6/12/2020 Ciliophora - Wikipedia, la enciclopedia libre
Ciliophora
Los cilióforos (Ciliophora), también
denominados ciliados, son uno de los principales
Ciliados
grupos de protistas2 con unas 3500 especies
descritas.3 Su nombre científico, Ciliophora,
procede de las raíces griegas κυλίς, kilis, que
significa párpado o pestaña, y φορός, foros,
portador, aludiendo a su recubrimiento de cilios. Los
ciliados son uno de los grupos más importantes de
protistas, comunes en casi todos los lugares donde
hay agua: lagos, charcas, océanos y suelos. Pueden
ser móviles o sésiles y la mayoría se alimenta de
organismos pequeños (bacterias, algas u otros
protozoos) o de detritus, mientras que otros muchos
son ectosimbiontes o endosimbiontes, y algunos son Paramecium caudatum
parásitos obligados u oportunistas. Tienden a ser Taxonomía
protozoos grandes, algunos alcanzan hasta 2
milímetros de longitud, y su estructura celular es Dominio: Eukarya
compleja y organizada. Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Superfilo: Alveolata
Índice Filo: Ciliophora
D , 1901 .
Características
Cilios Subfilos y clases1
Citostoma y alimentación Postciliodesmatophora
Reproducción
Karyorelictea (ej. Loxodes)
Modo de vida
Heterotrichea (ej. Stentor)
Organismos modelo
Intramacronucleata
Clasificación y relaciones filogenéticas
Litostomatea (ej. Didinium, Balantidium)
Galería
Phyllopharyngea (ej. Podophrya)
Véase también
Nassophorea (ej. Pseudomicrothorax,
Referencias Obertrumia)
Enlaces externos Colpodea (ej. Colpoda, Bursaria)
Spirotrichea (ej. Tintinnidium, Halteria,
Stylonychia, Euplotes)
Características Armophorea (ej. Metopus, Nyctotherus)
Son formas unicelulares, relativamente grandes, con Plagiopylea (ej. Trimyema, Plagiopyla)
una estructura interna compleja, que hace pensar Prostomatea (ej. Coleps)
más en la anatomía de un pequeño animal, cosa que Oligohymenophorea (ej. Paramecium.
no son, que en una célula.4 Hay tres características Tetrahymena, Vorticella)
que los definen:
Sinonimia
Su superficie aparece cubierta de cilios
alineados regularmente, con los que se mueven Ciliata, Perty 1852
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de forma activa y veloz. Infusoria sensu Bütschli 1887
Tienen dos núcleos, macro núcleo y micro Ciliophyceae, Rothmaler 1951
núcleo, este último reservado para la
reproducción sexual, que realizan
esporádicamente.
La mayoría realiza la fagocitosis mediante la que se alimentan a través de una zona
especializada, hundida, llamada citostoma, es decir, boca celular.
La mayoría de los ciliados también tiene unas o más
vacuolas contráctiles prominentes que recogen y
expelen el agua de la célula para mantener la presión
osmótica y una cierta función para mantener el
equilibrio iónico. Estos tienen a menudo forma de
estrella de la que salen los conductos radiales.
Otros componentes distintivos son los alvéolos
corticales, pequeñas vesículas adheridas
interiormente a la membrana celular que mantienen Morfología de un ciliado: 1-vacuola contráctil, 2-
la forma de la célula, que varía desde flexible y vacuola digestiva, 3-macronúcleo, 4-micronúcleo,
contráctil a rígida. Las mitocondrias y numerosos 5-citoprocto, 6-citofaringe, 7-citostoma, 8-cilios.
extrusomas están también generalmente presentes.
Cilios
Los cilios se presentan en filas longitudinales que recubren toda la
célula, aunque en algunos grupos sólo se observan cilios en una
región limitada del cuerpo celular, en torno al citostoma. En algunos
casos los cilios aparecen agrupados en tufos o mechones llamados
cirros. Son utilizados para un gran variedad de funciones entre las
que se encuentran el movimiento, arrastre, adherencia,
alimentación y sensación. El movimiento de los cilios está
coordinado con precisión, y la impresión que producen se asemeja a
las ondas que el viento provoca en un trigal.
El sistema infraciliar es una organización única de los ciliados
implicada en la coordinación de los cilios. Incluye los cuerpos
basales o cinetosomas y varias fibrillas y microtúbulos
denominados cinetodesmas. Los cilios usualmente se organizan
en monocinétidas o dicinétidas, que incluyen respectivamente uno
o dos cinetosomas, cada uno soportando un cilio. Estos
generalmente se organizan en filas, denominadas cinetias que
corren desde la parte anterior a la posterior de la célula. Otros se Tetrahymena thermophila
organizan en policinétidas, grupos de varios cilios junto con sus muestra numerosos cilios.
estructuras asociadas. Se utilizan para la clasificación de los
distintos grupos.
Citostoma y alimentación
Se alimentan fagocitando partículas, lo que realizan casi siempre desde el fondo de una cavidad
llamada citostoma, situada casi siempre en una hendidura o depresión llamada vestíbulo, la cual
aparece cubierta de cilios especializados. Estos usualmente incluyen una serie de membranelas a la
izquierda de la boca y una membrana paroral a su derecha, ambas de las cuales surgen de
policinétidas. Algunos ciliados tienen el citostoma poco diferenciado, o carecen de él, fagocitando en
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todo caso solo por una parte determinada de su superficie. En el
grupo de los suctores la fagocitosis se realiza por los extremos de
múltiples tentáculos.
La excreción de residuos es en gran medida una cuestión de
regulación del volumen. En los ciliados encontramos vacuolas
contráctiles, tanto en especies marinas como de agua dulce, sin
embargo, las vacuolas de especies de agua dulce descargan con
mayor frecuencia.
En algunas especies la vacuola está situada en la parte posterior,
pero muchas especies tienen más de una. En Paramecium
encontramos una vacuola en los extremos superior y anterior del Stylonychia muestra los cirros
cuerpo. Las vacuolas siempre están asociadas a la región más que cubren sólo un lado de su
interna del ectoplasma y descargan a través de uno o dos poros cuerpo.
permanentes que penetran la película .
La eliminación de los residuos no digeridos en las vacuolas
digestivas se realiza por exocitosis, a menudo también a través de
una región especializada, llamada en este caso citoprocto, que
literalmente se traduce por «ano celular».
Reproducción
Stentor roeseli muestra un
Cada célula porta típicamente un micronúcleo, diploide, y un prominente citostoma.
macronúcleo, poliploide. Los macronúcleos no se dividen nunca,
sino que se diferencian a partir de la división del micronúcleo, que
puede ocurrir en cualquier momento del ciclo celular. La forma
habitual de multiplicarse es por reproducción asexual, que realizan
por mitosis seguida de bipartición.
El macronúcleo es generado a partir del micronúcleo en un proceso
de amplificación y edición del genoma. La división del macronúcleo
se produce por amitosis mientras que el mecanismo de segregación
de los cromosomas es desconocido. Este mecanismo no es de
ninguna manera perfecto, ya que después de unas 200 generaciones
la célula muestra signos de envejecimiento. Periódicamente, el En los ciliados la reproducción
macronúcleo se debe regenerar a partir del micronúcleo. En la asexual es por mitosis.
mayoría de los casos esto ocurre durante la reproducción sexual.
La reproducción sexual, cuando existe, se produce por conjugación,
fusionándose dos células después de que sus micronúcleos,
originalmente, diploides se hayan reducido por medio de meiosis a
dos núcleos haploides, llamados gaméticos. Cada célula contribuye a
la otra uno de los dos núcleos gaméticos, que se fusiona allí con el
residente, formándose así en cada una de las dos células un núcleo
cigótico, diploide.
En los ciliados la reproducción
sexual es por conjugación.
Modo de vida
Están representados en toda clase de hábitats acuáticos, pero son habitantes sobre todo de las aguas
dulces y de los suelos, con algún grupo notable pero aislado de formas marinas. Muchos soportan
bien la contaminación y prosperan en los colectores y plantas de tratamiento de aguas residuales. Se
alimentan fagocitando partículas orgánicas y sobre todo bacterias y otros microorganismos, a veces
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casi tan grandes como ellos. Existen también formas parásitas y
algunos aprovechan la fotosíntesis de algas capturadas, como ocurre
con Strombidium viride, que mantiene las algas verdes unicelulares
en su interior durante mucho tiempo antes de digerirlas.5
Cierto número de ciliados, como los géneros Vorticella, presentan
un hábito sésil, permaneciendo fijados al sustrato mientras el
movimiento de sus cilios hace circular el agua hacia su citostoma. Cuando las condiciones son
desfavorables algunos ciliados
Organismos modelo pueden formar quistes.
Varios ciliados son importantes en la investigación de distintos
problemas biológicos, y son cultivados y distribuidos regularmente para su uso por los laboratorios.
Destacan varias especies de Tetrahymena, como T. pyriformis o T. thermophila.
Clasificación y relaciones filogenéticas
La monofilia del grupo Ciliphora ha sido firmemente confirmada por análisis moleculares, que
también son la base para la clasificación del grupo, junto a la estructura del aparato ciliar. El filo se
divide en dos subfilos, solidamente establecidos por análisis genéticos de ARN y que se diferencian en
el método de procesamiento del ADN durante la diferenciación macronuclear:6 7
Postciliodesmatophora. Presentan un macronúcleo que no se divide o bien lo hace con la
ayuda de microtúbulos extramacronucleares. También se caracterizan por poseer cinétidas con
cintas microtubulares postciliares fuertemente desarrolladas. El subfilo comprende dos clases.
Intramacronucleata. El macronúcleo se divide con la ayuda de microtúbulos
intramacronucleares. Comprende nueve clases.
Ciliophora se encuadra en el superfilo Alveolata, al lado del clado formado por Dinoflagellata y
Apicomplexa. A su vez, Alveolata junto a Heterokontophyta y Rhizaria forma parte del Supergrupo
SAR.
No guardan un parentesco específico con las opalinas, a pesar de que estas formas unicelulares se
asemejan superficialmente a ellos por su recubrimiento de flagelos cortos.
Las relaciones serían las siguientes:8
Ciliophora
Karyorelictea
Postciliodesmatophora
Heterotrichea
Intramacronucleata
Armophorea
Litostomatea
Spirotrichea
Colpodea
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Nassophorea
Phyllopharyngea
Oligohymenophorea
Prostomatea
Plagiopylea
Galería
Loxoda Stentor coeruleus Entodinium Chilodonella
(Karyorelictea) (Heterotrichea) (Litostomatea) uncinata
(Phyllopharyngea)
Nassula Colpoda inflata Stylonychia putrina Coleps
(Nassophorea) (Colpodea) (Spirotrichea) (Prostomatea)
Paramecium aurelia Vorticella
(Oligohymenophore (Oligohymenophore
a) a)
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Véase también
Paramecium
Referencias
1. Classification of the Phylum Ciliophora, down to genus, revised by Denis Lynn (unpubl.),
http://www.uoguelph.ca/~ciliates/classification/genera.html Archivado (https://web.archive.org/we
b/20170715092436/http://www.uoguelph.ca/~ciliates/classification/genera.html) el 15 de julio de
2017 en la Wayback Machine., Consultado el 27 de agosto de 2015.
2. Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/
j.1550-7408.2012.00644.x/pdf). Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
3. Ald et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists (https://wayback.archive-it.or
g/all/20110331223739/http://myweb.dal.ca/jmarchib/2007.Adl.Syst.biol.pdf), Syst. Biol. 56(4),
684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
4. Witzany, Guenther, Nowacki, Mariusz (ed) (2016). Biocommunication of Ciliates. Springer.ISBN
978-3-319-32209-4
5. Laybourn‐Parry, J., Perriss, S. J., Seaton, G. G., & Rohozinski, J. (1997). A mixotrophic ciliate as
a major contributor to plankton photosynthesis in Australian lakes (http://onlinelibrary.wiley.com/do
i/10.4319/lo.1997.42.6.1463/pdf). Limnology and Oceanography, 42(6), 1463-1467.
6. Lynn, D. H. (2003). Morphology or molecules: how do we identify the major lineages of ciliates
(Phylum Ciliophora). European Journal of Protistology, 39(4), 356-364.
7. Lynn, Denis (2008). The Ciliated Protozoa: Characterization, Classification, and Guide to the
Literature (https://books.google.com.br/books?id=Hd3jKGDBR48C&lpg=PR6&hl=pt-BR&pg=PA10
#v=onepage&q&f=false) (3 ed.). Springer. p. 10.
8. Philippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes. (https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01263138/documen
t): Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-
01263138>
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