Capítulo 40: Principios físicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno y dióxido de

carbono a través de la membrana respiratoria.

Después de que los alvéolos se hayan ventilado con aire limpio, la siguiente fase de la
respiración es la difusión del oxígeno (O2 ) desde los alvéolos hacia la sangre pulmonar
y la difusión del dióxido de carbono (CO2 ) en la dirección opuesta, desde la sangre a
los alvéolos.
El proceso de difusión es simplemente el movimiento aleatorio de moléculas en todas
las direcciones a través de la membrana respiratoria y los líquidos adyacentes.
Todos los gases importantes en fisiología respiratoria son moléculas simples que se
mueven libremente entre sí por «difusión». Esto también se aplica a los gases que
están disueltos en los líquidos y en los tejidos del cuerpo.
Para que se produzca la difusión debe haber una fuente de energía. Esta fuente
procede del movimiento cinético de las propias partículas.
Difusión neta de un gas en una dirección: es el efecto de un gradiente de
concentración.
La presión está producida por múltiples impactos de partículas en movimiento contra
una superficie. Por tanto, la presión de un gas que actúa sobre las superficies de las
vías aéreas y de los alvéolos es proporcional a la suma de las fuerzas de los impactos
de todas las moléculas de ese gas que chocan contra la superficie en cualquier
momento dado. Esto significa que la presión es directamente proporcional a la
concentración de las moléculas del gas.
En fisiología respiratoria se manejan muestras de gases mezclas de gases,
principalmente oxígeno, nitrógeno y dióxido de carbono. La velocidad de difusión de
cada uno de estos gases es directamente proporcional a la presión que genera ese gas
solo, que se denomina presión parcial de ese gas.
Los gases disueltos en agua o en los tejidos corporales también ejercen una presión,
porque las moléculas de gas disuelto se mueven de manera aleatoria y tienen energía
cinética.
Las presiones parciales de diferentes gases disueltos se denominan de la misma
manera que las presiones parciales en estado gaseoso, es decir, Po2 , Pco2 , Pn2 , Phe,
etc.
La presión parcial de un gas en una solución está determinada no solo por su
concentración, sino también por el coeficiente de solubilidad del gas. Es decir, algunos
tipos de moléculas, especialmente el CO2 , son atraídas física o químicamente por las
moléculas de agua, mientras que otros tipos de moléculas son repelidas.
los coeficientes de solubilidad de gases respiratorios importantes a temperatura
corporal son los siguientes: Oxígeno 0,024 Dióxido de carbono 0,57 Monóxido de
carbono 0,018 Nitrógeno 0,012 Helio 0,008.
La presión parcial de cada uno de los gases en la mezcla de gas respiratorio alveolar
tiende a hacer que las moléculas de ese gas se disuelvan en la sangre de los capilares
alveolares. Por el contrario, las moléculas del mismo gas que ya están disueltas en la
sangre están rebotando de manera aleatoria en el líquido de la sangre, y algunas de
estas moléculas que rebotan escapan de nuevo hacia los alvéolos.
La presión de vapor de agua depende totalmente de la temperatura del agua. Cuando
se inhala aire no humidificado hacia las vías aéreas, el agua se evapora
inmediatamente desde las superficies de estas vías aéreas y humidifica el aire.
La diferencia de presión provoca difusión de gases a través de líquidos.
Además de la diferencia de presión, hay diversos factores que afectan a la velocidad de
difusión del gas en un líquido. Estos factores son: 1) la solubilidad del gas en el líquido;
2) el área transversal del líquido; 3) la distancia a través de la cual debe difundir el gas;
4) el peso molecular del gas, y 5) la temperatura del líquido. En el cuerpo, la
temperatura permanece razonablemente constante y habitualmente no es necesario
considerarla.
Asumiendo que el coeficiente de difusión del O2 es 1, los coeficientes de difusión
relativos de diferentes gases de importancia respiratoria en los líquidos corporales son
los siguientes: Oxígeno 1 Dióxido de carbono 20,3 Monóxido de carbono 0,81
Nitrógeno 0,53 Helio 0,95
Los gases importantes en fisiología respiratoria son todos ellos muy solubles en
lípidos y, en consecuencia, son muy solubles en las membranas celulares.
El aire alveolar no tiene en modo alguno las mismas concentraciones de gases que el
aire atmosférico. Hay varias razones para estas diferencias. Primero, el aire alveolar es
sustituido solo de manera parcial por aire atmosférico en cada respiración. Segundo, el
O2 se absorbe constantemente hacia la sangre pulmonar desde el aire pulmonar.
Tercero, el CO2 está difundiendo constantemente desde la sangre pulmonar hacia los
alvéolos. Y cuarto, el aire atmosférico seco que entra en las vías aéreas es humidificado
incluso antes de que llegue a los alvéolos.
La sustitución lenta del aire alveolar tiene una importancia particular en la prevención
de cambios súbitos de las concentraciones de gases en la sangre.
Concentración y presión parcial de CO2 en los alvéolos El dióxido de carbono se forma
continuamente en el cuerpo y después se transporta por la sangre hacia los alvéolos;
se elimina continuamente de los alvéolos por la ventilación.
La composición global del aire espirado está determinada por: 1) la cantidad del aire
espirado que es aire del espacio muerto, y 2) la cantidad que es aire alveolar
la unidad respiratoria (también denominada «lobulillo respiratorio»), que está
formada por un bronquíolo respiratorio, los conductos alveolares, los atrios y los
alvéolos. Hay aproximadamente 300 millones de alvéolos en los dos pulmones, y cada
alvéolo tiene un diámetro medio de aproximadamente 0,2 mm. Las paredes alveolares
son muy delgadas y entre los alvéolos hay una red casi sólida de capilares
interconectados.
capas de la membrana respiratoria:
1. Una capa de líquido que contiene surfactante y que tapiza el alvéolo, lo que reduce
la tensión superficial del líquido alveolar.
2. El epitelio alveolar, que está formado por células epiteliales delgadas.
3. Una membrana basal epitelial.
4. Un espacio intersticial delgado entre el epitelio alveolar y la membrana capilar.
5. Una membrana basal capilar que en muchos casos se fusiona con la membrana basal
del epitelio alveolar.
6. La membrana del endotelio capilar.

los factores que determinan la rapidez con la que un gas atraviesa la membrana son:
1) el grosor de la membrana; 2) el área superficial de la membrana; 3) el coeficiente de
difusión del gas en la sustancia de la membrana, y 4) la diferencia de presión parcial
del gas entre los dos lados de la membrana.
La capacidad de la membrana respiratoria de intercambiar un gas entre los alvéolos y
la sangre pulmonar se expresa en términos cuantitativos por la capacidad de difusión
de la membrana respiratoria, que se define como el volumen de un gas que difunde a
través de la membrana en cada minuto para una diferencia de presión parcial de 1
mmHg
Va/Q=0 no hay ventilación.
Va/Q= infinito ahí ventilación no perfacion.
Va/Q=normal
Capítulo 41: Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre y los líquidos
tisulares.

Una vez que el oxígeno (O2 ) ha difundido desde los alvéolos hacia la sangre pulmonar, es
transportado hacia los capilares de los tejidos combinado casi totalmente con la hemoglobina.
La presencia de hemoglobina en los eritrocitos permite que la sangre transporte de 30 a 100
veces más O2 de lo que podría transportar en forma de O2 disuelto en el agua de la sangre.

En las células de los tejidos corporales el O2 reacciona con varios nutrientes para formar
grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2 ). Este CO2 entra en los capilares tisulares y es
transportado de nuevo hacia los pulmones.

El dióxido de carbono, al igual que el O2 , también se combina en la sangre con sustancias

químicas que aumentan de 15 a 20 veces el transporte del CO2 .

el O2 difunde desde los alvéolos hacia la sangre capilar pulmonar porque la presión parcial de
oxígeno (Po2 ) en los alvéolos es mayor que la Po2 en la sangre capilar pulmonar. En los otros
tejidos del cuerpo, una mayor Po2 en la sangre capilar que en los tejidos hace que el O2
difunda hacia las células circundantes.

Captación del oxígeno por la sangre pulmonar durante el ejercicio Durante el ejercicio muy
intenso el cuerpo de una persona puede precisar hasta 20 veces más oxígeno de lo normal.
Además, debido al aumento del gasto cardíaco durante el ejercicio, el tiempo que la sangre
permanece en el capilar pulmonar se puede reducir hasta menos de la mitad de lo normal. Sin
embargo, debido al gran factor de seguridad de la difusión del O2 a través de la membrana
pulmonar, a pesar de toda la sangre está saturada casi totalmente con O2 en el momento en el
que sale de los capilares pulmonares

Aproximadamente el 98% de la sangre que entra en la aurícula izquierda desde los pulmones
acaba de atravesar los capilares alveolares y se ha oxigenado hasta una Po2 de
aproximadamente 104 mmHg. Otro 2% de la sangre ha pasado desde la aorta a través de la
circulación bronquial, que vasculariza principalmente los tejidos profundos de los pulmones y
no está expuesta al aire pulmonar.

Difusión de oxígeno de los capilares periféricos al líquido tisular Cuando la sangre arterial
llega a los tejidos periféricos, la Po2 en los capilares sigue siendo de 95 mmHg.

El aumento del flujo sanguíneo eleva la Po2 del líquido intersticial Si aumenta el flujo
sanguíneo que atraviesa un tejido particular, se transportan cantidades mayores de O2 hacia el
tejido y, por tanto, la Po2 tisular aumenta.

El aumento del metabolismo tisular disminuye la Po2 del líquido intersticial Si las células
utilizan para el metabolismo más O2 de lo normal, la Po2 del líquido intersticial se reduce
En resumen, la Po2 tisular está determinada por un equilibrio entre: 1) la velocidad del
transporte del O2 en la sangre hacia los tejidos, y 2) la velocidad a la que los tejidos utilizan el
O2 .

Difusión de oxígeno de los capilares periféricos a las células de los tejidos El oxígeno está
siendo utilizado siempre por las células. Por tanto, la Po2 intracelular de los tejidos periféricos
siempre es más baja que la Po2 de los capilares periféricos. Además, en muchos casos hay una
distancia física considerable entre los capilares y las células. Por tanto, la Po2 intracelular
normal varía desde un valor tan bajo como 5 mmHg hasta un valor tan alto como 40 mmHg, y
en promedio (mediante medición directa en animales experimentales) es de 23 mmHg. Como
normalmente solo son necesarios de 1 a 3 mmHg de presión de O2 para el soporte completo
de los procesos químicos que utilizan oxígeno en la célula, se puede ver que incluso esta baja
Po2 intracelular de 23 mmHg es más que adecuada y proporciona un factor de seguridad
grande.

Difusión de dióxido de carbono de las células de los tejidos periféricos a los capilares y de los
capilares pulmonares a los alvéolos Cuando las células utilizan el O2 , prácticamente todo se
convierte en CO2 , y esto aumenta la Pco2 intracelular; debido a esta elevada Pco2 de las
células tisulares, el CO2 difunde desde las células hacia los capilares y después es transportado
por la sangre hasta los pulmones. En los pulmones difunde desde los capilares pulmonares
hacia los alvéolos y es espirado. Así, en todos los puntos de la cadena de transporte de gases el
CO2 difunde en una dirección exactamente opuesta a la difusión del O2 . Sin embargo, hay una
diferencia importante entre la difusión del CO2 y la del O2 : el CO2 puede difundir
aproximadamente 20 veces más rápidamente que el O2 .

Por tanto, las diferencias de presión necesarias para producir la difusión del CO2 son, en todos
los casos, mucho menores que las diferencias de presión necesarias para producir la difusión
del O2 . Las presiones del CO2 son aproximadamente las siguientes:

1. Pco2 intracelular, 46 mmHg; Pco2 intersticial, 45 mmHg. Así hay un diferencial de

presión de solo 1 mmHg, . Pco2 de la sangre arterial que entra en los tejidos, 40
mmHg;
2. Pco2 de la sangre venosa que sale de los tejidos, 45 mmHg. Así, como se muestra en la
figura 41-5, la sangre capilar tisular llega casi exactamente al equilibrio con la Pco2
intersticial de 45 mmHg.

3. Pco2 de la sangre que entra en los capilares pulmonares en el extremo arterial, 45

mmHg; Pco2 del aire alveolar, 40 mmHg. Así, una diferencia de presión de solo 5 mmHg
produce toda la difusión necesaria del CO2 desde los capilares pulmonares hacia los alvéolos

El flujo sanguíneo capilar tisular y el metabolismo tisular afectan a la de una manera

totalmente opuesta a su efecto sobre la Po2 tisular.

Función de la hemoglobina en el transporte del oxígeno En condiciones normales

aproximadamente el 97% del oxígeno que se transporta desde los pulmones a los tejidos es
transportado en combinación química con la hemoglobina de los eritrocitos. El 3% restante se
transporta en estado disuelto en el agua del plasma y de las células de la sangre. Así, en
condiciones normales el oxígeno es transportado hacia los tejidos casi totalmente por la
hemoglobina.

Combinación reversible del O2 con la hemoglobina Cuando la Po2 es elevada, como en los
capilares pulmonares, el O2 se une a la hemoglobina, pero cuando la Po2 es baja, como en los
capilares tisulares, el O2 se libera de la hemoglobina. Esta es la base de casi todo el transporte
del O2 desde los pulmones hacia los tejidos.

Cantidad máxima de oxígeno que se puede combinar con la hemoglobina de la sangre La

sangre de una persona normal contiene aproximadamente 15 g de hemoglobina por cada 100
ml de sangre, y cada gramo de hemoglobina se puede unir a un máximo de 1,34 ml de O2 (1,39
ml cuando la hemoglobina es químicamente pura; las impurezas, como la metahemoglobina,
reducen esta cantidad).

Cantidad de oxígeno que libera la hemoglobina cuando la sangre arterial sistémica fluye a
través de los tejidos La cantidad total de O2 unido a la hemoglobina en la sangre arterial
sistémica normal, que tiene una saturación del 97%, es de aproximadamente 19,4 ml por cada
100 ml de sangre

Coeficiente de utilización El porcentaje de la sangre que cede su O2 cuando pasa a través de

los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilización. El valor normal del mismo es de
aproximadamente el 25%,

La hemoglobina «amortigua» la Po2 tisular Aunque la hemoglobina es necesaria para el

transporte del O2 hacia los tejidos, realiza otra función esencial para la vida. Esta es su función
como sistema «amortiguador tisular de oxígeno». Es decir, la hemoglobina de la sangre es el
principal responsable de estabilizar la Po2 en los tejidos.

La hemoglobina ayuda a mantener una Po2 casi constante en los tejidos En condiciones
basales los tejidos precisan aproximadamente 5 ml de O2 por cada 100 ml de sangre que
atraviesan los capilares tisulares.

Cuando la concentración atmosférica de oxígeno se modifica mucho, el efecto amortiguador

de la hemoglobina sigue manteniendo una Po2 tisular casi constante La Po2 normal de los
alvéolos es de aproximadamente 104 mmHg.

Cuando la concentración atmosférica de oxígeno se modifica mucho, el efecto amortiguador

de la hemoglobina sigue manteniendo una Po2 tisular casi constante La Po2 normal de los
alvéolos es de aproximadamente 104 mmHg,

Aumento de la liberación de oxígeno hacia los tejidos cuando el dióxido de carbono y los iones
hidrógeno desplazan la curva de disociación oxígeno-hemoglobina: el efecto Bohr El
desplazamiento de la curva de disociación oxígeno-hemoglobina hacia la derecha en respuesta
a los aumentos del CO2 y de los iones hidrógeno de la sangre tiene un efecto significativo
porque aumenta la liberación de O2 desde la sangre hacia los tejidos y mejora la oxigenación
de la sangre en los pulmones. Esto se denomina efecto Bohr,
Efecto del BPG para provocar un desplazamiento a la derecha de la curva de disociación
oxígeno-hemoglobina El BPG normal de la sangre mantiene la curva de disociación O2 –
hemoglobina.

Uso metabólico del oxígeno por las células Efecto de la Po2 intracelular sobre la velocidad de
utilización del oxígeno Solo es necesaria una baja presión de O2 en las células para que se
produzcan las reacciones químicas intracelulares normales.

Efecto del flujo sanguíneo sobre la utilización metabólica del oxígeno La cantidad total de O2
disponible cada minuto para su utilización en cualquier tejido dado está determinada por: 1) la
cantidad de O2 que se puede transportar al tejido por cada 100 ml de sangre, y 2) la velocidad
del flujo sanguíneo.

El transporte de CO2 por la sangre no es en absoluto tan problemático como el transporte del
O2 porque incluso en las condiciones más anormales habitualmente se puede transportar el
CO2 en cantidades mucho mayores que el O2 .

Formas químicas en que se transporta el dióxido de carbono Para comenzar el proceso del
transporte del CO2 , el CO2 difunde desde las células de los tejidos en forma de CO2 molecular
disuelto.

Transporte del dióxido de carbono en estado disuelto Una pequeña parte del CO2 se
transporta en estado disuelto hasta los pulmones