Abril de 2010

Ecología Austral 20:63-69. Abril¿N

2010
ICHO, NEUTRAL, O UNA ALTERNATIVA EMERGENTE? 63
Revisión
Asociación Argentina de Ecología

¿Nicho, teoría neutral, o una alternativa emergente?

A�������� P���� 1, 2 *

1. Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Pontificia Universidad Católica de Chile.

2. IFICC Instituto de Filosofía y Ciencias de la Complejidad.

RESUMEN. Uno de los temas de mayor interés en Ecología ha sido predecir y entender la diversidad
y la composición específica de la comunidad en el espacio y el tiempo. A lo largo de la historia
se han propuesto dos modelos: el de diferenciación de nichos, basado principalmente sobre las
diferencias de las especies para utilizar los recursos, y el neutral de biodiversidad, en el que las
similitudes entre las especies (no las diferencias) explicarían la diversidad elevada de muchos
sistemas naturales. Si bien ambos modelos predecían patrones muy similares, surgió una corriente
de pensamiento tendiente a unificarlos. El camino para lograrlo parecía ser la inclusión de los
procesos de introducción de nuevas especies en un lugar dado mediante dispersión y/o especiación.
Sin embargo, al poco tiempo se propuso el modelo cercano al neutral, que si bien parece presentar
un buen ajuste a los datos empíricos, contradice los modelos anteriores pues las especies coexisten
en una misma comunidad no “debido a”, sino “a pesar de” sus diferencias ecológicas. No obstante
los esfuerzos realizados, las controversias en los supuestos fundamentales de estos modelos (e.g.,
la importancia de la dispersión) y su relación con la evidencia empírica podría hacer necesaria su
reevaluación. Esta revisión sugiere que la extensión de los modelos actuales, o la eventual propuesta
de uno nuevo, al incluir los efectos de nuevos componentes (e.g., el tamaño corporal, el recambio
de especies) y de aquellos incluidos en los modelos actuales (e.g., la dispersión), permitirá entender
y predecir con mayor precisión la diversidad y la composición comunitaria, así como su variación
o persistencia en el tiempo y en el espacio.

[Palabras clave: diversidad específica, modelos teóricos, estructura comunitaria]

ABSTRACT. Niche theory, neutral theory, or an emergent alternative?: One of the major interests of
ecology is to understand and predict species diversity in a community. Two models have historically
been proposed: the niche assembly theory, based mainly on the differences of the species use of
resources; and the neutral theory of biodiversity, where similarities between species, not their
differences, explain the high diversity of many natural systems. There was later on a momentary
agreement between scientists when it was considered that both models could generate similar
patterns and intermediate models were proposed unifying both approaches. A recent proposal
indicate that unification might be justified by simply considering the process of the introduction
of new species by dispersion and/or speciation. Nevertheless, shortly afterwards, a close to the
biodiversity neutral model was proposed, where species co-occur in a community not because, but
in spite of, ecological differences, and which seems to be the best predicting approach considering
existing empirical data. Despite these efforts, controversies on the basic concepts of current models
and their relationship with empirical evidence make necessary their re-evaluation, to include other
important components like species turnover. This revision suggests that extension of the current
models or new proposals (if necessary), including and assessing the impact of new components in
current models, will allow us to understand and predict more accurately diversity and community
composition, its maintenance and changes over time and spatial scale.

[Keywords: diversity, theoretical models, community structure]

* IFICC Instituto de Filosofía y Ciencias de la

Complejidad. Los Alerces 3024, Santiago, Chile. Recibido: 9 de junio de 2009; Fin de arbitraje: 7 de agosto de
2009; Revisión recibida: 4 de noviembre de 2009; Aceptado: 30
[email protected] de enero de 2010
Revisión
64 A P���� Ecología Austral 20:63-69

capacidad de dispersión es limitada). En un

INTRODUCCIÓN comienzo, esta teoría pareció predecir de
manera adecuada la diversidad de especies
Entender y predecir la variación y de numerosas comunidades observadas, y
persistencia de la diversidad de especies y de de forma más precisa que la de nicho (McGill
la composición de la comunidad en el espacio 2003; Volkov et al. 2003; He 2005), si bien
y en el tiempo es una pregunta central en poco a poco fueron surgiendo evidencias
Ecología (Hutchinson 1959; Pacala & Tilman inconsistentes con las predicciones de esta
1993; Brown 1995; Chesson 2000; Gaston 2003). teoría (Adler 2004; Chase 2005; Wootton 2005;
En un principio, se desarrollaron para este fin Dornelas et al. 2006).
dos modelos teóricos: el de diferenciación de
nichos y el neutral de la biodiversidad. El El surgimiento de la teoría neutral como
primero, de mayor tradición y peso histórico, una alternativa a la teoría de diferenciación
se basa en particular sobre las diferencias de nichos ha estimulado nuevas formas de
de las especies para utilizar los recursos pensar y de modelar la diversidad, aun cuando
(Tilman 1982). Estas diferencias permitirían su soporte empírico es limitado y se debate si
la coexistencia de especies en la escala local. las observaciones son consistentes con dicha
A través de la selección natural, las especies teoría. Los estudios realizados para evaluar
se adaptan de manera tal de ocupar una en forma empírica este modelo se enmarcan
posición particular (i.e., un lugar donde se principalmente en (i) los que se enfocan en
desenvuelven) dentro del ecosistema. Sin poner a prueba las predicciones del modelo
embargo, la teoría de nicho no ha logrado neutral sobre los patrones de diversidad de
explicar de forma convincente ni predecir especies (e.g., Bell 2000, 2003; Chave et al.
de manera precisa por qué las comunidades 2002; Condit et al. 2002; Clark & McLachlan
tienen muchas especies raras y pocas especies 2003; McGill 2003; Volkov et al. 2003; McGill
abundantes. Más aun, pocos estudios (e.g., et al. 2006), y (ii) los que investigan la validez
Silvertown 2004, en plantas) han tenido éxito de los supuestos fundamentales de la teoría
en cuantificar su importancia a fin de explicar la (e.g., Zhang & Lin 1997; Yu et al. 1998; Enquist
diversidad que se observa en las comunidades et al. 2002; Ricklefs 2003, 2006; Chave 2004;
naturales. El modelo neutral de biodiversidad Loreau 2004; Chase 2005; Hubbell 2005, 2006).
y biogeografía provee una explicación Sin embargo, aun cuando la hipótesis de
elegante que une procesos evolutivos y equivalencia ecológica es un supuesto básico
ecológicos. Este modelo, en contraste con la y fundamental de la teoría neutral, sólo en
teoría de nicho, propone que las especies son raras ocasiones ha sido evaluada a través de
equivalentes en términos ecológicos (Bell 2000, estudios empíricos (Zhou & Zhang 2008).
2001; Hubbell 2001), y que son las similitudes
entre las especies, y no sus diferencias, las
que explicarían la alta diversidad de muchos
EL NICHO Y LA TEORÍA NEUTRAL SE
sistemas naturales. Este modelo supone que UNEN
todas las especies son idénticas en su aptitud
o adecuación biológica (“fitness”) y en el Durante algún tiempo, la comparación de
efecto que tienen unas sobre otras. Propone los dos modelos mostró que ambos podían
que los individuos de todas las especies de predecir patrones muy similares (Chave et
un determinado nivel trófico tienen idénticas al. 2002; Chave 2004; Bell 2005; Volkov et al.
probabilidades en sus tasas demográficas de 2005). Si bien algunos autores señalaron que
natalidad, mortalidad, especiación y migración la teoría neutral era un modelo nulo de la
(dispersión limitada). Esta teoría predice que teoría de nicho (Harte 2004; Gaston & Chown
se establecerá un equilibrio entre la extinción 2005), en los últimos años, una corriente de
estocástica y la aparición de nuevas especies pensamiento intermedio comenzó a tomar
a través de especiación o inmigración, según fuerza entre los ecólogos (Chave et al. 2002;
la escala espacial considerada (pues como se Tilman 2004; Volkov et al. 2005; Gewin 2006;
ha señalado, uno de los supuestos es que la Gravel et al. 2006; Holt 2006; Liebold & McPeek
Revisión
Abril de 2010 ¿NICHO, NEUTRAL, O UNA ALTERNATIVA EMERGENTE? 65
2006; Stanley & Tilman 2006; Adler et al. 2007; debe lograr de forma experimental que los
Walker 2007). A modo de ejemplo, Stanley & efectos intra- e interespecíficos sean iguales
Tilman (2006) han propuesto que no opera una para cada especie, con el importante requisito
u otra teoría, sino que los procesos considerados de haber realizado y cuantificado los dos
por ambas teorías suceden a la vez, y que es primeros análisis. Entonces, si los procesos
necesario determinar la importancia relativa estabilizadores son muy importantes (nicho),
de cada teoría. En paralelo, Gravel et al. (2006) la diversidad en esos sitios experimentales
publicó “el modelo de la hipótesis continua”, debería decrecer mucho más rápido que en
y propusieron que ambos modelos forman los sitios no manipulados (controles). Por el
un “continuo” que abarca desde la exclusión contrario, si las especies tienen un “fitness”
competitiva a la estocástica. promedio similar (neutral), la diversidad
debería mantenerse relativamente alta aún
En sintonía con la idea que sostiene que en ausencia de los procesos estabilizadores.
la controversia nicho/neutralidad no sería
resuelta sólo a través del análisis de patrones
de abundancia de especies, Adler et al. (2007) NUEVAS EXPLICACIONES
propusieron una secuencia de tres análisis
empíricos basados sobre tasas de crecimiento Según propone una nueva idea, la teoría de
poblacional, y usaron la teoría de coexistencia nicho tiene poca utilidad para predecir la
(Chesson 2000) para analizar el debate en diversidad de una comunidad dada, y la teoría
términos de mecanismos estabilizadores neutral posee una capacidad de predicción que
(nicho) y de equivalencia del “fitness” no guarda relación con la neutralidad en sí
(neutral). Estos mecanismos controlarían de misma, sino que radica en los procesos de
manera complementaria la dinámica de la introducción de nuevas especies mediante
diversidad de especies en las comunidades. El dispersión y/o especiación (Zillio & Condit
primer análisis consiste en cuantificar la fuerza 2007). Esta incorporación de nuevas especies
de los procesos estabilizadores, comparando determinaría la diversidad y el número de
los efectos intra- e interespecíficos en tasas especies abundantes y raras, mientras que las
vitales tales como germinación, crecimiento o diferencias o similitudes entre especies serían
sobrevivencia para varias especies irrelevantes. Así, el debate parece retomar el
que co-ocurran (los mecanismos hilo de otra controversia algo más antigua:
estabilizadores tienen como consecuencia la importancia de los procesos a escala local
que los efectos intraespecíficos y regional, que fueran muy estudiados por
sean más negativos que los interespecíficos Ricklefs (1987), Zobel (1997), Leibold et al.
para las poblaciones). El segundo análisis (2004) y Holyoak et al. (2005), entre otros.
consiste en cuantificar las diferencias en Lo cierto es que a pesar de las interacciones
“fitness” y compararlo con la estabilización, locales, muchas especies se mantienen en el
usando -por ejemplo- el modelo de coexistencia tiempo debido a la introducción constante de
de Chesson (2000). El tercer análisis se basa en nuevos individuos, manteniendo la diversidad
la manipulación de la frecuencia-dependencia más o menos estable. En efecto, Magurran &
en el crecimiento poblacional (i.e., remover la Henderson (2003), Ulrich & Ollik (2004) y
estabilización), haciendo que las especies más Ulrich & Zallewski (2006) proponen la teoría
frecuentes no se limiten a sí mismas más que de la especie turista, que considera que el gran
a otras especies. En general, la frecuencia- número de especies raras en una comunidad
dependencia de una especie es casi siempre (relativa a una distribución log-normal) está
el producto de la denso-dependencia. El dada por especies que no son típicas de la
problema es que la denso-dependencia surgirá comunidad sino pasajeras (ocasionales), con
en cualquier sistema con recursos limitados, una persistencia temporal corta en el lugar.
pero sólo se transformará en frecuencia- Por otro lado, y de manera reciente, se ha
dependencia negativa si las especies más propuesto el “modelo cercano al neutral”,
frecuentes se limitan a sí mismas más que o “Nearly Neutral Model of Biodiversity”
a otras especies. Para evitar esto último se (Zhou & Zhang 2008), en el que se extiende
Revisión
66 A P���� Ecología Austral 20:63-69

el modelo neutral de Hubbell (2001) y se la diversidad y de la coexistencia de especies

le incorpora la fecundidad “per capita”, en un lugar, aun cuando no necesariamente se
una diferencia en habilidades competitivas encuentren ambos explícitos en los modelos
que el modelo original no consideraba. Los descriptos. Para evaluar ambos factores
autores demuestran que este modelo se podemos suponer dos posibles escenarios:
ajusta mucho mejor a los datos empíricos que en el primero, si todas las especies “tienen
el modelo neutral, al predecir cuáles especies equivalencia en el fitness” y otros efectos
resultarán abundantes y cuáles raras, cosa que están ausentes o son muy débiles (e.g.,
el modelo neutral no puede hacer. Al igual estocasticidad ambiental, interacciones
que en el modelo neutral, las interacciones bióticas), entonces el factor determinante en
entre los organismos no son importantes en la dinámica comunitaria es la estocasticidad
el mantenimiento de la diversidad, sino sólo demográfica o “deriva ecológica”. Sin
las diferencias en la fecundidad “per capita”. embargo la deriva sola produciría, al final,
Aun diferencias pequeñas en fecundidad una reducción en la diversidad local, lo que
pueden reducir de manera considerable el no difiere de lo que sucedería en presencia
tiempo de extinción de los competidores, de factores físicos y bióticos. En ese caso,
incluso cuando el tamaño comunitario sea la dispersión sería el factor responsable de
suficientemente grande y la dispersión en mantener una cierta diversidad mediante la
el espacio esté limitada. Si esta diferencia en llegada de nuevas especies, o manteniendo a
fecundidad sucediera bajo un modelo neutral, aquellas ya presentes y que no se sostienen
la predicción sería que la riqueza de especies por sus tasas de natalidad y mortalidad
se vería muy reducida, y produciría, además, locales. En el segundo escenario, “si existen
diferencias marcadas en la abundancia de las diferencias en el fitness” se hace necesario
distintas especies. que actúen otros mecanismos estabilizadores
para que no se produzca una disminución en
En cambio, este nuevo modelo propone que la diversidad. Por ejemplo, que las especies
las especies coexisten en la comunidad no competitivamente superiores se limiten a sí
“debido a” sino “a pesar de” sus diferencias mismas más de lo que limitan a las demás, o
ecológicas. Esto explicaría que las especies que las especies competitivamente inferiores
más competitivas (i.e., con mayor fecundidad) presenten mayor capacidad de dispersión para
tiendan a tener mayores abundancias, colonizar ambientes vacantes y aptos para su
tanto en las metacomunidades como en crecimiento (e.g., ambientes disturbados).
las comunidades locales. Una diferencia
importante que presenta este modelo respecto A pesar de que la dispersión tiene un rol
al resto es que la dispersión no sería el muy importante en el modelo neutral, en
mecanismo que permite la coexistencia de las un modelo de nicho o en uno no-neutral la
especies ante diferencias en otras habilidades dispersión limitada puede contribuir de igual
competitivas, sino que la coexistencia radicaría manera a una coexistencia estable, como ya se
principalmente en el tamaño comunitario ha mencionado. Esto puede suceder cuando
(mientras más grande, mayor coexistencia y la dispersión tiene lugar en ambientes
diversidad). heterogéneos en el espacio o interactúa con la
estocasticidad demográfica, una competencia
asimétrica fuerte, o con mecanismos no
ENTONCES, ¿DÓNDE ESTAMOS? relacionados a ambientes espacialmente
variables (como en un compromiso
competencia-colonización), o si existe un efecto
Esta revisión muestra que cada modelo de almacenamiento/acumulación (Adler et al.
invoca distintos componentes para explicar 2007). En este sentido, la propuesta de Zillio
la diversidad en una comunidad natural. & Condit (2007) parecería ser la más acertada
Los modelos sugieren que sólo dos factores, para entender y predecir la diversidad de
la tasa de crecimiento de una población un lugar (i.e., sólo mediante dispersión y/o
y su dispersión, controlarían de forma especiación), por ser la más simple y de mejor
complementaria la dinámica comunitaria de capacidad predictiva.
Revisión
Abril de 2010 ¿NICHO, NEUTRAL, O UNA ALTERNATIVA EMERGENTE? 67
por ejemplo, se mantiene la diversidad y
PROYECCIONES FUTURAS se intercambia una especie por otra con
diferentes preferencias tróficas. Por último,
A pesar de los esfuerzos descriptos por el espacio involucra dos subcomponentes: el
encontrar modelos con mayor capacidad de área y la conformación espacial. La diversidad
predicción, todavía parece necesario reevaluar aumenta con el tamaño del área (Rosenzweig
los modelos actuales, tanto en sus supuestos 1995) y la conformación geométrica de una
fundamentales como en las predicciones de los metacomunidad depende del grado de
patrones de diversidad que estos supuestos conectividad y del tamaño de los parches
invocan. Tal vez se deba prescindir de (Economo & Keitt 2008). Conformaciones
componentes que resulten innecesarios y/o geométricas diferentes (e.g., lineal tipo cadena,
agregar otros componentes importantes tipo estrella, aleatoria, o totalmente conectada)
cuando no hayan sido considerados, como, por presentarán diferencias importantes en las
ejemplo, el tamaño corporal, el recambio de posibilidades de dispersión de cada especie
especies, el tiempo y el espacio. En relación con y, por lo tanto, en el mantenimiento de la
el tamaño corporal ha tenido lugar un debate diversidad.
intenso acerca de la similitud limitante de los
tamaños corporales de especies que, se supone, En definitiva, parece necesario evaluar el rol
compiten entre sí. Por ejemplo, en su famoso de la dispersión, a la luz de la controversia
“Homage to Santa Rosalia”, G. E. Hutchinson que ha comenzado a generarse (e.g., Zillio &
(1959) propuso que el cociente de los tamaños Condit 2007; Zhou & Zhang 2008). Sobre todo,
corporales de especies de un mismo género no para evaluar si efectivamente la diversidad
podía ser menor a 1.3 (es decir, la especie más y la composición de la comunidad se ven
grande tenía que tener un tamaño corporal al afectadas por la distancia, o si la dispersión
menos 1.3 veces más grande que la especie no tiene mayor incidencia en la diversidad, y
más chica). Si bien esto ha sido descartado, el factor principal es el tamaño comunitario.
nuevas aproximaciones podrían aportar a Si este fuera el caso (como señala el modelo
la predicción de la diversidad (e.g., Brown cercano al neutral), entonces la conformación
1995). Lo interesante es que dada la existencia espacial de los parches sería irrelevante y sólo
de herramientas más modernas, y a la luz de importaría el área, bajo el supuesto de que
nuevos conocimientos, es posible pensar en un mayor tamaño de área soporta tamaños
incorporar parte de ello a algún modelo, o comunitarios mayores.
descartarlo al demostrar su inutilidad.

Por otra parte, el modelo neutral considera CONCLUSIÓN

la dimensión temporal y la espacial (Ulrich
2008). Existe una evidencia empírica Resolver qué determina la diversidad de un
abundante de que los factores temporales, lugar (temporal y espacial), qué permite la
principalmente evaluados en trabajos de coexistencia y por qué las comunidades tienen
sucesión comunitaria, son importantes en muchas especies raras y pocas abundantes no
la tasa de recambio de especies. Este punto ha resultado fácil, y hasta hoy se evidencian
en particular ha sido mencionado como la dificultades para ello. Si bien en el último
mayor falla de la teoría neutral (e.g., Gilbert tiempo se han logrado avances importantes en
& Lechowicz 2004), pero no fue considerado la comprensión y predicción de la diversidad
en los demás modelos. El recambio de especies de manera más precisa, se hace necesario
es un proceso determinante y fundamental de evaluar cada uno de los modelos propuestos
la diversidad de especies en la escala regional, tanto en sus supuestos fundamentales como en
por lo que cualquier intento de entender la las predicciones de los patrones de diversidad
estructura de las comunidades y su diversidad que invocan. Esta evaluación permitirá
debe considerar el rol del recambio de especies apreciar si resulta necesario prescindir de
y los factores que la influencian. Esto puede algunos componentes ya incorporados a los
llegar a ser particularmente sensible si, modelos e/o incorporar algunos nuevos,
Revisión
68 A P���� Ecología Austral 20:63-69

de manera de obtener predicciones más 366.

ajustadas; sin embargo, quizás el camino CLARK, JS & JS MCLACHLAN. 2003. Stability of forest
inevitable sea la elaboración de un modelo biodiversity. Nature, 423:635-638.
nuevo. A pesar de todo, quizás la deuda CONDIT, R; N PITMAN; EG LEIGH; J CHAVE; J TERBORG
mayor vaya por un camino paralelo: obtener ET AL. 2002. Beta-diversity in tropical forest trees.
evidencia empírica abundante y completa que Science, 295:666-669.
permita evaluar lo que realmente sucede con la D ORNELAS , M; SR C ONNOLLY & T H UGHES . 2006.
coexistencia y la diversidad de especies en las Coral reef diversity refutes the neutral theory of
comunidades naturales, obteniendo un cuadro biodiversity. Nature, 440:80-82.
completo de lo que sucede en la naturaleza, y ECONOMO, EP & TH KEITT. 2008. Species diversity in
así poder apreciar qué modelo ajusta mejor a neutral metacommunities: a network approach.
la diversidad real. Ecol. Lett., 11:52-62.
E NQUIST , BJ; J S ANDERSON & MD W EISER . 2002.
Modeling macroscopic patterns in ecology.
AGRADECIMIENTOS Science, 295:1835-1837.
GASTON, KJ. 2003. The how and why of biodiversity.
El autor desea agradecer a CONICYT por Nature, 421:900-901.
el apoyo financiero en la realización de una GASTON, KJ & ST CHOWN. 2005. Neutrality and the
estadía de Postgrado, y a aquellos colegas niche. Funct. Ecol., 19:1-6.
que ayudaron en el mejoramiento del GEWIN, V. 2006. Beyond neutrality - Ecology finds
manuscrito. its niche. PLoS Biology, 4:1306-1310.
GILBERT, B & MJ LECHOWICZ. 2004. Neutrality, niches
and dispersal in a temperate forest understory.
BIBLIOGRAFÍA Proc. Nat. Acad. Sci. (USA), 101:7651-7656.
GRAVEL, D; CD CANHAM; M BEAUDET & C MESSIER.
2006. Reconciling niche and neutrality: the
ADLER, P. 2004. Neutral models fail to reproduce continuum hypothesis. Ecol. Lett., 9:399-409.
observed species-time and species-area
HARTE, J. 2004. The value of null theories in ecology.
relationships in Kansas grasslands. Ecology, 85:
Ecology, 85:1792-1794.
1265-1272.
HE, F. 2005. Deriving a neutral model of species
ADLER, P; J HILLERISLAMBERS & JM LEVINE. 2007. A
abundance from fundamental mechanisms of
niche for neutrality. Ecol. Lett., 10:95-104.
population dynamic. Funct. Ecol., 19:187-193.
BELL, G. 2000. The distribution of abundance in
HOLT, RD. 2006. Emergent neutrality. Trends Ecol.
neutral communities. Am. Nat., 155:606-617.
Evol., 21:531-533.
BELL, G. 2001. Neutral macroecology. Science, 293:
H OLYOAK , M; MA L EIBOLD & RD H OLT . 2005.
2413-2418.
Metacommunities: spatial dynamics and ecological
B ELL, G. 2003. The interpretation of biological communities. The University of Chicago Press.
surveys. Proc. Roy. Soc. B., 270:2531-2542.
H UBBELL, SP. 2001. The unified neutral theory of
BELL, G. 2005. The co-distribution of species in biodiversity and biogeography. Princeton Univ.
relation to the neutral theory of community Press.
ecology. Ecology, 86:1757-1770. HUBBELL, SP. 2005. Neutral theory in community
B ROWN , JH. 1995. Macroecology. University of ecology and the hypothesis of functional
Chicago Press, Chicago. equivalence. Funct. Ecol., 19:166-172.
CHASE, JM. 2005. Toward a really unified theory for HUBBELL, SP. 2006. Neutral theory and the evolution
metacommunities. Funct. Ecol., 19:182-186. of ecological equivalence. Ecology, 87:1387-1398.
CHAVE, J. 2004. Neutral theory and community HUTCHINSON, GE. 1959. Homage to Santa Rosalia,
ecology. Ecol. Lett., 7:241-253. or why are there so many kinds of animals? Am.
CHAVE, J; HC MULLER-LANDAU & S LEVIN. 2002. Nat., 104:501-528.
Comparing classical community models: L EIBOLD , MA; M H OLYOAK ; N M OUQUET ; P
theoretical consequences for patterns of diversity. A MARASEKARE ; J C HASE ET AL . 2004. The
Am. Nat., 159:1-23. metacommunity concept: a framework for multi-
CHESSON, P. 2000. Mechanisms of maintenance of scale community ecology. Ecol. Lett., 7:601-613.
species diversity. Ann. Rev Ecol. Syst., 31:342- LEIBOLD, MA & MA MCPEEK. 2006. Coexistence of
Revisión
Abril de 2010 ¿NICHO, NEUTRAL, O UNA ALTERNATIVA EMERGENTE? 69
the niche and neutral perspective in community ULRICH, W. 2008. Species abundance distributions in
ecology. Ecology, 87:1399-1410. space and time. Ecological Questions, 9:15-20.
LOREAU, M. 2004. Does functional redundancy exist? ULRICH, W & M OLLIK. 2004. Frequent and occasional
Oikos, 104:606-611. species and the shape of relative-abundance
MAGURRAN, A & P HENDERSON. 2003. Explaining the distributions. Diversity and Distribution, 10:263-
excess of rare species in natural species abundance 269.
distributions. Nature, 422:714-716. ULRICH, W & M ZALLEWSKI. 2006. Abundance and
MCGILL, BJ. 2003. A test of the unified neutral theory co-occurrence patterns of core and satellite species
of biodiversity. Nature, 422:881-885. of ground beetles on small lake island. Oikos, 114:
338-348.
M C G ILL , BJ; BA M AURER & MD W EISER . 2006.
Empirical evaluation of neutral theory. Ecology, VOLKOV, I; JR BANAVAR; SP HUBBELL & A MARITAN.
87:1411-1423. 2003. Neutral theory and relative species
abundance in ecology. Nature, 417:480-481.
PACALA, SW & D TILMAN. 1993. Limiting similarity
in mechanistic and spatial models of plant V OLKOV, I; JR BANAVAR ; F HE; SP HUBBELL & A
competition in heterogeneous environment. Am. M ARITAN . 2005. Density dependence explain
Nat., 143:222-257. tree species abundance and diversity in tropical
forests. Nature, 438:658-661.
RICKLEFS, RE. 1987. Community diversity: relative
roles of local and regional processes. Science, 235: WALKER, SC. 2007. When and why do non-neutral
167-171. metacommunity appear neutral? Theo. Pop. Biol.,
71:318-331.
RICKLEFS, RE. 2003. A Comment on Hubbell’s zero-
sum ecological drift model. Oikos, 100:185-192. WOOTTON, JT. 2005. Field-parameterization and
RICKLEFS, RE. 2006. The unified neutral theory of experimental test of the neutral theory of
biodiversity: Do the numbers add up? Ecology, biodiversity. Nature, 433:309-312.
87:1424-1431. YU, DW; J TERBORGH. & MD POTTS. 1998. Can high
ROSENZWEIG, ML. 1995. Species diversity in space and tree species richness be explained by Hubbell’s
time. Cambridge, University Press. null model? Ecol. Lett., 1:193-199.
SILVERTOWN, J. 2004. Plant coexistence and the niche. ZHANG, D & K LIN. 1997. The effects of competitive
Trends Ecol. Evol., 19:605-611. asymmetry on the rate of competitive
displacement: how robust is Hubbell’s community
S TANLEY , HW & D T ILMAN . 2006. Non-neutral
drift model? J. Theo. Biol., 188:361-367.
patterns of species abundance in grassland
communities. Ecol. Lett., 9:15-23. ZHOU, S & D ZHANG. 2008. A nearly neutral model
of biodiversity. Ecology, 89:248-258.
TILMAN, D. 1982. Resource Competition and Community
Structure. Princeton University Press, Princeton, ZILLIO, T & R CONDIT. 2007. The impact of neutrality,
NJ. niche differentiation and species input on diversity
and abundance distributions. Oikos, 116:931-940.
TILMAN, D. 2004. Niche tradeoffs, neutrality, and
community structure: a stochastic theory of ZOBEL, M. 1997. The relative role of species pools in
resource competition, invasion, and community determining plant species richness: an alternative
assembly. Proc. Nat. Acad. Sci. (USA), 101:10854- explanation of species coexistence? Trends Ecol.
10861. Evol., 12:266-269.

Revisión