Colonización de la tierra

Salida del agua:

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como
descendientes de algas verdes multicelulares de agua
dulce (Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito
más importante de la evolución y la diversidad biológica
terrestre.

La presencia de esporas constituye la evidencia fósil que

nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante
el Ordovicico Medio​ específicamente en la etapa
temprana Dapingiense hace unos 472 Ma y se inició en la
parte occidental del continente Gondwana.​

Estas esporas fósiles tienen afinidades a las esporas de

las actuales hepáticas (briofitas primitivas)​.
Gondwana fue un gran
continente situado en la zona
meridional del planeta, se
formó tras la fragmentación de
Pannotia y a lo largo del
Cretácico a partir de este
surgieron las regiones de
Sudamérica, África, Australia,
Indostán, la isla de Madagascar
y la Antártida.
Laurasia era una masa de tierra
que se separó de Gondwana
por la apertura del mar de Tetis
y este con el tiempo se dividió
en las zonas de Eurasia y
América del norte
Las primeras plantas que colonizan tierra firme fueron las
algas verdes, hace aproximadamente unos 400 m. a.
(Devónico Inf.). Desde entonces, se han adaptado muy
bien a los nichos que ocupan. Los problemas a enfrentar
para ello son:
• La desecación.
• Disponibilidad de agua para la fusión de los gametos.
• Sustentación del talo.
• Dispersión de las esporas por el aire para la
colonización de hábitats terrestres.
Se comienza por una alternancia de generaciones
isomórfica, es decir, de igual forma y, posteriormente,
gametofito y esporofito comienzan a divergir,
adaptándose las esporas a la dispersión aérea, pasando a
una alternancia de generaciones heteromórfica.
Evolutivamente se produjeron varios cambios,
especialmente a nivel reproductivo:

-Aparecen gametofitos multicelulares (fase

dominante) como se puede apreciar actualmente
en los briophytos, y
para la fase diploide aparece el esporofito
multicelular, el cual pasa primero por una etapa de
embrión (de ahí el nombre Embryophyta).

El huevo, y después de la fecundación, el embrión,

están protegidos por una estructura multicelular del
gametofito llamada arquegonio. Los anterozoides
(esperma) provienen de una estructura multicelular
del gametofito: el anteridio.
Adaptaciones para la vida terrestre

Para adaptarse a un medio fuera del agua, las embriofitas

desarrollaron respuestas a la desecación como la
cutícula que protege al esporófito y de la
esporopolenina que forma una gruesa pared en la
espora.
Como protección contra la radiación ultravioleta, que es
más intensa fuera del agua, se desarrollaron los
flavonoides

El contacto con el aire se logra a través de pequeños

poros en la epidermis llamados estomas. Para sobrellevar
la alta concentración de oxígeno atmosférico (mucho más
alta que en el agua), ya que demasiado oxígeno inhibe la
fijación de dióxido de carbono, el metabolismo incluye un
sistema de oxidación del glicolato (fotorrespiracion).
EVOLUCIÓN DE
ESPORAS Y
PREPÓLENES
Silúrico
tardío/Devónico:
el género Parka
es similar a un
alga verde y de
las primeras
colonizadoras de
tierra firme. Su
posición Esporas y el macrofósil de Parka
sistemática no es
todavía
completamente
conocida.
Se ha encontrado que como parte de la adaptación al entorno
terrestre, se desarrolló una simbiosis con hongos (micorrizas)
desde hace 460 millones de años​ tal como se observa en las
hepáticas, lo que facilitó el aprovechamiento de nutrientes y
minerales, así como resistencia al estrés mineral del suelo

Evolución de las briofitas (producción libre de esporas)

Las briofitas constituyen el primer grupo de plantas terrestres
que se diversificó y aún hoy son las plantas más diversas
después de las angiospermas. Las briofitas son un grupo
coherente pero parafiletico, y está compuesto a su vez por
tres clados:
Antoceros, Hepaticas, y musgos, los cuales se caracterizan por
tener sencillez estructural, esporófito monosporangiado muy
simple y siempre unido al gametofito.
Las briofitas son plantas pequeñas debido a la
ausencia de lignina, limitando el crecimiento, no se
desarrollan verdaderas hojas, tallo ni raíces, sino
simples y análogos filidios, caulidios y rizoides.

Los mecanismos de regulación del agua interna son

limitados, por lo que dependen de la disponibilidad
hídrica del exterior, hidratándose y desecándose
con rapidez.

En compensación, son reviviscentes, siendo

capaces de permanecer en estado de latencia en
condiciones de deshidratación, esperando la llegada
del agua para la recuperación de sus funciones
metabólicas.
Filogenéticamente, las plantas terrestres se dividen en
dos clados:
-Por un lado el clado de las hepáticas, las cuales
mantienen características primitivas como un esporófito
efímero de gran simplicidad estructural, gametófito
frecuentemente dorsoventral y en lugar de estomas tiene
poros aeríferos para el contacto con el aire.

-El otro clado es de los musgos, antoceros y plantas

vasculares, en donde evoluciona un esporófito
persistente y complejo, gametófito variado y presencia de
verdaderos estomas.

Las plantas vasculares aparecen como un clado hermano

de los antoceros.
Las embriófitas comparten con las plantas vasculares dos
características esenciales de su ciclo vital: una alternancia
haploide (n) diploide (2n) multicelular (alternancia de
generaciones) y la retención del cigoto y de su embrión
dentro de una estructura llamada arquegonio.

Además, tomaron diferentes estrategias para enfrentarse

a la falta de agua, siguiendo paralelas una u otra de las
dos líneas evolutivas:
- o bien la amplificación del tamaño de la generación
gametófica,
- o la amplificacion de la generación esporofítica.

Las briófitas siguieron la primera ruta y las plantas

vasculares (traqueófitas), la segunda.
Hepáticas talosas
Metzgeria

Lunularia
Hepáticas foliosas
 Frullania dilatata

Plagiochila asplenioides
Frullania tamarisci (hepática foliosa)
Anthoceros
 Phaeoceros laevis Notothylas orbicularis

Anthoceros fusiformis Megaceros flagellaris

Anthoceros punctatus Anthoceros beltranii

Phaeoceros laevis Phaeoceros bulbiculosus

Musgos
Tortula muralis
Hedwigia ciliata

Campylopus Leptodontium
 Ptilium crista-castrensis
Sphagnum

Dicranum scoparium
Bryum argenteum
Polytrichum commune
 En el período Silúrico
aparecieron nuevas
formas de embriófitos,
con mejores
adaptaciones a la
xericidad, lo que les
permitió la conquista de
amplios espacios, se
considera que las
primeras plantas que
abandonaron el
ambiente líquido y
conquistaron la superficie
terrestre fueron musgos
semejantes
al Physcomitrella
patens hace ca. 450
millones de años.
Plantas prevasculares o Protocormofitos

Más que la invasión de la tierra firme, en realidad fue la

conquista del aire. El paso del espacio vital acuático a la tierra
firme realizado por las plantas, fue un cambio fundamental en
su forma de vida con adaptaciones muy profunda tanto
fisiológicas como morfológicas para enfrentarse a los efectos
deshidratantes de la atmósfera (cutículas, estomas) y asegurar
la reproducción fuera del agua (arquegonios y esporas con
paredes de esporopolenina).

Para que esto fuera posible, fue necesaria una concentración

mínima de oxígeno en la atmósfera y una capa de ozono
protectora contra la radiación ultravioleta. Se cree que el
escudo protector de ozono se formó cuando el oxígeno
alcanzó aproximadamente 1% del nivel atmosférico actual.
Otra condición era la formación del suelo disponible.
En el Ordovícico final, hace unos 460-450 millones
de años, aparecen díadas y tétradas con paredes de
esporopolenina, las cuales, sugieren la existencia de
plantas terrestres que podían vivir expuestas al aire
(Gray, 1985). En el Silúrico ya son muy frecuentes
las formas tríletas libres.

Ambos grupos de esporomorfos son indicadores de

división meiótica y revelan la elaboración de una
fase esporofítica terrestre.

Previamente al desarrollo del tejido vascular, se

desarrolló la ramificación de los esporangios en el
clado llamado Polysporangiophyta.
Esto implica que hubo algunos grupos de
plantas de desarrollo intermedio entre las
briofitas y las traqueofitas, que han sido
denominadas Protraqueofitas como
Aglaophyton, Caia, Horneophyton y Tortilicaulis.

En las puntas de las ramas se originó el

esporangio y las primeras plantas carecían de
hojas y raíces y durante los siguientes 59
millones de años, aparecieron las pteridofitas.
Devónico
inferior:
Aglaophyton
procedente del
yacimiento de
Rhynie Chert. Aglaophyton

Otros géneros
importantes
del yacimiento
son
Rhynia y
Horneophyton
Tétradas de Rhynia
Esporangios terminales fusiformes

Rhynie Chert – Devónico inferior Rhynia gwynne-vaughanii †

Horneophyton lignieri (Kidston & Lang, 1920) E.S. Barghoorn
& W.C. Darrah, 1938 es una especie de briófito fósil descrito a
partir del descubrimiento de sus restos en el yacimiento
paleontológico de Rhynie Chert.
Devónico
superior/Carbonífero
inferior:
la presencia de la
microflora
Vallatisporites
caracteriza el
supercontinente
euramericano en
esta época.
Vallatisporites
Carbonífero: las esporas siguen conservando sus marcas
trirradiadas, pero diversifican su ornamento, que
corresponde a la gran diversidad vegetal de la época.
Vascularización

Los primeros fósiles vegetales terrestres que presentan

una organización vascular aparecen en el Silúrico superior.

Los vegetales vasculares del tránsito del Silúrico al

Devónico muestran una anatomía muy simple como en
Cooksonia con ejes verticales cilíndricos con ramificación
dicotómica esporangios terminales fija la edad mínima de
formación del grupo en los 420 millones de años.

En los ecosistemas fluviales y lacustres del Devónico

inferior evolucionaron los tres grupos de plantas
vasculares.
Esporangios terminales reniformes

Cooksonia
Embryophyta = Plantas Terrestres

División Bryophyta (producción libre de esporas)

Primeras plantas vasculares Clase Rhyniopsida †

Protracheophyta = Horneophytopsida †

Tracheophyta: Rhyniopsida
Division Trachaeophyta: «Pteridófitos»

Primeras plantas vasculares

Subdivisión Lycopodiophytina: plantas con
micrófilos
Probablemente el clado Rhyniopsida puede ser
el antecesor de las traqueofitas modernas , ​
aunque es posible que sean antecesores de
Equisetales que poseen su mismo tipo de
traqueidas.​

Las plantas vasculares dejaron un importante

registro fósil, y sus relaciones filogenéticas
aproximadas puede resumirse en el siguiente
diagrama:​
Los primeros bosques

A lo largo del Devónico Medio, las plantas vasculares sufren una fuerte
diversificación y, gracias a las ventajas evolutivas que les proporciona la
presencia de un cilindro vascular, adquieren mayor porte y envergadura
formando los primeros bosques. Así, los ecosistemas terrestres
devónicos están dominados por grandes vegetales pertenecientes a cinco
grupos de traqueofitas:
Lycopsida,
Pseudosporochnales,
Sphenopsida ,
Filicopsida, y
Progymnosperma (Lignophyta),​

Todas ellas desarrolladas en zonas húmedas cercanas a lagos y pantanos.

Con un gran tronco erecto de hasta 13 cm de diámetro y una corona de
ramificaciones muy amplia.​ La altura máxima conocida para estos
vegetales excede los 8 metros como Wattieza.​ Una anatomía similar
poseen Progymnospermas arbóreas, especialmente Archaeopteris, la
especie mejor conocida.
Las Pteridofitas (del griego pteris =helecho y phyton =planta)
engloba los helechos y plantas afines (lycopodios, isoetes,
selaginelas y equisetos), fueron las primeras plantas
vasculares que poblaron la tierra y de este primer grupo
evolucionaron todas las plantas vasculares que existen
actualmente, incluyendo las coníferas y las plantas con flores.

Con sistema vascular primitivo que se compone de traqueidas,

tras la colonización del medio terrestre, característica
fundamental para el éxito, siendo el grupo vegetal
predominante desde finales de la Era Paleozoica hasta finales
de la Mesozoica, formaron bosques de los que proceden los
actuales depósitos de carbón.

Están caracterizadas por no producir semillas y por propagarse

por esporas sexuales o meiosporas. Presentan formas muy
variables, algunas son rastreras, otras erectas, trepadoras, o
epífitas, muy pocas acuáticas.
La forma de dispersión más evidente en este grupo de plantas son las
esporas, realizada principalmente por el viento.

Las hojas (micrófilos y megafilos) que llevan esporas en los esporangios se

llaman esporofilos y las que realizan la fotosíntesis trofofilos.
Los esporangios pueden tener paredes gruesas (eusporangiados.
Marattiales–mas primitivos) o delgadas (leptosporangiados, Polypodiopsida
=Filicopsida).

Según el tamaño de las esporas podemos dividir los helechos en:

-Isospóreos, que producen esporas de igual tamaño, y
-Heterospóreos, que presentan esporas de diferente
tamaño( megásporas y micrósporas).

La cantidad de esporas de los helechos es variable, la mayoría produce

varios cientos de miles de esporas, que pueden dispersarse por acción de la
gravedad, fuerzas electrostáticas, agua, corrientes de viento, etc
El color de las esporas es generalmente castaño, en algunos grupos
taxonómicos son verdes por la presencia de clorofila, como ocurre en las
Equisetáceas, Grammitidáceas y Osmundáceas; aunque la presencia de
clorofila puede ser ocultada.
Esporangio
1. Anillo
2. Estomio con células abiales,
3.Esporas, triletes o monoletes
4. Pared del esporangio,
5. Pedicelo.
Esporangios:
-Caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, más
primitivos.
-En esporangioforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas
fértiles modificadas.
-Sobre esporofilos
-Solitarios y axilares: en licopodiofitinas (Selaginella, Lycopodium, Isoetes).
-Marginales: (más primitivos) o en posición abaxial.

Situación
-Aislados.
-Unidos entre ellos formando sinangios.
-Agrupados en soros, que puede ser:
• Desnudos o exindusiados, sin ninguna protección (Polypodium).
• Protegidos por una cubierta de origen epidérmico: indusio.
• Protegidos por el márgen convoluto de la hoja: pseudoindusio.
 Soros sin indusio (exindusiados)

Pellaea falcata

Polypodium interjectum
 Soros con indusio marginal

Asplenium onopteris

Woodwardia radicans
 Soros con indusio peltado

Polystichum aculeatum

Rumohra adiantiformes
 Soros con indusio reniforme

Athyrium filix-femenina
 Soros marginales con pseudoindusio o margen revoluto

Adiantum capillus-veneris Pteridium aquilinum

Pteris argyraea Criptogramma crispa

Soros en soroforos dentro de esporocarpos

Marsilea strigosa
CLASIFICACION: Comprende cuatro clases que actualmente han
subido a la categoría de división:

Psilotophyta,
Lycopodiophyta,
Sphenophyta y
Pterophyta.

Las tres primeras divisiones presentan hojas micrófilas, eusporangios,

son isospóricas o heterospóricas y no contribuyen en forma conspicua
en la masa de vegetación mundial.

Las Psilotophyta Comprende un orden: Psilotales y una familia:

Psilotaceae

Agrupa a dos géneros actuales Psilotum y Tmesipteris y varios géneros

fósiles, como Psilophyton, Rhynia y Asteroxylon.
Los esporangios no forman
soros sino sinangios
sostenidos por cortas ramas
caulinares laterales llamadas
sinangioforos.

Son helechos arcaicos -cuyo

nombre proviene del griego
Psilotum = desnudo,
desprovisto de hojas.

Son las vasculares mas

simples dentro de las
Pteridophytas y están en
franco peligro de extinción.

Se han encontrado
Psilophytas fósiles que Psilotum
existieron hace
aproximadamente 450
millones de años.
Esporofilos
escuamiformes,
bifurcados, con
sinangios sésiles, 3-
lobulados, que se
abren por 3
hendiduras
longitudinales
subapicales.

Esporas monoletas,
ovoideas o
reniformes, con
perisporio rugulado.
Psilotum
 Hojas mucronadas

Esporangios (2)

Tmesipteris
Las Lycopodiophyta

(nombre que reciben del género Lycopodium) está representada

actualmente por siete géneros:

Lycopodium, Lycopodiella, Selaginella, Huperzia e Isoetes, de

distribución mundial,
Stylites, localizado en los Andes del Perú, y
Phylloglosum, de Australia,

El grupo está formado por tres clases, una de ellas está extinta.

El registro fósil sugiere que pudieron haberse originado en el Devónico

temprano a partir de las Zosterophyllophyta, pero también el grupo
floreció durante el Carbonífero y empezó a decrecer en diversidad
hacia el final del Paleozoico. Las plantas de este grupo alcanzaron hasta
30 m de altura. Sin embargo los órdenes vivos consisten enteramente
de plantas pequeñas herbáceas terrestres, rupícolas, epifitas o
palustres.
Si bien la diversificación de las licofitas habría comenzado hace más de
200 millones de años, durante el Paleozoico (Kenrick & Crane 1997),
los linajes al que pertenecen las especies actuales posiblemente
comenzó a diferenciarse hace unos 80 millones de años, al terminar el
Cretácico superior (DiMichele & Skog 1992, Bateman et al. 1992).

pertenecen a tres linajes diferentes:

Lycopodiaceae,
Selaginellaceae,
Isoëtaceae, relicto del clado, de hábitat pantanoso o terrestre.

Entre las características de la división encontramos que poseen ejes

caulinares rastreros con raíces adventicias, micrófilos (hojas pequeñas)
numerosos dispuestos helicoidalmente, con o sin lígulas parecidos a
los musgos pero con hacecillos conductores.

Los esporofilos se hallan reunidos en el ápice de ramitas especiales

formando los llamados conos o estróbilos. Esporangios libres,
isospóreas y heterospóreas, triletes. Sin eláteres.
Lycopodium clavatum
Esporas con
ornamentación
muriforme
Reticulada en especies
de Lycopodium

ADGJM: cara proximal

BEHKN: cara distal

CFILO: detalles de la
cara distal
Las esporas de los
licopodios son conocidas
como azufre vegetal.
Actualmente se usan en la
medicina homeopática.
El género Lycopodium es
homospórico (con esporas
iguales) .
Las esporas son pequeñas y
con la pared celular
delgada.
Pueden ser de color
amarillo y en algunos casos
tener pequeños contenidos
de clorofila.
Además, presentan una
ornamentación que varía
entre las especies, desde
reticulada hasta baculada.
Huperzia
 2
1

Selaginella denticulata
1. 2. disposicion helicoidal de los microsporofilos,
3. Macrosporofilo con macrosporangio,
4.Microsporofilo con microsporangio
5.6. esporas triletes verrucosas.
Isoetes lacustris Megasporas triletes en vista proximal
Esporas con
ornamentación
muriforme
rugada en
Lycopodiella.

ADG: cara
proximal

BEH: cara distal

CFI: detalles de
la cara distal
Las Sphenophyta u Equisetophyta
se originaron en el Devónico y alcanzó su abundancia y diversidad máxima
en el Paleozoico tardío, hace unos 300 millones de años. Durante el final
del Devónico y el Carbonífero estuvieron representados por los Calamites,
un grupo de árboles que alcanzaban 15 metros de altura o más, con un
tronco que podría tener más de 20 centímetros de grosor.

Existen aproximadamente 20 especies del género Equisetum distribuidos

por todo el mundo, desde los trópicos hasta el Ártico, exceptuando
Australia y Nueva Zelanda (Villé, 1998).

La mayoría de estas plantas se localizan en cuerpos de agua: lugares

húmedos o encharcados, cerca de los arroyos (en aguas poco
profundas de las cuales emerge el tallo), en lugares cercanos a
manantiales, cascadas, en zonas pantanosas formando parte de las
comunidades herbáceas anfibias o subacuáticas o en los margenes
de los bosques.
Estructuras fértiles: estróbilos cilíndricos a ovoides, sésiles, sobre el eje
principal, pero más frecuentemente sobre los extremos de las ramas
laterales, con numerosos esporangióforos que portan 6-8 esporangios.

Las esporas son esféricas, tienen 2 eláteres acintados con sus extremos
espatulados que facilitan la dispersión de las mismas.
Su clasificación
científica es la
siguiente:
Reino: Plantae
División:
Equisetophyta
Equisetum bogotense
Clase:
Equisetópsida
Orden:
Calamitales(fósil)
Equisetales
(viviente)
Familia:
Equisetaceae
Género:
Equisetum
*es el único género
viviente.
Equisetum giganteum
Pterophyta, Polypodiophyta (helechos verdaderos)

Se encuentran entre los vegetales terrestres más antiguos, aparecieron

en el Devónico (hace 408 millones de años), un poco antes que los
anfibios, y fueron dominantes en el período Carbonífero, cuando
aparecieron los reptiles (hace 362 millones de años).

Estas plantas están distribuidas en todo el mundo, exceptuando las

regiones polares, son principalmente tropicales y subtropicales y se
encuentran en variados tipos de hábitat.
Algunas especies epifitas son importantes por su relación con otras
plantas al proveerles sustrato, el cual también sirve de hábitat a una
gran variedad de fauna.

Algunos helechos portan nectarios en las hojas, que son estructuras

productoras de líquidos azucarados como el néctar de las flores, y
sirven de alimento para algunos insectos, son sensibles a los cambios
de humedad y a la luz directa del sol, por lo que pueden utilizarse
como bioindicadores del cambio climatico.
Protalo
Este es el grupo más grande de plantas vasculares que se
reproducen por esporas, son mayoritariamente
leptosporangiadas e isospóricas. Como la mayoría de las
plantas.

Las hojas de los helechos son la parte más evidente de la

planta, se dividen en dos partes: pecíolo y lámina. La lámina en
la cara inferior porta estructuras productoras de esporas
llamadas esporangios, que se agrupan para formar soros.

Los soros son de forma alargada o circular, pueden localizarse

en el margen o en el envés de la hoja, pero también pueden
aparecer aislados, cubriendo toda la superficie de la lámina
fértil (acrosticoides) o soldados formando sinangios y estar o
no protegidos por un indusio (membrana de origen
epidérmico).
La mayoría de los
helechos son
homósporos y se
encuentran en
los esporangios
que forman
grupos llamados
soros. soros circulares negros

Las esporas
daran lugar a un
gametofito
bisexual.

Hymenoglossum
cruentum
epifita, soros marginales
 Soros submarginales
de Doryopteris

soros en la nervadura central

abaxiales lineares
de Asplenium
 B. Serrulatum
hoja pinnada, soros
marrones en la
nervadura principal.

Dicksonia antarctica
Hoja tripinnada
Soros en el borde de las
pinnulas.
 abaxiales circulares de Thelypteris abaxiales reticulares

Soros sin indusio de Campyloneurum Soros lineares de Hemionitis

Anemia, a.cictriz b. ornamento
Un carácter muy
especial es el aspecto
de las hojas jóvenes,
que antes de
desarrollarse se
encuentran enrolladas
en espiral sobre sus
ejes (circinadas),
teniendo la forma de
un mango de violín.
(crecimiento
circinado).
Monoleta: espora con una marca simple en el polo proximal procedente del contacto
con las tres esporas hermanas de la tetrada.

2
1

3 4

1.Asplenium ceterach 2.Athyrium felix-femenina

3.Driopteris affinis 4.Cystopteris fragilis
Nephrolepis cordifolia Polypodium vulgare

Polypodium vulgare
Polypodium cambricum
Trileta: espora trirrasgada o con una marca de tres ramas en el polo proximal
procedente del contacto con las tres esporas hermanas de la tetrada

b
a
c

d
a)Ophioglossum lusitanicum b)Botrychium lunaria
c)Culcita macrocarpa d) Pteridium aquilinum
Adiantum capillus-veneris Cheilanthes maderensis

Anogramma leptophylla Cosentinia vellea Cryptogramma crispa

 Importancia ecológica y económica de las traqueofitas primitivas

-Azolla, Posee importancia en agricultura y ecosistemas naturales ya

que posee una relación simbiótica con cianobacterias que fijan
nitrógeno.

-Cyathea esta puede llegar a medir 24 metros de altura y sus frondas 5

metros de longitud, de importancia medicinal conocido como sano
sano.

- Botrycium este es el helecho uva es el único conocido que posee

cambium vascular.

-Lycopodium clavatum Los Indios Americanos trataban las heridas con

sus esporas que tienen propiedades antibióticas y anticoagulantes.
-Las hojas secas y pulverizadas de Lycopodium se han utilizado como
pesticidas, eran usadas en el pasado en la fabricación de fuegos
artificiales y explosivos, también para pinturas, como cubiertas de
píldoras. Se utiliza también para hacer un patrón de carga electrostática
visible.
Equisetum ha sido utilizada desde épocas precolombinas
como diuréticos y astringentes, para curar las piedras del
riñón y para encerar utensilios de cobre por la silicificacion de
sus paredes celulares.

Huperzia serrata (Huperzina A), es una planta con un

compuesto alcaloide (Huperzina A) que desde hace siglos se
ha utilizado en China como medicina a base de hierbas para
curar fiebres, inflamaciones y trastornos.
Se utiliza comúnmente para tratar la enfermedad
del Alzheimer para ayudar a mejorar la memoria y las
capacidades cognitivas a la vez que actúa como un
neuroprotector.

Alsophila ornata Scott. y Athyrium esculentum (Retz.) Cope!.,

Las prefoliaciones son utilizadas para preparar ensaladas en
Malaya y regiones adyacentes, donde se recolectan y cultivan,
de tal forma que se encuentran frecuentemente en mercados.
En algunas regiones de Asia se consumen especies de helechos como
Diplazium esculentum (Retz.) Sw., Ceratopteris thalictroides (L.)
Brongn., Stenochlaena palustres Bedd., Helminthostachys zeylanica
(L.) Kaulf.

También son fuente de alimento los helechos herbáceos como

Blechnum indicum Burm., Dryopteris austriaca (Jacq.) Woyn. ex Schinz
& Tell. (India y Alaska), D. carthusiana (Vil!.) H. P. Fuchs, Pteridium
aquilinum (L.) Kuhn, Diplazium esculentum, Drynaria quercifolia (L.) J.
Sm., Blechnum orientale L., Lygodium microphyllum y Polypodium
vulgare L.

Asplenium squamosum «ullpu» en Perú (Cusco, Apurímac, Pasco,

Junin, Huanuco, Huancavelica, San Martin, Amazonas, Cajamarca,
Ancash).
 LAS PLANTAS CON SEMILLAS: SPERMATOPHYTA

Provienen de plantas leñosas llamadas progimnospermas

a partir de las cuales evolucionaron las semillas como un medio de
propagación en el Devónico Superior.

La adquisición de semillas representó la cúspide de la adaptación al

medio terrestre en el reino vegetal, ya no solo predominó el esporófito
sino que el gametófito se vio reducido hasta llegar a ser una estructura
dependiente encerrada en el arquegonio del esporófito.

Los anterozoides de las plantas anteriores (frecuentemente

flagelados), fueron sustituidos por el proceso de polinización, que
permitió que las plantas se independizaran del agua como vehículo de
fecundación.

Asimismo, el cigoto y el embrión en desarrollo (que se convertirá en el

nuevo esporófito) dejaron de depender del agua, pues la semilla aloja
al embrión dentro de una cubierta dura y protectora.
Las primeras espermatofitas son conocidas como "helechos con semilla"
por sus semejanza con los helechos verdaderos, de ahí su nombre
Pteridospermae.

La abundancia de estos fósiles provenientes del Carbonífero hizo que en

el siglo XIX se conociera este periodo como la "era de los helechos",
cuando en realidad debería llamársele más propiamente la "era de las
pteridospermas".

En el Carbonífero, las plantas con semillas se diversifican en el clado de

las actuales Gimnospermas y las plantas con flores en las Anthophyta.

Entre las gimnospermas, las más antiguas

son coniferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen
claramente ginkgos, cicadas y gnetales.

Las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico,

como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta.
Constituyen actualmente la forma de vida vegetal dominante y su éxito
evolutivo está principalmente en el desarrollo de flores y frutos.
Carbonífero/Pérmico-Triásico:
Aparecen los prepólenes, con Protohaploxypinus limpidus
1 ó 2 sacos a los lados de un
cuerpo central estriado.
Apertura no visible.

Podrían representar la
aparición de las primeras
gimnospermas, las extintas
Pteridospermas, con hojas
como los helechos, pero que
producen semillas. Strotersporites richteri
Granos morfológicamente
similares a los de Glossopteris,
género que sirvió para
establecer la paleogeografía
de Gondwana.
Al final del Pérmico aparecen
más grupos de
Gimnospermas, tales como las
Cycadales, Ginkgoales y las
Bennettitales. Glossopteris
 EL GRAN SALTO: PLANTAS CON SEMILLA!!!!!!!
GIMNOSPERMAS

Las Gimnospermas actuales están relacionadas con vegetales extintos

de las Eras Paleozoica y Mesozoica, actualmente representadas por los
pinos, gnetidos, ginko y las cicas. Cuenta con más de 800 especies
descritas. Las Pinidae y Taxidae, poseen un polen provisto de una sola
apertura y a diferencia de los Pteridofitos, este se sitúa en el polo
distal, denominándose anatremos: si la apertura es doble de largo que
la anchura sera sulcado y ulcerado en caso contrario.

Orden Cycadales
Consideradas fósiles vivientes, son gimnospermas con características
primitivas (como anterozoos, o esperma móvil), dióicas, es decir,
tienen individuos masculinos y femeninos por separado.
Se conocen registros fósiles desde el período Pérmico, llegando a ser
muy abundantes. alcanzaron su apogeo en los periodos Triásico y
Jurásico de la Era Mesozoica, momento en el que convivieron con los
grandes dinosaurios.
 Estróbilo
masculino de
Cycas revoluta,
detalle de los
sacos polinicos.

Estróbilo femenino
de Cycas revoluta,
detalle de las
semillas.
Orden Ginkgoales
Si bien fueron muy
abundantes en
otras eras,
actualmente sólo
sobrevive una única Los óvulos en el
especie Gingko árbol hembra asoman
biloba que fue desde un collar en la
considerada por base y crecen en las
puntas de tallos rectos
Darwin como un que dan origen a dos
fósil viviente. (más a menudo tres o
Al igual que las más) óvulos, cada uno
de 2,5-3,5 x 1,6-2,2 cm.
Cycas, poseen
características
primitivas, como el
esperma móvil.

Conos masculinos
Orden Gnetales
Son un grupo de
gimnospermas que
despiertan mucho
interés entre los
científicos, ya que
parecen ser una
etapa intermedia
entre las
gimnospermas y las
angiospermas, al
presentar
estructuras
parecidas a las
flores de las
angiospermas y
presentan doble
fertilización.
Welwitschia Welwitschia mirabilis
mirabilis
Triásico/Jurásico:
Dominan ciertas
familias de Coníferas,
como:
Podocarpaceae,
Cupressaceae y
Pinaceae.

Para esta época

comienza a
establecerse la
evolución polínica del
grupo de los
Crinopolles (polen Alisporites.
similar al del lirio),
que podría explicar la
aparición de los
morfotipos más
modernos de
aperturas y
ornamentación.
Orden Pinales
Las coníferas son, actualmente, la familia más abundante y
exitosa de las gimnospermas, tanto desde un punto de vista
ecológico como económico, ya que son una fuente importante
de madera para la industria.

Son plantas perennifolias (que conservan su follaje todo el año).

En contraste con las angiospermas, que pierden las hojas, los
pinos y sus parientes las mantienen.
Sus hojas duras con forma de aguja o escama, contienen
anticongelantes e impiden la muerte celular durante los fríos
inviernos.
Las Pinaceae y abietaceae poseen polen adaptado a la
anemogamia por medio de unos sacos aéreos o flotadores que
se sitúan a ambos lados del grano, se originan por la separación
entre si de las capas de ectexina y endexina.
Las Cupressaceae en cambio no tienen polen sacado ni
aperturado.
Conos femeninos y masculinos de Pinus

Cupressus
El género Pinus presenta dos tipos polínicos atendiendo a su
morfología:

Polen tipo haploxylon

Son formas bisacadas en las que los flotadores son mayores que el
cuerpo; éste, de forma oval, presenta la exina de grosor muy variable
según las especies y con la superficie punteada. Los flotadores son muy
altos y la línea de inserción, que ocupa casi la totalidad de la anchura
del cuerpo, no siempre aparece bien marcada; alvéolos grandes y más o
menos iguales en toda la superficie del flotador

Polen tipo diploxylon

En este tipo se incluyen todos los granos de polen que presentan la
longitud de los flotadores menor que la anchura del cuerpo .
El cuerpo es esférico o semiesférico, con la exina de dos capas,
columnelada, tectada y con ornamentación granulada en la superficie.
Los flotadores son semiesféricos, pequeños y con los alvéolos grandes y
más o menos uniformes
 forma trilobatus Baldoni
Araucariacites australis Cookson
Cycadopites nitidus

Podocarpidites auriculatus
Podocarpidites ellipticus Cookson
Cretácico:
Comienza la
era de las
angiospermas
entre el
cretácico
inferior y el
superior
(115-90 m.
a.).

De Steevesipollenites a Monocrinopollis
en 100,000 años
El resumen de los fósiles en la mega y microflora es:
 ANTHOPHYTAS: ANGIOSPERMAS

Mientras que la mayoría de los grupos principales de plantas

de la tierra tienen una historia fósil que se extiende al menos al
Mesozoico, la primera evidencia inequívoca de angiospermas
es del Cretácico. Sin embargo, a pesar de su aspecto geológico
relativamente tardío, las angiospermas son enormemente
diversas. Hay muchas más especies de angiospermas que todas
las demás especies de plantas terrestres combinadas. (Friis, E.
2006)

El registro fósil demuestra que hubo muchos intentos en la

historia evolutiva por generar plantas que se asemejaron de
una u otra forma a las angiospermas.

Algunos linajes primitivos crearon estructuras similares a flores

como las Pteridospermas y las Bennettitales, grupos de plantas
hoy extintos.
Fue a partir de un ancestro vinculado a estos
grupos de plantas primitivas, que en el Cretácico
Inferior o incluso antes, un grupo minoritario de
pequeñas plantas herbáceas, asociadas a ambientes
acuáticos, tuvieron la chance de
diversificarse y expandirse, y evolucionaron
convirtiéndose en el gran grupo que conocemos
como angiospermas. (Iglesias, A. Passalia, M. 2016).

Los cuatro grupos principales de angiospermas

vienen del Cretacico Inferior y los fósiles más
antiguos serían:
Magnolidas de hace unos 140 millones de años,
Nymphaeales (grado ANITA) de hace 120 Ma,​ y
Eudicotiledoneas y
Monocotiledoneas que son también de esta misma época.

Constituyéndose la flor en un vehículo efectivo de

la polinización debido al color, olor y néctar atractivos a insectos
y otros animales, por lo que no dependen del viento, el cual es
débil en los climas tropicales.
Igualmente el fruto es un atractivo para los animales que
contribuirán en la dispersión de las semillas.

La pequeña Amborella constituye el género más divergente de

las angiospermas.
Reino Plantae
Clado Traqueofitas
Clado Angiospermas
Orden Amborellales
Familia Amborellaceae
Genero Amborella
Especie A. trichopoda

Nombre binomial
Amborella trichopoda
Amborella es un arbusto pequeño de hasta 8 m de
altura, dioico. Tiene un tejido de xilema que difiere
del de la mayoría de las otras plantas con flores,
formado solo por traqueidas, considerándose
como una característica primitiva de las plantas con
flores.
Filogenia:
Actualmente, los sistemáticos aceptan a Amborella
trichopoda como el linaje más basal en el clado de
las angiospermas. En sistemática, el término "basal"
describe un linaje que diverge cerca de la base de
una filogenia y, por lo tanto, antes que otros linajes.
Presentan una diversidad de tipos polínicos desde inaperturados como en
Populus, Larix, Callitriche, Aceraceae, Cyperaceae, etc hasta colpados o
porados.

Precisamente estos pólenes inaperturados son el origen o intermedio en la

evolución hacia los granos colpados o porados tan frecuentes en las
angiospermas, es decir propios de los vegetales mas evolucionados.

Las monocotiledoneas (Liliaceae y Amaryllidaceae) así como otras

angiospermas primitivas como Magnoliaceae, Myristicaceae, Piperaceae,
tienen el polen anasulcado.

De este tipo de pólen parece ser que surgen los pólenes en tétradas
anatremas como las Juncaceae, Ericaceae, Typhaceae, Winteraceae,
Orchidaceae.

Otra linea filogenetica parte del polen anasulcado hacia el tricotomosulcado,

como en el genero Piper, y cuya diferencia con las esporas triletas de los
pteridofitos es la ausencia de cicatriz engrosada.

.
También del polen anasulcado derivarían los pólenes
anaporados y operculados de las Poaceae.

Del anasulcado a través del inaperturado se llegaría al

pantoporado (forado) de Juglandaceae, Chenopodiaceae,
Plantaginaceae, Amaranthaceae, Buxaceae, Malvaceae,
Zygophyllaceae, Caryophyllaceae, y también el
pantocolpado de las Polygonaceae.

Por ultimo otra línea filogenética podría partir del polen

anasulcado pasando por el inaperturado hasta el polen
zonotremo, que es el mas frecuente en las dicotiledoneas
evolucionadas, ya sea di-tri-penta porado, di-tri.penta-
colpado, estefanocolpado, estefanoporado, o fenestrado.
En resumen podemos decir que las plantas con polen
anasulcado, es decir, primitivo, son las Gimnospermas,
algunas monocotiledóneas (Lilidae) y las Polycarpicae
dentro de las dicotiledóneas, que son a su vez las familias
menos evolucionadas.

y con las aperturas zonadas, es decir filogenéticamente

menos primitivas, bien sean colpos o poros, tenemos las
angiospermas mas evolucionadas.

Las aperturas tienen distinto nombre según los grupos de

plantas y según su posición y forma:

Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura

proximal. Según su forma, las esporas se denominan
monoletes o triletes
Gimnospermas. Los granos de polen presentan una
apertura distal. Los granos de Pinus y otras
coníferas, son vesiculados o sacados, los
de Ephedra son poliplicados.

Para el carbonífero, el desarrollo de la semilla

permite la evolución de un sin número de
organismos, entre los cuales encontramos a las
gimnospermas, plantas vasculares superiores que
muestran gran diversidad morfológica y que se
caracterizan por la semilla sin protección alguna, es
decir “desnuda”. Dentro de las gimnospermas
encontramos particularmente a las coníferas,
donde un género muy significativo por su gran
importancia antropocéntrica es el Pinus sp.
Eudicotiledóneas. Los granos de polen presentan 3 ó +
aperturas situadas en el ecuador, o en toda la superficie.
Las aberturas según su forma se designan como: colpo,
poro,colporo.

Monocotiledóneas. Los granos de polen presentan una

apertura distal, que según su forma se designa como
poro o sulco.
Sobre la estructura y la ornamentación podemos decir
que la evolución vienen obligada por la polinización, así
las plantas entomogamas tienen un polen mas
ornamentado que las anemogamas, con excresencias que
favorecen la adherencia del polen a los insectos, como la
exina espinosa de las Asteraceae.
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metropolitana.html