Sistema Nervioso

El sistema nervioso carece de parangón en cuanto a la enorme complejidad de los

procesos de pensamiento y acciones de control que es capaz de realizar. Cada minuto

son literalmente millones los fragmentos de información que recibe procedente de los

distintos nervios y órganos sensitivos.

Diseño general del Sistema Nervioso

La Neurona es la unidad funcional básica del sistema nervioso central. El sistema

nervioso central contiene más de 100.000 millones de neuronas. Las señales de entrada

llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas

neuronales, pero también en el soma celular. Según los diversos tipos de neuronas, las

conexiones sinápticas procedentes de las fibras aferentes pueden ser tan solo unos

cientos o llegar a 200.000. Por el contrario, la señal de salida de viaja por el único axón

que abandona la neurona.

Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal

circule en sentido antero-grado (desde el axón de la neurona precedente hasta las

dendritas en la membrana celular de las neuronas ulteriores).

Porción sensitiva del sistema nervioso: Receptores Sensitivos

La mayor parte de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las

experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya sean de carácter visual en

los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo o de otros tipos.

Estas experiencias sensitivas pueden desencadenar reacciones inmediatas del encéfalo, o

almacenarse su recuerdo durante minutos, semanas o años y determinar reacciones

corporales en algún momento futuro. La porción sensitiva se divide en:

1) La médula espinal a todos sus niveles.

2) La formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el

encéfalo.

3) El cerebelo.

4) El tálamo.

5) Áreas de la corteza cerebral.

Porción motora del sistema nerviosa: Efectores

La misión más importante del sistema nervioso consiste en regular las diversas

actividades del organismo. Para desempeñarla, debe controlar los siguientes aspectos:

1) La contracción de los músculos esqueléticos adecuados en todo el cuerpo.

2) La contracción de la musculatura lisa de las vísceras.

3) La secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas exocrinas y

endocrinas en muchas zonas del organismo.

En conjunto, estas actividades se denominan funciones motoras del sistema nervioso y

los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectores porque representan las

estructuras anatómicas reales que ejecutan las funciones dictadas por las señales

nerviosas.

Los músculos esqueléticos pueden controlarse a múltiples niveles del sistema nervioso

central, como por ejemplo:

1) La médula espinal.

2) La formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo.

3) Los ganglios basales.

4) El cerebelo.

5) La corteza motora.

Procesamiento

de la

información:

función

“integradora”

del sistema

nervioso

Una de las

funciones más

importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información que le llega de tal

modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. El encéfalo descarta

más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de interés o de

importancia.

Cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta

encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para

suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se

denomina función integradora del sistema nervioso.

Almacenamiento de la información: memoria

Normalmente es sólo una pequeña fracción de la información sensitiva más importante

la que provoca una respuesta motora inmediata. En cambio, una gran parte del resto se

guarda para controlar las actividades motoras en el futuro y para su utilización en los

procesos de reflexión. La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza

cerebral pero hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden

conservar pequeñas cantidades de información. La acumulación de la información es el

proceso que llamamos memoria, y también constituye una función de las sinapsis. Cada

vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis,

estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima

vez, situación que llamamos facilitación. Después de que las señales sensitivas hayan

recorrido las sinapsis un gran número de ocasiones, su facilitación es tan profunda que

las señales generadas dentro del propio encéfalo también pueden originar la transmisión

de impulsos a lo largo de la misma serie de sinapsis, incluso cuando no haya sido

estimulada su entrada sensitiva.

Principales niveles de función del sistema nervioso central

Los principales niveles del sistema nervioso central que presentan unas características

funcionales específicas son tres:

1) El nivel medular.

2) El nivel encefálico inferior o subcortical.

3) El nivel encefálico superior o cortical.

Nivel Medular

Los circuitos neuronales de la médula pueden originar:

1) Los movimientos de la marcha.

2) Reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos.

3) Reflejos para poner rígidas las piernas para sostener el tronco en contra de la

gravedad.

4) Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la

excreción urinaria.

Los niveles superiores del sistema nervioso no suelen operar enviando señales

directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula,

simplemente “ordenando” que estos centros ejecuten sus funciones.

Nivel encefálico inferior o subcortical

La mayoría, de lo que llamamos actividades inconscientes del organismo están

controladas por las regiones inferiores del encéfalo, (el bulbo raquídeo, la protuberancia,

el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales). Por

ejemplo:

1) La regulación de la presión arterial.

2) La respiración.

3) El control del equilibrio.

4) Los reflejos de la alimentación.

5) Numerosos patrones emocionales.

Nivel encefálico superior o cortical

La corteza jamás funciona en solitario, sino que siempre lo hace asociada a los

centros inferiores del sistema nervioso.

Sin su concurso, el funcionamiento de los centros encefálicos inferiores a menudo es

impreciso. El inmenso depósito de información cortical suele convertir estas

funciones en operaciones determinativas y precisas. Finalmente, la corteza cerebral

resulta fundamental para la mayor parte de los procesos de nuestro pensamiento,

pero no puede funcionar por su cuenta.

Comparación del sistema nervioso con un ordenador

Las máquinas presentan muchos rasgos en común con el sistema nervioso. En

primer lugar, todos poseen circuitos de entrada comparables a la porción sensitiva

del sistema nervioso y circuitos de salida comparables a su porción motora.

A medida que los ordenadores adquieren todavía mayor complejidad, es necesario

añadir aún otro componente, llamado unidad de procesamiento central, que

determina la secuencia de todas las operaciones. Este elemento es equivalente a los

mecanismos cerebrales de control que dirigen nuestra atención primero hacia un

razonamiento, una sensación o una actividad motora, luego hacia otro, y así

sucesivamente, hasta que tienen lugar secuencias complejas de pensamiento o de

acción.
Sinapsis del sistema nervioso central

La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de

potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a través de

una sucesión de neuronas, una después de la otra. Sin embargo, además, cada impulso

puede:

1) Quedar bloqueado en su transmisión de una neurona a la siguiente.

2) convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso.

3) integrarse con los procedentes de otras células para originar patrones muy intrincados

en las neuronas sucesivas.

Todas estas actividades pueden clasificarse como funciones sinápticas de las neuronas.

Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas

Sinapsis químicas: La primera neurona segrega un producto químico denominado

neurotransmisor. La terminación nerviosa, actúa sobre las proteínas receptoras presentes

en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla.

Hasta hoy se han descubierto más de 40 sustancias transmisoras importantes.

Sinapsis eléctricas: se caracterizan por la presencia de unos canales fluidos abiertos

que conducen electricidad directamente desde una célula a la siguiente.

Conducción “unidireccional” en las sinapsis químicas.

Las sinapsis químicas transmiten la mayor parte de las señales en el sistema nervioso.

Siempre conducen las señales en un solo sentido: desde la neurona que segrega la

sustancia transmisora (neurona pre sináptica) hasta la neurona sobre la que actúa el

transmisor (neurona pos sináptica).

Las sinapsis eléctricas muchas veces transmiten señales en ambos sentidos, envía

señales dirigidas hacia objetos específicos.

Anatomía fisiológica de la sinapsis

Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la motoneurona se hallan entre 10.000

y 200.000 diminutos botones sinápticos llamados terminales pre sinápticos. Del 80 al

95% en las dendritas y solo del 5 al 20% en el soma.

Terminales pre sinápticos: El terminal está separado del soma neuronal pos sináptico

por una hendidura sináptica cuya anchura suele medir de 200 a 300 angstroms. En el

existen dos estructuras internas de importancia para la función excitadora o inhibidora

de la sinapsis: las vesículas transmisoras y las mitocondrias.

Mecanismos por el que los potenciales de acción provocan la liberación del

transmisor en los terminales presináptico: Misión de los iones calcio

En la membrana pre sináptica existen canales de calcio dependientes de voltaje, cuando

esta se despolariza permite la entrada en el terminal de iones de calcio, la cantidad de

sustancia transmisora es directamente proporcional al total de iones de calcio que

penetran, a su vez estos se unen a unas moléculas proteicas especiales situadas en la

cara interna de la membrana pre sináptica llamadas puntos de liberación y así permiten

que pase su contenido a través de vesículas en la hendidura después de cada potencial

de acción.

Proteínas Receptoras

La membrana de la neurona postsinaptica contiene una gran cantidad de proteínas

receptoras, las moléculas de estos receptores tiene un componente de unión donde se

fija el neurotransmisor y un componente que atraviesa toda la membrana como un canal

iónico y activador de segundo mensajero. El canal iónico se divide en canal catiónicos

que dejan pasar los iones de sodio y canal anionicos que permiten el paso de cloruro, así

como otras minúsculas cantidades de aniones.

Excitación

1. Apertura de canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas

eléctricas positivas hacia el interior de la célula pos sináptica.

2. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro, de potasio o ambos.

3. Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona pos sináptica para

excitar la actividad celular.

Inhibición

1. Apertura de os canales del ion cloruro en la membrana neuronal pos sináptica.

2. Aumento de la conductancia para los iones potasio fuera de la neurona.

3. Activación de las enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas

celulares.
Sustancias química que actúan como transmisores sinápticos.

Existen dos grupos de transmisores sinápticos: uno comprende transmisores de acción

rápida y molécula pequeña y el otro es un gran número de neuropéptidos.

Los transmisores de acción rápida y molécula pequeña producen las respuestas

inmediatas del sistema nervioso. Los neuropéptidos suelen provocar acciones más

prolongadas como la apertura o cierre duraderos de ciertos canales iónicos.

Transmisores de acción rápida y molécula pequeña.

Los tipos de transmisores de molécula pequeña se sintetizan en el citoplasma del

terminal presináptico. Cada vez que llega un potencial de acción al terminal

presináptico, las vesículas liberan su transmisor a la hendidura sináptica en pequeños

grupos.

Reciclado de las vesículas de molécula pequeña.

Una vez que se fusionan con la membrana sináptica y se abren para verter la sustancia

transmisora, la membrana de la vesícula forma parte al principio de la membrana

sináptica. Pasados unos segundos a minutos, la porción correspondiente a la vesícula se

invagina hacia el interior del terminal presináptico y se desprende para configurar una

nueva vesícula.

Características de algunos de los más importantes transmisores de la molécula

pequeña.

Acetilcolina: se segrega por las neuronas como: los terminales de las células

piramidales, ganglios basales, motoneuronas de los músculos esqueléticos,

preganglionares del sistema nervioso autónomo, pos ganglionares del sistema nervioso

parasimpático, pos ganglionares del sistema nervioso simpático.

Noradrenalina: se segrega en los terminales de muchas neuronas cuyos somas están

situados en el tronco del encéfalo y el hipotálamo.

Dopamina: se segrega en las neuronas originadas en la sustancia negra.

Glicina: se segrega sobre todo en la sinapsis de la medula espinal.

GABA: se segrega en los terminales nerviosos de la médula espinal, cerebelo, ganglios

basales y muchas áreas de la corteza.

Glutamato: se segrega en los terminales pre sinápticos de muchas de las vías sensitivas

que penetran en el sistema nervioso central.

Serotonina: se segrega en los núcleos originados en el rafe medio del tronco del

encéfalo.

Óxido Nítrico: se segrega especialmente en los terminales nerviosos de las regiones

encefálicas responsables de la conducta a largo plazo y de la memoria.

Neuropéptidos.

No se sintetizan en el citoplasma de los terminales pre sinápticos. Se forman en los

ribosomas del soma neuronal.

Las moléculas proteicas penetran en los espacios existentes en el retículo endoplásmico

del soma y posteriormente en el aparato de Golgi.

Fenómenos eléctricos durante la excitación neuronal.

Los fenómenos eléctricos que ocurren durante la excitación neuronal se han estudiado

especialmente en las grandes motoneuronas situadas en las astas anteriores de la medula

espinal.
Fenómenos eléctricos durante la inhibición neuronal

Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana pos sináptica: potencial pos

sináptico inhibidor. Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro, lo que

permite el paso sin problemas de estos iones. Para comprender cómo inhiben la neurona

pos sináptica, calculamos que en este caso dicha variable mide unos -7 0 mV. Se trata

de un potencial más negativo que los -6 5 mV presentes normalmente en el interior de la

membrana neuronal en reposo. Por tanto, la apertura de los canales de cloruro permitirá

el movimiento de estos iones con carga negativa desde el líquido extracelular hacia el

interior, lo que volverá más negativo de lo normal el potencial de membrana interno,

acercándolo al nivel de -7 0 mV.

La apertura de los canales de potasio dejará que estos iones de carga positiva se

desplacen hacia el exterior y esto también volverá más negativo de lo normal el

potencial de membrana interno. Así pues, la entrada de cloruro más la salida de potasio

elevan el grado de negatividad intracelular, lo que se denomina hiperpolarización. Esto

inhibe a la neurona debido a que el potencial de membrana es aún más negativo que el

potencial intracelular normal. Por consiguiente, un aumento de la negatividad por

encima del potencial de membrana en reposo normal se denomina potencial pos

sináptico inhibidor (PPSI).

Inhibición pre sináptica

La inhibición pre sináptica está ocasionada por la liberación de una sustancia inhibidora

en las inmediaciones de las fibrillas nerviosas pre sinápticas antes de que sus propias

terminaciones acaben sobre la neurona pos sináptica. En la mayoría de los casos, la

sustancia transmisora inhibidora es GABA (ácido y-aminobutírico). Este producto

ejerce una acción específica de apertura sobre los canales aniónicos, lo que permite la

difusión de una gran cantidad de iones cloruro hacia la fibrilla terminal. Las cargas

negativas de estos iones inhiben la transmisión sináptica debido a que anulan gran parte

del efecto excitador producido por los iones sodio con carga positiva que también

penetran en las fibrillas terminales cuando llega un potencial de acción. La inhibición

pre sináptica ocurre en muchas de las vías sensitivas del sistema nervioso.

Evolución temporal de los potenciales pos sinápticos

Cuando una sinapsis excitadora estimula la motoneurona anterior, la membrana

neuronal se vuelve muy permeable a los iones sodio durante un plazo de 1 o 2 ms. En

este período tan breve, una cantidad suficiente de iones sodio difunde con rapidez hacia

el interior de la motoneurona pos sináptica para elevar su potencial intraneuronal en

unos pocos milivoltios, lo que crea el potencial pos sináptico excitador (PPSE).

En un PPSI ocurre precisamente el efecto contrario; a saber, la sinapsis inhibidora

aumenta la permeabilidad de la membrana frente a los iones potasio o cloruro, o frente a

ambos, durante 1 o 2 ms, y esto reduce el potencial intraneuronal hasta un valor más

negativo que lo normal, creando de este modo el PPSI. Este potencial también se apaga

en cuestión de unos 15 ms.

Sumación espacial» en las neuronas: umbral de disparo

La excitación de un solo terminal presináptico sobre la superficie de una neurona casi

nunca activa la célula. La razón reside en que la cantidad de sustancia transmisora

liberada por un terminal aislado para originar un PPSE normalmente no supera los 0,5 a

1 mV, en vez de los 10 a 20 mV necesarios en general para alcanzar el umbral de

excitación. Sin embargo, al mismo tiempo suelen estimularse muchos terminales pre
sinápticos. Aunque estas estructuras se encuentren esparcidas por amplias regiones de la

neurona, aun así pueden sumarse sus efectos; es decir, agregarse uno a otro hasta que se

produzca la excitación neuronal. La razón de este hecho es la siguiente: ya se señaló

antes que un cambio de potencial en cualquier punto aislado del soma provocará su

modificación casi exactamente igual hacia todas partes en su interior. Esto es así debido

a que el gran cuerpo de la neurona presenta una conductividad eléctrica muy alta. Por

tanto, con cada sinapsis excitadora que descarga a la vez, el potencial total dentro del

soma se vuelve más positivo en 0,5 a 1 mV. Cuando el PPSE llegue al nivel suficiente,

alcanzará el umbral de disparo y producirá un potencial de acción espontáneamente en

el segmento inicial del axón.

Sumación temporal causada por descargas sucesivas de un terminal presináptico

La modificación del potencial pos sináptico dura hasta 15 ms una vez que los canales de

membrana sinápticos ya están cerrados. Por tanto, una segunda apertura de estos

mismos elementos puede incrementar el potencial pos sináptico hasta un nivel aún

mayor y cuanto más alta sea la velocidad de estimulación, mayor se volverá el potencial

pos sináptico. Si suceden con la rapidez suficiente, pueden añadirse unas otras; es decir,

pueden sumarse. Este tipo de adición se llama “sumación temporal”.

Funciones especiales de las dendritas para excitar a las neuronas

Campo espacial de excitación de las dendritas amplio. Las dendritas de las

motoneuronas anteriores suelen extenderse de 500 a 1.000 um en todas las direcciones a

partir del soma neuronal. Además, pueden recibir señales procedentes de una gran

región espacial en torno a la motoneurona. Esto ofrece enormes oportunidades para su

sumación desde numerosas fibras nerviosas pre sinápticas independientes. También es

importante resaltar que entre el 80 y el 95% de todos los terminales pre sinápticos de la
motoneurona anterior acaban sobre dendritas, a diferencia de un mero 5-20% que

finalizan sobre el soma neuronal. Por consiguiente, una gran parte de la excitación viene

suministrada por las señales transmitidas a través de las dendritas.

La mayoría de las dendritas no son capaces de transmitir potenciales de acción, pero sí

señales dentro de la misma neurona mediante conducción electrotónica.

Disminución de la corriente electrotónica en las dendritas: efecto excitador (o

inhibidor) mayor a cargo de las sinapsis situadas cerca del soma.

Están representadas múltiples sinapsis excitadoras e inhibidoras que estimulan las

dendritas de una neurona. En las dos dendritas de la izquierda aparecen efectos

excitadores cerca del extremo de su punta; obsérvese el elevado nivel de los potenciales

pos sinápticos excitadores en estas porciones, es decir, fíjese en sus potenciales de

membrana menos negativos en estos puntos. Sin embargo, una gran parte de su

potencial pos sináptico excitador se pierde antes de llegar al soma. La razón estriba en

que las dendritas son largas y sus membranas delgadas y al menos parcialmente

permeables a los iones potasio y cloruro, lo que las vuelve “porosas” a la corriente

eléctrica. Por tanto, antes de que los potenciales excitadores puedan alcanzar el soma,
una gran proporción se habrá perdido por escape a través de la membrana. En la

siguiente imagen se puedo representar lo anterior antes dicho.

Relación del estado de excitación de la neurona con la frecuencia de descarga

Estado excitado: El estado excitador de una neurona se define como el nivel acumulado

de impulsos excitadores que recibe. Si en un momento determinado el grado de

excitación es más alto que el de inhibición, entonces se dice que existe un estado

excitador. A la inversa, si es mayor la inhibición que la excitación, lo que se dice es que

hay un estado inhibidor. Cuando el estado excitador de una neurona sube por encima del

umbral de excitación, la célula disparará de forma repetida mientras permanezca a ese

nivel. La figura 45-12 muestra las respuestas que ofrecen tres tipos de neuronas cuyo

estado excitador presenta diversos grados. En la siguiente imagen se puede observar lo

anterior dicho, en lo cual se puede observar las características de respuesta de distintos

tipos de neuronas a los diferentes niveles del estado excitador.

Bibliografía:
[ CITATION Art01 \l 12298 ]