Aves Vida y Conducta (Extracto)

aves vida y
Libros para conocer
ROBERTO ARES
Para comprender la biología y comportamiento de las aves,
la naturaleza su anatomía, plumaje, técnicas de vuelo, migración, alimentación, canto,
conducta
reproducción, sentidos, costumbres, relaciones entre los individuos, y mucho más.
Una completa visión del mundo de las aves.
Más de 1.500 fotos color, fotomontajes, secuencias fotográficas y dibujos
ROBERTO ARES
Aves de Argentina Aves de Iguazú
y Uruguay
Tito Narosky
Tito Narosky
Juan Carlos Chebez ROBERTO ANGEL ARES
Darío Yzurieta Darío Yzurieta
Nació en Buenos Aires, Argentina
en 1954. Graduado en Ingeniería
con posgrado en Telecomunicacio-
nes, dedica gran parte de su tiempo
al estudio autodidacta de las cien-
aves vida y conducta

cias físicas y biológicas. Mientras
trabaja durante 12 años en dife-
rentes países de Europa y América,
acumula un soporte de conocimien-
Aves de Patagonia Mamíferos Acuáticos tos en diferentes disciplinas que le
y Antártida Sudamérica y Antártida permite abordar los temas de la vida
Tito Narosky Ricardo Bastida - D. Rodríguez
Darío Yzurieta E. Secchi - V. da Silva con una óptica distinta, multidisci-
plinaria. Ha publicado varios libros y
artículos diferentes a lo largo de su
vida. Su medio de expresión ha sido
siempre la escritura y para esta obra
agrega la fotografía.
Aves de la Ciudad Mamíferos Marinos

de Buenos Aires Patagonia y Antártida
Birds of Buenos Aires Ricardo Bastida
Tito Narosky D. Rodríguez
Christian Henschke PRIMER PREMIO
Darío Yzurieta Mejor Libro Científico
José Leiberman Editado en Argentina
Árboles Criollo:
de la Ciudad El caballo del país
de Buenos Aires Carlos R. Dowdall
Graciela Barreiro
VAZQUEZ MAZZINI EDITORES

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Roberto Ares
[email protected]
Aves
vida y conducta
Una mirada en campo sobre la vida
y la conducta de las aves
vAzquez mazzini editores
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Primera Edición en Español, 2007.
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Impreso en Argentina. Se terminó de imprimir en el mes octubre de 2007, en Grafica Pinter s.a. - México 1352 - Ciudad de Buenos Aires
© VÁZQUEZ MAZZINI EDITORES, República Argentina - 2007
Ares, Roberto
Aves : vida y conducta. - 1a ed. - Buenos Aires : Vázquez Mazzini Editores, 2007.
288 p. ; 24x17 cm.
ISBN 978-987-9132-16-6
1. Aves. I. Título
CDD 598

Índice
Prólogo 7
Agradecimientos 8
La dinámica del libro 9
La denominación de las aves en este libro 11
Capítulo 1. El origen y la distribución
Parte 1. ¿Cuál es el origen de las aves? 13
1.1.1. ¿Qué son las aves? 13
1.1.2. Las aves entre los organismos vivos 13
Los períodos geológicos 14
La evolución de las aves 15
1.1.3. Reptiles, dinosaurios y aves 16
Parte 2. Distribución y migración de las aves 21
1.2.1. El ambiente y las especies 21
1.2.2. Los movimientos de las aves 24
El seguimiento de las aves 26
1.2.3. La orientación durante la migración 29
Orientación por estrellas y magnetismo 32
Capítulo 2. El soporte del cuerpo
Parte 1: La columna vertebral y el cráneo 35
2.1.1. El esqueleto troncal 35
2.1.2. El cráneo de las aves 38
2.2.1. Las alas 43
2.2.2. Las patas y la cola 43
Parte 2. Las extremidades 43
Evolución del esqueleto hasta las aves modernas 44
Capítulo 3. La protección y el color
Parte 1. Construcción y tipo de plumas 53
3.1.1. La piel y las plumas 53
3.1.2. La tecnología de las plumas 54
3.1.3. Tipos de plumas 57
3.2.1. Los tipos de plumajes 65
Parte 2. La vestimenta de las aves 65
3.2.2. El color del plumaje 68
Capítulo 4. La propulsión y el vuelo
Parte 1. La fuerza necesaria para volar 73
4.1.1. El sistema muscular 73
4.1.2. Comparativa de los animales alados 76
4.2.1. La teoría del vuelo 81
Parte 2. Sobre cómo volar 81
4.2.2. El vuelo de las aves 83
La energética del vuelo 85
Argentavis magnificent 87
La conducta de las aves: el vuelo 88

Capítulo 5. El canto y la alimentación
Parte 1. La respiración y el canto 115
5.1.1. El sistema respiratorio 115
5.1.2. La conducta ligada al canto 118
5.2.1. El sistema digestivo y excretor 123
Parte 2. Sistema digestivo y conducta alimentaria 123
La glándula de sal 127
5.2.2. La conducta alimenticia 128
¿Por qué las plantas necesitan a las aves? 138
La conducta alimentaria de las aves 140
Capítulo 6. El corazón y el cerebro
Parte 1. El sistema circulatorio 161
6.1.1. La regulación de la temperatura 161
6.1.2. El sistema circulatorio 164
6.2.1. La inteligencia de las aves 167
Parte 2. El sistema nervioso y los sentidos 167
6.2.2. De los sentidos, la visión 170
6.2.3. Los otros sentidos 175
Capítulo 7. La conducta reproductiva
Parte 1. Lo necesario para procrear en las aves 183
7.1.1. El sistema reproductor 183
7.1.2. El huevo de las aves 184
El aislamiento sexual en las especies 186
Ley biogenética 188
7.2.1. Los grupos reproductores 189
Parte 2. Cortejo, apareamiento y crianza 189
7.2.2. El ciclo de reproducción 190
Roles sexuales invertidos 194
El parasitismo 196
7.2.3. Agresividad y copulación forzada en las aves 198
La conducta reproductiva: cortejo, apareamiento y cría 200
Capítulo 8. La conducta social
Parte 1. Comprendiendo la conducta 229
8.1.1. La clasificación de la conducta 229
8.1.2. La conducta compleja 229
8.1.3. Conducta y hormonas 233
8.2.1. La solución de conflictos 237
Parte 2 Agresividad y ritualización 237
8.2.2. Ritualización en las aves 238
La conducta para la resolución de conflictos 242
8.2.3. Matemática y Conducta 258
Parte 3. El placer y el afecto 265
La conducta de higiene y placer 267
Anexo. La clasificación de las aves
1. El largo camino del conocimiento 277
2. Sobre cómo clasificar 280
3. La clasificación de las aves 281
Bibliografía 283

Prólogo
Allí donde vayamos las veremos, mostrándose sin inhibiciones durante las cuatro esta-
ciones. Podremos observar sus hermosos colores, oír sus cantos inimitables, y maravillarnos
con piruetas en el aire…
Esta obra está enteramente dedicada a este grupo desprejuiciado y exhibicionista,
las aves.
Si bien comencé esta tarea en el año 2004, el objetivo quedó definido recién a principios
del 2006, cuando me convencí de que podía enfocar el tema desde una perspectiva diferente.
He pretendido innovar en el uso de las herramientas interpretativas, y, a partir de una estruc-
tura casi convencional, utilizar los medios de documentación para mostrar la conducta de
las aves. A la pregunta ¿cómo innovar en este terreno? me respondí: proponiendo una visión
diferente a la de los libros disponibles en el mercado.
Para quienes se interesan en la observación de aves, los primeros libros son las “guías“
que se ocupan de identificarlas. Con ellas se iniciarán en el conocimiento de formas, tamaños,
colores de cada especie y también tendrán alguna información sobre su hábitat y comporta-
miento. Este libro no pretende reemplazarlas.
El estudio de la vida –la biología– de las aves está poco tratado en la bibliografía en
español, y menos aún lo está el estudio de su comportamiento, esta carencia me impulsó a
emprender la tarea, y es por eso que la obra dedica casi la mitad de su contenido y la mayoría
de sus fotografías al análisis de la conducta.
Esta es su característica distintiva, el estudio biológico de las aves con una fuerte orien-
tación al tratamiento de la conducta, pero lo más novedoso es el aspecto visual, donde con
ilustraciones, fotografías y montajes, he tratado de mostrar acciones, actitudes y movimientos
que solo podrían ser vistos en una película.
Mi biblioteca, en la que he atesorado libros sobre la naturaleza durante treinta años,
actualizada con las últimas publicaciones sobre los temas de esta obra, me ha servido como
sustento del texto.
Además, he aventurado opiniones e interpretaciones personales a partir de observaciones
realizadas en campo y analizadas mediante la ampliación fotográfica.
En los dibujos y esquemas he puesto el mayor empeño para que sean claros, didácticos
y complementen el texto.
Como el objetivo fundamental es mostrar la conducta dominada por el movimiento, he
utilizado una variedad de artilugios para que se pueda observar ese movimiento a partir de
fotografías. El video hubiera sido el vehículo mas adecuado en este caso, pero la tecnología
actual no permite conjugar la comodidad de un libro con las imágenes en movimiento y ade-
más, la calidad de la fotografía es muy superior a la que nos muestra el video.
Quiero destacar que para formar la base fotográfica que ilustra esta obra he realizado
salidas de campo dedicadas a este objetivo durante el período 2004-2007.
Doscientos días fotografiando el comportamiento de las aves, produjeron más de 200.000
fotografías digitales, todas en condiciones de libertad, ninguna a un ave en cautiverio.
El abultado número de fotografías se debe a la necesidad de representar el movimiento, por
lo que he recurrido frecuentemente al uso de la fotografía secuencial (una serie de fotogramas
a razón de 3 por segundo).

La conservación y el orden de la base fotográfica de alta resolución no es cómoda (en su
formato original corresponde a 1,5 MByte promedio por fotografía), por ello he realizado un
proceso de selección tomando en cuenta la calidad fotográfica en primer instancia y el interés
ornitológico del material resultante.
La realización de este libro demandó más de mil doscientas fotografías, es decir, fueron
seleccionadas una de cada doscientas en promedio.
Para los que se interesan en la fotografía de la naturaleza: en la producción fotográfica he
utilizado cámaras Canon modelos 350D y 400D, que entregan fotografías de tamaño superior
a 3500x2300 píxel. Esto equivale a casi una doble página en el tamaño de este libro con
calidad de 300 dpi (pixel por pulgada).
Encontrar el lente más apropiado llevó bastante tiempo y pruebas. Finalmente adopté un
teleobjetivo fijo de 300mm con un multiplicador 1,4x. Una combinación lo suficientemente
liviana y cómoda para el transporte y manipulación en campo.
Cuando las condiciones de terreno (espacios abiertos) lo permitieron, utilicé un monopié
para mejorar la estabilidad de la imagen sin afectar la movilidad (como hubiera ocurrido si
hubiera usado un trípode).
Roberto Ares
Agradecimientos
Este libro no sería posible sin dos grandes soportes, mi familia y mi trabajo. Respecto a mi
familia, ellos saben o intuyen el cariño que nos une. Mi esposa Cora me acompañó en cada
una de las salidas de campo, compartió cada fotografía, me ayudó en las interpretaciones,
aunque no siempre coincidimos en ellas. Merece, pero ella no lo acepta, ser coautora de este
libro. Nada de todo esto sería posible sin ella. Carla y Andrea, mis dos hijas. Cada una tiene
un futuro hermoso, del cual espero participar activamente.
Me resulta necesario hacer una mención muy especial a mi trabajo. Esto no es para nada
común y por ello me encuentro con la necesidad de hacerlo con énfasis. Iplan es la empresa
de telecomunicaciones en la cual trabajo desde 1999. Su régimen de vida, su espíritu, sus
leyes, me han permitido enhebrar en forma indisoluble mi vida, mi trabajo y mi pasión, estu-
diar. Aunque no sea evidente a primera vista, este libro no sería posible de otra forma. Si
usted puede decir lo mismo de su trabajo habitual, lo felicito y por favor, disfrútelo.
Por último quiero destacar la labor conservacionista de Aves Argentinas y Fundación
Vida Silvestre, así como del sitio www.costanera.se, una iniciativa encomiable de un grupo
de “observadores”. Deseo dar todo mi reconocimiento a los guardiaparques de los parques
y reservas visitadas para confeccionar este libro: Costanera, El Palmar, Iberá, Iguazú, Los
Glaciares, Mar Chiquita, Otamendi, Punta Lara, Punta Rasa, San Isidro, Vicente López y Tierra
del Fuego, por su amabilidad y voluntad de servicio a la naturaleza. Menciono la atención
recibida en las muchas áreas privadas o estancias que hemos podido visitar, a quienes
nos recibieron o permitieron desarrollar nuestra actividad libremente. Entre otras, a Aurora
del Palmar, El Destino, El Palenque, Juan Gerónimo, La Anita, Las Víboras, Ñande Retá y
Yacutinga.

La dinámica del libro
Cada capítulo de este trabajo intenta ser autocontenido, aunque existe una correlación
entre los temas que ha sido muy probada en zoología. Esta obra está profusamente ilustrada
(dos terceras partes del libro) y por ello se presentan apartados especiales (una tercera parte)
para la ilustración de la conducta del vuelo, la alimentación, la reproducción y la resolución
de conflictos.
El primer tema tratado es la evolución de las aves y nunca en adelante se abandonará
el punto de vista evolutivo. El conocimiento de la evolución puede ser la principal fuente de
comprensión de la vida y conducta de las aves. El capítulo 1 se completa con la distribución
y migración. La conducta migratoria es de las más intrigantes. La orientación se basa en
razones genéticas y hormonales, pero además aprenden de las aves experimentadas. Durante
el vuelo utilizan la vista (el sol o las estrellas), el magnetismo terrestre, el olfato, entre otras
herramientas de navegación.
El capítulo 2 se ocupa del sistema esquelético que da sostén al cuerpo. Nos encontra-
remos con adaptaciones para favorecer las funciones del vuelo. Los miembros anteriores se
transformaron en alas. Varios huesos están casi vacíos para reducir el peso y fortalecer la
resistencia mecánica. Las costillas están interconectadas y las vértebras fusionadas, para
dar rigidez al cuerpo central. La cola es corta y el cuello es largo, el cráneo es compacto, sin
dientes y con pico en las mandíbulas.
El plumaje de las aves es el tema para el capítulo 3. La pluma es una evolución única;
si un animal tiene plumas, es un ave. Evolucionaron para la regulación de la temperatura
(son mejores aislantes térmicos que los pelos de los mamíferos) y para el vuelo (dan forma
aerodinámica y permiten conducir el vuelo). Se usan para ocultar o resaltar al ave mediante la
coloración. Será una herramienta de comunicación y aislamiento entre las especies.
Con la descripción del esqueleto podemos pasar al sistema muscular, que junto con el
plumaje permitirán el vuelo. Músculos y vuelo son los temas del capítulo 4. Los músculos
de vuelo son los pectorales. Existen algunos otros de interés en la cola para el control de la
dirección y en el pescuezo para la caza. Pero el vuelo es un tema complejo y fascinante. Si
bien este libro aborda la teoría del vuelo en la forma tradicional, a todas luces es insuficiente.
Las alas del ave y de un avión no son comparables, el ave tiene alas flexibles (en los aviones
son rígidas); plegables en distintos planos y orientables en diferentes ángulos; la superficie
es rugosa (en los aviones es lisa); las plumas se separan o se unen dependiendo de las nece-
sidades. Las aves aletean (ningún avión lo hace) y dejan torbellinos a su paso (en los aviones
tratan de evitarse). Por ello, más fácil que la teoría del vuelo aplicado a las aves resulta el
estudio de las técnicas de vuelo. Y aquí es donde introducimos la primera de las secciones
especiales, destinada al despegue, vuelo y aterrizaje de las aves.
El canto y la alimentación son tratados en el capítulo 5. El sistema respiratorio es el
más evolucionado en el reino animal y les permite migrar a alturas de alta montaña sin la
adaptación previa que requieren otros animales. La siringe es el instrumento que permite
emitir los cantos de las aves, los más hermosos de la naturaleza. El sistema digestivo es
simple, no tienen dientes y poseen un único ano común para el sistema digestivo, excretor y

reproductivo. Las aves excretan ácido úrico que es una evolución derivada del desarrollo del
huevo con cáscara. Las aves marinas disponen de la glándula de sal que les permite excretar
el exceso de sales derivadas de la alimentación saturadas en sodio. Un sistema digestivo
simple se complementa con una variada técnica para obtener el alimento. Nos encontramos
entonces con la segunda sección especial de fotografías enteramente dedicada a la cultura
de alimentación de las aves.
En el capítulo 6 se estudia el sistema circulatorio y el nervioso, junto con los sentidos. La
circulación de la sangre es muy similar a la de los mamíferos. El corazón posee cuatro cavi-
dades y los dos circuitos sanguíneos están separados. Tienen un contenido de hemoglobina
menor que los glóbulos rojos de los mamíferos, aunque la hemoglobina de las aves es más
eficiente en el transporte de oxígeno. El cerebro tiene un tamaño reducido; sin embargo, las
aves son muy inteligentes. El sentido de la vista es el más evolucionado, le sigue el olfato y
oído, que en ciertas especies son usados para localizar el alimento. Los sentidos del gusto y
tacto son muy pobres.
Las aves se reproducen mediante huevos y tanto el sistema reproductor como las cos-
tumbres relacionadas se tratan en el capítulo 7. El desarrollo de los testículos y ovarios es
estacional, permanecen en estado reducido fuera de la época de reproducción. No existe un
pene en el macho, por lo que el intercambio de semen se realiza por contacto entre cloacas.
El sistema reproductor está simplificado, pero el comportamiento reproductor es muy com-
plejo. Hemos preparado la tercera sección fotografía enteramente dedicada a los rituales del
cortejo, el apareamiento y la crianza de la prole.
El capítulo 8 se ocupa de las conductas en sociedad, tanto las instintivas como las que
requieren del aprendizaje. En este capítulo también se comenta la relación entre el sistema
endócrino y la conducta. Se analizan los rituales y algunos modelos que ayudan a comprender
el mejor comportamiento. Una sección fotográfica nos muestra las formas que utilizan las
aves para resolver los conflictos. También se analizan las conductas ligadas a la higiene y al
placer. En espacios de este libro nos referimos a conceptos como inteligencia, placer, afecto o
amor. Todos ellos con cierto grado de conflicto para ser aplicados a las aves. El autor se siente
en libertad para aportar interpretaciones personales acerca de ellos, gracias a las observacio-
nes en campo, algunas de las cuales hemos podido fotografiar y reproducir aquí.
10

Capítulo 1
El origen y la distribución
Parte 1. ¿Cuál es el origen de las aves?
1.1.1. ¿Qué son las aves? constante) y endotérmicas (producen calor

Desde el punto de vista de la clasificación de mediante el metabolismo). El corazón tiene 4
los organismos vivos, las aves son una clase dentro cavidades, con separación entre la sangre arte-
del reino Animal, al igual que los mamíferos y los rial y la venosa. No tienen vejiga y la orina es
reptiles. Las siguientes son algunas características semisólida basada en el ácido úrico.
típicas de las aves. • El sistema respiratorio tiene sacos aéreos inter-
• Son cordadas, vertebradas, tetrápodas y oví- nos conectados a los pulmones. La circulación de
paras. Es decir, que poseen un cordón nervioso aire es unidireccional. En la traquea se ubica la
en el esqueleto; el cráneo y la columna vertebral siringe, que es el órgano del canto.
están desarrollados; tienen 4 extremidades y se • Casi la mitad de las especies hacen migraciones
reproducen mediante huevos que aíslan al feto para aprovechar los mejores lugares para anidar
del exterior. en verano y alimentarse en invierno.
• Son bípedas y poseen alas en las extremidades En la primera parte de este capítulo se ubica a
superiores. Tienen el cuerpo cubierto de plumas. las aves en el contexto de los seres vivos y se mues-
Las aves se apoyan en las puntas de los dedos, tra como fueron evolucionando hasta convertirse en
son digitígradas (los humanos en la planta de las aves que hoy podemos ver y estudiar.
los pies, son plantígrados).
• Tienen una importante reducción en la cantidad
de huesos. El esqueleto es robusto, con un 1.1.2. Las aves entre los organismos vivos
tórax compacto. Muestran un pico córneo como La vida en el origen
modificación de la mandíbula y han perdido los Se estima la edad del universo en 15.000 ma
dientes. (millones de años) y del Sistema Solar en 4.500 ma.
• Son homeotérmicas (temperatura corporal El origen de la vida no pudo ocurrir hasta los 4.000
13
aves Ares_cap_1 corregido cris.i13 13 17/9/07 12:05:25 PM

ma debido a que la Tierra estuvo sometida al bom-
Los períodos geológicos
bardeo de asteroides. Estudiando las rocas de mayor
antigüedad de la Tierra (los estromatolitos son restos
Era Período Epoca Años
de las primeras algas o bacterias) se ha estimado
que la vida apareció hace 3.500 ma. Cámbrico 543 500 ma
Las moléculas orgánicas existentes en aquel Ordovícico 500 440 ma
entonces, que quedaron encerradas dentro de mem- Paleozoica Silúrico 440 409 ma
branas, formaron las primeras células. Fue un evento
Devónico 409 354 ma
único, ya que nunca se repitieron las condiciones
fisicoquímicas de aquel momento. Carbonífero 354 290 ma
Los seres vivos tienen en común: Pérmico 290 245 ma
• Que responden a los mismos componentes quí- Triásico 245 206 ma
micos y utilizan el mismo tipo de moléculas. La
Mesozoica Jurásico 206 144 ma
vida está basada en la química del carbono.
• Requieren energía externa y responden a cam- Cretácico 144 65 ma
bios en el ambiente. Las plantas se diferencian Paleoceno 65 55 ma
de los animales por la forma de capturar ener- Eoceno 55 33 ma
gía.
Terciario Oligoceno 33 23 ma
• Crecen, se desarrollan y se reproducen. Tienen
las propiedades de multiplicación, variación y Cenozoica Mioceno 23 5,3 ma
herencia, es decir, evolucionan por selección Plioceno 5,3 1,8 ma
natural. Cuaternario Pleistoceno 1,8 0 ma
Es común utilizar el fuego como un ejemplo para
poner a prueba la definición de vida. El fuego se
mueve, se reproduce y necesita el aporte de energía en cambio, no la poseen y están obligados a obtener
externa. Sin embargo, no evoluciona por selección su alimento ingiriéndolo. Los hongos (reino Fungi)
natural. ¿Qué ocurre con un virus? No puede repro- tampoco poseen clorofila y se nutren por absorción.
ducirse si no es dentro de una célula huésped en la Los demás organismos vivientes (reinos Monera y
que sintetiza copias de sí mismo. Lo hace porque Protista) son unicelulares.
dispone de genes hechos de ADN o ARN, caracterís- Los animales son organismos multicelulares que
ticos de los seres vivos. ¿Qué ocurre con una mula? se nutren por ingestión y que para obtener la comida
Tampoco ella puede reproducirse, pero sus padres sí han desarrollado diferentes formas con movimiento y
pudieron. sentidos. Su origen es incierto debido a la ausencia
Los primeros organismos vivos eran unicelulares de fósiles, pero se estima que ocurrió entre 1.000
y con respiración anaeróbica (vivían en ausencia de y 600 ma. Durante el período Cámbrico ocurre la
oxígeno). No fue hasta 1.500 ma atrás que aparecie- “explosión del Cámbrico”, caracterizada por una
ron el núcleo en las células, la vida pluricelular y la diversificación de la vida, mucha de la cual se extin-
reproducción sexual en forma simultánea. gue al final del período.
Durante los 2.000 ma anteriores (3.500 a 1.500 Los reinos se dividen en phyla. El reino animal,
ma) en la atmósfera se acumuló oxígeno liberado con 2 millones de especies, se organiza en 35 gru-
por los organismos con clorofila que producen sus pos. El phylum Cordados data del período cámbrico
moléculas mediante la fotosíntesis. Esto permitió y el representante cordado más antiguo recibió el
la protección contra la radiación solar (la capa de nombre de Pikaia.
ozono), y que el cielo adquiera una tonalidad azul. Los Cordados tienen simetría bilateral (los lados
son simétricos) y notocordio, que es una estruc-
La era Paleozoica (543-245 ma) tura de sostén primitiva que evolucionó hacia el
Las plantas (reino Plantae) poseen clorofila, que endoesqueleto (esqueleto interno). El exoesqueleto
absorbe la luz y mediante la fotosíntesis produce (esqueleto externo) es la estructura típica de los
moléculas orgánicas. Los animales (reino Animalia) invertebrados.
14

La evolución de las aves
El punto de partida se inicia en el phylum Cordados.
Los Cordados (500-600 ma) tienen notocordia (cordón
nervioso dorsal hueco). Poseen hendiduras faríngeas y
cola postnatal.
1 El primer cordado conocido es Pikaia (500 ma).
De 2 a 5 se muestra la evolución desde los peces hasta

los dinosaurios (400-250 ma).
2 Gnatostomados, representa a los peces con mandíbu-

las. Poseen 3 apéndices pares y branquias a los lados.
3 Los anfibios son ectotermos; con respiración pulmonar,

branquial o cutánea. Tienen un desarrollo por estadios
larvarios. Su piel es húmeda con glándulas mucosas y
sin escamas. Se reproducen por huevos en el agua.
4 Los reptiles antiguos habitaban ambientes secos y

son los primeros herbívoros. Tenían las patas ubicadas
a los costados o hacia abajo.
5 Los dinosaurios terópodos tienen una cintura que les

permite colocar las patas en forma vertical bajo el cuer-
po y ser bípedos. El cuello es largo con forma de “S”.
Tienen las manos con el pulgar opuesto y el segundo
dedo más largo, lo que les permite usarlas para la caza
y la manipulación de alimento. Existe evidencia paleon-
tológica a favor de colocar las aves como descendientes
de dinosaurios terópodos.
6 Archaeopteryx (150 ma) es el ave más antigua cono-

cida. No tiene quilla; tiene garras en los dedos de las
alas y una cola larga. Posee dientes en las mandíbulas.
Las aves del Cretácico ya muestran el desarrollo hacia
las aves modernas.
7 Confuciusornis, muestra la cola reducida, con un pre-

pigostilo de 5 vértebras. El pico no tiene dientes y el
macho posee dos plumas largas en la cola.
8 Enantiornithes presenta una mayor fusión esquelética

y el pigostilo moderno. Aparece el álula en el ala.
9 Hesperornis, la cola se acorta y la espalda se reduce.

El esternón termina en quilla. El dorso y la pelvis son
compactos.
10 Neornithes, aves modernas. Tienen vértebras en el

cuello con articulación en forma de montura. No tienen
dientes. La cabeza del húmero es redondeada. Un ejem-
plo es el fororracoideo, ya extinto.
11 Ave actual.
15

El notocordio evolucionó hasta convertirse en la El mundo vegetal no puede desplazarse buscan-
columna vertebral, que puede ser ósea o cartilagi- do las mejores condiciones, pero puede esperar el
nosa según la composición mineral de la estructura momento adecuado para reproducirse.
celular. Los reptiles tienen una fuerte restricción en
Los vertebrados cuentan con unas 50.000 espe- cuanto al control de su temperatura interna. Quienes
cies (de ellos, 10.000 son aves). evolucionaron a partir de los reptiles, mejoraron el
Los phyla se dividen en clases. Los vertebrados control térmico de diferentes formas. Se trata de
se agrupan en siete clases, de las cuales cuatro son los mamíferos (desde el Triásico), algunos grupos
peces. de dinosaurios y las aves (desde el Jurásico). Éstos
Los peces con mandíbulas, Gnatostomados generan calor mediante el metabolismo interno y
que aparecen en el silúrico, son los antecesores de necesitan mantenerlo evitando su pérdida a través
los Tetrápodos (vertebrados con cuatro patas). Las de la piel. Para ello, los mamíferos desarrollaron
patas son una evolución de las aletas de los peces. pelos y las aves, plumas, que derivan de las escamas
Para sostener el peso fuera del agua y desplazarse de los reptiles. Funcionan formando una capa de aire
las patas se colocaron en posición lateral o vertical. inmóvil sobre la superficie de la piel.
Para controlar la deshidratación del cuerpo en el La capacidad de regular la temperatura se favo-
aire, desarrollaron una superficie cutánea más ela- reció por cambios en el sistema circulatorio (elevada
borada que los peces y para mejorar el intercambio presión y rápido flujo sanguíneo) y en la hemoglobina
de gases con el ambiente, modificaron su sistema de la sangre (con menor afinidad al oxígeno, lo que
respiratorio. aumenta la concentración de este gas en el cuerpo).
Los primeros Tetrápodos formaron la clase
Anfibios, que necesitaban volver al agua para la
reproducción, pues sus huevos eran una mucosidad 1.1.3. Reptiles, dinosaurios y aves
gelatinosa sin cáscara. Fuera del agua aprovecharon Reptiles y aves
la mayor temperatura, ganando en rapidez digesti- Las aves evolucionaron desde los reptiles a tra-
va, tasa de crecimiento y reproducción acelerada. vés de una línea de dinosaurios bípedos que poseían
Dominantes en el Devónico, los miembros más reco- plumas.
nocidos son Acantostega e Icthyostega. Las patas y los dedos de las aves tienen escamas
Los primeros miembros de la clase Reptiles que córneas y uñas similares a las de los reptiles. En
hoy incluyen a grupos diversos –tortugas, lagartos algunos grupos de reptiles, como en todas las aves,
y cocodrilos– se registraron en el Carbonífero. El existen sacos aéreos. Las aves y los reptiles ponen
hábitat era el bosque tropical en zonas pantanosas. huevos. Los pichones eclosionan por medio de una
Los restos de estos bosques formaron los depósitos carúncula especial que tienen en el pico y que luego
de carbón actuales. pierden. Los ojos tienen similar estructura de peine
Los reptiles son amniotas, se reproducen (pecten) y de membrana nictificante. Existen además
mediante huevos que están rodeados de una mem- semejanzas en los glóbulos rojos y en la hemoglobi-
brana extraembrionaria y no requieren estar en el na de la sangre.
agua, lo que les permitió desplazarse por el entorno Entre las muchas diferencias, los reptiles crecen
antes colonizado por las plantas y los insectos. toda la vida, aunque el ritmo disminuye con la edad.
Los reptiles ponen menos huevos que los anfi- Las aves, en cambio, crecen muy rápido cuando son
bios, las crías permanecen más tiempo en el huevo y jóvenes. El hueso de las aves se desarrolla en las
nacen más desarrolladas. terminaciones cartilaginosas (epífisis). En la etapa
En el Carbonífero, las plantas desarrollaron su final del crecimiento, el cartílago se transforma en
propio “huevo”, las semillas. Las coníferas, por hueso.
ejemplo, mediante la desecación de las semillas
pueden detener el desarrollo del embrión hasta que Pterosaurios
las condiciones ambientales les sean favorables. Se Clase Reptilia, orden Pterosauria, formaban un
ha logrado germinar semillas encontradas en yaci- grupo de reptiles voladores que no eran dinosaurios
mientos neolíticos de hace 10 mil años. aunque convivieron en la misma época (225-65 ma).
16

1.1. Pterodaustro guinazui. El calco del fósil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales.
No tenían plumas y las alas estaban formadas por Brasil ha sido una fuente reciente de fósiles de
una lámina de piel delgada que unía el único dedo pterosaurios. Un caso particular es el Pterodaustro
alargado. guinazui (fig. 1.1) (125 ma) encontrado en Argentina.
Quetzalcoatlus northopi era un pterosaurio que Poseía mandíbulas con barbas, constituidas por
tiene el récord de envergadura (10 m), lo que lo hace unos 500 dientes, que utilizaba para el filtrado en
el animal volador más grande conocido. aguas bajas. Se trata de un caso único en la evo-
La gran mayoría de los pterosaurios fue encon- lución dental. Los dientes de la mandíbula superior
trada en depósitos marinos, lo que sugiere una vida eran pequeños y servían para peinar y limpiar a los
cercana al mar. Han tenido una sorprendente varie- inferiores, lo que indica un tipo de alimentación
dad de formas, a pesar de que se conocen sólo algo similar a la de los flamencos, que poseen un pico
más de un centenar de especies fósiles. con barbas parecidas.
1.2. Pterodaustro guinazui. Esquema del esqueleto (derecha) y una reconstrucción posible 3D del esqueleto.
17

Dinosaurios y aves probable que no pudiera volar, aunque tendría facili-
El grupo de reptiles que evolucionó hacia los dad para planeos de corto alcance.
dinosaurios tenía las patas verticales respecto del Archaeopteryx tenía 3 dedos con garras, lo que le
cuerpo. Más tarde, las patas anteriores fueron permitiría ajustarse a los árboles. Las aves actuales
relevadas de la locomoción y pudieron adaptarse a han reducido los dedos y han perdido las uñas en las
otras funciones, como manipular alimentos o trepar alas. Sólo Opisthocomus hoatzin, un ave del norte
árboles. Se trata de un avance capital en la evolución de Sudamérica, presenta también uñas en los dedos
de la vida para permitir una mayor capacidad de vestigiales de las alas que usa para trepar por las
inteligencia del animal. ramas. Archaeopteryx no poseía huesos huecos, lo
Persiste aún cierta controversia sobre la línea que pone en duda la existencia de sacos aéreos y el
evolutiva de las aves desde los reptiles. Una hipóte- tipo de sistema respiratorio.
sis sugiere una línea directa desde los arcosaurios Archaeopteryx tenía una pelvis similar a los dino-
(reptiles arcaicos como los tecodontes) y la otra saurios lo que supone que pudo ser un buen corredor.
señala la evolución desde los dinosaurios terópodos. La cola estaba formada por una espina caudal larga
Esta última está soportada por una mayor carga de en lugar de la cola minimalista de las aves. Por las
pruebas. impresiones en la pizarra, se sabe que las plumas de
la cola se encontraban por pares en cada vértebra
(una de cada lado).
Se han avanzado dos teorías para explicar cómo
evolucionó el vuelo en las aves. La primera sugiere
que un grupo de dinosaurios bípedos desarrolló el
hábito de aletear los miembros anteriores cuando
corrían para cazar insectos. La segunda teoría, dice
que el ave ancestral era arborícola y que los miem-
bros anteriores ayudaban para saltar de rama en
rama. Sin embargo, puede ser una dicotomía falsa,
ya que podrían haber tenido un comportamiento que
incluía ambas actividades.
1.3. Archaeopteryx litographica. Calco del fósil.
1.4. Comparación de Archaeopteryx (a la derecha) y de un
El antecesor de las aves más antiguo es ave moderna (izquierda).
Archaeopteryx litographica (150 ma). Su nombre
significa “ala antigua” y fue encontrado en capas de
pizarra litográfica en Alemania. La dureza y finura de
la caliza ha permitido conservar detalles microscó-
picos de las plumas. Las plumas de Archaeopteryx
son iguales a las actuales. Tenía un tamaño algo
mayor que una paloma grande y sus rasgos eran los
de un ave actual. Sin embargo, sus características
son intermedias entre los dinosaurios y las aves
modernas.
El cráneo de Archaeopteryx tenía mandíbulas
con dientes, las aves actuales tienen pico. Ambos
muestran un cuello largo formado por las vértebras
cervicales. Archaeopteryx poseían costillas delga-
das, las aves actuales las tenía aplanadas con exten-
siones que las unen entre sí para darle mayor rigidez.
Archaeopteryx no tenía la quilla en el esternón, los
músculos de vuelo debían ser rudimentarios y resulta
18

La evolución en el Cretácico (144-65 ma)
China ha sido la fuente reciente más importan-
te de especies primitivas de dinosaurios con plu-
mas. Se incluye Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx,
Caudipteryx y Confuciusornis, todos cercanos o pos-
teriores a Archaeopteryx. Probablemente no serían
buenos voladores, lo que apoya la hipótesis de que
las plumas son anteriores al vuelo. Las aves con
dientes se diversificaron y fueron desplazadas por
las aves modernas (hace unos 115 ma). Para aquel
momento, estaban presentes casi todas las adapta-
ciones que muestran las aves actuales.
Se mencionan las siguientes aves del Cretácico:
Confuciusornis posee una cola corta de 5 vértebras
fusionadas que presagia el pigostilo. Tiene un pico
sin dientes. El macho muestra 2 plumas largas en
la cola, mientras que la hembra no las tendría. Con
Iberomesornis aparece el pigostilo moderno y los pies
prensiles para la vida arborícola. Con Enantiornithes
se llega a una mayor fusión esquelética y aparece 1.5. Dos hipótesis del origen del vuelo. La arbórea, pla-
el álula para mejorar la maniobrabilidad de vuelo. neando desde los árboles y la cursorial, saltando a la
Con Hesperornis se acorta la cola y la espalda. El carrera.
esternón termina en quilla y el dorso y la pelvis se
vuelven compactos. Más de la mitad de las especies de aves (5.700 de
Muchos linajes de aves se extinguieron con los 9.700 en total) se agrupan en el orden Passeriformes.
dinosaurios hace 65 ma, en lo que se acepta que fue Se caracteriza por las patas prensiles adaptadas para
una catástrofe planetaria, producida por el choque sostenerse en ramas y la estructura de la glándula
de un gran cuerpo desde el espacio en el borde de la uropigial. Este orden se cree que surgió en Australia
península de Yucatán. hace 45 ma y de allí se propaga al resto del planeta.
Uno de los linajes sobrevivientes es el de las aves Se los subdivide en Oscines (con 4.500 especies) y
costeras transicionales; es el único sobre el que se Suboscines, siendo estos últimos los que tienen la
tienen fósiles ciertos. Pero usando los “relojes mole- siringe menos desarrollada y por ello un canto más
culares”, se puede concluir que varios linajes debieron simple. Los Suboscines se han diversificado con
cruzar la barrera de 65 ma. Las diferencias entre los enorme éxito en el neotrópico donde existen 1.100
órdenes de las aves actuales son muy grandes como de las 1.150 especies del planeta.
para provenir de un linaje único de 65 ma. Por ejemplo, En el hemisferio norte el orden de los
existen pruebas moleculares que los Struthioniformes Diatrymiformes ocupó el nicho de los mamíferos
iniciaron su expansión desde Sudamérica al resto de carnívoros (en ausencia de ellos). Eran carroñeras o
Gondwana hace unos 100 ma. Los estudios de ADN cazadoras de gran tamaño. En el hemisferio sur, los
remontan la edad de las aves actuales a 125 ma. Una grupos equivalentes fueron los Fororracoides (fig.
hipótesis lleva a 20 el número de órdenes que habrían 1.6) (hoy extintos) y los Ratites (que aún subsisten,
superado la barrera de los 65 ma. pero no son cazadores). Como ambos hemisferios
continentales estaban aislados, se trata de una evo-
La evolución en el Terciario (65-5 ma) lución convergente de grupos diferentes.
Sea desde uno o varios linajes que sortearon la Los Fororracoides eran aves de escasa o nula
extinción, la radiación de los diferentes órdenes de capacidad de vuelo y de gran tamaño (0,50 a 2 m de
aves ocurrió durante el Paleoceno y el Eoceno (entre altura y entre 30 y 400 kg de peso). En Argentina se
65-33 ma). En este lapso se formaron los 30 órdenes conoce una veintena de especies, muchas descriptas
de aves actuales. en base a materiales muy fragmentados. Su des-
19

1.6. Andalgalornis steulleti pertenece al orden Gruiformes, familia Fororracoide. Es un grupo de aves extintas hace 2 ma.
aparición coincide con el ingreso de los mamíferos subrayan una resistencia igual en todas direcciones.
carnívoros desde el hemisferio norte. Es una característica de los carroñeros que rompen
Los Fororracoides fueron estudiados especialmen- la presa por fuertes golpes laterales. Tienen patas
te en el Museo de La Plata, en cuya revista Museo, robustas no adaptadas para la carrera. Las alas casi
se hace un interesante recuento (junio 1998). Informa inexistentes indican que no podían volar.
sobre dos tipos de estructuras craneales. En un grupo, El conocimiento de la historia de las aves es
el cráneo es angosto y alto, diseñado para soportar limitado debido a que los fósiles son de difícil con-
tensiones verticales, apto para la fuerte mordedura servación (son livianos y frágiles).
típica de los cazadores carnívoros. Los huesos de las La documentación paleontológica posee registros
patas estaban bien adaptados para la carrera y los de escasas especies de aves y muchos se refieren a
giros abruptos, un comportamiento de predador acti- fragmentos que dejan sólo intuir. Con todo, la clase
vo. Los más pequeños podrían haber llegado a tener Aves logró radiarse por todos los hábitat de la Tierra
un vuelo de corta distancia. El otro tipo de cráneo es y adaptarse a climas extremos o sortearlos mediante
más ancho que alto y las mediciones biomecánicas el vuelo.
20

Capítulo 1
El origen y la distribución
Parte 2. Distribución y migración de las aves
1.2.1. El ambiente y las especies Las aves han conquistado todo el planeta. Por
ello nos interesa saber cómo se llegaron a generar
Biogeografía y especiación de la vida las nuevas especies.
Ya en el siglo xviii se sabía que “en lugares La especiación es el proceso por el cual una
diferentes existen faunas diferentes”. Pero no fue especie se divide en dos, evolucionando como linajes
hasta que Darwin ensayara el principio de ances- distintos (fig. 1.8). A la especiación se llega cuando
tro-descendencia, que se modificaron las ideas existe algún tipo de aislamiento reproductivo, que
sobre la distribución de los organismos. Él observó consiste en una característica heredable o conducta
que la distribución de los seres vivos era por regiones que impide el apareamiento entre poblaciones que
delimitadas mediante barreras geográficas y que los divergen genéticamente.
eventos geológicos antiguos influyen en la distribu-
ción actual de las especies.
Fue A. Wallace (quien concibiera la idea de
la evolución en forma independiente a Darwin en la
misma época) el que propuso en 1876 la división del
mundo en 6 zonas sobre la base de la distribución de
los animales. Las llamó regiones biogeográficas. Por
ejemplo, la región neotropical comprende América
Central y del Sur.
La idea de separación y aislamiento continental
se pudo explicar mediante la teoría de la Deriva
Continental, la teoría de Tectónica de Placas y el
conocimiento sobre las glaciaciones (fig. 1.7). Estas 1.7. Las grandes regiones biogeográficas son:
teorías explican la conformación actual de los con- (1) Neoártica, (2) Paleoártica, (3) Neotropical, (4) Etiópica,
tinentes partiendo de un supercontinente llamado (5) Oriental y (6) Australiana. Cada una de estas regiones
Pangea (con Laurasia al norte y Gondwana al sur). se subdivide en diferentes ambientes.
21

Se pueden indicar los siguientes tipos de aisla- del estudio del polen fósil, se encontró que durante
mientos: las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio
• El aislamiento espacial se produce por barreras reducida a parches inmersos en un territorio similar
geográficas. Una variante es el aislamiento eco- a la pampa actual. Los animales tuvieron oportunidad
lógico, que ocurre dentro de diferentes ambien- de evolucionar y diferenciarse en cada “refugio”. Al
tes en el mismo espacio. Tal es el caso de aves terminar la glaciación, la selva se volvió a extender
que tienen una relación muy íntima con algún pero las especies se encontraban ya diferenciadas.
tipo de árbol. Este proceso ha sido demostrado también en la dife-
• El aislamiento temporal ocurre con especies que renciación de aves en los desiertos de Norteamérica
tienen diferentes períodos de reproducción. (especialmente en los gorriones).
• El aislamiento por diferencias de conducta (ritua- Se señala la hipótesis de que el número de
les, canto o colores) que impide formar parejas. especies estaría ligado al régimen de lluvias. Mayor
• El aislamiento mecánico se produce cuando los cantidad de lluvia implicaría mayor cantidad de
genitales son incompatibles para el cruce entre especies. Esta hipótesis es una variante de lo que se
especies (patos). conoce como Ecología del Lenguaje. Al estudiarse
• El aislamiento gamético se debe a que el esper- la cantidad de idiomas por región en el mundo, se
matozoide y el huevo tienen cierta incompati- observó que la zona al sur del Sahara en África
bilidad química que impide la fertilización. Se Occidental tiene la mayor densidad, con cerca de 700
incluye el aislamiento por mortalidad del híbrido lenguajes. Pero la densidad aumenta en la medida
como embrión o al nacer, sin poder dejar heren- que se pasa del Sahara hacia el ecuador, es decir
cia genética. con el régimen de lluvias en aumento. La abundancia
La teoría de los Refugios Pleistocénicos dice de lluvias y alimentos mantiene a los habitantes
que las glaciaciones en los últimos 1,8 ma afectaron en pequeñas zonas y no se ven forzados a realizar
la distribución de las biotas, las que quedaron ais- migraciones o comerciar con las regiones vecinas. En
ladas en regiones. Mediante evidencias obtenidas las zonas donde hay temporadas de lluvia y de sequía
1.8. La especiación de las aves: Las especies divergen cuando existe algún tipo de aislamiento reproductivo. Como ejem-
plo mostramos en la familia Cotingidae el género Phytotoma con aislamiento geográfico para dos especies. A la izquierda
(1) Phytotoma rara (Rara) y a la derecha (2) Phytotoma rutila (Cortarramas).
22

se requiere el contacto con otros pueblos. La abun- que la proximidad permitió formar Centroamérica,
dancia es también un mecanismo de aislamiento y de una franja de tierra transitoria en esta dinámica.
especiación de la vida. Sudamérica se mueve alejándose de África gracias
El estudio de la ecología de las selvas y sus bor- a la apertura del centro del océano Atlántico. Este
des ha permitido conocer que una fuente de especia- movimiento hacia el oeste produce el choque con
ción muy importante es el borde de las áreas selvá- la base del océano Pacífico que eleva la Cordillera
ticas. Si bien las zonas selváticas tienen la densidad de los Andes. El rozamiento entre el continente y la
más alta de especies por unidad de superficie, las placa del Pacífico (que se sumerge lentamente por
zonas de transición selva-sabana serían la clave del debajo) acumula tensiones que se liberan en forma
surgimiento de nuevas especies. La evidencia obte- de terremotos en los países andinos.
nida en las selvas andinas de Bolivia, Perú y Ecuador Más atrás en el tiempo también existieron
ha permitido aportar pruebas sobre la influencia movimientos. Por ejemplo, la Patagonia era inde-
abrumadora que tiene la orografía y el clima en la pendiente de Sudamérica hasta que hace unos 300
generación y el mantenimiento de las especies. ma colisionó formando las actuales sierras del sur
de la provincia de Buenos Aires, muy desgastadas
Cómo se modelan los continentes por el tiempo.
La conformación general del ambiente está deter- La deriva de los continentes se explica por la teo-
minada por diferentes causas que son dinámicas en ría de Tectónica de Placas (fig. 1.10). Esta teoría
el tiempo. A gran escala, se explica por las teorías de dice que la capa superficial de la Tierra está formada
la Deriva Continental y Tectónica de Placas. por placas independientes que se mueven en forma
Hacia 1620, el filósofo inglés Francis Bacon relativa, una respecto de la otra. No hay placas inmó-
discutió la posibilidad de que América estuviese viles y el ritmo promedio es de 2 cm al año. Existen
unida hace mucho tiempo a África y a Europa tres tipos de interfaces entre placas:
debido a lo complementario de sus costas. Pero el • La convergencia son placas que chocan entre
concepto de Pangea fue propuesto por el alemán A. sí, lo que genera cadenas montañosas.
Wegener recién en 1910. Para hacer el ajuste de los • La divergencia son placas que se separan,
continentes eligió la isobata (línea con igual profun- como en el centro del océano Atlántico.
didad) de 2.000 ms. Así surgió la teoría de la Deriva • El deslizamiento se produce cuando dos placas
Continental (fig. 1.9). Las glaciaciones ocurridas en se corren lateralmente.
el Pérmico y Carbonífero en el hemisferio sur y que Las glaciaciones más importantes ocurrieron en
abarcan a casi todos los continentes no dejan lugar los dos últimos millones de años. El Pleistoceno se
a dudas de que ocurrió en una única masa de tierra. inició hace 1,8 ma y coincide con una inversión del
Además, existen bloques continentales llamados campo magnético y con el avance de los hielos en
cratones que coinciden entre Sudamérica y África. el hemisferio Norte. Es una sucesión de períodos
Pangea existió como una sola masa territorial de baja y alta temperatura que acumularon hielo
(con un único gran océano) hasta cerca de 180-140 en los polos y las cadenas montañosas. El avance y
ma, cuando inició la separación en dos grandes retroceso de los glaciares modeló el terreno, cambió
masas (Laurasia al norte y Gondwana al sur). La frag- el clima y aisló especies. El descenso de la tempera-
mentación continuó (y aún lo hace) en diversas sec- tura se produce por varias causas. Una de ellas es la
ciones para formar los continentes e islas actuales. modificación de las corrientes oceánicas cálidas que
Con la deriva continental como soporte se pueden hacen templado al norte de Europa. Para conocer la
explicar muchos de los agrupamientos de especies y temperatura en la historia se estudia la vida en cada
su distribución por áreas. Por ejemplo, el endemismo período. Analizando los foraminíferos fosilizados
del orden Paleognatos en el hemisferio Sur. (protozoos marinos microscópicos con caparazón), se
Lo que hoy es India estaba unida al África, luego conoce la acumulación en el caparazón de isótopos
se separó para “viajar” atravesando el océano Índico O16 y O18. El O16 (isótopo 16 del oxígeno) es más ligero
y chocar contra Asia. Este choque en curso está y se evapora más fácil que el O18 que requiere más
formando la cadena montañosa del Himalaya. El calor. La relación entre ambos entrega una idea de
norte y sur de América no estuvieron unidos hasta la temperatura en el sedimento marino estudiado
23

1.9. La Deriva Continental señala que la distribución de tierras ha variado a lo largo del tiempo. La referencia es un
conglomerado único de hace 150 ma llamado Gondwana. La existencia de Gondwana en el hemisferio Sur permitió la
dispersión de los Paleognatos en Sudamérica, África y Australia, antes de separarse. El encaje de las costas de África
y América del Sur y la coincidencia de edad de los basamentos de roca continental (a la derecha), son una prueba de
la existencia de Gondwana. La edad de la superficie continental se basa en B. Burchfiel del Massachusetts Institute of
Technology, Scientific American, noviembre 1983.
(mayor proporción de O18 implica una mayor tempe- hay referencias sobre las migraciones de cigüeñas,
ratura ambiente). golondrinas y grullas. El hombre usó la orientación
Es posible observar una secuencia de períodos de las palomas mensajeras desde 3.000 aC. Columba
de baja y alta temperatura. En particular en la bio- livia (Paloma Doméstica) fue la primera ave domes-
rregión del Río de la Plata, se hacen notar los dos ticada y existen monedas de referencia procedentes
tiempos extremos más cercanos. Hace 20.000 años de Mesopotamia de 4.500 aC.
el océano se había retirado cerca de 300 km de la Aristóteles explicaba los movimientos de las aves
costa actual a 180 m por debajo del nivel presente. como incentivadas por el invierno. Reaccionaban
Un importante avance del mar hace 6.000 años (pro- al frío desplazándose a regiones más cálidas, des-
ducto de la alta temperatura en el período intergla- cendiendo de montañas o entrando en letargo para
ciar) cubría las costas de la bahía de Samborombón hibernar. Al no encontrar una explicación para aque-
y el actual delta del río Paraná. A la vez cambió el llas aves que no se ven por unos meses, admitía la
clima convirtiendo lo que hoy es Amazonia en un transmutación de los petirrojos (Erithacus rubecula)
terreno similar a la pampa actual y a ésta en un en colirrojos (Phoenicurus sp.) durante el verano.
clima patagónico. Recién en el siglo xvi se entendió que las aves que
desaparecían de Francia en invierno, eran las mismas
que aparecían en el norte de África. Pero Linneo
1.2.2. Los movimientos de las aves sostenía aun la teoría respecto a la hibernación de
¿Por qué migran las aves? la golondrina (Hirundo rustica). Para 1770, Buffon
Los movimientos de las aves son conocidos rebatió la teoría de la hibernación diciendo que un ave
desde hace mucho tiempo. En las Sagradas Escrituras sometida al frío, en lugar de hibernar, moría.
24

Pero, ¿cuándo comenzaron las aves a migrar? del Norte las plantas pudieron refugiarse hacia
Desde el momento en que podían volar estaban en América Central, en Europa el límite horizontal que
condiciones de sortear obstáculos y recorrer grandes impone el mar Mediterráneo produjo la reducción de
distancias. Pero las grandes migraciones periódicas variedad de plantas autóctonas en la Europa actual.
anuales tienen otro nivel de complejidad. Una hipó-
tesis insinúa que durante el período Terciario (65-1,8 ¿Qué son las migraciones?
ma) las aves ya realizaban migraciones, debido a que El movimiento más simple es el no periódico y
existían alternancias entre zonas favorables y desfa- por ello no se lo considera una migración propia-
vorables según la época del año. La hipótesis opues- mente dicha. Puede ser causado por la dispersión
ta lleva el inicio de las migraciones a las glaciaciones de los jóvenes que abandonan el área de cría; fugas
de la período Cuaternario (luego de 1,8 ma). La repentinas por condiciones desfavorables del clima
cobertura de hielo habría provocado una gran mor- (frío, lluvias, sequías) o por nomadismo debido a la
tandad. Algunos individuos llegaron a regiones más ausencia de alimento (estacional o cíclico).
favorables y con el retroceso de los hielos regresaron Los movimientos migratorios propiamente dichos
al norte, desde donde se ven forzadas a marcharse son mucho más complejos. Si bien ocurre también
cada invierno. Se ejerció entonces una selección en otros grupos de animales (insectos, peces, balle-
natural en favor de los impulsos migratorios. nas y murciélagos), las migraciones de las aves son
Las glaciaciones no sólo afectaron a los anima- espectaculares. Son migratorias cerca de 4.000 de
les, sino también a las plantas. Mientras en América las 9.800 especies de aves.
1.10. La Tectónica de Placas explica el movimiento de los continentes. Predice cómo las grandes masas de tierra se
separan, mueven y colisionan, deslizándose sobre el basalto que forma el fondo de los océanos.
25

El seguimiento de las aves
Para estudiar los movimientos de las aves, los
métodos de marcación deben aseguran la perdu-
rabilidad de las marcas sin alterar la supervivencia
y la conducta. Algunas técnicas de seguimiento
utilizadas son:
-El anillado. Es el más antiguo, junto con las mar-
cas o bandas alares. Consisten en anillos (metáli-
cos o plásticos) aplicados en las patas o rodeando
el húmero en el ala y uniendo sus extremos con
remaches entre las plumas secundarias (las que
están junto al cuerpo) y las escapulares.
-Colorantes de plumas. Es un método sencillo de
aplicación, de escasas posibilidades de variación
y poca perdurabilidad. Puede usarse la decolora-
ción de plumas en aves rapaces, pero presenta
el inconveniente de desaparecer con la muda de
las plumas.
-Los imperdibles alares colocados en el propatagio
del ala se aplican cuando los pollos son demasia-
do pequeños para ponerles anillos.
-El radio-tracking es el seguimiento mediante equi-
pos de radio para telemetría. El radiotransmisor
se coloca en la espalda (a veces en los tarsos). Se
utiliza la banda de 140-220 MHz. Dependiendo del
equipo, se puede localizar el ave entre 500-1.000 1.11. Rutas de inmigración. Entre América del Norte y
m cuando están en tierra, entre 3-5 km si están América del Sur hay 3 rutas de migración: sobre el conti-
sobre un árbol y entre 10-15 km si están volando. nente, sobre el arco de islas y sobre el océano. Pluvialis
-El radar trabaja en forma similar al seguimiento dominica (Chorlo Pampa) cría en el extremo norte del
de los aviones. Es útil para movimientos a cientos continente (tundra ártica) y migra al sur de Brasil, Uruguay
de kilómetros de distancia (mar Caribe). y la pampa de Argentina. Sigue una ruta elíptica de 13.000
-El seguimiento satelital se realiza con emisores km en cada sentido, bajando por el océano y subiendo por
especiales que permiten obtener datos anuales. Centroamérica.
También se puede colocar un receptor de GPS en
el ave para registrar sus movimientos en forma Mucho de lo que se conoce de las migraciones se
permanente. debe al anillado de casi 100 millones de aves en
Las migraciones verdaderas se caracterizan por • Aparece una complementación entre las áreas de
ser: cría y las de reposo o invernada.
• Desplazamientos con cierta envergadura (cientos Las migraciones aportan interesantes ventajas:
o miles de kilómetros) y duración (varios meses). • Permiten acceder a recursos de alimentos espo-
• Ocupan toda o la mayoría de la población, no se rádicos por períodos cortos.
consideran a individuos aislados. • Impide que se desarrollen depredadores natura-
• Es voluntaria, no obligada por trastornos atmos- les por ausencia de un alimento permanente.
féricos violentos. • Aprovecha las mejores condiciones climáticas en
• Es periódica, se repite todos los años y es un cada extremo y evita climas adversos en anima-
viaje de ida y vuelta. les de alta actividad metabólica.
26

1.12. Ejemplos de aves anilladas captadas en la vida natural. (1) Calidris fuscicollis (Playerito
Rabadilla Blanca), (2) Coscoroba coscoroba (Coscoroba) y (3) Sterna hirundo (Gaviotín
Golondrina).
Europa durante el siglo xx, con una tasa de recupe- es el isótopo pesado de hidrógeno. Las gotas
ración de casi el 2 %. En EE.UU., una campaña en la de lluvia que se precipitan primero son las que
segunda mitad del siglo pasado permitió verificar una contienen mayor proporción de deuterio (agua
profunda caída en el número de aves migratorias que pesada). La distancia desde el mar, la elevación
se dirigen al hemisferio Sur. La migración entre las y la temperatura afecta la tasa de agua pesada
Américas sigue tres posibles rutas (Centroamérica, en la lluvia. El agua pesada ingresa en la cadena
el arco de islas y el océano). Entre Europa y África, alimenticia (plantas, insectos y aves) y el deuterio
las rutas migratorias son por Gibraltar (300 millones se acumula en las plumas. Existe entonces una
de aves al año); Sicilia (250 millones) y oriente medio correlación entre el lugar de procedencia y la
(1.500 millones). cantidad de deuterio en las plumas. Si se conoce
Un método no convencional para identificar el ori- el mapa de precipitaciones de deuterio y se mide
gen de las aves se basa en contar la proporción de la proporción en las plumas, se puede conocer el
isótopos en las plumas. Por ejemplo, el deuterio origen del ave.
La época de migración está claramente esta- Durante la migración no se detienen a comer lo

blecida y acoplada a los ritmos fisiológicos internos suficiente y pierden hasta la mitad de su peso.
anuales. Las aves sufren cambios con la duración del
día, las variaciones del clima (lluvias estacionales) Tipos de migraciones
y el ciclo reproductivo. Esto ocasiona un estado de Las migraciones de largo recorrido son las lati-
hiperactividad (la inquietud migratoria), donde se tudinales (orientación norte sur) realizadas por espe-
encuentran intranquilas y duermen poco. Comen en cies que crían en el hemisferio Norte. Cerca del polo
exceso y acumulan grasas en los músculos pecto- norte, el clima sufre cambios profundos, los veranos
rales, el dorso y el abdomen, las que serán usadas son cálidos con abundancia de alimento y los invier-
como combustible para el viaje. nos son fríos y nevados.
27

En el hemisferio Sur, las masas de tierra están tes grupos de animales (insectos, aves o humanos).
alejadas del polo y las variaciones climáticas son La luz externa colabora para ajustar el reloj interno,
menores, pero la superficie disponible es menor. pero es autosuficiente.
En Sudamérica, muchas especies que crían en el
sur del continente migran más al norte durante Condiciones de la migración
el invierno, en lo que es una migración latitudinal de La altura de vuelo depende de las condiciones
corta distancia. atmosféricas, la orografía del terreno, la hora del
Las migraciones longitudinales son realizadas en día y la especie. Las migratorias nocturnas vuelan a
dirección este oeste en las regiones centrales del mayor altitud que las diurnas. Las aves planeadoras
hemisferio Norte, desde los continentes hacia las cos- dependen de la formación de corrientes térmicas. Los
tas. Las migraciones altitudinales corresponden a des- días con cielo cubierto, lluvia, vientos muy fuertes o
plazamientos desde las altas montañas a los valles. niebla espesa, suelen inhibir la migración. En los días
La migración es un fenómeno instintivo, produci- nublados también vuelan y se encuentran rapaces
do por mecanismos hereditarios. Al estudiarse aves que planean dentro o por encima de las nubes, sien-
en aislamiento se observó que responden a ciclos do invisibles al observador.
circanuales (cercanos a un año) para la muda y el Mediante el uso del radar se ha podido verificar
deseo de volar en una dirección. Los ritmos biológi- que el 50 % de las aves migran debajo de los 1.000
cos circadianos (cercanos al día) están controlados m, el 30 % en el rango 1.000-2.000 m, el 15 % en
por la glándula pineal que produce la hormona mela- 2.000-3.000 m y el 5 % en 3.000-4.000 m. Pueden lle-
tonina, pero son estimulados por factores externos gar a alturas sorprendentes. Por ejemplo, los ánsares
(la duración del día). La glándula hipófisis (pituitaria) (Anser sp.), a su paso por el Everest, llegan a más de
segrega hormonas gonadotropinas que actúan sobre 9.000 m de altura y un buitre africano chocó con la
el metabolismo de las grasas y el proceso de muda. turbina de un avión a 12.000 m.
Esto provoca el exceso de alimentación que es asi- Muchas especies vuelan en pequeñas bandadas
milado como grasa. de forma desordenada. Las aves sociales generan
Se sabe que existe una relación entre la acumu- grupos para desplazarse y las de mayor tamaño pre-
lación de grasas y la envergadura de la migración. sentan una formación ordenada; colocándose cada
Las aves sedentarias acumulan entre 10 y 20 % de su ave al mismo nivel que las otras, detrás y un poco al
peso, las migratorias de corto alcance 20-40 %, las costado forman una figura de “V”.
de largo alcance 50-60 % y algunas hasta el 100 %. La velocidad de vuelo crucero depende de la
Midiendo el peso de los órganos internos de Limosa especie y la dirección del viento. Se encuentra en el
lapponica que realiza migraciones de 11.000 km entre rango de 50-60 km/h. La velocidad no es constante.
Alaska y Oceanía, se encontró que antes de iniciar la El recorrido diario está entre 50-200 km. Las aves
migración el 55 % de su peso son grasas. Para com- que migran de noche recorren distancias mayores
pensarlo reducen las dimensiones del intestino, el (400-500 km). Para sobrevolar el mar Caribe vuelan
hígado y los riñones al 25 %. Conservan lo necesario entre 2.000 y 4.000 km sin detenerse.
para volver a reconstruirlos en el lugar de destino. Se sabe que miembros de la familia Charadriidae
La historia de los relojes internos cicardianos (Chorlitos) realizan trayectos de 3.000 km sin escala
se remonta a K. von Frisch en 1911. Este zoólogo a una velocidad media de 90 km/h. Algunas especies
estudió los peces Poxinus phoxinus que se oscurecen de la familia Laridae (Gaviotín) viajan desde el Ártico
con luz y se iluminan con la oscuridad. Descubrió que hasta el Antártico, unos 13.000 km, dos veces al año
no respondían a la luz ambiental. Paso a paso (inha- durante 12 años (su promedio de vida). Se ha calcu-
bilitando los sentidos y algunas partes del cuerpo) lado que algunas especies pequeñas recorren 4.000
fue llegando al centro del cerebro, hasta la glándula km en 6 días. Arenaria interpres (Vuelvepiedras) es
pineal. Hoy sabemos que esta glándula produce la capaz de recorrer más de 1.000 km al día.
melatonina. El control tiene su centro en un grupo Quizás por ello es que las pérdidas de individuos
de células nerviosas llamadas núcleo supraquiasmá- son cuantiosas. Se calcula que decenas de millones
tico, que están justo detrás de los ojos. Con algunas los que mueren cada año en los desplazamientos
variantes, el funcionamiento es el mismo en diferen- migratorios desde el norte hasta el sur de América.
28

1.2.3. La orientación durante la migración 11.000 estorninos en Holanda (3) en los años ’50
Dendroica striata (Arañero Estriado) es un durante la migración desde Escandinavia (1)
Passeriforme de la Familia Parulidae. Vive el vera- hasta el oeste de Francia (2). Fueron marcados
no boreal en los bosques de coníferas de Alaska y soltados más al sur, en Suiza (4) (fig. 1.13). Se
y Canadá. En el otoño se dirige al Atlántico, se recuperaron unos 350 individuos. Las aves con
alimenta y acumula grasas. Con vientos del norte y experiencia de migraciones anteriores llegaron
noreste, se introduce en el mar para un viaje de 3 a al oeste de Francia. Las inexpertas que migraban
5 días. Vuela sobre las islas Bermudas, las Antillas y por primera vez volaron en la misma dirección
Puerto Rico. Cuando llega a Venezuela se detiene y que llevaban tal como si no hubieran sido cam-
quizás continúe el viaje hasta el norte de Argentina. biadas de lugar. Terminaron en España (5). Las
Son unos 4.000 km volados sobre el Mar Caribe por aves experimentadas corrigieron la dirección y
un ave que pesa menos de 20 gramos. Es un ejemplo el tiempo para llegar al lugar de destino del año
de capacidad de orientación. anterior.
• Las aves aprenden siguiendo a otras aves. Los
¿Cómo se orientan las aves? adultos inician el viaje en primer lugar, también
Se propusieron muchas hipótesis sobre cómo se suele ser común que los machos empiecen el
guían las aves. Actualmente, casi todas las incógni- viaje migratorio prenupcial antes que las hem-
tas se han resuelto, pero aún no son suficientemente bras. Esto se debe a la ocupación de los mejores
conocidas. En hechos, se conoce que los siguientes territorios de cría por parte del sexo dominante.
factores, o una combinación de ellos, influyen en la • Emplean ríos, montañas y costas como guías.
migración: La visión es una herramienta básica de navega-
• Razones innatas, genéticas. La necesidad de ción, exceptuando la primera vez. Se sabe por
migrar surge en una época específica del año, diferentes experimentos que las aves llegan a
hacia una determinada dirección y durante un reaccionar ante la luz ultravioleta y polarizada.
determinado tiempo. Una reveladora investiga- Quizás alguno de estos indicadores sensoriales
ción fue realizada por A. Perdeck del Instituto tenga que ver en la orientación.
Holandés de Investigaciones Ecológicas. Capturó • Utilizan el sol o las estrellas como guías, depen-
diendo que migren de día o de noche. Durante
el viaje, las aves siguen bien orientadas aun
en días nublados, por lo que sin duda utilizan
otras fuentes de orientación adicionales, como
el campo magnético terrestre. La orientación por
las estrellas y el magnetismo merece un trata-
miento especial por separado (ver anexo).
• Una hipótesis sugiere que las palomas mensaje-
ras utilizan su sensibilidad para oír infrasonidos.
Los sonidos de muy baja frecuencia son produ-
cidos por corrientes de agua o el viento sobre
montañas. Las tormentas y terremotos también
producen infrasonidos y esto alerta a las aves
con anticipación.
• Investigaciones llevadas a cabo en Italia, com-
probaron que las palomas pueden levantar mapas
olfativos. Aunque no tienen el gusto desarrollado
(poseen 37 papilas gustativas mientras que los
humanos tienen 9.000), el sentido del olfato está
1.13. Experimento que probó que las aves tienen una mejor provisto. El mapa olfativo lo levantarían en
dirección de migración innata que es corregida con el sus primeras semanas de vida, si son criadas en
aprendizaje. lugares con olores característicos.
29

1.14. ¿Cuándo podemos ver a las aves migratorias? Como ejemplo se muestran 3 grupos de aves migratorias en la región
del Río de la Plata. El primero agrupa a aquellas especies que crían en el hemisferio norte y migran en el invierno boreal
al hemisferio sur. Un segundo grupo cría durante el verano austral en esta región y en el invierno vuelan más al norte. El
último grupo, cría al extremo sur de la región patagónica y llegan hasta el Río de la Plata en el invierno.
El primer grupo está representado por (1) Tringa solitaria (Pitotoy Solitario); (2) Tryngites subruficollis (Playerito Canela);
(3) Bartramia longicauda (Batitú); (4) Pluvialis dominica (Chorlo Pampa); (5) Limosa haemastica (Becasa de Mar); (6)
Calidris alba (Playerito Blanco) y (7) Calidris melanotos (Playerito Pectoral). Son del orden Charadriiformes, que tiene el
mayor grupo de aves migratorias de largo alcance. El origen de la Familia Charadriidae se cree que es Gondwana (ya que
existen muchos géneros en el hemisferio sur) y los miembros holárticos (se reproducen en el hemisferio norte) son una
innovación evolutiva reciente, con unos 20.000 años. Las especies que se reproducen en el sur son casi sedentarias, con
cortas migraciones desde el extremo sur hasta el sur de Brasil.
Los otros dos grupos son de corta distancia. El segundo grupo cría en la región del Río de la Plata en el verano.
Está representado por (8) Tyrannus melancholicus (Suirirí Real); (9) Myiodynastes maculatus (Benteveo Rayado); (10)
Vireo olivaceus (Chiví Común); (11) Fluviocola pica (Viudita Blanca); (12) Phaeoprogne tapera (Golondrina Parda) y (13)
Myiophobus fasciatus (Mosqueta Estriada). El tercer grupo cría en el extremo austral y migra más al norte en invierno.
Son (14) Cinclodes fuscus (Remolinera Común); (15) Charadrius falklandicus (Chorlito Doble Collar); (16) Charadrius collaris
(Chorlito de Collar); (17) Zonibyx modestus (Chorlito Pecho Canela); (18) Sterna eurygnatha (Gaviotín Pico Amarillo) y (19)
Muscisaxicola macloviana (Dormilona Cara Negra).
30

31

Orientación por estrellas y magnetismo
Amanece en la Reserva Natural Punta Rasa a otro, en caso de que el clima impida visualizar
en el abril otoñal del 2007. Un grupo numeroso de a alguno.
Rynchops niger (Rayador) se encuentra posado en Pero, ¿cómo determinan el sentido de vuelo
la playa, llegaron el día anterior y antes del amane- norte o sur? Se tomaron dos grupos de aves. Un
cer. En lo alto comienzan a observarse bandadas de grupo (llamado de control) recibió condiciones de luz
un centenar de ejemplares cada una, que se aproxi- normales y mudaron 2 veces en el año. El otro grupo
ma una tras otra durante la media hora siguiente. (experimental) soportó un fotoperíodo acelerado y
Son decenas de bandadas. Vienen desde el sur, mudaron 3 veces en el año. En la migración, el grupo
volando a cerca de 500 m de altura en formaciones de control partió al norte, mientras que el otro, al
en “V” o “W”. Cuando están sobre la isla dejan sur. Esto prueba que hay condiciones fisiológicas que
de avanzar hacia el norte y se caen a tierra casi afectan a la orientación migratoria y estaría controla-
verticalmente. Se unen a un grupo que puede tener da por hormonas (la prolactina y la corticosterona).
millares de ejemplares. Estas aves se movieron en La orientación magnética es más enigmática.
una noche nublada y con lluvia en algunos sectores Algunos investigadores sugieren que las aves dis-
del camino. Sin embargo, ahora estaban todas ponen de partículas de magnetita (un compuesto
juntas. Durante las primeras horas de la mañana mineral de hierro y oxígeno) que sirven como brúju-
intentarán alimentarse formando pequeños grupos la. Se ha descubierto una bacteria que sintetiza la
rayando la superficie del agua en la bahía. magnetita, sustancia que fue hallada en la cabeza
Diferentes especies de aves aprovechan distin- de las palomas y en el estómago de las abejas.
tas técnicas de orientación. Quienes migran de día Pero otros prefieren la explicación basada en la
usan el sol y la vista, quienes lo hacen de noche, las sensibilidad magnética de los sensores del ojo. En
estrellas. Muchas utilizan el magnetismo terrestre, este caso, un pigmento de la retina, sería capaz de
algunas el olfato y quizás otras formas de orienta- traducir tanto la luz como el campo magnético en
ción como la luz polarizada solar. impulsos eléctricos, lo cual le permitiría “ver” las
líneas del campo magnético terrestre.
Diferentes estudios indican que las aves res-
ponden, tanto a fuertes impulsos magnéticos
diseñados para ser detectados por partículas de
magnetita, como a campos magnéticos del orden
de MHz que indican un proceso de detección en
pigmentos de la retina del ojo. El primero entrega
información de intensidad magnética y el segundo
de dirección.
La orientación estelar está claramente com- Los experimentos son reveladores. Cuando se
probada. Cuando llega la época de migrar, diferen- colocaron a Erithacus rubecula (Petirrojos Europeos)
tes especies de aves en cautiverio intentan volar en una caja circular y con el cielo bloqueado, se
durante la noche en una dirección particular. En las orientaron en la dirección correcta a pesar de no
noches nubladas la orientación se deteriora. Varias recibir pistas del sol o las estrellas. Cuando se
décadas atrás se experimentó en planetarios con generó un campo magnético artificial en la jaula,
aves a las que se les presentó grupos de estrellas las aves cambiaron su orientación. Es decir, utilizan
en posición atrasada o adelantada. Sin embargo, el campo magnético.
las aves mantuvieron la orientación. Se pudo Aunque no migran, las palomas son usadas en
determinar que utilizan varios grupos de estrellas las experiencias por su habilidades de orientación
a 35˚ de latitud. El hecho de reconocer distintos y porque pueden ser seguidas y recuperadas. En
patrones de estrellas les permite cambiar de uno las palomas fueron encontradas partículas de
32

1.15. Parte del grupo de Rynchops niger (Rayador) en un descanso en el movimiento migratorio.
magnetita en las dendritas sensoriales de la piel libres para migrar, lo hicieron en la dirección
en el pico superior. Estas dendritas están colocadas errónea. Sin embargo, recuperaron la orientación
en un patrón tridimensional complejo con diversa cuando pudieron reorientarse con el auxilio del
orientación espacial diseñada para analizar los amanecer.
tres componentes del vector del campo magnético. La orientación mediante el compás magnético
Reaccionan al campo magnético externo de la tie- requiere de la visión; ya que las aves a las que
rra de una manera muy sensible y específica como se les privó de la visión no pudieron orientarse
un magnetómetro de 3 ejes. Esta podría ser una mediante el magnetismo. Pero además mantienen
característica universal en las aves. Este sentido la orientación con la glándula pineal removida.
magnético está situado en la región nasal. Los La evidencia prueba que la magneto-detección
cristales de la magnetita se han encontrado en las ocurre en los ojos y es procesada en una parte del
narices de la trucha y se han ligado a la capacidad cerebro dedicada a la visión nocturna. La informa-
de estos peces de detectar campos magnéticos. ción que proviene de la retina es procesada en el
También las tortugas del mar podrían tener este hiperpallium del cerebro, donde se procesaría la
mecanismo de orientación. información de navegación estelar y del campo
A un grupo de aves se les colocó una bobina en magnético de la Tierra. La evidencia indica que
la cabeza y cuello que permitía cambiar la dirección el campo magnético se detecta por moléculas
del campo magnético. A otro grupo se las colocó especializadas en varias partes de la retina. Las
en zonas con anomalías magnéticas, donde los células del ganglio de la retina muestran elevada
depósitos minerales alteran el campo magnético actividad durante la orientación magnética y ele-
normal. En ambos casos las aves mostraron con- vada concentración de criptocromos, la molécula
fusión. En otra experiencia se colocaron aves en sugerida para la magneto-detección. El criptocro-
un campo magnético artificial. Cuando se dejaron mo también está presente en las plantas.
33

1.16. Arriba el campo magnético terrestre y debajo la
banda de luz polarizada que produce el sol. Obsérvese
que en cada punto de la Tierra el ángulo de acceso del
campo magnético es diferente (forma un ángulo distinto
con el campo gravitatorio). La banda de luz polarizada se
mueve con la posición del sol y es visible en el cenit en
el amanecer y anochecer. Los gaviotines realizan migra-
ciones continentales utilizando todas las herramientas
de navegación disponibles.
Las aves calibran su compás magnético basa- aves. Si bien las aves realizan migraciones de
do en patrones de la luz polarizada en la puesta larga distancia varias veces en su vida, en el caso
y la salida del sol. La luz polarizada es la luz que de las mariposas es un viaje de una sola vez en
oscila en un plano concerniente a la dirección de la vida. Algunas especies migran hasta 5000 km
la propagación. En la salida del sol y la puesta del entre México y Canadá. Se ha verificado que las
sol hay una banda de la luz polarizada intensa a 90 mariposas utilizan la luz UV como mecanismo de
grados del sol que pasa directamente por encima orientación. Mediante radiotransmisores de 0,3
en el cenit e interseca el horizonte 90 grados a gramos se han podido seguir a las libélulas durante
la derecha e izquierda del sol. La luz polarizada sus migraciones y se ha comprobado que las reglas
parece proporcionar el sistema primario de la de migración son muy similares a las que utilizan
referencia usado para calibrar los otros sistemas las aves. Esto puede modificar la idea del origen de
del compás. las migraciones y llevarlas a tiempos muy anterio-
El poder de orientación no es privativo de las res a los que se suponía.
34

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nes, dedica gran parte de su tiempo
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cias físicas y biológicas. Mientras
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La conducta de las aves: el vuelo
Para lograr una mejor comprensión de ciertas acciones que se desarrollan en movimiento, se han incluido cuatro seccio-
nes, que se diferencian del texto general por el color de fondo. Son ellas: conducta de vuelo, alimentación, repro-
ducción y solución de conflictos. Para ilustrarlas se ha recurrido a la compaginación fotográfica, recurso que permite
comprender con mayor claridad lo que ocurre en cada momento de la secuencia.
Despegue y descenso de Phoenicopterus chilensis (Flamenco Austral). El despegue se realiza mediante una corta
carrera. En la secuencia de la derecha el miembro del grupo en la posición A1 permanece algo indiferente y es el último
en iniciar la carrera. Toma impulso dando largas zancadas y aleteos en tierra mientras corre en la misma dirección que
el resto. Como son aves gregarias reaccionan por imitación, el B1 se encuentra en la misma posición de carrera que A3,
corre y aletea en tierra. La carrera es paralela a la línea de costa con poca profundidad de agua. El C1 ha logrado levantar
el vuelo y puede iniciar el primer aleteo en el aire. Formarán un grupo muy unido volando en fila todos hacia el mismo
sitio. Para el descenso realizan un largo planeo. En la secuencia superior se observa como al acercarse al grupo en tierra
extiende las patas hacia delante y abre las alas en busca de sustentación. Realiza el frenado mediante algunos pasos en
tierra y el aleteo en reversa.
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aves Ares_Cap_4 corregido cris.i88 88 17/9/07 1:06:44 PM

89
aves Ares_Cap_4 corregido cris.i89 89 17/9/07 1:07:16 PM

La conducta alimentaria de las aves
Dos formas especializadas de alimentación. indica que giran en círculos con la cabeza como centro
Phoenicopterus chilensis (Flamenco Austral), en la página mientras revuelven el fondo con las patas. En esta página,
opuesta, es una de las aves más interesantes. Tiene las Platalea ajaja (Espátula Rosada) muestra el movimiento de
patas con dedos unidos por una membrana, como en los detección del alimento con el pico entreabierto en aguas
patos, lo que les permite apoyarse sin hundirse en el lodo. bajas de lagunas. Lo hace mediante movimientos laterales
También las usan para revolver el espacio de alimentación rápidos, a un lado y al otro. Comen anfibios, vertebrados
caminando en círculos. La cabeza se inserta en el agua menores e insectos.
de pocos centímetros de profundidad en forma invertida,
abriendo la mandíbula superior. Absorben el agua en la
boca utilizando la lengua como bomba succionadora. No
tragan el agua, sino que la expulsan filtrando el alimento
con los “dientes” del pico en forma de filamentos. El ali-
mento retenido se traga en el próximo ciclo de aspiración.
Filtran unos 120 litros de agua en 24.000 aspiraciones
diarias para obtener el alimento necesario de cangrejos,
algas y organismos unicelulares, operación que les lleva
unas 15 horas al día. Los cangrejos de aguas salinas le dan
el pigmento (caroteno) que ofrece el color rosado de las plu-
mas. Este tipo de conducta alimenticia es única y no tienen
competidores. En la secuencia fotográfica se han resaltado
a dos miembros del grupo mientras giran en el sentido de
las agujas del reloj. Una línea de referencia muestra a una
Espátula Rosada mientras se acicala. Otra línea sigue a
un Flamenco mientras atraviesa la imagen de extremo a
extremo. El movimiento sinusoidal de quienes se alimentan
140

141

158

Una dieta de vegetales. Saltator coerulescens (Pepitero Gris), arriba, muestra la alimentación en base a diferentes tipos
de vegetales. Tal es el caso de frutos, flores y brotes jóvenes de hojas.
Una dieta equilibrada de insectos y frutos. Tyrannus savana (Tijereta) en la página opuesta, es un ave migratoria que
se reproduce al sur de América y migra en el invierno más al norte. Se alimenta de insectos que caza en el aire y de frutos
que tragan enteros. Se destaca por el largo de la cola con 12 plumas timoneras escalonadas como un abanico invertido.
Las plumas externas son más largas que el resto. Puede alimentar a sus crías en vuelo como lo hacen las golondrinas.
Son especialmente agresivas a la hora de defender su espacio de las aves rapaces.
159

olfato para localizar su alimento. En el mundo del olfa- En muchos grupos de animales los olores son
to se dispone de un número elevado de moléculas en usados para identificar el territorio. Se llaman
el ambiente para detectar. Mientras que el número de feromonas a las sustancias que segregan a tal
proteínas receptoras en el órgano olfativo es mucho efecto. Las feromonas tienen mayor persistencia
menor que el número de moléculas a ser detectadas. al paso del tiempo que el canto de las aves, pero
6.15. El oído de las aves. El oído externo no tiene un pabellón de oreja como en los mamíferos. Sólo tienen plumas auricu-
lares para cubrir la apertura del oído. El tamaño y forma depende de la especie, desde una abertura libre hasta estructuras
muy elaboradas. Arriba se muestra un detalle gráfico del oído externo y el ejemplo de Rhea americana (Ñandú). Las plumas
están bajo control muscular y en las aves acuáticas un repliegue de piel se cierra cuando se zambullen. Los ejemplos son
Guira guira (Pirincho) a la izquierda y Tachyphonus rufus (Frutero Negro) y Zenaida auriculata (Torcaza), a la derecha.
180

tienen también mayor inercia (no es factible de ser Tacto
cambiadas). Las aves no hacen uso de las feromo- Si bien las aves no tienen manos, el tacto se
nas como lenguaje de comunicación, salvo casos ha desarrollado en alguna medida en las patas y en
de excepción. el pico. Ciertas aves utilizan el tacto del pico para
6.16. La lengua en las aves. El hueso hioides se encuentra debajo de la lengua y actúa como su esqueleto. Tiene
forma de “Y” y en la apertura es por donde pasa la garganta. Es diferente de acuerdo a los hábitos alimenticios. En los
carpinteros esta estructura cartilaginosa es muy larga y esta enrollada hacia adentro del cráneo, tal como muestra arriba
el Colaptes melanolaimus (Carpintero Real). Debajo a la derecha se muestra la lengua de Vanellus chilensis (Tero Común)
y a la izquierda Turdus rufiventris (Zorzal Colorado) y Machetornis rixosa (Picabuey).
181

La conducta reproductiva: cortejo, apareamiento y cría
La conducta reproductiva ocupa la tercera sección especial

de este libro. Ya se han tratado las particularidades ligadas
al vuelo y a la alimentación. La conducta reproductiva se
presenta en tres fases sucesivas: la primera fase está
ligada al cortejo o aquellos rituales precopulatorios, la
segunda es la cópula propiamente dicha y la tercera es
el proceso de nidificación y cuidado de las crías. Muchos
rituales de cortejo están relacionados con los rituales de
resolución de conflictos, que serán materia de estudio en
el capítulo siguiente.
Ritual de cortejo en Phoenicopterus chilensis (Flamenco

Austral). Consiste en el rozamiento de cuellos y picos. Los
Flamencos son aves muy sociables y se mueven en grandes
grupos de forma que estas demostraciones pueden obser-
varse entre distintos miembros y con diferentes objetivos.
Puede ser utilizada para el galanteo entre adultos, pero en
ejemplares juveniles se observa una variante para deter-
minar la posición social dentro del grupo. El despliegue
precopulatorio es algo más efusivo que el mero galanteo
de cuellos e incluye el movimiento de alas. Durante el
acoplamiento, la hembra mantiene la cabeza bajo el agua.
Estas grandes aves realizan los nidos como montículos en
áreas coloniales apartadas donde colocan un huevo. La
crianza es en forma colonial en guarderías custodiadas
por adultos.
200

201

Apareamiento en Caracara plancus (Carancho). Como otras especies cercanas, el macho ofrece a la hembra una
presa como símbolo de habilidad para conseguir alimento (en esta página arriba). Cuando hay otros machos en la zona,
luchan entre ellos en el aire para la posesión de la ofrenda. Una vez entregada, el macho tira la cabeza hacia atrás
mientras emite gemidos, lo cual se interpreta como una acción para reafirmar territorio y para impresionar a la hembra
(arriba a la izquierda en la página siguiente). La hembra también ejecuta este movimiento pero con la cabeza en alto en
lugar de inclinarla hacia la espalda. Previo al apareamiento, la pareja realiza vuelos enérgicos que puede incluir a otros
miembros de la vecindad en lucha con las patas. La euforia frenética aérea culmina en una rama cercana con el acopla-
miento sexual, en una demostración de violencia y sexo. Para incentivar el apareamiento, la hembra se muestra receptiva
bajando la cabeza, levantando la cola y abriendo las alas (página siguiente debajo a la izquierda). En la secuencia de la
página siguiente se observa como el macho se acopla posándose en la espalda de la hembra, con el cuerpo a un costado.
Esta especie construye el nido de palitos con una estructura abierta y voluminosa, donde ponen 2 o 3 huevos. Los dos
padres participan de la incubación.
El orden Falconiformes tiene dos familias, la Falconidae y Accipitridae y son probablemente originarios de América del
Sur. En particular, el carancho, que es el ave nacional de México, forma parejas territoriales estables todo el año. Es uno
de los Falconiformes menos rapaces ya que se los ve en grupos caminando por el suelo. Probablemente sean los más
primitivos. Cazan en vuelo, incluso aves grandes (hemos observado cazar en vuelo una garza blanca aferrándola con las
patas y cayendo al piso juntos desde un centenar de metros de altura). Pueden llevar alimento en el pico si son pequeños
o en las patas si son grandes.
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211

El acicalamiento individual. Arriba, Aramus guarauna (Caraú) muestra dos fotogramas sucesivos de la limpieza de una
pluma. Con el pico estira las plumas para volver a organizar el ensamble entre bárbulas. Debajo, se observa la limpieza
de las plumas timoneras en Rosthramus sociabilis (Caracolero) y Circus buffoni (Gavilán Planeador). Ambos utilizan el
mismo método de trabajo.
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El acicalamiento compartido (i). En la secuencia
de la derecha se muestra como Dendrocygna viduata
(Sirirí Pampa) gusta del acicalamiento compartido. Son
contados los casos en que se puede captar el acicala-
miento mutuo entre aves. Para el caso de Sirirí Pampa,
esta actividad es algo más frecuente que para el resto.
Se los puede observar concentrados durante largo
tiempo, con los ojos cerrados y con evidente placer. Es
quizás el mejor ejemplo que podemos exponer de cómo
el acicalamiento recompensa a ambos miembros, ya
que se trata de una operación compartida y recíproca.
Mientras uno acicala la cabeza, el otro lo hace sobre el
cuello, complementándose en la operación. Acciones
como ésta dejan ver que el acicalamiento forma parte
de la higiene y del placer en las especies.
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1.1.1. ¿Qué son las aves? constante) y endotérmicas (producen calor

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1 El primer cordado conocido es Pikaia (500 ma).

De 2 a 5 se muestra la evolución desde los peces hasta

2 Gnatostomados, representa a los peces con mandíbu-

3 Los anfibios son ectotermos; con respiración pulmonar,

4 Los reptiles antiguos habitaban ambientes secos y

5 Los dinosaurios terópodos tienen una cintura que les

6 Archaeopteryx (150 ma) es el ave más antigua cono-

7 Confuciusornis, muestra la cola reducida, con un pre-

8 Enantiornithes presenta una mayor fusión esquelética

9 Hesperornis, la cola se acorta y la espalda se reduce.

10 Neornithes, aves modernas. Tienen vértebras en el

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La época de migración está claramente esta- Durante la migración no se detienen a comer lo

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