Las Anonas Veracruz

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Anonáceas.

Plantas antiguas.
Estudios recientes.
Parte 2

Compiladores

Eloísa Vidal Lezama | Nayelli Ayatzol Vidal Martinez | Librado Vidal Hernández

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO


Compiladores

MC. Eloísa Vidal Lezama. Universidad Autónoma Chapingo.


MC. Nayelli Ayatzol Vidal Martínez. Universidad Veracruzana
Dr. Librado Vidal Hernández. Universidad Veracruzana

Diseño, formación y portada: Lucy Santos.

Primera edición, diciembre 2015


ISBN:978-607-12-0411-0
D.R. © Universidad Autónoma Chapingo
Km 38.5 carretera México-Texcoco
Chapingo, Texcoco, Edo. de México,
C.P. 56230
Tel: 01(595) 9521500 Ext. 5142

Impreso en México.

El contenido de los documentos, es responsabilidad de los autores.

La manera correcta de citar esta obra es:


Autor(es) del documento. 2015. Título del artículo. In: Anonáceas. Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.
Vidal-Lezama, E.; Vidal M. N. A.; Vidal H. L. (Comp.) Universidad Autónoma Chapingo. Versión electrónica.
Chapingo, Texcoco, Edo. de México. Num de pag. consultada.
Anonáceas.
Plantas antiguas.
Estudios recientes.
Parte 2
Anonáceas.
Plantas antiguas.
Estudios recientes.
Parte 2
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA CHAPINGO
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
SOCIEDAD MEXICANA DE ANONÁCEAS, A.C.
DIRECTORIO
Dr. José Sergio Barrales Domínguez
Rector

Dr. Francisco José Zamudio Sánchez


Director General de Investigación Y Posgrado

Ing. Edgar López Herrera


Director General Académico

Dra. Ma. Antonieta Goytia Jiménez


Directora General de Administración

Dr. Jesús Axayacatl Cuevas Sánchez


Director del Departamento de Fitotecnia
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Cuerpo Académico Manejo Sustentable de
Recursos Hortofrutícolas de la Facultad de Ciencias Agrícolas,
Campus Xalapa de la Universidad Veracruzana la colaboración
en la revisión de los artículos; así mismo la participación de los
socios de la Sociedad Mexicana de Anonáceas, A.C.

Sociedad Mexicana de Anonáceas


PRÓLOGO

Annona probablemente derivado del latín annus (año, añada), que significa cosecha anual, o
del taíno Annon mientras que “Anonáceas”, es el término castellanizado y generalizado para
nombrar a todas las especies del género Annona, un grupo de plantas con frutos generosos en
sabor y olor, que han sido apreciadas desde tiempos prehispánicos. En Xochicalco, Mor. se
asentó una cultura que floreció en el periodo clásico tardío llamado (Epiclásico, 700 — 900 D.
C.), y en sus escritos florísticos ya se mencionan algunas especies frutales tales como como el
zapote y la anona que eran consideradas de delicioso sabor.

En varios países de América Latina se considera al guanábano, como el “árbol de la salud” y a


su sombra se sientan los habitantes del poblado para discutir los problemas cotidianos.

La familia Annonaceae se encuentra entre las Angiospermas más primitivas; se concentra en


los trópicos, y algunas especies se encuentran en las regiones templadas. Entre las especies
cultivadas por sus frutos, destacan el guanábano (Annona muricata L.), chirimoya (Annona
cherimola Mill.), papause (Annona diversifolia Saff.) y saramuyo (Annona squamosa L.) y otras
más de importancia local. En los últimos años se ha destacado su potencial biotecnológico,
dado que poseen diversos metabolitos con actividad biológica, tal como antitumoral,
antiparasitaria, antifúngica, antibacteriana, y citotóxica, entre otras; todas ellas asociadas a
compuestos entre los que destacan los alcaloides y las acetogeninas.

El aumento del interés por la familia Annonaceae está reflejado directamente con los avances
de las investigaciones, muchas veces orientadas para la comprensión de una problemática
compleja de los procesos biológicos y adaptación a la diversidad ambiental y también con
objetivos más tecnológicos visualizando una cadena productiva o la industria de fármacos, o
de cosmética o bien de una de insumos agrícolas.

Este documento tiene como objetivo contribuir al desarrollo tecnológico de la producción de las
anonáceas en México, particularmente con diversos materiales generados con los criterios de
la investigación científica y el estudio de las condiciones actuales y futuras de las anonáceas.

Las investigaciones logradas podrían constituir una importante guía para orientar a los
técnicos y productores para mejorar las estrategias de manejo, para el control eficiente y
ecológicamente aceptable de las plagas, teniendo como premisas básica el uso de tácticas
menos agresivas, para procurar un mejor ambiente a fin de obtener frutos libres de residuos de
agrotóxicos.
Todo este cúmulo de información directa, es lo que está plasmado en este documento,
esperando que su lectura y estudio contribuyan al desarrollo del cultivo de las anonáceas, así
como al de los productores involucrados.

LIBRADO VIDAL HERNÁNDEZ


CONTENIDO
I. Annonaceae Juss

Ÿ RECURSOS FITOGENÉTICOS DE LAS ANONÁCEAS EN EL ESTADO DE


VERACRUZ 1
Ÿ SITUACIÓN ACTUAL DE LAS INVESTIGACIONES DE LAS ANONÁCEAS EN
MÉXICO 27
Ÿ AVANCES EN EL ESTUDIO DE MECANISMOS DE ACCIÓN DE ACETOGENINAS
Y SUS APLICACIONES A LA BIORREMEDIACIÓN 41
Ÿ LA MICROPROPAGACIÓN Y LA CERTIFICACIÓN DE MATERIAL PROPAGATIVO
EN ANONÁCEAS 69
Ÿ PROPAGACIÓN SEXUAL DE CINCO ESPECIES DE ANONÁCEAS. UNA BREVE
REVISIÓN 73

II. Guanábana (Annona muricata L.)

Ÿ CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DE GERMOPLASMA DE GUANÁBANA


(Annona muricata L.) CULTIVADA EN TECOMÁN, COLIMA, MEXICO. 123
Ÿ USO Y MANEJO DEL ÁRBOL DE GUANÁBANO (Annona muricata L.), COMO
PROPUESTA EN BARRERAS DE MURO VIVO EN EL SUR DEL ESTADO DE
VERACRUZ, MÉXICO 133
Ÿ IDENTIFICACIÓN DE HEMÍPTEROS ASOCIADOS AL GUANÁBANO (Annona
muricata L.) EN VERACRUZ, MÉXICO 145
Ÿ IMPORTANCIA DEL INJERTO EN GUANÁBANO (Annona muricata L.) 161
Ÿ MANEJO INTEGRAL DE PLAGAS Y ENFERMEDADES DEL GUANÁBANO 173

III. CHIRIMOYO (Annona cherimola Mill.)

Ÿ RIZOBACTERIAS Pseudomona putida Trv. COMO BIOFERTILIZANTE


PROMOTOR DEL CRECIMIENTO EN CHIRIMOYO (Annona cherimola Mill.) 193

IV. CHIRIMUYA (Annona scleroderma Saff.)

Ÿ AGROECOSISTEMA DE LA CHIRIMUYA (Annona scleroderma Saff.) EN LA ZONA


MONTAÑOSA DEL MUNICIPIO DE TUZANTÁN, CHIAPAS 205

V. CHINCUYA (Annona purpurea Moc. & Sessé Ex Dunal)

Ÿ LA CHINCUYA (Annona purpurea Moc. & Sessé Ex Dunal): UNA PLANTA


MESOAMERICANA 229

VI.SARAMUYO (Annona squamosa L.)

Ÿ PRODUCIÓN DE SARAMUYO (Annona squamosa. L) EN FUNCIÓN DE LA


PRECIPITACIÓN 257
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

RECURSOS FITOGENÉTICOS DE LAS ANONÁCEAS EN


EL ESTADO DE VERACRUZ

Librado Vidal Hernández; Nayelli Ayatzol Vidal Martínez; José Juan Colorado Elox; Enna Citlalli Vidal
Martínez; Romeo Ruiz Bello, Juan Ruiz Ramírez, Roberto G. Chiquito Contreras, Andrés Rivera Fernández e
Isabel Alemán Chávez.
Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus Xalapa. Universidad Veracruzana Circuito Gonzalo Aguirre Beltrán
S/N. Zona Universitaria. CP. 91190. Xalapa Veracruz, México. Email: lvidal152@hotmail.com.

Palabras clave: herbario; Annonaceae; Rollinia; Uvaria; Asimina

Introducción

De acuerdo al Sistema Integrado de Información Taxonómica (SSIT-CONABIO),

actualmente se han aceptado para México 13 géneros y 37 especies de la familia

Annonaceae. Con la base de datos de la Red Mundial de Información sobre

Biodiversidad (REMIB), de las colecciones de los herbarios se definieron 14

géneros y 62 especies (Cuadro 1), distribuidas en varios estados de la República

Mexicana (Andrés y Andrés, 2011). Pero son cuatro géneros de importancia

frutícola y potencial farmacéutico: Annona, Rollinia, Uvaria y Asimina (Cañizares,

1966). En el estado de Veracruz se reportan 11 especies de anonáceas,

distribuidas a lo largo del trópico cálido húmedo y subhúmedo (Vidal et al., 2014).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Cuadro 1. De acuerdo con las bases de datos de la Red Mundial de Información sobre
Biodiversidad (REMIB), de las colecciones de los herbarios se definieron 14 géneros y 62
especies distribuida en varios estados de la República Mexicana.
GÉNERO NÚMERO DE DISTRIBUCIÓN
ESPECIES
1. Anaxagorea 1 Ver., Oax.
2. Annona 16 Ver., Hgo., Chis., Gto., Mich., Oax., Mor.,
Pue., Qro., Jal., Méx., Camp., Nay., Q.
Roo, Tab., Yuc., Gro., Col.,
3. Desmopsis 9 Jal., Chis., Ver., Oax., Gro., Mich., Tab.
4. Cymbopetalum 5 Mich., Chis., Ver., Jal.,
5. Guamia 1 Ver.
6. Guatteria 10 Chis, Ver., Tab., Jal., Oax.,
7. Malmea 2 Chis., Ver., Camp., Mich., Tab., Oax., Q.
Roo. Yuc.,
8. Oxandra 4 Mich., Gro., Jal., Q. Roo. Gro.
9. Tridimeris 3 Ver., Oax.
10. Rollinia 3 Ver., Chis., Oax.
11. Sapranthus 5 Ver., Yuc., Camp., Q. Roo. Jal., Chis., Jal.,
Oax., Nay.
12. Xylopia 2 Ver., Tab., Chis., Oax.
13. Mosannona 2 Ver., Q. Roo
14. Stenannona 1 Ver., Tab.
Fuente: Andrés y Andrés, 2011

Materiales y métodos

Para el desarrollo del presente trabajo se realizaron las revisiones de documentos

escritos por los investigadores Universidad Veracruzana, Universidad Autónoma

Chapingo, Colegio de Postgraduados e INIFAP tales como informes técnicos de

proyectos de investigación, Tesis Profesionales, Memorias de Congresos y

Simposium y publicaciones en Revistas Científicas. Visitas al herbario XALU de la

Facultad de Biología. UV. Esta búsqueda se complemento con recorridos de

campo en diversos municipios del estado de Veracruz.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Resultados y discusión

En el estado de Veracruz se encuentra una amplia biodiversidad de ecosistemas

entre los principales está: Los pastizales, Vegetación secundaria, Bosques

tropicales perennifolios, Bosques mesófilos de montaña, Popal-Tular, Bosque de

pino, Manglares, Bosque de pino-encino, Bosque de encino, Bosques tropicales

caducifolios, Dunas costeras, Matorrales xerófilos, Bosque tropical subcaducifolio,

Bosque de galería, Bosque de abeto u oyamel (Abies), Bosque de táscate

(Juniperus) y Palmar (Soto et al., 2011) (Cuadro1) .

CUADRO 1. Distribución, agroecología y forma biológica de las Anonáceas en el Estado


de Veracruz.

Annona cherimola Mill

Municipios: Tipo de Información Forma biológica Altitu No.


vegetación Ambiental d Referencia
Ixhuacán de los Bosque Suelo negro Árbol, perenne, 3 m, 1800 (11730)
Reyes Mesófilo de arcilloso flor y fruto verde
Montaña
Tequila Primaria Arbórea, perenne, 2.5 2 300 (16772)
m msnm
Minas Bosque Suelo Árbol, perenne, 8 m, 1 (16029)
caducifolio arenoso fruto verde 150
msnm
Jilotepec Matorral en Arbusto erecto 4 m 1 250 (63)
cañada msnm
Xilitla Bosque bajo 1 590 (65)
caducifolio msnm
Molino de San Bosque Suelo Árbol 5 m 1 470 (11809)
Roque Mesófilo arcilloso msnm
Xalapa Bosque Suelo rojo Arbusto, perenne, 8 1 350 (64)
caducifolio profundo m, flor verde msnm

Annona glabra L.
Municipios: Tipo de Información Forma biológica Altitu No.
vegetación Ambiental d Referencia
Actopan Selva baja Suelo café Árbol, perenne 15 m, 50 (1555)
perennifolia claro flor crema msnm

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Annona globiflora Schlechtendal


Municipios: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Benito Juárez Selva mediana Suelo Arbusto, perenne, 1 m 260 (13097)
subperennifolia vertisol msnm
Axocuapan Selva mediana Suelo Arbusto, perenne, 500 (6091)
subperennifolia moreno 1.50 m msnm
oscuro
Papantla Selva mediana Suelo Arbusto, perenne, 70 160 (9470)
subperennifolia arcilloso m, fruto verde msnm
Actopan Matorral en Arbusto erecto, 1.60 150 (66)
cañada m, fruto verde msnm
Puente Selva baja Suelo Arbusto, perenne, 2 250 (6827)
Nacional caducifolia delgado m, fruto verde msnm
negro
Paso de Ovejas Selva baja Suelo negro Arbusto, perenne, 4 200 (6685)
caducifolia pedregoso m, flor y fruto verde msnm
Xico Riparia, Suelo café Arbusto, perenne, 3 830 (14911)
bastante negruzco m, fruto verde msnm
perturbado
Medellín Selva baja Árbol, perenne, 4.50 900 (16518)
caducifolia m, fruto verde msnm
Tepetzintla Selva mediana Suelo Arbusto 1.50 m, flor 350 (15627)
subperennifolia arcilloso amarilla, fruto globoso msnm
pedregoso

Annona lutescens Safford


Municipio: Tipo de Información Forma biológica Altitu No.
vegetación Ambiental d Referencia
Coatepec Mesófilo Suelo Árbol 8 m, flor verde- 600 (16179)
arcilloso amarilla, fruto msnm
pedregoso globoso-gris

Annona purpurea Moc. E Sesse ex Dunal


Municipios: Tipo de Información Forma biológica Altitu No.
vegetación Ambiental d Referencia
Tezonapa Selva mediana Árbol 20 m fruto verde 300 (8044)
subperennifolia msnm
Actopan Selva baja Suelo café Árbol, perenne, 7 m, 250 (7513)
caducifolia claro fruto verde msnm
Omeaca Selva mediana Árbol, perenne, 16 m 300 (8711)
subperennifolia msnm

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Annona reticulata L.
Municipios: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Paso de Ovejas Selva Árbol, perenne, 7 m, (15136)
mediana fruto verde
subcaducifolia
Actopan Selva baja Suelo café Árbol, perenne, 7 m, 250 (7512)
caducifolia claro fruto verde msnm
Axocuapan Selva Árbol, perenne, 7 m, 350 (5904)
mediana fruto café rojizo msnm
subcaducifolia
Papantla Selva Suelo Árbol, perenne, 12 m, 150 (9485)
mediana arcilloso fruto café verdoso msnm
subcaducifolia

Annona scleroderma Safford


Municipio: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Coatepec Mesófilo Suelo Árbol 15 m, flor verde- 600 (16178)
arcilloso amarillenta, fruto msnm
pedregoso globoso-gris

Annona squamosa L.
Municipio: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Actopan Selva baja Suelo negro Árbol, perenne, 8 m, 50 (7345)
caducifolia arcilloso fruto verde msnm

Cymbopetalum baillonii R.E. Fríes


Nombre común: Huevo de mono No. Referencia (44350)

Desmopsis galeottiana Saff


No. Referencia (7560)

Desmopsis trunciflora Var. Glabra


No. Referencia (9556)

Desmopsis trunciflora
Nombre común: Sufricayo No. Referencia (10893)

Guatteria amplifolia Triana y Planch


No. Referencia (15758)

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Guatteria allenii R.E. Fríes


No. Referencia (3696)

Malmea depressa (Bailon) R.E. Fríes


Nombre común: Elemuy No.
Referencia (7346)

Rollinia jimenezzii
Municipio: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Hidalgotitlán “Jimbal” Suelo Árbol, perenne, 14 m, 150 (4178)
(S.H.P) arcilloso flor y fruto verde msnm
amarillento

Rollinia rensoniana Standley


Municipio: Tipo de Información Forma biológica Altitud No.
vegetación Ambiental Referenci
a
Hidalgotitlán Selva alta Suelo rojizo Árbol, perenne, 15 m 140 (44354)
perennifolia café oscuro msnm
Tezonapa Selva Suelo oscuro Árbol, perenne, 18 m 550 (8112)
mediana msnm
subperennifoli
a
Omeaca Selva Suelo oscuro Árbol, perenne, 27 m, 300 (8713)
mediana fruto verde msnm
subperennifoli
a

Rollinia mucosa Jacq Baill


No. Referencia (69)

Sapranthus campechianus (HBK) Standley


No. Referencia (3694)

Sapranthus microcarpus (Donn. Smith) R.E. Fríes


No. Referencia (11074)

Sapranthus nicaraguensis
No. Referencia (11073)
Fuente: Herbario XALU, 2013.

Se observó una amplia biodiversidad y distribución de las especies de

Annonaceae en el estado de Veracruz. A. muricata es la especie más

ampliamente distribuida en el estado de Veracruz. Se considera la más

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

importante de las anonas comestible y cultivada, no se conoce en estado silvestre.

Ha sido explotada por muchos años de manera semicultivada, con plantas

provenientes de semilla. Su desarrollo como cultivo predomina el huerto familiar o

de traspatio. Como cultivo se registró que el 27.77% con menos de una hectárea

para las zonas Norte y Sur y la zona Centro con un 72.22% y que varía de 1 a 5

hectáreas (Jiménez, 2010). Se localiza en todos los municipios. de la costa del

Golfo hasta una altura de 600 m. Es la especie más susceptible a las bajas

temperaturas. A. cherimola se localizó en 8 municipios en bosque mesófilo y

caducifolio y altitud de 1150 a 2300m. A. glabra en Actopan, Medellín de Bravo, en

selva baja perennifolia y altitud de 5 a 20m. A. globiflora en 9 municipios, en selva

mediana subperennifolia y altitud de 150 a 900m. A. lutescens, en Coatepec,

vegetación mesófilo y altitud 600m. A. reticulata, en 18 municipios, selva baja

subcaducifolio y altitud de 10 a 30m. A. purpurea, en 10 municipios, selva mediana

subperennifolia y altitud de 150 a 700 m. A. scleroderma, en Coatepec, vegetación

mesófila y altitud de 600 m. A. squamosa, en Actopan y Coatepec, selva baja

caducifolia y altitud de 50 a 600 m. A. diversifolia, en 3 municipios, selva baja

subperennifolia y altitud de 200 a 600 m. A. montana, en Actopan y Coatepec,

selva baja subperennifolia y altitud de 200 a 600 m. Rollinia jimenezzii, en

Hidalgotitlán y Misantla, selva alta perennifolia y altitud de 150 a 600 m. Rollinia

rensoniana, en 6 municipio selva alta perennifolia y altitud de 140 a 550 m.

Erosión genética

Es importante destacar que las especies de Annona se encuentran en riesgo.

Cabe mencionar tres casos importantes:

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

En Tuzantán municipio de Huixtla, Chiapas, los árboles de anonas que

prevalecían en traspatio en el año 2000, en la actualidad no existe ninguno de

éstos. En entrevista con algunos pobladores comentaron que por problemas de

plagas y enfermedades principalmente. En tanto que en Apazapan, Ver., han

desaparecido muchas de estas especies de anonas, al igual que en el municipio

de Emiliano Zapata, Ver., por cuestión del urbanismo (Vidal & Martínez, 2006). Las

especies de Annona purpurea y Annona globiflora amenazadas por las

actividades de la ganadería en el municipio de Emiliano Zapata, Ver. Unos de los

principales factores son los fenómenos naturales, huracanes, sequías, incidencia

de plagas y enfermedades, incendios, construcción de viviendas y caminos,

actividades agropecuarias (ganadería, agricultura y forestal).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Características botánicas de las especies de Anonáceas


Anona colorada: Annona reticulata L.

Esta especie presenta variantes genética, pues existe frutos de color rojo con

cáscara roja y pulpa blanca, frutos con cáscara y pulpa roja (Figura 1).

Dependiendo del color de la cáscara existen la roja; amarilla, morada y rosada.

Esta última introducida de Cuba. Toda esta variación genética presenta un amplio

rango de adaptabilidad edáfica y son un buen portainjerto del guanábano, trasmite

mucho vigor al injerto, por esta razón hay que tomar en cuenta la distancia de

plantación. En este caso la poda resulta ser necesaria para controlar el

crecimiento del árbol. También, se ha observado que es tolerante al descortezador

del tallo del guanábano (Chrysobotris sp).

1. DISTRIBUCIÓN: Área restringida.

2. LUGAR DE COLECTA: Medellín de Bravo, Ver.

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 8 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 356.40 g

b. Largo: 9.1 cm

FIGURA 1. Fruto de anona c. Diámetro: 8.5 cm


colorada (A. reticulata) y pulpa
blanca d. Número de semillas: 83

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: julio-Septiembre

b) Fructificación: Marzo-Abril

6. ALTITUD: 0-700 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Anona amarilla: Annona reticulata L

Esta especie durante el crecimiento y desarrollo del fruto presenta un color verde,

al iniciar su madurez fisiológica la superficie del fruto se torna de color amarillo,

siendo este un indicador de cosecha (Figura 2).

1. DISTRIBUCIÓN:

Todo el trópico veracruzano

2. LUGAR DE COLECTA:

Medellín de Bravo, Ver.

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 8 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 440.3 g

FIGURA 2. Fruto de anona (A. b. Largo: 11.4 cm


reticulata) en plena madurez
c. Diámetro: 9.2 cm

d. Número de semillas: 81

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: julio-Septiembre

b) Fructificación: Marzo-Abril

6. ALTITUD: 0-900 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Anona morada: Annona reticulata L.

Esta especie se encuentra en vías de extinción y únicamente se encuentra un

espécimen en Apazapan, Veracruz. Actualmente se tiene 10 ejemplares en el

Banco de Germoplasma de Anonáceas en La Bandera, Actopan, Veracruz y 5

ejemplares en la finca VIDAMAR, injertada sobre portainjerto de guanábano. Es un

excelente portainjerto para el guanábano. El fruto presenta pulpa de color blanca y

de mejor calidad organoléptica que el de la anona amarilla (Figura 3).

1. DISTRIBUCIÓN: Apazapan, Veracruz

2. LUGAR DE COLECTA:

Apazapan, Veracruz

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 8 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 365.9 g

b. Largo: 10.3 cm

FIGURA 3. Fruto de anona c. Diámetro: 8.9 cm


morada (A. reticulata) y pulpa de
color blanca d. Número de semillas: 90

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: julio-Septiembre

b) Fructificación: Marzo-Abril

6. ALTITUD: 0-600 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Anona rosada: Annona reticulata L.

Esta especie fue introducida de la República de Cuba en el 2013 por el autor. El

fruto en desarrollo es de color verde y se torna rosado en su madurez. La pulpa es

de color blanca (Figura 5).

1. DISTRIBUCIÓN: Habana, Cuba

2. LUGAR DE COLECTA: Habana, Cuba

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 6 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 450.5 g

b. Largo: 12.9 cm

c. Diámetro: 9.7 cm

d. Número de semillas: 70
FIGURA 5. Fruto de anona
rosada (A. reticulata) al inicio de 5. FENOLOGÍA:
su madurez
a) Floración: Marzo-Abril

b) Fructificación: Julio-Agosto

6. ALTITUD: 0-300 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Chirimoya de tierra caliente: Annona lutescens

Esta especie fue introducida del estado de Puebla en el año 1998 por el autor. El

fruto muy similar al chirimoyo y atemoya y las hojas muy parecidas a la Annona

reticulata. Presenta compatibilidad con portainjerto del guanábano, así como el

injerto recíproco (Figura 6).

1. DISTRIBUCIÓN: Izúcar de Matamoros y

Tilapa, Pue.

2. LUGAR DE COLECTA: Tilapa, Puebla

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 8 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 350.50 g

b. Largo: 12.1 cm

c. Diámetro: 8.0 cm
FIGURA 6. Frutos de Annona
lutescens en pleno desarrollo d. Número de semillas: 69

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: julio-Septiembre

b) Fructificación: Diciembre-Marzo

6. ALTITUD: 700- 800 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Chirimoyito: Annona globiflora

Es una planta arbustiva y se localiza entre la vegetación baja y caducifolia,

bastante perturbada, por las actividades agrícolas y ganadera principalmente

extensiva. Dentro de su hábitat ecológico se encuentra en peligro de extinción,

debido al intenso desmonte que existe en esa zona. Prospera en suelo tipo

leptosoles, arcilloso, pedregoso, profundidad de menos de 20 cm., pH alcalino,

roca caliza dura, altos contenidos de carbonatos y bajo contenido de fósforo

aprovechable. Es resistente a la sequía. Todas estas características del suelo son

adversas para el guanábano. Lamentablemente se desconoce la afinidad que

podría tener con el guanábano como portainjerto. Su carácter arbustivo podría

manifestar ciertas características de enanismo y transferirlo al injerto del

guanábano poco vigor, con ello, se podría manejar altas densidades de plantación

y un manejo más eficiente del huerto. Cuando la planta se encuentra sola en su

hábitat tiende a amacollar. Este fenómeno se puede atribuir a las constantes

podas intensas que sufre la planta durante la limpia de los potreros. En cambio

cuando ésta se desarrolla junto a otra especie de mayor porte, tiende a presentar

un hábito de crecimiento del tipo de enredadera, apoyándose de la especie

asociada, llegando a alcanzar hasta 4.00 m o más. Este comportamiento se da por

competencia de luz, en estas condiciones la planta no presenta amacollamiento.

Las ramas son delgadas, pequeñas y flexibles, con entrenudos cortos y con

muchas ramificaciones. Las hojas son simples y pequeñas, de 6 a 8 cm de

longitud y 3 a 5 cm de ancho con pecíolos pequeños de 0.3 a 0.5 cm. de longitud.

Es una planta siempreverde, renueva sus hojas constantemente, pero nunca

queda totalmente desfoliada. Cuando la sequía es prolongada, la planta tiende a

14
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

defoliarse parcialmente. El fruto es pequeño, con un peso que varía entre los 6.5

a 12.5 g. Es de forma semiredonda, con reminiscencia estilares pronunciadas en

frutos inmaduros y menos pronunciadas próximos a la cosecha. Esta característica

es variable porque existen frutos con epicarpio liso. El amarre de frutos es muy

deficiente, en promedio es de 15 a 30 frutos por arbusto. El desarrollo del fruto es

muy lento, esto es, de la antesis a la cosecha transcurren alrededor de 7 a 10

meses en promedio (Vidal y Martínez, 2006). Tiende a producir frutos asimétricos

hasta un 60%. Se considera hospedera del barrenador de la semilla de la

guanábana (Figura 7).

1. DISTRIBUCIÓN: Alto Lucero, Actopan y


Emiliano Zapata, Veracruz. Trópico
subhúmedo (Cuenca de Actopan).
2. LUGAR DE COLECTA: Xoltepec,
municipio de Emiliano Zapata, Veracruz.
3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:
Forma arbustiva de 2 m de altura y copa
abierta
4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:
a. Peso: 12.2 g
FIGURA 7. Fruto de chirimoyito b. Largo: 3.3 cm
(A. globiflora) plenamente
desarrollado c. Diámetro: 3.0 cm
d. Número de semillas: 35
5. FENOLOGÍA:
a) Floración: Agosto-octubre
b) Fructificación: Diciembre-Abril
6 ALTITUD: 0-900 m.

15
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Chirimoyo: Annona cherimola Mill

Después del guanábano es la especie de mayor importancia en México. A.

cherimola se localizó en 8 municipios en una altitud de 1150 a 2300 m.

Generalmente son árboles de traspatio, o formando parte de cercas vivas.

También se encuentran dentro de área de potrero, propiciando sombra al ganado.

Todos son árboles de pie franco, esto a favorecido una amplia variación genética,

encontrándose fruto de tamaño y forma variable. En España reporta variedades

botánicas y comerciales, todas estas características genéticas se encuentran

distribuidas en el estado de Veracruz. Existen entre otros, dos factores que ha

obstaculizado su desarrollo: el barrenador de la semilla (Talponia batesi) y un

complejo de hongos que ocasionan necrosis foliares en una alta incidencia,

ocasionando defoliación total del árbol, tales como Phomopsis sp y Sordaria sp

(Vidal, 2010). Es un frutal de recolección, pues no existe un sistema de plantación

comercial a pesar de presentar precios atractivos en los mercados llamados

“tianguis” en Xalapa. Un fruto de 400 g., adquiere precio de $ 20.00 (Fig. 8).

16
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

1. DISTRIBUCIÓN: Clima subtropical

2. LUGAR DE COLECTA: Xilotepec,

Veracruz

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 7 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 378.4 g

b. Largo: 9.6 cm

c. Diámetro: 8.2 cm

d. Número de semillas: 60
FIGURA 8. Forma típica del fruto
de chirimoya (A. cherimola) 5. FENOLOGÍA:

a) Floración: Marzo-Junio

b) Fructificación: Octubre-Enero

6. ALTITUD: 1400-1800 m

Guanábano cimarrón: Annona montana

Esta especie fue introducida de la República de Cuba en el año 1979 por el autor.

Es un buen portainjerto para las selecciones y/o variedades de guanábano.

Actualmente se tiene 11 ejemplares de esta especie en el Banco de Germoplasma

de Anonáceas en La Bandera, Actopan, Ver., y en la Finca Vidamar existen 6 de

ellos. Es tolerante a la sequía, pero susceptible al barrenador de la semilla (Figura

9).

17
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

1. DISTRIBUCIÓN: La Bandera municipio de

Actopan,Veracruz y Finca Vidamar,

Tuzamapan municipio de Coatepec,

Veracruz.

2. LUGAR DE COLECTA: La Bandera

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 3 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:


FIGURA 9. Frutos (A. montana)
similar al guanábano, pero de a. Peso: 602.9 g
forma esférica
b. Largo: 14.8 cm

c. Diámetro: 12.9 cm

d. Número de semillas: 80

5 FENOLOGÍA:

a) Floración: Diciembre-Enero

b) Fructificación: Mayo-Julio

6. ALTITUD: 0-600 m

18
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Ilama, chincuya o cabeza de negro: Annona purpurea Moc & Sessé (Dunal)

Esta especie presenta un amplio rango de adaptabilidad edáfica, además es

tolerante al descortezador del tallo del guanábano, presenta afinidad con el

guanábano por lo que podría ser un prospecto portainjerto del guanábano. El fruto

es de baja calidad y presenta mucha fibra y semillas, además al llegar a la

madurez fisiológica tiende a cuartearse, esto lo hace vulnerable a la incidencia de

hongos. No es atacado por el barrenador por presentar reminiscencia estilares y

cáscara gruesa, este carácter se podría aprovechar para futuros trabajos de

mejoramiento genético (Figura 10).

1. DISTRIBUCIÓN: En todo el trópico

veracruzano

2. LUGAR DE COLECTA: Tuzamapan

municipio de Coatepec, Veracruz

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL:

Altura de 7 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 1172.5 g

b. Largo: 16.8 cm

FIGURA 10. Cuarteadura del c. Diámetro: 14.9 cm


fruto de la A. purpurea
d. Número de semillas: 80

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: Marzo-Abril

b) Fructificación: Octubre-Noviembre

6. ALTITUD: 0-800 m

19
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Chirimuya: Annona scleroderma

Los árboles de chirimuya (Annona scleroderma) presentan una altura entre 15 y

20 m., con un crecimiento acrótono y ramificación plagiotrópico lo que origina la

formación de una copa abierta, sobresaliendo el dosel de las demás especies que

conforman el agroecosistema. Los frutos son globosos muy parecidos al de la

chirimoya, por su semejanza se le ha dado el nombre de chirimuya. Frutos

solitarios o en grupos compactos, esféricos, desprendiéndose generalmente

maduros, sin cambios notables de color. El fruto de la chirimuya es climatérico, sin

embargo, al no cosecharse este tiende a madurar en el árbol, quedando adheridos

en las ramas, los que posteriormente se van desprendiendo una vez secos (Figura

11).

1. DISTRIBUCIÓN: Huixtla, Chiapas, Banco de


Germoplasma de Anonáceas, La Bandera, Actopan,
Ver., y Finca Vidamar, Tuzamapan municipio de
Coatepec.
2. LUGAR DE COLECTA: Tuzantán, Chiapas
3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL: Altura de 20
m., copa abierta
4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:
a. Peso: 365.2 g

FIGURA 11. Fruto de la b. Largo: 8.9 cm


chirimuya (A. scleroderma) c. Diámetro: 7.8 cm
muy similar al fruto de la
chirimoya d. Número de semillas: 55
5. FENOLOGÍA:
a) Floración: Julio-Agosto
b) Fructificación: Diciembre-Marzo
6. ALTITUD: 400-1050 m

20
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Papause: Annona diversifolia Saff.

Al igual que la A. purpurea, esta especie tiende a producir frutos cuarteados,

condiciones que propicia la entrada de microorganismos patógenos. Presenta

variación genética en cuanto al color de la pulpa, los hay de color rosada (Figura

12) y blanca. Su fruto es muy exquisito y solo tiene demanda en mercados locales.

En Guerrero existe una gran heterogeneidad genética de esta especie.

1. DISTRIBUCIÓN: Emiliano Zapata y

Actopan, Veracruz

2. LUGAR DE COLECTA: La Bandera

municipio de Actopan, Veracruz

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL: Altura

de 5 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 1256.4 g
Figura 12. Cuarteadura del fruto
de la A. diversifolia
b. Largo: 18.1 cm

c. Diámetro: 16.9 cm

d. Número de semillas: 68

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: Febrero-Abril

b) Fructificación: Septiembre-Octubre

6. ALTITUD: 0-700 m

21
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Anona de corcho: Annona glabra L.

Esta especie se caracteriza por soportar suelos inundados por varios meses sin

sufrir asfixia en su sistema radical. También tolera suelos arcillosos y salinos.

Tolera al descortezador del talla del guanábano. Presenta incompatibilidad tardía

cuando es injertado con el guanábano. Una alternativa sería probar este como

portainjerto, pero empleando el interinjerto, en donde el puente sea compatible con

ambas especies (Figura 13).

1. DISTRIBUCIÓN: En suelos pantanosos del

trópico

2. LUGAR DE COLECTA: Villa Rica, Veracruz

3. CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL: Altura

de 10 m., copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 257.3 g

b. Largo: 8.9 cm

c. Diámetro: 7.6 cm

d. Número de semillas: 90
FIGURA 13. Fruto de anona de
5. FENOLOGÍA:
corcho (A. glabra)
a) Floración: Febrero-Abril

b) Fructificación: Agosto-Septiembre

6. ALTITUD: 0-30 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Saramuyo: Annona squamosa L.

Su distribución principal de la A. squamosa es en quintana Roo, Yucatán y

Campeche. En el estado de Veracruz principalmente en Mozomboa a nivel de

huerto familiar. En la Península de Yucatán existen una amplia variación genética

y hay frutos de color verde-amarillo y rosados, ambos de pulpa blanca. En el

Banco de Germoplasma se tiene cinco ejemplares introducidos de Brasil por el

autor. En la Finca Vidamar se cuenta con cinco ejemplares de color rosado (Figura

14).

1. DISTRIBUCIÓN: Mozomboa, Actopan, Veracruz

2. LUGAR DE COLECTA: Mozomboa

3 CARACTERÍSTICAS DEL ÁRBOL: Altura de 5 m.,

copa abierta

4. CARACTERÍSTICAS DEL FRUTO:

a. Peso: 335.2 g

b. Largo: 6.4 cm

c. Diámetro5.4 cm

d. Número de semillas: 58

5. FENOLOGÍA:

a) Floración: Marzo-Abril

b) Fructificación: Septiembre-Octubre

6. ALTITUD: 0-700 m

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Ylang ylang: Cananga odorata

La importancia de esta especie radica en el área de los cosméticos, de su flor se

extrae compuestos para la elaboración de esencia en perfumería (Figura 16).

FIGURA 16. Frutos de C. odorata en pleno crecimiento

Conclusión

En general esta familia hay mucho trabajo por hacer en diferentes áreas, por

ejemplo en definición de prácticas de manejo para convertirse en frutales

redituables. Presenta grandes perspectivas dentro de programas de mejoramiento

genético, en el uso como portainjertos, como potencial farmacéutico o bien como

cultivos alternativos.

24
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Literatura citada

ANDRÉS, A. J. & ANDRÉS, H. L. (2011). Biología, diversidad, conservación y uso

sostenible de los Recursos genéticos de Annonaceae en México.

SINAREFI. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, Estado de México.

pp. 141.

Cañizares A.J.(1966). FrutiCuba/66. La Habana, Cuba. 63p.

Herbario “XALU” (2013). Facultad de Biología, Campus Xalapa. Universidad

Veracruzana. s/p.

Jiménez, R.F. (2010). Situación actual y perspectivas del guanábano (Annona

muricata L.) en el estado de Veracruz. Trabajo Recepcional. Ing. Agron.

Facultad de Ciencias Agrícolas Campus Xalapa. Universidad Veracruzana.

83 p.

Soto E. M; Rodríguez, Boege, S. E; Sedas, L. E.E.J.; Márquez, R. W; Primo, C. M.

E; Castillo, C. G; Lara, D.A.L; Olguín, P.E.J y Landeros, S.C. (2011). La

Biodiversidad en Veracruz. Estudio de Estado. Gobierno del Estado de

Veracruz de Ignacio de la Llave. Xalapa, Veracruz. 27 p.

Vidal, H. L. y Martínez, H.M.J. (2006). Caracterización y distribución del chirimoyito

Annona globiflora en el trópico subhúmedo en los municipios de Emiliano

25
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Zapata y Actopan, Ver. In: Memoria del III Congreso Nacional de

Anonáceas. Villahermosa, Tabasco.

Vidal, M. N.A. (2010). Identificación del agente casual de la necrosis foliar en

chirimoyo (Annona cherimola Mill) a través de técnicas moleculares. Trabajo

Recepcional. Ing. Agrónomo. Facultad de Ciencias Agrícolas. Campus

Xalapa. Universidad Veracruzana. 51p.

Vidal, H.L. López, M.H; Vidal, M. N. A.; Ruiz, B.R; Castillo, R. D.G y Chiquito, C.

R.G. (2014). La Situación de las Annonaceae en México: Principales plagas,

enfermedades y su control. Revista Brasileira de Fruticultura. Brasil. 44-53.

Recuperado de: http://dx.doi.org/10.1590/S0100-29452014000500005

26
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

SITUACIÓN ACTUAL DE LAS INVESTIGACIONES DE


LAS ANONÁCEAS EN MÉXICO

Jorge Andrés Agustín.


Profesor-Investigador de la Universidad Autónoma Chapingo en el Centro Regional Universitario Centro-
Occidente (CRUCO). Av. Periférico Paseo de la República No.100.Col.Lomas del Valle.C.P.58170.Morelia,
Michoacán. Tel y Fax:(443) 3161489.Email: ajorge2000@yahoo.com.mx

Palabras clave: Red Mexicana de Anonáceas; recursos filogenéticos;


Annonaceae; anona.

Introducción
La Angiosperm Phylogeny Group (1998) consigna que las anonáceas

(Annonaceae) son una familia de Angiospermas del Orden Magnoliales. Que

consta de 130 géneros con unas 2300 especies que se distribuyen por los trópicos

del Nuevo y Viejo Mundo, hasta el norte de Australia y las islas del Pacífico,

forman parte del sistema ranaliano, lo que las hace tener una historia evolutiva

muy antigua.

Chatrou (1999) indica que África es el continente que contiene el número más bajo

de especies, aproximadamente 450, cerca de 900 se encuentran en los

Neotrópicos, casi 1200 en las áreas tropicales de Asia y Australia. El mismo autor

agrega que de todos los géneros solamente cuatro: Annona, Rollinia, Uvaria y

Asimina producen frutos comestibles. La familia se concentra en los trópicos, con

pocas especies que se encuentran en las regiones templadas (Asimina sp) y el

chirimoyo (A. cherimola Mill.) se localiza en los subtrópicos, alrededor de 900

27
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

especies son Neotropicales, 450 son Afrotropicales y las otras especies de la

región Indomalaya.

Annonaceae tienen amplia diversidad de géneros y especies cuya distribución

está localizada principalmente en el trópico y el chirimoyo en el subtrópico (Cuadro

1.). La mayoría de las especies se encuentran localizadas en las áreas naturales y

algunas cultivadas en huertos comerciales y de traspatio en México. En estos

últimos sistemas de cultivo es donde se observa mucha diversidad propiciada por

muchos años de evolución natural y de cultivo, diversidad que actualmente por la

intervención humana irracional y los factores ambientales adversos derivados del

cambio climático se encuentra con riesgos de erosión y pérdida. Por lo tanto el

uso sostenible depende del estudio de tal variación y de la conservación apropiada

(Andrés et al., 2006).

La Red Mexicana de Anonáceas (REMA),es una organización cuyo objetivo

central es la gestión de los recursos genéticos de especies del género Annona y

silvestres relacionadas, que ante la amenaza cada vez mayor del deterioro

ambiental se encuentran en riesgo de erosión genética y pérdida gradual; la

REMA asocia a investigadores de varias instituciones de educación superior y

centros de investigación del sector público para desarrollar investigaciones

relacionadas con la prospección, caracterización, selección, conservación y uso

de los recursos fitogenéticos con apoyos financieros del Sistema Nacional de

Recursos Fitogenéticos (SINAREFI) del Sistema Nacional de Inspección y

Certificación de Semillas (SNICS) de la Secretaría de Agricultura, Ganadería y

Desarrollo Rural (SAGARPA).

28
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CUADRO 1. Especies de Anonáceas de interés frutícola en México

Nombre Altitud Entidades donde se distribuyen


Especies
común (m) en México

Chis., Gto., Gro., Hgo., Mex.,


A. cherimola Mill. Chirimoya 700-2600 Mich., Mor., Jal., Oax., Pue., Ver.,
Yuc.

Col., Sin., Nay., Mich., Jal., Ver.,


A. muricata L. Guanábana 0-500
Oax., Chis., Yuc., Tab.

A. squamosa L. Saramuyo 0-1000 Jal., Chis., Yuc.,

Anona
A. reticulata L. 50-1250 Ver., Mich.,Tab.,Chis., Oax., Yuc.
colorada
A. glabra L. Corcho 0-100 Gro., Tab., Yuc., Ver.
Anona de
A. globiflora Sch. 0-1000 Tamps., SLP., Ver., Hgo.
Monte
Sincuya,
A. purpurea cabeza de 400-1000 Mich., Jal., Gro., Oax.
negro
A. diversifolia Col., Gro.,Mich.,Méx., Mor.,Oax.,
Ilama 250-600
Chis., Yuc.

El SINAREFI es, por lo tanto, la estructura coordinadora nacional con impacto para

la toma de decisiones, que permite cumplir con los objetivos de conservación,

aprovechamiento, así como del manejo integral y sustentable de los Recursos

Fitogenéticos para la Agricultura y la Alimentación (RFAA), que garanticen la

preservación de la riqueza genética involucrada en los Recursos Fitogenéticos del

país, para obtener los máximos beneficios de conservación, vinculándola con la

identificación de un mayor y mejor uso de dichos recursos, hacia una agricultura

29
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

sostenible que facilite la distribución de los beneficios derivados de su

aprovechamiento.

En estudios de diagnósticos realizados en el año 2010 hemos ubicado en México

14 géneros y 63 especies de la familia Annonaceae hasta ahora identificados y de

éstas las de mayor importancia económica son: guanábana (A. muricata L.),

chirimoya (A. cherimola Mill.), saramuyo (A. squamosa L.), ilama o papausa

(A.diversifolia Saff.), anona colorada o amarilla (A. reticulata L.) y chincuya o

cabeza de negro (A. purpurea L.) (Andrés-Agustín & Andrés-Hernández, 2011) y la

REMA definió a estas especies como las prioritarias para las investigaciones con

recursos genéticos. El objetivo del presente escrito es exponer los resultados de

mayor impacto y las últimas investigaciones que la REMA lleva a cabo en México.

Materiales y Métodos

Para el desarrollo del presente trabajo se realizaron las revisiones de documentos

escritos por los investigadores de la REMA tales como informes técnicos de

proyectos de investigación, así como los informes realizados por los coordinadores

de la REMA. También se revisó la publicación de la Red de Anonáceas sobre la

biología, diversidad, conservación y uso de las anonas de México, donde se hace

el recuento de los logros más importantes con relación a resultados de las

investigaciones realizadas en los primeros diez año de la REMA y se establece un

plan estratégico y las áreas y líneas prioritarias para la investigación con

Anonáceas.

30
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Resultados y discusión

La Red Mexicana de Anonáceas (REMA) se creó en el año 2002 con la

participación inicial de 12 investigadores de 5 instituciones del país. Actualmente

siguen activos y con proyectos de investigación dentro de la REMA 5

investigadores. Los proyectos y subproyectos que los investigadores desarrollan

siguen los lineamientos del SINAREFI, que acorde a su plan estratégico desde un

inicio ha definido 4 áreas estratégicas y 20 líneas de trabajo con los recursos

fitogenéticos de las especies de Anonácea siguientes:

A. Conservación In Situ:

1) Inventario

2) Mejoramiento participativo

3) Asistencia en catástrofes

4) Promoción especies subutilizadas

B. Conservación Ex Situ:

5) Mantenimiento colecciones

6) Regeneración

7) Recolección

8) Ampliar actividades de conservación

C. Uso y Potenciación:

9) Caracterización

10) Mejoramiento genético

11) Promover diversificación

31
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

12) Desarrollo especies subutilizadas

13) Producción semillas

14) Nuevos mercados - variedades locales

D. Creación de Capacidades:

15) Programa Nacional (SINAREFI)

16) Promoción de Redes

17) Sistemas de Información

18) Sistemas de vigilancia y alerta

19) Enseñanza y capacitación

20) Sensibilización Opinión Pública y con Instituciones

Los resultados de mayor relevancia durante los 14 años de investigaciones en

recursos fitogenéticos de las especies de Anonáceas dentro de la REMA, se

pueden observar en el Cuadro 2 y estos resultados recaen, principalmente dentro

de dos áreas: Conservación ex situ y Creación de Capacidades, resultando las

otras dos áreas con menores actividades.

32
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CUADRO 2. Áreas, líneas de acción atendidas y presupuesto ejercido en la REMA del


2002 al 2014.

Conservación Conservación Uso y Creación de Presupuesto


in situ ex situ Potenciación Capacidades Ejercido ($)
AÑO

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20*

2002 X X X X X X X X X X 622 580.00


2003 X X X X X X X X X X 566 085.00
2004 X X X X X X X X X X 570 850.00
2008 X X X X X X 659 000.00
2009 X 270 000.00
2010 X X X X 310 000.00
2011 X X X X 330 000.00
2012
2013 X X X 240,000.00

*Líneas:1.- Inventario, 2.- Mejoramiento participativo, 3.- Asistencia en catástrofes, 4.-


Promoción de especies subutilizadas (pago por servicios de conservación),5.- Mantenimiento de
colecciones, 6.- Regeneración, 7.- Recolección, 8.- Ampliar actividades de conservación, 9.-
Caracterización, 10.- Mejoramiento genético, 11.- Promover la diversificación, 12.- Desarrollo de
especies subutilizadas, 13.- Producción de semillas, 14.- Nuevos mercados de variedades
locales,15.- SINAREFI, 16.- Promoción de Redes, 17.- Sistemas de Información, 18.- Sistemas de
vigilancia, 19.- Enseñanza y capacitación y 20.- Sensibilización a la opinión pública.

A mayor detalle los resultados más relevantes en cada área y línea son los

siguientes:

A. Conservación In Situ: Si bien en el área de conservación in situ ha habido

pocas actividades, los resultados logrados han sido en la línea 5. Inventario

(diagnóstico de la situación de las anonas en México a través de una publicación

realizada en el año 2011, así como el fomento de la conservación in situ en

33
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

agrosistemas de agricultura tradicional o de traspatio en Mérida, Yucatán y

Tingambato, Michoacán que reacen en la línea 2). Mejoramiento participativo y

4) Promoción especies subutilizadas.

B. Conservación Ex Situ: Esta es el área que ha tenido mayores actividades y

por lo tanto también mayores resultados en la REMA. Como producto de las

investigaciones duarnte 14 años se cuenta con bancos de campo y semilla. En el

Cuadro 3 se pueden observar los bancos de germoplasma consideradas como

colecciones vivas de material genético sobresaliente desde el punto de vista

agronómico y el número de accesiones en cada banco. Adicionalmente se está

participando actualmente en la construcción de un banco nacional de recursos

fitogenéticos en Rosario Izapa, Chis. donde se incorporan a la mayoría de las

especies de Annona adaptadas al clima tropical a excepción de A.cherimola Mill.

que por sus adaptación al clima subtropical se concentra el banco nacional en

Coatepec Harinas, México a cargo del CICTAMEX,S.C. Las colectas actuales que

se tienen en esos bancos son como se muestra en el Cuadro 3.

C. Uso y Potenciación. El trabajo se ha enfocado las investigaciones en la línea

9. Exploración, colecta, caracterización y selección, la línea 12. Promoción de

especies subutilizadas orientado principalmente al uso en plantaciones

comerciales y desarrollo tecnológico, así como su transferencia con productores

interesados mediante cursos de capacitación.

34
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

D. Creación de Capacidades. Participación en dos ferias de agrodiversidad, 7

congresos nacionales y 5 internacionales para promover las actividades de la

REMA y aumentar la cultura de uso y conservación de los recursos genéticos

CUADRO 3. Relación de especies de Annonaceae, sitios de colecta y número de


accesiones para conservación ex situ en México al año 2014.
Especie Sitio No de Estatus
accesiones
A.cherimola Mill. Fundación 65 Con
Salvador Sánchez mantenimiento y
Colin ampliación
(CICTAMEX, S.C.)
Coapetec Harinas,
Mex.
Colecta en campo
39 Con
accesiones y mantenimiento
Banco Nacional de
alrededor de
Germoplasma
11 mil
Vegetal
semillas
(BANGEN)
Chapingo, México
Semilla

A. diversifolia ITA Cd. 100 Con


Saff. Altamirano, Gro. mantenimiento y
ampliación
A. squamosa Campo 40 Con
Experimental del mantenimiento y
INIFAP. ampliación
Uxmal,Yuc.
A.muricata Actopan,Ver. 30 Con
mantenimiento y
ampliación
Banco Nacional Rosario Izapa, 50 de ilama En creación por
(Todas las Chis. (A. todos los
especies, diversifolia) miembros de la
excepto A. 15 de REMA mediante
cherimola) A.squamosa réplicas de las
colectas

35
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Las últimas investigaciones dentro de la REMA que se han desarrollado en los

años 2012 y 2013, por solamente 5 investigadores activos de los 12 que iniciaron

en la Red en el año 2002 se presentan en los Cuadros 4 y 5

CUADRO 4.Subproyectos de la REMA financiados por el SINAREFI en el año 2012-13.

Línea* Subproyecto Institución Responsable Meta Monto ($)


Mantenimiento
Fundación
del banco Dra. María de
Salvador 65 accesiones
comunitario de la Cruz
5 Sánchez Colín - en
chirimoya en Espíndola 90 000.00
CICTAMEX, mantenimiento
Coatepec Barquera
S.C.
Harinas
Instituto
Nacional de
Colecta de A.
Investigaciones Dr. Luis Martín
muricata en 10 fenotipos
7 Forestales, Hernández
Nayarit, Colima colectados 180 000.00
Agrícolas y Fuentes
y Veracruz
Pecuarias -
INIFAP
Mantenimiento
Mantenimiento
de 100 tipos de Universidad Dr. Jorge
de 100
5 ilamas y réplica Autónoma Andrés
accesiones de 80 000.00
de 50 100 Chapingo Agustín
ilama
Informe de
actividades
realizadas por 1 Informe e
Universidad Dr. Jorge
la Red y identificación
16 Autónoma Andrés
propuesta de de actividades 50 000.00
Chapingo Agustín
nuevas prioritarias
actividades
prioritarias
Instituto 70 accesiones
Mantenimiento mantenidas
Nacional de
de accesiones M. en C. César 15 accesiones
Investigaciones
en resguardo May Lara caracterizadas 100 000.00
5 Forestales,
en la colección y enviadas al
Agrícolas y
de trabajo de banco nacioal
Pecuarias -
anonáceas
INIFAP

Total 500 000.00

*Línea: 5. Mantenimiento de colecciones, 7. Recolección y 16. Promoción de Redes

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los proyectos que se desarrollan en el año 2014 con recursos aprobados por el

SINAREFI-COFUPRO en el año 2013 son los que se presentan el Cuadro 5:

Cuadro 5.Subproyectos de la REMA financiados por el SINAREFI en el año 2013-14.


Subproyecto Instancia Responsable Monto
aprobado
($)
Identificación y Universidad Dr. Jorge Andrés 40 000.00
mantenimiento de dos Autónoma Agustín
agroecosistemas de Chapingo-CRUCO.
chirimoya en las zonas de
producción del estado de
Michoacán.
Mantenimiento de la Fundación Dra. María de la 80 000.00
colección de chirimoya Salvador Sánchez Cruz Espíndola
(Annona cherimolla) en el Colín Barquera
Campus Coatepec Harinas. CICTAMEX,S.C.
Registro de dos materiales Fundación Dra. María de la 10 000.00
de chirimoya. Salvador Sánchez Cruz Espíndola
Colín Barquera
CICTAMEX,S.C.
Caracterización química Instituto Nacional Dr. Luis Martín 70 000.00
física y sanitaria de 5 de Investigaciones Hernández
nuevas accesiones y 5 Forestales, Fuentes
accesiones ya identificadas Agrícolas y
previamente de guanábana Pecuarias (INIFAP)
(Annona muricata)
identificadas con
características agronómicas
sobresalientes.
Mantenimiento de Universidad Dr. Librado Vidal 40,000.00
germoplasma en resguardo Veracruzana Hernández
(Anonna muricata) y
Colecta de anonáceas.
Total 240,000.00

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Conclusiones

La REMA ha contribuido durante los 14 años de existencia en las investigaciones

en recursos fitogenéticos de las especies de Annonaceae de mayor importancia

económica en aspectos de conservación in situ, conservación ex situ, uso y

potenciación y creación de capacidades.

Los resultados de mayor relevancia se dan en las colectas agronómicamente

sobresalientes y la conservación ex situ en bancos de campo de A. squamosa,

A.diversifolia, A.muricata, A.reticulata A. purpurea y campo y semilla en

A.cherimola Mill.

El número de investigadores fue de más a menos en la REMA (de 12 a 5) por

diversos problemas tales como de otorgamiento inoportuno de financiamiento, el

cumplimiento inoportuno de las metas de cada proyecto y por de estabilidad

laboral en sus instituciones.

Se requiere en la actualidad de la reincorporación de los investigadores miembros

e inactivos, así como de nuevos miembros de las mismas u otras instituciones de

docencia e investigación para reorganizar las investigaciones con los recursos

fitogenéticos de anonáceas para brindar al país beneficios en torno a su uso

sustentable y conservación, generando además nuevas variedades, tecnologías

de cultivo, programas de transferencia de tecnología con productores.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Agradecimientos

Al SNISC-SINAREFI, COFUPRO y la UACH-CRUCO por el apoyo financiero

otorgado para las investigaciones dentro de la REMA.

Literatura citada

Andrés-Agustín, J. & L. Andrés-Hernández. (2011). Biología, diversidad,

conservación y uso sostenible de los recursos genéticos de Annonaceae en

México. Universidad Autónoma Chapingo. Chapingo, México. 141 pp.

Andrés-Agustín, J., F. González-Andrés, R. Nieto-Ángel, A. F. Barrientos-Priego.

(2006). Morphometry of the organs of cherimoya (Annona Cherimola Mill.)

and analysis of fruit parameters for the characterization of cultivars, and

Mexican germoplasm selections. Scientia Horticulturae 107: 337-346.

Angiosperm Phylogeny Group. (1998). An Ordinal Classification for the Families of

Flowering Plants. Annals of the Missouri Botanical Garden, 85(4), 531–553.

http://doi.org/10.2307/2992015

Chatrou, L. W. (1999). The Annonaceae and the Annonaceae Project: A Brief

Overview of the State of Affairs. Acta Horticulturae No. 497: 43-49. DOI:

10.17660/ActaHortic.1999.497.2

39
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

AVANCES EN EL ESTUDIO DE MECANISMOS DE


ACCIÓN DE ACETOGENINAS Y SUS APLICACIONES A
LA BIORREMEDIACIÓN

1 2 1
Verónica Guillermina Domínguez Martínez , Ángel Núñez Sánchez , Blanca Lilia Náder García , Jaime
1
Maasberg Collinot
1 2
Facultad Biología, Universidad Veracruzana. Lomas del Estadio s/n, 91000 Xalapa, Ver.; Facultad de
Agronomía, Universidad Veracruzana. Lomas del Estadio s/n, 91000 Xalapa, Ver. Email: vdominguez@uv.mx

Palabras clave: acetogeninas; Aedes aegypti; dengue, chikungunya;


metamorfosis, quitin-sintetasa

Introducción

Los primeros lustros del Siglo XXI se ven agobiados por el crecimiento sostenido

de la población y el descuido de la naturaleza y sus recursos. Prevalece por igual

el uso irrestricto de los recursos naturales y la generación de productos

industriales (diseñados intencionalmente perecederos y tóxicos), repercutiendo en

el tangible calentamiento global y deterioro general de la naturaleza.

Urge asegurar la sostenibilidad de los agroecosistemas ya que son el soporte de

la producción de alimentos, cuya demanda aumenta con el incremento poblacional

y la corrupción en la distribución de los mismos; también urge mejorar la calidad

de los productos, para conquistar la muy deseable seguridad alimentaria, tanto

humana como animal, y con ella nuestra supervivencia. Para lograrlo se requiere

el desarrollo de procesos y estrategias de innovación que tomen muy en cuenta el

uso racional de los recursos naturales, pero también cuiden los ambientes (suelo,

agua, aire). Con el uso adecuado de los recursos fundamentales como agua y

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

suelo y con bajos niveles de consumo de energía, se reducen los costos de

producción y los impactos a la contaminación ambiental. Es tiempo de

implementar estrategias para agregar valor a muchos cultivos, basándose en la

explotación de productos agropecuarios inexplorados, y así fomentar el desarrollo

rural y la incursión del sector agropecuario en mejores niveles de vida; no olvidar

que dicho sector es el que, en último término, sostiene a la población y los

ecosistemas.

Con respecto a la fertilización y el control de plagas y enfermedades, la agricultura

tradicional (AT) se ha desarrollado a la fecha a expensas de la industria química.

Las plagas (insectos y microorganismos patógenos) constituyen la principal

limitante de la producción agrícola. La estrategia se ha basado tradicionalmente en

el uso de productos sintéticos, muchos de los cuales han agravado el desequilibrio

ambiental, así como problemas de salud humana y han favorecido el surgimiento y

selección de plagas más agresivas y resistentes a ellos. Una buena alternativa es

el uso de extractos de plantas que actúan como pesticidas o simplemente como

reguladores del desarrollo de los patógenos (Cuttler y Schmutteres, 1999).

A diferencia del abordaje tradicional, en el marco de la Agricultura Sustentable “se

prefiere el manejo integrado y natural de malezas, plagas y enfermedades”,

indispensable para la obtención de cosechas sanas y suficientes. Es así que la

(AS) integra las estrategias que prometen atender las necesidades alimenticias

actuales y futuras en un esquema armónico con la conservación ecológica y el

desarrollo rural. Se requiere un plan ambicioso donde se destaca, entre sus

principales metas, además de mejorar el posicionamiento del sector agropecuario,

propiciar el “aumento de las capacidades en el sistema de Ciencia y Tecnología”

42
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

(OEI, 2012). En congruencia, el presente reporte de avances de resultados de un

desarrollo experimental cual pretende dar a conocer la importancia del uso de las

acetogeninas (ACG), metabolitos bioactivos producidos por las anonáceas, en el

biocontrol sustentable de plagas, como son ciertos artrópodos y algunos hongos

fitopatógenos. Algunos de tales artrópodos impactan también la salud humana y

animal.

La toxicidad de las acetogeninas y su nivel de acción

A la fecha, la alta toxicidad de las ACG se atribuye a un efecto anti alimentario,

comparable al mostrado por la rotenona, y superior al causado por extractos del

árbol del Nim (Azadirachta indica). Como es bien sabido, la rotenona y otros

venenos, entre ellos la piericidina A, la capsaicina (Londershausen,1991; Guadaño

et al., 2000), el 1-methyl-4-fenil piridinio (MPP), el 1-metil-4 fenilpiridinio, el ácido

3-nitropropiónico y la carbonil- cianuro m-clorofenilhidrazona bloquean la enzima

NADH-quinona-oxidorreductasa (Degli Esposti, et al., 1994), localizada en el

Complejo I de la cadena de transporte electrónico mitocondrial (CTEm). La

primera consecuencia de esto es la caída en los niveles de ATP celular.

Se ha demostrado que las ACG, y en especial la annonacina, inducen apoptosis

por la vía de caspasa 3 y Bax-Bad, estancando a las células expuestas en la fase

G1 (Yuan, et al., 2003). En esto debe radicar, entre otras, la capacidad de ACGs

para limitar el crecimiento de líneas celulares tumorales, lo cual ocurre a una dosis

eficaz media (DE50) menor a 10-9μg/ml, que se encuentra por abajo de la requerida

de taxol (principio activo de Taxus brevifolia). Las ACG son letales aun para

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

células resistentes al antineoplásico adriamicina, a una dosis 1 000 veces menor

a la de la adriamicina.

Las ACG resultan especialmente tóxicas para células neuronales, tanto in vitro,

como in vivo. Se tiene evidencia de que su ingesta por largo tiempo puede causar

algunas enfermedades neurodegenerativas (mal de Alzheimer y de Parkinson)

(Escobar et al., 2007) y en consecuencia aun hoy día, no se reportan estudios de

su uso terapéutico.

La capacidad de las ACGs para bloquear el transporte electrónico se ha atribuido

a que su estructura anfipática les permite insertarse en las membranas. Haciendo

modelos de bicapa lipídica, Di Toto Blessing et al. (2011) determinaron los

cambios fisicoquímicos que causan ACG con uno o dos anillos tetrahidro-

furanoTHF, y encontraron, entre otros, que desplazan moléculas de agua al formar

puentes de H débiles con el grupo fosfato de las bicapas. Congruente con esto, se

ha propuesto una estrecha correlación entre la toxicidad y la longitud del

espaciador entre la lactona y el (o los) anillos THF, siendo el óptimo un total de 13

átomos de carbono entre estos elementos. La inserción de un segundo anillo no

afecta la actividad mientras no reduzca la longitud del espaciador, tal que permita

que los grupos metileno se plieguen adecuadamente para su acomodo en la zona

hidrófoba membranal, a la vez que resalte la polaridad del anillo THF (Takada et

al., 2000). Mediante puentes de H, el anillo THF hidroxilado y la lactona se unen

simultáneamente a dos sitios del complejo I, de modo que el(los) grupo(s) THF

actúa(n) como anclas hidrofílicas que sostienen al espaciador entre los lípidos del

lado interno de la membrana, justo en proximidad al Complejo I, mientras la

lactona interactúa con otro sitio polar de la misma membrana interna (Hamada et

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

al., 2004; Abe et al., 2004). Las variantes estructurales de las ACG adquieren así

un orden de actividad, siendo las más tóxicas, aquellas con anillos bis-THF

adyacentes.

Las ACG se han probado también como potentes antimicrobianos, inhibidores del

desarrollo de agallas (tumores) de plantas y dañan severamente las larvas de

Spodoptera sp y L. decemlineata (Luna et al., 2003). Alali et al. (1999) y Bobadilla

et al. (2002) han evaluado la mortandad de insectos expuestos a estos

compuestos, corroborando que la acción es a nivel del complejo I de la CTEm,

causando mortandad a los mosquitos de los géneros Aedes y Anopheles, pero

también a Pediculus humanus (piojo), Pulex irritans (pulga), Cimex lectularius

(chinche) y Blattella germánica (cucaracha doméstica).

Otros inhibidores del transporte electrónico a nivel del Complejo I


mitocondrial.
Existen otros metabolitos de las anonáceas que pueden alterar el flujo electrónico

mitocondrial. En 2011 el grupo de Bermejo reportó que las estiril-lactonas

producidas por Goniothalamus arvensis se pueden purificar utilizando metanol

como solvente (el mismo en que se extraen las ACGs) (Cabedo et al., 2011). De

estos compuestos, la (+)- altholactona tuvo la mayor capacidad para bloquear la

CTE en mitocondrias de corazón de ternera (Peris et al., 2000). Previamente

habían reportado esta sustancia como inhibidora de la proliferación de células

tumorales del linaje L-1210 (Bermejo et al., 1999). Interesados en estos

compuestos, sintetizaron algunos derivados, comprobando el efecto inhibidor

sobre la CTEm de la O-acetil-altho-lactona (Peris et al., 2002). En el mismo

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

reporte destacan también como inhibidores de la CTEm los benzopiranos

prenilados; estos se aislaron como extractos metanólicos de la corteza de dos

especies del género Polyalthi (P. cerasoides y P. sclerophylla). Sabiendo el

parecido estructural de la polyalthidina con la Coenzima Q, demostraron que tal

compuesto es otro excelente inhibidor de la CTE.

En las anonáceas se pueden aislar otros compuestos con grupo lactona, que

aunque dan las pruebas bioquímicas correctas, no tienen la bioactividad en

estudio. Con esos compuestos se pueden extraer simultáneamente algunos

flavonoides, terpenos y alcaloides, principalmente en muestras de A. cherimolia y

A. purpurea (Martínez Navarro, 2003), que también se han reportado como

insecticidas. En nuestros experimentos, tales compuestos no produjeron los

efectos de las ACG.

Materiales y métodos

Los extractos de semilla ricos en acetogeninas se prepararon según la

metodología descrita en Domínguez-Martínez et al. (2003).

La estrategia experimental para demostrar el efecto sobre organismos de estudio,

en general, es exponer a tales organismos a dosis menores a la LD50 de

annonacina (y/o laherradurina) aprovechando sus fases de desarrollo en medio

acuoso.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Bioensayos con insectos (Aedes aegypti)

Se expusieron larvas de los 4 estadios a suspensiones acuosas de anonacina

libre del solvente de extracción (Domínguez-Martínez et al., 2003). Puesto que las

pupas también se desarrollan en medio acuoso, se procedió de forma similar.

Levadura Saccharomyces cerevisiae

En medio YPD (extracto de levadura al 1%, peptona al 2% y dextrosa al 2%), se

cultivaron cepas “knock-out” de S. cerevisiae (YKO MATα Strain Collection, Open

Biosystems) y como control de cada ensayo la cepa silvestre BY4741 Mat-α. Las

condiciones de cultivo, exposición a ACGs, y la documentación de fenotipos

alterados como consecuencia de la exposición de las cepas a las ACG y las

pruebas para su validación estadística se describen en Domínguez Martínez et al.

(2011).

Hongos fitopatógenos (Fusarium oxysporum f. sp. Gladioli y Curvularia f. sp.

Gladioli)

La procedencia de las cepas de hongos de prueba, la técnica para preparación de

los extractos evaluados, los bioensayos y los criterios de toxicidad se describen en

Ortega, et al. (2012).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Resultados y discusión

Daño a Aedes aegypti

El importante vector de virus Dengue y Chikungunya ha sido el modelo de estudio

desde hace tiempo, tanto por su impacto en salud humana y animal, como por su

capacidad adaptativa a varios insecticidas. Además de corroborar que el extracto

de anonacina (ACG mono THF) daña la pupa de este díptero, hemos

documentado que las larvas (estadios I a IV) expuestas a dosis subletales (10uM,

10ug/ml) alargan los tiempos normales de metamorfosis, o hacen que el

organismo se estanque en la etapa en que es expuesto, mientras que las pupas

presentan serias malformaciones, relacionadas con aberraciones de la

morfogénesis (Domínguez -Martínez et al., 2003.).

Los cambios de estado en el desarrollo de los insectos requieren, entre otros, el

remodelado de la quitina, un componente esencial de la tráquea, cutícula, cubierta

del tubo digestivo anterior, medio y de la membrana peritrófica (MP) que cubre el

lumen del tubo digestivo y que permite al organismo sobrevivir a microorganismos

y a daños por abrasión alimenticia. Las células de esta estructura segregan la

quitina y algunas proteínas. La formación de esta molécula requiere de la enzima

quitin-sintasa (CHS) usada como blanco potencial de insecticidas ecológicos.

En la mosca Bactrocera dorsalis esta enzima, denominada BdCHS2, está

codificada por un gen cuyo transcrito mide 4,122 nucleótidos; la enzima tiene

1,373 aminoácidos, con un peso de 158.5 kDa. Se expresa en todas las etapas del

desarrollo, principalmente durante las fases alimenticias. En el tubo digestivo

disminuye su expresión cuando el insecto pasa etapas de alimentación/ayuno en

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

periodos de 24 h., por lo que se deduce que debe ser importante en la regulación

del contenido de quitina en el tubo digestivo (Chen et al., 2013).

La quitin sintetasa (CHS) pertenece a la familia de glicosil-transferasas y cataliza

la transferencia de azúcares activados hacia aceptores específicos formando un

enlace glicosídico. En su sitio activo conserva los motivos (secuencia lineal de

aminoácidos) DXC, EDR, CATMWHXT o QRRRW que contribuyen a la unión de

cationes divalentes. Se sabe que tiene un dominio (plegamiento de aminoácidos)

hidrofóbico cerca de su extremo C terminal (Sentanderu y Ruiz-Herrera, 1978).

Durante el desarrollo de dípteros, la proteína CHS1 abunda en la epidermis y en

las células traqueales, también se requiere quitina en la cutícula, así como en la

membrana peritrófica, expresándose este gen en el intestino medio, así como en

el integumento y la tráquea, aunque a niveles inferiores. Las enzimas CHS se

expresan también en los ojos compuestos de las pupas de A. gambiae; no se ha

estudiado a este nivel en otros organismos.

El gen chs2 se ha caracterizado en Aedes aegypti, Drosophila melanogaster,

Manduca sexta, Spodoptera exigua, e incluso en Anophelels gambiae. En estos

insectos se conserva el perfil de expresión descrito, de modo que predomina en el

epitelio del lumen del tubo digestivo superior, donde además de ser un protector

estructural, incrementa la digestión durante las fases filtradoras larvales. Si se

inhibe la actividad de esta enzima, cesa la alimentación, baja el contenido de

quitina en el tubo digestivo y se interrumpe la formación de la matriz peritrófica

(MP). También hay evidencias de que CHS2 es relevante para la síntesis de

quitina corporal total

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Larvas (estadios I-IV) y pupas de Aedes aegpti colectadas en depósitos de agua

limpia en la ciudad de Xalapa expuestas a dosis subletales mostraron un retraso o

estancamiento en el respectivo instar, atribuible a la penetración y localización de

la annonacina en los tejidos del tubo digestivo (epidermis y MP), gaeca gástrica,

tubos de Malpighi y cabeza, sitios en que se localizó mediante técnicas

histoquímicas (Figura 1).

1mm 1mm

FIGURA 1. Detección histoquímica de annonacina en la cabeza de larva IV de


Aedes aegypti y en el tórax de una hembra adulta de Anastrepha ludens.

En estas estructuras observamos cambios relacionados con la activación de

peroxidasas (Figura 2). También hemos observado la capacidad de la annonacina

para penetrar al intestino y cabeza de la mosca mexicana de la fruta (Anastrepha

ludens (Domínguez Martínez et al., 2010).) y en cucaracha (Blatella periplaneta)

(cabeza, intestino, ooteca y huevecillos) (Martínez Navarro et al., 2008).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 2. Gaeca gástrica de larva IV de Aedes aegypti expuesta a annonacina,


destacando zonas en que se indujo actividad peroxidasa (flechas).

A las 9 o 12 h de exposición, las larvas de Aedes aegypti expuestas a la

annonacina evidenciaron alteraciones morfológicas y sus tejidos sufrieron algún

tipo de degradación, tal que el tubo digestivo ya no fue visible. En algunas el

intestino se expulsó por el orificio anal (Figura 3). El sifón y papilas anales

aumentaron de grosor.

FIGURA 3. Zona caudal de larva IV mostrando extrusión de intestino por orificio


anal.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Las pupas expuestas no progresaron a mosco adulto; algunos individuos

conservaron estructuras propias de la larva IV y otros desarrollaron órganos del

adulto alterados en su morfología. En estos organismos se corroboró la

penetración de annonacina a los órganos afectados mediante pruebas

histoquímicas. Cuando las pupas se expusieron en estado avanzado de

desarrollo, se afectó la formación de trompa, patas y los primordios de alas (Figura

4).

FIGURA 4. Cabeza de pupa expuesta, mostrando malformaciones y aberraciones


en eclosión (patas emergiendo por la cabeza). Se realizó tinción in situ para
annonacina (zonas rojizas en primordios de órganos del adulto, flecha).

Algunos de los moscos eclosionados mostraron un abombamiento de la zona

abdominal (Figura 5). Esto debe afectar varias funciones del organismo (digestión,

fecundación, ovoposición).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 5. Moscos eclosionados de pupas sin exponer (izquierda) y expuestas a


annonacina próximas a eclosionar.

Puesto que para la metamorfosis de los dípteros y artrópodos en general, se

precisa la síntesis de quitina, atribuimos algunos de los daños descritos a

alteraciones del metabolismo de quitina. En hongos se ha demostrado que la

enzima CHS2 tiene motivos hidrofóbicos (en su región membranal) (Sentandreu y

Ruiz-Herrera, 1978) los cuales pudieran interactuar con una conformación propicia

de la cadena hidrocarbonada de la annonacina. Todas las observaciones descritas

tienen una repetitividad del 90-100% a la dosis indicada, por lo que su

consistencia estadística fue satisfactoria. Si bien Aedes aegypti no es un

fitopatógeno, si representa una seria amenaza al ambiente desde el enfoque

sustentable, puesto que para combatirlo se utiliza el insecticida “abate” ® i.e.

Temefos, de agroquímica BASF, un compuesto organofosforado (Fosforotionato

de o, o, o, o'-tetrametil-o, o'-tio-di-p-fenileno) de, supuesta baja toxicidad para

humanos (LD50≥500 mg/kg), aunque se reconce que se puede abosrber por

inhalación, ingestión, por la piel y los ojos (Red de Acción en Plaguicidas y sus

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Alternativas de América Latina, Ficha técnica 2009) . Su buen coeficiente de

reparto favorece su adsorción en los sedimentos, y, lo más importante, su

acumulación en organismos vivos, lo cual es favorecido por ser un compuesto

liposoluble. No se ha estudiado su impacto en organismos benéficos de suelo o

agua, y aunque pierde su eficacia por la capacidad de adaptación de los insectos

su residualidad en agua del ambiente va de 45 a 100 días (Saavedra et al., 2014)

La baja o muy alta toxicidad de algunos organofosforados para seres humanos se

debe a que inhiben (aunque en menor grado que para insectos) la enzima acetil-

colinesterasa (hAChE) del sistema nervioso central, impidiendo la

neurotransmisión normal, lo que puede resultar en daño cerebral, pérdida del

control muscular y hasta la muerte. De los organofosforados, el “temephos” o

abate se reporta como el menos tóxico.

Las acetogeninas al igual que el abate, se pueden aplicar en forma de emulsión,

tanto en agua de uso como en suelos, pero de ninguna manera en agua de

consumo. El costo de su preparación es bajo, y su ventaja principal es que

provienen de un recurso natural no explotado, como son raíces, semillas y hojas

de las anonáceas (A. muricata, A. cherimolia, y otras). El aprovechamiento de

estas partes de la planta, incrementaría la demanda, fomentaría su cultivo y

aumentaría su valor comercial, a la vez que su uso favorecerá las estrategias de

control amable con el ambiente.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Estudios en Saccharomyces cerevisiae

Elegimos a Saccharomyces cerevisiae como un modelo más de estudio para

elucidar otro nivel de acción probable de las ACG, dado que es un eucarionte que

carece del complejo I mitocondrial, pero posee 2 formas de NAD-deshidrogenasa,

la interna (NDI) y la externa (NDE).

Comparando las tasas respiratorias ante diferentes sustratos oxidables, los

electrones que transporta la proteína NDE1p son usados mejor que los

procedentes de NDI1p (NADH deshidrogenasa interna). Usando sistemas libres

de células, se ha demostrado que las tasas de oxidación mitocondrial del NADH

se reducen notablemente en mutantes nde1Δ, aunque no en nde2Δ. En

condiciones de aerobiosis, la reoxidación del NADH citosólico por células

silvestres ocurre principalmente por respiración. En la mitocondria, la respiración

de sustratos diferentes al NADH no se altera por las mutaciones nde. En nuestros

experimentos, las células nde1Δ cultivadas en presencia del extracto, y a las 5 h

de cultivo, formaron yemas apicales y aumento de la densidad poblacional, lo que

indica que la sustancia no impide la replicación celular ni el crecimiento del cultivo

(Figura 6).

Conociendo las alteraciones metamórficas causadas por las dosis subletales en

insectos, buscamos un posible efecto de la annonacina sobre la función de la

enzima sintetizadora de quitina de la levadura. Las cepas chs1- (knock out del gen

quitin-sintetasa) y eng1Δ (mutada en la función de la endo-β-3-β-glucanasa) de la

colección MAT-α fueron los organismos de prueba (Domínguez Martínez et al.,

2011).

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 6. Células MAT α , BY4741 Mat-α (Silvestre). Gemación normal.

La quitina se considera un componente minoritario de la pared celular de

levaduras, depositándose en un anillo del cuello entre la célula madre y su yema

emergente, dentro del septo primario. También se encuentra en las paredes

laterales de la hija joven, donde servirá para anclar la red de glucanos. De la

buena estructuración de la pared celular, depende la morfología normal de la

levaduras (Okada et al., 2014).

Los genes para quitin-sintetasas de levadura y de hongos filamentosos, forman

una familia con al menos 7 miembros, y hay 3 o más variantes enzimáticas que

catalizan la transferencia de N-acetilglucosamina (GlcNAc) a la quitina,

principalmente durante la reparación de la quitina dañada (enzima CHS1) o

durante la formación del septo primario (enzima CHS2) una vez completada la

mitosis. CHS2 es esencial para la correcta separación de las células madre-hija.

Se estimula por las endoglucanasas solubles durante la fase exponencial del

desarrollo, cuando se han formado muchas células en gemación (Martínez et al.,

2009). Las células nulas (nockout) para esta enzima son, desde luego, deficientes

en la formación del septo, ya que la proteína faltante debía ubicarse en el cuello

de la yema al final de la mitosis. Fue precisamente la ineficiente formación del

56
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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

septo lo que observamos al exponer la cepa knock out chs∆ tanto a la anonacina

como a laherradurina (Figura 7). Estas alteraciones, como proponemos, van más

allá de irregularidades del transporte de electrones mitocondrial; ilustran más bien

otros puntos de daño causados por estas ACGs.

FIGURA 7. Mutantes MAT α, CHS2 expuestas a ACGs. Las células hijas quedan
unidas a la madre (flecha roja) por medio del septos formados de forma deficiente
(flecha azul).

La enzima de CHS3 es requerida para la síntesis de la mayor parte de la quitina

de la pared celular y del anillo de quitina durante la emergencia de la yema, así

como para la formación de quitosanas de la pared de esporas. Esta enzima es

reclutada hacia el cuello de las yemas por CHS4. Ambas, y otras proteínas de la

familia de genes chs quedan como potenciales blanco de las ACGs. Nosotros no

hemos pasado por alto la importancia de la quitinasa en la regulación de la mitosis

y una posible relación de su acumulación durante cambio de M/G1 (Yuan et al.,

2003) con el efecto de la annonacina sobre la detención del ciclo celular.

Otra función enzimática importante para nuestro estudio es la de ENG1, una

endoglucanasa de la pared celular que ayuda a la gemación completa. Baladrón

57
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

et al. (2002) la identificaron como una proteína expresada por las células hijas. Su

expresión fluctúa durante el ciclo celular, acumulándose en la transición M/G1. Se

localiza en el septo, del lado de la célula hija y junto con la quitinasa, cataliza la

separación madre-hija. Cuando expusimos las mutantes en la función

endoglucanasa (eng1Δ) a annonacina y laherradurina, mostraron defectos en la

separación post gemación, llegando a formar agregados (Figura 8), de manera

que deducimos que tal enzima es otro blanco de acción de las ACGs.

FIGURA 8. Mutantes eng1Δ expuestas a ACG. Células agregadas, formando


clumps, se distingue su unión por el septo.

Efecto de anonacina sobre algunos hongos fitopatógenos.

Avocados a atender problemas agrícolas causados por patógenos, incluimos en

nuestros estudios algunas cepas de hongos fitopatógenos. Fusarium oxysporum

Schlecht es importante dado que ataca cultivos relevantes para la economía y la

alimentación, como jitomate, papa, café, etc. Como muchos hongos filamentosos,

su pared celular tiene como componente estructural importante a la quitina, cuya

síntesis requiere de quitin-sintetasas, que al igual que en levadura, polimerizan N-

58
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

acetilglucosamina. La alteración de esta enzima incapacita al hongo para infectar

a sus hospederas y para crecer de forma invasiva (Martín Udíroz, 2004).

Comparamos el efecto de extractos ricos en ACG y de extractos de otros

vegetales conocidos por su toxicidad, sobre el desarrollo in vitro de hongos

aislados de cultivos de ornamentales regionales, principalmente de nardo,

azucena y gladiola del Municipio de Rafael Delgado, Veracruz. Se usaron

extractos orgánicos (etanólicos) de clavo (Thymus vulgaris), cebolla (Allium cepa)

y ajo (Allium sativum). La inhibición de crecimiento de Rhizoctonia solani, Phoma

sp, Alternatia, Sclerotium rolfsii, Sclerotium sp, Fusarium sp fue total con el

extracto de ACG (Figura 9 Ortega et al., 2009), mientras que con cebolla se logró

entre un 65 a 78%.

FIGURA 9. Crecimiento micelial normal de Fusarium en APD ocupando toda la


placa de agar PDA (testigo).

Al agregar extracto de ACG al agar, se impidió el crecimiento, quedando el inóculo

al centro. El extracto etanólico de ajo tuvo también un buen efecto, logrando un

85% de inhibición, como se aprecia en la (Figura 10).

59
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los hongos filamentosos poseen, como la levadura, tres genes estructurales de

quitina-sintetasa, chs1, chs2 y chs3, identificados por Martín et al. (2004) en el

genoma de Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici. Las proteínas CHS están

integradas a la membrana y participan en la biosíntesis de la pared celular.

Aceptan moléculas de NAc-Glc por el lado citosólico para formar la quitina, y

desde ahí liberan tanto ésta, como las microfibrillas a la fase interior de vesículas

(quitosomas), que transportan la quitina al retículo endoplásmico.

FIGURA 10. Comparación del crecimiento de diferentes hongos filamentosos


expuestos a extracto de ACG.

Su función no se ha aclarado a profundidad, pero se sabe que son esenciales para

el crecimiento de hifas y para la diferenciación. Su alteración causa desarrollo

atípico de la pared y de la zona apical de la hifa. Al tener los genes función

redundante, se dificulta la atribución de fenotipos específica, más cuando las

60
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

proteínas que codifican confieren características selectivas. La homología de estas

enzimas con las correspondientes en Saccharomyces cerevisiae nos permite

atribuir los daños causados por la annonacina a procesos similares del

metabolismo de la quitina.

Con lo dicho, robustecemos nuestra propuesta de que las ACG afectan la

metamorfosis (en insectos) y la diferenciación celular (en hongos) al alterar el

metabolismo de quitina principalmente en organismos cuyo desarrollo implica el

recambio, síntesis y/o degradación de quitina.

Conclusiones

 Por las pruebas realizadas con Aedes aegypti, Saccharomyces cerevisiae y

algunos hongos fitopatógenos, las acetogeninas son una buena opción

como pesticidas ecológicos de amplio espectro.

 El mecanismo de acción de estos compuestos involucra blancos adicionales

al Complejo I del transporte electrónico mitocondrial

 Al menos dos componentes de la vía metabólica de la quitina se ven

afectados por annonacina y laherradurina, una endoglucanasa y un tipo de

quitin-sintetasa.

61
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Agradecimientos

Nuestro trabajo ha sido apoyado en diferentes momentos con fondos PRODEP y

PIFI.

El Dr. Samuel Cruz Sánchez (†) determinó el peso molecular de la annonacina, y

nos dio los primeros resultados de su configuración como una ACG mono-THF.

El Dr. Mariano Martínez Vázquez, Investigador Titular del Instituto de Química,

UNAM, realizó la caracterización estructural de la annonacina en nuestros

extractos de Annona muricata.

El Dr. Sergio Encarnación Guevara, Investigador titular del Instituto de Ciencias

Genómicas de la UNAM nos facilitó el uso de las cepas de Saccharomyces

cervisiae, Colección YKO Mat.

La Dra. Alma Rosa González Esquinca, Investigadora de la Facultad de Ciencias

Biológicas de la Universidad de Ciencias y Artes Chiapas nos proporcionó

muestras de Laherradurina

El Mtro. Ángel Núñez Sánchez contribuyó con parte de la información analizada y

referida.

62
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Literatura citada

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

LA MICROPROPAGACIÓN Y LA CERTIFICACIÓN DE
MATERIAL PROPAGATIVO EN ANONÁCEAS

1* 1 2
Jericó Jabín Bello-Bello , Victorino Morales-Ramos , José Humberto Caamal-Velázquez
1
Colegio de postgraduados Campus Córdoba. Carretera Córdoba Veracruz, km 348, C.P. 94946, Amatlán
de los Reyes, Veracruz. 2Colegio de Postgraduados Campus Campeche, Carretera Federal Haltunchen Edzna, km
17.5, C. P. 24450, Sihochac, Champotón, Campeche , México. Email: jericobello@gmail.com

Palabras clave: cultivo de tejidos; sanidad vegetal; propagación


in vitro.

Introducción
El Cultivo de Tejidos Vegetales (CTV) consiste en una serie de técnicas que

permiten la manipulación, conservación, saneamiento y propagación in vitro de

plantas bajo condiciones artificiales, asépticas y controladas de laboratorio. De

acuerdo a Encina et al (2014), en Anonáceas, los métodos tradicionales de

propagación vegetativa por estacas presentan baja formación de raíces, por lo

que las plantas no desarrollan adecuadamente su sistema radicular, limitando

así la propagación de cultivares elite. Por otro lado, la propagación por semillas

ocasiona alta heterogeneidad genética. Las técnicas de CTV para

micropropagación o propagación in vitro en anonáceas es importante para la

obtención de material vegetal genéticamente homogéneo, libre de patógenos y

vigorizado. La importancia de las Anonáceas ha llevado a realizar numerosos

trabajos para su micropropagación (Encina et al., 1994; Encina, 2004; Padilla y

Encina, 2004; Padilla y Encina, 2011). Sin embargo, en México no existen

laboratorios para la obtención de material propagativo in vitro certificado en

Anonáceas.

69
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

En nuestro país, la certificación de material propagativo es emitida por la

Dirección General de Sanidad Vegetal (DGSV) a través del Servicio Nacional

de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA). En este sentido,

la DGSV determina los requisitos necesarios para la certificación fitosanitaria

relacionada al cultivo in vitro de plantas cuyo fundamento legal se determina

con base en la Ley Federal de Sanidad Vegetal en el Artículo 7 fracción XIII,

XIX y XXI; 19 Fracción I incisos f, g, h, k y las Normas Oficiales Fitosanitarias

NOM-016-FITO-1995 y NOM- 036-FITO-1995. El objetivo de este estudio fue

desarrollar una estrategia para promover la micropropagación y certificación de

material propagativo en Anonáceas.

Materiales y métodos

El Colegio de Postgraduados (COLPOS) Campus Córdoba solicitó ante

SENASICA la certificación del Laboratorio de CTV para la obtención de plantas

certificadas. Para ello, se inicio un proceso de autorización fitosanitaria ante la

Dirección General de Sanidad Vegetal (DGSV) para Laboratorio de cultivo de

material vegetal propagativo. La DGSV emitió una serie de requisitos que debía

cumplir el Laboratorio para su certificación. Se presentó una evidencia

documental y presencial de todos los requisitos. En su primera visita, el

evaluador Ing. Domingo Colmenares Aragón (jefe del Departamento de

Cuarentena y Saneamiento) del Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria,

evaluó el Laboratorio y emitió una lista de sugerencias y recomendaciones para

obtener la certificación del Laboratorio. En la figura 1 se muestra el proceso

para la certificación de Laboratorio.

70
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 1. Proceso de autorización fitosanitaria ante la Dirección General de


Sanidad Vegetal para Laboratorio de Cultivo de material vegetal propagativo.

Resultados y discusión
Las sugerencias y recomendaciones emitidas por el evaluador fueron atendidas

satisfactoriamente. A la fecha, el Laboratorio de CTV del COLPOS Campus

Córdoba es el primero a nivel nacional que cuenta con los requisitos

fitosanitarios para la certificación de los métodos empleados en cultivo in vitro

de plantas reportados ante el SENASICA.

Conclusión

El Cultivo de Tejidos Vegetales es una herramienta que permite el saneamiento

y propagación in vitro de plantas y puede llegar a ser útil en la certificación de

material propagativo en anonáceas y otras especies.

71
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Agradecimientos

Al colegio de Postgraduados Campus Córdoba, por financiar los requisitos para

el logro de la certificación del Laboratorio de CTV.

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72
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

PROPAGACIÓN SEXUAL DE CINCO ESPECIES DE


ANONÁCEAS. UNA BREVE REVISIÓN

1 2 1
Eloísa Vidal-Lezama , Criseida Alhelí Sáenz Pérez , Arturo Curiel Rodríguez , Sergio Damián Segura
2 1 1
Ledesma , Jesús A. Cuevas Sánchez , Eduardo Campos Rojas
1 2
Profesores- Investigadores. Estudiante. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma Chapingo. km
38.5 Carr. México-Texcoco. Chapingo, Estado de México. C. P. 56230. México. Email:
elovileza@yahoo.com.mx
2
Centro Regional Universitario Centro Occidente. Periférico Independencia Pte. No. 1000 Col. Lomas del Valle
Ap. Postal 8 Admón. 6 Morelia, Michoacan.

Palabras clave: latencia; germinación; semilla; conservación; ortodoxia

Introducción
En México las especies de anonas frutícolas se cultivan de forma marginal como

la guanábana y la chirimoya, mientras que la anona colorada, el saramuyo, la

ilama y la chincuya son especies toleradas, o semicultivadas con riesgo de

desaparecer debido a la presión urbana y a la escasa atención que se presta a

especies que no tienen una explotación comercial. Procurar su mantenimiento en

los agroecosistemas naturales de las selvas tropicales y en huertos de solar, es

una manera de conservar esos recursos genéticos. En estas especies la

información sobre manejo de semilla para favorecer germinación, superar latencia

seminal y conservación aún no es suficiente. Algunas de ellas, al ser especies

poco domesticadas presentan una germinación lenta y prolongada, y manifiestan

en algunos casos latencia en sus semillas como una estrategia adaptativa muy útil

a la especie, pero que dificulta la propagación sexual. Compilar la información

publicada principalmente en México sobre germinación y conservación,

73
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

coadyuvará al diseño de líneas de investigación que permitan establecer las

mejores prácticas para germinar y mantener las semillas.

Germinación y latencia de semillas

La semilla es el órgano de reproducción de los vegetales superiores, que lleva la

dotación genética de una a otra generación y constituye la forma más económica y

segura de mantener una especie vegetal a través del tiempo (Alfaro, 1989). La

germinación se refiere a la emergencia y desarrollo de aquellas estructuras

esenciales que provienen del embrión y que manifiestan la capacidad de la semilla

para producir una planta normal bajo condiciones favorables (Moreno, 1996).

La latencia es un fenómeno por el cual una semilla viable no germina cuando se

coloca en un sustrato húmedo, aireado y a temperatura suficiente para sostener

los procesos metabólicos que conducen a la germinación (Besnier, 1989). Según

Camacho (2011), una semilla latente es aquella que, considerando los límites

impuestos por su genotipo, pueden germinar en mayor amplitud de factores

físicos; este potencial puede estrecharse provisionalmente en algunas especies,

por la presencia de un tipo de bloqueos germinativos, que mientras estén

presentes solo permiten la emergencia de la radícula dentro de confines más

estrechos de temperatura e iluminación.

Conservación de los recursos fitogenéticos

Como cualquier proceso estratégico, la conservación de los recursos fitogenéticos

implica planificar y tomar decisiones con base en información previa. Requiere

74
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

establecer prioridades en cuanto a: a) el tipo de material que se va a conservar

(especies en peligro o de interés para la alimentación y la agricultura), b) las

actividades que se van a realizar posteriormente y c) los recursos disponibles para

realizar esas actividades. Las prioridades pueden variar pero hay que tener

presente que la conservación y el uso del germoplasma son los objetivos más

importantes. La conservación debe disminuir al máximo posible los efectos del

nuevo ambiente en las especies objetivo (Cuevas, 1988).

La estrategia a seguir para la conservación de germoplasma depende de la

naturaleza del material vegetal, y está definida por la duración de su ciclo de vida,

el modo de reproducción y el tamaño de sus individuos. Sin embargo, en muchos

casos el mantenimiento no es posible y en otros resulta sumamente costoso,

siendo muy elevados los riesgos de pérdidas por manipulación o desastres

naturales. Por ello se ha buscado implantar nuevas estrategias para conservar los

recursos genéticos en una forma más eficiente (Scocchi y Rey, 2004).

Ruíz (2013) señala que en herbarios de México se reportan 17 especies del

género Annona, de las cuales 6 de ellas son cultivadas para el consumo y son:

guanábana (A. muricata L.), chirimoya (A. cherimola Mill. L.), saramuyo (A.

squamosa L.), anona colorada (A. reticulata L.), chincuya (A. purpurea Moc. &

Sessé Ex Dunal) e ilama (A. diversifolia Safford) y con uso potencial como

medicinal el anono de corcho (A. glabra L.) y la anona de monte (A. globiflora

Sch.).

75
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Se reconocen dos grandes grupos de conservación de los recursos: la

conservación in situ y la conservación ex situ.

Conservación in situ

La conservación in situ de la diversidad biológica se realiza en las áreas en que

ocurre naturalmente, procurando mantener la diversidad de los organismos vivos,

sus hábitats y las interrelaciones entre los organismos y su ambiente. Frankel

(1995) aclara que este tipo de conservación de las comunidades vegetales o las

áreas agrícolas es imprescindible para la conservación ex situ y la conservación in

situ de los recursos fitogenéticos. En México dependiendo de si la especie es

silvestre, semicultivada y cultivada, nativa o introducida, la conservación in situ de

las especies de la familia Annonaceae se dan principalmente en huertos familiares

o de traspatio; tal es el caso del chirimoya, el saramuyo y la anona colorada, en

tanto que la ilama o papausa y la chincuya se encuentra en la vegetación natural

como también en huertos de traspatio, la gran mayoría de las especies de la

familia Annonaceae son silvestres y su mayor diversidad se encuentra en la

vegetación natural de las selvas tropicales, donde cobra gran importancia el

sistema de conservación a través de áreas naturales protegidas (Andrés y

Andrés, 2011).

Conservación ex situ

Aplicada a especies domesticadas, la conservación ex situ busca conservar fuera

de su centro de origen o diversidad tanto las especies como la variabilidad

producida durante el proceso evolutivo de domesticación. Este tipo de

76
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

conservación se ha utilizado ampliamente durante las últimas décadas (Hidalgo,

1991). Sirve para proteger desde especies silvestres y formas regresivas hasta

especies cultivadas (Hoyt, 1988).

Engel y Wood (1999) afirman que la conservación ex situ ha sido la más utilizada y

se han desarrollado diversas técnicas en adición a la conservación de semillas,

como conservación in vitro, almacenamiento de DNA, crioconservación,

almacenamiento de polen, conservación en campo y jardines botánicos. La

selección de la mejor técnica de conservación depende fundamentalmente de la

forma de reproducción (sexual o asexual) y del tipo de semilla botánica (ortodoxa y

recalcitrante). Ha sido la estrategia de conservación más utilizada en el mundo

(Córdova y Molina, 2006).

En México el banco de anonas de 18 ha en Uxmal, Yucatán está conformado de

38 accesiones de saramuyo, 22 de anona colorada, cinco de guanábana, cuatro

de chincuya y tres de anono de corcho (Andrés y Andrés, 2011).

En Chiapas el acervo de la colección de anonáceas del herbario CHIP es de 201

ejemplares botánicos, repartidos en nueve géneros con 27 especies. El género

más representado es Annona con 11 especies, lo que representa el 40.74% del

total de anonáceas registradas en la colección, seguido de Cymbopetalum,

Guaterria y Rollinia con tres (11.11%), y los menos representados son Desmopsis,

Canangay y Xilopia con tan solo una especie. La especie que más se ha colectado

77
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

es Annona cherimola Mill, la cual cuenta con 27 registros, esto es el 13.43% del

total de la colección (González et al., 2011).

Actualmente el banco de semillas de las especies de la familia Annonaceae es el

Banco Nacional de Germoplasma Vegetal de la Universidad Autónoma Chapingo.

La técnica de conservación comprende dos colecciones: una colección de trabajo

en cuarto frío a temperatura de 0° a 4°C y de 20% a 23 % de humedad relativa y

otra colección a largo plazo a temperatura de -20°C y humedad relativa de 5%.

Cuenta con 43 colectas de las siguientes muestras: cuatro de A. cherimola Mill

provenientes de Michoacán, Nayarit y Chiapas; dos muestras de A. diversifolia

Saff de Guerrero, una de A. muricata L.; 18 de A. squamosa L. de Yucatán; una de

A. reticulata L.; dos de A. glabra L. y una de Cymbopetalum penduliflorum (Andrés

y Andrés, 2011). El Banco de Germoplasma de Guanábana en el Campo

Experimental “La Bandera”, en el municipio de Actopan, Veracruz, alberga 30

accesiones diferentes de guanábana; cuatro variantes genéticas, lo que

constituye la mayor colección de accesiones de A muricata L. (Andrés y Andrés,

2011).

Clasificación de las semillas en función del contenido de humedad y la


tolerancia a bajas temperaturas durante el almacenamiento
Las semillas pueden dividirse de acuerdo con su capacidad para tolerar las

condiciones de almacén, en dos grandes grupos: ortodoxas y recalcitrantes con

los subtipos; a) especies provenientes de hábitats acuáticos y b) especies

arbóreas que producen semillas de tamaño grande (Cuevas, 2005) aunque se ha

78
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

incluido un tercer grupo que son semillas que presentan un comportamiento

intermedio (Doijode, 2001). Las semillas del tipo ortodoxas toleran grandes

reducciones de su contenido de humedad sin perder la viabilidad, por lo que se

denominan tolerantes a la desecación, en contraste las del tipo recalcitrantes

pierden rápidamente su viabilidad si su contenido de humedad es reducido al nivel

de las ortodoxas y por ende se denominan intolerantes a la desecación (Roberts,

1973).

Para que una semilla pueda tolerar la pérdida de agua en su fase final de

maduración son necesarios algunos prerrequisitos que actuarán conjuntamente en

la protección de proteínas, enzimas, reducción del movimiento en las moléculas

dentro de las células, sistema de protección a los radicales libres, reducción de

actividades metabólicas y reparación de las mismas actividades durante el

proceso de imbibición (Moore et al., 2009). De esa forma es posible afirmar que la

adquisición de tolerancia a la desecación corresponde a un complejo mecanismo

que envuelve un sinergismo entre varias sustancias, dentro de ellas los azúcares

solubles como la sacarosa, rafinosa y estaquiosa.

Semillas ortodoxas

Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos, al

menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con

una humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón

tienen un contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas

tienen valores de 2% a 3%). Su longevidad aumenta cuando disminuye el

79
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

contenido de humedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una

forma cuantificable y predecible (Vázquez et al., 1997).

Son liberadas con bajo contenido de humedad y baja tasa metabólica. Pueden

deshidratarse profundamente hasta alcanzar un contenido de humedad cercano a

5% sobre el peso húmedo. Pueden almacenarse a temperaturas bajo el punto de

congelación e incluso cercanas al cero absoluto sin que pierdan la potencialidad

para germinar posteriormente (Orellana et al., 1999); otros autores (Pérez y Pita,

2010), indican que la semilla admite una desecación de hasta 5% y 10% de

humedad.

Semillas recalcitrantes

Son aquellas que en su maduración tienen un alto contenido en humedad, entre

90% y 40%, por lo que admiten para su almacenamiento un secado que mantenga

entre 25% y 80% de humedad, pudiendo perder su viabilidad con contenidos en

agua inferiores al 20% o 30%. Consecuentemente, no resisten bajas

temperaturas, hasta -3°C (Serrada, 2000). Se caracterizan por su sensibilidad a la

deshidratación y una rápida pérdida de viabilidad posterior a la diseminación, lo

que implica limitaciones graves para el almacenamiento de la semilla con fines de

propagación de árboles tropicales. Además este tipo de semillas no experimentan

deshidratación en la planta madre y sin detener su desarrollo, pasan directamente

a la germinación (Farrant et al, 1993). Bonner (1990), hizo una subdivisión de las

semillas recalcitrantes en semillas recalcitrantes de las zonas templadas que se

pueden almacenar a temperaturas de 3° a 5°C y semillas recalcitrantes tropicales

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

que se mueren a temperaturas de menos de 10° a 15°C. Suelen ser semillas

grandes, con altos contenidos de agua o de aceites. A pesar de que existe gran

variación en el contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la

viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en

equilibrio con una humedad relativa ambiental de 98% a 99%, y la mayoría de las

semillas muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una

humedad ambiental de 60% a 70% (que corresponde a un contenido de humedad

de 16% a 30% sobre el peso fresco) (Vázquez et al., 1997).

Semillas intermedias

Se ha reconocido también una tercera categoría de semilla que muestra un

comportamiento intermedio entre las ortodoxas y las recalcitrantes. Estas semillas

toleran ciertas combinaciones de desecación y temperaturas bajas. De hecho,

existe una progresión que va de ortodoxa a recalcitrante, sin límites claros entre

categorías. Aunque se ha realizado investigación con el fin de superar los

problemas relacionados con la conservación de este tipo de semilla, se ha logrado

avanzar muy poco, más allá del almacenamiento a corto plazo de las semillas no

ortodoxas (Rao et al., 2006).

Suelen ser sensibles al frío. Aunque se observa un todo continuo a la sensibilidad,

a la desecación, desde las muy sensibles a las relativamente tolerantes (Berjak y

Pammenter, 1994).Existe todavía poco conocimiento disponible para hablar

realmente sobre un grupo de especies con semillas intermedias, pero es posible

describir algunas características preliminares de estas semillas (Anónimo, 1996):

81
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

a) Se almacenan mejor a temperaturas sobre 0°C que a temperaturas bajo

0°C.

b) El contenido de humedad óptimo para el almacenamiento se encuentra en

el rango de 8% a 12 % (basado en el peso de la semilla fresca).

c) Si el contenido de humedad es menor de 6%, pueden ocurrir daños

inmediatos.

d) Hasta ahora, solo se han encontrado semillas intermedias en especies

leñosas.

Las especies de anonáceas de interés frutícola en México

Annonaceae es una familia antigua de plantas, cuya edad se estima entre los 62 y

110 millones de años; está distribuida principalmente en regiones tropicales y

subtropicales (De la Cruz, 2013). Es una familia muy bien definida y natural, tanto

por su estructura anatómica como floral (Hutchinson, 1964), de fácil distinción y

considerada como un grupo primitivo de Angiospermas formando parte del

complejo Ranaleano e incluidas en el Orden Ranales, Magnoliales o Annonales

basal, según los diferentes autores. Cronquist (1968) señala 130 géneros y 2500

especies, mientras que recientemente Chatrou et al., (2012) mencionan 2 400

especies agrupadas en 108 géneros. Principalmente se encuentra en los trópicos,

y algunas especies se encuentran en las regiones templadas. Alrededor de 900

especies son neotropicales, 450 son afrotropicales, y las otras especies de la

región de Indomalaya (Chatrou, 1999).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Importancia y distribución geográfica

En México, las anonas se cultivan de forma marginal, a excepción de la

guanábana y la chirimoya que se encuentran en una gran superficie, por ejemplo

se cultivan 2 720 hectáreas de guanábana distribuidas en los estados de Nayarit,

Colima, Michoacán, Guerrero, Puebla, Tabasco, Morelos, Veracruz, Campeche y

Jalisco (González et al., 2011). En varios países las han introducido para

cultivarlas comercialmente, tal es el caso de Brasil, España y Chile. Brasil destaca

entre ellos ya que cultiva (10 500 ha; Rosseau, 2013) saramuyos, guanábanas y

atemoyas en cerca de 17 000 hectáreas siendo el principal país productor (Andrés

y Andrés, 2011); por su parte, el Instituto Brasileño de Estadística y Geografía,

estima un área de producción de 5 000 ha de guanábana, 8 000 de saramuyo y 2

000 de atemoya, siendo ésta la principal especie comercializada (54%), seguida

por el saramuyo (41%) y después la guanábana (5%); tres estados dominan la

oferta Bahía (39%), Sao Paulo (30%) y Minas Gerais (29%) (Anónimo, 2013).

En la Península de Yucatán la familia Annonaceae es muy apreciada por sus

frutos comestibles. Las especies de éste género constituyen los frutales

neotropicales más frecuentes en los huertos familiares mayas de los tres estados

peninsulares. La anona colorada se cultiva casi exclusivamente en huertos

familiares o en traspatio para consumo doméstico o en el mejor de los casos se

destina al mercado local de las zonas productoras (Bolívar, 2006) mientras que

López (2006) menciona que en el estado de Campeche se cosecha Annona

reticulata solamente en huertos caseros y traspatios. Su comercialización no

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

representa un gran aporte económico ya que por lo general su cosecha es para

autoconsumo.

El volumen estimado de producción de chirimoya en el mundo considerando un

rendimiento medio de 6 ton·ha-1, es de 81 000 ton. En Chile la producción

estimada en es de 25 ton·ha-1, que es cuatro veces superior a la producción

mundial (Prociandino, 1997).

Existen 19 regiones para producir chirimoya en el Perú. Las principales regiones

productoras son Lima (36.3%), Cajamarca (25.9%), Piura 8.9%), Junín (4.8%) y

Apurímac (4.7%). En Lima, la zona de mayor producción es Cumbe en la provincia

de Huarochirí, el cual es un pueblo ubicado a hora y media de Chosica, en la

provincia de Huarochirí. Su principal actividad económica es la producción de

chirimoya. La llamada “Cumbe” es reconocida por la calidad de su pulpa y por su

buen sabor; de las 13 680 toneladas de chirimoya producidas en el 2003 apenas

el 1% fue para la exportación. El otro 99% se consumió en el mercado interno

(Sánchez, 2011). Grossberg (1999) comenta que California tiene de 100 a 120 ha

de chirimoya, con un estimado de producción de 453 ton. en la temporada de 1989

a 1990.

En España la zona de producción del cultivo de la chirimoya, amparada por la

denominación de origen protegida “Chirimoya de la Costa tropical de Granada-

Málaga” se encuentra situada en la franja costera de las provincias de Granada y

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Málaga, constituida por los términos municipales de la costa oeste de Granada

(Almuñécar, Itrabo, Jete, Lentejí, Los Guájares, Molvízar, Motril, Salobreña, Otívar

y Vélez Benaudalla) y de la costa este de Málaga (Algarrobo, Frigiliana, Nerja,

Torrox y Vélez-Málaga) (CRDOP, S/A).

México es el país más importante de producción de guanábana en América

(Rebollar- Alviter et al; 1997). Es la especie que más se cultiva, y se encuentra en

los siguientes estados: 1983 ha en Nayarit; 197 ha en Col.; 155 ha en Mich; 192

ha en Gro.; 50 ha, en Pue.; 44 ha en Tab.; 38 ha, en Mor.; 31 ha en Ver.; 15.5 ha

en Campeche y 12 ha en Jal. (SIAP, 2012).

Origen y Ecología

Más del 90% de las especies de Annona reportadas en el mundo, se localizan en

América Tropical, por lo que se considera a esta región del continente,

específicamente el sur de México, Centroamérica y parte de Sudamérica, como la

principal área de diversificación del género y centro de origen de algunas especies

(Ruiz y Alatorre, 1999). Por lo general se desarrollan en clima tropical, entre las

formas del Viejo Mundo, que tienden a ser trepadoras o de formas muy extendidas

en las selvas húmedas a baja elevación, hasta los 1 500 m rara vez los 2 000 m,

mientras que en el Nuevo Mundo tienden a ser árboles o arbustos y a crecer en

zonas de sabana y cerrado, donde algunas están altamente especializadas como

pirófitos. Algunas especies del Nuevo Mundo son árboles caducifolios que habitan

las selvas bajas caducifolias. Las especies de tierras altas, como la chirimoya,

está mejor adaptada al clima frío de las tierras bajas que la guanábana y el

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

saramuyo (Nakasone y Paull, 1998). Los mismos autores explican que las

características del suelo son extremadamente importantes para el cultivo de

anonas, el factor más importante es el drenaje. Las anonas no pueden crecer en

suelos con problemas de drenaje. Altos contenidos de agua en suelo causan

asfixia de la raíz y en lo general las anonas también no son demandantes de algún

tipo de suelo.

Generalidades de la guanábana (Annona muricata L.)

Origen y distribución geográfica

La guanábana es nativa de América, tiene como probable centro de origen las

selvas amazónicas, aunque también se mencionan a las Antillas y a México. Se

encuentra distribuida a través de las Indias Occidentales, desde el sur de México

hasta el Brasil, fuera del continente americano, se le encuentra del sureste de

Asia. En Brasil se cultiva en el norte y noreste, donde se encontró con el suelo y

las condiciones climáticas ideales para su desarrollo (Santos et al., 2005).

En Venezuela, Manzano-Méndez (2006) reportó 2 174 ha cultivadas en los

estados de Trujillo, Mérida, Zulia, Tachira, Amazonas, Cojedes.

La presencia de semillas de 3 000 años de edad en cuevas del estado de Morelos

comprueba el uso de esta especie por los pobladores del estado, a lo largo del río

Yautepec (Ruiz y Morett, 1997).

Debido a que la guanábana es una especie introducida en México, no se localiza

de forma silvestre (Andrés y Andrés, 2011), sin embargo es la especie más

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

cultivada, se cuenta con: 1 983 ha en Nayarit; 197 ha en Col., 155 ha en Mich; 192

ha en Gro., 50 ha, en Pue., 44 ha en Tab., 38 ha, en Mor., 31 ha en Ver., 15.5ha

en Campeche y 12 ha en Jal. (SIAP, 2012).

Semilla

Las semillas son de color negro lustroso a castaño, y de forma oblonga; cada

semilla se desarrolla de un pistilo (Salas, 1993). El tamaño de la semilla varía de 1

a 2 cm de longitud y desde 0.33g a 0.59 g de peso, con un color negro poco

después de la cosecha, pero cada vez de color marrón más oscuro (Pinto y Silva,

1996).

FOTO. IGNACIO GONZÁLEZ ALONSO

FIGURA 1. Semillas de guanábana

Las semillas de la familia Annonaceae presentan características estructurales

como la presencia de dos o tres tegumentos, ruminaciones, mesotesta fibrosa,

crecimiento pericazal y tapón micropilar. Corner (1949) destacó las siguientes

87
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

peculiaridades de la familia: el óvulo es anátropo, bien erguido con el micrópilo

apuntando a la base del carpelo.

En la semilla madura el endospermo almacena aceites y almidón El embrión es

diminuto, recto, lineal provisto de dos cotiledones, colocado cerca del hilo

(Niembro, 1989).

Germinación y latencia

Las anonáceas germinan de manera irregular y con un largo tiempo de ocurrencia

(Torres y Sánchez, 1992; Coronel, 1994; Nakasone y Paul, 1998).

Gomes et al., (2003) al estudiar la germinación y desarrollo de plántulas de

guanábana por efecto de salinidad en el agua de riego, concluyeron que niveles

de salinidad de hasta con 5.5 dS·m-1 en el agua de riego, no afectó la

germinación, pero a partir de 2.5 dS·m-1, se disminuyó significativamente la

velocidad de germinación.

Vidal et al., (2005) trataron semillas de guanábana almacenadas durante un mes

y encontraron que el mejor tratamiento pregerminativo fue el lavado de las

semillas en agua corriente a temperatura ambiente durante 24 horas, logrando

71% de germinación final; en las semillas almacenadas a temperatura ambiente,

durante seis meses el porcentaje disminuyó considerablemente a 30%.

88
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Santos et al., (2005) experimentaron con semillas de guanábana las cuales fueron

cortadas en la cubierta frente a la protrusión radicular, posteriormente se

remojaron en la concentración definida de ácido giberélico (AG3). Observaron que

el tratamiento con 500 mL·L-1, provocó la mayor tasa de germinación (78% en 38

días) mientras que en el testigo solo germinó una semilla.

Lobo et al., (2007) concluyeron que en semillas de guanábana con 7% de

humedad, en condiciones de germinación de 27±1 °C, y remojo de 24 horas en

AG3 a razón de 800 mg·L-1, obtuvieron la mayor germinación con 62.5 %, mientras

que en el testigo no lograron germinación.

Nacata et al., (2013), al utilizar semillas recién extraídas de frutos de guanábana

en diferentes sustratos como fibra de coco, sustrato comercial a base de pino,

tierra+ arena+ estiércol de ganado y vermiculita, encontraron que el mayor

porcentaje de emergencia se logró con la fibra de coco y el sustrato a base de

pino con 77%, mientras que el menor porcentaje de emergencia fue de 63%

usando como sustrato exclusivamente la vermiculita.

Figueredo et al., (2013) evaluaron semillas de guanábana con diferentes

contenidos de humedad (31%, 25.1%, 19.3%, 15.5%, 9.5% y 7%) en dos

diferentes sustratos: arena y sustrato comercial (“Holambra”). Observaron que el

porcentaje de emergencia varió del 87% a 95%. Concluyeron que los contenidos

de humedad evaluados (7 a 31%) no interfirieron con la calidad fisiológica en el

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

sustrato comercial habilitando una mejor respuesta en emergencia de plántula, en

comparación con la arena.

Clasificación de la semilla de guanábana, en función de su comportamiento


durante el almacenamiento
Por otra parte Hong et al., (1996), indica que las semillas de guanábana toleran la

deshidratación al 5%; Ferreira y Pinto (2005) Ferreira y Pinto, (2005) indican que

las semillas toleran la deshidratación al 5 %.

Generalidades del saramuyo (Annona squamosa L.)

Origen y distribución geográfica

Annona squamosa es posiblemente originaria de las tierras bajas de

Centroamérica, en las Antillas; desde ahí fue distribuido hacia México en la región

sureste y a lo largo de la región tropical de América, en las tierras bajas de México

se puede encontrar de forma naturalizada o en estado salvaje, se introdujo a

Filipinas y Oriente. Crece desde América Central hacia el sur y norte de Sud

América, extendiéndose hasta el norte de Brasil, donde es una de las frutas más

populares. En la India alcanza importancia comercial y las poblaciones

espontáneas crecen en tal abundancia que se le creyó nativa de ese país (León,

1987); en Colombia se encuentra en las zonas secas de los valles interandinos en

los departamentos de Valle, Caldas, Tolima, Cundinamarca y los Santanderes

(Guerrero y Fischer, 2007).

90
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

En México, se distribuye de manera natural en la vertiente del Pacífico desde

Michoacán hasta Oaxaca, en toda la península de Yucatán, Cuba y Centro

América, entre los 0 y los 1000 msnm (Hernández y Cano, 1996). Segura et al.,

(2012) muestran que la distribución de esta especie se asocia con alta

temperatura y escasa precipitación pluvial durante los meses de noviembre a

marzo. Este fruto se cosecha en le península de Yucatán de julio a noviembre

(Bolívar-Fernández, et al., 2009). El área cultivada se encuentra en Yucatán (45.5

ha) en los municipios de Oxkutzcab, Akil, Dzan, Mani y Muna (SIAP, 2012).

Semilla

Miden de 1.5 a 2.0 cm de longitud, con un ancho de 0.6 a 0.8 cm (Singh, 1992).

Tienen una coloración oscura, son brillosas y están rodeadas por una membrana

carnosa. Están incrustadas cerca de la periferia del receptáculo del fruto carnoso,

se localiza una por cada carpelo la característica más sobresaliente es el arilo

pequeño y rudimentario de medio a un mm de longitud, compuesto de una capa


FOTO. ELOÍSA VIDAL LEZAMA

simple de células elongadas anticlinalmente (Corner, 1949).

FIGURA 2. Semilla de saramuyo

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Germinación y latencia

Ferreira et al., (1999) trabajaron con Annona squamosa L. evaluando siete

tiempos de remojo (4, 8, 12, 16, 20, 24 y 48 horas) y cuatro concentraciones de

GA3 (0, 50, 100, 250, 500 mg·L-1). Encontraron que la tasa de velocidad de

germinación fue significativamente mayor conforme aumentaba la concentración

de giberelinas. El remojo en 500 mg· L -1 promovió la mejor germinación en

tiempos de remojo de 16, 20 y 24 horas.

En otro estudio Ferreira et al., (2000a) estudiaron la interacción del tiempo de

almacenamiento de las semillas (0, 30, 60, 120 y 150 días) con el remojo en AG 3

(semillas sin remojo, 0, 50, 100, 250, 500 y 1000 mg · L -1 durante cuatro horas).

No observaron interacciones significativas entre el almacenamiento y la

concentración de AG3. El mejor tiempo de almacenamiento fue el de 30 días, con

el que se obtuvo el 75% de germinación.

También Ferreira et al., (1999), probaron dos fuentes de semillas de A.

squamosa L. (semillas obtenidas en la zona de interés ecológico en Helena -PR y

las tiendas locales) y seis concentraciones de AG3 (0, 50, 100, 250, 500 y 1000

mg · L - 1
AG3 durante 5 horas de remojo). No encontraron diferencias

significativas en la interacción entre la procedencia de la semilla y la concentración

de AG3. La concentración de 250 mg · L - 1


de AG3 promovió 67% de semillas

germinadas, cantidad significativamente diferente a la del testigo (53% de semillas

germinadas).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Stenzel et al., (2003) evaluaron la germinación de semillas de A. squamosa L. bajo

el efecto de los tratamientos en remojo de AG3 (50 y 100 mg · L - 1 en agua a 5°C y

a 30°C). Encontraron que las giberelinas, fueron significativamente mejores que el

testigo, sin embargo el tratamiento de 50 mg·L1 AG3 fue superior al de 100 mg · L-


1
, con un 75% de germinación.

Correa y Vargas (2006), observaron que el mejor tratamiento pregerminativo

consistió en la inmersión de las semillas en 100 ppm de AG 3, las cuales tenían 12

meses de almacenamiento, mientras que con una dosis de 200 ppm los

porcentajes se vieron reducidos en un 50%.

Utilizando semillas con siete días de extracción del fruto y aplicando distintas

concentraciones de AG3, Ferreira et al., (2003) concluyeron que la mejor dosis de

ácido giberélico fue la de 250 ppm logrando el porcentaje de germinación con 77%

en contraste con el testigo (54%).

Kill y Costa (2003) al estudiar la biología floral, la polinización, el sistema de

reproducción de saramuyos, observaron diferencias estadísticas entre la

germinación obtenida de semillas de frutos provenientes de polinización cruzada

(66%) y la de semillas de frutos provenientes de autopolinización (33%) y las

semillas de frutos formados por geitenogamia (25%).

No se observaron efectos significativos del almacenamiento de las semillas por

seis meses a temperaturas de 4°C, ni de la escarificación mecánica sobre la

93
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

germinación (valores mayores a 70%) y crecimiento de plántulas (Nietsche et al.,

2005).

Correa y Vargas (2006), al trabajar con semillas de saramuyo en diferentes

meses de almacenamiento y conservadas en condiciones de refrigeración a 4°C,

evaluando diferentes tratamientos, encontró que los mejores porcentajes de

germinación se obtuvieron en semilla recién cosechada con escarificación

mecánica con lijado de la testa obteniendo 73%, así mismo con el remojo en

ácido giberélico a 100 mg • L-1 durante 2 horas en semillas con 12 meses de

almacenamiento se alcanzó el porcentaje más alto con 74%.

Peláez et al., (2009) encontraron al estudiar semillas frescas de saramuyo, que no

hubo asociaciones entre la viabilidad, germinación y el contenido de humedad de

la semilla. Los contenidos de humedad observados (25.51% en semillas de frutos

inmaduros y 20.92% en semillas de frutos maduros) estuvieron ligeramente por

arriba ( semillas de frutos inmaduros) o por abajo en el caso de semillas de frutos

maduros) del límite inferior señalado para semillas recalcitrantes (25%), por

Serrada (2000); el tratamiento de semillas de frutos inmaduros más la aplicación


-1
AG3 a razón de 250 mg· L , logró un escaso 7% de germinación, iniciando la

emergencia a los 24 días.

Mora (2010) observó que el mayor porcentaje de germinación de 71%, se obtuvo

con la aplicación de AG3 a razón de 400 mg•L-1 durante 24 horas, con un

contenido de humedad de 21.91%, teniendo las semillas 11 días de extracción.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Vidal et al., (2011), en semillas de saramuyo almacenadas por 2.5 meses a

temperatura de 24°± 5°C y frío de 4±1°C y probar diferentes concentraciones de

AG3 encontraron que con la aplicación de 400 y 500 mg. L-1 de AG3 el porcentaje

de germinación fue de 83.68% y 83.46 %, respectivamente, donde ambos

tratamientos alcanzaron más del 50% de germinación a los 10 días.

Sobral et al., (2013) señalan que en semillas frescas de saramuyo el mejor

tratamiento que logró el mayor porcentaje de emergencia y crecimiento de plántula

fue la escarificación con lija y la inmersión de las semillas en AG3 durante un

periodo de 12 a 24 hr.

Tecchio et al., (2013) experimentaron en semillas frescas de saramuyo tratadas

con diferentes dosis de ácido giberélico (0, 250, 500, 1 000, 1 500 y 2 000 mg·L-1)

sumergidas durante 24 hr. Concluyeron que a medida que se incrementa la

concentración de ácido giberélico aumenta el porcentaje de germinación de la

semilla, obteniendo 90% de germinación con 2 000 mg· L -1. Ferreira et al., (1999)

señalan que las semillas de saramuyo presentan latencia morfofisiológica.

Clasificación de la semilla de saramuyo, en función de su comportamiento


durante el almacenamiento
Hong et al., (1996) indican que las semillas de saramuyo toleran la deshidratación

al 1.5 % y que no se pierde viabilidad a los 6 meses de almacenamiento hermético

a -20 ° C

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Generalidades de la chirimoya (Annona cherimola Mill.)

Origen y distribución geográfica

Su origen se ubica principalmente entre el sur del Ecuador y el norte de Perú. El

límite geográfico para el desarrollo de la chirimoya en regiones cálidas como el sur

de España o el norte de Chile es de 600m de altitud. El cultivo de la especie

actualmente se ha extendido a América Central, México y las Antillas. Isla Madeira

en Portugal; islas Canarias en España; Francia, Algeria, Brasil, Italia, India, Israel.

Filipinas, Egipto entre otras regiones de clima subtropical (Crane y Campbell,

1990); sin embargo Larranaga et al., (2013) sugieren que en el norte de Perú es

más bien un centro secundario de diversificación.

Es la segunda especie en superficie cultivada, en México. Destaca el estado de

Michoacán con 36 ha, seguido por Morelos con 28 e Hidalgo con 1 ha, en total en

2012 65 ha (SIAP, 2012).

Es la única especie de la familia que se distribuye en regiones subtropicales, en

altitudes que van de 700 m a 2200 m (Andrés y Andrés, 2011). Andrés y Segura

(2008) señalan promisorias expectativas para chirimoya en Michoacán,

comparado con otras especies perenes. Selecciones locales tales como “Cortes

III-32” y “Celeste” han incrementado el área de cultivo. Los mismos autores

identifican un área potencias desde Nuevo León hasta Chiapas.

96
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Semilla

Las semillas de chirimoya son aplanadas, elípticas vistas de frente, de 1.5 a 2

centímetros de largo por uno de ancho, de color castaño claro o negro. La testa

dura encierra una masa de endospermo ruminado que ocupa la mayor parte de la

semilla y un embrión muy pequeño (León, 2000; Manica, 1997).

Se caracteriza por tener un embrión rudimentario que refleja, aparentemente, una

diferenciación incompleta de los órganos que la forman (Gardwood, 1995).

FOTO. ELOISA VIDAL LEZAMA

FIGURA 3. Semillas de chirimoya.

Germinación y latencia

Jubes et al., (1975), en semillas de chirimoya observaron un efecto favorable de la

aplicación de AG3 en el porcentaje de germinación, además de un adelanto de la

germinación en un promedio de 7 a 10 días en contraste con las semillas sin

aplicación de AG3.

Irazabal y Melnik (1993) en un estudio de semillas de chirimoya, señalaron que

con 10 y 250 mg · L - 1 de bencilaminopurina lograron germinaciones de 81%,6% y

97
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

79.2 % respectivamente, mientras que con 100 mg · L -1de ácido giberélico

promovieron 83.2% de germinación, que difirieron significativamente del testigo

(66. 8%).

Vidal et al., (2005), al trabajar con tres diferentes lotes de chirimoya encontraron

que los mejores tratamientos pregerminativos fueron las semillas almacenadas a

temperatura ambiente por 33 semanas, con un contenido de humedad del 4.6%,

obteniendo más del 80% de germinación. En semillas con un lote con 24 semanas

de almacenamiento y un contenido de humedad de 4.7%, encontraron que la

aplicación de 350 mg·L-1 de AG3 con 24 horas de remojo se logró un porcentaje

de germinación final superior al 70%.

Lobo et al, (2007) señalan que las semillas de chirimoya presentan latencia

morfofisiológica simple no profunda.

Clasificación de la semilla de chirimoya en función de su comportamiento


durante el almacenamiento
Hong et al., (1996) señalan que son ortodoxas, de manera similar Ferreira y Pinto,

(2005) indican que las semillas de chirimoya toleran la deshidratación al 4.8 %.

Generalidades de la ilama (Annona diversifolia Saff)

Origen y distribución geográfica

Es un árbol que alcanza una altura de 7 a 8 metros, es originaria de las tierras

bajas y cálidas de sureste de México (Osche et al., 1965), aunque otros autores la

consideran originaria de las montañas y cordilleras que se encuentran en el oeste

98
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

de México y el cual, se extiende hasta el Salvador. En México se encuentra

distribuida en Chiapas, Guerrero, Michoacán, estado de México, Sinaloa, Nayarit,

Campeche, Oaxaca, Colima y Veracruz, también se ha localizado en

Centroamérica y en los trópicos del viejo mundo por introducción (Founque, 1972).

Ilama presenta una mayor diversidad fenotípica en la Tierra Caliente del Balsas,

en el Edo. de México y Michoacán en donde se encuentra el presunto ancestro

silvestre conocido como “ilama zorro”, lo que indicaría que es la zona de origen y

domesticación (Ballesteros et al., 2006)

En Guerrero, las poblaciones más numerosas se localizan en la Cuenca del río

Balsas, destacando los municipios de Atenango del Rio, Huitzuco, Cocula,

Tepecoacuilco, Tlapehuala, Tlalchalpa, Pungarabato, Coyuca, Arcelia, Ajuchitlán,

Zirándaro, San Miguel Tololapan y Cutzamala; que son municipios que a nivel

regional sobresalen por la abundancia del recurso en altitudes que varían de 250

m a 350 m en zonas pedregosas con buen drenaje, en lomeríos y estibaciones

montañosas, localizadas en antiguas poblaciones indígenas (purépecha y

cuitlatecas). Se ha localizado en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los

970 metros. Esta especie se encuentra dispersa en laderas, lomas, cerros y valles

y debido a su rusticidad, variabilidad y calidad es muy apreciada por la población

calentana. Forma parte del bosque tropical caducifolio perturbado de cañadas y

lomeríos, creciendo y produciendo de manera natural en suelos pobres y

pedregosos, con buen drenaje, con pendientes y limitaciones de humedad.

También se encuentra cerca de pastizales y cultivos, en huertas caseras y en

99
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

huertos establecidos (Ballesteros et al., 2006). La región con alta probabilidad de

distribución de A. diversifolia en México, corresponde a las comunidades de

Chiapas aledañas al río Suchiate, con altitudes entre 300 y 600 metros y sitios

cercanos a los ríos Cutzamala y Balsas, en los estados de México y Guerrero

(Segura et al., 2012).

Semilla

Las semillas son numerosas, grandes (2 cm), duras, lisas cilíndricas, de color

dorado obscuro o café (Morton, 1987). Estrada et al., (1994), caracterizaron

semillas de la localidad de Salitre de Palmerillos, Amatepec, México, los cuales

presentaron una longitud de 1.3 cm y un peso de 1.52 g en promedio.

FOTO. ELOÍSA VIDAL LEZAMA

FIGURA 4. Semillas de ilama

Germinación y latencia

Marroquín et al., (1997), al probar diferentes tratamientos pregerminativos en

ilama recién extraídas y en semillas almacenadas por dos años, encontraron que

las semillas almacenadas perdieron la capacidad para germinar y las semillas

recién extraídas mejoraron el porcentaje de germinación con un tratamiento de

100
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

escarificación más la aplicación de AG3, donde concentraciones de 200, 350 y 500

mg.L-1 incrementaron la germinación 16%, 17.75% y 18.25% respectivamente.

Las semillas de Annona diversifolia L. presentan un periodo de letargo de 6 a 7

meses y una mediana capacidad germinativa descartando como causas la dureza

de las cubiertas y el embrión rudimentario (González et al, 1997a) dichos autores

concluyen que existe diferenciación de tejidos embrionarios desde el primer mes

de almacenamiento de las semillas; dado que la alta y constante viabilidad

observada a lo largo de un año (60% al 100%), sugieren que la germinación puede

estar regulada por tejidos internos de la semilla.

Vidal et al., (2000) evaluaron el efecto del remojo de las semillas en ácido

giberélico en diferentes concentraciones y con variantes de tiempo de

almacenamiento en ilama; encontraron que el mejor tratamiento fue el remojo por

24 hr con 250 mg·L-1 de AG3 obteniéndose 71% de germinación. El

almacenamiento en frío, provocó un efecto desfavorable sobre la germinación de

las semillas.

Vidal et al., (2008b) evaluaron semillas de ilama con 5 y 11 meses de

almacenamiento y tratamientos de lavado de la semilla en agua corriente,

escarificación total, remojo en ácido giberélico y el testigo; observaron que el

mejor tratamiento fue el de remojo de las semillas de 5 meses almacenadas, por

24 hr. con ácido giberélico con 28% de germinación, en el resto de los

tratamientos la semillas presentaron una proporción muy alta de pudrición.

101
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

En semillas frescas de ilama, Peláez et al., (2009) observaron que el contenido de

humedad de la semilla no correlacionó con la viabilidad ni con germinación de la

misma; observaron que el contenido de humedad (4.53% en semillas de frutos

inmaduros), estuvo por abajo del límite mínimo necesario para germinar, ya sea

que se trate de semillas de comportamiento recalcitrante (≥ 20%) o bien ortodoxo

(≤ 5%). La mejor germinación se obtuvo con semillas de frutos inmaduros más la

aplicación de AG3 a (8% de germinación) iniciando la germinación a los 21 días y

el tratamiento de semillas de frutos maduros más la aplicación de AG 3 (7% de

germinación) donde el inicio de la germinación fue a los 16 días después de la

siembra.

Domínguez (2010) observó que las semillas de ilama 7 y 8 meses de

almacenamiento, alcanzaron los valores más altos de germinación y las

velocidades más altas, mismas que correlacionaron con la ubicación de las

semillas en el fruto; es decir aquellas semillas más cercanas al pedúnculo, las que

se diferencian primero (más maduras), germinan más y más rápido. El mismo

autor señala que la eliminación del tapón micropilar, no incrementó la germinación;

las tasas de germinación no superaron el 35% y los valores bajos de viabilidad en

las semillas de 7 y 8 meses de almacenamiento no correlacionaron con los

porcentajes de germinación (≥ al 60%) obtenidos.

Mora (2010) encontró que el mayor porcentaje de germinación en semillas de

ilama fue del 66% con la aplicaciones de AG3 a razón de 350 mg·L-1, con el mayor

contenido de humedad de 24.25% y en el menor tiempo de almacenamiento (16

102
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

días). En la misma especie, con 21.28% de contenido de humedad se obtuvo 14%

de germinación, lo que señala su intolerancia a la deshidratación.

Al estudiar el efecto de AG3 y AG4+7 más bencilaminapurina en el rompimiento de

la latencia fisiológica de semillas de ilama Ferreria et al., (2013) encontraron que el

tratamiento que mejor promovió la germinación fue el de remojo de las semillas m

por 4 días en 200 mg L-1 de AG4+7 más bencilaminopurina con 77%. Las semillas

sin remojar en los reguladores de crecimiento o con remojo en agua, no

germinaron.

Respecto a la clasificación de latencia en estas semillas, González et al., (1997) la

señalan como morfofisiológica.

Clasificación de la semilla de ilama, en función de su comportamiento


durante el almacenamiento
La revisión bibliográfica realizada no señala un documento, que defina la clase de

las semillas de esta especie en términos de su comportamiento en el

almacenamiento.

Generalidades de la chincuya (Annona purpurea Moc. & Sessé)

Origen y distribución geográfica

Barbeau (1984) menciona que es originaria de América Central y posiblemente del

Norte de América del Sur. Morton (1987) indica que la chincuya es nativa y común

en tierras bajas costeras del sur de México, Panamá, Colombia y Venezuela.

103
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Semilla

Cuentan con cubierta que se origina a partir de los tegumentos de rudimento

seminal, la semilla presenta una o dos cubiertas seminales poseen forma

cilíndrica, alargada, con longitudes aproximada que oscila de 1.5 a 2.5 cm., el

grosor es de aproximadamente 1 cm.

FOTO. ELOÍSA VIDAL LEZAMA


FIGURA 5. Semillas de chincuya

Las semillas poseen una textura lisa, color café y brillante, posee un periodo largo

de latencia, reportada de hasta siete meses (Irigoyen, 2004)

Vidal et al., (2000) evaluaron el efecto del tiempo de almacenamiento y las

concentraciones de ácido giberélico. Además del remojo en agua caliente a 50ºC y

40ºC por 15 y 30 minutos respectivamente para semillas de chincuya, encontrando

porcentajes de germinación menores al 5%.

Gómez et al., (2003), al trabajar con semillas frescas de chincuya sometiéndolas a

diferentes concentraciones de AG3 durante un periodo de inmersión de cinco días

104
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

observaron germinación de 53.3, 62 y 68 % con concentraciones 100, 500 y 1 000

mg·L-1, mientras que el testigo solamente alcanzó el 8%.

Galera et al., (2006) evaluaron semillas de chincuya con un periodo de

almacenamiento de 9.5 meses tanto en temperatura ambiente como en frío.

Aplicar envejecimiento acelerado (38°C a 100% de humedad relativa) variando el

tiempo de exposición (3 o 4 días), en los 2 ambientes de almacenamiento. Los

tratamientos con frío y envejecimiento no provocan porcentajes de germinación

más altos al 11%, mientras que el testigo a temperatura ambiente obtuvo el más

alto porcentaje, 17.5% .Concluyeron que el almacenamiento en frío, así como los

tratamientos de envejecimiento acelerado disminuyeron el porcentaje de

germinación de las semillas de chincuya.

Vidal et al., (2008b) al probar concentraciones de AG3 (250, 300 y 350 mg · L-1) y

duración del remojo (24 y 48 hr.) en semillas de chincuya almacenadas a 22 ± 5

°C durante 9.5 meses, encontraron, que los dos factores mencionados

favorecieron la germinación y la velocidad de emergencia, siendo el mejor


– 1
tratamiento el remojo por 24 hr. a razón de 250 mg · L de ácido giberélico., el

cual provocó un 71% de germinación final.

Germinación y latencia

En un estudio con semillas latentes de A. purpurea Moc & Sessé, Ferreira (2011)

observó el aumento de los niveles de giberelinas endógenas desde el inicio de la

imbibición de las semillas en 400 mg L-1 de GA 4+7 más N- (fenilmetil)-

105
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

aminopurina, que resultó en la superación de la latencia. Las semillas sin tratar

mantuvieron un elevado nivel de ácido abscísico (ABA).

Presenta latencia aunque aún no se ha definido si es de tipo fisiológica,

morfofisiológica o morfofisiológica simple no profunda (González, 2011).

Clasificación de la semilla de chincuya, en función de su comportamiento


durante el almacenamiento
Al igual que en ilama, los documentos consultados no definen la clase de las

semillas de esta especie, en términos de su comportamiento en el

almacenamiento.

Conclusiones

Los textos revisados permiten distinguir con claridad que el efecto promotor del

ácido giberélico, en la germinación en todas las especies reseñadas. La intensidad

de la respuesta y la concentración utilizada varía en función de diversos factores

que conviene precisar en cada experimento (las condiciones experimentales

temperatura y luz, principalmente; genotipo, edad, localidad fuente; tiempo y

condición de almacenamiento, contenido de humedad de la semilla e incluso año

de cosecha, entre otros)

Guanábana, saramuyo y chirimoya presentan germinación en mayor proporción

que chincuya e ilama, probablemente debido a que en estas últimas haya la

necesidad de superar algún tipo de latencia, que en caso de ilama se precisa que

se resuelve con el almacenamiento de la semilla entre cinco y ocho meses.

106
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Chincuya es, de las cinco especies referidas, la que presenta el comportamiento

más errático en su respuesta germinativa, lo que obliga a precisar los factores que

la afectan.

Los documentos que establecen que las semillas de anonáceas son ortodoxas,

son escasos. En ilama y chincuya, no hay evidencias, al respecto.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CARACTERIZACIÓN MORFOMÉTRICA DE GERMOPLASMA


DE GUANÁBANA (Annona muricata L.) CULTIVADA EN
TECOMÁN, COLIMA, MEXICO.

1 2 1
Jesús Alberto Ortiz López , Luis Martín Hernández Fuentes , Miguel Ángel Manzanilla Ramírez , Jaime Molina
3
Ochoa .
1
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Tecomán, Km. 35
autopista Colima-Manzanillo, Tecomán, Colima 28100, México; E-mail: jess_ortilop@hotmail.com ,
2
manzanilla.miguel@inifap.gob.mx , Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Km. 6.4 Carretera Internacional México-Nogales, Col. Entronque con Santiago,
3
Santiago Ixcuintla, Nayarit 63300, México; E-mail: hernandez.luismartin@inifap.gob.mx , Universidad de Colima,
Centro Universitario de Investigación y Desarrollo Agropecuario, Km. 40 autopista Colima-Manzanillo, Tecomán,
Colima 28930, México; E-mail: jmolina18@hotmail.com

Palabras clave: variabilidad; accesiones; fenotipo; potencial genético;semilla.

Introducción
La investigación y el desarrollo de la agricultura en el mundo se han limitado a unas 150

especies de frutales, dejando de lado a otras con potencial económico como la

guanábana (Annona muricata L.) (Benavides, 2004). En México, por el momento no se

cuenta con variedades identificadas de esta especie que puedan ofrecer altos

rendimientos y frutas de buena calidad, para establecer huertos con fines comerciales,

debido a la amplia variabilidad genética y por el uso de semilla para su propagación

(Hernández, 2013). La variación fenotípica mostrada en las plantaciones de guanábana,

permite llevar a cabo la selección de genotipos sobresalientes.

La obtención y desarrollo de plantaciones rentables depende de accesiones altamente

adaptadas y productivas, estas características están influenciadas primordialmente por

su potencial genético.

123
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La guanábana presenta diversos problemas fitosanitarios, destacando el daño por

barrenadores de fruto. La avispa barrenadora Bephratelloides cubensis (Ashmed), es el

principal barrenador de semilla, cuyo daño varía en intensidad desde 4% hasta 53% de

semillas dañadas (Hernández et al., 2010). Esta variabilidad de daño también es

producto de la diversidad de genotipos.

En nuestro país, existen cerca de 6000 ha plantadas con guanábana, las cuales se

localizan principalmente en los estados de Nayarit, Colima, Veracruz y Guerrero (Vidal y

Nieto, 1997). En el estado de Colima se tiene una superficie de 215 ha con este frutal,

los principales municipios productores son: Tecomán con 164 ha y Coquimatlán con 42

ha (SIAP-SAGARPA, 2013).

El objetivo de este trabajo fue caracterizar morfométricamente accesiones de

guanábana (A. muricata L.) cultivados en Tecomán, Colima para su posterior uso en el

establecimiento de huertas comerciales ya que actualmente este frutal tiene gran

importancia, debido a las propiedades curativas que se le atribuyen tanto al árbol como

al fruto (Tormo et al., 2005; Adewole y Ojewole, 2009).

Materiales y métodos
El estudio fue realizado de marzo a julio de 2013, en el municipio de Tecomán, Colima,

México. Para ello se caracterizó la fruta de 10 accesiones (árboles) de guanábana

localizadas en tres plantaciones comerciales en producción, las cuales fueron

seleccionadas por su buen manejo agronómico y por presentar variabilidad en los

genotipos criollo y Costa Rica, siendo estos genotipos los únicos en el estado (Cuadro

1). El diseño experimental fue bloques completos con quince repeticiones,

124
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

considerando un árbol como bloque y un fruto como repetición (Tórrez-García y Uriarte-

Siles, 2003).

CUADRO 1. Ubicación de las tres parcelas seleccionadas.

Parcela Ubicación Edad Genotipos de N° ID de Procedencia


de la Parcela accesiones accesiones de ID
huerta
(años)
1 Km 3, Carretera al 5 criollo y Costa 4 AR 1 Costa Rica
Tecuanillo, ejido Silverio Rica AR 2 Costa Rica
Cavazos 18° 51' 13.5'' AR 3 Criollo
LN 103° AR 4 Costa Rica
52.42' 42.1'' LO
2 Ejido Cofradía de 7 Criollo 2
Morelos, a un costado ZN 1 Criollo
del balneario "Guizar". ZN 2 Criollo
18° 52' 25.7'' LN
103° 50' 27.4'' LO

3 Km 5, Carretera a 5 criollo y Costa 4


Chanchopa, frente al Rica MZ 1 Costa Rica
rancho "La Obrera". MZ 2 Costa Rica
18° 52' 46.1'' LN
MZ 3 Criollo
103° 47' 36.3'' LO
MZ 4 Costa Rica

Las variables de fruto registradas fueron: peso, longitud, circunferencia, peso y grosor

de cáscara; en tanto que para semillas fueron: número y peso total, peso promedio,

longitud, grosor, diámetros mayor y menor de semillas además de número de semillas

barrenadas. También se evaluaron características del jugo como: volumen, peso y

grados Brix. Los datos de estas variables fueron empleadas para realizar un análisis de

varianza y las diferencias entre promedios separadas mediante la prueba de tukey

(p≤0.05). El procesamiento de los datos se realizó empleando el paquete estadístico

Statistix versión 9.0.

125
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Resultados y discusión
Los análisis mostraron que existe una variabilidad estadística manifestada por las diez

selecciones de guanábana para fruto, jugo y semilla, lo cual permite que se haga uso

de la variabilidad genética para llevar a cabo selecciones dentro de esta especie.

Respecto a las características del fruto (Cuadro 2), la mejor accesión fue MZ 4, la cual

mostró el mayor valor para longitud (20.5 cm), circunferencia (40.8 cm) y peso (1590.9

g); sin embargo la accesión AR 3 fue la mayor grosor de cáscara (0.13 cm), siendo esta

la variable más importante para la cosecha, almacenamiento, transporte y venta de la

fruta; en tanto que la accesión MZ 4 registró 0.90 cm, siendo el valor mínimo para esta

característica entre todas las accesiones evaluadas.

CUADRO 2. Caracteres morfológicos de fruto de diez genotipos de guanábana en


Tecomán, Colima, 2013.
Longitud de Circunferencia de Peso de fruta Grosor de
Accesión
Fruto (cm) fruta (cm) (g) cáscara (cm)

AR 1 15.700 b 33.700 bc 823.1 bc 0.1232 a


AR 2 14.500 b 33.800 bc 750.8 c 0.1081 ab
AR 3 16.250 ab 32.150 c 717.7 c 0.1307 a
AR 4 14.300 b 33.1oo bc 722.2 c 0.1094 ab
ZN 1 14.700 b 33.300 bc 767.4 c 0.1183 ab
ZN 2 15.300 b 34.850 abc 815.5 bc 0.1169 ab
MZ 1 17.400 ab 38.950 ab 1293.4 abc 0.1055 ab
MZ 2 18.500 ab 38.600 ab 1372.9 ab 0.0916 b
MZ 3 16.200 ab 34.400 bc 832.1 bc 0.1017 ab
MZ 4 20.500 a 40.800 a 1590.9 a 0.0901 b

Medias con la misma letra dentro de columnas, no presentan diferencias significativas según
Tukey (p≤0.05)

126
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los caracteres de jugo referentes a peso y volumen señalaron a las accesiones MZ 4

(733 mL y 808.45 g) y MZ 2 (664 mL y 668.20 g) como las mejores (Cuadro 3); estas

variables son las más consideradas para el procesamiento de la fruta para la obtención

de jugos, néctares o concentrados; no obstante la accesión AR 1 fue la más

sobresaliente para grados brix o solutos solubles con 17.0, siendo esta variable la más

importante en cuanto a sabor se refiere.

CUADRO 3. Caracteres de jugo de diez genotipos de guanábana en Tecomán, Colima,


2013.

Accesión Volumen Peso de jugo (g) ° Brix


de Jugo (ml)

AR 1 370.00 bc 393.70 b 17.000a


AR 2 318.00 c 331.65 b 16.600 abc
AR 3 307.00 c 343.75 b 16.400 abcd
AR 4 315.00 c 329.65 b 16.840 ab
ZN 1 322.00 c 340.30 b 14.440 cd
ZN 2 365.00 bc 394.60 b 14.180 d
MZ 1 589.00 abc 662.30 ab 14.620 bcd
MZ 2 664.00 ab 668.20 ab 14.560 bcd
MZ 3 392.00 bc 406.50 b 14.440 cd
MZ 4 733.00 a 808.45 a 15.580 abcd

Medias con la misma letra dentro de columnas, no presentan diferencias significativas según Tukey
(P≤0.05)

Y finalmente las características de semilla indican que la accesión AR 4 es la mejor

siendo el fenotipo que presentó una baja cantidad de semilla (33.8) y el menor

porcentaje de semillas barrenadas por la avispa barrenadora (9.87%) (Cuadro 4),

127
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

siendo este el principal problema fitosanitario en las anonáceas y una limitante para su

comercialización. No obstante, la accesión AR 2 también tuvo el menor número de

semillas por fruto (31.7) y también un bajo nivel de semillas barrenadas (13.36%).

Existe variabilidad morfométrica en las accesiones de guanábana producidas en

Tecomán, Colima, así como diferentes niveles de daño por barrenadores de semilla, la

cual es una variable no considerada anteriormente (Cuadro 4). Esto concuerda con lo

mencionado por Hernández (2013) y Benavides (2004).

CUADRO 4. Caracteres morfológicos de semilla de diez genotipos de guanábana en


Tecomán, Colima, 2013.
Peso total de Peso promedio Número total Número de Semillas
Accesión
semillas de semilla de semillas semillas dañadas
(g) (g) por fruto sanas (%)

AR 1 28.600 ab 0.4100 c 68.200 ab 51.500 ab 25.970 ab

AR 2 19.200 b 0.5500 ab 36.400 d 31.700 b 13.361 ab

AR 3 24.500 ab 0.4400 bc 58.300 abcd 34.800 ab 38.820 a

AR 4 20.800 b 0.5700 a 37.800 cd 33.800 b 9.870 b

ZN 1 21.430 ab 0.4700 abc 45.400 bcd 36.500 ab 21.610 ab

ZN 2 26.150 ab 0.5100 abc 51.400 abcd 41.200 ab 20.160 ab

MZ 1 36.150 a 0.4700 abc 74.000 a 64.500 a 13.740 ab

MZ 2 33.650 ab 0.5000 abc 67.600 ab 57.300 ab 16.570 ab

MZ 3 21.970 ab 0.4900 abc 46.000 abcd 32.600 b 57.430 ab

MZ 4 31.250 ab 0.4800 abc 64.800 abc 55.500 ab 15.231 ab

Medias con la misma letra dentro de columnas, no presentan diferencias significativas según Tukey
(P≤0.05)

128
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los resultados obtenidos que indican diferencias en características tanto de fruto, como

de semilla y jugo en la guanábana producida en tres parcelas de Tecomán, Colima,

señalan también que éstas tienen heterogeneidad fenotípica, lo cual hace referencia a

la variabilidad de genotipos ya que en cultivos como la guanábana la polinización es

cruzada y tener diferentes genotipos en una misma parcela comercial, limita la

producción.

Conclusiones
Al detallar cada una de las variables de fruto y semillas se determinó que para:

Grados Brix: los genotipos que presentaron mayor grado de sólidos solubles o dulzura

fueron: AR 1, AR 4, AR 2, AR 3 y MZ 4.

Circunferencia de fruto: Los genotipos con mayores diámetros de frutos fueron MZ 4,

MZ 1, MZ 2, y ZN 2.

Grosor de cáscara: los genotipos AR 1 y AR 3 estadísticamente fueron los mejores al

presentar una cascara más gruesa que el resto de genotipos.

Peso de fruta. Los genotipos MZ 4, MZ 2 y MZ 1 fueron los más sobresalientes en esta

variable.

Número de semillas sanas: Los genotipos que presentaron un mayor número de

semillas sanas fueron: MZ 1, MZ 2, MZ 4, AR 1, ZN 2, ZN 1 y AR 3.

Número de semillas por fruto: los genotipos que presentaron un mayor de semillas

por fruto fueron MZ1, AR1, MZ2, MZ4, AR3, ZN2 y MZ3, con valores que fluctuaron de

74 a 46 semillas por fruto; los intervalos más bajos fueron exhibidos por los genotipos

AR3, ZN2, MZ3, ZN1, AR4 y AR2, con valores de 58.3 a 36.4 semillas por fruto.

129
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Las accesiones MZ1 y MZ4 son potenciales candidatos para llevar a cabo selección ya

que presentaron las mejores características morfométricas de fruto y de jugo, que van

directamente relacionadas con el rendimiento de la parcela.

Una accesión candidato para mejorar la tolerancia al barrenador de semillas

(Bephratelloides cubensis Ashmead: Hymenoptera) podría ser la accesión AR4, por el

número de semillas por fruto y el porcentaje de semillas dañadas.

Literatura citada
Adewole, S. O. and Ojewole, J. A. O. (2009). Protective effects of Annona muricata Linn.

(Annonaceae) leaf aqueous extract on serium lipid profiles and oxidative stress

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doi: http://dx.doi.org/10.3727/096504005776367915

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131
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

132
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

USO Y MANEJO DEL ÁRBOL DE GUANÁBANO (Annona


muricata L.), COMO PROPUESTA EN BARRERAS DE
MURO VIVO EN EL SUR DEL ESTADO DE VERACRUZ,
MÉXICO

2
Ilcent Mariana González Altamirano¹; Romeo Ruiz Bello²; Gabriela Sánchez Viveros ; Librado Vidal
2
Hernández .
1
Estudiante de la Facultad de Ciencias Agrícolas. ²Integrantes del Cuerpo Académico UV-CA-323: En
Consolidación, “Manejo sustentable de recursos hortofrutícolas”; Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad
Veracruzana. Circuito Gonzalo Aguirre Beltrán s/n. Zona Universitaria. CP 91090. Xalapa, Ver. México
Email:rorube@hotmail.com

Palabras clave: milpa, intercalada, barreras vivas, sustentabilidad.

Introducción

El suelo es la capa de material fértil de la tierra, que está en constante formación.

Para que se forme 1cm de suelo se calcula que se necesitan entre 100 y 400

años. El suelo es susceptible a la erosión, es decir, al desprendimiento y arrastre

de las partículas por acción del agua o el viento. El proceso de pérdida de suelo es

favorecido por las actividades humanas, al disminuir la cobertura vegetal (Becerra,

1999).

El municipio de San Andrés Tuxtla, Veracruz se encuentra entre los paralelos

18°13’ y 18°43’N y los meridianos 95°03’ y 95°27’O, altitud entre 10 y 1600 msnm,

el rango de temperatura va de 18 a 28°C, rango de precipitación de 1100-4600

mm (INEGI, 2011), gran parte de la población se dedica a actividades del sector

primario; la agricultura practicada por esta población es tradicional de milpa en

ladera, empleando “roza-tumba-quema”, dando como resultado una baja

133
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

producción por hectárea y un alto índice de pérdida de suelo. A partir de esto se

han implementado obras de conservación de suelo y agua por investigadores del

Instituto Nacional de Investigación Forestal, Agrícola y Pecuaria (INIFAP), desde

hace más de 20 años, con el sistema Milpa Intercalada con Árboles Frutales

(MIAF).

El Colegio de Postgraduados define el sistema MIAF como “un sistema

agroforestal” de cultivo intercalado, constituído por tres especies: el árbol frutal

(epicultivo), el maíz (mesocultivo) y frijol u otra especie comestible, de preferencia

leguminosa (sotocultivo) en intensa interacción agronómica y que tiene como

propósitos, la producción de maíz y frijol como elementos estratégicos para la

seguridad alimentaria de las familias rurales, incrementar de manera significativa

el ingreso neto familiar y en el subsistema suelo el contenido de materia orgánica,

controlar la erosión hídrica y con ello lograr un uso más eficiente del agua de

lluvia.

La implementación, con los agricultores pequeños, del MIAF ha mostrado: a) ser

eficiente en la conservación del suelo y en la disminución de los escurrimientos

(Figueroa et al., 2005) b) se han logrado acumulaciones de carbono de 0.87 a 1.85

t ha-1 por año (Etchevers et al., 2005) c) de acuerdo con León et al., (2005), es una

tecnología económicamente y socialmente viable además de ser eficiente para en

la producción de granos básicos y con ello contribuir con la seguridad alimentaria

sustentable de las familias rurales (Cortés et al, 2005b).

Una de las desventajas de esta tecnología es la alta inversión inicial por hectárea

debido al número de árboles requeridos. Sin embargo, dado que esta tecnología

es divisible, su transferencia y adopción puede ser gradual, es decir el productor


134
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

puede empezar en una fracción de su terreno de acuerdo a sus posibilidades

económicas.

Una segunda limitante, no menos importante que la anterior, es que el MIAF

requiere de una asesoría especializada sobre todo en el manejo de los árboles

frutales.

El epicultivo que es usado como barrera de muro vivo, para la selección de la

especie y variedad depende del clima de la región, los cultivos perennes, anuales,

aledaños, nativos, tradicionales, valiosos en el mercado, de tatura modificado en

cuanto al método de podas. Para la región de Los Tuxtlas, se recomienda utilizar:

chicozapote, nanche, marañón, axiote, guanábana (Annona muricata L.), mango,

guayabo, limón persa, naranjo, mandarina, limón mexicano, carambolo y

chagalapolli. (Becerra-Leor et al., 2010).

Debido a lo anterior se planteó la siguiente hipótesis: los agricultores del sureste

de Veracruz emplean el árbol de guanábano (Annona muricata L.) como barreras

de muro vivo (epicultivo) para conservación de suelo, ya que los requerimientos

agroecológicos de la guanábana son: altitud entre 0 y 900 m, temperatura de 21 a

30°, precipitación de 1300 a 3000 mm (Rosas-González, 2012).El objetivo fue

demostrar que los agricultores tienen conocimiento y emplean la guanábana como

barrera de muro vivo.

Materiales y métodos

El Módulo de Investigación y Transferencias de Tecnologías Productivo-

Conservacionistas del INIFAP, en el ejido Axochio, San Andrés Tuxtla, Ver. ofrece

135
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

cursos-taller sobre el manejo del MIAF a pequeños productores de la región con

menos de 5 ha. Se realizó una encuesta de 7 preguntas de opción múltiple a los

47 productores. Los resultados fueron capturados y analizados en el programa

Excel.

Resultados y discusión

Los resultados de las encuestas aplicadas a los productores fueron las siguientes:

1. El 34% de los productores conocieron el mismo día del curso-taller el sistema

MIAF y las barreras de muro vivo usando frutales, el 66% restante tienen 5 años

o más conociendo este sistema (Figura 1).

45% 40.4%
40%
34.0%
35%
Productores

30%
25%
20% 17.0%
15%
10% 6.4%
5% 2.1%
0.0%
0%
Hoy Hace 5 10 años 15 años 20 años 25 años
años
Tiempo

FIGURA 1. Relación del tiempo del que los productores tienen conocimiento del
uso de barreras de muro vivo.

2. El 51.1% no ha empleado árboles para hacer barreras de muro vivo, el resto ha

usado o cultiva mango, naranja, chico zapote, limón, guanábana; en menor

proporción: zapote mamey, nanche, pimienta, zacate insurgente, aguacate y

cocohuite (Figura 2).


136
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

60%
51.1%
50%

Productores
40%
30% 25.5%
19.1% 19.1% 19.1%
20% 12.8%
10% 6.4%
2.1%
0%

Árboles

FIGURA 2. Tipos de árboles que emplean los productores para sus barreras de
muro vivo.

3. Los arboles más usados y con buenos resultados para barrera de muro vivo son

el chico zapote y el mango, en menor proporción los cítricos, pero el 53.2% no usa

barreras (Figura 3).

60% 53.2%
50%
Productores

40%
30% 23.4% 23.4%
20% 12.8% 10.6%
10% 6.4%
0.0% 2.1%
0%

Árboles

FIGURA 3. Árboles empleados para barreras vivas con buenos resultados.

137
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

4. El 53.2% de los productores no realiza prácticas en sus árboles, el 46.8%

restante se divide en podas anuales, de pequeños, poscosecha y buena cepa

(Figura 4).

60% 53.2%
50%
38.3%
Productores

40%
30%
20% 17.0%

10% 4.3% 4.3%


0%
Buena cepa Podas de Podas anuales Podas Nada
pequeños poscosecha
Prácticas

FIGURA 4. Prácticas culturales en árboles de barrera

5. El 38.3% cultivan guanábana, en el patio de su casa, 4.3% en otros lugares,

8.5% de ellos la usan como barreras de muro vivo, 6.4% hacen plantaciones y el

51.1% no tienen cultivo de guanábana (Figura 5).

138
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

60%
51.1%
50%
38.3%

Productores
40%

30%

20%
6.4% 8.5%
10% 4.3%
0%
Patio Plantaciones Barreras de Otros lugares No cultivo
muro vivo
Lugar

FIGURA 5. Lugar de plantación de árboles de guanábana

6. Se entiende que quienes tienen cultivo de guanábana, realizan podas anuales,

desde pequeño y después de la cosecha y el 68.1% de los productores no realizan

ninguna práctica (Figura 6).

80%
68.1%
70%
60%
Productores

50%
40%
30%
19.1%
20%
10% 6.4% 4.3%
0%
Podas de Podas anuales Podas Nada
pequeños poscosecha
Prácticas

FIGURA 6. Secuencia de podas en árboles de guanábano


139
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

7. El 70.2% de los productores opina que el cultivo de la guanábana, es un buen

negocio y tiene buen precio en el mercado, 17.0% no contestaron, 12.9% coincide

en que el cultivo de guanábana no es un buen negocio, no hay donde vender la

fruta y no la compran a buen precio debido a que ya han producido guanábana y

el 2.1% menciona que solo lo tiene para autoconsumo (Figura 7).

80% 70.2%
70%
60%
Productores

50%
40%
30%
17.0%
20%
10% 4.3% 4.3% 4.3% 2.1%
0.0%
0%
No contesto
Un buen negocio

Autoconsumo
No es buen negocio

No hay donde vender la fruta

No la compran a buen precio

Solo sirve como barrera de muro


vivo

FIGURA 7. Enfoque del productor hacia el cultivo de la guanábana

En el curso-taller impartido por el INIFAP hubo nuevos productores que recibieron

la información, ellos tienen cultivos y realizan prácticas en sus árboles. No todos

los que tienen más de 5 años de estar informados, tienen un sistema MIAF con

barreras de muro vivo.

140
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Se sabe que al menos 8.5% de los productores usan la guanábana como barrera

de muro vivo y hay otros que la producen para autoconsumo en el patio de sus

casas.

Los productores se guían más por el precio en el mercado para decir que es un

buen negocio, pero quienes la producen coinciden en que no hay mercado, el

precio es bajo y por lo tanto no es buen negocio o el caso contrario que una buena

planificación y tecnología en la plantación puede ser un buen negocio. Hay

disposición de los productores para cultivar la guanábana.

Conclusiones

Existen un 8.5% de productores que emplean la guanábana (Annona muricata L.),

en sus sistemas de producción como barrera de muro vivo.

Las condiciones climatológicas coinciden con los requerimientos agroecológicos

del cultivo de guanábana, por lo que sí se puede usar como barrera viva empleada

en el sistema MIAF que propone y maneja el INIFAP.

Los productores están dispuestos a implementar la guanábana, por ser un buen

negocio.

Literatura citada

Becerra-Leor, E.N., Cortes-Flores, J.I, Francisco-Nicolás, N., Turrent-Fernández,

A. & Zambada-Martínez, A. (2010). El sistema agroforestal milpa intercalada

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143
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

144
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

IDENTIFICACIÓN DE HEMÍPTEROS ASOCIADOS AL


GUANÁBANO (Annona muricata L.) EN VERACRUZ, MÉXICO
1 2
Elmira San Martín Romero, Pascual Ceballos Hernández, Alejandro Salinas Castro, César Ruíz Montiel.
1
Laboratorio de Alta Tecnología de Xalapa, S.C., Calle Médicos, colonia Unidad del Bosque, C.P. 91010,
2
Xalapa Veracruz, México, Instituto de Investigaciones Forestales de la Universidad Veracruzana Parque
Ecológico "El Haya", Carretera Antigua a Coatepec S/N, 91070 Xalapa Veracruz, México.
Email:asalinas32@hotmail.com

Palabras clave: pentatomidae, coccidae, pseudococcidae, anonáceas

Introducción

Una limitante en la producción de frutales en América Central y en el resto del mundo

son las plagas (Agrios, 2005). La siembra intensiva (monocultivo) y la poca tecnología

de algunos frutales, unido al desequilibrio ecológico producido por las prácticas

inadecuadas de manejo de insectos plagas y enfermedades, han ocasionado que

algunas plagas secundarias se conviertan en primarias en el cultivo de anonáceas

(León, 2000). La guanábana (Annona muricata L), es uno de los principales frutos de

amplia importancia económica en los trópicos de Centro y Sudamérica, ya que provee

de muchos insumos como néctar, gelatina y pulpa, a mercados internacionales

(Hernández et al., 2006, 2007).

A nivel nacional los estados donde se cultiva son: Nayarit, Colima, Guerrero, Veracruz

y Tabasco, en menor grado de importancia Michoacán, Jalisco, Oaxaca y Morelos. De

acuerdo a datos estadísticos de la SAGARPA (2010), para el caso de la guanábana se

sembraron 2,340 hectáreas, con una producción de 17,796 toneladas de fruta con

145
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

rendimientos que varían de 5 a 12.7 t.ha-1 con un promedio nacional de 7.98 t.ha-1.

(Hernández-Fuentes et al., 2013).

Los principales problemas que enfrenta el cultivo de la guanábana en México se

relacionan con aspectos fitosanitarios, entre ellos el daño de plagas tales como el

barrenador de la semilla causado por Bephratelloides cubensis Ashmead (barrenador

de las semillas) y Cerconota anonella (perforador de la guanábana) (Hernández et al.,

2006; Ruiz & Flores, 2010,), así como la enfermedad conocida como antracnosis

(González & Castelan, 2010), recientemente en Nayarit se reportó a Maconellicoccus

hirsutus Green (la cochinilla rosada).

Es importante mencionar que dentro de los hemípteros, la familia Coccoidea es una de

las más importantes, tanto por número de especies como por el impacto económico.

Ya que constituye uno de los grupos que afectan en gran medida a las plantas

cultivadas, tanto frutales como ornamentales y también a la vegetación silvestre. En

Argentina fueron registradas hasta 87 especies de Diaspididae entre exóticas y nativas,

por representar una seria amenaza a la economía agrícola mundial (Claps, 2000; Claps

& Terá, 2001).

A pesar de que la guanábana es la especie de anonáceas de mayor importancia

económica para distintos estados del país y que este frutal presenta gran potencial

económico, dado su valor comercial y la demanda en el mercado externo no existen

estudios recientes de monitoreo, identificación sobre insectos plaga en particular de

hemípteros que afectan al fruto y a la planta de este frutal en México.

146
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

En el presente trabajo se realizó un monitoreo con la finalidad de identificar los

especímenes de hemípteros y de escamas encontrados en huertos comerciales de este

cultivo en el estado de Veracruz, con ello se pretende contribuir en el conocimiento de

los insectos plaga asociados a Annona muricata L. y su posible relación con el cultivo.

Materiales y métodos

Durante cuatro años consecutivos (2011-2014), se recolectaron especímenes del orden

hemiptera en diferentes plantaciones de guanábano en la localidad de Blanca Espuma

del Mpio de Alto Lucero, La Cumbre del Mpio de Emiliano Zapata y La Esperanza

perteneciente al Mpio de Actopan, Veracruz. El monitoreo fue de forma directa, todas

las muestras fueron etiquetadas y colocadas dentro de bolsas de papel para su traslado

al Instituto de Investigaciones Forestales. En cada monitoreo se inspeccionaron frutos,

flores y hojas, un total de 90 árboles, se recolectaron 220 frutos (132 kg). Los frutos se

colocaron en bandejas de 1.0 X 0.25 m cubiertas con tela organza y fijada con elástico.

Los insectos adultos, se colocaron en un frasco de 30 mL aprox. con alcohol al 70%

para su posterior identificación. Los especímenes fueron enviados al Laboratorio de Alta

Tecnología de Xalapa, S. C. de la Universidad Veracruzana, para su identificación

taxonómica. El material biológico se encuentra depositado en la colección entomológica

del Instituto de Investigaciones Forestales de la Universidad Veracruzana, Zona Xalapa,

Veracruz.

147
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Identificación de ejemplares

La identificación de los especímenes encontrados se realizó en el Laboratorio de Alta

Tecnología de Xalapa. S. C., se utilizó un microscopio estereoscópico y otro compuesto

de Carl Zeiss, Modelos Stemi 1000 y Axiostar 426126, y se tomó como referencia las

claves de identificación taxonómica para la familia Pseudococcidae y se identificaron

con base a estructuras taxonómicas y se compararon con descripciones hechas por

Gates (2008). Los especímenes fueron desengrasados y colocados en baño maría en

viales con KOH al 20%, se tiñeron con fucsina ácida para ser montadas en laminillas

permanentes en bálsamo de Canadá y posteriormente se identificaron usando las

claves taxonómicas de Williams & Williank (1992).

Resultados y discusión

Se recolectaron 4 especies en las cuatro localidades monitoreadas, se identificaron

como: Coccus hesperidum (cochinilla marrón), Parasaissetia nigra (cochinilla negra),

Pseudococcus longispinus (chanchito blanco de cola larga), Chlorocoris trispinus,

pertenecientes a las familias Coccidae, Pseudococcidae y Pentatomidae. En México

actualmente se reporta a Bephratelloides cubensis, Planococcus citri (cochinilla

algodonosa), Cerconota anonella, ya como un problema de importancia económica

afectando al fruto, ramas, hojas y tallos de árbol de la guanábana (Castañeda, 2000).

Es importante señalar que en el caso de las especies recolectadas en este estudio,

aún falta calcular el impacto real de estos insectos en el cultivo de guanábano, sin

embargo en otros países se reportan daños directos causados por Coccus hesperidum,

el cual se debe a la alimentación directa de la planta huésped. Los daños indirectos que

148
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

originan son el crecimiento de fumagina, asociada con la producción de melaza

(González & Castelan, 2010).

Para el caso de Chlorocoris atrispinus (Figura 1), insecto fitófago fue encontrado en el

cultivo de guanábana, pero actualmente no hay reportes que indique que esta especie

sea una plaga para este hospedero. Sin embargo, si esta consideraba en este estatus

para el cultivo de aguacate, aunque no existen reportes que afirmen cuál es su

hospedero principal (Donald, 1985; León, 2000).

FIGURA 1. Ninfas y Adultos de Chlorocoris atrispinus (Ceballos, 2014).

El adulto presenta la cabeza larga y triangular los lóbulos laterales más agudos,

ángulos humerales con espinas evidentes y sub-rugosas, los lóbulos laterales de la

cabeza son más largos que el central, márgenes del pronoto denticulados y los ángulos

laterales claramente agudos, cuerpo generalmente aplanado o deprimido (León-Ortega,

1997).

Se encontraron especímenes de Coccus hesperidum (Figura 2) que se identificaron por

las siguientes características: hembra adulta oval, alargada a casi redonda; con vista

149
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

lateral aplanado a ligeramente convexo; cuerpo verde-amarillento a café-amarillento.

Mide de 3.2 mm a 3.5 mm de largo y 2.3 a 3,0 mm de ancho, antenas con 7 segmentos.

Dermis membranosa a moderadamente esclerosada con pequeñas áreas claras; placa

anal casi cuadrada, más ancha que larga, cada placa con 4 setas apicales (3 dorsales y

1 ventral) y 2 setas subapicales, poros multiloculares solo en el área anal, en ocasiones

sobre uno de los segmentos abdominales anteriores a ella. Ductos tubulares ventrales

siempre presentes únicamente en áreas cercanas a las coxas, se caracterizan por una

cámara de cría grande que contiene huevos blancos o ninfas de primer estadio

(Williams & Kosztarab, 1972; Gill et al., 1977; Annecke, 1982).

FIGURA 2. a) Placa anal de Coccus hesperidum, (Ceballos 2014), b) cuerpo


completo, vista ventralmente (Wong, 1999).

Ataca una amplia variedad de plantas de campo, ornamentales y de invernadero como:

cítricos, níspero, orquídeas, papaya y caucho (Quiroz, 1998).

Su distribución es cosmopolita. Se ha reportado en los siguientes países: Argelia,

Australia, Austria, Guayana Británica, Canadá, Caucasia, Chile, Cuba, Ecuador,

Inglaterra, Europa, Haití, Japón, Mauricio, México, Marruecos, Nueva Zelanda,

150
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Seychelles , África del Sur, y las Antillas (Quayle, 1941). Fue reportado por primera vez

en Hawai en 1896.

Se alimenta desde el floema de la planta huésped y se puede encontrar en los tallos,

hojas y ramitas verdes en los que se asocian con las venas (Copland & Ibrahim, 1985).

Los daños debidos a la alimentación individual es pequeño. No obstante, en grandes

poblaciones causan defoliación, y la perdida de vigor del hospedero. Si además

tomamos en cuenta que es un insecto polífago, cosmopolita y con un gran rango de

hospederos, debemos considerar que puede representar un factor limitante para la

producción de este frutal (Vidal et al., 2014).

Los ejemplares de Parasaissetia nigra (Figura 3), se caracterizan por ser cosmopolitas

y polífagos. Su impacto en otras regiones del mundo es menor, existen reportes que

causan daño en: café, algodón; sándalo; guayaba; mango y papaya. Una fuerte

infestación de P. nigra puede ocasionar un decaimiento del hospedero por la succión

de savia y la inyección de toxinas. Estas escamas también producen grandes

cantidades de miel sobre las cuales se desarrollan moho negro fúngico, cubriendo la

planta y las superficies cercanas. Esto restringe la fotosíntesis, debilitando a la planta.

La miel producida puede atraer hormigas que ahuyentan a los enemigos naturales que

atacan a las escamas. P. nigra es una plaga moderada de plantas ornamentales,

particularmente en países tropicales. Se ha reportado en cítricos, naranjo chino y sus

híbridos (Williams et al., 1988; 1992).

151
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Las características taxonómicas para identificación son: hembras maduras con patrón

reticular en el dorso; setas marginales ligeramente ampliadas, sin setas subdiscal o

discal en placas anales; setas dorsales a menudo ligeramente capitadas. Antenas

generalmente de 8 segmentos; conductos tubulares ventrales en banda submarginal

alrededor margen del cuerpo; 3 pares de setas prevulvares (par posterior a menudo

alrededor de placa anal); 1-21 cerarios alrededor del margen del cuerpo; setas

estigmáticas, seta media visiblemente más larga que setas laterales; placa anal con 4

setas apicales, sin seta subdiscal (Solís, 1993).

d e

FIGURA 3. a) Antena de Parasaissetia nigra, b) placa anal, c) setas de placa


anal (Ceballos, 2014) d) parte ventral del adulto e) setas del margen lateral
(Wong, 1999).

Pliegue anal con 6-8 setas marginales; poros multiloculares normalmente con 10

lóculos y multiloculares normalmente presentes cerca de la zona vulvar y

submarginales del segmento 2 al 8 y poros peroperculares en pequeñas cantidades.

Se distingue de P. saissetia por tener un patrón reticular en el dorso, pero difiere por

carecer de una seta discal en las placas anales (Gates, 2008).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Pseudococcus longispinus (Figura 4), considerado una plaga importante en muchos

hospederos, aunque generalmente se reporta en aguacate y olivo, se suelen encontrar

en el fruto, tronco, hojas, raíz, el daño causado suele ser grave llegando a matar a la

planta por succión de la savia además pueden trasmitir virus y crean condiciones para

la infestación por hongos lo que disminuye la fotosíntesis por obstrucción de la

captación de la luz (Quiroz, 1998).

El manejo y control de esta plaga es complicada por factores como hábito críptico, ser

polífaga, la protección de las masas de huevos por una masa algodonosa y los adultos

por una capa cerosa y la variabilidad de las infestaciones en los huertos de una

temporada a otra (Vidal & Nieto, 1997).

Además la presencia de esta plaga en los frutos de exportación en diversos países es

causa de rechazo de la mercancía en alrededor de un 30% de los embarques (FAO,

2013)

Se han encontrados reportes en México de esta plaga en aguacate, pero no así para el

caso de la guanábana siendo este un aporte de gran importancia para futuros estudios

de diversos frutales y de posibles hospederos alternos (Quiroz, 1998).

Las hembras adultas de esta esta especie se observan cubiertas por una capa suave

de cera blanca, presenta filamentos laterales el par caudal tan largo o más que el

cuerpo; el siguiente par es más largo que todos los marginales, pero menor que el

caudal. La coloración del cuerpo varía de un amarillo-pálido a grisáceo, se reconocer

por poseer conductos tubulares de diferentes tamaños, por lo general 1 grande y 2


153
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

pequeños, junto a la mayoría de los cerarios. Pocos poros de disco multiloculares,

presentes alrededor la vulva, y conductos tubulares únicamente presentes en los

segmentos abdominales posteriores. Presenta 17 cerarios, el par del lóbulo anal con un

par de setas ampliadas en la base y cónicas rodeadas por una densa masa de poros

trioloculares que generalmente permanecen en una depresión, todo el cerario

esclerotizado y ligeramente alargado. Penúltimos cerarios son más pequeños pero cada

uno esclerotizado y con 2 setas cónicas tan largas como los lóbulos anales,

acompañado por algunas setas auxiliares delgadas, con un grupo considerable de

poros triloculares y rodeado por una mancha esclerotizada la cual está ausente en los

15 cerarios restantes, mismos que presentan 2 o en el caso de los cefálicos 3 o 4 setas

cónicas y pequeñas. La mayoría de los cerarios están asociados a tres ductos tubulares

con anillo-oral, uno de estos es más largo que los otros 2. Las setas delgadas del

cuerpo, son de longitud variable. El anillo anal está situado en el extremo posterior del

abdomen y porta 6 setas por lo menos dos veces más largas que el anillo. Presenta

diminutos poros circulares dispersos, un ducto tubular con anillo-oral situado cerca del

margen del segmento abdominal anterior al mesotórax, lóbulos anales asociados a una

placa esclerosada bien definida que se extiende hacia el frente del lóbulo anal, con el

borde mesal interno fuertemente esclerosado, patas con poros translúcidos en los

fémures posteriores y tibias, y circulus bien desarrollado (Solís, 1993).

P. longispinus probablemente está ampliamente distribuido en toda la región

Neotropical en numerosas hospederos (Williams et al., 1988; Claps, 2000).

154
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 4. a) Parte ventral de Pseudococus longispinus, b) setas anales,


c) disposición de las patas (Ceballos, 2014).

Conclusiones

Con base a la características taxonómicas de los especímenes, se identificaron a las

cochinillas Coccus hesperidium, Parasaissetia nigra, al piojo harinoso Pseudococcus

longispinus y la chinche Chlorocoris atrispinus en el cultivo de Annona muricata L. en

los Municipios Emiliano Zapata, Alto Lucero y Actopan pertenecientes al estado de

Veracruz.

Las especies identificadas no han sido reportada en Annona muricata L. para dicho

estado. No obstante, en México la literatura las menciona como plagas para otros

frutales y en otros países se ha encontrado también en anonáceas.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

IMPORTANCIA DEL INJERTO EN GUANÁBANO


(Annona muricata L.)

2
Xóchitl Rosas González¹; Enrique Noé Becerra Leor¹; Librado Vidal Hernández
1
Investigadores. Campo Experimental Cotaxtla”. INIFAP. Km 34.5 Carr. Veracruz-Córdoba.
Mpio. Medellín de Bravo
2
Académico de la Facultad de Ciencias Agrícolas Campus Xalapa. Universidad Veracruzana.
Email: rosas.xochitl@inifap.gob.mx

Palabras claves: genotipo; traspatio; enanizante; portainjerto; estacas

En México el guanábano (Annona muricata Linn.) se cultiva en áreas pequeñas y

dispersas, en la mayoría de los casos a nivel de traspatio, por lo que la mayoría de

los árboles son de pie franco, por otro lado las pocas plantaciones que existen de

este frutal a nivel comercial y que fueron establecidas con material injertado,

éstas fueron adquiridas en algún vivero, el cual no le garantiza la calidad de la

planta ni de la fruta, ya que ésta fue injertada de algún material que no fue

previamente seleccionada para tal fin; todo esto provoca que haya gran

variabilidad genética, lo que trae consigo heterogeneidad, principalmente en la

floración y fructificación.

El hecho de contar con una selección y/o variedad que presenta un genotipo

agronómicamente deseable, convierte a la propagación vegetativa en un método

necesario para la conservación del mismo (Vidal, 1994).

161
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Muchas de ellas se adaptan bien a condiciones adversas del suelo. Esta

posibilidad permite explotar su potencial genético de adaptación y ampliar el rango

de éste cultivo bajo condiciones desfavorables (Baraona y Jiménez, 1988).

Los patrones pueden influir en la fisiología del injerto de varias formas, entre ellas:

incremento del número de frutos amarrados, en el control del crecimiento

vegetativo, aumento en el peso de los frutos (Cruz, 1995, citado por Cruz, 2002.

Resistencia a patógenos, tolerancia a condiciones adversas de clima y suelo

(Köhne, 1991 citado por Cruz, 2002).

Injertar es el arte de unir entre si dos porciones de tejido vegetal viviente de tal

manera que se unan y posteriormente crezca y se desarrolle como una sola

planta. Cualquier técnica con que se logre este fin puede considerarse como un

método de injerto, por lo cual no es de sorprender que en la literatura relacionada

se describan innumerables procedimientos de injertos (George y Nissen, 1987).

En diversas fuentes bibliográficas se indica que el guanábano se puede propagar

por injerto, acodo aéreo, estacas y micropropagación (Cruz, 2002; Noonan, 1953).

Las razones y la importancia de injertar una planta radica en perpetuar clones que

no se pueden mantener con facilidad por estacas, acodos, división o por otros

métodos asexuales, obtener los beneficios de ciertos porta injertos, cambiar los

cultivares de plantas ya establecidas, eliminación de la fase juvenil, obtener

características, entre otros. El injerto, al igual que otros métodos de multiplicación

permiten perpetuar los caracteres genéticos de la planta y los árboles llegan a la

162
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

etapa productiva más rápido que cuando se obtienen por semilla, por otra parte,

mediante la injertación se obtienen las ventajas del sistema radical del portainjerto

(George y Nissen, 1987). Por ejemplo, el anono de corcho (Annona glabra Linn.),

se utiliza como portainjerto del guanábano, porque es tolerante a las inundaciones

(Hartmann et al., 1992; Vidal, 1983), además que al parecer tiene efecto

enanizante (Bourke, 1976).

La injertación de clones superiores del saramuyo (Annona squamosa L.), sobre

anono colorado (Annona reticulata L.), chirimoyo (Annona cherimola Mill.) y sobre

la misma especie ha dado buenos resultados (Rasai et al., 1995). Los mejores

porta injertos para el guanábano son el anono (A. reticulata), guanábano cimarrón

(Annona montana Macf.) y el ilamo (Annona diversifolia). El enchapado lateral es

el tipo de injerto más recomendable para estas especies, debido a su elevado

prendimiento en relación con los demás métodos (Singh, 1969; Baraona y

Jiménez, 1988).

La propagación de las plantas se clasifican en sexual y asexual, la primera se

realiza a través de semillas lo que da como resultado a plántulas con alta

heterogeneidad, en tanto que la segunda se realiza con fragmentos vegetativos.

Las plantaciones que existen en México se han establecido a partir de árboles

provenientes de semilla o pie franco, sistema no recomendable debido a que las

plantas son diferentes genéticamente y la mayoría se caracterizan por presentar

un período juvenil largo, floración irregular y frutos de mala calidad.


163
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Propagación sexual

Para realizar este tipo de propagación, primero se selecciona a los mejores

árboles en cuanto a producción, resistencia a enfermedades, tamaño de la fruta,

sabor y textura de la pulpa. Cuando los mejores frutos de los árboles

seleccionados hayan llegado a su madurez fisiológica, se extraen las semillas, las

cuales se limpian, se sumergen en agua por 1 h y finalmente se secan.

Posteriormente se realiza un control de calidad, seleccionando para su

propagación, sólo aquellas que no presenten contaminación y tengan una

coloración negra.

El almácigo se establece en un ambiente sombreado, utilizando cajas

germinadoras de 67 x 37 x 6.2 cm (Figura 1a) que contienen un sustrato formado

con materia orgánica descompuesta, arena y tierra negra en proporción de 1:1:1.

Las semillas se siembran a 2 cm de profundidad y su germinación inicia entre los

30 y 60 días después de la siembra. La germinación es epígea (se desarrolla

sobre el suelo). Cuando las plántulas tienen de 8 a 10 cm de altura, se resiembra

en bolsas de plástico negro de 2 kg de capacidad, que contienen el mismo

sustrato del almácigo (Figura 1b y c); al alcanzar entre 40 y 50 cm de altura, se

trasplantan al terreno definitivo. Durante su estancia en el vivero, las plantas

deben regarse permanentemente y protegerse contra plagas y enfermedades.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

a b c

FIGURA 1. Desarrollo de plantas en vivero: germinación de semillas en cajas (a) y


plántulas recién trasplantadas a bolsas (b y c).

Propagación vegetativa

Este tipo de propagación se puede realizar por medio de injertos, estacas y

acodos, siendo el principal método utilizado el de injerto.

Se realiza con el fin de mantener las características deseables de los progenitores,

como buen rendimiento, calidad de fruta y resistencia a enfermedades. Además,

se obtienen ventajas como inicio precoz en la producción y árboles de menor

porte, que facilitan las operaciones de poda, embolse, cosecha y mayor

uniformidad en el tamaño y forma de la fruta.

Como patrón se recomienda utilizar A. muricata y A. montana, siendo superior el

prendimiento del primero (Vidal et al., 1997). No se recomienda A. cherimola, A.

purpurea y A. squamosa debido a su bajo prendimiento.

Injertos
Éstos se realizan sobre patrones adaptados a las condiciones del medio ambiente

donde se desarrollará el cultivo, con el fin de garantizar su rendimiento.

Injerto por enchapado lateral. La vareta o rama destinada para el injerto se corta

a 15 cm de la yema terminal (Figura 2a), que debe tener de dos a tres brotes

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

desarrollados; el corte basal se realiza en forma de cuña (Figura 2b) y se injerta en

la hendidura abierta de la corteza del patrón a unos 15 cm, partiendo de la base

del tallo (Figura 2c). El corte en el patrón debe ser superficial y limpio a fin de no

causar daño en la zona del cambium (Figura 2d); una vez insertada, se debe

realizar lo más rápido posible el vendaje con cinta plástica o parafilm (Figura 2e y

f), a fin de evitar que se derrame la savia o se seque el injerto; el tiempo de

brotación del injerto es generalmente de 24 días. La ventaja de este tipo de injerto,

es que si no pega, la planta que sirve como patrón puede volver a utilizarse para

un nuevo injerto.

a b c

d e f

FIGURA 2. Proceso para realizar el injerto por enchapado lateral. Selección y


corte de la vareta a injertar (a), preparación de la vareta para injertar (b), corte en
el patrón (c), inserción de la vareta (d), vendaje de la vareta con el patrón (e) y
vista final del injerto (f).

Injerto de púa. En la rama destinada para el injerto se siguen los mismos pasos

que en el injerto de enchapado lateral. Al patrón se le realiza un corte en la parte

superior, a unos 20 cm partiendo de la base de la planta; posteriormente se realiza

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

una hendidura en la corteza del patrón (Figura 3a); el corte en la vareta debe ser

superficial y limpio a fin de no causar daño en la zona del cambium (Figura 3b);

después, se realiza el injerto de la vareta; es importante mencionar que la vareta y

el patrón deben ser del mismo grosor y quedar perfectamente alineados (Figura

3c); si la vareta a injertar es menos gruesa que el patrón, es necesario alinearla a

un solo lado, y no colocarla en medio del patrón. Una vez insertada la vareta, el

vendaje con cinta plástica o parafilm se debe realizar lo más rápido posible, a fin

de evitar que se derrame la savia o se seque el injerto (Figura 3d y e). La

desventaja de este injerto, es que si no pega, la planta patrón debe eliminarse.

a
b

c d

FIGURA 3. Proceso para realizar un injerto de púa: hendidura en la corteza del


patrón (a), corte de la vareta a injertar (b), inserción de la vareta sobre el patrón
(c), vendaje de la vareta y el patrón (d) y vista final de la planta injertada (e).

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Cuando las varetas se obtienen en campo, se deben proteger con parafilm (Figura

4a y b) y papel periódico húmedo y guardarlas en una hielera para trasladarlas al

lugar en donde se va a realizar el injerto; con esto se evita su deshidratación.

FIGURA 4. Selección de la vareta en campo (a), varetas seleccionadas y


preparadas para su traslado e injertación (b).

Injerto por yema. Se realiza con la mayor limpieza posible, ya que las yemas son

pequeñas y no muy vigorosas. La selección de las ramas para yemas de

injertación, se realiza con 15 días de anticipación (Figura 5a y b); éstas se

obtienen de brotes semileñosos provenientes de la brotación del año anterior. A

estas ramillas se les cortan las hojas, a fin de que las yemas se fortalezcan con un

mayor flujo de savia.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 5. Selección de la vareta (a), preparación de vareta: corte de hojas a las


ramas (b).

Posteriormente, se obtiene la yema de vareta seleccionada (Figura 6) y se realiza

un corte en la parte lateral del patrón para insertar la yema. Después de realizar lo

anterior, la yema se fija en el patrón mediante un plástico que la cubre

completamente y ayuda a protegerla de la humedad y de patógenos.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

A C D

Injerto de yema

FIGURA 6. Selección de la yema en la vareta y su injertación en el patrón. Dibujo:


Yoshiro Kodera.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

MANEJO INTEGRAL DE PLAGAS Y ENFERMEDADES


DEL GUANÁBANO

Enrique Noé Becerra Leor y Xóchitl Rosas González


Campo Experimental Cotaxtla”. INIFAP. Km 34.5 Carr. Veracruz-Córdoba. Mpio. Medellín de
Bravo. Email: becerra.noe@inifap.gob.mx

Palabras claves: Annona muricata L.; importancia; hongos; insectos;


control.

Los frutos de las anonáceas en particular la guanábana (Annona muricata L.) son

frecuentemente buscados por los consumidores debido a su agradable sabor y

aroma de la pulpa. También se pueden industrializar la producción, para la

fabricación de helados, yogurts, mermeladas y concentrados (Granadino y Cave,

1994).

Con la finalidad de abastecer la fuerte demanda del mercado internacional, el

cultivo de anonáceas ha crecido considerablemente en países como España,

Colombia, Costa Rica, Australia entre otros, desafortunadamente en nuestro país

este tipo de frutales se encuentran a nivel de traspatio o en pequeñas superficies

desaprovechando este potencial, como frutal alternativo para algunas regiones

agro-climáticas aptas para su desarrollo (Castañeda, 2000).

Uno de los principales problemas del cultivo son las plagas principalmente los

barrenadores de fruto semilla y tallo ya que los árboles al ser atacados por éstas

no solo producen pérdidas al productor sino que se convierten en focos

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

permanentes de infestación, proyectándose como una seria amenaza para

futuras plantaciones (Alomía, 1980).

En México se publica un listado de los principales insectos que atacan a

guanábana en México, incluyen además datos de biología y hábitos de manera

general; sin embargo, en su mayoría carece de información detallada y

observaciones de campo para cada especie reportada (Hernández et al, 2007).

El registro y análisis de las fases y los estados fenológicos en un cultivo nos

permite establecer el orden cronológico de aparición de los mismos, mediante el

estudio de fenómenos biológicos y su ocurrencia, relacionándolos con las

variables climáticas obtenidas de cada localidad, durante el desarrollo de los

órganos vegetativos y reproductivos de los cultivos, con lo cual se estará en

posibilidad de definir el manejo agronómico del cultivo de guanábana (Yamarte et

al, 2004).

El Manejo Integral de Plagas (MIP) es la aplicación racional de una combinación

de medidas biológicas, biotecnológicas, químicas, de cultivo o de selección de

vegetales de modo que la utilización de productos fitosanitarios químicos se limite

al mínimo necesario, para mantener la población de la plaga en niveles inferiores a

los que producirían daños o pérdidas inaceptables desde un punto de vista

económico.

Otros autores mencionan que el MIP es la utilización en forma coherente e

integrada de diversos métodos de control de plagas, para mantener las

poblaciones de éstas a niveles inferiores al nivel de daño económico o como un

174
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

método ecológicamente orientado, capaz de utilizar diversas técnicas de control,

combinadas armónicamente en un sistema de manejo de plagas (Falcon y

Smith,1983; Cardona, 1998).

El MIP es un método que permite solucionar apropiadamente cualquier situación

ocasionada por organismos plagas. El principio básico de MIP incluye muestreo,

determinación tolerable de efectos dañinos y la aplicación apropiada de

estrategias y tácticas de conservación. A diferencia de otros métodos donde los

plaguicidas son utilizados bajo un itinerario rígido, MIP aplica controles solamente

cuando son necesarios (INATEC, 2002).

El MIP es una herramienta importante en el manejo de los cultivos, ya que

propone alternativas de control que no se limitan únicamente al uso de pesticidas,

sino también, a tomar ventaja de los recursos existentes en el campo, tales como,

organismos benéficos, plantas florales, biología de la plaga, rotación de cultivos,

labores culturales apropiadas y otros más que permiten manejar con perspectiva

ambiental los problemas encontrados (Navarro, 2010).

Se busca mediante la programación del MIP, mantener niveles subeconómicos de

la plaga para alimento y multiplicación de los enemigos naturales. Para poder

tener un conocimiento acerca de cuál es el nivel subeconómico apropiado,

dependiendo del cultivo, se deben fijar el nivel de umbral económico y el de daño

económico de cada insecto que se considere plaga. Se presenta el primero

cuando hay una densidad de población que alerta sobre las medidas de control

que deberán tomarse próximamente. Existe el nivel de daño económico cuando se

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

determina que ya alcanzó la población del insecto el nivel capaz de producir un

daño de repercusión económica (Zuluaga y Mesa, 1999).

Nivel de daño económico: Es la densidad poblacional de las plagas, donde el valor

del rendimiento salvado cubre exactamente los gastos del control; si la densidad

de la plaga es menor, no es rentable implementar el control.

Umbral económico: Es la densidad poblacional de la plaga donde el productor

debe iniciar la acción del control para evitar que la población sobrepase el nivel de

daño económico en el futuro.

Diferencia entre el nivel de daño económico y umbral económico: El nivel de daño

económico sirve para evitar la disminución de las ganancias del cultivo y el umbral

económico para evitar que se llegue al nivel de daño económico (INATEC, 2003).

El manejo integrado de enfermedades se define como una herramienta

sustentable para el combate de patógenos, mediante la combinación de métodos

biológicos, culturales, físicos y biológicos que minimice los riesgos económicos, de

salud y ambientales (Hollier, 2004).

Por otro lado el manejo integrado de plagas y enfermedades (MIPE) es una

manera de solucionar los problemas tomando en cuenta la ecología, con el

objetivo de reducir significativamente el uso de agroquímicos, mientras se

controlan las poblaciones de insectos y patógenos a un nivel de daño aceptable.

El MIPE se basa en los siguientes conceptos:

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

• Niveles aceptables de plagas y enfermedades tomando en cuenta los

umbrales de daño

• Mantenimiento del cultivo sano en base a prácticas culturales preventivas,

como selección de materiales tolerantes o resistentes, cuarentenas y

saneamiento del cultivo, proporcionándole a este los requerimientos

necesarios para su desarrollo óptimo

• Seguimiento tomando en cuenta dos aspectos importantes, la inspección y

la identificación de los problemas parasitológicos

• Uso de los diferentes manejos: mecánico; cultural, biológico, químico e

integrado.

Cuando se está elaborando un plan de manejo para enfermedades, debe

considerarse lo siguiente:

• Cuando sea posible, utilizar variedades resistentes

• Mantener un ambiente adverso para los patógenos e insectos, alrededor de los

cultivos

• Mantener un buen nivel de saneamiento del cultivo

• Considerar los siguientes controles:

• Cultural.- Aplicación de práctica agrícolas ordinarias, o algunas

modificaciones de ellas, para prevenir daños, hacer el ambiente menos

favorable para el desarrollo de insectos o los patógenos.

• Genético.- Uso de materiales tolerantes o resistentes.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

• Químico.- Uso de agroquímicos, fungicidas, insecticidas y herbicidas.

• Biológico.- Agentes de control biológico; hongos, insectos (parasitoides),

virus y bacterias.

• Legal.- Disposiciones del gobierno, para impedir el ingreso al país de

plagas, enfermedades y disposiciones que regulan el uso y la

comercialización pesticidas.

• Integrado.- Uso combinado de todas o algunos de los controles

mencionados.

Los tipos de manejo son:

• Retardar aparición de enfermedades o plagas, aplicando los métodos

correspondientes (rotación, solarización, fumigación, etc.)

• Utilizar semillas y plántulas libres de enfermedades

• Controlar insectos y malezas, transmisores y hospederas.

Los problemas causados por las plagas y las enfermedades pueden tener relación

con carencias nutricionales, con excesivas aplicaciones de plaguicidas, por el

desconocimiento de la fisiología y ecología del cultivo. Esto indica que antes de

programar las aplicaciones de plaguicidas, se debe tener pleno conocimiento del

estado de salud del cultivo y deducir las causas de la aparición del problema

detectado (López et al, 2000).

Ambos el MIP y el MIPE, corresponden a utilizar los componentes de manejo en

una estrategia del manejo integrado del cultivo (López et al, 2000).

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Tomando en cuenta esto y usando el cultivo de guanábana como ejemplo

tenemos que los principales problemas y su manejo mediante el MIPE son:

 Perforador del fruto Cerconota annonella Sepp. y el perforador de la


semilla Bephratelloides cubensis Asmhed.
Los frutos dañados por este insecto presentan orificios grandes con residuos de

excrementos que la misma larva expulsa hacia el exterior. Cuando el ataque se

realiza en flores o frutos pequeños, éstos se secan, se tornan negros y caen al

suelo o permanecen momificados en el árbol (Figura 1). Los orificios pueden

facilitar la entrada de hongos, como el causante de la antracnosis (Rosas y

Becerra, 2012).

FIGURA 1. A) Daño del perforador del fruto, B) perforador de la semilla y C) bolsa


para control de ambos.

El control cultural consiste en remover los frutos dañados, para evitar nuevas

infestaciones. Utilizar bolsas de plástico (49 cm de ancho x 32 cm de largo), para

embolsar frutos de 2.5 cm de tamaño en adelante, dejando un extremo abierto

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

para el escurrimiento de agua. Pueden usarse también estas mismas bolsas pero

asperjadas con clorpirifos (1mL·L-1). Al evaluar el uso de diferentes materiales para

proteger el fruto de la guanábana de insectos, se observó que la bolsa de

polietileno perforado y aplicación previa de funguicidas e insecticidas disminuye en

casi un 50% los daños por estas plagas (Zarate, 1989).

 Barrenador del tronco Cratososmus inaequalis Champion

Es muy frecuente en las plantaciones, ocasionando daños tanto en ramas como

en tallo (Figura 2). El daño inicial es difícil de detectar; puede ocasionar

disminución en el rendimiento los árboles, con daños avanzados se marchitan y

mueren. Se le reporta de varios estados de la república y países de Centro y

Sudamérica. En Venezuela y Puerto Rico se menciona como una de las plagas

importantes en este cultivo (Domínguez, 1980; Cabrera y Martínez, 2000).

A B C

FIGURA 2. A) Síntoma de escurrimiento en tallo, B) galería en el tronco y C) larva


del barrenador del tronco.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

El control se realiza mediante la aplicación de insecticidas al suelo como el

Disyston en dosis de 40 g a 50 g por árbol (Cruz et al, 2002) o realizar una cirugía

para extraer las larvas del insecto por medio de un alambre.

 Chinche de encaje Corytucha gosypii Fabricius

Debido a la succión de savia, se produce senescencia prematura de las hojas y se

retarda el crecimiento. En el haz, los daños se observan inicialmente como un

punteado blanco cremoso, seguido por manchas de color amarillo pálido, mientras

que en el envés, los daños son semejantes a raspaduras (Figura 3).

FIGURA 3. A) Síntomas chinche encaje haz de la hoja y B) colonia en el envés.

A nivel de vivero se han evaluado insecticidas obteniéndose los mejores

resultados de control con los ingredientes activos: diazinón, cypermetrina,

parathión metílico en dosis de 1.5 mL·L-1. Además el insecticida biológico a base

de cebolla, ajo, jabón y agua (CAJA) también resulto efectivo aunque su

residualidad es menor (Becerra, 2011).

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

A nivel de campo el manejo se basa en la aplicación de insecticidas como

malathión 1 mL·L-1, diazinón 150 mL·ha-1, parathión metílico 1 L·ha-1 o el ometoato

0.5 L·ha-1.

 Gusano defoliador Gonodonta nutrix Cramer, Gusano perro Papilio


cresphontes Cramer
El daño del gusano defoliador se localiza principalmente sobre el follaje más tierno

donde al alimentarse ocasiona disminución del área foliar ya sea en los bordes o

en la zona central de las hojas; el daño principal se produce al alimentarse de las

flores en formación ya que ocasiona una serie de raspaduras sobre los sépalos y

posteriormente se alimenta de los tejidos internos de la flor. Las larvas del gusano

perro también se alimentan del follaje, principalmente se les encuentra en las

plantas de vivero, miden de 35 a 40 mm en longitud, de color café con una

mancha blanca al medio del abdomen, que les da una apariencia de excremento

de pájaro (Figura 4); detrás de la cabeza existen dos glándulas retractiles de color

amarillo-anaranjado que expelen una substancia repugnante al ser molestadas

(Rosas y Becerra, 2012).

Para ambos casos el manejo se basa en utilizar el control cultural mediante la

eliminación manual de las larvas cuando aún son pequeñas, puede usarse

también el control químico con malathión a dosis de 1 mL·L-1, o parathión metílico

a dosis de 1.5 mL·L-1.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 4. A) Larvas de Gonodonta y B) Gusano perro

 Periquito Membracis mexicana Guerin-Meneville

Son insectos chupadores de color negro y amarillo y se les encuentra sobre las

flores o frutos de la guanábana (Figura 5). Su hábito alimenticio es picador-

chupador. Le hembra deposita sus huevos en tallos y hojas jóvenes y luego cubre

las masas de huevos con espuma. Los frutos jóvenes fuertemente infestados con

ninfas son deformes y débiles y no alcanzan su tamaño potencial o caen

prematuramente del árbol. Pueden provocar la presencia de fumaginas que se

manifiesta como una especie de tizne en los frutos. Los adultos son solitarios,

pero las ninfas formar agrupaciones y son protegidas por hormigas. Para su

control pueden usarse los mismos productos que se usan para la chinche de

encaje.

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 5. A) Adultos del periquito Membracis en plántula y B) fruto pequeño

 Gusano del cuerno Cocytius antaeus Drury

La larva mide aproximadamente unos 10 cm cuando está bien desarrollada, es de

un color verde claro (Figura 6), se alimenta de hojas y puede ser importante a nivel

de vivero ya que es muy voraz, el adulto es una mariposa de color negra con el ala

posterior con una base amarilla y la parte media superior transparente entre las

venas, abdomen con tres parches laterales amarillos (Domínguez, 1980).

FIGURA 6. Gusano del cuerno

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Otro de los factores que limitan la producción y demeritan la calidad de la fruta en

el cultivo de guanábana son las enfermedades, principalmente las inducidas por

hongos, ya que pueden afectar el follaje, tronco, ramas, flores y frutos tanto en pre

como en postcosecha de estas la antracnosis causada por el hongo Colletotrichum

gloeosporioides es la principal, pero también se reportan a Botryodiplodia

theobromae, Rhizopus stolonifer, Phytophthora sp (Cruz-Castillo et al, 2002;

Amusa et al., 2003; Rosas et al., 2008).

En Colombia se determinó que el agente causal de la mancha negra es el hongo

Colletotrichum gloeosporioides y como agente secundario esta Fusarium

coeruleum, existe asociación entre estos hongos y los insectos perforadores de

semilla y fruto de la guanábana (Moreno et al, 1988; Zarate, 1994).

En El Salvador la enfermedad frecuentemente más frecuentemente asociada con

frutos de guanábana fue la antracnosis causada por el hongo Colletotrichum

gloeosporioides (Cruz y Deras, 2000).

En otro trabajo se identifican a los principales hongos asociados al cultivo,

determinándose que estos son: C. gloeosporioides causando la pudrición seca o

antracnosis del fruto, asociado con este está; Fusarium coeruleum; pudrición

parda del fruto Rhizopus nigricans o R. stolonifer; mancha blanca foliar

Cercosporidium annonae y las pudriciones radiculares Armillaria mellea,

Rhizoctonia sp y Phytohthora spp., una nueva enfermedad el mildiú negro aún se

está identificando.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

 Antracnosis Colletotrichum gloeosporioides Penz.

Presenta dos afecciones la primera es cuando se presenta sobre flores y frutos

pequeños o medianos de guanábana, donde causa una momificación; en

ocasiones, también pueden formarse áreas de color rosa, cuando el hongo

fructifica; en este caso, los frutos caen o quedan colgando del árbol, pero vanos,

siendo la fuente de nuevas infecciones. La segunda sintomatología es la

formación de manchas color café, más o menos redondeadas sobre la epidermis

de cualquier parte de los frutos. Las lesiones que provocan los barrenadores de la

semilla o fruto pueden favorecer la penetración del hongo en los frutos (Figura 7).

Figura 7. A) Síntomas momificación por antracnosis fruto pequeño y B)


manchas características en fruto.

En Colombia evalúan tres fungicidas para el control de esta enfermedad,

determinándose que mancozeb a dosis de 0.5 kg (200 litros de agua, oxicloruro de

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

cobre 2 kilos en 200 litros de agua y clorotalonil 400 Ml en 200 litros de agua,

dieron un elevado porcentaje de eficiencia (Moreno et al, 1988.). En otro trabajo se

menciona que los productos recomendados para su control son: mancozeb 4.5

g·L-1 de agua; carbendazim 1.5 g·L-1 de agua; benlate 1.0 g·L-1 de agua y

thiabendazol de 1 a 1.5 g·L-1 de agua (Zarate, 1997).

 Pudrición acuosa Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin

El daño de este hongo se inicia como pequeñas manchas de consistencia acuosa,

que crecen conforme pasa el tiempo. En la parte más vieja, los micelios del hongo

forman un afelpado de color gris-negro; la pudrición avanza tanto en la superficie

del fruto, como en la parte interna, hasta que se pudre totalmente y cae al suelo.

Como control pueden eliminarse frutos dañados para que no sirvan de inóculo.

Los mismos productos que funcionan para la antracnosis se pueden utilizar en

este caso.

 Pudrición del pedúnculo Pestalotia sp y Lasiodiplodia sp

La presencia de esta enfermedad se manifiesta por una coloración oscura sobre el

pedúnculo del fruto, que lo une al tronco o a una rama del árbol de guanábana; si

se hace un corte longitudinal a través del pedúnculo, se observa una pudrición de

color café oscuro a lo largo de éste, que avanza progresivamente hacia la cáscara

pudriendo completamente el fruto de adentro hacia afuera (Figura 8). El control

cultural y químico es el mismo que para la antracnosis.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 8. A) Síntomas de pudrición del pedúnculo externa B) e interna.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

RIZOBACTERIAS Pseudomona putida Trv. COMO


BIOFERTILIZANTE PROMOTOR DEL CRECIMIENTO EN
CHIRIMOYO (Annona cherimola Mill.)

José Juan Colorado Elox; Nayelli Ayatzol Vidal Martínez; Librado Vidal Hernández; Roberto

Gregorio Chiquito Contreras; Romeo Ruiz Bello; Juan Ruiz Ramírez.

Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus Xalapa Universidad Veracruzana. Circuito Gonzalo

Aguirre Beltrán S/N. Zona Universitaria. CP. 91190. Xalapa Veracruz, México. Email:

nvidal@uv.mx

Palabras clave: agroecosistemas; inoculación; fertilidad;


Annonaceae; bacterias

Introducción

En los últimos años el cultivo del chirimoyo en México ha adquirido importancia en los

estados del centro del país constituyendo una opción con altas posibilidades para su

establecimiento a nivel comercial. El factor más limitativo en la producción del

chirimoyo lo representan la propagación, las plagas y enfermedades (Boscan y Godoy,

1989). En México se desarrolla en gran medida en huertos familiares y en bordos de

parcelas. En los últimos años se ha despertado el interés por explorar esta especie a

escala comercial (Vidal y Nieto, 1997).

Las bacterias promotoras del crecimiento vegetal (BPCV) o PGPR por sus siglas en

inglés (Plant Growth Promoting Rhizobacteria), son microorganismos de vida libre que

viven en la rizósfera en estrecho contacto con las raíces-suelo, gracias a las

sustancias exudadas por las raíces: aminoácidos, proteínas, enzimas, azúcares,

193
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

ácidos orgánicos y vitaminas, entre otros. Estos microorganismos tienen la capacidad

de penetrar y proliferar en el interior de las raíces, establecerse y desarrollar

poblaciones endófitas en los tejidos internos de las plantas (Davis y Curry, 1991;

Caballero, 2006; Holguín, 2008; Lemanceau et al., 2009).

Las rizobacterias tienen la capacidad específica de incrementar el crecimiento y

desarrollo temprano de algunos vegetales, con ciertas capacidades especiales para

formar agregados de suelo; fijar el nitrógeno, suprimir actividades patógenas y

promover la disposición y absorción de nutrimentos minerales. Su creciente uso en los

sistemas de producción agrícolas, se debe principalmente a su fácil forma de

aplicación, ya que pueden ser inoculados sobre la semilla, follaje, raíz o directamente

en el suelo, se multiplican en la rizósfera como respuesta a los exudados secretados

por la misma, a la cual se unen y colonizan (Schippers et al., 1991).

Estas bacterias pueden beneficiar al hospedero al provocar la promoción del

crecimiento vegetal y/o el control biológico de enfermedades. Tales cualidades son el

resultado de su agresiva capacidad de colonización del sistema radicular (Santoyo et

al., 2010). La actividad de los microorganismos promotores de crecimiento vegetal en

general se inicia con mecanismos de quimiotaxis que están relacionados con la

presencia de flagelos, quimiorreceptores y sistemas de regulación codificados

genéticamente. Estos factores tienen gran importancia sobre la habilidad de colonizar

la rizósfera y mantener la comunicación entre las células de la raíz con los

microorganismos presentes en el suelo (Mavrodi et al., 2006).

194
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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

De acuerdo a lo antes mencionado este trabajo tuvo como objetivo evaluar la respuesta

de plántulas de Chirimoyo a la biofertilización con tres cepas rizobacterianas

Pseudomonas putida en condiciones de invernadero.

Materiales y métodos
El trabajo se llevó a cabo en dos etapas: la primera se realizó en condiciones de

invernadero, y la segunda en el Laboratorio de Química Agrícola ambas instalaciones

pertenecientes a la Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus Xalapa de la Universidad

Veracruzana. Ubicado, en las coordenadas 19° 32’ latitud norte y 96° 55’ longitud oeste

a una altura de 1460 msnm. El clima es templado húmedo-regular con una temperatura

promedio de 18°C, la precipitación pluvial media anual es de 1509.1 mm.

Obtención y multiplicación de cepas rizobacterianas

Se utilizaron BPCV pertenecientes a la especie de P. putida catalogadas como FCA-8,

FCA- 56 y FCA-60. Éstas fueron proporcionadas por el Laboratorio de Química Agrícola

de la Facultad de Ciencias Agrícolas Campus Xalapa. Las cepas fueron reactivadas

sembrándolas en medio de cultivo B-King líquido (glicerol 10 mL L-1, peptona 15 g L-1,

MgSO4 1 mL L-1, K2HPO4 1.5 g L-1), previamente esterilizado durante 15 minutos a 120

ºC, e incubadas a 28 ºC para su propagación.

195
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Fase de invernadero
Material vegetal utilizado
El trasplante e inoculación se llevó a cabo cuando las plántulas tenían 3 meses de edad

y una altura de 15 cm. Para el trasplante se utilizaron vasos de plástico con capacidad

de 400 g, además de bolsas negras de polietileno de 18 x 30. El sustrato utilizado fue

suelo procedente de las Vigas de Ramírez, Veracruz.

Diseño Experimental

Se utilizó el diseño experimental completamente al azar, un total de 80 plantas, con 4

tratamientos y 20 repeticiones. Los tratamientos fueron los siguientes: T1= FCA-60, T2=

FCA-56, T3= FCA-8 y T4= Testigo.

Preparación de suspensión bacteriana

Para realizar la solución bacteriana se prepararon 300 mL de medio B-King líquido

(glicerol 10 mL L-1, peptona 15 g·L-1, MgSO4 1 mL·L-1, K2HPO4 1.5 g·L-1) por cada una

de las cepas utilizadas, esterilizado durante 15 minutos a 120 °C. Para sembrar las

bacterias se tomó una azada de la cepa correspondiente, la cual estaba sembrada en

medio B-King sólido y fue depositada en él matraz con medio líquido, se incubaron

durante 4 días a 28 ºC. Al transcurrir el tiempo de incubación se realizó la lectura para

conocer la concentración, con ayuda de un espectrofotómetro digital (Thermo-

Spectronic Genesys 20®) a 660 nm, la suspensión fue ajustada con solución salina

fisiológica previamente esterilizada, a una concentración final de 109 células mL-1.

196
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Inoculación de plantas de chirimoyo

El proceso de inoculación se realizó mediante la técnica de inmersión al momento del

trasplante, sumergiendo las raíces en el caldo bacteriano durante 20 minutos. A los 2

meses de la primera inoculación, se procedió a realizar una reinoculación con ayuda de

una jeringa aplicando 4 mL de medio B-King líquido (80 mL por cepa) alrededor del

cuello de la planta. Para el caso del testigo, fueron 4 mL, únicamente con agua potable

repartiendo 1 mL en 4 puntos de la rizósfera.

Resultados y discusión

Con respecto a la altura de la planta, (Cuadro 1) la Cepa FCA-56 presentó diferencias

significativas en relación con los demás tratamientos (23.26 cm). La biofertilización en

plantas de chirimoyo con cepas rizobacterianas de la especie P. putida, promovieron el

crecimiento y desarrollo de la planta. Estos resultados coinciden con lo reportado por

Díaz (1998) ya que encontró que cepas bacterianas mostraron efectos favorables sobre

el crecimiento de plantas de lechuga (Lactuca sativa L.).

Respecto al diámetro del tallo, según la prueba de Tukey en esta variable no mostro

diferencias significativas. Sin embargo, Bautista (2010), al estudiar diferentes cepas de

Pseudomona putida en plantas de pepino (Cucumis sativus L.) menciona que los

resultados obtenidos evidenciaron una estimulación en el grosor del tallo, materia seca,

sólidos solubles e índice de madurez.

El peso de biomasa seca de la parte aérea de la planta, no mostró diferencias

significativas entre los tratamientos. Esto no coincide con trabajos desarrollados por

197
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Fernández y Martínez (2010), donde se demostró que con rizobacterias del género

Pseudomona putida en plantas de jitomate (Lycopersicum esculentum Mill.) presentaron

un efecto favorable, ya que se incremento la producción de materia seca.

Respecto al peso de biomasa fresca del follaje de acuerdo con la prueba de Tukey, esta

variable no mostró diferencias significativas. Esto no coincide con experimentos en con

jitomate (Lycopersicum esculentum Mill.), donde se utilizó rizobacterias del género

Pseudomonas, en donde se pudo demostrar efectos favorables sobre esta variable

(Fernández y Martínez, 2010).

La variable peso de biomasa fresca de raíz, mostró diferencias significativas con

respecto a la Cepa FCA-56, con un peso promedio de 22.30 g, en relación con los

demás tratamientos. Estudios realizados en plantas de pepino (Cucumis sativus L.)

mediante la biofertilización con rizobacterias de Pseudomonas se comprueba que existe

una estimulación en el crecimiento vegetal obteniendo resultados favorables en esta

variable (Bautista, 2010).

En biomasa seca de raíz no se observó diferencias significativas en ninguno de los

tratamientos. Esto no coincide con Muñoz (1993) que al inocular maíz (Zea mays) con

Azospirillum brasilense (Cepa UAP-253) y Pseudomona putida (Cepa UAP-207),

encontró un incremento de 65% en la materia seca radical que el autor atribuyó al

efecto sinérgico que ambas rizobacterias mostraron cuando se le asoció.

Respecto al peso de biomasa fresca del tallo hubo diferencias altamente significativas,

siendo el mejor tratamiento FCA-56 con un peso promedio de 10.28 g en relación con el

testigo el cual presento un promedio de 7.28 g. Al respecto, Rives et al., (2009)

198
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

mencionan que el aprovechamiento de agentes benéficos como las rizobacterias

favorecen el crecimiento y desarrollo, debido a que 10 cepas de Pseudomonas putida

en el cultivo de arroz, presentaron diferencias significativas en biomasa fresca del tallo.

En peso de biomasa seca del tallo no se presentaron diferencias significativas entre los

tratamientos. Asimismo se observó este comportamiento en plantas de pepino

(Cucumis sativus L.) ya que las rizobacterias del género Pseudomonas tuvieron un

efecto favorable principalmente en cuanto a incremento de su producción de la materia

seca del tallo (Bautista, 2010).

En la variable volumen de raíz, los tratamiento FCA-8 y FCA-56, presentaron

diferencias estadísticas significativas en comparación con los demás tratamientos. Al

respecto, algunos trabajos señalan que las biofertilizaciones con P. fluorescens y P.

putida han obtenido diferencias en volumen de raíces (Berg, 2009).

Respecto al área foliar en esta variable no hubo diferencias significativas en ninguno de

los tratamientos. Dobbelaere et al. (2003) reportan que los tratamientos inoculados con

las cepas del género Pseudomona, tuvieron resultados favorables en área foliar en

plantas de pepino (Cucumis sativus L.).

En la variable longitud de raíz no mostró diferencias significativas en ninguno de los

tratamientos. Lo cual concuerda con lo reportado por Vidal (2014) al evaluar

portainjentros de cítricos C-35, esta variable no presento diferencias significativas en

ningún tratamiento al ser comparados con el testigo.

En las Unidades Formadoras de Colonias Bacterianas (UFC) el tratamiento FCA-56

presentó diferencias altamente significativas a comparación con los demás

199
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

tratamientos, con un promedio de 358 (106 g-1 raíz), Vidal (2014), reporta en

portainjertos de cítricos que los tratamientos de las cepas FCA-56 y FCA-8 mostraron

mayor población con 229.33 y 230.47 x 10 5UFC g-1 raíz respectivamente, siendo

diferentes estadísticamente al testigo.

Cuadro 1. Biofertilización de cepas rizobacterianas (Pseudomonas putida) sobre


el crecimiento de plantulas de chirimoyo (Annona cherimola Mill.)
VARIABLES -----------------CEPAS ------------------

FCA-60 FCA-56 FCA-8 Testigo

Altura 22.85 ab 23.26 a 19.52 c 20.37 bc

Diámetro 5.99 a 6.37 a 5.92 a 5.94 a

Peso fresco de hoja 4.98 a 4.80 a 4.46 a 2.42 a

Peso seco de hoja 0.92 a 0.88 a 0.96 a 0.62 a

Peso fresco de raíz 16.98 c 22.30 a 18.70 b 11.68 d

Peso fresco de tallo 6.88 d 10.28 a 9.86 b 7.28 c

Peso seco de raíz 2.90 a 3.00 a 3.22 a 2.18 a

Peso seco de tallo 1.72 a 2.36 a 2.28 a 2.32 a

Longitud de raíz 37.00 a 40.00 a 33.40 a 33.40 a

Volumen de raíz 13.00 ab 16.00 a 16.00 a 10.00 b

UFC 136.60 b 358.00 a 173.00 b 69.00 b

Área foliar 311.47 a 286.31 a 314.10 a 219.16 a

Medias con la misma letra entre filas, no son significativamente diferentes,


según Tukey (P < 0.05)

200
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Conclusiones

Se observó que el tratamiento T2= FCA-56 promovió los mejores resultados en las

siguientes variables de estudio: altura, diámetro de tallo, peso de biomasa fresca de

raíz, peso de biomasa fresca del tallo, peso de biomasa seca del tallo, volumen radical,

longitud de raíz y (UFC 106 g- 1 raíz).

La cepa rizobacteriana FCA-60 mostro mejores resultados en la respectiva variable de

estudio: peso de biomasa fresca del follaje.

La cepa rizobacteriana FCA-8 presento los mejores resultados en las siguientes

variables de estudio: peso de biomasa seca del follaje, peso de biomasa seca de raíz,

volumen radical y área foliar.

El testigo por el contrario no se reflejó en ninguna de las variables por lo tanto se

demuestra que la biofertilización con la utilización de cepas rizobacterianas de la

especie P. putida se logró promover el crecimiento en plantas de chirimoyo.

Literatura citada

Ahmad F, Ahmad I., Khan MS. (2006). Screening of free-living rhizospheric bacteria for

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204
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

AGROECOSISTEMA DE LA CHIRIMUYA (Annona


scleroderma Saff.) EN LA ZONA MONTAÑOSA DEL
MUNICIPIO DE TUZANTÁN, CHIAPAS

Nayelli Ayatzol Vidal Martínez; Enna Citlalli Vidal Martínez; Librado Vidal Hernández; José
Juan Colorado Elox; Romeo Ruiz Bello y Juan Ruiz Ramírez.
Facultad de Ciencias Agrícolas, Campus Xalapa. Facultad de Ciencias Químicas.
Universidad Veracruzana. Circuito Gonzalo Aguirre Beltrán S/N. Zona Universitaria. CP.
91190. Xalapa Veracruz, México. Email: ayatzol.vidal@gmail.com.

Palabras clave: fenología; altitud; necrosis foliar; momificación de frutos;


biodiversidad

Introducción

A partir de la definición de los recursos fitogenéticos como plantas capaces de

reproducirse, con un valor antropocéntrico actual o potencial, es posible advertir

que la existencia y persistencia de una especie cultivada, depende, además de su

propia información genética, del ambiente en que crece, se desarrolla y reproduce,

del cual forma parte el hombre, que ha condicionado su forma y adaptación y

finalmente la manera en que se aprovecha. Por ello, antes de proceder al análisis

detallado de las diferentes dimensiones de los recursos fitogenéticos, es necesario

ubicar el ambiente físico y social en el que este se encuentra. El presente trabajo

presenta una imagen breve de las condiciones naturales de la zona de estudio, así

como de algunos aspectos sociales relevantes asociados, para finalmente

presentar algunas peculiaridades de la chirimuya dentro de su área de adaptación,

sobre todo en temas que guarda una relación directa con el estudio, conservación y

205
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

aprovechamiento de los recursos fitogenéticos. Este análisis puede ayudar claridad

el origen de la diversidad así como los diferentes aspectos que dan lugar a su

problemática (Ramírez et al., 2003).

El riesgo de pérdida de recursos fitogenéticos debido a los cambios en los sistemas

de producción, el deterioro ambiental y la deforestación, entre otros factores,

promovido el establecimiento de programas de conservación de poblaciones

nativas in situ. En este sentido, el mejoramiento participativo de los recursos

genéticos en las comunidades como ha sido sugerido por varios autores

(Eyzaguirre y Iwanaga, 1996 citados por Rincón y Hernández, 2003; Louette y

Smale, 1998 citados por Rincón y Hernández, 2003 ), pudiera ser una estrategia

con gran potencial, ya que sería posible mejorar las poblaciones nativas, al mismo

tiempo que se mantiene la diversidad genética inherente, así como las

características distintivas de interés local o regional (Rincón y Hernández, 2003).

Muchas especies representan conntados valores, ya que no pocas producen frutos

comestibles de extraordinaria importancia en la dieta humana; otras poseen

propiedades medicinales muy destacadas; en algunas es el valor ornamental y

otras veces forestales (Cañizares, 1966). De los 75 géneros, sólo cuatro contienen

especies capaces de producir frutos comestibles; entre ellos dos revisten notable

importancia hortícola por la abundancia de especies frutales y la calidad de sus

frutas, éstos son los géneros Annona y Rollinia; los otros 2 géneros, Uvaria y

Asimina, son de menor importancia dentro de este aspecto.

206
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La chirimuya (Annona scleroderma) pertenece a la familia de la Annonaceae y es

uno de los frutales menos conocidos del género Annona. Es un árbol silvestre que

prospera en la selva alta perennifolia del sureste de México y norte de Guatemala.

Posiblemente sea originaria del sur de México, Guatemala y Honduras (Vidal,

1994). Actualmente se cultiva desde el sur de la Florida hasta el sur de Brasil.

La chirimuya es conocida por sus nombres comunes, cawesh, cahuex,

poshté; castellano: chirimoya, anona del monte. Es cultivado principalmente en el

sureste de Guatemala, notablemente por la estructura de la fruta que, a diferencia

de las otras anonas cultivadas, tiene cáscara muy correosa, lo que permite

manejarla mucho más fácilmente y la hace resistente al ataque de insectos. La

fruta ya madura se puede consumir extrayendo la pulpa con una cuchara (Mahdem,

s/a)

De acuerdo a lo antes mencionado, el objetivo de esta investigación es dar a

conocer el estado actual de la chirimuya dentro del agroecosistema de café y

cacao. Además la importancia actual y potencial de la información contenida en su

variación genética constituyen la principal razón de su conservación y

aprovechamiento de la especie.

Materiales y métodos

Localización del área de estudio

Tuzantánes un pueblo precortesiano y su significado es "Donde abundan las

tuzas". Se localiza en los límites de la Sierra Madre y la Llanura Costera del

Pacífico, siendo plana la mayor parte del municipio. Sus coordenadas geográficas

207
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

son 15º 04" N y 92º 25" W (Viqueira y Ruz, 1995; INEGI, 2001). Su altitud es de 60

msnm. Limita al norte con el municipio de Motozintla, al este con Tapachula, al sur

con Huehuetán y al oeste con Huixtla. Su extensión territorial es de 64.6 km², lo

que equivale al 0.09% de la superficie del Estado (INEGI, 2001 y 2002). Sus ríos

son Tepuzaca. Islamapa, Cuyamiapa, Negro, vado Ancho, Yucapa y Tuzantán y los

Arroyos San Juan, Lavapie, Vado, Pénjamo, Sofía y Cacao, completa este renglón

la laguna El Cerrito (SP, 2003). El clima varía con la altitud: cálido en las partes

bajas y semicálido húmedo por arriba de los 1,000 metros de altitud. El clima es

cálido húmedo con abundantes lluvias en verano, con una temperatura media anual

en la cabecera municipal de 27% C y una precipitación pluvial de 2,500 milímetros

anuales. Posee una gran variedad de recursos naturales, desafortunadamente su

explotación irracional ha devastado extensas áreas de bosques y selvas,

provocando la pérdida de especies de flora y fauna silvestre. El municipio está

constituido geológicamente por terrenos cuaternarios, los tipos de suelos

predominantes son: cambisol, acrisol y solonchak, su uso principal es agrícola y

selva, correspondiendo el 40% del territorio municipal a terrenos ejidales (SEGOB,

1998 y 2003).

El estudio se realizó el Ejido de Francisco Sarabia se encuentra ubicada a una

altura de 505 m, con una Latitud Norte: 150 09’ 16.9’’ y Longitud Oeste: 920 28’

08.5’’ municipio de Tuzantán, Chiapas. Y La Colonia Santa Fe se encuentra

ubicada a una altura de 1074 m, Latitud Norte: 150 11’ 13.5’’ y Longitud Oeste: 920

21’ 41.8’’.

208
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La metodología para la obtención de datos fue a través de 8 entrevistas abiertas

con el Comisariado Ejidal y los productores de café y cacao. Se hicieron recorridos

dentro de sus fincas y otras aledañas a éstas.

Resultados y discusión

El Ejido Francisco Sarabia

La orografía del Ejido Francisco Sarabia está conformada en un 40% de terreno

accidentado, 60% de lomeríos (FIGURA 1). La vegetación es de selva alta

y mediana, la cual está compuesta por una gran variedad de especies, de las

cuales sobresalen las siguientes: coyol, cucunuch, guanacaste, guapinol, morro,

palo mulato, quebracho, botoncillo (FIGURA 2).

FIGURA 1. Vista panorámica del Ejido Francisco Sarabia, al fondo se observa los
lomeríos donde se desarrollan los árboles de chirimuya

209
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 2. Biodiversidad del agroecosistema del Ejido Francisco Sarabia,


Tuzantán, Chis.

Los árboles de chirimuya, presentan una altura entre 15 y 20 m., con un

crecimiento acrótono y ramificación plagiotrópico lo que origina la formación de una

copa abierta, sobresaliendo el dosel de las demás especies que conforman el

agroecosistema (FIGURA 3). Estas características provocan que en época de

“Nortes” se presenten derrames de ramas provocando con ello, daños a las plantas

de café y cacao.

210
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA 3. Altura del árbol de chirimuya de 15 m

Los árboles se encuentran dispersos dentro del agroecosistema de café (Coffea

arábiga L.) y cacao (Teobroma cacao) y brindan sombra a estas especies (FIGURA

4). Éstos nacieron de semilla y se distribuyen de manera irregular dentro del

agroecosistema.

FIGURA 4. Sombra al cacao y cafeto

211
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La hojas son muy parecidas al guanábano pero tres veces más grandes. Hojas

suaves cuando son jóvenes y quebradizas una vez maduras, lanceoladas de 10- 25

cm de largo y 5-8 cm de ancho, brillantes en el envés, poco pubescentes en el haz,

peciolos de 3 cm, quebradizos, ápice suave y agudo (FIGURA 5).

FIGURA 5. Estructura morfológica de la hoja

Flores amarillas verdosas, pétalos externos con una prominencia longitudinal, que

nace en las ramillas o en grupos, en la parte madura de las ramas gruesas

(FIGURA 6).

FIGURA 6. Características de la flor de la chirimuya

212
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los frutos son globosos muy parecidos al de la chirimoya, por su semejanza se le

ha dado el nombre de chirimuya. Frutos solitarios o en grupos compactos,

esféricos, de 8 a 12 cm de largo y de 5-10 cm de diámetro, desprendiéndose

generalmente maduros, sin cambios notables de color (FIGURA 7).

FIGURA 7. El fruto de la chirimuya

La pulpa de color crema, es de sabor agrio-dulce y textura blanda. Llegan a

contener entre 30 a 60 semillas por fruto (FIGURAS 8 y 9).

FIGURA 8. Corte transversal del fruto FIGURA 9. Corte tangencial del fruto

213
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Las semillas son generalmente de color ocre, brillante al momento de ser extraída

del fruto, en algunos casos y posteriormente adquieren un color café claro. Miden

en promedio 1.5 cm de largo por 0.9 cm de ancho (FIGURA 10).

FIGURA 10. Semillas de la chirimuya

Las semillas presentan problemas en la germinación, requieren después de ser

extraídas del fruto un lapso de tiempo para que germinen. Probablemente, el

embrión permanece inmaduro al principio presentando un comportamiento de

aparente latencia el cual requiere de un periodo de reposo característica propia de

esta especie. Sin embargo, Mahdeem (s/a) reporta que las semillas frescas tardan

cerca de un mes en germinar, igual si se recogen y secan el mismo día que si se

almacenan en bolsas por una o dos semanas. No es necesario remojarlas ni darles

otro tratamiento. Por otro lado, semillas que se almacenaron por 2-3 meses

necesitaron cerca de 6 meses para germinar.

Varias especies de este género están consideradas como semillas ortodoxas.

Según Hong et al. (1998) la conducta de almacenamiento para el guanábano (A.

muricata), saramuyo (A. squamosa) y la cherimoya (A. cherimola) se comportan

214
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

como semillas ortodoxas, aunque al momento de la germinación presentan algunos

problemas en su porcentaje de germinación que pueden depender de las

condiciones ambientales, el tiempo de almacenamiento de las semillas, el estado

físico, los sustratos utilizados y los tratamientos pregerminativos empleados

(Ferreira y Pinto, 2005; Domínguez, 2014a, 2014b).

Plagas y enfermedades

Se observó incidencia de gusanos defoliadores en ramas jóvenes ubicadas muy

próximas al suelo tal como el gusano perro (Papilio cresphontes Cramer). Las

larvas miden de 3 a 4 cm en longitud, de color negro con una mancha blanca en

medio del dorso. Detrás de la cabeza existen dos glándulas retractiles de color

amarillo-anaranjado que expelen una substancia repugnante al ser molestadas

(FIGURA 11).

FIGURA 11. Gusano defoliador “perro”

La presencia de la hormiga “coyoleras” es una especie no identificada, muy

agresiva que ataca directamente a los testículos del hombre, de ahí su nombre. Su

nido se localiza a lo largo de todo el tallo, siendo esto un obstáculo que impide

215
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

realizar la cosecha de frutos. Aun así, no se considera una plaga, pero son

hospederas de esta especie frutal (FIGURAs12 y 13). Lo anterior ha provocado el

poco interés del productor por este frutal.

FIGURA 12. Hábitat de la hormiga FIGURA 13. Acercamiento del


“coyoleras” nido de la hormiga

Se observaron daños en frutos por larvas de mosca de la fruta (Anastrepha ludens

Loew). Esto coincide con lo reportado por Ruiz et al. (2013) que encontraron frutos

infestados por este insecto. La presencia de esta plaga se puede considerar

ocasional, debido a que existen árboles de mango criollo (Mangifera indica L.) con

una alta infestación de este insecto alrededor de los árboles de chirimuya

También existe daños por la presencia de pájaros, ardillas y la defoliación causada

por el viento son factores negativos que perjudican la exportación de la fruta de

esta especie (Mahdeem, s/a).

216
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La sombra que proyecta el árbol de la chirimuya es muy densa y esto genera un

microclima que se caracteriza por una alta humedad relativa, provocando la

incidencia de antracnosis (Colletotrichum gloesporioides Penz.) en hojas de la

chirimuya (FIGURA 14) y frutos momificados, por un agente causal no identificado

(FIGURA 15), otras enfermedades de naturaleza fungosas en flores, frutos en

cacao y café (FIGURA16 y 17).

FIGURA 14. Incidencia de Antracnosis (Colletotrichum gloesporioides Penz.)

FIGURA 15. Frutos pequeños momificados de la chirimuya

217
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

FIGURA16. Cojín floral de cacao con fuerte incidencia de fungosis

FIGURA 17. Fruto momificado de cacao

Árboles de semillas que surgieron de manera natural dentro del agroecosistema de

café y cacao han sido derribados por producir mucha sombra. Este problema

también se presenta en Guatemala (Mahdeem, s/a). En algunos casos se puede

observar árboles anillados en proceso de marchitamiento (FIGURA 18).

FIGURA18. Fisura del anillado en árboles adulto de chirimuya

218
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Comportamiento fenológico de la chirimuya

En la localidad del Ejido Francisco Sarabia el crecimiento vegetativo se presenta de

marzo a julio. En tanto, que la floración se inicia a partir de junio hasta el mes de

julio. La fase de amarre y desarrollo de frutos comprende de julio a noviembre. Una

defoliación parcial se presenta en enero a marzo y finalmente la cosecha tiene

lugar a partir de la segunda quincena de diciembre y se prolonga hasta finales de

marzo (Cuadro 1).

CUADRO 1. Fenología de la chirimuya (Localidad Ejido Francisco Sarabia, 505


msnm)

Fenología En Fe Ma Ab Ma Jn Jl Ag Se Oc No Di
Crecimiento X X X X X
vegetativo
Defoliación X X X
Floración X X X
Crecimiento X X X X X
del fruto
Cosecha X X X X

En los árboles localizados en la Colonia de Santa Fe por influencia de la altura y

temperatura, el crecimiento vegetativo se retrasa un mes, inicia en abril y finaliza

en julio. En tanto que la defoliación se presenta en diciembre hasta marzo y la

cosecha es más tardía, ya que ocurre de febrero a abril (Cuadro 2).

219
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CUADRO 2. Comparación del comportamiento fenológico de la chirimuya


(Localidad Ejido Francisco Sarabia, 505 msnm y la Localidad Santa Fe, 1100
msnm)

Fases fenológicas Ejido Francisco Sarabia Santa Fe


Crecimiento vegetativo Marzo a jul abril a jul
Defoliación Feb y mar Dic, ene y feb
Floración Jun, jul y agos Jun, jul y agos
Crecimiento del fruto Jul, ago, sept, oct y nov Jul, ago, sept, oct, nov,
dic y ene
Cosecha Dic, ene, feb y marzo Feb, mar y abril

Santa Fe es una comunidad que se localiza a 1 100 msnm., la biodiversidad se

restringe plantas de cafetos y en donde los árboles de chirimuya proporcionan la

sombra. Estos germinaron por semilla y se encuentran distribuidos al azar dentro

del agroecosistema cafeto.

Los árboles de Santa Fe, según los mismos productores, crecen menos debido al

clima, principalmente a la temperatura. En esta zona las hojas son más pequeñas y

los frutos más grandes. En esta zona predomina el café arábigo y pocos del

cultivar caturra.

En tanto, los árboles de chirimuya del Ejido Francisco Sarabia (505 msnm), son de

mayor altura, vigorosos y muy productivos. Las hojas son morfológicamente de

mayor tamaño y los frutos son más pequeños, comparados con los de Santa Fe. La

estructura del agroecosistema en el Ejido de Francisco Sarabia es mayor

biodiversidad, en donde predomina el cacao y café, y otras especies de porte alto

que compiten por la luz, tal vez, esta sea la razón del comportamiento de la

chirimuya en esta zona.

220
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los árboles de Santa Fe presentan un comportamiento de caducifolio en invierno,

pues se defolian por el frío y quedan semidesnudos, esto permite ver los frutos en

el árbol claramente. En tanto, los del Ejido Francisco Sarabia, permanecen siempre

verde, la caída de las hojas es provocada principalmente por sequía o por senectud

de la hoja, pero la renovación foliar es continua.

Variación genética

El carácter de variabilidad más visible está en la superficie del fruto. Generalmente

las aréolas están marcadas por bordes elevados que forman un hexágono. En

algunas variedades los bordes están reducidos a una red de líneas café sobre una

superficie verde y lisa; en otras hay una prominencia central en cada aréola; en

ciertas variedades hay tantos bordes como prominencias bien desarrollados, y

otras tienen la superficie irregular y corrugada. (Mahdeem, s/a) comenta que

parece haber diferencias también en el grosor de la cáscara lisa es un poco más

gruesa y dura; las del Pacifico son verdes o verdes con manchas café, en las del

lado atlántico la cáscara es más gruesa y de color verde rojizo. No se conocen

cultivares fijados por propagación vegetativa. La erosión genética es evidente, por

tratarse de un cultivo de área restringida.

No hay bancos de germoplasma, y se han introducido unas pocas plantas en

Australia y Estados Unidos (Florida), sin embargo, en México no se ha reportado

ningún banco de germoplasma para esta especie. Por eso es urgente recoger

materiales en el suroeste de Guatemala (San Felipe, San Andrés Villa Seca, San

Sebastián Seca, San Sebastián, Colomba, El Tumbador, etc.) (Mahdeem, s/a).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Cosecha

La altura del árbol, es un obstáculo que dificulta la recolección de los frutos. La

cosecha no la realizan a pesar que la fruta presenta un sabor agradable, la altura

del árbol y la presencia de las hormigas son condiciones para no realizar esta

actividad. El fruto es climatérico, sin embargo, al no cosecharse este tiende a

madurar en el árbol, quedando adheridos en las ramas, los que posteriormente se

van desprendiendo una vez secos (FIGURA 19). La presencia de los frutos por

largo tiempo en el árbol afecta la floración siguiente provocando con ello la

alternancia de producción en esta especie frutal.

Cuando el productor cosecha los frutos inmaduros, éstos adquieren un color

negruzco y una maduración desuniforme y pulpa compacta. Cuando los frutos

maduran en el árbol, que es lo más común, éstos quedan adheridos en las ramas,

los que posteriormente caen, algunas ocasiones por la acción del viento, otras por

la presencia de pájaros o ardillas.

FIGURA 19. Frutos secos adheridos en las ramas cuando no se cosechan

222
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

El resultado del análisis de los frutos (Cuadro 3), realizado Vidal, (1994) puede
observarse a continuación.

CUADRO 3. Análisis físico y químico del fruto de la chirimuya (100 g de pulpa)

Peso promedio del fruto: 365.2 g

Número de semillas por fruto: 43

Peso de la cáscara: 128.5 g

Peso de la pulpa: 223.2 g

Porcentaje de pulpa aprovechable: 48.4

Humedad: 77.2 %

pH: 3.8

Grados Brix: 18

Azúcares reductores: 7.2 %

Sacarosa: 1 %

Vitamina C: 47.1 mg

Perspectiva de la chirimuya

Las ventajas de A. scleroderma como fruta para el consumo local y exportación son

su alta productividad, y el sabor y aroma de su pulpa que es diferente y agradable.

La pulpa crema o gris-crema, abundante, se separa fácilmente de las semillas; no

tiene granos arenosos no fibras que se adhieran a las membranas de las semillas.

La cáscara gruesa y correosa no se raja y es muy resistente al ataque de insectos

y al manejo ordinario de empaque y transporte (Mahdeem (s/a).

223
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Los aspectos que merecen un estudio detallado son:

 Programa de selección de genotipos de material genético sobresalientes

 Propagación por injerto sobre patrones de la misma especie o de especies

afines, para obtener árboles de porte más bajos y de copa abierta, que

faciliten la recolección de los frutos;

 Manejo de huertos pequeños o de cultivos intercalados

 Comercialización, ya que es una fruta “nueva”.

 Tecnología del empaque y transporte para prolongar el buen estado de la

fruta y su aceptación en el mercado.

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la semilla de chirimuya (Annona scleroderma Saff.) almacenada en condiciones

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

LA CHINCUYA (Annona purpurea Moc. & Sessé Ex Dunal):


UNA PLANTA MESOAMERICANA
Lorena M. Luna-Cazáres ; Alma Rosa González-Esquinca
Laboratorio de Fisiología y Química Vegetal. Instituto de Ciencias Biológicas. Universidad de
Ciencias y Artes de Chiapas. Libramiento norte-poniente No. 1150. Colonia Lajas Maciel. C.P.
29035. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas.
Email: lorena.luna@unicach.mx; aesquinca@unicach.mx

Palabras clave: anonáceas; actividad antimicrobiana;


cabeza de negro; metabolitos secundarios.

Introducción

La familia Annonaceae está formada por plantas que incluyen árboles, arbustos y

enredaderas de maderas y hojas aromáticas, todas ellas de origen tropical y

subtropical. Con cerca de 135 géneros y más de 2,500 especies en el mundo, en

América Tropical está representada por 40 géneros y alrededor de 900 especies

(Standley & Steyermark, 1946; Takhtajan, 1999; Chatrou et al., 2004).

Durante siglos, las especies comestibles han sido las de mayor reconocimiento;

algunas se utilizan por sus frutos comestibles carnosos y otras por sus propiedades

aromáticas, picantes, o medicinales. Tal vez entre los más agradables, y más

ampliamente conocidos, están los frutos comestibles de varias especies del género

neotropical Annona L. o el aceite esencial de la especie asiática ylang-ylang

(Cananga odorata (Lam.) Hook.f. y Thomson). Durante el siglo XVII, Annona spp. fue

ampliamente distribuida a través del Atlántico y sus frutos figuraron entre los cultivos

más populares durante el primer asentamiento holandés en el Cabo de Buena

Esperanza (Chatrou et al., 2012)

Annona comprende 150 especies de árboles (Chatrou et al., 2004). Según Fries

(1937) y Kelly (2000) la mayoría de las especies de este género son originarias de

229
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

América tropical y subtropical, ampliando su distribución desde el sur de Florida,

México hasta América del Sur, exceptuando Argentina y Uruguay, así como las

Antillas, son escasas las especies del género en África y Madagascar. En diversos

países de América como México, Guatemala, El Salvador y Brasil se encuentran

todavía algunas especies silvestres (Cruz & Deras, 2000; Orellana-Polanco &

Martínez-Tambito, 2002).

En México, Martínez (1979) reportó 15 especies, mientras que Villaseñor (2004)

indicó que existen 16, de ellas 12 se encuentran en el estado de Chiapas; entre las

más comunes se encuentran A. purpurea (chincuya), A. macroprophyllata Donn. Sm.

cuya sinonimia es A. diversifolia Saff. (papausa), A. muricata L. (guanábana) y A.

lutescens Saff. (anona amarilla) que ahora es la sinonimia de A. reticulata L.

(Breedlove, 1986; Miranda, 1988; The Plant List, 2015).

Las anonas comestibles se pueden considerar como un aporte de la América

precolombina al mundo, los pobladores de Mesoamérica y los de América del Sur

conocieron bien a estas especies ya que los dejaron frutos impresos en vasos de

terra-cotta y otros artículos hallados en sepulturas prehistóricas en Perú (García-

Pittman, 1956).

Es a partir de las últimas décadas del siglo XX que las plantas de la familia han

adquirido importancia en la comunidad científica internacional debido a su

importancia evolutiva y a que de ellas se han obtenido metabolitos secundarios tales

como flavonoides, aceites esenciales, acetogeninas y alcaloides, todos con

actividades biológicas muy variadas, incluyendo la acción inhibitoria sobre bacterias,

insectos y líneas celulares cancerosas (Schlie-Guzmán et al., 2009; Alali et al.,

230
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

1999; Bermejo et al, 2005; Leboeuf et al., 1980; Cavé et al., 1997; Leatemina &

Isman 2004).

Annona purpurea

Es una especie nativa de Mesoamérica, se encuentra silvestre o cultivada en

huertos familiares, de frutos comestibles y con propiedades medicinales. En Chiapas

se conoce como chincuya y se vende en los mercados locales como fruta de

temporada.

Clasificación taxonómica

Según la base de datos Tropicos.org Jardín Botánico de Missouri (2015) (MOBOT

por sus siglas en inglés):

Clase: Equisetopsida C. Agardh

Subclase: Magnoliidae Novák ex Takht.

Superorden: Magnolianae Takht.

Orden: Magnoliales Bromhead

Familia: Annonaceae Juss.

Género: Annona L.

Especie: Annona purpurea Moc. & Sessé ex Dunal

Aparece reportada con tres sinonimias A. manirote Kunth (1821), Annona involucrata

Baill. (1868) y A. prestoei Hemsl. (1897).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Descripción

Árbol de 10 m o más, con copas anchas y extendidas, las ramas jóvenes

densamente ferrugineas-tomentosas; hojas deciduas, membranosas con pedicelos

de 3 - 5 mm de largo, de ovadas a elíptico ovadas, en su mayor parte de 12 a 30 cm

de largo y de 6 -14 cm de ancho, ápice acuminado, redondeadas en la base, verdes

y glabras por el haz y pálidas a moreno velludo aún con la edad, por el envés (Figura

1A); flores extraaxilares, solitarias, subsésiles; sépalos triangular-ovados,

acuminados, 1 - 2 cm de largo, pétalos exteriores valvados, gruesos y rígidos,

ovado-lanceolados, cuando mucho de 5 cm de largo y 2 cm de ancho, ferrugíneos-

seríceos en el exterior (Figura 1B), los pétalos internos imbricados, delgados,

elíptico-oblongos, redondeados en el ápice, 2.5 cm de largo, 1.5 cm de ancho; fruto

subgloboso, de 10 a 12 cm de diámetro o de largo, cubierto con un tomento

semejante a fieltro y con pelos piramidales puntiagudos muy numerosos (Figura 1C);

semillas ovoides, castañas, 3 cm longitud (Standley & Steyermark, 1946).

FIGURA 1. Annona purpurea. A, árbol; B, flor; C, fruto

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Hábitat

Se localiza en la selva alta perennifolia, media subperennifolia, la selva mediana

subcaducifolia, selva baja caducifolia y en vegetación secundaria derivada de éstas

selvas (Avendaño-Reyes & Acosta-Rosado, 2000). Crece en sitios abiertos con

climas de secos a húmedos en altitudes de 0 hasta 1200 msnm, con precipitaciones

anuales mayores a 2000 mm y en diversos tipos de suelos incluyendo el arenoso, el

limoso, el arcilloso o de arenisca siempre que tengan buen drenaje. Se desarrolla a

un pH ligeramente ácido de 5.5 a 6.5 (Morton, 1987; López et al., 1999; Salazar &

Soihet, 2001; Cabrera-Cano et al, 2004; Anderson, 2005; Chizmar, 2009).

Distribución

Como especie comestible es escasamente conocida tanto a nivel nacional como

mundial, ya que su distribución está restringida del sur de México hasta el norte de

América del Sur, en las Honduras Británicas (San Antonio, San Agustín) y Trinidad

(Standley & Steyermark, 1946; Cabrera-Cano et al., 2004) (Figura 2).

FIGURA 2. Distribución de Annona purpurea

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Este árbol fue introducido en Filipinas alrededor de 1900, en Puerto Rico en 1918

fue plantado en la Estación Experimental Federal de Mayagüez y en St. Croix en

1930 (Morton, 1987; Chizmar, 2009).

En México, de acuerdo a los registros de los herbarios agrupados en la base de

datos de la Red Mundial de Información sobre la Biodiversidad (REMIB, 2006) esta

especie es parte de la composición florística de los estados de Chiapas, Michoacán,

Oaxaca, Jalisco, Veracruz y Yucatán. Además, Vidal-Hernández (1993) señala

Campeche, Guerrero y Tabasco.

Los registros de la base de datos Tropicos.org del Jardín Botánico de Missouri

(2015) ubican a esta especie en Ocozocoautla de Espinosa. Los Herbarios HEM de

la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas y CHIP de la Secretaría de Medio

Ambiente e Historia Natural (2015) la sitúan en los municipios de Acacoyagua,

Amatenango del Valle, Berriozábal, Cacahoatán, Copainalá, Chiapa de Corzo, La

Concordia, Tumbalá, Simojovel, Suchiapa, Venustiano Carranza y Villaflores.

En Chiapas tiene una distribución amplia, muchas veces silvestre, aunque se puede

encontrar en los huertos familiares, traspatios de las casas, parcelas y potreros, es

común encontrarla en los municipios de Tuxtla Gutiérrez, San Fernando,

Ocozocoautla, Jiquipilas y Cintalapa. En los meses de agosto-septiembre-octubre es

posible comprarla en los mercados locales y a orillas de las carreteras.

Nombres

Vernáculos. A pesar de ser un fruto no tan apreciado como la guanábana, la

chincuya recibe 66 nombres comunes en 13 países (Cuadro 1).

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CUADRO 1. Nombres vernáculos de A. purpurea en diferentes países

País Nombre(s) Referencias

Belice Cowsap, soncoya USDA, ARS, Programa Nacional

de Recursos Genéticos. Red de

Información de Recursos de

Germoplasma [GRIN], 2006

Colombia Gallina gorda, guanacona, guanábano pun, Morton, 1987; Forero et al.,

guanábana cabezona, guanábana 2008; Bernal et al., 2015; Vidal-

cimarrona, Hernández 1993, Instituto

Nacional de Biodiversidad
guanábana de cabeza negra, guanábana
(INBio), 2015.
de monte, guanábana matimbá,

guanábana ñeca, Guanabanilla, la

cabezona, matimba, morocotó

Costa Rica Soncoya(o), toreta, gallina gorda, zoncoya Zamora-Villalobos, 1989;

Chizmar, 2009.

El Salvador Cincuya, anona(o), sincuya(o), anono Guzmán, 1975; Cruz & Deras,

sincuyo, soncoya, suncuya 2000; Monro et al., 2001;

Jiménez-Pérez & Sánchez-

Mármol, 2004; Chizmar, 2009.

Estados Soncoya, negro-head Morton, 1987; GRIN, 2006

Unidos

Francia Atier, téte de négre GRIN, 2006

Guatemala Anona sincuya, chincuya, cabeza de Cedillo-Portugal & Sánchez-

muerto, cincuya, sencuya, suncuyo, Flores, 2000; Roig, 1988;

sencolla, matacuy Morton, 1987; Cordero &

Boshier, 2003

235
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Honduras Soncoya, soncuya Martínez, 1979; Standley &

Steyermark, 1946

México Ahate y anona morada (Jalisco), cabeza de Del Amo, 1979; Cabrera-Cano et

ilama (Veracruz, Oaxaca), cabeza de negro al., 2004; Magaña-Alejandro et

(Jalisco, Veracruz), cabeza negra al., 2010; Díaz, 1976b; López et

(Tabasco), al., 1999; Martínez, 1979;

Martínez-Vázquez, 1999;
catuch, catucho (Jalisco), chincuaya (s/i),
Avendaño-Reyes & Acosta-
chincua, papanaca (Oaxaca), chincuya
Rosado, 2000; Miranda, 1998;
(Chiapas), ilama (Oaxaca, Veracruz), ilama
Morton, 1987; Standley &
de Tehuantepec (Oaxaca), papanaca
Steyermark, 1946
(Trinidad), toreta (Tehuantepec), zapote

ilama (Veracruz)

Nicaragua Chincuya, suncoya, sincolla, soncoya Chizmar, 2009; Lezama-López &

Grijalva, 1999; Grijalva-Pineda,

2006; Guevara-Guevara &

Rueda-Pereira, 2009

Panamá Guanábano torete, toreta, guanábana Chizmar, 2009

toreta

Puerto Rico Soncoya, cabeza de negro GRIN, 2006

Venezuela Castiguire, catiguire, maniré, manirote, Aristeguieta, 1954; Salazar, &

manirrote, taniré, piragua, tucuria, tiragua Soihet, 2001; Morton, 1987;

Ochse, et al., 1965.

Étnicos. Los indígenas desde la época prehispánica cultivaron cuidadosamente

varias especies de anonas en Mesoamérica, entre los valles interandinos y la

amazonia, tal y como lo mencionan Joseph de Acosta en su obra Historia Natural y

Moral de las Indias (1590) en la que escribe sobre la guanábana. El protomédico

236
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Francisco Hernández en la Historia Natural de Nueva España (escrita entre 1571 y

1577) señala diversas especies de anonas; por lo que no es extraño que se

conociera desde antaño y que se nombre en diversas lenguas indígenas en México

(Cuadro 2).

CUADRO 2. Nombres étnicos de A. purpurea

Nombre Lengua, estado de México o País Referencias

Caduts-at Popoluca, Veracruz López et al., 1999

Chaccoop Maya, Yucatán Cabrera et al., 2004

Chak-koop Maya, Yucatán Díaz, 1976a; Martínez, 1967

Chak-oop Maya, Yucatán Martínez, 1979

Noaj aky Mixe, Oaxaca Aguilar et al., 1994

Noaj-akj Mixe, Oaxaca Aguilar et al., 1994

Oop Honduras Standley y Steyermark, 1946

Oop che’hun Maya, Quintana Roo Anderson, 2005

Papanaca Oaxaca Martínez, 1979

Papox Tabasco Martínez, 1979

Pol-Box Maya, México Martínez, 1967

Polvox Maya, Yucatán Martínez, 1979

Poox Maya, Quintana Roo Anderson, 2005

Pox Maya, Yucatán; Tabasco. Díaz, 1976b; Martínez, 1979

Poxbox Maya, Yucatán Cabrera-Cano et al., 2004

Tuki Maya, Guatemala Academia de Lenguas Mayas

de Guatemala, 2001

Tuki’ej Itzá, Guatemala Academia de Lenguas Mayas

de Guatemala, 2001

Xunáipill Mixe, Oaxaca López et al., 1999

237
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Usos

Esta es una especie con usos múltiples, entre ellos, se planta como barrera rompe

vientos y como árbol de sombra debido a su abundante follaje en los cafetales en

Costa Rica y El Salvador (Zamora-Villalobos, 1989; López et al., 1999; Monro et al.,

2001).

Alimentario. El fruto de la chincuya se consume fresco en los lugares donde

se encuentra, la pulpa fibrosa de color anaranjada, fragante y según algunos con

cierto sabor a mango se usa en Colombia para elaborar jugos o bebidas. En Costa

Rica se reporta que aunque su fruto es comestible, su ingestión produce diarrea en

algunas personas (INBio, 2015).

Maderable. La madera cuando se seca al aire es de color amarillo grisáceo.

Tiene grano recto a levemente entrecruzado, textura y lustre medianos. Es fácil de

trabajar y preservar (Salazar & Soihet, 2001). Se emplea en la construcción, como

leña, para elaborar implementos agrícolas, cajas, cajones, postes de cercas y en la

producción de pulpa para papel (López et al., 1999). La madera es clasificada por

Carpio-Malavassi (1992) como pesada con peso específico promedio de 0.57 g/cm 3.

Medicinal. El empleo medicinal de diversas partes de la planta es sumamente

variado, en México el jugo de chincuya se usa como remedio para la fiebre y las

frialdades, la disentería, diarrea y congestión, así como para aliviar la ictericia

(Morton, 1987; López et al., 1999).

Diversos autores señalan que esta planta en México y Panamá se usa en la

medicina tradicional para bajar la fiebre y para el dolor de cuerpo, para infecciones

de la piel, para controlar la diabetes, enfermedades respiratorias, tos, resfriados,

238
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

como cardiotónico, contra la malaria y los parásitos, y los indios Guaymi de Panamá

para los dolores de cabeza (Martínez, 1967; Díaz, 1976b; Del Amo, 1979; Aguilar et

al., 1994; Gupta, 2004).

Las semillas contra parásitos intestinales; las hojas y tallos se emplean para los

riñones; la corteza, la raíz y la corteza de la raíz como antiespasmódica, para bajar

la presión arterial y como sedativa; el té de la corteza interna se administra en casos

de edema (Díaz, 1976b; Del Amo, 1979; Aguilar et al., 1994; Martínez-Vázquez,

1999; Luna-Cazáres y González-Esquinca, 2008).

Las hojas y el jugo del fruto se usan como remedio para fiebres de diversos

orígenes y el cocimiento de la corteza se dice que es efectivo contra la disentería

(Morton, 1987; Roig, 1988; Aguilar et al., 1994).

López et al. (1999) reportan que en Jalisco, México las semillas y las hojas se usan

como insecticidas, en especial las semillas pulverizadas se utilizan para matar

piojos, chinches, polillas y cucarachas. En Guatemala el extracto de la semilla se

emplea para matar pulgas (Morton 1987).

En Yucatán, el jugo del fruto se usa contra fiebres y refriados (Martínez, 1936 citado

por Grijalva-Pineda, 2006).

Tintoreo. En Nicaragua las hojas se usan para teñir cuero, ya que contienen

un colorante azul o negro (Williams 1981 citado por Grijalva-Pineda, 2006).

Toxicidad

En El Salvador las semillas son señaladas como tóxicas y está reportado que los

indios Kuna de Panamá usan las semillas para ejecutar criminales (Gupta, 2004;

239
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Proyecto Conservación de los Ecosistemas Costeros del Golfo de Fonseca

[PROGOLFO], 1997). En Guatemala y en Costa Rica la gente del medio rural señala

que el fruto es malsano porque a veces causa diarrea a quien lo consume (Morton,

1987).

Metabolitos secundarios aislados

Esta especie posee diversos principios activos, algunos muy característicos de toda

la familia como las acetogeninas y los alcaloides de origen bencilisoquinolínico.

Acetogeninas. De semillas y hojas de A. purpurea, hasta 1999 se habían aislado 14.

Estas son moléculas de particular interés porque presentan actividad antimicrobiana,

antifúngica, antiparasítica, citotóxica, antitumoral e insecticida (Bermejo et al., 2005).

Entre las aisladas de esta especie vegetal están anoglaucina, escuamosina,

motrilina, purpurediolina, purpureacina 1 y 2, purpurenina, purpuracenina 1 y 2,

roliniastatina-1, roliniastatina-2, cherimolina, silvaticina y xilomatenina (Cepleanu et

al., 1993; Cavé et al., 1997; Chávez & Mata, 1998; 1999).

Alcaloides. De las hojas, tallos y semillas se han aislado hasta hoy 44

alcaloides de diversos tipos químicos (Cuadro 3). Algunos de ellos tienen

importancia farmacológica ya que tienen efecto ansiolítico sobre el sistema nervioso

central, o antimicrobiano contra bacterias y hongos.

240
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

CUADRO 3. Alcaloides identificados en A. purpurea

Tipo Alcaloides

Aporfinas Isocoridina, apoglaziovina, lirindina, luaroscholtzina, norglaucina,

norpurpureina, nortalbaicalina, romucosina F, romucosina G,

talacsimidina, (+)-predicentrina, (-)-glaucina, talicsimidina,

talbaicalidina, N-metil-aurotetanina, lirinidina, N-metil-asimilobina,

N-formil-purpureina

7-dehidroaporfinas 7-hidroxi-dehidrotalicsimidina, 7-formil-dehidrotalicsimidina

6a,7-dehidroaporfina Dehidrolirinidina y 7-hidroxi-dehidroglaucina

Bencilisoquinolinas Reticulina

Fenantrenos Anoretina, talicpureina

Isoquinolinas Talifolina

Oxoaporfinas Oxopurpureína, oxonuciferina, oxoglaucina, O-metil-aurotetanina,

O-metil-laterolina, liriodenina, lisicamina

Proaporfinas S-glaziovina (N-metil-crotsparina), estefarina, O-dimetilpupureina,

isocoridina, promucosina, romucosina F, romucosina G

Pirimidina- β-carbolina Annomontina

Bentley, 2002; Chang et al., 2000; Chang et al., 1998a; 1998b; Rejón-Orantes et al.,

2011.

Aceites esenciales. Son una mezcla de compuestos asociados a los

terpenos que se han aislado de los frutos y/o semillas, González (2001) obtuvo 27

del endospermo de las semillas de chincuya, destacando por la cantidad obtenida el

cuminaldehído (17.89%), el terpineol (5.50%), el acetato de geraniol (5.48%) y el

geraniol (4.81%).

Flavonoides. Chang et al. (1998a) han identificado ramnósido 3-O de

quercetina, ramnósido-3-O-camferol, ramnósido-3-O-isoramnetina, y ramnósido-3-O-

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

tanarixetina. También se han aislado en menor cantidad los siguientes compuestos:

dos esteroides (beta-sitosterol y beta-sitosterol-beta-D-glucósido); una purina

(adenina), una lactoamida (escuamolona) (Chang et al., 1998b).

Actividad biológica

Con algunos de los compuestos aislados se ha determinado la acción biológica in

vitro sobre líneas celulares cancerosas y diversos organismos, así las acetogeninas

purpurediolina, purpurenina y anoglaucina presentan acción citotóxica sobre líneas

de células de tumores sólidos humanos (Chávez & Mata, 1998; 1999).

Cepleneau et al. (1993) determinaron que la purpureacina-1 y purpureacina-2

poseen actividad antifúngica contra Candida albicans y la purpureacina-1

antibacteriana contra Bacillus subtilis. En 2008, Luna-Cazáres y González-Esquinca

evaluaron la actividad antibacteriana de extractos crudos de hojas, tallos, raíces y

semillas obtenidos con hexano, acetato de etilo y metanol, con concentraciones de

2.5, 5 y 10 mg/d sobre Escherichia coli (ATCC 25922), Salmonella Typhi (ATCC

6539) y Klebsiella pneumoniae (ATCC 13883). Las semillas fueron activas sobre las

tres bacterias, las hojas inhibieron a S. Typhi y K. pneumoniae y la raíz solo a S.

Typhi mientras que los tallos no tuvieron efecto inhibitorio. Esta última fue la bacteria

más susceptible seguida de K. pneumoniae.

Los alcaloides oxoaporfínicos oxopurpureina y O-metil-laterolina probados in vitro

contra la línea celular tumoral 9-KB exhibieron una concentración inhibitoria media

(CI50) de 15.2 uM y 14.5 uM respectivamente. Asimismo el alcaloide oxoaporfínico

liriodenina ha demostrado una potente citotoxicidad contra las líneas celulares KB,

A-549, HCT-8, P-388 y L-1210 con CI50 con valores de 3.6, 2.6, 2.5, 2.1 y 8.5 uM

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

respectivamente; este último alcaloide está ampliamente distribuido en diferentes

especies del género Annona. Mientras que la proaporfina S-Glaziovina (también

conocida como N-metil-crotsparina) tiene una modesta actividad citotóxica (CI50 de

8.7 uM) sobre la línea celular tumoral 9-KB (Stévigny, Bailly, & Quetin-Leclercq,

2005).

Chang et al. (1998a, 1998b) determinaron que los alcaloides 7-hidroxi-

dehidrotalicsimidina, talicsimidina, norpurpureina, lirinidina y N-metilasimilobina

inhiben significativamente el colágeno y el ácido araquidónico. Rejon-Orantes et al.

(2011) aislaron y evaluaron en ratones el efecto ansiolítico del alcaloide

annomontina, los resultados sugieren que posee efectos de tipo ansiolítico que

pueden ser mediados a nivel del sitio de unión de las benzodiazepinas sobre el

receptor GABAA.

También se han realizado pruebas de actividad biológica con extractos obtenidos de

diversas partes de la planta, así Camacho et al., (2003) determinaron que los

extractos acuosos y de metanol actúan sobre el parásito Trypanosoma brucei e

inhiben el crecimiento de células KB (carcinoma humano de nasofaringe).

Los extractos de hojas y de corteza de A. purpurea muestran fuerte toxicidad sobre

el crustáceo Artemia salina y sobre larvas del mosquito de la fiebre amarilla (Aedes

aegypti) (Cepleanu et al., 1993); en ratones causaron una disminución significativa

de los niveles de glucosa en sangre; las evaluaciones farmacológicas en gatos y

ratas anestesiados mostraron un efecto cardiotónico (Gupta, 2004).

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Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

Cultivo

Esta especie es poco cultivada porque es de calidad regular, pero adquiere

relevancia cuando se utiliza como portainjerto de A. muricata cuya compatibilidad es

excelente (Morera & Umaña, 1995). La planta a partir de los cinco a seis años inicia

la floración (Salazar & Soihet, 2001). Con relación a las condiciones ambientales

como temperatura, luz, cultivares, nutrición y prácticas agronómicas para establecer

parcelas de cultivos no se encontró información.

Gómez-Castañeda et al. (2003) analizaron algunos factores que contribuyen a la

deficiencia de germinación en semillas de A. purpurea. Para ello las mantuvieron


mg · L -1
inmersas por cinco días en concentraciones de 0, 100, 500 y 1,000 de ácido

giberélico, la germinación y desarrollo de la plántula fueron posteriormente

evaluadas en invernadero. Encontraron que el ácido giberélico en cualquiera de las

concentraciones estimula la germinación y el desarrollo de las plántulas. El testigo

alcanzó solamente un 8 % de germinación mientras que las concentraciones de 100,


-1
500 y 1 000 mg · L de AG3 produjeron 53.3, 62 y 68 %, respectivamente. El

desarrollo de la plántula reflejó los efectos observados en la germinación de semilla,

al mostrar el testigo un máximo de 0.32 mm de altura en comparación con 44.4, 65.3

y 71.2 mm con 100, 500 y 1 000 mg · L -1de AG3, respectivamente. Se identificaron

las giberelinas A1, A20 y A53. Concluyeron que la deficiencia en la germinación está

relacionada con bajos niveles de giberelina en las semillas.

Colecciones

Las semillas A. purpurea están incluida en siete colecciones (Brasil, Costa Rica,

Honduras, México, Panamá, El Salvador –con dos especies silvestres- y Guatemala

244
Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

–con cinco especies silvestres– de las 32 colecciones de germoplasma que existen

en diversos países de América, auspiciadas por el Instituto Internacional de

Recursos Genéticos de Plantas (IPGRI por sus siglas en inglés) con el fin de

promover la conservación y el uso de los recursos fitogenéticos en el mundo

(Knudsen, 2000).

Comentarios finales

De acuerdo a la información recabada, A. purpurea es una planta con potencial, no

solo alimentario y farmacológico sino también biotecnológico y agroindustrial.

Esta especie puede ser valiosa en el mejoramiento genético de diversas especies de

Annona debido al tamaño del fruto, cáscara gruesa, color atractivo de la pulpa y su

aroma. También como portainjerto de Annona muricata (guanábana) cuya

compatibilidad es reportada como excelente.

Los metabolitos aislados, en particular, las acetogeninas y alcaloides, son de interés

debido al potencial que poseen para ser explotados con fines farmacéuticos o

agrícolas.

La chincuya presenta propiedades útiles al hombre, lo que la convierte en una

especie importante para su cultivo, preservación y estudio.

Agradecimientos

Esta revisión fue parcialmente apoyada por el Proyecto CONACyT

000000000184108.

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PRODUCIÓN DE SARAMUYO (Annona squamosa. L) EN


FUNCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN

1
Cícero Luiz Calazans de Lima; Antônio Pacífico dos Santos Junior , Allan Anderson Santana.
1
Centro de Ciências Agrárias. Universidad Federal de Alagoas. Campus Delza Gitaí. Rio Largo. Alagoas. Brasil -
CEP 57000-000. E-mail: calaslima@yahoo.com; ajr.pcfc@gmail.com; allan_anderson95@hotmail.com.

Palabras clave: lluvias; regresión; modelos; pronóstico; cosecha.

Introducción

La familia Annonaceae consta de unos 120 géneros y 2 300 especies. Es un grupo

de frutas de importancia económica en países como Chile, México, Venezuela,

Australia y Brasil. En Brasil, se registran 29 géneros y unas 260 especies, algunas

de importancia económica, destacando la guanábana (Annona muricata L.), el

saramuyo (Annona squamosa L.), la chirimoya (Annona chirimoya Mill.) y la

atemoya, el híbrido de A. squamosa y A. chirimoya (Brito et al., 2008).

Las anonáceas se cultivan desde el norte del país, hasta el estado de São Paulo, en

la región semiárida del Nordeste, siendo Bahia el principal productor, seguido por los

estados de Pernambuco y Alagoas, en los municipios Palmeira de Índios, Igaci y

Estrella de Alagoas. El saramuyo es una de las mejores frutas del mundo, siendo la

especie de mayor importancia económica de Brasil, que muestra una creciente

demanda en el mercado de consumo (Maia et al., 1986; Dias et al., 2004; Nogueira

et al., 2005).

La producción de anona se destina principalmente al mercado de consumo en fresco

como fruta de mesa, y, en segundo lugar, como jugos, mermeladas, jaleas, licores y

fármacos. La calidad del fruto asociado con el tamaño, la simetría y la cordura son

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

aspectos importantes en las decisiones de compra de los consumidores (Araújo et

al., 2008).

La región productora de saramuyo en el estado de Alagoas abarca tres municipios

ubicados en la región geográfica de la Agreste Alagoano: Estrella de Alagoas, Igaci y

Palmeira dos Indios, tiene características ideales para el cultivo, bien adaptadas al

clima caliente con poca lluvia y estación seca bien definida. Juntos representan el

90% de la producción de saramuyo en Alagoas, siendo la principal fuente de

ingresos de 1 200 agricultores, en su mayoría de la agricultura familiar, que

producen en 2 000 hectáreas (Salvador, 2013).

Bajo condiciones de riego, en el noreste de Brasil, se puede conseguir la producción

de saramuyos durante todo el año, ofreciendo alta tecnología, con el uso intensivo

de insumos (fertilizantes, pesticidas, etc) y el empleo de mano de obra, etc. (Carlson

et al., 2007).

Si el contenido de agua en el suelo es insuficiente para satisfacer las necesidades

de la planta se marchitan las hojas y brotes tiernos de las acciones, seguido de

amarillamiento y defoliación. La fruta es pequeña, arrugada y con menor contenido

de ácido ascórbico y componentes químicos; también puede ocurrir disminución en

la productividad, que varía dependiendo de la duración del período de escasez de

agua (Brito et al., 2008).

Los modelos de regresión son una de las técnicas más utilizadas para el análisis de

datos y se utiliza para predecir las diversas áreas del conocimiento del

comportamiento de una variable. En este contexto, se aplican los modelos de

regresión lineal simple para explicar el comportamiento de un cultivo relacionado con

un factor dado.

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Anonáceas.
Plantas antiguas. Estudios recientes. Parte 2.

La regresión lineal es una de las clases del modelo utilizados por los investigadores

en la comprensión y la estimación de los problemas de su investigación, que juega

un papel importante en diferentes áreas del conocimiento, (Detmannl et al., 2011).

El análisis de regresión se define como una técnica estadística para modelar e

investigar la relación entre las variables y cómo la mayoría de las técnicas

estadísticas, pretende resumir los datos observados en la forma más simple, útil y

elegante posible (Montgomery et al., 2001; Weisberg, 2005).

La técnica de regresión estudia la dependencia de la característica de interés, para

una o más variables cuyo propósito es estimar el valor promedio de la característica

de interés en la función conocida de variables de control, los valores. (Neter et al.,

2005; Gujarati y Porter, 2006).

Esta investigación tuvo como objetivo utilizar un modelo de regresión lineal simple

para estimar la relación entre la producción anual de saramuyo con lluvias en los

municipios alagoanos de Palmeira dos Indios, Estrella de Alagoas e Igaci.

Materiales y métodos

El trabajo se realizó con datos de los municipios de Palmeira dos Indios, Estrella de

Alagoas y Igaci, situados en la zona árida Alagoas, Latitud 9 ° 24 '25 "Sur, Longitud

36 ° 37 '40" Oeste, promedio 296.66 m de altitud, la extensión territorial de 1 058.399

km² y una población de alrededor de 112 885 habitantes (IBGE, S/A).

Los datos de una serie temporal de 10 años de precipitaciones y de la producción de

saramuyo de los Municipios Palmeira dos Indios, Estrella de Alagoas y Igaci situados

en la región de Agreste de Alagoas. Se utilizaron estimaciones de producción para

un modelo de regresión lineal simple, donde la variable independiente y la

producción anual de precipitación dependiente. El modelo sugerido fue: Y = β0 +

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β1X; Donde: Y es la producción de saramuyo en kg·ha-1; X es la lluvia anual en mm

y, β0 y β1 son los coeficientes de regresión.

Resultados y discusión

El modelo encontrado fue Y = 119,909.69 + 158.31X, este modelo tenía un

coeficiente de determinación (R2) de 0,95, lo que indica que el 95% de la variación

se explica por el modelo. F (regresión) fue 79.380 (p = 0.0019) y los intervalos de

confianza para β0 y β1 con valores de 75 465.63 a 164 353.75 y 108.97 a 207.64

respectivos. En cuanto a la producción de saramuyo como se muestra en el modelo,

se obtuvo una influencia positiva lineal de la precipitación en la producción de

saramuyo. Estos resultados confirman la utilidad del uso de análisis de regresión de

la predicción de los rendimientos (Weisberg, 2005).

Dada la alta correlación entre los factores de ingreso y precipitaciones, esta variable

se puso a prueba a partir de la ecuación de predicción componente cosecha de

saramuyo, este modelo sugiere la posibilidad de planificación de la cosecha, así

como la logística de poscosecha y la comercialización, transporte y aire

acondicionado, con una fiabilidad considerable y con uno o dos meses de antelación

(en el momento de la floración), a través de un indicador fácil de medir.

Conclusión

1- Se obtuvo un modelo de regresión lineal simple para estimar la producción anual

del cultivo de saramuyo en función de la lluvia. El modelo explica el 95% de la

variación total y se puede utilizar en la estimación de la producción.

2 - Los modelos de regresión lineal simple estimaron con relativa precisión, la

producción de saramuyo en la región estudiada.

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3 - Los modelos de regresión lineal simple permiten la predicción de la producción

de saramuyo en función de las precipitaciones con anticipación mínima de 45 días a

la cosecha, lo que garantiza la coherencia de las regresiones para estimar la

producción de los frutos.

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La edición de esta obra estuvo a cargo de:


M.C. Eloísa Vidal Lezama
Departamento de Fitotecnia de la UACh

Se reprodujeron 200 ejemplares en diciembre del 2015


en los talleres de PROVEEDORES EDÉN.
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