doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n1.

50815
http://ciencias.bogota.unal.edu.co/icn/publicaciones/ Luján et
Caldasia 37(1):73-90. al.
2015

SINOPSIS DE CROTON (EUPHORBIACEAE) EN LOS

ANDES DE MÉRIDA, VENEZUELA
Synopsis of Croton (Euphobiaceae) in the Andes of Mérida,
Venezuela
Manuel Luján
Instituto Jardín Botánico de Mérida, Av. Alberto Carnevali, Facultad de Ciencias, Universidad
de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela.
Rancho Santa Ana Botanic Garden 1500 North College Av., Claremont, California 91711-
3157, EE.UU. [email protected]

Yelitza León
Instituto Jardín Botánico de Mérida, Av. Alberto Carnevali, Facultad de Ciencias, Universidad
de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela.

Ricarda Riina
Real Jardín Botánico, RJB-CSIC, Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid, España.

RESUMEN
Se realizó una sinopsis taxonómica del género Croton en los Andes de Mérida,
Venezuela. Se analizaron caracteres vegetativos en 245 especímenes y se hizo un
análisis de agrupamiento que resultó en la identificación de 21 grupos discretos a los
cuales les fueron asignadas las identidades taxonómicas específicas más apropiadas.
De estas 21 especies, C. pedicellatus representa un nuevo registro para Venezuela,
C. fragilis, C. speciosus y C. redolens son nuevos registros para la región andina. Se
proponen dos nuevos sinónimos (C. chamanus bajo C. conduplicatus y C. timotensis
bajo C. pungens) y se designan tres lectotipos (C. pungens, C. ovalifolius y C.
speciosus). Se discuten las relaciones entre las especies y se incluye una clave para
su identificación.

Palabras clave. Croton, Euphorbiaceae, Andes, Mérida, Venezuela, Taxonomía.

ABSTRACT
A taxonomic synopsis of the genus Croton from the Andes of Mérida Venezuela was
conducted. Vegetative characters were studied in 245 specimens and analyzed using
a cluster method, which yielded 21 discrete groups. Each group received a specific
taxonomic identity. Croton pedicellatus is recorded for the first time for Venezuela
while C. fragilis, C. speciosus, and C. redolens are new records for the Andean
region. Two new synonyms are proposed (C. chamanus under C. conduplicatus and
C. timotensis under C. pungens) and three lectotypes are designated (C. pungens, C.
ovalifolius and C. speciosus). The relationships between the species are discussed
and an identification key is provided.

Key words. Croton, Euphorbiaceae, Andes, Mérida, Venezuela, Taxonomy.

73
Croton Andes de Mérida Venezuela

INTRODUCCIÓN especies han sido muy poco colectadas y se

conocen sólo de las localidades tipo y, en
Croton L. es uno de los géneros más grandes el caso de C. chamanus, sólo se conoce la
de angiospermas con más de 1200 especies colección tipo. Por otro lado, existen especies
y es el segundo género más diverso de la como C. hibiscifolius Kunth ex Spreng. y C.
familia Euphorbiaceae (Govaerts et al. 2000, smithianus Croizat que, aunque se mencionan
Berry et al. 2005). Se encuentra distribuido en catálogos, no se encuentran registradas en
en los trópicos y subtrópicos de todo el los herbarios nacionales.
mundo, principalmente en zonas áridas y
semiáridas, con mayor diversidad en Brasil, Los objetivos de este trabajo fueron delimitar de
Madagascar y el Caribe (Van Ee et al. 2008). manera objetiva las entidades morfológicas de
Croton es predominantemente arbustivo, Croton presentes en la zona andina por medio
pero comprende hierbas, arbustos y árboles de un análisis de agrupamiento, determinar su
(Berry et al. 2005). Una de las principales identidad taxonómica, elaborar una clave para
características del grupo es la curvatura la identificación de las especies encontradas
apical de los filamentos estaminales en el y presentar información complementaria
botón floral, lo cual hace que las anteras estén sobre afinidades morfológicas, hábitats y
invertidas de manera introrsa (Webster et al. distribución geográfica actualizada para
1996, Berry et al. 2005). Sin embargo, este Venezuela.
carácter no es único de Croton presentándose
también en Astraea Klotzsch, otro género MATERIALES Y MÉTODOS
dentro de la tribu Crotoneae (De Paula et al.
2011, Riina et al. 2014). Otra característica Se analizaron 245 especímenes (ver Apéndice
diagnóstica del género es la presencia de 1) colectados en los Andes de Mérida y
tricomas estrellados y lepidotos, los cuales depositados en los herbarios DAV, MER,
parecen variar en densidad y persistencia MERC, MERF, PORT y VEN (acrónimos
dependiendo de la edad y las condiciones según Thiers, actualizado continuamente).
ambientales. Se ha reconocido que el tipo Se hicieron descripciones morfológicas
y posición de los tricomas son caracteres usando la terminología de Lindley (1951) y
útiles para diferenciar especies (Webster Radford et al. (1974) para las formas planas
et al. 1996, Martínez & Espinoza 2005, y tridimensionales, las hojas se describieron
Senakun & Chantaranothai 2010). Además, según Leaf Architecture Working Group
la mayoría de las especies de Croton poseen (1999) y los tricomas según Webster et
estructuras secretoras de diversa índole, tales al. (1996). Se agruparon las especies en
como nectarios florales y extraflorales (Riina sus respectivas secciones siguiendo la
et al. 2009, 2010, Caruzo et al. 2011, Van Ee clasificación de Van Ee et al. (2011). Los
et al. 2011). caracteres reproductivos fueron estudiados
(ver discusión), pero no se incluyeron en
En Venezuela, Croton es el género mejor el análisis de agrupamiento ya que en las
representado de la familia Euphorbiaceae especies estudiadas tienden a ser homogéneos
con 79 especies (Berry & Riina 2008). Al y por tanto poco informativos en la mayoría
inicio del presente estudio se conocían unas de los casos. En cambio se utilizaron los
24 especies para la región Andina, tres de caracteres vegetativos relacionados con el tipo
las cuales eran consideradas endémicas de tricomas, hojas y estípulas (ver Apéndice
de Venezuela (C. chamanus Steyerm., C. 2) siguiendo el criterio de Jablonski (1965)
grossedentatus Pittier y C. timotensis Pittier quien afirma que éstos expresan mejor las
(Berry & Riina 2008). Sin embargo, estas relaciones naturales entre los grupos. Los
74
 Luján et al.

caracteres cuantitativos que varían con las método empleando las claves y descripciones
condiciones ambientales y/o con la edad de disponibles en la literatura.
la planta (i.e. las dimensiones de las partes
vegetativas, densidad o persistencia de El área de estudio fue delimitada siguiendo el
tricomas), fueron excluidos del análisis por criterio de Ricardi et al. (2001), que definen
considerarlos de escaso valor taxonómico los andes de Mérida como el conjunto de
(Metcalfe & Chalk 1950). Se estimó la formaciones vegetales por encima de 1500 m
afinidad morfológica entre los especímenes en la cordillera de Mérida e incluye los estados
codificando caracteres vegetativos en una Mérida, Táchira, Trujillo y las zonas altas de
matriz básica de datos binarios, se calculó Barinas, Lara y Portuguesa. En el presente
el coeficiente de similaridad de Jaccard y trabajo se modificó el límite altitudinal
se realizó un análisis de agrupamiento con inferior para incluir las zonas semiáridas
el programa PAST ver. 1.43 (Hammer et al. de los valles interandinos a partir de 600 m,
2001). Se estableció la identidad taxonómica donde se concentran gran parte de las especies
de los especímenes agrupados por este de Croton (Fig. 1).

Figura 1. Mapa de los Andes de Mérida, Venezuela (tomado y modificado de Ruiz et al. 1992).

75
Croton Andes de Mérida Venezuela

RESULTADOS 2’. Estípulas sin las características anteriores

...................................................................... 3
El análisis de agrupamiento produjo 30 grupos
que contienen entre uno y 53 especímenes (Fig. 3. Estípulas lineales ramificadas, ápices
2). Se identificaron 21 grupos discriminables, glandulares; ápice de la lámina foliar retuso
los cuales están determinados por valores mucronado, margen serrulado sólo hacia el
de similitud menores a 0.75 (J < 0.75). Se ápice ......................................... C. ovalifolius
estableció que estos grupos corresponden 3’. Estípulas y lámina sin las características
a entidades morfológicas discretas a las anteriores ................................................... 4
que se les asignó la identidad taxonómica
específica más adecuada. Se asumió que los 4. Cara adaxial de la lámina glabra, venación
grupos formados con valores de similaridad generalmente hundida, cara abaxial con
entre 0.75 y 1 (0.75 < J < 1) forman parte de tricomas lepidotos con brillo metalizado;
la variación morfológica presente dentro de estípulas 2.5-5 mm largo ............ C. tricolor
cada especie. Las 21 especies identificadas 4’. Cara adaxial de la lámina con tricomas
pertenecen a 9 secciones de Croton de simples, estrellados o lepidotos, venación
acuerdo con Van Ee et al. (2011): Adenophylli plana a prominente, cara abaxial con tricomas
Griseb., Barhamia (Klotzsch) Baill., Cleodora estrellados sin brillo metalizado; estípulas
(Klotzsch) Baill., Corylocroton G.L. Webster, menores a 2 mm largo ............................... 5
Cyclostigma Griseb, Geiseleria (A. Gray)
Baill., Lasiogyne (Klotzsch) Baill., Luntia 5. Lámina oblonga o elíptica, venación
(Neck. ex Raf.) G.L. Webster, Pedicellati secundaria no visible en la cara adaxial de la
B.W. van Ee & P.E. Berry. Se encontró un lámina, ápice agudo; peciolo terete, sin canal,
nuevo registro para Venezuela (C. pedicellatus hasta 0.5 mm largo .............. C. pedicellatus
Kunth) y tres para los Andes (C. fragilis 5’. Lámina ovada, elíptica o lanceolada,
Kunth, C. speciosus Müll. Arg. y C. redolens venación secundaria visible en la cara adaxial
Pittier), se proponen 2 nuevos sinónimos (C. de la lámina, ápice mucronado; peciolo
chamanus Steyermark bajo C. conduplicatus aplanado canaliculado, > 0.5 mm largo ..... 6
Kunth y C. timotensis Pittier bajo Croton
pungens Jacq.) y se designan 3 lectotipos 6. Venación actinódroma, ápice acuminado
(C. pungens Jacq., C. ovalifolius Vahl y C. mucronado, mucrón glabro, cara adaxial de
speciosus Müll. Arg.). la lámina con tricomas simples, estrellados,
fasciculados y multirradiados; peciolo
TAXONOMÍA eglandular, tricomas del tallo blancos ...........
...................................................... C. fragilis
Clave para las especies de Croton en los 6’. Venación pinnada, ápice agudo mucronado,
Andes de Mérida mucrón piloso al menos por la cara abaxial,
cara adaxial de la lámina con tricomas
1. Glándulas peciolares ausentes, o cuando estrellado-porrectos; 1 par de glándulas
presentes, inconspícuas y caedizas, < 0.5 mm peciolares en posición adaxial, globulares,
diámetro (C. conduplicatus) ....................... 2 caedizas, inconspícuas, < 0.5 mm diámetro,
1’. Glándulas peciolares presentes, conspícuas tricomas del tallo amarillo claro a dorado .....
y persistentes, ≥ 0.5 mm diámetro .............. 7 ............................................. C. conduplicatus

2. Estípulas foliosas, contorno reniforme 7. Glándulas peciolares todas sésiles < 1 mm

o anchamente ovado, ápice largamente largo .......................................................... 8
acuminado .................................... C. micans
76
 Luján et al.

7’. Glándulas peciolares, al menos 1 par, 13. Cara abaxial de la lámina foliar con
estipitadas, ≥ 1mm largo ......................... 15 glándulas pateliformes sésiles dispersas; flores
estaminadas 3 por bráctea; pedicelo de las
8. Glándulas peciolares crateriformes; flores pistiladas 15-20 mm largo ..................
lámina con margen serrado, tricomas de la ................................................ C. smithianus
cara abaxial estrellado-lepidotos con radios 13’. Cara abaxial de la lámina foliar sin
laterales reducidos .............. C. caracasanus glándulas pateliformes dispersas; flores
8’. Glándulas peciolares pateliformes; lámina estaminadas 4-6 por bráctea; pedicelo de las
con margen entero a serrulado, tricomas de la flores pistiladas 1-2 mm largo ................. 14
cara abaxial sin las características anteriores
...................................................................... 9 14. Tricomas de la cara adaxial de la lámina
foliar fasciculados, estrellado-porrectos y
9. Tricomas de la cara abaxial de la lámina multirradiados; estípulas subuladas; ápices de
foliar lepidotos ........................................ 10 los estilos aplanados ......... C. gossypiifolius
9’. Tricomas de la cara abaxial de la lámina 14’. Tricomas de la cara adaxial de la lámina
foliar no lepidotos .................................... 11 foliar multirradiado-rosulados; estípulas
lineales; ápices de los estilos teretes ............
10. Lámina foliar discolora; estípulas ovadas, .............................................. C. hibiscifolius
3-5 mm largo; brácteas en la inflorescencia
ovadas, ápice entero .............. C. sexmetralis 15. Tricomas de las ramitas jóvenes y cara
10’. Lámina foliar no discolora; estípulas abaxial de la lámina lepidotos; ápice del
subuladas, 10-16 mm largo; brácteas en la peciolo con 1 (2) par de glándulas claviformes
inflorescencia subuladas a triangulares, ápice 2-5 mm largo y 1 (2) pares de glándulas
trífido ............................. C. megalodendron pateliformes sésiles .................... C. costatus
15’. Tricomas de las ramitas jóvenes y cara
11. Estípulas < 5 mm largo; lámina con abaxial de la lámina no lepidotos; ápice del
venación claramente pinnada, 1 par de venas peciolo sólo con glándulas pateliformes
basales; címulas bisexuales casi siempre estipitadas, glándulas claviformes ausentes ..
ausentes en la inflorescencia ................... 12 ................................................................. 16
11’. Estípulas 5-15 mm largo; lámina con
venación actinódroma a pinnada, 2 o más 16. Glándulas peciolares en posición lateral, 1
pares de venas basales; címulas bisexuales sólo par; hierbas, sufrútices o arbustos .... 17
presentes en la inflorescencia .................. 13 16’. Glándulas peciolares en posición lateral y
adaxial, 2-5 pares; arbustos o árboles ...... 19
12. Árbol; tricomas de la cara abaxial de la
lámina multirradiado-rosulados, 25-28 radios 17. Tricomas del tallo con radio porrecto
laterales; inflorescencias pedunculadas; rígido; 1 par estructuras con apariencia de
pétalos de las flores estaminadas con todo el coléteres en la base adaxial de la lámina;
margen viloso; estilos 4-fidos; superficie de brácteas de la inflorescencia bífidas con ápice
las semillas lisa a ligeramente costillada ...... glandular ........................................ C. hirtus
.................................................... C. cajucara 17’. Sin las características anteriores ...... 18
12’. Arbusto; tricomas de la cara abaxial de
la lámina estrellados dendríticos, 10-18 radios 18. Hierba o sufrútice no leñoso; lámina
laterales; inflorescencias sésiles; pétalos de triangular a ovada, venación actinódroma
las flores estaminadas sólo con la base del craspedódroma; ápice de las estípulas
margen viloso; estilos bífidos; superficie de las rematado en 1-2 cerdas ............. C. trinitatis
semillas 3-5 costillada ....... C. leptostachyus
77
Croton Andes de Mérida Venezuela

18’. Arbusto, leñoso al menos en la base, 20. Tricomas de la cara adaxial de la lámina
lámina ovada a elíptica, venación pinnada con 6-9 radios laterales; flores pistiladas
broquidódroma; ápice de las estípulas agudo sésiles, sépalos iguales, estilos 4-6 mm largo;
sin cerdas ....... C. guildingii subsp. tiarensis flores estaminadas con 40-50 estambres ........
.................................................... C. pungens
19. Estípulas de margen fimbriado; 20’. Tricomas de la cara adaxial de la lámina
inflorescencia condensadas, 3-5 cm largo ..... con 12-15 radios laterales; flores pistiladas
.................................................. C. speciosus estipitadas, sépalos desiguales, estilos 3-4 mm
19’. Estípulas de margen entero; inflorescencias largo; flores estaminadas con 15-17 estambres
laxas, alargadas, 10-48 cm largo ............. 20 ................................................... C. redolens

Figura 2. Fenograma de los 245 especímenes analizados con el índice de asociación Jaccard
para caracteres morfológicos vegetativos. Se señala a la derecha la identidad taxonómica
asignada a cada grupo.
78
 Luján et al.

Continuación Figura 2. Fenograma de los 245 especímenes analizados con el índice de

asociación Jaccard para caracteres morfológicos vegetativos. Se señala a la derecha la identidad
taxonómica asignada a cada grupo.

79
Croton Andes de Mérida Venezuela

Continuación Figura 2. Fenograma de los 245 especímenes analizados con el índice de

asociación Jaccard para caracteres morfológicos vegetativos. Se señala a la derecha la identidad
taxonómica asignada a cada grupo.

Catálogo de especies agrupadas por Río Chama, above Las González, 2 may
secciones 1944, J. A. Steyermark 56232 (holotipo: F;
isotipo: VEN!).
Croton sect. Adenophylli Griseb. Croton meridensis Croizat, J. Arnold Arbor.
21: 91. 1940. Tipo: VENEZUELA. Mérida:
Croton conduplicatus Kunth, Nov. Gen. Sp. páramo del Morro, 1922, A. Jahn 1063
2: 80. 1817. Tipo: VENEZUELA. Crescit (holotipo: US).
locis planis arenosis prope Nova Barcelona, Croton rhamnifolius Kunth, Nov. Gen. Sp.
A.J.A Bonpland & F.W.H.A. von Humboldt 2: 75. 1817, nom. illeg., non Willd. 1803
1212 (holotipo: P-Bonpl; isotipo: P). Tipo: VENEZUELA. Crescit regione
Croton chamanus Steyerm., Fieldiana Bot. 28: calida, arenosa prope Cumaná, Bordones,
312. 1952. syn. nov. Tipo: VENEZUELA. Maniquarez et Cariaco, A.J.A. Bonpland 97
Mérida: dry slopes of canyon bordering (holotipo: P-Bonpl; isotipo: P).

80
 Luján et al.

Croton conduplicatus se distingue de las Croton truxillanus Pittier, J. Wash. Acad. Sci.

otras especies en la región por presentar 20: 9. 1930. Tipo: VENEZUELA. Trujillo:
un par de glándulas peciolares adaxiales, El Dividive, en bosquetes de las sabanas, 27
globulares, inconspícuas y caedizas (Fig. nov 1922, H. Pittier 10820 (holotipo: VEN!;
3), tricomas estrellados y ápice de la lámina isotipos; P, US).
mucronado. Se propone poner en sinonimia C.
chamanus cuyas características morfológicas Se distingue de las otras especies por la
y distribución geográfica coinciden con las presencia de tricomas estrellados dendríticos
de C. conduplicatus. Croton conduplicatus en la cara adaxial de la lámina, estípulas
se distribuye en las regiones semiáridas de inconspícuas, un par de glándulas peciolares
Lara y del valle del río Chama en Mérida. pateliformes sésiles, una glándula biglobular
Forma parte de la vegetación xerofítica sobre a un lado de la base de las brácteas y
laderas de suelos arenosos entre 300 y 2000 tricomas rosulados en el ovario (Fig. 3).
m. En Venezuela tiene amplia distribución, Una particularidad de esta especie es la
encontrándose en casi todos los estados del presencia de una glándula biglobular en uno
país entre 0 y 1200 m. de los lados de la base de las brácteas de
las flores pistiladas. Estas glándulas sólo se
Croton fragilis Kunth, Nov. Gen. Sp. 2: 75. forman cuando comienzan a desarrollarse los
1817. Tipo: VENEZUELA. Crescit regione frutos y alcanzan su mayor tamaño cuando
calida, arenosa prope Cumaná, Bordones, éstos están maduros. Esta característica
Maniquarez et Cariaco, A.J.A. Bonpland & podría tener implicaciones en la biología
F.W.H.A. von Humboldt 78 (holotipo: P-Bonpl reproductiva de la especie, especialmente en
#00669863; isotipo: B). la relación con hormigas y la dispersión de
semillas, como ocurre en C. bonplandianus
Se distingue de las otras especies por tener Baill. (Ganeshaiah & Shaanker 1988). Se
ramitas jóvenes teretes, cara adaxial de la encontraron algunos individuos con el
lámina con tricomas simples, estrellados, ápice de algunas inflorescencias bifurcado o
fasciculados y multirradiados, margen entero, aplanado, estas variaciones podrían responder
mucrón del ápice glabro y peciolo eglandular a malformaciones producto de algún patógeno.
(Fig. 3). Croton fragilis se distribuye en las Croton leptostachyus se distribuye sobre
regiones semiáridas del valle del río Chama laderas con vegetación secundaria entre 800
en Mérida, donde forma parte de la vegetación y 2400 m en los estados Mérida, Táchira y
xerofítica en laderas, y bordes de camino entre Trujillo. Forma parte de arbustales abiertos
450 y 1200 m. Se distribuye además en la zona y ralos, es común en las orillas de carreteras
costera del país. y se encuentra casi siempre asociada con
hormigas. En Venezuela se distribuye además
Croton leptostachyus Kunth, Nov. Gen. Sp. en Zulia entre 100 y 2400 m. Antes de este
2: 79. 1817. Tipo: COLOMBIA. Crescit in estudio sólo se conocían registros de esta
calidis in ripa fluminis Magdalenae, prope especie hasta 1300 m.
Honda, A.J.A. Bonpland & F.W.H.A. von
Humboldt s.n. (holotipo: P-Bonpl #00669871; Croton pungens Jacq., Icon. Pl. Rar. 3: 14.
isotipo: P #P00129804). 1794. Tipo: lámina 622 en N. J. Jacquin,
Croton dolichostachyus Pittier, J. Wash. Acad. Icones Plantarum Rariorum 3: 14. 1794
Sci. 20: 9. 1930. Tipo: VENEZUELA. Lara: (lectotipo designado aquí).
between Carora and Trentino, common on Croton timotensis Pittier, J. Wash. Acad. Sci.
valley flats, H. Pittier 12616 (holotipo: US; 20: 5. 1930. syn. nov. Tipo: VENEZUELA.
isotipo: PH). Mérida: vicinity of Timotes, 2000 m, in
81
Croton Andes de Mérida Venezuela

bushes along river, 20 ene 1928, H. Pittier del valle del río Chama en el estado Mérida,
12646 (holotipo: VEN!; isotipos: NY, PH, entre 700 y 1000 m. Forma parte de la vege-
US). tación arbustiva xerofítica en laderas y fondo
de valle con suelos arenosos. En Venezuela se
Se distingue de las otras especies por tener distribuye además a lo largo de toda la región
el ápice de la lámina largamente acuminado, costera, en Nueva Esparta y en zonas áridas
tricomas estrellados, fasciculados y tricomas y semiáridas del centro occidente del país,
simples con base pustulada en la cara adaxial, entre 0 y 1000 m.
2-5 pares de glándulas peciolares estipitadas
de diferentes tamaños (Fig. 3, L). De acuerdo Croton sect. Cleodora (Klotzsch) Baill.
con el análisis de agrupamiento (Fig. 2), las
características vegetativas de C. pungens son Croton cajucara Benth. Hooker’s J. Bot.
similares a las de C. redolens. Se diferencia de Kew Gard. Misc. 6: 376. 1854. Tipo:
esta especie por tener menor número de radios BRASIL. Pará: On the lago Quiriquiry near
laterales en los tricomas de la cara adaxial Obidos, dic 1849, R. Spruce s.n. (holotipo: K
(6-9), flores pistiladas sésiles con sépalos #K000186056).
iguales, brácteas persistentes, estilos 4-6 mm Croton motilonorum Croizat, Mem. Soc.
largo, pétalos de las flores estaminadas vilosos Cien. Nat. La Salle 10(26): 126. 1950. Tipo:
sólo en la porción basal del margen, 40-50 VENEZUELA. Zulia: Do. Colón: margin of
estambres. Croton pungens es la especie con la virgin forest by the railroad Encontrados-
distribución más amplia en el área de estudio, Casigua-El Cubo, some 10-15 km north of
está presente en la vegetación secundaria entre Casigua-El Cubo, may 1949, L.C.M. Croizat
los 600 y 2400 m en los estados Lara, Mérida, s.n. (holotipo: CAR, isotipo: F).
Portuguesa, Táchira y Trujillo. Forma parte de
arbustales a orillas de camino. En Venezuela Se distingue de las otras especies por
se distribuye además a lo largo de la Cordillera ser de porte arbóreo por tener tricomas
de la Costa y Serranía del Interior. multirradiado-rosulados, láminas lanceoladas
Se propone propone sinonimizar Croton a ovadas, venación pinnada y un par de
timotensis cuyas características morfológicas glándulas peciolares sésiles. Esta especie se
y distribución geográfica coinciden con las de distribuye en el piedemonte andino, forma
C. pungens. parte del sotobosque o dosel bajo de bosques
húmedos. En el resto de Venezuela, la especie
Croton sect. Barhamia (Klotzsch) Baill. es más común en los bosques húmedos de
tierras bajas (100-500 m) en los estados
Croton ovalifolius Vahl, Bidrag til Beskrivelse Amazonas y Bolívar.
over Ste Croix. 307. 1793. Tipo: ESTADOS
UNIDOS DE AMERICA. Virgin Islands: Saint Croton sexmetralis Croizat, Caldasia 2(7):
Croix: Ins. Ste. Crucis, H. West s.n. (lectotipo 430. 1944. Tipo: COLOMBIA. Magdalena:
designado aquí: C #C10011187, isolectotipos: Santa Marta, Sierra Nevada, Casa Blanca,
GDC #G00312526; S #S-R-1312). 1200 m, Schultze 338 (holotipo: B†; lectotipo:
A! designado por Caruzo & Cordeiro (2013)).
Se distingue de las otras especies por la pre- Croton croizatii Steyerm., Fieldiana Bot. 28:
sencia de estípulas ramificadas y glandulares, 312. 1952. Tipo: VENEZUELA. Mérida:
margen de la lámina serrulado hacia el ápice, between Hacienda Agua Blanca above La
ápice retuso mucronado, brácteas ramificadas Azulita and Río Capaz, 975 m, 25 abr 1944,
y sépalos con tricomas glandulares. Croton J.A. Steyermark 56124 (holotipo: F; isotipos:
ovalifolius se distribuye en la zona semiárida NY, VEN!).
82
 Luján et al.

Esta se diferencia de las otras especies por Catuaro, A.J.A. Bonpland & F.W.H.A von
tener tricomas estrellado-lepidotos, estípulas Humboldt 228 (holotipo: P; isotipo: B).
ovadas, láminas discoloras, margen entero, Croton venezuelensis Radcl.-Sm. y Govaerts,
venación pinnada, base cordada, un par de Kew Bull. 52: 188. 1997, nom. nov. - Croton
glándulas peciolares sésiles, peciolo sin confusus Pittier, J. Wash. Acad. Sci. 20: 6.
canal. Croton sexmetralis se distribuye solo 1930, nom. illeg., non Gage 1922. Tipo:
en los Andes, en bosques montanos entre VENEZUELA. Yaracuy: forested hills
1200 y 2000 m en los estado Barinas, Mérida, around Iboa near San Pablo, ene 1929, H.
Portuguesa y Táchira. Forma parte del dosel Pittier 13077 (holotipo: VEN!; isotipo: NY).
bajo o sotobosque de estas formaciones
vegetales. Esta especie es similar a Croton hibiscifolius,
sin embargo se diferencia de ésta y de
Croton sect. Corylocroton G.L. Webster las demás por poseer tricomas estrellado-
porrectos y fasciculado-porrectos en la cara
Croton caracasanus Pittier, J. Wash. Acad. adaxial de la lámina, estípulas subuladas con
Sci. 20: 6. 1930. Tipo: VENEZUELA. Lara: ápice muchas veces glandular y ápices de los
vicinity of Duaca, jul 1925, J. Saer 276 estilos aplanados. Smith (2002) menciona
(holotipo: US; isotipos: A, NY). que un carácter útil para diferenciar C.
gossypiifolius de C. hibiscifolius en campo
Se distingue de las otras especies por es el color del látex, el cual es rojo en C.
tener glándulas peciolares crateriformes gossypiifolius y amarillo verdoso en C.
sésiles y tricomas estrellado-lepidotos con hibiscifolius. Al no haber colectado material
radios laterales reducidos (Fig. 3). Croton fresco de C. gossypiifolius no se pudo verificar
caracasanus se distribuye en los estados Lara este dato, sin embargo la información de
y Mérida, entre 400 y 1100 m, forma parte algunas etiquetas en los pliegos de herbario
del sotobosque y de los bordes de bosques apoyan esta idea. Croton gossypiifolius se
secos estacionales. En Venezuela, fuera del distribuye en el extremo norte del área de
área de estudio, es una especie común en estudio, en el piedemonte entre 200 y 1000
bosques montanos de la Cordillera de la m. Forma parte de la vegetación secundaria
Costa. Este representa el primer registro de de bosques submontanos. En el resto de
C. caracasanus en el estado Mérida. Venezuela se distribuye a lo largo de toda la
región norte y costera, en la Cordillera de la
Croton sect. Cyclostigma Griseb. Costa y la Serranía del Interior entre 300 y
1200 m. También se conoce de una colección
Croton gossypiifolius Vahl, Symb. Bot. 2: (Zent 2357) en el estado Bolívar a 320 m.
98 (como C. gossypiifolium) 1791. Tipo:
TRINIDAD. 1791, Vahl s.n. (holotipo: C). Croton hibiscifolius Kunth ex Spreng., Syst.
Croton funckianus var. rhombifolius (Müll. Veg. 3: 876. 1826. Tipo: COLOMBIA. Crescit
Arg.) Müll. Arg., Prodr. 15(2): 546. 1866. in temperatis Regni Novogranatensis inter
Croton draco var. rhombifolius Müll. Arg. urbem Mariquitae et pagum San Ana, 1801,
Tipo: VENEZUELA. Prope Mérida ad A.J.A. Bonpland & F.W.H.A von Humboldt
San Cristóbal, 1844, Funck & Schlim 1248 1732 (holotipo: P-Bonpl; isotipos: P).
(holotipo: G-DC).
Croton sanguifluus Kunth, Nov. Gen. Sp. Se diferencia de las otras especies por tener
2: 89. 1817. Tipo: VENEZUELA. Caripe, tricomas estipitados multirradiado-rosulados
Cumaná, Crescit frequens in sylvis Novae en la cara adaxial de la lámina, estípulas
Andalusiae prope Cumanacoa, Santa Maria, lineales y ápices de los estilos teretes. Posee
83
Croton Andes de Mérida Venezuela

abundante látex amarillo verdoso que, según Croton speciosus Müll. Arg., Linnaea 34:
Smith (2002), representa un carácter de campo 83. 1865. Tipo: VENEZUELA. Vargas:
importante para distinguirla de C. gossypii- Galipán, J.W.K. Moritz 1329 (lectotipo
folius. Croton hibiscifolius se distribuye en designado aquí: K #K000574040,
bosques húmedos montanos y premontanos, isolectotipos: A #A00277226; P #P00634640),
entre 400 y 1650 m, en los estados Lara, Mé- Distrito Federal: Caracas, I. Linden 34
rida, Portuguesa y Táchira. Forma parte de la y 201 (paralectotipos: K #K000574041 y
vegetación secundaria de estas formaciones #K000574042).
vegetales y se puede encontrar creciendo
aislado en áreas de vegetación herbácea como Se distingue de las otras especies por su
pastizales o potreros. No se conocen registros indumento amarillo, láminas trilobadas,
de esta especie fuera de la región Andina. ápice agudo, estípulas fimbriadas y el ápice
de las brácteas que subtienden a las flores
Croton redolens Pittier, J. Wash. Acad. Sci. pistiladas fimbriado. Croton speciosus se
20: 3. 1930. Tipo: VENEZUELA. Federal distribuye en bosques montanos entre 800
District: on arid hills near Las Trincheras, y 1200 m en Portuguesa. En el resto de
900 m, Tagua valley, on the old cart-road from Venezuela se distribuye en la Cordillera de la
Caracas to La Guaira, forming small groves, Costa, Serranía del Interior y otras regiones
6 sep 1925, H. Pittier 11886 (holotipo: VEN!; montañosas del oriente del país. Este es el
isotipo: US). primer registro de C. speciosus en la región
Andina.
Se distingue de las otras especies por la
presencia de tricomas simples con base Croton sect. Geiseleria (A. Gray) Baill.
pustulada, tricomas estrellado-porrectos y
dendríticos en la cara adaxial de la lámina Croton guildingii subsp. tiarensis P. E. Berry
con 10-15 radios laterales, 2-5 pares de & R. Riina, Contr. Univ. Michigan Herb. 25:
glándulas peciolares estipitadas. El análisis 172. 2007. Tipo: VENEZUELA. Aragua:
de las características de las partes vegetativas Loma de Hierro, Km 1 5 antes de la mina de
(Fig. 2) apuntan a que es muy similar niquel, laderas con sabana de Trachypogon
a C. pungens, de la cual se diferencia con arbustos bajos dispersos y algunos
por caracteres reproductivos como, flores parches de Agave, 10°80’50”N, 63°55”W,
pistiladas pediceladas con sépalos desiguales 1200 m, 1 Aug 2001, R. Riina, P. E. Berry &
y las brácteas que las subtienden caedizas, C. Reyes 1274 (holotipo: MICH!; isotipos: F!
estilos 3-4 mm largo, pétalos de las flores GH! NY! US! VEN! WIS!).
estaminadas con todo el margen viloso, Croton lagunillae Croizat, Mem. Soc. Cien.
15-17 estambres, sin embargo la especie Nat. La Salle 10(26): 122. 1950. Tipo:
está filogenéticamente relacionada con C. VENEZUELA. Mérida: región xerófila
gossypiifolius (Riina et al. 2009). Croton en las inmediaciones de Lagunillas, 1949,
redolens se distribuye en zonas semiáridas G. Marcuzzi s.n. (holotipo: CAR #837;
de Lara, Mérida y Táchira, entre 850 y 1000 isotipo: F).
m. Forma parte de arbustales y matorrales en Croton marcuzzianus Croizat, Mem. Soc.
bordes de caminos y áreas con vegetación Cien. Nat. La Salle 10(26): 123. 1950. Tipo:
secundaria. En Venezuela se distribuye VENEZUELA. Mérida: Región xerófila
además en la Cordillera de la Costa y en la en las inmediaciones de Lagunillas, 1949,
región centro occidental. Este representa el G. Marcuzzi s.n. (holotipo: CAR #836;
primer registro de C. redolens en la región isotipo: F).
Andina.
84
 Luján et al.

Figura 3: Fotos de especies encontradas en el área de estudio. A: frutos de C. caracasanus;

B: inflorescencia de C. conduplicatus; C: inflorescencia de C. leptostachyus; D: glándulas
peciolares de C. costatus; E: glándulas peciolares de C. gossypiifolius; F: inflorescencia de C.
fragilis; G: inflorescencia de C. micans; H – L: cara adaxial (izquierda) y abaxial (derecha)
de semillas de las especies: H: C. conduplicatus; I: C. leptostachyus; J: C. gossypiifolius; K:
C. pungens; L: C. costatus; M – O: glándulas peciolares de las especies: M: C. pungens (se
muestran 3 glándulas separadas de uno de los lados del peciolo); N: C. hirtus (se señala en
el recuadro uno de los posibles coléteres en la base de la lámina); Ñ: C. conduplicatus; O: C.
leptostachyus. Escala métrica = 1 mm. 85
Croton Andes de Mérida Venezuela

Croton guildingii subsp. tiarensis se diferen- y base truncada, brácteas con ápice agudo
cia de las otras especies por tener la siguiente rematado en una cerda, 8 (10) estambres
combinación de caracteres: venación pin- con anteras dorsifijas. Croton trinitatis se
nada, margen de la lámina subentero con distribuye en pastizales y herbazales entre
papilas estipitadas, pedicelo de las flores 450 y 600 m en Barinas, Mérida, Portuguesa
pistiladas que aumenta 2 a 3 veces su longi- y Táchira. En Venezuela es una de las especies
tud cuando se desarrolla el fruto y superficie con más amplia distribución, encontrándose
de las semillas longitudinalmente estriada. de 0 a 2600 m en casi todos los estados del
Croton guildingii subsp. tiarensis se distri- país. Representa una maleza importante en
buye en las zonas semiáridas del valle del plantaciones y potreros en tierras bajas.
río Chama en Mérida, entre 600 y 1600 m.
En Venezuela se encuentra además en zonas Croton sect. Lasiogyne (Klotzsch) Baill.
secas de la Serranía del Interior. Berry et al.
(2007) señalan que una particularidad de Croton micans Sw., Fl. Ind. Occid. 2: 1185.
esta especie es que ocurre en suelos ricos 1800. Tipo: JAMAICA. O. Swartz s.n.
en minerales tóxicos como níquel, cromo, (lectotipo: S #S06–20998 designado por
cobalto y manganeso. Van Ee & Berry 2009; isolectotipo: G-DC
#00311383).
Croton hirtus L’Her., Stirp. Nov. 17, t. 9, Croton bixoides Vahl. in E.F. Geiseler, Crot.
1785. Tipo: GUYANA FRANCESA. Antillas. Monogr.: 53. 1807. Tipo: IN AMERICA,
L.C. Richard s.n. (holotipo: P #00623551). ex Herb. Suriani americano no. 74, Herb.
Jussieui cat. no. 16334 (holotipo: P-JUSS).
Se distingue por tener tricomas estrellado-
Croton choristolepis Urb., Repert. Spec. Nov.
porrectos, glándulas peciolares pateliformes
Regni Veg. 15: 407. 1919. Tipo: TRINIDAD
estipitadas, glándulas estipitadas bífidas en
Y TOBAGO. San Fernando 1865, K. Finlay
la base de las brácteas de la inflorescencia,
s.n., Botanical Garden Herbarium no. 2440
sépalos de las flores pistiladas desiguales. Una
(holotipo: NY).
característica morfológica particular de esta
Croton helicoideus Müll. Arg., Linnaea 34:
especie que se registra por primera vez en este
97. 1865. Tipo: VENEZUELA. Carabobo:
estudio, es la presencia de un par de estructu-
1845–1846, N. Funck & L.J. Schlim 563
ras con apariencia de coléteres ubicados en la
(lectotipo: BR designado por Van Ee & Berry
parte adaxial de la base de la lámina. Croton
2009; isolectotipos: BM, F, P, W).
hirtus se distribuye en terrenos intervenidos,
orillas de caminos, potreros y plantaciones,
Se distingue de las otras especies por tener
entre 100 y 1600 m, en los estados Lara,
el margen de la lámina entero, con papilas,
Mérida, Portuguesa, Táchira y Trujillo. En
tricomas estrellado-porrectos en la cara
Venezuela tiene amplia distribución y es una
abaxial, estípulas foliosas con contorno
de las malezas más comunes en diversos cul-
reniforme y ápice largamente acuminado.
tivos entre 0 y 1600 m.
Croton micans se distribuye en zonas
Croton trinitatis Millsp., Publ. Field Columb. semiáridas entre 300 y 1500 m en el estado
Mus., Bot. Ser. 2: 57. 1900. Tipo: GUYANA. Táchira. Forma parte de la vegetación
1837, R. Schomburgk 241 (lectotipo: BM secundaria en formaciones arbustivas abiertas.
designado por Van Ee & Berry 2010; En Venezuela se distribuye en la zona oriental
isolectotipo: G-DC). y la costa central del país entre 50 y 1500 m.

Se distingue de las otras especies por tener Croton tricolor Klotzsch ex Baill., Adansonia
hojas con lámina triangular, margen serrado 4: 291. 1864. Tipo: BRASIL. Minas Gerais:
86
 Luján et al.

St. Hilaire cat C1, n. 92 (lectotipo: P designado Croton xanthochloros Croizat, J. Arnold
por Gomes et al. 2010; isolectotipo: F). Arbor. 21: 94. 1940. nom. nov. Croton
multicostatus Pittier, J. Wash. Acad. Sci.
Se distingue de las otras especies por poseer 20: 7. 1930. nom. illeg. non Müll. Arg.
hojas con la cara adaxial glabra y venas casi 1865. Tipo: VENEZUELA. Carabobo:
siempre hundidas, tricomas de la cara abaxial Hacienda de Cura, 900 m. H. Pittier 8013
de la lámina lepidotos con brillo metalizado, (holotipo: VEN!; isotipos: US #00109620,
brácteas de las flores pistiladas caedizas y las A #00047356).
de las estaminadas persistentes. Se distribuye
en zonas semiáridas en los estados Táchira Se distingue de las otras especies por poseer
y Lara, entre 300 y 1600 m, forma parte de tricomas estrellados estipitados y lepidotos,
formaciones arbustivas secundarias a orillas un par de glándulas peciolares sésiles, de
de caminos y alrededores de centros poblados. una a seis glándulas pateliformes sésiles en
En Venezuela esta especie es común en las las axilas de las venas secundarias en la cara
regiones oriental, central y costera en altitudes abaxial de la lámina y brácteas florales con
menores a 800 m. ápice trífido. Croton megalodendron se dis-
tribuye en bosques premontanos y montanos
Croton sect. Luntia (Neck. ex Raf.) G.L. entre (350)500 y 1600 m en Lara, Mérida,
Webster Portuguesa y Táchira. Forma parte de los
bordes y claros de bosque de estas formacio-
Croton costatus Kunth, Nov. Gen. Sp. nes. En Venezuela se distribuye además en
2: 67. 1817. Tipo: COLOMBIA. Crescit el piedemonte de la Cordillera de la Costa,
in temperatis montis Quindiu (in Andibus Serranía del Interior, Sierra de Perijá y otras
Novogranatensium) juxta Quebrada de formaciones montañosas.
Boquia. A.J.A. Bonpland & F.W.H.A. von
Humboldt 2188 (holotipo: P). Croton smithianus Croizat, J. Arnold Arbor.
21: 93. 1940. Tipo: COLOMBIA. Santander:
Se distingue de las demás especies por tener Mesa de Los Santos, 1500 m. on edge of
tricomas estrellados y lepidotos, glándulas woods, dic 1926, Killip & Smith 15283
peciolares capitadas largamente estipitadas (holotipo: A; isotipo: NY).
y glándulas pateliformes sésiles, a veces
tricomas simples en el conectivo de las Se distingue de las otras especies por la
anteras. Croton costatus se distribuye en presencia de venación pinnada débilmente
bosques montanos entre 700 y 2300 m en broquidódroma, tricomas de la cara adaxial
los estados Barinas, Lara, Mérida, Táchira estrellado-porrectos y fasciculados, glándulas
y Trujillo. Forma parte del dosel bajo en pateliformes sésiles en las axilas de las venas
bosques secundarios y plantaciones de café. secundarias en la cara abaxial de la lámina,
En Venezuela se encuentra registrada además pedicelo de las flores pistiladas 1.5-2 cm.
para el estado Falcón. Aunque en herbarios Croton smithianus tiene una distribución
internacionales existen especímenes de esta restringida en Venezuela pues sólo se encontró
especie colectados en Venezuela, no se había un espécimen en bosque premontano a 900 m
registrado su presencia en el país en ningún en el estado Táchira.
listado o catálogo florístico hasta ahora.
Croton sect. Pedicellati B.W. van Ee & P.E. Berry
Croton megalodendron Müll. Arg., Flora
55: 4. 1872. Tipo: Venezuela: Caracas. F. Croton pedicellatus Kunth, Nov. Gen.Sp. 2:
Bredemeyer s.n. (holotipo: G; isotipo: W). 75. 1817. Tipo: PERÚ. Cajamarca: Crescit
87
Croton Andes de Mérida Venezuela

in ripa fluminis Amazonum juxta cataractam pre alternisépalos, oblongos a espatulados

Rentemae in Provincia Bracamorensi, alt. y conspícuos en las flores estaminadas, y
200 hex., A.J.A. Bonpland & F.W.H.A rudimentarios (modificados como nectarios)
von Humboldt s.n. (holotipo: P-Bonpl. o ausentes en las flores pistiladas. La forma y
#00669864). dimensión de la cápsula también son caracte-
res relativamente homogéneos en las especies
Se distingue de las demás especies por tener estudiadas, siendo en su mayoría esferoidales,
el margen de la lámina entero, ausencia de de alrededor de 10 mm de diámetro en las
glándulas peciolares, venación pinnada con la especies arbóreas y 5 mm de diámetro en
venas secundarias no visibles a excepción del las especies de menor porte (Fig. 3). Existen
par basal, longitud de la columela < 0.5 mm además algunos caracteres reproductivos que
y pedicelo de las flores pistiladas ligeramente varían dentro de los especímenes, tal es el
curvado. Croton pedicellatus tiene una caso del número de estambres, el cual puede
distribución restringida en la zona semiárida al tener una variación de ± 1-5 estambres entre
sur de la ciudad de Ejido en el estado Mérida, flores estaminadas del mismo individuo. Así
en áreas de cultivos abandonados. mismo, en las especies con estilos multífidos,
el número de ramas estigmáticas es ligera-
DISCUSIÓN mente diferente entre las flores pistiladas de
un mismo individuo.
El análisis morfológico de caracteres vege-
tativos resultó ser una herramienta útil en el Se identificaron algunas características repro-
estudio de Croton ya que permitió diferenciar ductivas que definieron efectivamente especies
especies y grupos de especies. Los caracteres o grupos de especies tales como, la forma redu-
relacionados con las glándulas extraflorales plicada de los sépalos de las flores pistiladas en
y con el indumento lograron separar e iden- C. tricolor, C. costatus, C. megalodendron, C.
tificar especies, por ejemplo, se observó que micans, C. ovalifolius, C. smithianus y valvada
las glándulas peciolares crateriformes son en el resto de las especies; estilos bífidos en C.
exclusivas de C. caracasanus, así como los conduplicatus, C. fragilis, C. gossypiifolius,
tricomas lepidotos con brillo metalizado en la C. guildingii, C. hibiscifolius, C. hirtus, C.
cara abaxial de la lámina se encontraron sólo leptostachyus, C. pedicellatus, C. pungens, C.
en C. tricolor. Del mismo modo, se determinó redolens, C. trinitatis y multífidos en el resto
que los caracteres relacionados con la forma, de las especies; superficie de las semillas dimi-
ápice y margen de las estípulas muestran es- nutamente foveolada en C. conduplicatus, C.
tados de caracteres particulares para algunas hirtus, C. trinitatis, y con otras características
especies como por ejemplo, la estípula ovada en las demás especies.
con margen fimbriado en C. speciosus, lineal
ramificada con ápices glandulares en C. ova- La formación de grupos de especímenes y la
lifolius, y subulada con ápice agudo rematado asignación de las identidades taxonómicas
en 1-2 cerdas en C. trinitatis. respectivas respondió, más que a la identi-
ficación de caracteres exclusivos para cada
Se observó que ciertas características repro- especie, a la presencia de una combinación
ductivas como número, tamaño y posición de particular de características, sólo algunos
las piezas florales son homogéneas en todas caracteres o estados de carácter se identifica-
las especies estudiadas. En general todas las ron como únicos y exclusivos para algunas
especies tienen los verticilos del cáliz y la especies. Este resultado coincide con lo que
corola compuestos de 5 piezas, que miden se propone a nivel seccional dentro de Croton,
entre 1-7 mm de largo. Los pétalos son siem- donde casi la totalidad de los caracteres mor-
88
 Luján et al.

fológicos utilizados para separar las distintas Berry, P.E., M. Ferreira de Sales, R. Riina,
secciones son homoplásticos en el género, L. Barreto. 2007. New synonymy in Croton
por lo cual casi todas las secciones carecen sect. Geiseleria (Euphorbiaceae) from the
de sinapomorfías y están definidas por un Caribbean and a new subspecies of Croton
conjunto de caracteres (Van Ee et al. 2011). guildingii from Venezuela. Contributions
El análisis de las secciones a las cuales perte- from the University of Michigan Herbarium
necen las especies de Croton incluidas en este 25: 171-177.
estudio, demostró que existen 9 secciones en B erry , P.E. & R. R iina . 2008. Croton -
el área de estudio, lo cual representa casi un Euphorbiaceae. En: O. Hokche, P.E. Berry &
tercio del total de secciones (31 secciones) O. Huber (eds). Nuevo Catálogo de la Flora
reconocidas por Van Ee et al. (2011) para el Vascular de Venezuela: 366-379. Fundación
neotrópico. Existen por lo tanto 22 secciones Instituto Botánico de Venezuela, Caracas.
neotropicales que no están representadas en Burger, W. & M. H uft. 1995. Family #
los Andes de Mérida, lo que sugiere que la 113 Euphorbiaceae. Flora Costaricensis.
región no representa un centro de diversidad Fieldiana Botany, New Series 36: 1-169.
importante del género, al menos en términos Caruzo, M.B.R., B. Van Ee, I. Cordeiro,
de riqueza filogenética. De hecho, algunos P.E. Berry & R. Riina. 2011. Molecular
autores han señalado a Brasil, las Antillas y phylogenetics and character evolution of
México como los centros de diversidad del the “sacaca” clade: novel relationships of
género en el Neotrópico (Burger & Huft 1995, Croton section Cleodora (Euphorbiaceae).
Caruzo et al. 2011). Molecular Phylogenetics and Evolution 60:
193-206.
AGRADECIMIENTOS C aruzo , M.B.R. & I. C ordeiro . 2013.
Taxonomic revision of Croton section
Los autores agradecen al personal de los her- Cleodora (Euphorbiaceae). Phytotaxa 121:
barios DAV, MER, MERC, MERF, PORT y 1-41.
VEN por su gentil colaboración durante esta De Paula, O.C., M.G. Sajo, G. Prenner, I.
investigación, especialmente a la Dra. Ellen Cordeiro & P. Rudall. 2011. Morphology,
Dean por las atenciones recibidas durante la development and homologies of the perianth
visita a DAV. Al Dr. Paul Berry por sus reco- and floral nectaries in Croton and Astraea
mendaciones sobre el estudio en Croton. A (Euphorbiaceae-Malpighiales). Plant
cuatro revisores anónimos cuyos comentarios Systematics and Evolution 292: 1-14.
mejoraron significativamente el manuscrito. Ganeshaiah, K.N. & U.R. Shaanker. 1988.
Este trabajo fue financiado parcialmente por Evolution of unique seed maturity pattern
el CDCHTA de La Universidad de Los An- in Croton bonplandianum Baill. strengthens
des y forma parte de la tesis de Maestría del ant plant mutualism for seed dispersal.
primer autor. Oecologia 77: 130-134.
Gomes, A.P.D.S., M.F.D. Sales, & A.L.D.
LITERATURA CITADA M elo . 2010. Taxonomic novelties in
Croton L. sect. Argyroglossum Baill. and
Berry, P.E., A.L. Hipp, K.J. Wurdack, B.W. sect. Lasiogyne Klotzsch (Crotonoideae-
V an E e & R. R iina . 2005. Molecular Euphorbiaceae). Acta Botanica Brasilica
phylogenetics of the giant genus Croton 24: 905-908.
and tribe Crotoneae (Euphorbiaceae sensu Govaerts, R., D.G. Frodin & A. Radcliffe-
stricto) using ITS and trnL-trnF DNA S m i t h . 2000. World Checklist and
secuence data. American Journal of Botany Bibliography of Euphorbiaceae. Royal
92: 1520-1534. Botanic Gardens, Kew. 4. 189 pp.
89
Croton Andes de Mérida Venezuela

Hammer, Ø., D.A.T Harper, P.D. Ryan. 2001. Molecular Evidence. Systematic Botany 39:
PAST: Paleontological Statistics Software 227-234.
Package for Education and Data Analysis. R uiz , G., D’A mbrosio , A. E scofferi , L.
Palaeontologia Electronica 4: 1-9. Padilla, R. Guzman Reyes, A. Silvestre, H.,
J ablonski , E. 1965. Euphorbiaceae. En: & G. Valdes. 1992. Imagen de Venezuela.
B. Maguire (ed.) Botany of the Guayana Una visión espacial. Petróleos de Venezuela.
Highland VI. Memoirs of the New York Editorial Arte. Caracas. 271 pp.
Botanical Garden 12: 150-178. Senakun, C. & P. Chantaranothai. 2010. A
L e af A r c h i t e c t u r e W o r k i n g G r o u p . morphological survey of foliar trichomes
1999. Manual of Leaf Architecture - of Croton L. (Euphorbiaceae) in Thailand.
morphological description and categorization Thai For Bull (Bot) 38: 167-172.
of dicotyledonous and net-veined S mith , B.A. 2002. A systematic revision
monocotyledonous angiosperms. Smithsonian o f C ro t o n s e c t i o n C y c l o s t i g m a
Institute: Washington, DC. 67 pp. (Euphorbiaceae) in Ecuador. Dissertation,
L indley , J. 1951. Glosología o de los University of California, Davis.
Términos usados en Botánica. Instituto Thiers, B. Actualizado continuamente. Index
Miguel Lillo de la Universidad Nacional. Herbariorum: A global directory of public
Tucumán. 123 pp. herbaria and associated staff. New York
Martínez, M. & S. Espinoza. 2005. Tricomas Botanical Garden’s Virtual Herbarium.
foliares de Croton Sección Barhamia. Acta http://sweetgum.nybg.org/ih/
Botanica Mexicana 72: 39-51. Van E.E., B.W., P.E. Berry, R. Riina & J.E.
Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1950. Anatomy Gutiérrez. 2008. Molecular Phylogenetics
of the dicotyledons. Vol. II. Clarendon Press. and Biogeography of the Caribbean-
Oxford. pp. 1207-1235. Centered Croton Subgenus Moacroton
Radford, A.E., W.C. Dickson, R. Massey & (Euphorbiaceae s.s.). Botanical Review
C.R. Bell. 1974. Vascular Plant Systematic. 74: 132-165.
Harper y Row Publishers. 891 pp. V an E.E., B.W. & B erry , P.E. 2009. A
R icardi , M., J. G aviria & J. E strada . phylogenetic and taxonomic review of Croton
2001. Los Andes de Mérida, una nueva (Euphorbiaceae s.s.) on Jamaica including the
subprovincia fitogeográfica de la provincia description of Croton jamaicensis, a new
de los Andes del Norte. Plantula 3(1): 41-46. species of section Eluteria. Syst. Bot. 34:
Riina, R., P.E. Berry & B.W. Van Ee. 2009. 129-140.
Molecular Phylogenetics of the Dragon’s Van E.E., B.W. & P.E. Berry. 2010. Typification
Blood Section Cyclostigma (Euphorbiaceae): notes for Croton (Euphorbiaceae). Harvard
A Polyphyletic Assemblage Unraveled. Pap. Bot. 15: 73-84.
Systematic Botany 34: 360-374. Van EE, B.W., R. Riina & P.E. Berry. 2011.
Riina, R., B.W. Van Ee, A.C. Wiedenhoeft, A revised infrageneric classification and
A. Cardozo & P.E. Berry. 2010. Sectional molecular phylogeny of New World Croton
rearrangement of arborescent clades of (Euphorbiaceae). Taxon 60: 1-33.
Croton (Euphorbiaceae) in South America: Webster, G.L., M.J. Del Arco-Aguilar &
Evolution of arillate seeds and a new species, B.A. Smith. 1996. Systematic distribution
Croton domatifer. Taxon 59: 1147-1160. of foliar trichome types in Croton
Riina, R., D. Carneiro-Torres, J.A. Peirson, (Euphorbiaceae). Botanical Journal of the
P.E. Berry & I. Cordeiro. 2014. Further Linnean Society 121: 41-57.
Support for the Crotoneae Phylogeny: A New
Species of Brasiliocroton (Euphorbiaceae) Recibido: 26/05/2014
Based on Morphological, Geographical, and Aceptado: 28/05/2015
90