Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.

º 1, 2010 3 - 24

BIOCOMBUSTIBLES Y BIOTECNOLOGÍA: LA YUCA

(Manihot esculenta) COMO MODELO DE INVESTIGACIÓN

Biofuels and Biotechnology:

Cassava (Manihot esculenta) as a research model

SIMÓN CORTÉS SIERRA1, Biólogo; PAUL CHAVARRIAGA2, M.Sc.;

CAMILO LÓPEZ1, Ph. D.
1 Laboratorio de Fitopatología Molecular, Departamento de Biología,

Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,

AA 14490, Bogotá, Colombia. [email protected]
2 Biotechnology Research Unit. Centro Internacional de Agricultura

Tropical. Cali, Colombia. [email protected]

Presentado 23 de febrero de 2008, aceptado 28 de junio de 2009, correcciones 1 de diciembre de 2009.

RESUMEN

Los combustibles obtenidos a partir de materia vegetal, como etanol y biodiesel, están
tomando importancia en la dinámica energética mundial gracias principalmente a que
son más económicos y menos contaminantes del medio ambiente que los combustibles
fósiles. El mercado de biocombustibles ha producido un incremento en las áreas de cultivo
tanto de plantas regularmente usadas como materia prima para su obtención como de
aquellas con potencial de ser nuevas fuentes de producción, al igual que ha impulsado la
investigación básica orientada hacia el incremento en calidad y producción de diferentes
cultivos. Las plantas que almacenan cantidades importantes de almidón, azúcares simples
o aceites son el blanco principal para la producción de biocombustibles, aunque nuevas
tecnologías están permitiendo la utilización de celulosa como materia prima. El cultivo de
yuca (Manihot esculenta) está ampliamente distribuido en toda la zona tropical y es la base
alimenticia de cerca del 10% de la población mundial. El alto contenido de almidón en las
raíces almacenadoras de la yuca hace de este cultivo una opción para la obtención de eta-
nol. El uso de técnicas de mejoramiento no convencional de variedades de yuca permitirá
la generación de plantas más aptas para la industria de biocombustibles. En este manus-
crito se revisa el estado actual de los biocombustibles a nivel mundial y nacional, y se
comentan los beneficios y retos a afrontar en cuanto a las implicaciones respecto al medio
ambiente y la alimentación humana. Finalmente se discute el potencial de la yuca como
fuente eficiente de materia prima para la obtención de biocombustibles en Colombia.

Palabras clave: yuca, biocombustibles, almidón, etanol, biotecnología.

ABSTRACT

Fuels such as ethanol and biodiesel, obtained from plants and their constituents, have
recently received the world’s attention as a true alternative to the global energy supply,
4 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

mainly because they are cheaper and less contaminant of the environment than the
currently used, non-renewable fossil fuels. Due to the pushing biofuel market, the world
is currently experiencing an increase of agricultural land devoted to grow crops used to
obtain them, like maize and sugar cane, as well as crops that have the potential to
become new sources of biofuels. Similarly, this emerging market is boosting the basic
research oriented towards obtaining better quality and yield in these crops. Plants that
store high quantities of starch, simple sugars or oils, are the target of the biofuel
industry, although the newest technologies use also cellulose as raw material to produce
fuels. Cassava (Manihot esculenta) is widely grown in the tropics and constitutes a staple
food for approximately 10% of the world population. The high starch content of its
storage roots, together with the use of conventional and non-conventional breeding
turn this crop into an option to obtain better adapted varieties for ethanol production.
This manuscrip reviews the current state of biofuels worldwide and at the national level,
and discusses the benefits and challenges faced in terms of effect on the environment
and the human food chain. Finally, it discusses the potential of cassava as a source of
raw material for obtaining biofuels in Colombia.

Key words: Cassava, Biofuels, Starch, Ethanol, Biotechnology.

INTRODUCCIÓN

El modelo energético actual, basado en el consumo de combustibles fósiles, genera di-

versos problemas a causa del carácter no renovable de éstos, grado de contaminación
del medio ambiente, liberación de gases que contribuyen al calentamiento global,
además de frecuentes conflictos en el ámbito geopolítico entre países productores y
consumidores. La producción de biocombustibles representa una alternativa energética
viable frente a la utilización de energía proveniente de combustible fósil. Los
biocombustibles son los combustibles obtenidos a partir de carbohidratos provenientes
de material vegetal, particularmente productos ricos en sacarosa, almidón o celulosa
para la obtención de bioetanol, y productos ricos en aceites para el caso del biodiesel.
Se han implementado diferentes estrategias a nivel mundial para reemplazar o utilizar
de manera conjunta los combustibles fósiles y los biocombustibles. En Estados Unidos
existe un amplio mercado para el etanol producido a partir de almidón de maíz, mien-
tras que en Brasil el etanol obtenido a partir de caña de azúcar es ampliamente utilizado
(Somerville, 2007). Planes de utilización de biocombustibles a gran escala, con incre-
mentos en su uso de entre el 8% en Europa, 10% en China, 22% en Brasil y la meta de
Estados Unidos de triplicar su producción en diez años, están siendo llevados a cabo
(Balat y Balat, 2009). La producción de biocombustibles puede contribuir a generar
desarrollo en países pobres y servir como alternativa a cultivos ilícitos. Colombia tiene
características propicias para la producción de biocombustibles: su ubicación tropical,
cultura agrícola y disponibilidad de tierras aptas para determinados cultivos hacen que
esta práctica sea viable. Sumado a lo anterior, el gobierno ha promovido una serie de
estímulos legales que propician el desarrollo de la industria de biocombustibles, tales
como exenciones tributarias, creación de zonas francas para su cultivo, y generación de
planes de crédito e inversión. Por otra parte, tratados comerciales entre diversos países
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promueven la producción y exportación de biocombustibles. Dentro de los cultivos que

pueden ser utilizados como fuentes de biocombustibles, el de yuca presenta características
que lo posicionan como una alternativa rentable en aquellas zonas cuyas condiciones
ambientales o de calidad de suelos no son aptas para el cultivo de caña de azúcar. Entre
estas ventajas se encuentra su alta resistencia a la sequía y su adaptación a diversos tipos
de suelo, como aquellos con altos contenidos de aluminio y manganeso, característicos
de las sabanas tropicales, y que resultan poco aptos para otro tipo de cultivos. Por otra
parte, la obtención a gran escala de etanol a partir de yuca permitiría la estabilización de
los precios de etanol y azúcar obtenidos a partir de caña, los cuales son altamente in-
terdependientes, y fluctúan de acuerdo a la demanda de etanol o azúcar en un momento
dado. Así por ejemplo, en Tailandia se evaluó en términos energéticos la producción de
bioetanol y se pudo obtener un valor de energía neta (NEV) de 8.80MJ/L, lo cual es aún
más eficiente que la producción de energía obtenida en China a partir también de yuca,
la cual fue de 7,4 MJ/L (Dai et ál., 2006) o que la de maíz en Estados Unidos (Lan et ál.,
2008). El mejoramiento genético de plantas puede generar variedades con características
adecuadas para que el proceso de producción de biocombustibles sea más eficiente. La
ruta de biosíntesis de almidón y las enzimas involucradas en ésta han sido caracterizadas
en diferentes plantas, a partir de lo cual ha sido posible generar variedades de yuca y maíz
con calidades y cantidades de almidón adecuadas para la industria, así como la obtención
de un incremento en la cantidad de azúcares libres (Raemakers et ál., 2005; Torney et ál.,
2007). Destinar productos agrícolas a la producción de biocombustibles puede llegar a
ser económicamente más rentable que utilizar estos mismos productos para la alimen-
tación humana, debido a la alta demanda actual de biocombustibles y al plan de estímu-
los generados para esta industria, lo cual puede presentar ventajas a nivel de poder
adquisitivo de los cultivadores, pero a la vez tiene la desventaja de incrementar problemas
de disponibilidad de alimentos. A partir de lo anterior son necesarias políticas de control
en la comercialización de las cosechas las cuales favorezcan la cobertura de la demanda
alimenticia sobre la demanda de biocombustibles. En esta revisión se pretende dar una
imagen del estado actual de la producción de biocombustibles y su trasfondo biológico,
y se discuten las implicaciones ecológicas, junto con las posibilidades de obtención de
plantas genéticamente modificadas para una producción más eficiente de materias
primas destinadas a la producción de bioetanol.

LOS BIOCOMBUSTIBLES EN EL CONTEXTO MUNDIAL

El hecho de que actualmente nos encontramos frente a un cambio en el modelo ener-
gético mundial es innegable, corresponde a una realidad y no solamente a un momento
coyuntural. El pilar de este nuevo modelo energético lo constituyen los biocombustibles.
Tomó cerca de 125 años consumir el primer trillón de barriles de petróleo. El siguiente
trillón se gastará en los próximos 30 años (DOE, 2006). Existe una fuerte dependencia
del combustible fósil para movilizar las industrias y el mercado mundial. Sin embargo,
las reservas de petróleo escasean, siendo estimadas en 17x1010 toneladas a finales de
2007 (BP, 2008), y muchas de las que existen hoy en día se encuentran ubicadas en
regiones de inestabilidad o conflicto político, como los países del medio oriente y de la
antigua Unión Soviética. De alguna manera podemos decir que la era del combustible
fósil como fuente exclusiva de energía “tiene sus días contados”.
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Cortés, et ál.

La búsqueda de estrategias que permitan reducir la dependencia del combustible fósil

ha llevado a desarrollar alternativas domésticas basadas en el uso de recursos reno-
vables. Una de las prioridades para muchos países es desarrollar alternativas energéticas
menos costosas, en cuanto a no tener que importarlas, o invertir grandes capitales en
exploración, más limpias respecto a la disminución en la generación de contaminantes
en el momento de su producción y utilización y viables respecto a su producción. Prue-
bas de la importancia de la búsqueda de fuentes alternativas de energía han sido las de-
claraciones de países como Estados Unidos, China, o la unión Europea de incrementar
de manera considerable la utilización de biocombustibles (Bush, 2006; Gnansounou et
ál., 2009). Los combustibles derivados de la biomasa vegetal ofrecen una excelente
oportunidad de energía alternativa convencional que puede tener un gran impacto no
sólo sobre el crecimiento económico de los países, y sobre la seguridad energética y
ambiental sino también un fuerte impacto social dado por la creación de nuevos
empleos en el sector rural e industrial, lo cual puede promover una mejor calidad de vida
de la población.
En los últimos años se ha evidenciado un progresivo aumento en los precios de los
combustibles fósiles, debido principalmente a los problemas políticos e inestabilidad
de los países en los cuales se concentran las principales reservas de petróleo, sumado
a la creciente dificultad en el hallazgo de nuevas reservas petrolíferas en momentos en
los cuales el consumo mundial creciente copa la producción mundial. El incremento en
los precios de los combustibles frenará el desarrollo económico de los países y generará
el empobrecimiento de los consumidores (Bacon, 2005; Mathews, 2007). Así por ejem-
plo, se ha estimado que un aumento sostenido de diez dólares en el precio del barril de
petróleo produce un desbalance equivalente a una disminución de entre el 1,47 al 4%
del producto interno bruto de los países más pobres y una disminución global del 0,5%
en este indicador (Bacon, 2005). Se ha estimado que la industria del bioetanol podría
crear miles de empleos y asegurar el crecimiento económico y energético nacional y
global (Seixas, 2006). En Estados Unidos, por ejemplo, en el año de 2004 la industria
del bioetanol permitió la creación de 147 mil empleos en todos los sectores de la eco-
nomía y produjo más de dos billones de dólares de impuestos a los gobiernos locales,
federales y estatales (RFA, 2005).
La producción mundial de etanol combustible ha presentado un incremento impor-
tante en los últimos años. Se estima que durante el período 2000-2005 la producción
mundial pasó de 1,7x1010 L a cerca de 4,0x1010 L (DOE, 2006), teniendo en cuenta el
estimado que un galón de etanol es equivalente a 0,7 galones de combustible fósil
(Somerville, 2006), en estos cinco años se habría reemplazado el consumo de 1,61x
1010 galones de combustible fósil. Brasil fue uno de los primeros países en implementar
la producción de bioetanol y es mundialmente reconocido como el país líder en
producción de biocombustibles, particularmente etanol. En 1975 como consecuencia
de la primera crisis petrolera, el Gobierno Federal estableció el programa “Proalcool”,
cuyo objetivo fue producir etanol a partir de la caña de azúcar y utilizarlo para la pro-
ducción de etanol como combustible carburante. Actualmente Brasil se ha consolidado
como el país que produce la bioenergía más barata del mundo, a un costo por galón
de cerca de 0,25 dólares, menor al del etanol de maíz producido en Estados Unidos, y
cerca de dos dólares más económico que el etanol obtenido a partir de celulosa en
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Estados Unidos o de remolacha azucarera en el caso Europeo (Goldemberg, 2007). Toda

la gaso-lina de Brasil está formada por una mezcla de 20-26% de etanol, la cual se conoce
como “gasohol”. Actualmente la producción de etanol en Brasil sobrepasa los 1,6x 1010
L y constituye el 14,8% de los combustibles empleados en el transporte (Goldemberg,
2007). Los primeros vehículos comerciales que funcionaron con etanol se introdujeron en
1979 y la proporción de la mezcla etanol-gasolina alcanzó en ese año 15 a 20%, para
posteriormente incrementarse al 25% en el 2003. Desde el 2003, Brasil cuenta con ve-
hículos “flex-fuel” los cuales pueden emplear etanol, gasolina o una mezcla de los dos,
ofreciendo al consumidor la flexibilidad de decidir cuál combustible incorporar en su
automóvil. La materia prima principal para la producción de bioetanol en Brasil la
constituye la caña de azúcar. Se estima que Brasil en el 2004 produjo 350 millones de
toneladas de caña, la agroindustria azucarera generó alrededor de 700.000 empleos
directos y más de 3,5 millones de empleos indirectos (Seixas, 2006). Existe una gran con-
troversia acerca del aumento en la tasa de deforestación de la selva amazónica debido al
incremento de los cultivos de caña de azúcar, sin embargo, las nuevas plantaciones de
caña se están realizando sobre terrenos de sabana previamente usados para pastoreo de
ganado, y no sobre áreas selváticas (Goldemberg y Guardabassi, 2009).
Estados Unidos ha sido otro de los países que ha incursionado fuertemente en la pro-
ducción de biocombustibles en los últimos años, a pesar de que no haya sido uno de
los pioneros en este campo. Desde el año 2000, su gobierno ha instaurado políticas y
leyes con el objetivo de aumentar la producción y empleo de biocombustibles. A partir
de 1990 la industria del etanol ha sido la de mayor crecimiento en las zonas rurales de
Estados Unidos. En el 2004 los biocombustibles en Estados Unidos representaban
aproximadamente el 3% del consumo total de combustible para transporte (Farrell et
ál., 2006). La capacidad de producción de etanol para combustible en el 2004 fue de
15.000 millones de litros y se establecieron 12 nuevas plantas de producción elevando
su capacidad de producción a 16.200 millones de litros en el 2005. Sólo en el 2008 la
producción de etanol en Estados Unidos ascendió a 3,4x1010 L, producidos por 170
plantas (RFA, 2009). Esta cifra es equivalente a 2,38x1010 L de combustible fósil. El
90% del etanol de Estados Unidos se obtiene del cultivo de maíz (Hill et ál., 2006). Sin
embargo otras alternativas se están considerando, como el empleo de sorgo en grano,
remolacha, celulosa y desechos sólidos municipales (Seixas, 2006).

MATERIAS PRIMAS EMPLEADAS PARA LA PRODUCCIÓN DE BIOCOMBUSTIBLES

Los biocombustibles, básicamente bioetanol y biodiesel, son obtenidos a partir de
material vegetal, particularmente productos ricos en sacarosa, almidón o celulosa para
la obtención de bioetanol (Gray et ál., 2006) y productos ricos en aceites para el caso
del biodiesel (Demirbas, 2007). Dentro de los productos ricos en sacarosa se
encuentran caña de azúcar, melaza, sorgo dulce y remolacha, entre otros (Goldemberg,
2007), mientras que entre los cultivos con alto contenido de almidón para la pro-
ducción de biocombustibles se encuentran los cereales, básicamente maíz, trigo y
cebada o también diferentes cultivos con raíces o tubérculos almacenadores de almidón
como papa o yuca (McLaren, 2005). Plantas con alto contenido de almidón son pro-
picias para la producción de etanol pues este producto de almacenamiento de carbo-
hidratos es más fácilmente fermentable que otro tipo de polímeros de glucosa como la
8 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

celulosa. Por otra parte, cultivos como el de palma de aceite (Elaeis guineensis y Elaeis
oleifera), cocotero (Cocus nucífera), Jatropha sp. e higuerillo (Ricinus comunis) se caracterizan
por su alto contenido de aceites transesterificables útiles para la obtención de biodiesel
(Ma y Hanna, 1999). Recientemente se ha establecido el gran potencial para la ob-
tención de bioetanol que pueden tener materiales vegetales ricos en celulosa tales como
madera y residuos agrícolas (Herrera, 2006). Sin embargo, la tecnología para hacer
eficiente la obtención de etanol a partir de celulosa se encuentra aún en fase de
desarrollo (Ragauskas et ál., 2006).
El número diverso de fuentes para la obtención de biocombustibles hace que esta
industria tenga cierta capacidad de elegir entre diferentes opciones de cultivo basada
en las condiciones agronómicas de la zona a cultivar, así como en el comportamiento
del mercado y en la efectividad para la obtención del producto final a partir del material
no procesado. De esta manera en Estados Unidos se ha generalizado el uso del maíz
como fuente de bioetanol a causa de la larga experiencia de los cultivadores de este
producto, junto con el alto rendimiento de las variedades utilizadas y el gran desarrollo
tecnológico en la extracción del bioetanol a partir del almidón del grano (Dien et ál.,
2002). En Brasil la principal fuente de biocombustible es la caña de azúcar, ya que la
productividad de esta planta, de metabolismo tipo C4, el cual es más eficiente respecto
a la fijación de CO2 en zonas tropicales es alta y, al igual que en el caso de Estados
Unidos, existe una infraestructura de obtención de bioetanol bastante desarrollada
(Parikka, 2004). En países asiáticos como Tailandia y China se empieza a generar una
industria de producción de bioetanol a partir del cultivo de yuca, el cual tiene una larga
tradición en estas zonas y que tiene a Tailandia como su mayor productor a nivel mun-
dial (Nguyen et ál., 2007). Sin embargo, en países con una alta heterogeneidad edafo-
climática existirán zonas no aptas para determinados cultivos pero adecuadas para el
crecimiento y desarrollo de otros. En países como Colombia es posible la obtención de
biocombustibles a partir de diferentes fuentes, lo que puede propiciar un clima salu-
dable no sólo para los cultivos, sino para las industrias y mercados basados en cada uno
de éstos.

VENTAJAS DE LA UTILIZACIÓN DE BIOCOMBUSTIBLES

El gran auge actual en el uso de biocombustibles como fuente energética se fundamenta
en los beneficios de éstos a nivel ambiental y económico, global y regional. Desde el
punto de vista ambiental, una de las ventajas del uso de los biocombustibles es la
disminución del efecto invernadero ocasionado por las emisiones de CO2, ya que reduce
las emisiones de monóxido de carbono (CO) e hidrocarburos totales de los gases de
escape de los vehículos. Cuando se emplean combustibles fósiles, el carbón secuestrado
por millones de años es liberado a la atmósfera donde éste se acumula, mientras que
la transición hacia el uso de biocombustibles permitiría que la producción fotosintética
de nueva biomasa incorporara un gran porcentaje del dióxido de carbono liberado
cuando el bioetanol es consumido. Un análisis ha revelado que la emisión de CO2 libe-
rado por el bioetanol puede ser 85% menor que el producido por la combustión de la
gasolina (Wang, 2005), aunque dichas estimaciones varían ampliamente dependiendo
del cultivo, del tipo de combustible y de la tecnología de conversión utilizada (Farrell et
ál., 2006). Esta variación se da principalmente por la inclusión o exclusión de diversos
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factores en la cadena productiva de biocombustibles, tales como biomasa desplazada,

efectos en el suelo o utilización de fertilizantes y variables de medición (von Blottnitz y
Curran, 2007). La industria de los biocombustibles permitirá generar una gran cantidad
de empleos nuevos que redundará en un fuerte impacto social. El desarrollo de la agri-
cultura se beneficiará de la industria de la producción de biocombustibles y proveerá a
los campesinos de una nueva fuente de ingresos y estabilidad laboral que ayudará a re-
ducir los problemas de desempleo y hambre que se presenta en el sector rural de mu-
chos países del mundo (Seixas, 2006). Esto es particularmente cierto para los países
pobres ubicados en la zona tropical del planeta, donde las plantas tienden a crecer más
rápidamente. Por último, para los países no productores de combustibles fósiles y para
aquellos cuya producción es insuficiente para su consumo interno, la dependencia de
dichos combustibles suele generar conflictos a nivel geopolítico con los países produc-
tores, por lo cual una disminución de dicha dependencia, mediada por un uso incre-
mentado de biocombustibles, tendría la capacidad de producir una distensión en las
relaciones entre productores y consumidores de derivados del petróleo y podría aliviar
las finanzas de los países consumidores y productores de biocombustibles.

MECANISMO DE PRODUCCIÓN DE BIOCOMBUSTIBLES

Para la obtención eficiente de biocombustibles, no sólo es necesario partir de cultivos
con alto contenido de materia energéticamente viable, como azúcares, almidones o acei-
tes. También se deben aplicar tratamientos físicos, químicos y enzimáticos destinados a
la obtención del producto final, ya sea bioetanol o biodiesel. Para esto, existen actual-
mente diferentes métodos industriales orientados hacia la obtención más eficiente de
biocombustibles, y el campo de investigación en el mejoramiento de estos procesos es uno
de los más dinámicos en la cadena productiva de los biocombustibles (Ragauskas et ál.,
2006). La estrategia corriente para la producción de biocombustibles a partir de la bio-
masa involucra tres pasos básicos: después de la adquisición de la biomasa, la biorefinería
comienza con la reducción en el tamaño de la materia prima vegetal y el pretratamiento
termodinámico para generar polímeros más accesibles a la ruptura enzimática para
generar azúcares. Posteriormente se adicionan preparaciones especiales de enzimas que
producen azúcares simples y finalmente estos azúcares son convertidos a etanol durante
el proceso de fermentación llevado a cabo por bacterias o levaduras. La materia prima
para la obtención de biocombustibles determina el tratamiento inicial a llevarse a cabo.
En el caso de plantas con alto contenido de almidón, el cual es un polímero de azúcares,
son necesarios tratamientos iniciales de licuefacción enzimática y sacarificación, lo que
permiten la generación de azúcares libres (Schubert, 2006). Esto se logra al adicionar
la enzima amilasa la cual tiene actividad óptima a pH 6. Dicho tratamiento tarda unos
90 minutos y se realiza a 95-105 ºC. Los oligosacáridos así obtenidos deben sufrir otro
tratamiento enzimático con glucoamilasa y pululanasa. Para esta reacción enzimática
se requiere ajustar nuevamente el pH a 4,5 y descender la temperatura a 60-62 ºC. La
reacción tarda de 12 a 96 horas. Las moléculas de glucosa así obtenidas son entonces
fermentadas a etanol por medio de levaduras (Shetty et ál., 2005; Fig. 1).
Una de las materias primas más empleadas para la obtención de bioetanol es la caña
de azúcar. Dicha planta contiene una gran cantidad de sacarosa libre y es ampliamente
cultivada en Brasil. Sin embargo, en otros países como Estados Unidos también se ha
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Cortés, et ál.

Figura 1. Esquema general de los pasos del proceso de obtención de etanol a partir de material vegetal
(modificado de Schubert, 2006). Los procesos dentro del cuadro punteado son necesarios cuando la
materia prima es almidón.

empleado con gran éxito maíz y en menor grado remolacha (Beta vulgaris var. saccharifera).
Cabe anotar que la obtención de azúcares fermentables a partir de almidón, como en
el caso del maíz o la yuca, requiere de procesos enzimáticos para reducir la complejidad
de éste polímero de glucosa, los cuales no son necesarios en el caso de la obtención de
azúcares simples como con la caña de azúcar. Sin embargo, en términos de rendi-
mientos en litro de alcohol por hectárea de producto se observa que mientras en caña
de azúcar se obtienen 75 L de etanol a partir de una tonelada, en yuca se obtienen 200
L. En términos generales, el rendimiento en litros por hectárea por año empleando caña
de azúcar es de 4.900 L ha-1 año-1, mientras que en yuca es de 6.000 L ha-1 año-1
demostrando el alto potencial de la yuca para producir alcohol carburante (Jansson et
ál., 2009).
Dentro de las alternativas para producción de bioetanol, se encuentran el almidón acumu-
lado en las raíces almacenadoras de las plantas de yuca (Manihot esculenta; Amutha y
Gunasekaran, 2001) y la celulosa. La utilización de celulosa para bioetanol se encuentra
aún en fase experimental, ya que es necesario optimizar el proceso de disminución de la
complejidad molecular de ésta, de manera que sea apta para el proceso de fermentación,
lo cual implica retos mayores que los del almidón o los azúcares libres, ya que es necesario
desarrollar toda una línea de procesos fisicoquímicos y enzimáticos para tal fin (Hahn-
Hagerdal et ál., 2006). Para este fin, institutos de investigación de punta como el Depar-
tamento de Energía de Estados Unidos (DOE, por sus siglas en inglés), se encuentran fi-
nanciando tanto plantas de obtención de etanol a partir de celulosa (Service, 2007) como
proyectos destinados a desarrollar estrategias de biotecnología e industriales con miras
a generar rentabilidad financiera a este proceso de obtención de etanol (DOE, 2006).

COLOMBIA Y LA PRODUCCIÓN DE BIOETANOL

Colombia entró recientemente al negocio de los biocombustibles. Sin embargo, al ser
éste un sector en crecimiento, aunque a gran velocidad en el mundo, Colombia llega a
tiempo al tema. Las condiciones del país hacen que éste tenga un potencial importante
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para el desarrollo de la agroindustria de biocombustibles. Dada la vocación agrícola del

país, el desarrollo de los biocombustibles puede permitir el desarrollo del campo
colombiano y constituir un frente estratégico de negocios para los empresarios.
El desarrollo y producción de biocombustibles en Colombia ha avanzado gracias a una
serie de estímulos legales tendientes a promover tanto la producción como el consumo
de éstos. La Ley 693 del 2001 estableció que ... Las gasolinas que se utilicen en los centros
urbanos de más de 500.000 habitantes, a más tardar en septiembre del año 2002, tendrán que
contener compuestos oxigenados tales como alcoholes carburantes... . Se decretó además,
que el uso de etanol carburante recibirá un tratamiento especial en las políticas
sectoriales de autosuficiencia energética, de producción agropecuaria y de generación
de empleo. La Ley 693 busca como objetivos principales: i) disminuir las emisiones de
hidrocarburos y de monóxido de carbono a la atmósfera, causadas por los motores de
combustión; ii) mejorar la sostenibilidad ambiental; iii) mantener y generar empleos
en el sector agrícola e industrial; iv) desarrollar el sector agroindustrial y v) contribuir
al propósito estratégico de autosuficiencia energética. Posteriormente se han
desarrollado una serie de estímulos tributarios encaminados a incentivar el desarrollo
y empleo de biocombustibles. Es así como se desarrolló la Ley 788 de 2002 (Reforma
Tributaria) en donde se declara exento de IVA al alcohol carburante con destino a la
mezcla con el combustible motor (Art. 31) y se exoneró del pago del impuesto global
y de la sobretasa al porcentaje de alcohol carburante que se mezcle con la gasolina
motor (Art. 88). De igual manera se han expedido varias resoluciones en 2003 (180687,
181088) en donde se establecen los criterios técnicos y ambientales y las políticas de
precios de los biocombustibles. Recientemente el estado colombiano decretó la intro-
ducción progresiva en el mercado de vehículos con la capacidad de funcionar con
diferentes mezclas de gasolina y etanol, llegando hasta un 85% de contenido de etanol
(E85). Para el año 2012 todos los vehículos comercializados en el país deberán cumplir
este requerimiento.
La producción de bioetanol en Colombia se ha centrado básicamente en el empleo de
caña de azúcar como materia prima, aprovechando las ventajas que ésta ofrece y la
tradición y desarrollo del sector cañero en Colombia. Actualmente en Colombia el re-
quisito de incorporar un 10% de etanol en la gasolina sólo está vigente en Bogotá, en
el Valle del Cauca y en el Eje Cafetero. Para cumplir con este requerimiento se estima
que se necesitan 675.000 L de etanol diarios para suplir las necesidades de las siete
ciudades principales de Colombia y 1,5 millones de litros diarios a nivel nacional
(Fedebiocombustibles, 2008).
Actualmente existen cinco plantas principales en Colombia para la producción de etanol
ubicadas en el Valle del río Cauca (Incauca, Providencia, Manuelita, Mayagüez y Risa-
ralda), las cuales producen cerca de un millón de litros diarios de alcohol carburante, lo
que puede equivaler a haber descubierto un campo petrolero con producción diaria de
16.500 barriles (Fedebiocombustibles, 2008). Existen sin embargo, otros proyectos que
están en desarrollo o en estudio de factibilidad y que involucran no sólo la caña de azúcar
como materia prima. En la región de la Hoya del río Suárez, Santander, existe un proyecto
bien avanzado que se estima puede llegar a producir inicialmente 150 mil litros diarios de
bioetanol a partir de caña panelera. En el Quindío se lleva a cabo un proyecto similar con
los mismos valores esperados de producción y también a partir de caña. De manera
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Cortés, et ál.

similar, empresas privadas se encuentran desarrollando proyectos que buscan utilizar

yuca como materia prima para producir bioetanol en los llanos orientales (ver más
adelante). En Boyacá existe un proyecto que busca producir cerca de 300 mil litros por
día empleando remolacha azucarera como materia prima (Fedebiocombustibles,
2008). Estos hechos demuestran el gran dinamismo que se ha generado en Colombia
alrededor de los biocombustibles, al igual que evidencian la posibilidad de utilizar
diferentes fuentes para la obtención de bioetanol, lo cual a largo plazo generaría una
estabilidad importante en el mercado y cierto grado de independencia, no sólo de los
combustibles fósiles sino de los biocombustibles provenientes únicamente de caña de
azúcar, que aunque en cierto grado presentan un proceso de obtención más eficiente,
el área de cultivo no es suficiente para la demanda a cubrir.

VENTAJAS DE LA PRODUCCIÓN DE BIOETANOL EN COLOMBIA

Son varias las ventajas que traerá para el desarrollo del país la producción de biocom-
bustibles. Dentro de estas se cuenta con la creación de cerca de 63 mil nuevos empleos,
lo que implica cerca de USD$7,1 millones al año (Fedebiocombustibles, 2008). Este
incremento en las plazas de empleo puede a largo plazo ayudar a aliviar problemas so-
ciales y de orden público en las zonas rurales del país. Igualmente el sector agrícola se
beneficiará a través de la inversión en infraestructuras tales como vías, hospitales,
escuelas, etc. La industria de biocombustibles permitiría por otra parte la reducción en
las importaciones, lo que puede mejorar la balanza comercial. Se ha calculado que la
cadena productiva de biocombustibles generará un incremento del 2,5% en el producto
interno agrícola (Fedebiocombustibles, 2008). El comercio exterior se vería beneficiado
por la exportación de 1,5 millones de barriles de gasolina que serían sustituidos por el
bioetanol. En cuanto al medio ambiente, se estima que una reducción de la quema de
hidrocarburos en un 20% mediada por el uso de biocombustibles puede contribuir en
la reducción del 27% en emisiones de CO y de seis millones de toneladas anuales de
CO2, elementos responsables de la formación de smog en las ciudades y del efecto
invernadero (Fedebiocombustibles, 2008). Por otra parte, tratados de cooperación
comercial con otros países, estimulan la producción y comercialización de bio-
combustibles al liberar de aranceles la exportación de bioetanol y biodiesel, lo que abre
las perspectivas de Colombia para entrar en el mercado internacional de producción de
biocombustibles.

LA YUCA COMO ALTERNATIVA PARA LA PRODUCCIÓN DE BIOETANOL

El cultivo de yuca. Como se ha venido mencionando, el cultivo de yuca es uno de los más
promisorios para la obtención industrial de bioetanol en Colombia. La yuca (Manihot
esculenta Crantz) es una dicotiledónea perteneciente a las Euphorbiaceas, con su centro
de domesticación ubicado a lo largo del borde sur del río Amazonas (Olsen y Schaal,
1999). La yuca es considerada como un cultivo de subsistencia, debido a su alta capaci-
dad de adaptación a suelos ácidos e infértiles, a su relativa resistencia a malezas y plagas
y a su habilidad para resistir largos períodos de sequía. Crece en áreas en donde la pre-
cipitación anual es mayor de 500 mm y la temperatura es superior a 20 ºC, sin embargo
algunas variedades crecen a los 2.000 m de altura o áreas subtropicales, con tempe-
ratura promedio de 16 ºC (Ekanayake et ál., 1997). La yuca ha sido tradicionalmente
 Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.º 1, 2010 13

considerada como un alimento básico, con calidad nutricional moderada, en especial

la raíz tuberosa resalta principalmente como fuente de almidón, pues cerca del 90% de
su peso seco lo constituyen carbohidratos (El-Sharkawy, 2004; Ospina et ál., 2002).
Después del arroz, el trigo y el maíz, la yuca representa la fuente más importante de ca-
lorías para la población mundial (FAO, 1998), se cultiva en más de 90 países y consti-
tuye la base de la alimentación para más de 1.000 millones de personas, especialmente
en los países tropicales de América Latina, Asia y África. En Colombia la yuca es la prin-
cipal fuente de ingresos para un gran porcentaje de pequeños campesinos. La yuca es
un alto productor de almidón con niveles que oscilan entre 73,7 y 84,9% de su peso seco
total en raíces (Tonukari, 2004). El almidón de yuca presenta características interesan-
tes en comparación con el almidón de otras especies vegetales como maíz, papa o arroz.
Esto hace que su utilización sea apropiada para ciertas industrias. Las cantidades de
proteínas y de materia grasa en el almidón de yuca son más bajas que las del almidón
de maíz o arroz, lo que le da características especiales de sabor y solubilidad (Ihemere,
2003). Los gránulos del almidón de yuca son más pequeños que los del almidón de
papa y son más resistentes a los procesos que implican altas temperaturas como la
esterilización y fragmentación. El almidón de yuca presenta además mayor viscosidad
después de calentamiento, lo que es de gran utilidad para la obtención de productos
alimenticios y culinarios. El almidón de yuca posee una excelente claridad lo que lo ha-
ce ideal para el desarrollo de geles transparentes. De igual manera, su resistencia al
congelamiento tiene aplicaciones importantes en otro tipo de industrias. El almidón
de yuca es también utilizado en la fabricación de papel, como lubricante en la per-
foración de pozos petroleros, en la industria textil y en la producción de dextrinas para
la elaboración de pegantes (Baguma, 2004). En la actualidad el almidón de yuca ha
cobrado un renovado interés industrial, particularmente en el sector de biocom-
bustibles, por cuanto a partir de la degradación del almidón y la fermentación de los
azúcares que lo forman se puede producir bioetanol.

La yuca como alternativa para la producción de bioetanol. A partir del almidón pre-
sente en la yuca se puede producir alcohol carburante. El almidón líquido de yuca puede
ser fermentado mediante la utilización de levaduras como Endomycopsis fibuligera en
combinación con cultivos bacterianos de Zymomonas mobilis en dos a cuatro días
(Amutha y Gunasekaran, 2001). Se estima que a través de este proceso se puede llegar
a obtener hasta 280 L de etanol al 96%, a partir de una tonelada de yuca con un 30%
de almidón (FAO, 2006). Las ventajas comparativas del empleo del almidón de yuca
para la producción de bioetanol son diversas. La yuca tiene una alta tasa de asimilación
de carbono fotosintético, particularmente inusual para plantas de metabolismo C3,
alcanzando valores de 43 µmol CO2/m2/s. Igualmente, posee una alta temperatura
óptima para la fotosíntesis (45 ºC). Se ha reportado que la yuca presenta una de las
mayores tasas de asimilación de CO2 a sacarosa dentro de los vegetales (Angelov et ál.,
1993; Edwards et ál., 1990). En términos agronómicos, la yuca es altamente resistente
a sequías, en donde con una precipitación mínima de 500 mm/año se logran obtener
buenas producciones. El cultivo de yuca genera una alta producción en suelos degra-
dados y se adapta a todos los tipos de suelos a excepción de los fangosos, al igual que
tolera bien los altos niveles de aluminio y manganeso, que son propios de los suelos de
14 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

la mayoría de las sabanas tropicales y que resultan tóxicos para la mayoría de las
plantas. La yuca presenta además una alta flexibilidad en el momento de la plantación
y cosecha (Ceballos, 2002). En cuanto a rendimientos de producción, existen datos
variables dependiendo de las variedades de yuca cultivadas y de las condiciones agro-
ecológicas. En Nigeria se han reportado rendimientos de 10,67 ton/ha de raíces frescas
mientras que en Brasil y Tailandia se han reportado rendimientos de 13,45 ton/ha y de
16,84 ton/ha respectivamente (Ospina et ál., 2002). En Colombia se han reportado
producciones en cultivos comerciales de 15-20 ton/ha. Cabe anotar que los valores de
producción a nivel experimental pueden llegar hasta 80 ton/ha, sin embargo esta alta
productividad aún no ha podido ser trasladada a los campos de cultivo. En términos
de rendimientos en litro de alcohol por hectárea de producto se observa que mientras
en caña de azúcar se obtienen 75 L de etanol a partir de una tonelada, en yuca se
obtienen 200 L. En términos generales, el rendimiento en litros por hectárea por año
empleando caña de azúcar es de 4.900 L ha-1 año-1, mientras que en yuca es de 6.000
L ha-1 año-1 demostrando el alto potencial de la yuca para producir alcohol carburante
(Jansson et ál., 2009). Otro aspecto importante de la utilización de la yuca para producir
bioetanol es el impacto social que puede generar. Se ha estimado que mientras que en
cultivos de maíz se genera un empleo por cada 2,43 ha, en yuca se genera el mismo
empleo por cada 1,66 ha (Ministerio de Minas y Energía, 2007). Esto permite una
mejora en las condiciones del sector rural en Colombia, incentivando el desarrollo
agrícola e incluso impulsando las políticas de reemplazo de cultivos ilícitos.
El potencial del cultivo de yuca como fuente de biocombustibles se ve reflejado en los
planes que diferentes países han planteado para su utilización. Este es el caso de China,
Tailandia y Nigeria, los cuales han llevado a cabo diversos estudios de viabilidad de
producción de etanol a partir de yuca, encontrando que su implementación tendría
efectos favorables tanto a nivel de producción de energía, como de disminución en la
emisión de CO2 (Dai et ál., 2006; Nguyen et ál., 2007; Leng et ál., 2008; Nguyen y
Gheewala, 2008)

BIOTECNOLOGÍA DE YUCA PARA LA PRODUCCIÓN DE BIOETANOL

La producción de bioetanol a partir de raíces de yuca es una alternativa real. Sin em-
bargo, como se ha mencionado anteriormente, frente a la creciente demanda mundial
y local de biocombustibles es necesario desarrollar estrategias que permitan suplir estas
necesidades. En este sentido, existe un fuerte desafío del sector agrícola e industrial
para incrementar la producción de biocombustibles. Para conseguir este objetivo se
requiere de un gran desarrollo científico y agrícola acompañado de cerca por el sector
industrial para incrementar la producción de las materias primas que abastezcan las
plantas industriales, ya que se ha calculado que la producción de las plantas existentes
equivale al 57% de la demanda local (Fedebiocombustibles, 2008).
A pesar de sus ventajas, la yuca no ocupa un puesto importante en la agricultura tro-
pical. Esto se debe a varios factores como la falta de tecnologías específicas para yuca,
la falta de cultivares desarrollados para la industria, la larga duración de cada ciclo de
selección y baja tasa de reproducción, las políticas gubernamentales que se han cen-
trado en la producción de cereales y caña de azúcar, el escaso desarrollo de mercados,
el volumen de las raíces y su rápido deterioro fisiológico poscosecha. Sin embargo,
 Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.º 1, 2010 15

muchos de estos problemas ya han sido superados o están en proceso de ser resueltos
(Ceballos, 2002). La naturaleza heterocigótica de la yuca prolonga el mejoramiento
convencional, por lo cual la transformación genética se está convirtiendo en una herra-
mienta clave para acelerar la introducción de características agronómicas de interés,
como la resistencia a enfermedades y el mejoramiento de la calidad del almidón (Taylor
et ál., 2004). Esfuerzos recientes se han encaminado a conocer más acerca de la estruc-
tura génica y organización del genoma de la yuca, los cuales muy seguramente redun-
darán en mejores estrategias para el desarrollo de este cultivo. Actualmente se cuenta
con librerías BACs de algunos genotipos lo que permitirá la identificación y clonación
de genes (Tomkins et ál., 2004). De igual manera se cuenta con una colección impor-
tante de ESTs (del inglés Expressed Sequence Tags), lo que ha permitido la construcción del
primer microarreglo de yuca que puede ser utilizado para el estudio de la expresión de
miles de genes de manera simultánea (Lopez et ál., 2005).
A través de herramientas biotecnológicas ya disponibles para yuca (Taylor et ál., 2004)
se podrían desarrollar variedades con alto contenido de almidón, lo cual redundaría en
la disminución del área de siembra para satisfacer las demandas de materia prima. Al
mismo tiempo, la biotecnología permitiría obtener variedades que en lugar de alma-
cenar almidón acumulen cantidades significativas de azúcares libres (i.e. sacarosa y
glucosa), permitiendo eliminar etapas del proceso de transformación de almidón en
bioetanol, lo que se traduciría en una disminución en los costos de producción
(Schubert, 2006). Para este fin, es necesario conocer en detalle la ruta de biosíntesis de
almidón, para identificar los genes clave sobre los cuales realizar modificaciones en
busca de obtener plantas con alto contenido de almidón o azucares libres.
Estructura del almidón. El almidón es un producto de reserva alimenticia predominante
en las plantas. El almidón es sintetizado y almacenado en plastidios, ya sea de manera
temporal en cloroplastos o a largo plazo en amiloplastos densamente ubicados en órga-
nos de almacenamiento como raíces o semillas. Químicamente el almidón es un polisa-
cárido que resulta de la polimerización de moléculas de glucosa (Ball y Morell, 2003).
El almidón se obtiene exclusivamente de vegetales que lo sintetizan a partir de CO2 que
toman de la atmósfera y de agua que toman del suelo. Durante este proceso la energía
solar se transforma y se almacena en forma de glucosa (Martin y Smith, 1995). El
almidón está formado por dos tipos de polisacáridos muy similares, la amilosa y la
amilopectina. En casos como el de los cereales, el almidón puede contener compo-
nentes menores tales como lípidos. La composición amilosa / amilopectina es el factor
principal que le confiere las propiedades funcionales al almidón. Estos polímeros de
glucosa se encuentran en proporciones diferentes dependiendo de la fuente de
obtención del almidón y de diversas variables ambientales (Kossmann y Lloyd, 2000).
La amilosa es producto de la condensación de D-glucopiranosas por medio de enlaces
glucosídicos (1,4). El polímero resultante está formado por cadenas lineales largas de
200-2500 unidades. La amilosa es un α-D-(1,4)-glucano cuya unidad repetitiva es la α-
maltosa. La amilosa tiene la facilidad de adquirir una conformación tridimensional
helicoidal, en la que cada vuelta de hélice consta de seis moléculas de glucosa. El interior
de la hélice contiene sólo átomos de hidrógeno, y es por tanto lipofílico, mientras que
los grupos hidroxilo están situados en el exterior de la hélice. La mayoría de los
almidones contienen alrededor de 25% de amilosa. La amilopectina se diferencia de la
16 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

amilosa en que contiene ramificaciones adicionales que le dan una estructura molecular
similar a la arquitectura de un árbol; las ramas están unidas al tronco central (semejante
a la amilosa) por enlaces α-D-(1,6), localizadas cada 15-25 unidades lineales de glucosa
(Fig. 2). La amilopectina constituye alrededor del 75% de los almidones más comunes.
Algunos almidones están constituidos exclusivamente por amilopectina y son conocidos
como céreos (Smith et ál., 1997). El almidón se presenta como un conjunto de gránulos
o partículas, estos gránulos son relativamente densos e insolubles en agua fría, aunque
pueden dar lugar a suspensiones cuando se dispersan en el agua (Smith et ál., 1997).

Figura 2. Estructura química de la amilosa y amilopectina.

La biosíntesis de almidón en plantas. La fuente principal para la biosíntesis de almidón

es la sacarosa. La mayor parte de sacarosa citosólica es convertida a hexosas fosfatos,
las cuales son transportadas al amiloplasto por un translocador cuya naturaleza quí-
mica aún se discute y puede variar según la especie vegetal (Ball y Morell, 2003). La
glucosa-6-fosfato así formada es convertida a glucosa-1-fosfato por la enzima fosfoglu-
comutasa. El paso crucial en la biosíntesis de almidón en el amiloplasto es llevado a
cabo por ADP-glucosa pirofosforilasa (AGPasa), que cataliza la síntesis de ADP glucosa
a partir de glucosa-1-fosfato usando ATP y liberando pirofosfato como subproducto.
La ADP-glucosa es transferida a los extremos no reductores de moléculas de almidón
presentes en el plastidio mediante las enzimas almidón sintasas, principalmente GBSS
(del inglés Granule Bound Starch Synthase), extendiendo de manera lineal el polímero. Por
otra parte, las ramificaciones del almidón son producidas por la enzima ramificante del
almidón, SBE (del inglés Starch Branching Enzyme) y por las sintasas solubles, SSS (del
inglés Soluble Starch Synthase; Fig. 3; Ball y Morell, 2003).
 Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.º 1, 2010 17

Figura 3. Esquema de la ruta de biosíntesis de almidón en una célula vegetal. Encerradas en un círculo
se muestran las principales enzimas de la biosíntesis de almidón. SS: Starch Synthase. GBSSI: Granule-
Bound Starch Synthase. SBE: Starch Branching Enzyme.

La relativa simplicidad de la ruta bioquímica determinada por los pocos pasos enzimá-
ticos que ella involucra, contrasta con la complejidad de los genes que codifican para las
enzimas implicadas. La AGPasa es una enzima heterotetramérica compuesta por dos
unidades pequeñas y dos grandes. La subunidad pequeña posee la actividad catalítica,
mientras que la grande está encargada de la regulación de la actividad de la enzima. Dicha
regulación está determinada por el estado fisiológico de la célula. En presencia de altas
concentraciones de 3-fosfoglicerato, un producto directo de la fotosíntesis, la actividad
de la AGPasa es inducida. Cuando el fosfato inorgánico, subproducto de la síntesis de
almidón y molécula necesaria para ser intercambiada por glucosa-6-fosfato del citosol-
es el que predomina, la actividad de esta enzima es reprimida (Kossmann y Lloyd, 2000).
Se han encontrado isoformas de la AGPasa diferencialmente distribuidas en el citosol o
en plastidios, o a nivel de hojas, raíces o tallos (Ball y Morell, 2003). Para las almidón
sintasas existen por lo menos cuatro isoenzimas, las cuales pueden ser subdivididas en dos
grupos según su localización. Las enzimas que están unidas fuertemente al gránulo de al-
midón son denominadas GBSS, mientras que las SSS son solubles y se encuentran en el
estroma de los amiloplastos o en los cloroplastos. La actividad de cada una de estas iso-
enzimas es complementaria más no sobrelapante. Principalmente la GBSS es responsable
de la síntesis de amilosa, mientras que la SSS sintetiza amilopectina. En la reacción de
ramificación están involucradas dos tipos de enzimas ramificantes, diferenciándose en
que las del tipo I tienen una actividad moderada de ramificación, mientras las del tipo II
producen amilopectina altamente ramificada (Ball y Morell, 2003).
Biosíntesis de almidón y modificación de la ruta en yuca: sobrexpresión y silenciamiento
de genes usando transformación genética. Varios de los genes que codifican para las
enzimas implicadas en la biosíntesis de almidón han sido aislados y caracterizados en
diferentes especies vegetales (Ball y Morell, 2003). En yuca, los genes que codifican
para la subunidad mayor y menor de la AGPasa han sido clonados y denominados
AGPasa S y AGpasa B respectivamente (Munyikwa et ál., 1997). Los dos genes mostraron
18 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

ser expresados en todos los tejidos, pero el gen de la AGPasa B exhibió una mayor
expresión que el de AGPasa S en hojas y raíces (Munyikwa et ál., 1997). A través del
rastreo o tamizaje de librerías de ADNc (ADN sintetizado a partir de ARN mensajero o
ARNm) fue posible identificar los genes que codifican para las enzimas GBSSI y GBSSII.
GBSSI mostró también un mayor nivel de expresión en las raíces (Salehuzzaman et ál.,
1992; Salehuzzaman et ál., 1993), mientras que GBSSII fue altamente expresado en
hojas, sugiriendo que se trata de una isoforma específica para este órgano, o que GBSSII
es expresado en estadíos tempranos durante el desarrollo (Munyikwa et ál., 1997). Más
recientemente se reportó la clonación de los genes que codifican para las enzimas de
ramificación SBEI y SBEII (Baguma et ál., 2003). Los estudios de actividad transcrip-
cional mostraron un fuerte incremento de la actividad de estos genes en las raíces a
medida que éstas crecían, mientras que la expresión de los genes no cambió o incluso
disminuyó en otros tejidos (Baguma et ál., 2003).
La identificación de los genes de la ruta de síntesis de almidón en yuca permite modi-
ficar el contenido y tipo de almidón en la raíz. La expresión de los genes puede ser
incrementada o reprimida, según los criterios del investigador y las propiedades del al-
midón deseado. La sobreexpresión de los genes puede llevarse a cabo empleando
promotores que permiten una alta actividad transcripcional en el órgano de interés.
Por el contrario, la represión de la expresión de un gen puede llevarse a cabo a través
de las técnicas de silenciamiento como el empleo de ARN antisentido o de interferencia
del ARN (RNAi; Wesley et ál., 2001).
La modificación de la ruta de biosíntesis de almidón, ya sea por introducción de nuevos
genes, sobrexpresión o silenciamiento de genes endógenos, ya se ha llevado a cabo en
yuca o en papa empleando los genes identificados de yuca. Así por ejemplo, la inhi-
bición del gen AGPasa en papa, llevada a cabo empleando el gen AGPasa B antisentido
de yuca, produjo plantas transgénicas de papa con niveles de expresión del ARNm del
gen endógeno de papa mucho más bajos; las plantas produjeron más tubérculos y
presentaron una reducción importante en el contenido de almidón, pero los niveles de
azúcares solubles (sacarosa, glucosa y fructosa) fueron hasta cinco veces mayores que
los de las plantas control (Munyikwa et ál., 2001). Con el objetivo de obtener plantas
de yuca con alto contenido de almidón, se produjeron plantas transgénicas con una alta
actividad de la AGPasa. Para ello se introdujo el gen glgC que codifica para la AGPasa
de E. coli (Ihemere et ál., 2006). La ventaja del uso de este gen es que la actividad AGPasa
está determinada por un solo gen; en plantas dicha actividad depende de dos sub-
unidades proteicas, codificadas por genes diferentes. Además, la actividad de la enzima
es mucho mayor que la de cualquier especie vegetal. El gen bacteriano fue modificado
para evitar la inhibición alósterica por la fructosa-1,6 bifosfato. Las plantas transgénicas
de yuca así obtenidas presentaron un incremento de hasta el 70% en la actividad AGPasa
con relación a las plantas no modificadas. Además tuvieron mayor peso fresco de raíces
y mayor número de raíces tuberosas por planta. Los datos obtenidos sugirieron que el
incremento en el contenido de almidón de las plantas transgénicas no era atribuible al
mayor contenido de almidón por célula sino a un incremento en el número y tamaño
de raíces (Ihemere et ál., 2006).
La inhibición del gen GBSS empleando el antisentido del gen de yuca permitió obtener
un almidón libre de amilosa en papa (Salehuzzaman et ál., 1993) y en yuca, lo que incre-
 Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.º 1, 2010 19

mentó la claridad y estabilidad de los geles hechos a partir de este almidón sin
necesidad de tratamientos químicos (Raemakers et ál., 2005).
Estos estudios han demostrado que es posible mediante manipulación genética obtener
almidones de yuca modificados sin necesidad de tratamientos químicos. Sin embargo,
estos estudios se han realizado fuera del país, en algunos casos por industrias privadas,
se han hecho en papa o en variedades de yuca no adaptadas a las condiciones agroe-
cológicas del país o de baja producción. Por esta razón, se hace necesario realizar
trabajos de mejoramiento genético de yuca en el ámbito nacional, que utilicen material
vegetal adaptado a las diferentes condiciones agronómicas de Colombia, y que permita
el desarrollo de todos los integrantes de la cadena productiva del cultivo de yuca con
fines de obtención de biocombustibles, idealmente sin afectar la producción para la
demanda alimenticia.
Biocombustibles y alimentación. Los biocombustibles pueden ser obtenidos a partir
de una gran variedad de cultivos, por lo cual no es de extrañar que dentro de estos se
encuentren cultivos que también son utilizados como fuente de alimento tanto para
los seres humanos como para los animales domésticos sobre los cuales se fundamenta
la obtención de proteína y/o energía para gran parte de la población. Se ha planteado
que el hecho de que los cultivadores tengan la posibilidad de obtener mayores ga-
nancias por su cosecha cuando la destinan a la producción de biocombustibles en lugar
de que ésta sea utilizada como fuente alimenticia, puede generar un aumento en el
costo de los alimentos, lo que también aumentaría el nivel de desnutrición en la pobla-
ción de bajos recursos. Sin embargo, si se tiene en cuenta que algunos de los proyectos
que se están llevando a cabo para la obtención de biocombustibles se han planteado
sobre especies que no comprometen la seguridad alimentaria, o que si lo hacen, como
el caso de la yuca, utilizarían zonas de cultivo nuevas en las que no se estará compi-
tiendo con la producción actual de alimento, el panorama se hace más claro. Incluso,
es evidente que las fluctuaciones en los precios de la gasolina tienen un fuerte impacto
en todos los productos de la canasta familiar, impacto que se podría ver disminuido si
se tuviera en los biocombustibles una opción de obtención de energía, haciendo así de
los biocombustibles un factor de economía alimenticia más que de competencia por
recursos alimenticios.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

Los seres humanos han necesitado de fuentes de energía desde el inicio de su historia.
Esta necesidad ha sido satisfecha a partir de diferentes materiales a lo largo del tiempo,
pasando por la combustión de madera y carbón al aprovechamiento de los combus-
tibles fósiles y fuentes alternativas como la energía nuclear, térmica y eólica entre otras.
La obtención de energía a partir de biomasa vegetal es una opción más en el camino
hacia la generación de un modelo energético que tenga una producción neta favorable
y que no genere productos secundarios altamente contaminantes del medio ambiente.
El hecho de la competencia entre alimento y combustible es un tema que se debe manejar
de la mejor forma posible, teniendo en cuenta la posibilidad que tienen los biocom-
bustibles de generar un balance económico positivo en regiones de escasos recursos, lo
cual permitiría una mejor provisión alimenticia. Sin importar de qué cultivo se parta para
20 Revisión - Biocombustibles y biotecnología: la yuca (Manihot esculenta) como modelo de investigación.
Cortés, et ál.

la producción de biocombustibles, se generarán zonas agrícolas que promoverán el de-

sarrollo económico nacional, pero que a la vez deben ser cuidadosamente planeadas para
no alterar las zonas naturales nacionales ni generar amplios terrenos con cultivos que
degraden de manera importante los suelos. Para sobrepasar estos inconvenientes es
necesaria una fuerte colaboración de los sectores investigativos e industriales con miras
a lograr cultivos productivos y con pocos requerimientos agronómicos. Para conseguir los
escenarios positivos estimados del uso de biocombustibles, es necesaria una investigación
cuidadosa a todos los niveles de producción, así como a nivel ambiental, ecológico y
agrícola, acompañado de políticas adecuadas de comercialización (Tilman et ál., 2009).
La investigación básica ha permitido grandes avances en el entendimiento del meta-
bolismo energético de las plantas, los cuales empiezan a ser utilizados para el beneficio
humano, es así como la implementación de herramientas biotecnológicas orientada hacia
la obtención de variedades vegetales con características agronómicas de interés para la
producción de biocombustibles, tales como un alto contenido de azúcares libres, almi-
dones fácilmente degradables o complejos celulósicos de fácil digestión enzimática empie-
za a jugar un papel fundamental en la dinámica tanto económica como social de aquellos
países tropicales que poseen una amplia tradición agrícola. La obtención de etanol a par-
tir de plantas almacenadoras de almidón es uno de los principales negocios en el marco
de la obtención de biocombustibles actualmente, sin embargo, la industria del biodiesel
y más recientemente de la obtención de combustibles a partir de celulosa, hacen de esta
actividad una de las de mayor crecimiento tanto a nivel nacional como mundial. En este
contexto, el cultivo de yuca orientado hacia la obtención de bioetanol es una alternativa
real y promisoria. La capacidad de la yuca de adaptarse a suelos pobres, sus altos valores
de productividad y bajos de requerimientos de riego y fertilización de suelos hacen de este
cultivo un recurso natural que puede llegar a estar a la par con el de caña e incluso sobre-
pasarlo cuando se materialicen las investigaciones orientadas a la generación de varie-
dades con contenidos importantes de azúcares libres y bajas pérdidas postcosecha, las
cuales permitirán abastecer el mercado de bioetanol a nivel nacional y además generar
excedentes de producción para exportación, teniendo siempre en cuenta la prioridad de
cubrir la demanda alimenticia en primer lugar.
Aunque los biocombustibles son una buena opción en la búsqueda de fuentes alternas
de energía, están lejos de ser la respuesta final al problema energético global. Sin embargo,
así como el paso del uso de la leña al de la maquina de vapor, el paso de combustibles
fósiles a biocombustibles es un avance necesario, que impulsará no solo la economía de
aquellos países agrícolas, sino también la investigación biológica de aquellos organismos
potencialmente útiles (Galperin, 2008), de los que de otra forma difícilmente la comuni-
dad científica podría tener información de tipo genómico o proteómico para ser aplicada
a otros campos de la investigación, como la obtención de una mayor productividad ali-
menticia. Esta obtención de información es especialmente relevante en el caso de la yuca,
ya que aunque se conocen en cierto grado de detalle los principales componentes ge-
néticos implicados en la biosíntesis de almidón, es necesario profundizar en aspectos
como la expresión diferencial de genes implicados en la síntesis de almidón en diferentes
tejidos, así como los posibles complejos proteicos que puedan estar implicados en los
diferentes pasos de la ruta metabólica. La generación de variedades modificadas de
yuca para producción de biocombustibles, junto con las respectivas pruebas de campo
 Acta biol. Colomb., Vol. 15 N.º 1, 2010 21

en las diferentes zonas de cultivo y el fortalecimiento de la cadena productiva del cultivo,

definitivamente nos permitirán posicionar el cultivo de yuca como una fuente de energía
eficiente para cubrir la cada vez mayor demanda de combustibles.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional de Colombia y al CIAT: Centro internacional de Agricultura

Tropical. Esta revisión se realiza en el marco del proyecto de investigación “Plantas
transgénicas de yuca modificadas para la biosíntesis de almidón” financiado por el
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural de Colombia.

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