban siempre nuevas, igual que las
personas de su entorno, médicos y cuidadores, a los que no recordaba aunque
los viera día tras día.
Con motivo de los estudios llevados a cabo sobre HM, y otros pacientes am-
nésicos, se extrajeron diferentes conclusiones sobre la implicación del lóbulo
temporal medial en la memoria:
• La memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo tienen que residir

en áreas cerebrales distintas, ya que la extirpación del lóbulo temporal
medial afectaba a la formación de memorias a largo plazo, pero no a la de
memorias a corto plazo.
Como se ha mencionado anteriormente, HM podía hacer tareas sencillas satisfactoria-

mente. Sin embargo, si dejaba de concentrarse en la tarea que hacía o bien pasaba un
periodo de tiempo superior a un minuto, olvidaba completamente qué hacía. De esta
observación se dedujo que el lóbulo temporal medial, y más concretamente el hipocam-
po y las áreas adyacentes, no eran responsables de la formación de la memoria a corto
plazo, aunque sí que intervenían en la consolidación de la memoria a largo plazo. Por el
contrario, resultaba evidente que en la formación de la memoria a corto plazo era otro
el mecanismo cerebral que debía de estar implicado.
• La memoria a largo plazo también parece subdividirse en dos fases. Una

inicial que permite la consolidación de la memoria a largo plazo y otra
posterior o tardía que permite almacenar recuerdos en otras regiones ce-
rebrales, posiblemente el neocórtex.
Una de las observaciones más importantes del estudio de pacientes que han sufrido una
operación quirúrgica, incluido el caso HM, es que se conoce exactamente la localización
y el alcance de la lesión cerebral. En el caso de los pacientes que fueron sometidos a
una extirpación del lóbulo temporal medial, las áreas que se incluían eran la formación
hipocampal (que a su vez consta del giro dentado, el subículum, la fimbria y la región
CA del hipocampo) y el giro parahipocámpico.
Neuroanatómica del lóbulo temporal medial
No obstante, no quedaba totalmente claro cuál era la extensión ni qué áreas

debieron estar implicadas exactamente para inducir una alteración de la me-
moria a largo plazo, de manera que toda la atención de los investigadores se
centró en el hipocampo, y se consideró que la lesión hipocampal era la prin-
cipal responsable de la alteración amnésica.
Estudios en animales
Los estudios que se hacían en animales, con motivo del caso HM, tampoco aportaban
información suficientemente clara para poder deducir qué áreas cerebrales estaban real-
mente implicadas. Más bien al contrario, mientras que unos estudios presentaban el hi-
pocampo como la región determinante en la alteración de memoria, otros, además del
hipocampo, incluían:
• la amígdala (Mishkin, 1978);

• la sustancia blanca del lóbulo temporal (Horel, 1978);
• lesiones en la corteza adyacente al hipocampo que interrumpían las vías de conexión
con la corteza cerebral (Squire, 1992);
• o sencillamente ni siquiera incluían el hipocampo (LeDoux, 1996).
Sin embargo, no fue hasta 1986 cuando se pudo establecer de una manera em-
pírica la implicación del hipocampo en la consolidación de la memoria. Este
año se presentó un caso de un paciente amnésico en el cual la única estructura
afectada era el hipocampo. Stuart Zola-Morgan, David Amaral y Larry Squire,
de la Universidad de San Diego, describieron el caso de un paciente, RB, que
presentó un trastorno de memoria parecido al de HM como consecuencia de
una isquemia; es decir, de una disminución del riego sanguíneo en el cerebro,
sufrida en el transcurso de una operación cardiovascular.
RB sobrevivió algunos años, durante los cuales presentó alteraciones impor-

tantes de memoria, en ausencia de cualquier otro déficit cognitivo. A su muer-
te, la exploración histológica del cerebro reveló una lesión bilateral localizada
únicamente en el hipocampo, concretamente la región CA1.
Se tiene que indicar que el hipocampo consta de cuatro regiones funcionalmente distin-
tas y conocidas como CA1, CA2, CA3 y CA4. Hoy día se conoce que la isquemia afec-
ta muy específicamente a la región CA1 del hipocampo. Posteriormente, estas observa-
ciones han sido replicadas en los diferentes estudios hechos en animales (Auer, Jensen,
Whishaw, 1989; Davis, Volpe, 1990; Zola-Morgan, Squire, 1990).
Aunque las investigaciones llevadas a cabo señalaban plenamente el hipocam-

po como el responsable de las alteraciones amnésicas, se observó que las lesio-
nes en el hipocampo únicamente afectaban al almacenamiento de recuerdos
nuevos. De hecho, HM mantenía intactos los recuerdos y las memorias de su
infancia, y también otros recuerdos previos a la operación. Por lo tanto, se de-
dujo que el hipocampo�debía�de�tener�un�papel�importante�en�el�almace-
namiento�inicial�de�la�memoria�a�largo�plazo,�almacenamiento�que�des-
pués�se�transferiría�a�otra�región�cortical. Zola-Morgan y Squire (1990) des-
cribieron, con motivo de sus estudios sobre la amnesia retrógrada en monos,
que el papel de la formación hipocampal en el almacenamiento de la memo-
ria es temporal. Es decir, el hipocampo consolida inicialmente la información
adquirida durante un periodo determinado de tiempo, que puede ser meses
o años. No obstante, su implicación disminuye a medida que la memoria se
transfiere o relega a zonas más importantes, como la corteza cerebral, para una
almacenamiento mucho más permanente que puede durar toda una vida.
El lóbulo temporal interviene en la consolidación inicial de memorias

declarativas a largo plazo.
No obstante, ¿cuáles son los aspectos generales de funcionamiento de los me-

canismos de la memoria del lóbulo temporal? Hoy día, la mayoría de los cien-
tíficos están de acuerdo en que las estructuras necesarias para la formación de
la memoria declarativa a largo plazo son la�formación�hipocampal (que a su
vez consta del giro dentado, el subículum, la fimbria y la región CA del hipo-
campo) y el giro parahipocámpico (en cuyo interior se encuentra la corteza
entorrinal, la corteza perirrinal y la corteza hipocámpica, que son las regiones
que proporcionan las entradas y salidas de información al hipocampo).
Organización interna del hipocampo y del giro hipocampal

El proceso de consolidación de la memoria a largo plazo se inicia con la en-

trada, el registro y el procesamiento (memoria sensorial) de los estímulos ex-
ternos que se hace por medio de las diferentes áreas corticales de asociación
o transición. La información del estímulo accede a la zona de asociación bien
de manera directa por medio de la corteza entorrinal, o bien de manera indi-
recta por las dos regiones adyacentes, las cortezas perirrinal y parahipocam-
pal. Finalmente, estas representaciones mucho más procesadas son enviadas
de la corteza entorrinal por medio del giro dentado hasta el hipocampo. El hi-
pocampo también puede recibir información de la amígdala, que proporcio-
nará la información emocional. Y también de regiones subcorticales por vía
del fórnix que transmite axones dopaminérgicos del área tegmental ventral,
axones noradrenérgicos del locus cerúleo, axones serotoninérgicos del núcleo
del rafe y axones acetilcolinérgicos del tabique mediano. Posteriormente, el
hipocampo vuelve a comunicarse vía subículum con la corteza entorrinal y
las zonas corticales vía corteza perirrinal y parahipocampal.
Estructuras del lóbulo temporal medial implicadas en la memoria

declarativa
Proceso de consolidación de la memoria a largo plazo
En el interior del hipocampo, el circuito es de corteza entorrinal a giro dentado, hipo-

campo (CA3 y CA1) y de salida subículum hasta la corteza entorrinal.
3.2.2. Memoria procedimental y multiplicidad de sistemas

cerebrales
Sin duda, el mecanismo implicado en la formación de la memoria declarativa

es posiblemente el mecanismo mnésico mejor estudiado. No obstante, una de
las contribuciones más importantes al estudio de la memoria ha sido el con-
cepto de que no hay un único mecanismo de memoria, sino que, en realidad,
son múltiples los mecanismos existentes. Esta conclusión se ha observado con
motivo de que en ausencia del hipocampo, son otros los mecanismos cerebra-
les que intervienen en el aprendizaje procedimental o implícito. Si reanuda-
mos el caso de HM, aunque inicialmente se pensó que las lesiones bilaterales
del lóbulo temporal afectaban a la adquisición de nuevos aprendizajes, pronto
se observó que los pacientes amnésicos podían adquirir y memorizar aprendi-
zajes procedimentales o implícitos. Esto sugirió que la�memoria�declarativa
y�la�memoria�procedimental�se�encuentran�en�regiones�neuroanatómica-
mente�distintas.
Como se ha explicado en el apartado anterior, la memoria procedimental o

implícita se divide en cuatro subtipos:
Priming
La activación del estímulo, la memoria incidental o el priming no son más

que denominaciones diferentes, que podemos encontrar en la bibliografía, las
cuales identifican y definen un mismo concepto. Y se refiere a la facilidad que
presenta un individuo para detectar o identificar palabras u otros estímulos
que han sido presentados previamente a causa, justamente, de su presenta-
ción previa. Las investigaciones con pacientes amnésicos, incluido HM, han
puesto de manifiesto que en tareas en las que se presenta una lista de palabras
y posteriormente se pide a los sujetos que completen una serie de palabras
fragmentadas o incompletas se observa cómo los pacientes amnésicos hacen
mejor la prueba y completan mucho mejor las palabras fragmentadas presen-
tadas con anterioridad, pero no las palabras que no estaban en la lista inicial,
aunque manifiesten que no recuerdan que se les presentara esta lista de pala-
bras (Warrington, Weiskrantz, 1973). En otro estudio, los pacientes amnésicos
desarrollaron una preferencia musical por unas melodías en detrimento de
otras simplemente porque habían sido presentadas con anterioridad, aunque
nuevamente manifestaran que no conocían estas melodías y que nunca antes
las habían escuchado (Johnson, Kim, Risse, 1985).
Habilidades o destrezas
Las habilidades se adquieren gradualmente y a menudo sin tener conciencia de

ello. De hecho, las habilidades motoras pueden ser aprendidas y consolidadas
sin que nos demos cuenta, como por ejemplo conducir un coche o nadar.
Nuevamente, los pacientes con amnesia proporcionan una ayuda importante
para estudiar si este tipo de memoria procedimental requiere o es dependiente
de la memoria declarativa. Y de hecho, se ha observado que las habilidades
motoras, perceptivas o perceptivomotoras de los pacientes amnésicos están
intactas, independientemente de la lesión cerebral que se observa en el lóbulo
temporal medial. Estudios en esta línea han demostrado que la capacidad de
los pacientes amnésicos para leer imágenes de palabras invertidas en el espejo
mejoraba con la práctica.
Otro ejemplo de memoria preservada en la adquisición de aprendizajes motores es el

experimento realizado por Benzin y Squire (1989). En este experimento, la experiencia
adquirida al levantar distintos pesos con una mano afectó a la valoración que hacían los
sujetos cuando levantaban pesos, unos veinticinco minutos más tarde, con la otra mano.
En este experimento tampoco se apreciaron diferencias entre los sujetos amnésicos y los
sujetos controles.
Distintos estudios sobre la localización anatómica de los mecanismos cerebra-

les que parecen estar implicados en la memoria de habilidades y en el priming
apuntan a los ganglios basales. Los ganglios basales son estructuras subcorti-
cales simétricas situadas en la parte inferior de los hemisferios cerebrales. Los
ganglios�basales�se�componen�del�núcleo�caudado,�putamen�y�globo�pá-
lido. Los dos primeros se conocen como neoestriados, mientras que el puta-
men y el globo pálido forman el núcleo lenticular. Los ganglios basales son
responsables del sistema extrapiramidal, y asumen el control de la motricidad
voluntaria y también automática. De hecho, las lesiones en los ganglios basa-
les son responsables de dos enfermedades tan conocidas como la enfermedad
de Parkinson y la enfermedad de Huntington, en las cuales se observa una
dificultad para aprender destrezas de tipo motor. Los ganglios basales reciben
proyecciones del córtex cerebral, incluida la corteza frontal, la sustancia negra
y el tronco cerebral. Estudios neuropsicológicos realizados y también los estu-
dios sobre animales experimentales confirman la participación de los ganglios
basales en funciones mnésicas.
Imagen neuroanatómica de los ganglios basales
Esquema de las principales conexiones anatómicas de los ganglios basales
Fuente: adaptado de Deus, Pujol, Espert (1996).
El neoestriado es un punto de encuentro de neuronas aferentes procedentes del córtex

cerebral, el tronco encefálico y la sustancia negra. Las vías eferentes proyectan del globo
pálido a las diferentes estructuras cerebrales mediante el tálamo.
Aprendizajes asociativos
Condicionamiento clásico y condicionamiento operante. Con anterioridad al Bibliografía

caso HM, se describió a otra paciente que sufría una amnesia anterógrada co-
J. LeDoux (1996). El cere-
mo consecuencia de una lesión cerebral. I. Claparede, el médico responsable, bro emocional. Barcelona:
se tenía que presentar cada vez que la visitaba como si fuera por primera vez, Ariel/Planeta.
ya que la paciente era incapaz de recordar que ya lo había conocido antes. Un

día el Dr. Claparede se dispuso a saludar a su paciente como siempre lo hacía,
encajándole la mano, pero esta vez se puso una chincheta en la mano. Eviden-
temente, la paciente retiró la mano tan rápidamente como notó el pinchazo
de la chincheta y a partir de entonces, aunque no reconocía al médico cuando
la visitaba nuevamente, se negaba a encajarle la mano. Cuando la memoria
es de un tipo aversivo o involucra emociones o un grado de alerta muy gran-
de, intervienen los mecanismos del condicionamiento del miedo, que es una
variación del paradigma experimental más utilizado en los estudios realizados
sobre aprendizaje animal: el condicionamiento�clásico de Pavlov.
Recordemos brevemente que el condicionamiento del miedo consiste en que un estímu-

lo relativamente neutro como puede ser una luz o el sonido de un timbre (el estímulo
condicionado) es seguido por un estímulo doloroso (el estímulo incondicionado), gene-
ralmente un choque eléctrico. Después de diferentes sesiones de entrenamiento, el ani-
mal desarrolla una respuesta condicionada a la luz o al timbre que provoca tensión de
los músculos, alteraciones en la presión sanguínea y del ritmo cardiaco, etc.
Este� tipo� de� condicionamiento� emocional� depende� en� gran� medida� de

la� amígdala� y� de� zonas� corticales� relacionadas. La amígdala (o complejo
amigdalino) es una estructura que tiene forma de almendra y está formada por
una docena de núcleos aproximadamente.
Imagen neuroanatómica de la amígdala en relación con el cerebro
Las�conexiones�aferentes�y�eferentes�de�la�amígdala�constituyen�los�ele-
mentos�principales�en�los�circuitos�del�condicionamiento�del�miedo. Se
conocen dos vías, una directa en la que la amígdala recibe proyecciones de
los receptores sensoriales (visual, auditivo y somatosensorial) por medio del
tálamo, y otra indirecta por la que también recibe información de estructu-

ras corticales. Estas dos rutas convergen en la puerta de entrada sensorial de
la amígdala: el núcleo lateral. Se ha demostrado que tanto la vía directa tá-
lamo-amígdala como la indirecta tálamo-córtex-amígdala son suficientes pa-
ra que produzcan el condicionamiento del miedo. La�entrada�cortical�a�la
amígdala�es�importante�porque�es�esencial�si�se�quiere�obtener�una�repre-
sentación�precisa�del�estímulo�condicionado,�mientras�que�la�vía�directa
tálamo-amígdala�facilita�una�entrada�de�información�rápida�aunque�mu-
cho�menos�detallada�del�estímulo�condicionado. Una vez la información
ha entrado en el núcleo lateral de la amígdala, llega a los núcleos intermedios
y después al núcleo central de la amígdala, el cual, a su vez, proyecta a dife-
rentes áreas hipotalámicas y del tronco cerebral que producirán las caracterís-
ticas señales de miedo y ansiedad. Lesiones en el núcleo central de la amígdala
impiden la formación de la respuestas condicionadas al miedo.
Estructuras implicadas en el procesamiento de la información en el núcleo

amigdalino
Fuente: adaptado de Le Doux (1993).
Algunas de las estructuras cerebrales que proyectan a la amígdala también han

sido implicadas en diferentes aspectos del condicionamiento del miedo, por
ejemplo el hipocampo y el córtex prefrontal. Se ha descrito que el hipocampo
también tiene una función en el condicionamiento contextual del estímulo
condicionado (la luz o el timbre). Es decir, está implicado en el procesamien-
to de la información espacial o configural del entorno en el que se desarrolla
el condicionamiento del miedo. De esta manera, por ejemplo, el lugar en el
que se desarrollan las sesiones de entrenamiento (la sala de experimentación,
el investigador u otros estímulos presentes) adquiere implicaciones aversivas
cuando se aplica el estímulo incondicionado, es decir, el choque eléctrico. De
esta manera, cuando el animal es conducido de nuevo a la sala de experimen-
tación en la que se le han administrado los choques eléctricos, la combinación
de olores y sonidos de la situación experimental desencadenará las respuestas
de miedo. La otra estructura cerebral implicada es el córtex�prefrontal�me-
dial, el cual está implicado en la extinción del condicionamiento, es decir,
el proceso por el cual el estímulo condicionado (la luz o el timbre) pierde la
habilidad de desencadenar la respuesta de miedo en el animal después de la

presentación repetida del estímulo condicionado sin ser acompañado del es-
tímulo incondicionado.
Si volvemos a la paciente del Dr. Claparede, podemos ver cómo se confirma

la dicotomía existente entre memoria declarativa y memoria procedimental.
Vemos cómo el conocimiento consciente de la asociación entre el estímulo
condicionado y el incondicionado (que está intervenido por el hipocampo), es
decir, relacionar el apretón con la chincheta no es "recordado" por la paciente,
mientras que el mecanismo de protección de la paciente al negarse a darle la
mano es recordado y está controlado por otro mecanismo de memoria en el
que está implicada la amígdala.
El estudio de la memoria en pacientes amnésicos también demostró que el

condicionamiento clásico de respuestas de parpadeo (o eyeblink) está conser-
vado. Esta prueba consiste en presentar simultáneamente un estímulo neutro
(un sonido) y un estímulo adverso, que consiste en aplicar un golpe de aire
en el ojo. Después de distintas sesiones de entrenamiento, el animal responde
con parpadeo cuando escucha el estímulo sonoro. En los pacientes amnésicos
se observó un condicionamiento normal al parpadeo. Actualmente, se cono-
ce por los experimentos realizados en animales que la región responsable de
este reflejo músculo-esquelético es el cerebelo, y de hecho se ha observado
que lesiones en esta estructura cerebral eliminan por completo la respuesta
condicionada.
El�cerebelo�es�una�estructura�neuronal�encargada�de�regular�la�coordina-
ción,�postura,�tono�y�control�de�los�movimientos�motores�finos. El estudio
de trastornos cerebelosos ha demostrado que llevar a cabo pruebas que requie-
ran de un aprendizaje y memoria motora reciente provoca unos resultados al-
terados en los pacientes con lesiones cerebelosas. La principal vía de entrada
de la corteza cerebral al cerebelo es la vía corticopontocerebelosa, que recoge
información de los lóbulos frontal, parietal, temporal e incluso del sistema
límbico. La vía corticopontina recoge aferencias de estas estructuras para hacer
sinapsis en el puente o protuberancia, pasar mediante el pedúnculo cerebeloso
medio contralateral para llegar finalmente a la corteza cerebelosa. En�el�caso
de�la�memoria�se�propone�que�las�regiones�cerebelosas�responsables�serían
los�hemisferios�laterales�cerebelosos�y�los�núcleos�dentado�y�emboliforme.
Circuito aferente corticopontocerebeloso y circuito eferente

cerebelo-tálamo-cortical
Fuente: adaptado de Barris, Guàrdia (2001).
Para finalizar, tenemos que destacar que en los estudios de neuroimagen lle-
vados a cabo también destaca el papel del cerebelo en el aprendizaje motor y
no motor, aunque continúa habiendo resultados contradictorios.
En estudios hechos durante las primeras fases de aprendizaje, o cuando se adquiere más
práctica en la tarea, se ha mostrado una activación significativa de diferentes regiones
cerebelosas, como la vermis y el núcleo dentado y el neocerebelo derecho lateral y ante-
rior (Barrios, Guardia, 2001).
Aprendizajes no asociativos
En este tipo de aprendizajes, como es la habituación, la memoria se establece

por medio de reflejos automáticos, de los cuales no tenemos ningún tipo de
control y ni siquiera de conocimiento. El movimiento reflejo es una unidad
funcional que se produce como respuesta a estímulos específicos recogidos por
neuronas sensoriales.
El�mecanismo�responsable�del�aprendizaje�no�asociativo�es�la�disminución
de�la�conducción�excitatoria�que�sucede�en�las�sinapsis�de�las�neuronas
sensoriales. Esto es debido a una disminución de la cantidad de neurotrasmi-
sor liberado en las neuronas presinápticas como consecuencia de la presenta-
ción repetida del estímulo.
Los mecanismos cerebrales implicados en la memoria procedimental

apuntan, entre otros, a los ganglios basales y el cerebelo.
3.3. Memoria a corto plazo: mecanismos cerebrales implicados
3.3.1. Memoria de trabajo y lóbulo prefrontal
Actualmente, a pesar de que el lóbulo frontal ocupa entre el 25% y el 35%

del total de la corteza cerebral, continúa siendo un gran desconocido. Algunas
de las funciones cognitivas que le son atribuidas incluyen la planificación,
la capacidad de abstracción, el razonamiento, la capacidad de inhibición, el
control ambiental de la conducta, la atención y también la participación en
la memoria de trabajo.
Imagen neuroanatómica del lóbulo prefrontal en relación con el cerebro y

con sus divisiones
Inicialmente, y a causa de los trastornos amnésicos descritos en sujetos con al-

guna lesión frontal, se creía que el lóbulo frontal participaba de alguna manera
tanto en la memoria declarativa como en la procedimental, y en la memoria
de trabajo. Se han descrito trastornos amnésicos en pacientes con tumores que
afectan al lóbulo frontal, en sujetos que han sufrido una ruptura de aneurisma
de la arteria comunicante anterior o bien en lesiones específicas del lóbulo
frontal. No obstante, dado que ninguna de estas patologías es específica del
lóbulo frontal, es posible que sea la implicación de otras regiones la que origine
estos déficits amnésicos. Por ejemplo, los tumores por infiltración o compre-
sión de estructuras vecinas en la corteza frontal pueden producir afectaciones
patológicas en otras áreas cerebrales. O en el caso de sujetos amnésicos por
ruptura de aneurisma de la arteria comunicante anterior, que aunque el mal
afecta a la región frontal medial, el mismo se extiende hacia estructuras pro-
sencefálicas basales, que también están implicadas en trastornos amnésicos.
La hipótesis de que el lóbulo prefrontal pudiera estar implicado en las funcio-

nes mnésicas se formó con motivo de los estudios llevados a cabo por Jacobsen
en monos que presentaban amplias lesiones prefrontales.
En estos experimentos, los monos eran sometidos a dos tipos de tareas; una era la "res-
puesta demorada" (delayed response) y la otra la denominada tarea de "alternancia demo-
rada" (delayed alternation). La prueba de respuesta demorada consistía en presentar una
pasa bajo uno de los dos objetos que se enseñaban al mono. Para elegir la pasa, el mo-
no no tenía que recordar el objeto bajo el cual se encontraba ésta, sino si la pasa estaba
situada en el objeto situado a la derecha o a la izquierda. Es decir, para hacer la prueba
correctamente era necesario que el mono retuviera en la mente la localización de la pasa
durante el intervalo de demora, en el cual el campo de acción estaba oculto a la vista.
Los resultados de este experimento mostraron que con intervalos de tiempo muy cortos,
los monos hacían la prueba muy bien, pero se observó que el rendimiento empeoraba a
medida que el tiempo de demora aumentaba. Cuando eran monos que tenían una lesión
en el córtex prefrontal los que hacían esta prueba, se observaba que la ejecutaban muy
mal, incluso con tiempos de demora muy cortos (Le Doux, 1996; Squire, 1987).
Con motivo de los resultados de estos estudios y de otras investigaciones si-

milares, se planteó que el lóbulo prefrontal estaba implicado en los procesos
de memoria a corto plazo, concretamente en la memoria de trabajo.
Con anterioridad, vimos cómo la corteza prefrontal�medial participa en los

procesos de extinción de la memoria emocional o del condicionamiento del
miedo. En este caso, es la�corteza prefrontal�lateral la que interviene con más
frecuencia en la memoria de trabajo.
Los estudios realizados por Patricia Goldman-Rakic y por Joaquín Fuster, dos
de los investigadores más importantes hoy en día, apuntan también en esta
dirección. La corteza prefrontal lateral, según estos autores, está capacitada
para intervenir en los procesos de memoria de trabajo, ya que tiene los puntos
de conexión con los diferentes sistemas sensoriales (como el visual y el audi-
tivo), así como con otros mecanismos neocorticales. También está conectada
con el hipocampo y con otras zonas corticales que participan en la memoria
a largo plazo.
En los estudios neuropsicológicos realizados a pacientes con lesiones frontales

se ha observado que los pacientes no presentan déficits en tareas de reconoci-
miento o evocación. Las alteraciones aparecen cuando la tarea de memoria va
más allá, cuando se tiene que evocar o reconocer acontecimientos concretos.
Es decir, los pacientes con lesiones frontales presentan dificultades cuando tienen que
recordar el orden de acontecimientos similares. Por ejemplo, en un estudio hecho en el
que se presentaban pares de colores, luces, tonos, figuras asimétricas, etc., con un inter-
valo de tiempo de demora entre los pares de estímulos, el sujeto tenía que señalar si el
segundo estímulo presentado era igual o distinto al anterior. Los resultados de este expe-
rimento indicaron que los pacientes con lesiones en el lóbulo prefrontal resolvían muy
mal esta prueba. Otra prueba en la que estos pacientes suelen presentar un rendimiento
muy bajo es la prueba de Brown-Peterson, que evalúa la memoria a corto plazo con inter-
ferencia. En esta prueba se presenta a los pacientes una tríada de palabras o consonantes
que deben recordar después de una prueba distractora (como contar de 100 a 0 de 4 en
4, o de 3 en 3).
La función del lóbulo prefrontal consiste en organizar y programar efec-

tivamente la conducta voluntaria, suprimir cualquier estímulo que in-
terfiera y desarrollar las respuestas más apropiadas para adaptarse al me-
dio que nos rodea.
© FUOC • P06/80045/02308 44 Introducción a los modelos y a las bases neurobiológicas del...
4. Conceptualización y dicotomías en la distinción de

los tipos de memoria
4.1. Generalidades
La memoria es una función cognitiva compleja que está íntimamente rela-

cionada con el aprendizaje; de hecho, la memoria es una consecuencia del
aprendizaje. Denominamos �aprendizaje� a la capacidad de adquirir una in-
formación nueva, mientras que la memoria incluye la capacidad de registrar,
retener y recuperar las experiencias, habilidades e informaciones previamente
adquiridas o aprendidas por el ser humano, ya sea conscientemente o incons-
cientemente.
Los estadios de memoria se conocen como codificación, consolidación y re-

cuperación. Inicialmente, la información es almacenada en un estado transi-
torio y posteriormente es convertida en un estado más duradero, la codifica-
ción. Este proceso de convertir memorias lábiles en memorias más estables y
permanentes, que se estabilizan progresivamente con el paso del tiempo, se
denomina consolidación. El último estadio de memoria es la recuperación
(o evocación); es decir, la capacidad de acceder a la información almacenada.
Procesos funcionales de la memoria
Proceso de memoria Descripción
Codificación Representa los procesos mediante los cuales la información visual y auditiva o las habilidades
motoras son inicialmente organizadas y procesadas para su repetición inmediata o recuperación
posterior.
Consolidación Son los procesos encargados de convertir memorias temporales en memorias más estables y
permanentes.
Recuperación Es el proceso por el cual el material aprendido o las habilidades son recuperados. Este proceso
puede ser consciente o inconsciente.
4.2. Principales tipos de memoria
4.2.1. Memoria a corto plazo
La memoria a corto plazo es una memoria temporal con una capacidad de

almacenamiento limitada, que puede durar desde unos minutos a unas pocas
horas.
Memoria sensorial
La memoria sensorial es el primer paso en la entrada de información exterior

a nuestro cerebro. Tiene una duración limitada de unos milisegundos. Este
tipo de memoria tiene lugar en los mismos sistemas perceptivos de nuestro
cerebro, especialmente en las regiones corticales (cortezas de asociación), en
las que se crea una representación o copia exacta de los estímulos percibidos.
La memoria sensorial se clasifica según el procesamiento neocortical en cada
una de las principales maneras sensoriales en:
a) memoria visual o icónica;

b) memoria auditiva o ecoica;
c) memoria táctil; y
d) memoria olfativa.
Una vez se han creado las memorias perceptivas, éstas se proyectan en dife-
rentes áreas del cerebro como el lóbulo temporal medial y el diencéfalo, donde
serán analizadas en nuestro banco personal de datos. De esta manera, cuando
el modelo visual, auditivo, etc. es reconocido por nuestra memoria de conoci-
mientos y experiencias pasadas, podemos reconocer e identificar el estímulo.
Por ejemplo, saborear un alimento determinado puede hacernos recordar una
situación agradable o desagradable vivida previamente.
Representación neuroanatómica de las diferentes localizaciones

funcionales de la corteza cerebral
Memoria de trabajo
En los últimos años, y con motivo de las investigaciones de Alan Baddeley

(1992), se ha elaborado el concepto de una variante de la memoria a corto
plazo que se ha denominado memoria� de� trabajo o working� memory. La
memoria de trabajo es muy rápida, se desarrolla en pocos segundos o minutos,
y se retiene durante un periodo corto de tiempo. Esta memoria, también de-
nominada operativa, se encarga de mantener la información accesible durante
el tiempo que sea necesario para su procesamiento. Es el tipo de memoria que
nos permite resolver un problema, hacer cálculos mentales, retener algunos
datos, etc., y hace que, por ejemplo, se olvide un número de teléfono cuando
se ha marcado. Además, tiene una capacidad y una duración limitada, que la
mayoría de los investigadores ha fijado en siete ± dos unidades de informa-
ción. Neuroanatómicamente parece que tiene una localización en la región
anterolateral del lóbulo prefrontal.
Debemos destacar que hay una discrepancia sobre la similitud conceptual en-
tre la memoria de trabajo y la memoria a corto plazo que nos puede confundir.
Hay algunos autores que consideran que la memoria de trabajo consiste en
una serie de procesos neuronales que permiten la retención, la ejecución o la
resolución de una tarea en un momento determinado, y que formaría parte de
la clasificación de la memoria a corto plazo, que sólo se refiere a un mecanismo
de almacenamiento temporal. No obstante, hay autores que consideran que
la memoria de trabajo y la memoria a corto plazo son dos nombres distintos
para el mismo concepto de proceso cognitivo.
Representación neuroanatómica del lóbulo prefrontal

4.2.2. Memoria a largo plazo
La memoria a largo plazo hace referencia a la retención de información de

manera relativamente permanente e ilimitada que perdura como mínimo unas
veinticuatro horas y puede llegar a durar toda la vida.
Una técnica importante para comprender neurobiológicamente la memoria

ha sido el estudio de la plasticidad neuronal y la morfología sináptica. De este
modo, se ha observado que la memoria de trabajo y la memoria a corto plazo
son creadas de manera inmediata estimulando inicialmente los mismos órga-
nos receptores sensoriales que, a su vez, estimularían las neuronas aferentes
por medio de la transmisión sináptica (mediante neurotrasmisores como la
acetilcolina y el glutamato). Durante las primeras tres-seis horas tampoco las
podremos diferenciar de la memoria a largo plazo, ya que ocurren simultánea-
mente. No obstante, la memoria a largo plazo se diferencia de la memoria a
corto plazo en los mecanismos moleculares implicados, ya que la "persisten-
cia" de la memoria a largo plazo necesita de la expresión génica, y esto incluye
desde la síntesis de nuevas proteínas hasta cambios moleculares y estructura-
les, como por ejemplo la formación de nuevas sinapsis o el aumento del nú-
mero de espinas.
Clínicamente, la memoria de trabajo, la memoria a corto plazo y la me-

moria a largo plazo se conocen como memoria inmediata, memoria re-
ciente y memoria remota.
Desde el punto de vista de la neuropsicología clínica podemos considerar:
1)�la�memoria�inmediata como la capacidad de retener información y evo-

carla inmediatamente sin que el sujeto centre su atención en ninguna otra
tarea.
Ejemplo
Algunos ejemplos de pruebas para valorar la memoria inmediata son la repetición de

dígitos del WAIS, los cubos de Corsi o el test de retención visual de Benton.
2)�la�memoria�reciente es la capacidad de evocar la información previamente

presentada después de un periodo de tiempo en el cual el sujeto ha centrado
su atención en otras tareas.
Ejemplo
Algunos ejemplos de pruebas para valorar la memoria reciente son la lista de palabras
de Rey, figura de Rey o la evocación de nuevos acontecimientos (¿qué has desayunado
hoy?, ¿qué hiciste ayer?, etc.).
3)�la�memoria�remota sería la capacidad de recordar y evocar acontecimientos

del pasado.
Ejemplo
Por ejemplo, ¿a qué colegio fuiste?
Amnesia anterógrada y amnesia retrógrada
Desde hace bastantes años, se conoce que una lesión bilateral cerebral en el
lóbulo temporal medial y en la línea media del diencéfalo provoca déficits de
memoria. Las lesiones en estas regiones cerebrales dificultan la capacidad de
crear nuevas memorias, amnesia�anterógrada, y también de evocar memo-
rias formadas con anterioridad a la lesión, amnesia�retrógrada. El caso más
famoso ha sido el del paciente HM (Scoville, Milner, 1957). En 1953, HM, de
veintisiete años de edad, fue sometido a una resección bilateral de los lóbu-
los temporales mediales con el objetivo de remediar las severas crisis epilépti-
cas que sufría y que no podían controlarse farmacológicamente. La operación
quirúrgica, que consistió en la extirpación del tejido cerebral que contenía los
puntos o focos principales de la enfermedad, resolvió con éxito las crisis con-
vulsivas. No obstante, a partir de entonces HM presentó una profunda amne-
sia anterógrada, y olvidaba los acontecimientos cotidianos tan rápidamente
como sucedían. Curiosamente la capacidad intelectual se mantuvo intacta, y
también la memoria inmediata, el lenguaje y las habilidades sociales. HM era
capaz de recordar una pequeña cantidad de información siempre que no se
distrajera. Sin embargo, esta memoria inmediata no se consolidaba y cuando
dejaba de mencionar la tarea que hacía, se olvidaba por completo de lo que
estaba haciendo.
Esquema
Memoria declarativa
La memoria a largo plazo puede diferenciarse a su vez en memoria declarativa

y memoria procedimental. Una clasificación conceptualmente similar es la de
memoria explícita y memoria implícita respectivamente, propuesta por Daniel
Schacter.
La memoria�declarativa corresponde a lo que, en general, todos denomina-

mos y conocemos por memoria. Es la memoria de acontecimientos, de perso-
nas, de conceptos, de ideas, de hechos históricos, de rostros, etc.
La memoria declarativa, a su vez, puede subdividirse en memoria�episódica

y memoria semántica. La memoria episódica se refiere a la información de
acontecimientos y hechos que la persona experimenta a lo largo de su vida,
contextualizada en tiempo y espacio, y sería la información autobiográfica. La

memoria�semántica, en cambio, se refiere al conocimiento de la información
general del medio que nos rodea sin ningún contexto temporoespacial. Por
ejemplo: ¿cuál es la capital de Francia?
Las memorias declarativas se forman en regiones mediales del lóbulo temporal

(hipocampo y amígdala) y del diencéfalo (cuerpos mamilares, núcleo dorso-
medial del tálamo).
Memoria procedimental
La memoria�procedimental consiste en la retención de habilidades, procedi-

mientos o normas mediante el aprendizaje perceptual, de estímulo-respuesta
y motor, que necesita atención aunque las personas no sean necesariamente
conscientes de esto. La memoria procedimental parece funcionar automática-
mente. Corresponde a la habilidad de escribir a máquina, de conducir un co-
che o de atarse los cordones de los zapatos.
Neuroanatómicamente, la memoria procedimental tiene una localización que

comprende el circuito frontal-neoestriado y el cerebelo.
La memoria declarativa y la memoria procedimental son, por lo tanto, dos

sistemas de memoria neuroanatómicamente y funcionalmente distintos. Es
decir, la lesión de un sistema no implica necesariamente la alteración del otro.
De esta manera, en el caso de HM se observa una incapacidad de aprender
información nueva (memoria declarativa). No obstante, cuando él y otros pa-
cientes con amnesia anterógrada son estudiados con más atención, se obser-
va que esta alteración amnésica no implica una incapacidad del aprendizaje
procedimental. De hecho, se vio que las capacidades básicas del aprendizaje
perceptual (como reconocer dibujos incompletos), el aprendizaje de respuesta
sensorial (como la discriminación de melodías) y el aprendizaje motor (como
la prueba de dibujo en un espejo) se encontraban intactas. Contrariamente,
la alteración de la memoria procedimental se ha detectado en pacientes con
demencia subcortical con afectación de los ganglios basales.
La memoria procedimental, a su vez, se ha subdividido en cuatro grupos se-

parados:
a) Priming,�memoria�incidental�o�activación�del�estímulo, consiste en la
facilidad que presenta un individuo para detectar o identificar palabras
u otros estímulos que han sido presentados previamente como resultado
de su presentación previa. Por ejemplo, ante la presentación de la palabra
enfermera, el sujeto evoca la palabra médico. Algunas pruebas de valoración
neuropsicológicas son el reconocimiento visual de objetos incompletos,
completar dibujos fragmentados, completar palabras fragmentadas, etc.
b) Aprendizaje�motor:�habilidades�y�destrezas. Una gran parte de nuestra

conducta es motora, como comer, nadar, conducir, escribir, etc. Las con-
ductas motoras se adquieren y perfeccionan con la práctica, y aunque ini-
cialmente los movimientos son voluntarios, torpes y conscientes, con la
práctica estas conductas acaban siendo automáticas, precisas e inconscien-
tes. Algunas pruebas de valoración neuropsicológica son la lectura repeti-
da en espejo, los laberintos de Porteus, la Torre de Hanoi, etc.
c) Aprendizaje�asociativo. Correspondería a la idea de que cuanto más fre-

cuentemente se aparejen dos estímulos, más fuertemente estarán asocia-
dos. Algunos ejemplos de aprendizaje asociativo son el condicionamien-
to�clásico y el condicionamiento�operante.
d) Aprendizaje�no�asociativo. Habituación y sensibilización. Un ejemplo de

habituación puede ser la reacción refleja de sobresalto en respuesta a un
estímulo inesperado. Por ejemplo, si estudiamos en la biblioteca es muy
posible que inicialmente el ruido de la puerta, al cerrarse bruscamente, nos
sobresalte. No obstante, si el estímulo inesperado se repite (es decir, el rui-
do de la puerta cerrándose bruscamente), la respuesta refleja de sobresalto
disminuirá progresivamente (perderá intensidad) hasta desaparecer. Por el
contrario, la sensibilización se refiere al aumento de la reacción ante los
estímulos ambientales, es decir, a medida que se presenta el estímulo ines-
perado nuestra respuesta refleja se incrementará.
Autoevaluación
1. ¿Sería correcto decir que Paul Broca propuso que el control cerebral del lenguaje estaba en
el lóbulo frontal izquierdo? Desarrollad vuestra respuesta brevemente.
2. Señalad las diferencias y semejanzas entre las propuestas clásicas y el modelo de Marsel
Mesulam. Desarrollad este tema brevemente.
3. Seleccionad la respuesta correcta.
En un resumen de los planteamientos de Carl Wernicke sobre la relación cerebro-lenguaje,

diremos que...
a)�propone un sistema bidireccional de fibras de asociación desde el giro temporal superior
al área de Broca.
b)�cuestiona la existencia de un centro para el control del habla en el lóbulo frontal izquierdo.
c)�define la afasia de conducción.
Las propuestas de tipo holístico o no localizacionistas sobre la relación cerebro-lenguaje...

a)�hacen clasificaciones de las afasias similares a las propuestas por los conexionistas.
b)�niegan la existencia de la afasia.
c)�niegan que las afasias se deban a lesiones cerebrales.
Al estudiar al modelo de Norman Geschwind, podemos concluir que...

a)�se trata de un modelo conexionista.
b)�no acepta la implicación del giro angular en el proceso de lectura.
c)�niega la existencia de las afasias transcorticales.
6. Seleccionad la respuesta correcta:
El modelo neural del lenguaje de Damasio y Damasio (1992) incluye...

a)�la participación de las áreas perisilvianas anteriores.
b)�la participación de los giros temporales medio e inferior en la recuperación de verbos.
c)�la negación de la participación del fascículo arqueado.
7. Dibujad un esquema de la organización de las vías visuales y señalad dónde situaríais una
palabra para que se proyectara en la corteza visual izquierda.
8. Señalad la respuesta correcta.
Una de las principales evidencias de que el cerebro es anatómicamente asimétrico la encon-

tramos en el hecho de que...
a)�el planum temporale derecho suele ser más grande que el izquierdo.
b)�la mayoría de las áreas del giro temporal superior suelen ser más grandes en el hemisferio
izquierdo.
c)�el área Tpt izquierda es más grande que la derecha, en la mayoría de los casos estudiados.
Actualmente, el concepto de dominancia cerebral se refiere a...

a)�la dominancia del hemisferio izquierdo en los aspectos cognitivos.
b)�la competencia exclusiva del HI para el lenguaje y del HD para los procesos espaciales.
c)�la mayor competencia de un hemisferio cerebral respecto al otro para una determinada
función.
Tomando en su conjunto las distintas evidencias, podemos decir que el HD participa en

algunos aspectos del lenguaje, por ejemplo:
a)�En anàlisis fonológicos complejos.
b)�En procesos lexicosemánticos.
c)�En procesos sintácticos complejos.
Solucionario
Autoevaluación
1. Respuesta abierta.
3.� c)
4.� a)
5.� a)
6.� b)
8.� c)
9.� c)
10.� a)
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Trastornos Del Lenguaje y La Memoria - Módulo 1 - Introducción A Los Modelos y A Las Bases Neurobiológicas Del Lenguaje y La Memoria

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Trastornos Del Lenguaje y La Memoria - Módulo 1 - Introducción A Los Modelos y A Las Bases Neurobiológicas Del Lenguaje y La Memoria

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Introducción

1. El lenguaje: desde la descripción de Broca hasta la

2. Lenguaje y asimetrías hemisféricas ......................................... 19

3. Hipótesis en torno a los circuitos de memoria ..................... 30

4. Conceptualización y dicotomías en la distinción de los

1. El lenguaje: desde la descripción de Broca hasta la

1.1. La aportación de Paul Broca

La observación de que el cerebro y el lenguaje están relacionados es conside-

El examen post mortem de Leborgne reveló un extenso daño cerebral, a causa

A partir de los datos reunidos después del estudio de Leborgne, Broca

Este trabajo, presentado poco después de la muerte de Leborgne, se puede con-

1.2. El conexionismo clásico

Después de los trabajos de Broca, el estudio de la relación cerebro-lenguaje

Según el modelo conexionista presentado por Wernicke, el lenguaje es

En su primera obra Wernicke presenta diferentes casos de alteraciones del len-

El mismo examen de autopsia llevó a Wernicke a descartar que los trastornos

Primer diagrama de Wernicke

La contribución siguiente de Wernicke fue la descripción y fundamentación

• Un modelo connexionista del lenguaje.

• Un centro para las "imágenes auditivas de las palabras" en el giro temporal

• Un sistema de fibras de conexión: giro temporal superior → área de Broca

El modelo inicial de Wernicke lo desarrolló Ludwig Lichtheim (1885), que in-

Una modificación importante fue la introducción de un "centro de los

Modelo de Wernicke-Lichteim que incorpora el centro de los conceptos

1.3. Las alternativas no localizacionistas

La reacción holista o antilocalizacionista frente a los modelos asociacionistas

Henry Head (1926) atacó duramente a los sarcásticamente denominados fa-

La incapacidad de los pacientes para asumir esta actitud abstracta es central

Pierre Marie, Henry Head y Kurt Goldstein, aunque hagan propuestas

Sus propuestas no tuvieron una aceptación generalizada, ya que resulta difícil

1.4. Resurgimiento de los modelos conexionistas: Norman

Las teorías conexionistas perdieron crédito durante un tiempo, pero resurgie-

estructuras subcorticales y conexiones cortico-subcorticales. Este tipo de aná-

Podéis leer la traducción al castellano de una publicación de 1972 de Norman Geschwind,

R. F. Tompson (Ed.) (1979). Psicología Fisiológica, Selecciones de Scientific American. Madrid:

• El área de Broca, localizada en la tercera circunvolución frontal izquierda

Se representan las áreas principales relacionadas con el lenguaje y el sistema de conexio-

• El área de Wernicke (zona posterior del área 22 izquierda de Brodmann)

• El giro angular (área 39 izquierda de Brodmann), zona de paso entre la

La clasificación de las afasias que propone Geschwind es prácticamente idén-

Representación de lesión en "aislamiento del lenguaje"

Fuente: Geschwind (1979), p. 534.

Representación de las zonas dañadas en el cerebro de la paciente estudiada por Gesch-

Para Geschwind, los déficits observados se debían al hecho de que se había

La influencia de los trabajos de Geschwind es innegable. Organizó el Centro

1.5. Formulaciones actuales

Desde las aportaciones de Geschwind se ha producido un avance considerable

Uno de los ejemplos más claros lo constituyen las evidencias en torno a la

Otros acercamientos contribuyen también de manera importante al entendi-

Fuente: Raichle (1994).

Fuente: Binder et al. (1997).

Identificación de áreas lingüísticas mediante RMF en un sujeto de veintiséis años: áreas

el giro angular, regiones prefrontales laterales y mediales, y una región periesplenial. Se

En general, a medida que se han perfeccionado los procedimientos, y se han

A partir de las evidencias obtenidas en los estudios lesionales y las obtenidas en

Estas nuevas propuestas consideran que el lenguaje no está sustentado

1.5.1. Modelo de Marsel Mesulam (1990)

• El área de Broca, definida como la región cuya lesión produce afasia de

El área de Wernicke no sería un almacén de palabras, sino un punto de acce-