NUTRICIÓN MINERAL DE PLANTAS

Composición mineral de la planta

► El contenido hídrico de las plantas es muy variable. Se suele utilizar la diferencia del
peso seco fresco (PF) y seco (PS) para cuantificar el contenido hídrico:
Raíces: 71-93 %
Tallos: 48-94%
Hojas: 77-98%
Frutos: 84-94%
Semillas: 5-11% (algunas –maíz- llegan al 85%)
Madera recién cortada: 50%
► El peso del residuo obtenido después de secar un tejido u órgano vegetal, denominado
peso seco (PS), está constituido por:
Compuestos orgánicos (≈85-95% del PS):
Formados por C, H y O
Fotosintetizados a partir de CO2 y H2O
Fracción mineral (≈ 5-15% del PS)
Minerales esenciales (13), beneficiosos y otros

ELEMENTOS ESENCIALES
Criterios de esencialidad:
► Ser indispensable. Su deficiencia impide que la planta complete su ciclo vital
► Ser insustituible. No puede reemplazarse por otro elemento con propiedades
similares. Ej. El sodio, que es semejante el potasio, no puede reemplazarlo
completamente
► Participar directamente en el metabolismo de la planta .

PLANTAS PLANTAS
ELEMENTO TIPO
SUPERIORES INFERIORES
Nitrógeno, Fósforo,
+
Azufre, Potasio,
Macronutrientes + (excepción: Calcio
Magnesio, Calcio
en hongos)
Hierro, Manganeso,
Zinc, Cobre, Boro, +
Cloro, Molibdeno, Micronutrientes + (excepción: Boro en
hongos)

Sodio, Silicio, ± ±
Cobalto Elementos ± ±
iodo, Vanadio beneficiosos  ±
FUNCIONES DE LOS ELEMENTOS ESENCIALES
► Estructural: forma parte de la estructura de proteínas, ácidos nucleicos, etc…
Ejemplo: el N forma parte de la estructura de los aminoácidos
► Metabólica: participa en la regulación metabólica como cofactor enzimático, estructura
del centro activo de un enzima, etc…
Ejemplo: el Mg es necesario en muchas reacciones de fosforilación catalizadas
por quinasas► Osmorreguladora: participa en el ajuste osmótico necesario
en muchos procesos: apertura de estomas, actividad de las clulas de la
corteza radical, etc…
Ejemplo: el ión K + participa en la apertura de los estomas.

ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

► El agua y los minerales son absorbidos del suelo a

través del sistema radical. El CO2 penetra por los estomas
► El agua de la niebla y el rocío, junto con minerales
disueltos en ella, pueden entrar a la planta a través de las
hojas (absorción foliar), especialmente bajo condiciones
de sequía,

► El suelo es el principal reservorio de los

nutrientes minerales: contiene partículas de
material orgánico e inorgánico
► Los minerales se adsorben a la superficie de las
partículas del suelo y no son lixiviados
►Los minerales no lixiviados y disueltos en agua
pueden ser absorbidos por las raíces

► Intercámbio iónico: los cationes con mayor

atracción pueden desplazar a los que se
encuentran adsorbidos
► La capacidad de adsorción e
intercambiónico del suelo (CAI) condiciona su
volumen de reservas minerales
► La CAI depende:
• Tipo de suelo:
Superf./volumenÞ cargas expuestas
ß
CAI  reserva mineral
• Tipo de ión: la movilidad de algunos iones, como fosfato) y sulfato es baja

FUNCIONES DE LOS ELEMENTOS ESENCIALES

► La raíz absorbe eficazmente minerales del suelo:
• Gran superficie de absorción: Los pelos radicales aumentan la superficie de la raíz en
contacto con el suelo
• Gran capacidad de penetración
• Plasticidad en el desarrollo: El crecimiento de las raíces se adapta al medio
► Diferentes minerales se absorben en distintas zonas de la raíz
primaria. Existe una Asimetría transversal y longitudinal de los
transportadores de nutrientes minerales en la membrana:

Calcio: en zona apical

Hierro: algunas plantas en zona apical y otras a lo largo de toda la

raiz

Potasio, nitrato, amonio y fosfato: en toda la raíz (la absorción de

nitrato es más rápida en la zona de elongación y la de amonio
en la zona apical

► Los nutrientes del suelo se mueven junto con el agua hacia la superficie de la raíz mediante flujo en
masa
► Las raíces necesitan un aporte continuo de nutrientes y estos, especialmente los macronutrientes se
pueden agotar en las inmediaciones de la raíz.
► La disponibilidad de los nutrientes varía con el pH del suelo:
 En pH alcalinos: disminuye concentración de, H2PO4-, Fe2+ y Ca2+
 En pH ácidos : aumenta la concentración de Al3+ (tóxico a baja concentración)

DISPONIBILIDAD DE ELEMENTOS MINERALES

NITRÓGENO
► El nitrógeno se absorbe preferentemente como ión
nitrato (NO3-).
► También se absorbe en menor medida como ión
amonio (NH4+)
► Las plantas con déficit de nitrógeno crecen poco y las
hojas sufren una clorosis homogenea (empezando
por las hojas mas adultas )
+NO3- – NO3-

► El déficit de nitrógeno provoca la síntesis de

antocianos

► Las leguminosas pueden crecer en suelos

carentes de nitratos
FÓSFORO
► El fosforo se absorbe como ión fosfato
(H2PO4-).
► Las plantas con déficit de fosforo crecen
poco, los frutos no maduran, y las hojas
son sufren clorosis, normalmente uniforme.
-
► La concentración de H2PO4 desciende en
suelos alcalinos (pH > 7,5)
► La movilidad del ión fosfato en el suelo es
muy baja
► Las micorrizas mejoran la absorción de
minerales, especialmente de fosfato

AZUFRE

► El azufre se absorbe como ión sulfato (SO42-)

► Una parte del sulfato absorbido se utiliza en el
metabolismo sin reducirse y otra parte se reduce,
primero a ión sulfito (SO32-), luego a ión sulfuro
(S2-) y por último se incorpora en aminoácidos
azufrados
► Las hojas de plantas con déficit de azufre son
mas estrechas y amarillentas (clorosis uniforme hacia
la base). Los síntomas aparecen en las hojas mas
jóvenes
Déficit de azufre en plantas
monocotiledóneas (arriba) y
dicotiledóneas (abajo):

CALCIO
► El calcio se absorbe como ión cálcico (Ca2+ ).
► El Ca2+ se acompleja con fosfato y no está disponible
a pH mayor de 7.5.
► Las plantas con déficit de Ca 2+son enanas y tienen hojas
con clorosis intervenal y malformaciones (márgenes
doblados y necróticos).
► Los síntomas carenciales de calcio aparecen en las
zonas más jóvenes de la planta: hojas más jóvenes y
yemas caulinares.
HIERRO
► El hierro se absorbe como ión
ferroso (Fe2+). El Fe3+ se reduce a
Fe2+ por una enzima ligada a la
membrana plasmática que utiliza al
NADPH como fuente de electrones.
► En suelos alcalinos el hierro
precipita como Fe(OH)3 y las
plantas que crecen sobre estos
suelos suelen tener déficit de
hierro.

MAGNESIO
► El magnesio se absorbe como ión magnesio
(Mg2+)
► Las plantas con déficit de hierro o magnesio
carecen de clorofila (clorosis intervenal)

Planta sana (izquierda) y con

déficit de Mg (derecha

POTASIO
► El potasio se absorbe como ión potasio (K+)
► Las plantas con déficit de potasio tienen los márgenes
de las hojas cloróticos y enseguida se mueren
(clorosis-necrosis marginal).
► El desarrollo de los frutos también es anómalo
► Los síntomas aparecen en las zonas más jóvenes de
la planta

► Es frecuente la coloración azul-

púrpura en los márgenes de
la hoja
 MICORRIZAS
► Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre raíces de plantas y hongos
• Mejoran la toma de algunos nutrientes, especialmente fosfato
• Aparecen en el ≈80% de Angiospermas y ≈ 100% de Gimnospermas
• Existen dos tipos de micorrizas: ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas y endomicorrizas o
vesiculoarbusculares (VAM)

Ectomicorriza Ectomicorriza

► La concentración nutrientes minerales en el suelo de,

principalmente fosfato, suele limitar el crecimiento de
plantas. El crecimiento de la planta micorrizada (izquierda) es
mayor que el de la planta no micorrizada (derecha)..

ECTOMICORRIZAS
► Una gran masa de micelio penetra en las más capas más
externas de la raíz donde tiene una vida intercelular Las
hifas forman una envoltura densa que rodea toda la raíz.
También se llaman micorrizas laminares
► Aparecen en Gimnospermas y Angiospermas leñosas

ENDOMICORRIZAS (vesiculoarbusculares)
► Debe su nombre a las estructuras que forman el hongo en el interior de las células de la
raiz: las hifas penetran más profundamente en el córtex y desarrollan en el interior de las
células una densa red que forma unas vesículas. El hongo no sobrepasa la banda de
Caspari
► Solo una pequeña masa de micelio (≈10% de la masa de la raíz) penetra en las células de
la raíz
► Aparece en la mayoría de las Angiospermas herbaceas
TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

► Al igual que las células animales, las células vegetales están cubiertas de una
membrana, denominada plasmalema, formada por una bicapa lipídica en la que se
encuentran proteínas (intrinsecas y extrínsecas.
► La vacuola también están cubierta de
una membrana, denominada tonoplasto,
con una composición semejante

► Membrana de una
célula animal (eritrocito)

MEMBRANAS BIOLÓGICAS

► Las membranas biológicas están

constituídas por mosaicos fluidos
de lípìdos y proteínas
(intrínsecas o integrales y
extrínsecas o periféricas)

► Muchas proteínas de las

membranas están glicosiladas

► Los lìpidos de membrana son

glicolípidos con dos partes bien
diferentes en su molécula:
• Cabeza hidrófila (zona polar):
formada por el alcohol y el
carbohidrato

• Cola lipofila (zona apolar):

formada por el ácido graso.

► Los lípidos forman una bicapa con las

colas hacia dentro y las cabezas hacia
fuera

► Otros lípidos de membrana engloban a

moléculas con doble naturaleza hidófila-
lipofila: colesterol, camposterol,
sitosterol y stigmasterol.
SELECTIVIDAD DE LAS MEMBRANAS
► Los lípidos de membrana forman barreras
hidrofobas que repelen moléculas cargadas
eléctricamente o polares (agua, azúcares, etc…).
► Las membranas contienen proteínas que
facilitan el transporte de tales moléculas.
► Las proteínas transportadoras son específicas
para moléculas con alguna función en la planta
(otras substancias, sin función conocida en la planta
pero relacionadas estructuralmente pueden
ocasionalmente utilizarlos).

FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS

► La fluidez permite el desplazamiento
lateral o transversal de las proteínas.
► La fluidez varía con:
 Temperatura: aumenta con la
temperatura.
 Estructura de los lípidos: La
fluidez aumenta con la
longitud y grado de insaturación
de la cola.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

► Atendiendo a la naturaleza de la molécula transportada hay dos tipos de transporte
• Transporte facilitado para
moléculas polares o con
carga eléctrica

• Transporte no facilitado para

moléculas apolares

n
Tipos de transporte
► Las moléculas apo-
lares (lipófilas) difunden
a través de las
membranas biológicas.
Transporte Transporte facilitado por
► El transporte facilitado
no
puede ser de dos tipos:
facilitado
 Por bombas electro-
génicas
 Por canales iónicos
 Por carriers (trans- Bombas
portadores elec-
trogénicas Transporte facilitado por
carriers
► Atendiendo a la necesidad de energía existen dos tipos de transporte:
Transporte pasivo: a favor de gradiente de potencial electroquímico (desde
zonas con alto potencial electroquímico a zonas con potencial más bajo). El
movimiento del ión libera una energía equivalente a la diferencia de potencial
electroquímico.
Transporte activo: en contra de gradiente de potencial electroquímico
(desde zonas con potencial electroquímico bajo a zonas con potencial mas alto).
Se necesita aplicar al ión una fuerza equivalente a la diferencia de potencial
electroquímico y por tanto el transporte activo está acoplado a una fuente de
energía.

Potencial electroquímico
► Se aplica a moléculas con carga eléctrica e incluye un componente químico
(concentración) y otro eléctrico (carga eléctrica).

▬ +
+ + ▬ +▬ + + + ▬ ▬
+ ▬ ▬
▬▬ ▬ ▬ ▬ +
▬ ▬
+ campo +
+ +
+
+ + +
▬ eléctrico + ▬ ▬ +
▬ ▬ ▬
▬ + + +
+ +▬ ▬ ▬▬
▬ + + + + ▬

► Cuando una membrana separa dos compartimentos con diferente campo eléctrico
(potencial de membrana) los aniones se concentran pasivamente en el
compartimento con carga positiva y los cationes en el de carga negativa.

ECUACIÓN DE NERNST
T: temperatura absoluta
F: constante de Faraday (96.500 C/V)
z: valencia del ión
ln: logaritmo neperiano
[ion]e: concentración del ión dentro célula
[ion]i: concentración del ión exterio célula
Eion: (Ei – Ee): potencial de Nernst o potencial de
membrana (diferencia de campo eléctrico) cuando el
ión está en el equilibrio
R: constante universal de los gases
► La ecuación de Nernst se puede simplificar:
A 25ºC, R.T/F = 25 mV EN = 58 . n . logC e /C i
Ln X = 2,303. log X
► La ecuación de Nernst se puede leer en ambos sentidos:
Izquierda-Derecha: Un potencial de membrana [(Ei – Ee)] establece un gradiente
de concentración [logCe /Ci] de un ión de carga z en el equilibrio.
Derecha-Izquierda: Un gradiente de concentración [logC e/C i] de un ión de carga
z establece un potencial de membrana en el equilibrio [(Ei – Ee)]
 FUERZA ION MOTRIZ
► Cuando el íón no está en equilibrio, existe una diferencia de potencial
electroquímico (μi-μe) que es la fuerza necesaria para mover al ión en contra de
gradiente. Se denomina fuerza ión motriz porque es la energía liberada al
moverse el ión a favor de potencial, es decir porque es la fuerza que mueve al
ión espontáneamente:
μi-μe = R.T.lnci + z.Ei.F - R.T.lnce + z.Ee.F
μi-μe = R.T.lnci/ce + z.F.(Ei – Ee).
R.T.lnci/ce se expresa en función del potencial de Nernst (EN)

R.T.lnci/ce = -EN.z.F → μi-μe = - E .z.F + z.F. E

N M

μi-μe = z.F.(EM –EN)

TRANSPORTE ACTIVO EN
► Tipos de transporte CÉLULAS VEGETALES
activo
• Transporte activo primario: acoplado directamente a la hidrólisis de ATP o
pirofosfato
• Transporte activo secundario: acoplado al movimiento a favor de gradiente
de potencial electroquímico de protones
BOMBAS ELECTROGÉNICAS
► Moléculas movidas por transporte activo primario:
• Protones
• Iones de calcio:
• Moléculas orgánicas
► Tipos de transportadores activos primarios:
• ATPasas: hidrólizan ATP (tipos P y V)
• Pirofosfatasas: hidrólizan pirofosfato
• Transportadores ABC: hidrólizan ATP
► Localización celular de los transportadores activos primarios (bombas
electrogénicas) en las células vegetales
• Membrana plasmática
* H+-ATP asas: Sacan H+ del citoplasma
* Ca2+-H+-ATP asas: sacan Ca2+ del citoplasma al tiempo que incorporan H+
desde el apoplasto. Tienen una contribución escasa al potencial de
membrana. Son útiles en la regulación de [Ca 2+] citosolico
• Tonoplasto
* H+-ATP asas: meten H+ en la vacuola
* H+-pirofosfatasas: meten H+ en la vacuola
 ► Las ATPasas mayoritarias son del tipo H+-ATPasas, proteínas de membrana que
hidrolizan ATP en el lado citoplasmático y mueven protones en contra de gradiente.
► Las ATPasas causan:
* Aumento del pH citosólico y descenso del pH del
apoplasto y vacuola
citoplasma * Potencial de membrana: el citoplasma se carga
negativamente en relación con el apoplasto o la
vacuola
apoplasto

► También existen Ca2+-ATPasas que apoplasto

utilizan la energía liberada en la hidrólisis
de ATP para sacar iones Ca2+ del citoplasm
citoplasma al apoplasto y meter meter H ++
al citoplasma desde el apoplasto (no se
incluye la salida de protones en la figura)

► Transportadores ABC
 Deben su nombre a su denominación inglesa: (ATP-binding cassette -ABC) y
fueron inicialmente descritos en microorganismos y en células animales
 Son proteínas de una gran familia que transportan activamente moléculas
orgánicas, especialmente los aniones grandes, utilizando la energía liberada
en la hidrólisis de ATP
 Forman un intermediario fosforilado durante la catálisis (al igual que las H+-ATP
sintasas del tipo P). Son inhibidas por ortovanadato.

TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO

► La acumulación de todos las demás moléculas (todas menos protones, iones
calcio y moléculas transportadas por transportadores ABC) tiene lugar mediante
transporte activo secundario
► Fuente energética: la liberada en la entrada pasiva de protones en el citoplasma
► Tipos de transporte activo secundario:
• Cotransporte (simporte): la molécula
se mueve en la misma dirección que los
protones Ej.: NO3-, Cl-, H2PO4-
• Antiporte: la molécula se mueve en
dirección opuesta a los protones . Ej.: Na+
► Los transportadores que realizan
transporte activo secundario son los
carriers
cotransporte antiporte
 TRANSPORTE PASIVO SECUNDARIO
► El único tipo de transporte pasivo secundario es uniporte.
► Los iones se mueven atraídos por diferente campo
eléctrico al de su carga. Debido a que el transporte activo
primario causa un citoplasma negativo y un apoplasto y
vacuola positivos, los cationes entran en la célula y los
aniones salen.
► Los transportadores que realizan transporte pasivo
secundario son los canales iónicos.
► Los canales K+ son los más abundantes en la membrana
uniporte plasmática y en el tonoplasto.
► Las substancias transportadas pueden o no unirse a
las subunidades de las proteínas transportadoras
► Los canales tienen puertas “gates” que se abren y
cierran en respuesta a diferentes estímulos. Los
estímulos mas frecuentes son el voltaje (A) (se debe
alcanzar un determinado valor de potencial de
membrana) y los ligandos (B) (moléculas que se unen a
los ligandos y provocan su abertura o cierre.
► El movimiento por los canales iónicos rápido A B

Estructura propuesta recientemente del canal K + en la

membrana plasmática de células oclusivas de
Arabidopsis thaliana (AtCNGC2)

Resumen de la entrada y salida de iones en células vegetales

(Diferentes iones salen y entran simultáneamente en las células. Solo se comenta el
movimiento de los iones más importantes. De todos ellos, solo K +, Na+, y Cl- tienen las
mayores permeabilidades y alcanzan las mayores concentraciones dentro de las células)
vegetales)
► Los H+ salen de la célula por transporte activo
primario. En menor medida, el ion Ca 2+ y
algunas moléculas orgánicas también se
mueven por transporte activo primario.
► Los cationes K+ y Na+ entran por mecanismo
uniporte (el K+ es el único que se encuentra
generalmente cerca del equilibrio (concentrado
en el interior), incluso en concentraciones
externas muy bajas.
► Los cationes Na+, Ca2+, Mg2+ salen de la célula
por transporte activo secundario (antiporte)
► Los aniones NO3-, Cl-, H2PO4-, SO42- y Cl- entran
por transporte activo secundario (cotransporte).